Informatie

Wanneer wordt het tweede poollichaampje uit de eikern geëxtrudeerd?


Wanneer wordt het tweede poollichaampje tijdens de oögenese uit de eicel verdreven? Ik weet dat het gebeurt na het binnendringen van het sperma in de secundaire eicel, maar gebeurt het vóór de bevruchting of in de periode tussen het binnenkomen van het sperma en de bevruchting?


Zoals vermeld in het antwoord van @CDB, gaan deze poollichamen niet te lang mee, en het tweede poollichaam dat ontstaat als gevolg van meiose II, extrudeert alleen na bevruchting. De secundaire eicel wordt in metafase II gestopt totdat deze wordt bevrucht, dus meiose II kan alleen worden voltooid na ovulatie en bevruchting (zie bijv. UNSW Embryology: Meiosis op https://embryology.med.unsw.edu.au). Dit betekent dat meiose II, die feitelijk het tweede poollichaam vormt, optreedt als gevolg van bevruchting. De secundaire oöcyt wordt een rijpe oöcyt (eicel) door de verdrijving van het tweede poollichaampje in de perivitelline-ruimte.

De metafase-stilstand wordt veroorzaakt door de aanwezigheid van twee soorten cytoplasmatische activiteit 1. MPF - rijping bevorderende factor 2. CSF - cytostatische factor die APC/C remt

Alleen wanneer MPF aanwezig is, gestabiliseerd door CSF en actief is, zal de M-fase aanhouden. Dit complex is echter zeer gevoelig voor calcium, zodat een stijging van calcium het evenwicht doet wegvallen van complexe synthese naar vernietiging.

Gecapciteerde spermatozoa die een acrosoomreactie hebben ondergaan, zijn in staat tot fusie en voor dit proces is calcium-gemedieerd calmoduline vereist. Wanneer fusie plaatsvindt, stopt het spermatozoön met bewegen en gaat de kern met delen van het middenstuk en de staart naar het ooplasma. Dus sperma initieert Calciumafgifte bij de bevruchting, dit helpt bij de voltooiing van de 2e meiotische deling. Voor meer informatie over deze processen kunt u het artikel Penetration, Adhesion and Fusion in Mammalian Sperm-Egg Interaction Verhoogde calcium-geactiveerde calpaïne lezen (calciumafhankelijke cysteïneprotease die ervoor zorgt dat CSF verdwijnt, waardoor APC/C wordt geactiveerd, wat op zijn beurt dissociatie van MPF ​​veroorzaakt. Dit resulteert in de voltooiing van de 2e meiotische deling.

Voor meer details raad ik je aan Johnson en Everitts Essential Reproduction (6e editie), celcyclushoofdstuk in The cell door Bruce Albert (5e editie) te lezen.

Tijdens eicel-spermafusie en tweede poollichaamuitdrijving, gaat de cytoplasmatische inhoud van het spermacelmembraan (nu gefuseerd met het eicelmembraan) over in het eicelcytoplasma. Tussen 4 en 7 uur na de fusie worden de twee sets haploïde chromosomen elk omgeven door verschillende membranen en staan ​​ze nu bekend als pronuclei (zie figuur d). Het mannetje is meestal de grootste van de twee. Beide pronuclei bevatten meerdere nucleoli. Gedurende de volgende paar uur beweegt elke pronucleus geleidelijk van zijn subcorticale positie naar een meer centrale en aangrenzende cytoplasmatische positie. Gedurende deze periode synthetiseren de haploïde chromosomen DNA ter voorbereiding op de eerste mitotische deling, die ongeveer 18-24 uur na gametenfusie plaatsvindt. De pronucleaire membranen rond de geredupliceerde sets ouderchromosomen breken af ​​(zie figuur e), de mitotische metafase-spoel vormt zich en de chromosomen nemen hun posities in op de evenaar. De laatste fase van de bevruchting is bereikt: syngamie (of het samenkomen van de gametische chromosomen) heeft plaatsgevonden. Onmiddellijk zijn de eerste mitotische anafase en telofase voltooid, de splitsingsgroef vormt zich en de eencellige zygote wordt een tweecellige conceptus.


