Informatie

Communiceren de organismen in een korstmos met elkaar?


Dus je hebt je schimmel en je algen (of cyanobacteriën) (en de veelheid aan andere variaties en toevoegingen aan deze tweesoortensymbiose die korstmossen aanwezig zijn). Communiceren de soorten waaruit het korstmos bestaat met elkaar via chemische of elektrische signalen? Kan een algencel bijvoorbeeld de schimmel "vertellen" dat hij ziek is, waardoor er meer middelen worden toegewezen aan resistentie tegen pathogenen?

En als er geen communicatie is, hoe zijn korstmossen dan zo succesvol geweest?


Communicatie gebeurt zeker, maar ik ken geen onderzoek naar reactie op ziekte.

Een voorbeeld zijn moleculen die bekend staan ​​als lectines en die de schimmelpartner helpen de juiste fotobiont (algen of cyanobacteriën) te herkennen.

Een ander voorbeeld zijn de fysieke verbindingen tussen schimmelhyfen en photobiont, bekend als haustoria, die de schimmel lijken te helpen suikers uit de photobiont te extraheren.

Je zou deze recensie van Piercey-Normore & Athukorala 2017 een nuttige plek moeten vinden om meer te leren.

Ref: Piercey-Normore, M.D., & Athukorala, S.N. (2017). Interface tussen schimmels en groene algen in korstmosverenigingen. Plantkunde, 95(10), 1005-1014.


Communiceren de organismen in een korstmos met elkaar? - Biologie

een School of Biological Sciences, Victoria University of Wellington, Nieuw-Zeeland
E-mailadres: [email protected]

b Center for Biodiscovery, Victoria University of Wellington, Nieuw-Zeeland

c Maurice Wilkins Centre for Molecular Biodiscovery, Nieuw-Zeeland

d Afdeling Plantkunde, Universiteit van Otago, Dunedin, Nieuw-Zeeland

e Botanical Society of Otago, Dunedin, Nieuw-Zeeland

f School of Chemical and Physical Sciences, Victoria University of Wellington, Nieuw-Zeeland

Abstract

Korstmossen, die worden gedefinieerd door een kernsymbiose tussen een mycobiont (schimmelpartner) en een fotobiont (fotoautotrofe partner), zijn in feite complexe verzamelingen van micro-organismen die een grotendeels onaangeboorde bron van bioactieve secundaire metabolieten vormen. Historisch gezien werden verbindingen geïsoleerd uit korstmossen voornamelijk geproduceerd door de dominante schimmelpartner, en deze blijven van groot belang vanwege hun unieke chemie en biotechnologische potentieel. In de afgelopen jaren is duidelijk geworden dat veel fotobionts en korstmos-geassocieerde bacteriën ook een reeks potentieel waardevolle moleculen produceren. Er zijn aanwijzingen dat de unieke aard van de symbiose een substantiële rol heeft gespeeld bij het vormgeven van vele aspecten van korstmoschemie, bijvoorbeeld door bacteriën ertoe aan te zetten metabolieten te produceren die hen geen direct voordeel opleveren, maar nuttig zijn voor het korstmos als geheel. Dit is het duidelijkst in studies van cyanobacteriële fotobionten, die verbindingen produceren die verschillen van vrijlevende cyanobacteriën en die uniek zijn voor symbiotische organismen. De rol die deze en andere van korstmos afgeleide moleculen kunnen spelen in de communicatie en het in stand houden van de symbiose, wordt momenteel slecht begrepen. Niettemin blijven vorderingen op het gebied van genomica, massaspectrometrie en andere analytische technologieën de rijkdom aan biologische en chemische diversiteit in het holobioom van korstmossen verlichten. Implementatie van nieuwe bio-ontdekkingsstrategieën zoals metagenomische screening, in combinatie met synthetische-biologische benaderingen om van korstmos afgeleide biosynthetische genclusters in een kweekbare gastheer te reconstrueren, opnieuw te engineeren en heteroloog tot expressie te brengen, bieden een veelbelovende manier om gebruik te maken van deze tot nu toe ontoegankelijke rijkdom aan natuurlijke producten.


Hoe werkt het schimmelnetwerk?

Veel soorten schimmels hebben het grootste deel van hun massa ondergronds. In de grond groeit schimmel in draden die hyfen worden genoemd. Samen vormen al deze threads een netwerk genaamd a mycelium. Deze draden kunnen koloniseren (leven tussen) de wortels van bomen en andere planten.

Schimmeldraden kunnen op twee manieren interactie hebben met boomwortels. in een ectomycorrhiza netwerk, de schimmeldraden bedekken de wortel en de draden verspreiden zich in de wortels tussen cellen. in een endomycorrhiza netwerk, de schimmeldraden doorboren de wortel en dringen de cellen binnen.

Schimmels en bomen vormen een symbiotische relatie. Symbiose is een hechte, langdurige relatie tussen twee organismen. Bomen produceren voedsel, in de vorm van glucosesuikers, door middel van fotosynthese. De planten delen deze glucose met de schimmel. Ondertussen vindt en absorbeert de schimmel voedingsstoffen uit de grond om terug te geven aan de boom. De meeste van deze voedingsstoffen zijn fosfaten en nitraten. Dit type symbiose wordt genoemd mutualistisch symbiose. Dat komt omdat beide soorten er baat bij hebben.

Misvatting waarschuwing

Niet alle symbiose is mutualistisch! In commensalistische symbiose profiteert de ene soort, maar wordt de andere niet echt beïnvloed. In parasitaire symbiose profiteert de ene soort, terwijl de andere wordt geschaad!

Wist u?

Wetenschappers denken dat ongeveer 90% van de plantensoorten mycorrhiza-relaties aangaan met schimmels.


Communiceren de organismen in een korstmos met elkaar? - Biologie

Symbiose: Mycorrhizae en korstmossen

In het meest voorkomende gebruik wordt symbiose gebruikt om de intieme associatie te beschrijven tussen twee verre, verwante soorten die wederzijds profiteren van deze associatie. Deze associaties zijn verplicht waarbij geen van beide organismen in de natuur kan overleven als de twee organismen gescheiden zijn. Echter, in de strikte zin van deze term, zoals voorgesteld door de Barry in 1879, omvatten symbiotische relaties een breed scala aan associaties:

  • Phoresy: Een losse associatie waarbij een gewoonlijk kleiner organisme een groter organisme als transportgastheer gebruikt. Normaal gebruikt in verwijzingen naar geleedpotigen en vissen. Een voorbeeld van de laatste is de remora.
De remora is een van de verschillende soorten zeevissen die zuigschijven hebben waarmee ze zich hechten aan haaien, walvissen, zeeschildpadden of de rompen van schepen, van http://blog.discoveroptions.com/wp-content/uploads /2011/02/ shark_remora_close3.jpg
  • commensalisme: Een associatie waarbij de ene soort, meestal de kleinere, profiteert van de associatie terwijl de andere soort onaangetast lijkt te zijn. Dergelijke relaties zijn meestal niet verplicht en geen van beide soorten zal sterven als de associatie niet wordt gevormd. Een bekend voorbeeld hier in Hawaï is de koereiger en grazend vee. De koereigers zijn vogels die zich voeden waar vee of andere herbivoren kunnen grazen. Het grazende vee verjaagt insecten uit de vegetatie, wat de vogels ten goede komt, maar deze relatie lijkt het vee niet ten goede te komen en doet ook geen kwaad.

Koereiger meestal geassocieerd met vee of met andere grote herbivoren die tijdens het foerageren naar voedsel, insecten zullen blootstellen waarop de koereiger zal passen. De koereiger profiteert van deze relatie, maar de grote herbivoor niet, en wordt ook niet geschaad door de relatie. Van http://www.bio.miami.edu/dana/pix/cattle_egret.jpg

Voor ons doel zal symbiose hier worden gebruikt in de meest gebruikelijke zin, waar er wederzijds voordeel is in de relatie. De twee meest voorkomende voorbeelden bij schimmels zijn mycorrhiza en korstmossen, die we vandaag zullen bespreken.

Het onderwerp symbiose is meestal meer wetenschappelijk dan toepasbaar, maar in het geval van mycorrhiza's zie je dat er zowel wetenschappelijk als toegepast onderzoek is gedaan. We hebben mycorrhiza al verschillende keren genoemd, zodat u in ieder geval weet wat een mycorrhiza is, maar laten we het nog een keer definiëren. Een mycorrhiza wordt gedefinieerd als: een symbiotische relatie tussen de wortels van planten en schimmels. De term mycorrhiza betekent letterlijk wortelschimmel, maar in de brede zin van het woord vindt de interactie niet altijd alleen plaats met de wortels van planten, een mycorrhiza-relatie omvat ook planten die geen wortels hebben, zoals Psilotum en bryophyten (mossen en levermossen). Hoewel ik deze term verschillende keren heb gedefinieerd, geloof ik niet dat ik ooit heb gezegd waarom deze relatie zo belangrijk is.

  • Mycorrhiza-infectiegebied komt alleen voor op de kleinste volgorde van secundaire wortels. Dit zijn de wortelpunten die nog steeds groeien, strekken en toenemen in omtrek. We hebben het dus over slechts een heel klein deel van het wortelstelsel van een plant die zal worden geïnfecteerd door de mycorrhiza-schimmel. Dit is heel logisch, aangezien dit het enige deel van het wortelstelsel is dat water en mineralen opneemt. Zoals ik net al zei, heeft de schimmel echter een veel uitgebreidere groei in de bodem.
Dwarsdoorsnede van een wortel: De buitenste laag is de mantellaag van mycelium. De ronde cellen zijn de corticale cellen en als je goed kijkt, waar het schimmelmycelium tussen de corticale cellen groeit, maar niet doordringt, is het Hartig-net. Van http://sciweb.nybg.org/science2/images/larix_amanita.jpg
  • Komt voor in vrijwel alle planten met uitzondering van de Brassicaceae De Kruisbloemige Familie Chenopodiaceae, De Ganzenvoet Familie Cyperaceae De Zegge Familie en in waterplanten. Alle andere families vormen mycorrhizae.
  • Er wordt aangenomen dat veel planten die gewoonlijk mycorrhiza vormen, niet in hun natuurlijke habitat zouden kunnen overleven zonder deze symbiotische relatie. Dit is aangetoond voor tal van planten.

Sommige mycorrhiza-onderzoekers beweren niet alleen relevant te zijn voor de huidige flora van de wereld en de praktische toepassingen ervan in land- en bosbouw, maar ook dat landplanten zonder mycorrhizae nooit in staat zouden zijn geweest zich op het land te vestigen. Door mycorrhiza-onderzoekers is gepostuleerd dat lang voordat planten zich in de terrestrische omgeving vestigden, schimmels, als mycorrhiza-partners, al werden geassocieerd met planten, in het aquatische milieu, en dat het de mycorrhiza-schimmels waren die de plant mogelijk maakten 146s verovering van de terrestrische omgeving.

Beschrijving van mycorrhiza-types

Deze categorie mycorrhiza ziet er zeer uniform uit en is biologisch identiek ondanks dat er letterlijk duizenden verschillende soorten schimmels zijn, in de Ascomycota en Basidiomycota. Om deze reden is het niet onderverdeeld in verdere subcategorieën zoals bij endomycorrhiza. Het wordt 'quotecto-' genoemd omdat de schimmelsymbiont het celprotoplasma niet binnendringt. De schimmel vormt echter wel een dik omhulsel in de omgeving van de wortelpunt en mycelium groeien ook tussen de cellen van de cortex vormen het zogenaamde Hartig-net. De geïnfecteerde wortels zijn zeer onderscheidend en vormen korte, gepaarde takken.

Hoewel er een groot aantal schimmels is die ectomycorrhiza zijn, zijn planten met ectomycorrhiza beperkt tot slechts een paar plantenfamilies, en deze planten zijn altijd bomen. Ze komen ook vaker voor in gematigde streken dan in de tropen. Dit is een van de redenen waarom er hier in Hawaï veel minder paddenstoelen zijn dan op het vasteland. Dit type mycorrhiza is erg belangrijk in de bosbouw vanwege de associatie met bomen.

Bij dit type mycorrhiza verzamelt de schimmelomhulling, die zich rond de secundaire wortelpunten vormt, mineralen uit het ontbindende strooisel, voordat ze in de diepere minerale lagen van de grond kunnen doordringen waar ze niet beschikbaar zouden zijn voor de wortels. Mycorrhiza-schimmels zijn dus ook ontbinders. Schimmel krijgt wel enkelvoudige koolhydraten die door de plant worden aangemaakt, maar niet gebruikt door de plant. Het lijkt er dus op dat deze koolhydraten door de plant specifiek voor de schimmel kunnen worden geproduceerd, omdat ze niet door de plant worden gebruikt. De betrokken schimmels zijn leden van de Basidiomycota en de Ascomycota. Ook zijn het meestal soorten die grote vruchtlichamen vormen, zoals paddenstoelen, puffballs, truffels, enz., zodat vruchtlichamen van deze groepen schimmels die in de grond groeien meestal ectomycorrhizae zijn in plaats van saproben. Uit vele jaren van waarnemingen kon een consistente associatie worden gezien van bepaalde soorten bomen met bepaalde soorten schimmels die vruchtlichamen produceren. Dit type mycorrhiza werd om deze reden als eerste ontdekt.

Hoewel we het mycelium van veel ectomycorrhiza-schimmels in een kunstmatig medium kunnen kweken, b.v. agar, groeien ze vaak langzaam en niet zo goed als in aarde. Het is aangetoond dat onbekende groeifactoren die door de wortels worden uitgescheiden de myceliumgroei lijken te stimuleren. Er spelen ongetwijfeld veel meer factoren mee die nog onbekend zijn met betrekking tot de groei van de schimmels. Vorming van vruchtlichamen in kunstmatige media is ook nooit bereikt. Dit was de reden waarom het "kweken" van truffels, b.v. Knol melanosporum, die mycorrhizae vormen, vereist het planten van de waardbomen die zijn ingeënt met de schimmel om vruchtlichamen te verkrijgen.