Een secundaire eicel bevat n/2C-genoom en een spermacel versmelt met een cel met n/C-genoom (gerijpte eicel). Daarom moet een secundaire eicel zich delen en een poollichaampje uitwerpen en dat gebeurt door bevruchting. dus het antwoord is na de bevruchting en vóór het binnendringen van sperma.


Polaire lichamen ondergaan gewoonlijk apoptose in ongeveer 17 tot 24 uur nadat de eicellen zijn gevormd (de laatste stadia van telofase II (cytokinese)) omdat ze relatief weinig cytoplasma en overbrugde organelontwikkeling hebben (Schmerler & Wessel, 2011).


De biologie van de geit

Het woord meiose komt van een Grieks woord dat "verminderen" betekent.

De gametocyt (voorloper van een eicel of sperma) heeft net als alle andere cellen in het lichaam van de geit een kern die het genetische materiaal bevat.

Geiten hebben 60 chromosomen.
De chromosomen bestaan ​​als zeer dunne draden die chromatine worden genoemd wanneer de cel niet actief deelt.
De draden van chromatine bevatten de DNA-moleculen.

Wanneer de cel zich voorbereidt om te delen, rolt het chromatinemateriaal op
zodat de chromosomen op dikke staafjes lijken.

Elk chromosoom heeft twee armen die zich uitstrekken vanuit een centraal gebied dat een centromeer wordt genoemd.
Chromosomen zijn er in verschillende maten en vormen.

Als je een speciaal gekleurd chromosoom vergroot, heeft het een patroon van lichte en donkere balken.
Elke balk geeft aan waar de verschillende genen zich bevinden.

Chromosomen komen in paren die homologen worden genoemd en die dezelfde genetische informatie hebben.
Een set chromosomen komt van de vader en een set komt van de moeder.

Wanneer de cel zich voorbereidt om te delen, maakt elk chromosoom een ​​kopie van zichzelf.
De duplicaten, zusterchromatiden genaamd, blijven gehecht aan het centromeer.

De mannelijke geit heeft 30 chromosoomparen.
30 chromosomen kwamen van zijn vader en 30 van zijn moeder.

Eén paar chromosomen worden de geslachtschromosomen genoemd.

Mannelijke geiten hebben één X-chromosoom en één Y-chromosoom.
De overige 29 paar worden autosomen genoemd.

De chromosomen zijn gedupliceerd in de primaire spermatocyten die zich bevinden
in de tubuli seminiferi in de testis.

De mannelijke geit maakt elke dag van zijn leven nieuwe primaire spermatocyten aan.

Om de zaken te vereenvoudigen, kijken we alleen naar de geslachtschromosomen en één representatief paar autosomen.

In de primaire spermatocyt wisselen de chromosomen genetische informatie uit door over te steken.
Crossing-over vindt niet plaats tussen de X- en Y-chromosomen.

Deze belangrijke stap die alleen tijdens meiose plaatsvindt, resulteert in genetische variatie.
Crossing gebeurt op veel plaatsen tussen de chromosoomparen.

Elke primaire spermatocyt deelt zich op om twee secundaire spermatocyten te vormen.
De homologe chromosoomparen zijn gescheiden.

Elke secundaire spermatocyt deelt zich om vier spermatiden op te leveren.
De zusterchromatiden zijn gescheiden, zodat elke spermatide de helft van het volledige aantal chromosomen bevat.

De spermatiden ontwikkelen zich tot sperma.
Twee spermacellen hebben een Y-chromosoom en twee hebben een X-chromosoom.

De vrouwelijke geit heeft ook 30 paar chromosomen.
30 chromosomen komen van haar vader en 30 van haar moeder.

De vrouwelijke geit heeft twee X-chromosomen.
De autosomen zijn vergelijkbaar met de autosomen van de mannelijke geit.

De chromosomen in de primaire oöcyten zijn gedupliceerd en zijn bij de centromeren samengevoegd.
De primaire oöcyten werden gevormd voordat de hinde werd geboren.
Ze zal de rest van haar leven geen nieuwe eicellen maken.

Om het eenvoudig te maken, kijken we naar slechts twee chromosoomparen,
de X-chromosomen en een representatief autosoompaar.

Vlak voordat de vrouwelijke geit wordt geboren, worden de homologe chromosomen in de primaire oöcyt
zullen overgaan en genetische informatie uitwisselen.

Een segment van het ene chromosoom is uitgewisseld met het homologe segment van het andere chromosoom.
Crossover vindt ook plaats tussen de X-chromosomen.
Deze belangrijke stap resulteert in genetische variatie.

Rond de tijd dat het ei wordt geovuleerd, vindt de eerste meiotische deling plaats.
De homologe chromosomen scheiden zich wanneer het ei zich deelt naar het secundaire oöcytstadium.

Eén eicel, het eerste poollichaampje genoemd, is kleiner.
Het kan geen volwassen ei worden en gaat verloren.

De tweede fase van mieosis vindt plaats op het moment dat het sperma het ei binnendringt.

De zusterchromatiden scheiden zich nu als de secundaire oöcyt zich deelt.

Het kleine poollichaampje gaat verloren.
De kern van het ei heeft de helft van het volledige aantal chromosomen of 30 chromosomen.

Zodra het sperma het ei is binnengedrongen, vormt elk een pronucleus.

De zygote heeft nu het volledige aantal chromosomen.
30 van de vader en 30 van de moeder.
Merk op dat de chromosomen in dit stadium in het ei niet worden gedupliceerd.


Achtergrond

Androgenese kan worden gedefinieerd als uniparentale reproductie zonder enige genetische bijdrage van de van de moeder afkomstige kern. Bij vissen is kunstmatige androgenese geïnduceerd door bevruchting van genetisch geïnactiveerde eieren met normale spermatozoa [1-4]. Genetische inactivatie van de eicel wordt doorgaans bereikt door de eieren te bestralen met gamma- en röntgenstraling, maar recentelijk is aangetoond dat de eicelkern met succes kan worden geïnactiveerd door middel van ultraviolette (UV) bestraling, vooral bij vissen met relatief weinig kleinere eiergroottes [1-4]. In aquacultuur worden klonen, snelle fixatie van genotypen en geslachtscontrole (vooral met behulp van supermannetjes met YY-genotype) gewoonlijk voorgesteld door gebruik te maken van genomen van volledig homozygote verdubbelde haploïden, die worden geïnduceerd door chromosoomduplicatie (endomitose) bij de eerste splitsing na de initiatie van androgenetische ontwikkeling van haploïde embryo's [2, 3]. Duplicatie van chromosomen in haploïden wordt geïnduceerd door temperatuur- of drukschokken die worden toegepast op de optimale timing van de pro-metafase van de eerste mitotische celdeling [5]. Homozygote klonen zijn geproduceerd in verschillende vissoorten, zoals karper [6], nijltilapia [7], amago-zalm [8] en regenboogforel [9]. Androgenese wordt ook beschouwd als een nuttige benadering om genotypen te herstellen van gecryopreserveerd sperma van unieke of bedreigde soorten [10]. Nagoya et al. [11] produceerde met succes levensvatbare androgenetische diploïde amago-zalm met gamma-bestraalde eieren en daaropvolgende dispersiebevruchting met behulp van fusie van spermatozoa door PEG (polyethyleenglycol). Soortgelijke pogingen met behulp van geïnduceerde androgenese en gefuseerde spermatozoa of dispersie zijn ook gemeld bij regenboogforel [12], weerhaak [13], tetra [14] en steur [15].