De gevormde ectomycorrhiza-wortel heeft een morfologie die verschilt van die van niet-geïnfecteerde wortels. Een onderscheidend kenmerk van de geïnfecteerde wortelpunten is dat ze geen wortelharen hebben. Dit is ongebruikelijk omdat wortelharen normaal gesproken in overvloed aanwezig zijn in de jonge wortel. Deze morfologie is gedeeltelijk te wijten aan de schimmel die auxine afscheidt, een plantenhormoon, dat inwerkt op de wortelontwikkeling en, in het geval van gymnospermen, vorm, dikke dichotome takken. De vertakking van het wortelstelsel verschilt per plantenfamilie.

Linker afbeelding: ectomycorrhiza van Amanita en Pinus root, van http://mycorrhizas.info/ecm/pine-Amanita.jpg. Rechter afbeelding: Figuur van doorsnede door wortel, met uitwendige mantel van hyfen en Hartig net.
Dwarsdoorsnede van arbutoid mycorrhiza, met externe mantel van hyfen en Hartig net, van http://www.mykorhizy.webpark.cz/ArM4.jpg

De morfologie van de ectendomycorrhizae is vergelijkbaar met die van de ectomycorrhizae, d.w.z. aanwezigheid van Hartig Net, hetzelfde gastheerbereik, enz. Het enige echte morfologische verschil is dat de gastheerwortelcellen worden gepenetreerd door hyfencellen van schimmels. Ook zijn de betrokken schimmels niet geïdentificeerd.

Planten die betrokken zijn bij ectomycorrhizae zijn altijd bomen en komen slechts in enkele families voor. Ze omvatten de Betulaceae, Beuken en Elzen, Casuarinaceae, Ironwood, Fagaceae Oaks, Myrtaceae Eucalyptus en Pinaceae Pines, Douglas Firs, Firs, enz. De meeste hiervan worden gebruikt als een bron van hout, en in het geval van de Pine-familie, miljoenen bomen worden jaarlijks, deze tijd van het jaar, gebruikt als kerstbomen. Bij het planten van deze bomen is het in de bosbouw een routinepraktijk om de zaailing te inoculeren met een mycorrhiza-schimmel.

Deze groep mycorrhiza's is ook getest als een middel om schimmel- en wortelpathogenen te weerstaan. Er werd beredeneerd dat als de schimmelomhulling van de ectomycorrhiza-schimmel de wortelpunten bedekt, schimmelwortelpathogenen niet in staat zouden zijn om toegang te krijgen tot het wortelstelsel van de gastheer.

Hoewel veel minder opvallend omdat ze geen grote vruchtlichamen produceren, zoals paddenstoelen, komt deze categorie mycorrhiza veel vaker voor dan het ectomycorrhiza-type. Over het algemeen kan worden gezegd dat planten die dat wel doen: niet ectomycorrhizae vormen, zullen degenen zijn die endomycorrhizae vormen. Door de afwezigheid van macroscopische of macroscopische vruchtlichamen is de aanwezigheid van endomycorrhiza echter moeilijker aan te tonen. Vanwege het gebrek aan zichtbaarheid werd deze groep als zeldzaam beschouwd totdat er een methode werd bedacht die dergelijke schimmels gemakkelijk in de bodem kon detecteren en aantonen dat ze in feite heel gewoon zijn.

Er zijn verschillende categorieën endomycorrhizae. Het enige gemeenschappelijke kenmerk dat ze allemaal delen, is dat het mycelium van de schimmelsymbiont toegang krijgt naar binnen de gastheer, wortelcellen door cellulolytische enzymen. In tegenstelling tot de ectomycorrhizae, verschillen wortels die zijn geïnfecteerd met mycorrhiza-schimmels morfologisch niet van die welke niet zijn geïnfecteerd, d.w.z. er zijn wortelharen aanwezig en er wordt geen omhulsel gevormd rond de wortelpunt. Het type associatie dat wordt gevormd tussen de gastheer en de schimmel varieert echter sterk in de verschillende categorieën van endomycorrhiza.

Arbusculaire mycorrhizae

Deze categorie mycorrhiza is over de hele wereld te vinden, maar komt meer voor in de tropen dan in gematigde streken, en wordt geassocieerd met meer planten dan alle andere categorieën mycorrhiza. De naam van dit type mycorrhiza komt van de verschillende structuren die arbuscules worden genoemd en die in de cellen van geïnfecteerde wortels te zien zijn. Deze structuren zijn te herkennen aan hun vertakte boomachtige uiterlijk. Een andere structuur die vaak kan worden waargenomen, zijn de afgeronde blaasjes. De blaasjes en arbuscules bevatten de opgeslagen mineralen die de plant nodig heeft. Deze structuren lyseren in de wortelcellen en zo komen de mineralen beschikbaar voor de plant. Er is ook uitgebreid mycelium in de bodem, maar lijkt op geen enkele manier georganiseerd te zijn.

De groep schimmels waar het om gaat is altijd lid van de Zygomycota. Als je naar het mycelium kijkt, vanaf de geïnfecteerde wortels, is het mycelium onder de microscoop te zien als coenocytisch (=nonseptaat), zoals je zou verwachten van schimmels in deze divisie.

Er zijn slechts een paar geslachten van schimmels betrokken, maar vanwege het gebrek aan specificiteit van deze geslachten voor specifieke waardplanten, is gevonden dat ze het grootste gastheerbereik hebben van elke mycorrhiza-groep.

De VAM-schimmels produceren normaal gesproken verschillende soorten sporen die kunnen worden gebruikt bij de identificatie van deze schimmels, d.w.z. zygosporen, chlamydosporen en azygosporen. Ooit werd gedacht dat deze schimmels niets meer waren dan een zeldzame curiositeit. Dit was echter alleen omdat er een techniek nodig was waarmee VAM-sporen efficiënter konden worden gevonden dan door simpelweg de grond te doorzoeken. Toen deze techniek eenmaal was gevonden, bleek dit type mycorrhiza in de natuur het meest voor te komen.

Omdat VAM een breed scala aan waardplanten heeft, werden ze ooit beschouwd als een toekomstig hulpmiddel in de landbouw, d.w.z. kunstmestvervanger. Omdat deze schimmels echter niet kunnen worden gekweekt in afwezigheid van een waardplant, zouden voor elke plant individuele entingen moeten worden uitgevoerd. Dit zou onpraktisch zijn voor alle geteelde granen en voor de meeste gewassen, maar is gebruikt bij het planten van fruitbomen die afzonderlijk worden geplant. Onlangs zijn experimenten met VAM-schimmels uitgeprobeerd in The National Tropical Botanical Garden (NTBG) in een poging om bedreigde soorten inheemse Hawaiiaanse planten te redden. Er zijn een aantal inheemse planten die bedreigd worden, waarbij pogingen om ze te kweken uit zaden en stekken bij NTBG niet erg goed zijn geweest. Een paar jaar geleden, terwijl Drs. Richard Koske en Jane Gemma, twee mycologen van de Universiteit van Rhode Island, die normaal gesproken werkruimte krijgen bij NTBG terwijl ze hun onderzoek doen naar Hawaiiaanse VAM-schimmels, suggereerden dat de afwezigheid van VAM-schimmels misschien de reden was waarom de planten stierven of groeiden erg slecht. Hoewel inoculatie van VAM-schimmels de overleving van de jonge planten aanzienlijk verbeterde, zou het niet het hele antwoord zijn op hun problemen. Sommige soorten inheemse Hawaiiaanse planten die werden geïnoculeerd met en zonder VAM-schimmels worden getoond op Fig. 5-7.

Orchidee Mycorrhizae

Orchidee mycorrhiza is endomycorrhiza en heeft schimmelpartners die saprotrofe of pathogene soorten van Basidiomycota zijn, maar sommige zijn ectomycorrhizae, b.v. Russula. Alle orchideeën moeten mycorrhizae vormen. In de meeste planten bevat het zaad een voedselvoorraad die het embryo zal voeden, totdat ontkieming plaatsvindt, op welk moment de plant fotosynthetisch wordt en zijn eigen voedsel kan produceren. Orchideeënzaden zijn echter zeer klein en bevatten een zeer kleine voedselreserve voor het embryo. Deze voedselvoorraad is meestal uitgeput tegen de tijd dat de eerste paar celdelingen van het embryo hebben plaatsgevonden. Tijdens deze kritieke periode koloniseert de schimmelsymbiont de plant kort na het ontkiemen van het zaad en vormt kenmerkende, opgerolde hyfen in de corticale cellen van de wortel. De hyfen in de gastheercellen storten in of worden verteerd door de gastheer die het embryo zal voorzien van zijn koolstofbron en vitamines totdat het in staat is om te fotosynthetiseren. In tegenstelling tot andere mycorrhiza-schimmels, kunnen orchidee-mycorrhiza-schimmels ook organische materialen, uit de omgeving van de orchidee, verteren tot glucose, ribose en andere eenvoudige koolhydraten en deze voedingsstoffen worden naar de orchidee verplaatst om hun groei te ondersteunen.

De relaties die orchideeënsoorten hebben met de mycorrhiza-schimmels zijn variabel en afhankelijk van hun voedingsbehoeften. Die orchideeën die fotosynthetisch zijn, behouden nog steeds hun schimmelpartners, maar het is niet duidelijk welke rol het speelt. De achlorophyllous orchideeën zullen het echter zelfs als volwassen planten nodig hebben. Bij deze soorten vormt de bijbehorende schimmel een drieledige relatie, waar de schimmel ook een relatie aangaat met een fotosynthetische plant en zijn voedingsstof naar de orchidee kanaliseert. De schimmel zal beide planten ook voorzien van anorganische voedingsstoffen.

Ericaceous Mycorrhizae

De mycorrhiza gevormd in deze groep is tussen schimmels in de Ascomycota, en meer zelden in de Deuteromycota, en soorten in de families Epacridaceae, Ericaceae en Pyrolaceae. Er worden drie subcategorieën onderscheiden, arbutoid, ericoid en monotropoid. Op de laatste twee groepen zullen we kort ingaan.

Arbutoïde Mycorrhiza

Deze groep vormt associaties met planten die bomen en struiken zijn die behoren tot de geslachten Arbutus (madron), Arctostaphylos (manzanita) en Arctous alpinus (berg berendruif). Ze hebben kenmerken die zowel ecto- als endomycorrhiza zijn: er is een vorming van een externe myceliummantel die een hartig-net vormt, zoals bij ectomycorrhiza, maar intracellaire penetratie van corticale cellen vindt plaats zoals bij endomycorrhiza. Schimmels die deze vereniging vormen, zijn lid van de Basidiomycota.

Ericoïde Mycorrhizae

Planten met deze groep mycorrhiza worden vaak aangetroffen in zure, veengronden en omvatten leden van geslachten Calluna (Heide), Rododendron, Azalea's en vaccin (bosbessen), van de familie Ericaceae. Ericoïde mycorrhizae zijn geëvolueerd in samenwerking met planten die voortdurend worden gestrest door factoren in de bodem. De bodem is typisch extreem zure, veengrond, laag in beschikbare mineralen omdat mineralisatie wordt geremd. Planten met ericoïde mycorrhiza lijken een hoge tolerantie voor deze stress te hebben en er is goede reden om aan te nemen dat dit verband houdt met de aanwezigheid van de mycorrhiza-schimmel en dat het voortbestaan ​​van de gastheer afhankelijk is van de schimmel.

De mycorrhiza-associatie lijkt het meest op die van een endomycorrhiza omdat de schimmelgroei uitgebreid is in de wortelcortex. De schimmel dringt de celwand binnen en dringt het plasmalemma binnen en is gevuld met opgerolde hyfen, zoals die in orchideeënmycorrhizae. Er wordt geen mantel gevormd. Geïnfecteerde cellen zitten vol met schimmeldraden. Schimmelsoorten zijn meestal leden van de Ascomycota, in het geslacht Hymenoscyfus.

Dwarsdoorsnede van ericoïde wortel, met opgerolde hyfen. Van http://www.mykorhizy.webpark.cz/ErM5.jpg (c) M. Vohnik.


De gastheercel sterft als de associatie uiteenvalt, waardoor de functionele levensduur, d.w.z. de opname van voedingsstoffen door deze epidermale cellen, wordt beperkt tot de periode voorafgaand aan de afbraak van de geïnfecteerde cel.

Monotropoïde mycorrhizae

Een van de kenmerken die we normaal aan planten toeschrijven, is dat ze chlorofyl hebben en hun eigen voedsel kunnen produceren door middel van fotosynthese. Dit geldt echter niet voor alle planten. De Monotropaceae en Pyrolaceae zijn twee plantenfamilies die bladgroen zijn. Planten in deze families zijn dus meer afhankelijk van hun mycorrhiza-partners dan planten die fotosynthese kunnen uitvoeren.

Monotropoïde planten: Monotropa uniflora (links) van http://mycorrhizas.info/intro/Monotropa1.jpg en Sarcodes sanguinea (Rechtsaf).

De manier waarop voedsel wordt verkregen door deze planten is hetzelfde als bij bladorchideeën. Morfologisch zijn ze echter heel verschillend. De achlorophyllous gastheer heeft mycorrhiza-wortels die lijken te zijn gevormd door een ectomycorrhiza-schimmel, maar de epidermale en buitenste corticale cellen worden door de schimmel gepenetreerd, zoals in endomycorrhiza-planten. De schimmel vormt ook een ectomycorrhiza-relatie met een boom die in staat is tot fotosynthese. Dus, zoals in het geval van de epifytische orchideeën, levert de fotosynthetische boom indirect koolhydraten aan deze bladplanten, evenals aan de schimmel. Beide gastheren verkrijgen hun mineralenbehoefte waarschijnlijk via de schimmel.