Bij het klonaal reproduceren van teleosten zoals kroeskarper en modderkruiper, wordt een spermakern die binnendringt in een niet-gereduceerd ei nooit gedecondenseerd om de mannelijke pronucleus te vormen, en de gynogenetische ontwikkeling verloopt zonder enige genetische bijdrage van het vaderlijke genoom [16, 17]. Spontane gynogenese (overerving door alle vrouwen) komt vrij vaak voor bij lagere gewervelde dieren, waaronder teleosten [18, 19]. Daarentegen zijn spontane androgenetische individuen (volledig mannelijke overerving) nooit gemeld bij gewervelde dieren, hoewel het fenomeen wordt waargenomen bij enkele ongewervelde dieren, waaronder de hermafrodiete triploïde tweekleppige schelpdier [20, 21], wandelende tak [22] en laboratorium Drosophila hybride [23]. Aan de andere kant is in een groot aantal kunstmatige triploïdisatiestudies bij vissen het optreden van abnormale embryo's met een haploïdachtig uiterlijk vaak gemeld bij de behandeling kort na de bevruchting. In experimenten om triploïde zalmachtigen te produceren, werden haploïde embryo's cytogenetisch herkend in groepen met hitteschok [24, 25] en groepen met schokschokken [25]. Een dergelijke incidentie van haploïde-achtige nakomelingen werd ook gerapporteerd in experimenten om triploïdie te induceren door de afgifte van het tweede poollichaam te remmen met koudeshockbehandelingen kort na de bevruchting bij stekelbaars [26, 27], gewone karper [28] en modderkruiper [29]. Hoewel de oorsprong van dergelijke ongewone haploïde-achtige nakomelingen niet goed is onderzocht bij deze vissoorten, bevestigden Ueda en Aoki [30] cytogenetisch één androgenetisch haploïde embryo op tien diploïde hybride embryo's die zich ontwikkelden uit koude shock (0 ° C gedurende 60 minuten) op 2 min na bevruchting van eieren van Rhodeus ocellatus ocellatus (Roze bitterling) met sperma van Acheilognathus rhombea (Kanehira bitterbal). Ze suggereerden inductie als een mogelijk mechanisme voor androgenese door temperatuurregeling van bevruchte eieren. Er zijn echter verdere studies nodig omdat hun resultaten afkomstig zijn van een enkele proef en een kleine steekproefomvang.

Aangezien het moeilijk is om een ​​perfecte eliminatie van chromosoomfragmenten van de eicelkern te bereiken bij androgenetische inductie door de reguliere methode van bestraling van eieren met UV [4], kan temperatuurschok van eieren kort na de bevruchting een nieuwe, gemakkelijke en eenvoudige methode bieden om androgenese te induceren in vissoorten en vermoedelijk ook bij andere gewervelde soorten. Op dit moment zijn de behandelingsomstandigheden om androgenese te induceren echter bij geen enkele vissoort geoptimaliseerd en de mechanismen die ten grondslag liggen aan een dergelijke temperatuurgeïnduceerde androgenese zijn nog niet onderzocht.

In de huidige studie hebben we de koudeschokconditie geoptimaliseerd bij verschillende temperaturen (0, 3, 6 en 9 ° C) gedurende 60 minuten net na de bevruchting om androgenetische nakomelingen in de modderkruiper te induceren met behulp van albinokleurfenotype (recessieve eigenschap) als de vaderlijke genetische marker. Abnormaal morfologisch kenmerk (aangeduid als het haploïde syndroom) is een andere marker van haploïde ontwikkeling. Ploïdie (haploïdie, diploïdie, triploïdie of andere) werd bepaald door stroomcytometrie van de DNA-inhoud, en microsatellietgenotypen werden geanalyseerd om de overerving door alle vaders in het vermeende androgenetische nageslacht te bevestigen. Vervolgens werden in de geselecteerde koudeshockconditie bij 3 ° C gedurende 60 minuten kort na de bevruchting zes kruisingen uitgevoerd met behulp van oranje fenotype (recessieve eigenschap) als de vaderlijke kleurmarkering. In koudgeschokte eieren en resulterende embryo's werden vervolgens cytologische en histologische waarnemingen uitgevoerd om het mechanisme te onthullen dat verantwoordelijk is voor de initiatie van androgenetische ontwikkeling na de koudeschokbehandeling.


Soorten gametogenese: spermatogenese en oogenese | Biologie

Gametogenese is het proces van vorming en differentiatie van haploïde gameten (sperma en eicellen) van de diploïde primaire kiemcellen, gametogonia (spermatogonia en oögonia) die aanwezig zijn in primaire geslachtsorganen die geslachtsklieren worden genoemd (respectievelijk testikels bij mannen en eierstokken bij vrouwen).

Gametogenese is van twee soorten:

I. Spermatogenese (Fig. 3.13 A en 3.14):

Definitie:

Het is de vorming van haploïde, microscopische en functionele mannelijke gameten, spermatozoa uit de diploïde voortplantingscellen, spermatogonia, aanwezig in de testikels van het mannelijke organisme.