Het bekendste voorbeeld van een symbiose tussen schimmels en planten is de korstmos, als u mij toestaat algen als planten op te nemen. Het concept van wat een korstmos is, is de afgelopen 25 jaar aanzienlijk uitgebreid met enkele soorten paddenstoelen, slijmzwammen en sommige leden van de Zygomycota. We zullen echter korstmossen in de traditionele zin bespreken, als een associatie tussen een schimmel en een alg die zich ontwikkelt tot een unieke morfologische vorm die verschilt van beide partners. De schimmelcomponent van het korstmos wordt de mycobiont en de alg is de phycobiont. Omdat de morfologie van korstmossen zo verschillend was, werd ooit gedacht dat ze genetisch autonoom waren totdat de Zwitserse botanicus Simon Schwenener beschreef hun tweeledige aard in 1868. Voor die tijd werden ze, vanwege de morfologie van veel van de "bladige" soorten korstmossen, beschouwd als verwant aan bryophyten, d.w.z. mossen en levermossen. Hoewel korstmossen nu bekend staan ​​als samengestelde organismen, worden ze nog steeds genoemd naar het schimmelgedeelte van de associatie, aangezien dat het prominente deel van het korstmos is thallus. Een thallus is een oude botanische term die wordt gebruikt om "planten" te beschrijven die geen bladeren, stengels en wortels hebben, en de oorsprong ervan gaat terug tot een tijd waarin slechts twee koninkrijken werden herkend bij het classificeren van organismen, d.w.z. organismen waren planten of dieren. Vóór 1969 werden organismen zoals algen, bacteriën en schimmels opgenomen in het plantenrijk. In 1969 stelde Whitaker een systeem van vijf koninkrijken voor dat jarenlang werd gebruikt, maar binnenkort ook verouderd kan raken. Hoewel deze term verouderd is, wordt hij nog steeds gebruikt om de "lichamen" van algen, schimmels en natuurlijk korstmossen te beschrijven. De enige groep planten waarin we de term thallus nog gebruiken om het plantenlichaam aan te duiden, zijn de bryophyten.

Hoewel de korstmos-thallus is samengesteld uit een algen- en schimmelcomponent, worden korstmossen niet bestudeerd in de mycologie of fycologie (dat deel van de plantkunde dat algen bestudeert). In plaats daarvan worden ze bestudeerd in hun eigen discipline, lichenologie. Er zijn relatief weinig korstmosonderzoekers. Hiervan zijn de meeste systematisten. Als gevolg hiervan zijn er nog enkele fundamentele vragen over deze symbiose die onbeantwoord zijn of op zijn minst ter discussie staan. Een van de meest fundamentele vragen, die is gesteld sinds de ontdekking van de korstmossymbiose, betreft of korstmossen een echte mutualistische symbiose vertegenwoordigen of niets meer dan een variatie van een gastheer-parasietrelatie. Er is bewijs dat beide kanten ondersteunt. Dat het een mutualistische symbiose was, waarbij de alg werd verondersteld door fotosynthese bij te dragen aan de voedselvoorziening, en de schimmel de alg beschermde tegen uitdroging, schadelijke zonnestraling en de alg voorzag van water en anorganische voedingsstoffen, werd gepostuleerd door Beatrix Potter, de schrijver en illustrator van Peter Rabbit, kort nadat Schwendener de ware aard van de korstmosthallus had vastgesteld. Laten we, om beide kanten van het probleem te begrijpen, eens kijken naar de morfologie en anatomie van korstmossen.

In de traditionele betekenis van korstmossen kan hun thallus kunstmatig in vier vormen worden verdeeld: folio, korstmos en fruticose.

Foliose Korstmossen

Lichen thallus die over het algemeen "bladachtig" is, qua uiterlijk en op verschillende punten aan het substraat is bevestigd door wortelachtige structuren genaamd rhizines. Door hun losse bevestiging kunnen ze eenvoudig worden verwijderd. Dit zijn de korstmossen die over het algemeen kunnen worden aangezien voor bryophyten, met name levermossen. Het is mogelijk, of zelfs waarschijnlijk, dat herbaria nog steeds korstmossen bevatten die ten onrechte zijn geïdentificeerd als levermossen. Als we deze bladkorstmossen in langsdoorsnede van boven naar beneden bekijken, zouden we de volgende lagen kunnen onderscheiden:

  • Bovenste cortex: Vaak samengesteld uit strak verweven mycelium, waardoor het een cellulair uiterlijk krijgt. Dit cellulaire uiterlijk wordt aangeduid als: pseudoparenchymateus.
  • Algen laag: Samengesteld uit verweven hyfen met de algencellen van de gastheer. Dit is de ideale locatie voor de algencellen. Onder de bovenste cortex zodat deze de optimale hoeveelheid zonnestraling ontvangt, voor fotosynthese, maar geen directe zonnestraling die schadelijk zou zijn.
  • medullaire laag: Samengesteld uit losjes verweven mycelium. Laag is volledig schimmel.
Doorsnedeaanzichten, die illustreren hoe de drie thallus-soorten korstmossen verschillen. Van http://www.earthlife.net/lichens/lichen.html
Foliose korstmossen zijn meestal bladachtig van uiterlijk en zijn aan hun substraat bevestigd door rhizines, op hun onderoppervlak. Van http://www.fs.fed.us/wildflowers/interesting/lichens/gallery/foliose/images /lobaria_pulmonaria_dry.jpg

Korstmossen

Lichen thallus die erg dun is en afgeplat tegen het substraat. Het gehele onderoppervlak is aan het substraat bevestigd. Deze korstmossen zijn zo dun dat ze vaak onderdeel lijken te zijn van het substraat waarop ze groeien. De volgende link toont een afbeelding van verschillende korstmos-thalli. Korstachtige soorten die fel gekleurd zijn, geven het substraat vaak een "gespoten" uiterlijk. De thallus heeft de bovenste cortex, algen en medullaire lagen gemeen met de foliose korstmossen, maar heeft geen lagere cortex. De medullaire laag is direct aan het substraat bevestigd en de randen zijn bevestigd door de bovenste cortex.

Crustose korstmos thalli. Dit type korstmos is strak afgeplat op het substraat en het gehele onderoppervlak (medulla) is bevestigd, waardoor het onmogelijk is om de thallus van het substraat te verwijderen.

Fruticose korstmossen

De thallus is vaak samengesteld uit hangende (" haarachtige) of minder vaak rechtopstaande takken (vingerachtig). De thallus is bevestigd op a enkel punt door a vasthouden. In dwarsdoorsnede is de thallus meestal te zien als radiaal symmetrisch, d.w.z. heeft geen boven- en onderkant. De lagen die kunnen worden herkend zijn de cortex, algenlaag, medullaire laag en bij sommige soorten heeft het centrum een ​​"koord"die is samengesteld uit strak verweven mycelium. Andere soorten hebben een hol centrum zonder dit centrale koord.

Fructicose lichen thallus zit op één punt aan zijn substraat vast, maar dat punt vinden is niet zo eenvoudig!

Als we naar de anatomie van het korstmos kijken, is het duidelijk dat er interactie is tussen de phycobiont en mycobiont, maar wat voor soort interactie is er. Een leerschool is dat de alg het voedsel produceert en dat de schimmel de alg beschermt tegen uitdroging, hoge lichtintensiteiten, mechanische verwondingen en hem voorziet van water en mineralen. Dit is de redenering die veel inleidende tekstboeken hebben aangenomen en ze definiëren een korstmos als een mutualistische symbiose. In onderzoeken die zijn gedaan naar het grensvlak tussen algen en schimmels, is echter duidelijk te zien dat: haustoria, gespecialiseerde voedingsstructuren die aanwezig zijn in parasitaire schimmels, dringen de algencellen binnen. Daarom hebben veel lichenologen deze relatie gedefinieerd als een gecontroleerde vorm van parasitisme. Het is duidelijk dat het verhaal daar niet eindigt. Er is meer bewijs en ik zou er graag een paar willen bespreken.

If we think about fungi and algae in general, we know that they are normally going to be found in a moist to wet environment where they are not receiving direct solar radiation. Conditions outside these parameters will usually be fatal for most species of fungi and algae. However, lichens occur all over the world. They even occur in arctic and hot, dry desert areas where few organisms can live or even survive. Thus, the lichen is able to exploit habitats that few other organisms are able to utilize that seem likely to be the result of their mutualistic, symbiotic relationship.

Another experiment that demonstrates that lichens represent a mutualistic symbiotic relationship was carried out in the laboratory by Vernon Ahmadjian. Although, it is not difficult to separate the myco- and phycobiont components of the lichen, and grow them separately in the laboratory, putting the component back together is another story. For many years it was not possible to put the two together to reform the lichen thallus. The reason for this was the method that was used in attempting to reform the lichen thallus. The reformation of the lichen thallus was, for many years, attempted in a growth medium that would contain nutrients that were favorable for growth by both of the myco- and/or phycobiont. These types of media did not work. Ahmadjian reasoned that if the lichen represents a symbiosis, the reason that the relationship formed was because, in nature, neither one could obtain all the nutrients necessary for survival and that only after the two organisms interacted was it possible. Thus, Ahmadjian created a minimal medium, which would not support the growth of either the myco- or phycobiont, and inoculated them into that medium. This method successfully reformed the lichen thallus, in the laboratory, for the first time.

Although, it would appear that there is a great deal more evidence supporting the lichen thallus as a product of mutualistic symbiosis, there are still many who believe that the relationship is that of a balance parasitism that favors the mycobiont.

A Few Words on The Lichen Component

Although there are approximately 13,500 species of lichens recognized, the number of taxonomic groups of fungi and algae that produce the lichen thallus are few.

In the traditional sense of lichens, which is how we are defining lichens, the fungal components are always in the Ascomycota, specifically in those groups that form their asci and ascospores in fruiting bodies. The fungi involved in the lichen symbiosis are never found to be free-living in nature.

Regardless of whether we are using the traditional or expanded definition of lichens, the algae involved in the association are the same. Of all the different species of algae that are known, only the divisions Chlorophyta ("green" algae) and Cyanophyta ("blue-green" algae or Cyanobacteria ) are involved in lichen formation. The latter are actually bacteria rather than algae although they were classified as such once upon a time. Furthermore, within these divisions, only a few genera are involved in the lichen symbiosis. Some genera, such as Trebouxia, are known to only occur in lichens and are not free-living, but there are also examples that are free-living.

Economically, lichens have little significance. Perhaps this is why there is so little interest in this group of organisms. One way that they have been utilized is in the extraction of blue, red, brown or yellow dyes in the garment industry. Also, the indicator pigments used in litmus paper was also derived from lichens. Previously, we briefly mentioned lichens as a source of pharmaceutical compounds. You can include some "folk" remedies in this category as well. They are also used in the cosmetic industry, in the making of perfumes and essential. Finally, some species have been used as food. een soort, Lecanora esculenta, is a species that grows in the mountains near Israel and are typically blown free from their substrate. Desert tribes grind up the lichen, dry it and mix it with dry meal to form a flour. It is postulated that this is the species lichen that is referred to as "Manna from Heaven" when Moses led the Hebrews across the desert during biblical time. een soort, Cladonia rangiferina (reindeer moss), is fed upon by reindeers and cattle. This has led to the discovery that lichens readily absorb radioactive elements. After open-air, atomic testing, both Alaskan Eskimos and Scandinavian Laplanders were found to have high levels of radioactive contamination, which they had absorbed from eating reindeer, which in turn ate lichens.

Other Significant Uses for Lichens

Lichens are conspicuously absent in and surrounding cities because many species are sensitive to pollution, especially to sulfur dioxide and flourine, which are common pollutants. For this reason, they have been commonly used as indicators of pollutants. In urban areas, where lichen surveys have been carried out, the absence of certain indicator species is used as early warnings of decrease in air quality.

Lichens also play a very significant role in nature. They are the pioneers in rocky substrates, where there is no soil. Lichens break down the rocky substrate into soil and their decomposing thallus fertilize the newly produced soil, making it possible for the plant habitation.

Reproduction of the lichen is entirely asexual. It may occur by soredia (sing.: soredium), spore-like structures, composed of alga cells and hyphae that are formed from the algal layer and become exposed when the cortex ruptures. This is best seen in a sectioned lichen. The other means of asexual reproduction is by isidia (sing.: isidium), columnar to swollen structures that are part of the lichen thallus that are likely to break off to form new lichens. Ascospores and conidia also form, but these will only reproduce the fungus. It is assumed that these structures will come in contact with a suitable algal host and resynthesis the lichen thallus. However, the latter are not thought to be significant in lichen reproduction.

From left to right: Clusters of soralia, two soredia, as seen through the microscope, isidia and section through soredium. From http://waynesword.palomar.edu/

Terms for Symbiosis :

Algal Layer : The part of the lichen that is composed of interwoven hyphae with the host algal cells. This is the ideal location for the algal cells. Beneath the upper cortex so that it receives the optimal amount of solar radiation, for photosynthesis, but not direct solar radiation which would be harmful.

Arbusculaire mycorrhizae: A category of Endomycorrhizae characterized by the production of globose structures, called vesicles, and branched, tree-like structures called arbuscules, in the cortex of the root cells. The root cells lyse these structures and receive the minerals from the fungus, in this matter.

commensalisme : An association in which one species, usually the smaller, benefits from the association while the other species seems to be unaffected. Such relationships are usually not obligate, and neither species will be adversely affected if the relationship does not occur.

Crustose Lichens : Lichen that is very thin and flattened against the substrate. This type of lichen lacks a lower cortex and is attached to its substrate by the medullary layer. Thus, these lichens are very thin and often appear to be part of the substrate on which they are growing.

ectomycorrhizae : characterized by forming an external sheath of mycelium around the root tips and between the cells of the cortex, i.e., they do not penetrate the root cells.

Endomycorrhizae : characterized by the lack of an external sheath around root tip and the penetration of cortical cells by the fungus mycelium.

Foliose Lichens : Lichens that have a leafy appearance and are attached to their substrate by structures called rhizines.

Fruticose Lichens : Lichens that are often composed of pendulous ("hair-like) or less commonly upright branches (finger-like) and attached at a single point. In cross section, the thallus can usually be seen to be rounded, i.e. does not have a top and bottom. Thus, there is a single cortex layer.

Haustoria : specialized feeding structures present in parasitic fungi by which they penetrate the host cells and obtain nutrient.

Isidia : Asexual reproductive structures found on lichens that are upright, cylindrical to swollen in appearance. Structures break off and can form another lichen.

Korstmos : The symbiotic relationship between a fungus and an alga that develops into a unique morphological form that is distinct from either partner.

Mycobiont : The fungal component of the lichen. In the traditional sense, the fungus is a member of the Ascomycota.

Mycorrhiza (pl.: mycorrhizae): The symbiotic relationship between the roots of plants and fungi . The term mycorrhiza literally means root fungus, but in the broad sense of the term, the interaction does not always occur only with the roots of plants, a mycorrhizal relationship also includes plants that do not have roots, such as and bryophytes (mosses and liverworts).

Parasitisme : A relationship in which one species (parasite) is obligately dependent upon another organism (host) for its food and shelter.

Phoresy : A loose association where a usually, smaller organism is using a larger one as a transport host. Normally used in references to arthropods and fishes.

Phycobiont : The algal component of the lichen. The alga is usually a member of the Chlorophyta or Cyanobacteria.

Rhizines: Structures found on the lower cortex of foliose lichens and functions in anchoring the lichen to the substrate.

Soredia : Asexual reproductive structures found on lichens that form as a result of the rupture of the cortex, exposing the algal layer, which break into spore-like structures composed of a few algal cells and hyphae that are dispersed by wind.

Upper Cortex : The upper surface of the lichen, often composed of tightly interwoven mycelium, which gives it a cellular appearance.


Lichens - Did You Know?

Lichens have been used for many things by both animals and humans. They provide forage, shelter, and building materials for elk, deer, birds, and insects. In fact, some insects have adapted their appearance to look like lichens, which are a large part of their habitat. Some insects change their appearance through evolution while others simply use lichens as a disguise.

Lichens provide nesting material for insulation and camouflage, like this hummingbird nest. Photo by Beth Hawkins, courtesy of The Hummingbird Society.

This grasshopper has adapted to its surrounding environment: lichens! Photo by Doug Ladd.

Humans use lichens for dyes, clothing, and decoration, but did you know that people also eat lichens? Bryoria is a common genus of lichen across the United States. In times of hardship, some Native American tribes would eat this lichen while other tribes sought it out. Some lichens were fed to pets during hard times as well.

Be careful though, not all lichens are edible, and in fact, some can be poisonous. For example, the wolf lichen got its name because it was used in Europe to poison wolves. Of course, the broken glass mixed with the lichens might have had something to do with it. Some Native American tribes used wolf lichen for poisoned arrowheads, yet other tribes made tea out of it.

Another poisonous lichen, Parmelia molliuscula (also known as "ground lichen"), was determined to be the cause of death for 300 elk in Wyoming in 2004. Visiting elk from Colorado ate this lichen, which caused tissue decay and eventual death. The native elk were not affected, simply because their immune systems were already equipped to deal with this toxic lichen. This is another example of wildlife and plant life evolving with each other. This lichen has also been known to poison sheep and cattle. "Ground lichen" can also be used as a dye for clothing.

Many lichens have been used for dyes. When mixed with another substance, such as pine sap or water, or burnt to ash first and used, lichens provide a variety of colors such as yellow, brown, green, orange, purple, and red. These dyes can be used for clothing or baskets. Voorbeelden zijn onder meer: Lobaria pulmonaria, Parmelia saxatilis, Parmotrema, en Umbilicaria.

A good example of lichens used in consumer products: deodorant! Photo by Chantelle DeLay, U.S. Forest Service.

Other lichens, like Usnea, are researched for their antibiotic properties for use in the development of drugs, and a variety of other products use lichen in their ingredient lists today. For example, lichens are used in deodorant, toothpaste, salves, extracts, and perfumes. In Japan, they use lichens in paint for its anti-mildew properties. Be careful, though, in what you use a few people have been known to have allergic reactions to lichens, resulting in skin disorders.

Letharia vulpina (wolf lichen), a toxic lichen that was also used for tea and dye. Photo by Karen Dillman, U.S. Forest Service.

Parmotrema crinitum, a species of lichen used for dye. Photo by Karen Dillman, U.S. Forest Service.


Fluorescerende ketenbeëindiging en capillaire elektroforese

Credit: Estevezj (CC-BY-SA 3.0) Radioactivity is dangerous and undesirable to work with so chain terminators with fluorescent tags were developed. This method synthesizes a series of DNA strands that are specifically fluorescent at the termination that is passed through a capillary electrophoresis system. As the fragments of DNA pass a laser and detector, the different fluorescent signal attributed to each ddNTP is identified and generates a chromatogram to represent the sequence. Fluorescent Chain Terminators are now used in reactions and run through a small capillary. The smallest fragments run through first and are detected to reveal a chromatogram .

Fluorescerende chromatogrammen worden gebruikt om de nucleotideketenterminatie te scoren. De amplitude van elke piek komt overeen met de sterkte of zekerheid van de nucleotide-aanroep. Chromatogrambestanden worden meestal naast het sequentiebestand geleverd met de extensie *.ab1 terwijl de sequentiebestanden worden geleverd als een tekstbestand in de vasten formaat. Meer over deze bestanden is te vinden hier . De ab1-bestanden zijn uiterst belangrijk om te analyseren wanneer er onduidelijkheden of fouten in de volgorde zijn. Deze ab1-bestanden kunnen ook worden gebruikt om een ​​kwaliteitsscore toe te kennen aan de basisoproep.

Wanneer er te veel onduidelijkheid in het signaal is door meerdere pieken, zul je vaak een N in plaats van een van de 4 nucleotiden (A,T,C,G).

Deze video (bron: www.yourgenome.org CC-BY ) illustreert het mechanisme van fluorescerende ketenbeëindiging en capillaire elektroforese.


Sequencing Genomes

Traditional sequencing of genomes was a long and tedious process that cloned fragments of genomic DNA into plasmids to generate a genomic DNA library ( gDNA ). These plasmids were individually sequenced using Sanger sequencing methodology and computational was performed to identify overlapping pieces, like a jigsaw puzzle. This assembly would result in a draft scaffold.

The video below is taken from yourgenome.org (CC-BY) and illustrates the sequencing of the human genome through the shotgun sequencing approach.


What is Mycorrhizae?

Mycorrhiza is another example of a mutualistic relationship. It occurs between roots of a higher plant and a fungus. Fungus inhabits the roots of higher plant without harming the roots. The higher plant provides food to the fungus while fungus absorbs water and nutrients from the soil to plant. Therefore, this mutualistic interaction provides benefits to both partners. Mycorrhizae are ecologically important. It is because when the plant roots do not have access to the nutrients, fungal hyphae can grow several meters and transport water and nutrients, especially nitrogen, phosphorus, potassium to the roots. Hence, nutrient deficiency symptoms are less likely to occur in plants which are in this symbiotic association. About 85% of the vascular plants possess endomycorrhizal associations. Also, fungus protects the plant from root pathogens. Therefore, mycorrhizae are very important associations in the ecosystems.

Figure 02: Mycorrhizae

Ectomycorrhizae and endomycorrhizae are two main types of mycorrhizae. Ectomycorrhizae do not form arbuscules and vesicles. Moreover, their hyphae do not penetrate into the cortical cells of the plant root. However, ectomycorrhizae are really important since they help plants to explore nutrients in the soil and protect plant roots from root pathogens. Meanwhile, in endomycorrhizae, fungal hyphae penetrate into the cortical cells of the plant roots and form vesicles and arbuscules. Endomycorrhizae is more common than ectomycorrhizae. Fungi from Ascomycota and Basidiomycota are involved in forming ectomycorrhizal association while fungi from Glomeromycota are involved in forming endomycorrhizae.


How do Lichens Grow?

The algal and/or cyanobacterial partner(s) possess the green pigment chlorophyll, enabling them to use sunlight’s energy to make their own food from water and carbon dioxide through photosynthesis. They also provide vitamins to the fungus. Cyanobacteria can make amino acids directly from the nitrogen gas in the atmosphere, something neither fungi nor algae can do. The fungus, in turn, protects its partners from drying out and shades them from strong sunlight by enclosing the photosynthesizing partners within the body of the lichen.

This life habit has allowed lichens to successfully colonize many different habitats. Lichens have a truly remarkable resistance to drought. A dry lichen can quickly absorb from 3 to 35 times its weight in water! Lichens can also absorb moisture from dew or fog, even from the air itself if the humidity is very high and the temperature is low. They also dry out slowly, making it possible for the photosynthesizing partner(s) to make food for as long as possible. This ability to quickly absorb and retain water from many sources makes it possible for lichens to live in harsh environments like deserts and polar regions, and on exposed surfaces like bare rocks, roofs and tree branches.

  • Foliose: flat leaf-like lichens.
  • Crustose: crust-like lichens that may be buried in tree bark, or even between the crystals of rocks
  • Fruticose: miniature shrub-like lichens.—one lichen of this type is the famous "reindeer moss" of Lapland.
  • Squamulose: scaly lichens made of numerous small rounded lobes, intermediate between foliose and crustose lichens.

Most lichens grow slowly, probably because they live in environments where water is available for only short periods. They tend to live for many years, and lichens hundred of years old can be used to date the rock surfaces on which they grow. Lichens spread mostly by small pieces of their body being blown around. All the partners in the original lichen body are present in the fragment, so growth can begin immediately. Some lichens create soredia, balls of tissue made just for dispersal. Although the fungus is the major partner, dispersal by spores is rare.


Discussie

The McMurdo Dry Valleys at 78° S in Victoria Land, Antarctica, are known as the largest continuous ice-free landscape on the continent and are mostly colonized by lithic and soil-related microbial communities (Pérez-Ortega et al. 2012 Bottos et al. 2014 Colesie et al. 2014a De Los Rios et al. 2014 Yung et al. 2014 Lee et al. 2019). The only comprehensive evaluation to date for saxicolous lichens was that of Pérez-Ortega et al. (2012) which showed a high number of mycobiont species (26) and, in contrast, a low number of photobiont species (four). Here, we use a new and much larger dataset focused specifically on the lecideoid lichen group but also included some other species with similar morphologies in the same and adjacent areas and the respective data of Pérez-Ortega et al. (2012 Fig. 1b). A total of 25 mycobiont species were identified with a composition that was mostly similar to the previous study but including a few additional specimens (Lecanora fuscobrunnea, onbekend Lecidea en Buellia soort). They were all associated with the same set of common photobionts (four species), dominated (91%) by the more recently reclassified OTU Trebouxia A02 (Leavitt et al. 2015), equivalent to the species T. sp. URa2 (Ruprecht et al. 2012a). The evaluation of Pérez-Ortega et al. (2012) included not only the same set of lecideoid and morphologically similar lichen genera (Lecidea Carbonea, Lecanora, Lecidella, Rhizoplaca Austrolecia Buellia Huea) as investigated in this study, but also five additional lichen genera (Acarospora Caloplaca Polysporina Sarcogyne Umbilicaria).

In our study, we found that the different mycobiont species and photobiont OTUs within the MDV appear to be relatively evenly distributed across all four primary sample sites (Fig. 2), which is in basic agreement to the previous study. However, our results show distinct patterns for distribution, genetic diversity, and specificity. These results contrast with Pérez-Ortega et al. (2012) where the distribution of mycobionts and photobionts was independent of elevation and other abiotic factors. A clear trend has now emerged showing that the distribution of species/OTUs is significantly related to elevation, using 600 m a.s.l. as a defined threshold dividing higher and lower sites. The mycobiont species C. vorticosa, L. polypycnidophora, en L. greenii were found almost exclusively below and L. cancriformis en R. macleanii above the threshold (Fig. 5), which was supported by mctp-tests for pairwise comparisons (Online Resource 1d).

In contrast, the dominant photobiont OTU Tr_A02 is distributed everywhere while the remaining and distantly related OTUs (Tr_S02, Tr_ S15 and tr_ S18) are mostly restricted to the higher elevated habitats (cold and humid Fig. 5, Online Resource 2c). This result is in agreement with Dal Grande et al. (2018), who reported clear elevational preferences for some Trebouxia taxa at the OTU level at a mountain range in central Spain covering an elevational gradient of 1400 m. He suggested that elevation plays a prominent role in shaping the community structure of these algae. The distribution of tr_S15 (equivalent to the species T. URa1), only occurring in the cold and humid areas was surprising because the first specimen of this species described was found at the climatically most extreme and dry habitats in the Darwin area at 80° S (Ruprecht et al. 2012a). However, lichen photobionts seem to have clear ecological preferences and niche differentiations. This was also shown for various Asterochloris lineages (TREBOUXIOPHYCEAE) which have diverging preferences in terms of rain and sun exposure (Peksa and Skaloud 2011) while Nadyeina et al. (2014) reported elevational partitioning in the distribution of different gene pools of the photobiont of the lungwort lichen Symbiochloris reticulate (TREBOUXIOPHYCEAE Škaloud et al. 2016). In general, several studies suggest a strong genetic association of lichen-associated algae with climatic factors and substrate (e.g., Yahr et al. 2006 Fernández-Mendoza et al. 2011 Vargas Castillo and Beck 2012), and this has been interpreted as evidence for ecological specialization (Ruprecht et al. 2012a Muggia et al. 2014).

The mycobiont species min10MycoSp not only show clear spatial differentiation with respect to elevation for species and OTUs but also for variables expressing the genetic diversity and specialization towards both symbiotic partners. A higher elevation correlates with a higher number of haplotypes (hd) and an increased nucleotide diversity (π) which leads to a greater intraspecific diversity within the mycobionts (Table 3). These differences are also partially reflected by a higher d′, PSV, PSR, and a low NRI which show a low relatedness to the co-occurring photobiont, associated with the rarely occurring and highly differentiated other OTUs Tr_S02, Tr_S15, and Tr_S18. Consequently, mycobionts with a high genetic diversity have a higher number of interacting partners. These findings are partially supported by the study of Singh et al. (2017), who reported climate as a selective pressure in terms of increased specificity of myco-/photobiont interactions.


Bekijk de video: Natuurminuutje Korstmossen (Januari- 2022).