Punt uit:

Bij de seizoensfokdieren ondergaan de testikels een testikelcyclus waarin de testikels en hun spermatogeen weefsel alleen functioneel worden in het specifieke broedseizoen. Dus bij sommige seizoengebonden zoogdieren zoals vleermuizen, otters en lama's, worden de testikels groter, worden ze functioneel en dalen ze af naar het scrotum in het broedseizoen, omdat ze zwaarder worden door ophoping van sperma, terwijl ze kleiner worden, niet-functioneel worden en opstijgen naar de buik in andere seizoenen.

Maar bij een mens, een man, een leeuw, een stier, een paard enz., liggen de teelballen permanent in het scrotum en vindt spermatogenese het hele jaar door plaats. Bij menselijke mannen dalen de testikels af in de respectieve scrotumzakken tijdens de zevende maand van ontwikkeling onder stimulatie van FSH van adenohypofyse.

Maar bij sommige zoogdieren, b.v. olifant, echidna, dolfijn, walvis, zeehond enz., de testikels liggen permanent in de buik (intra & verlegen-abdominaal), voornamelijk vanwege de aanwezigheid van blubber (dikke vetlaag onder de huid). Spermatogenese is een continu proces en wordt in ongeveer 74 dagen voltooid.

Mechanisme:

Spermatogenese is verdeeld in twee delen:

A. Vorming van sperma:

Het is verdeeld in drie fasen:

1. Multiplicatieve of mitotische fase:

Het omvat de snelle mitotische deling van diploïde primaire of primordiale kiemcellen, gonocyten genaamd, die aanwezig zijn in het kiemepitheel van de tubuli seminiferi van de teelballen. Deze cellen zijn ongedifferentieerd en hebben een grote en chromatinerijke kern.

Dit vormt een groot aantal diploïde en ronde sperma-moedercellen, spermatogonia genaamd (Gr. sperma = zaad verdwenen = nakomelingen). Elke spermatogoniale cel is ongeveer 12 pm in diameter en heeft een prominente kern. Sommige spermatogonia werken als stamcellen (Type A spermatogonia genoemd) en gaan door met het delen en toevoegen van nieuwe cellen door herhaalde mitotische delingen, waardoor een spermatogene lijn wordt gevormd, maar sommige spermatogonia gaan naar binnen en gaan de groeifase in (Type B spermatogonia genoemd).

Het wordt gekenmerkt door spermatocytogenese waarbij een diploïde spermatogonium in omvang toeneemt (ongeveer twee keer) door de accumulatie van voedingsmaterialen (afkomstig van kiemcellen en niet gesynthetiseerd) in het cytoplasma en replicatie van DNA, en diploïde primaire spermatocyten vormt. Voedingsstoffen zijn afgeleid van kiemcellen. Tijdens dit bereidt de primaire spermatocyt zich voor op meiose. De groeifase van spermatogenese is van veel kortere duur dan die van oögenese.

3. Rijping of Meiotische fase:

Het wordt gekenmerkt door meiose. De diploïde primaire spermatocyt ondergaat meiose-I (reductieve of heterotypische deling) en vormt twee haploïde cellen, secundaire spermatocyten genaamd, die elk 23 chromosomen bevatten.

Het wordt onmiddellijk gevolgd door meiose-II (equationele of homotypische deling) in elke secundaire spermatocyt om twee haploïde spermatiden te vormen, die elk 23 chromosomen hebben. Dus elk diploïde spermatogonium produceert 4 haploïde spermatiden. Verschillende stadia van spermatogenese zijn onderling verbonden door cytoplasmatische strengen tot spermiogenese wanneer de rijpende en onderling verbonden gameten van elkaar scheiden.

B. Spermiogenese (Fig. 3.15):

De transformatie van een niet-beweeglijke, ronde en haploïde spermatide in een functionele en beweeglijke spermatozoa wordt spermiogenese of spermioteliose genoemd. Het belangrijkste doel is om de beweeglijkheid van het sperma te vergroten door het gewicht en de ontwikkeling van de locomotorische structuur te verminderen.

Het gaat om de volgende wijzigingen:

1. Nucleus wordt gecondenseerd, smal en naar voren gericht door verlies van materialen zoals RNA's, nucleolus en de meeste zure eiwitten.

2. Een deel van het Golgi-lichaam van spermatide vormt het acrosoom, terwijl het verloren deel van het Golgi-lichaam Golgi-rust wordt genoemd.

3. Centriolen van spermatide vormen de hals van sperma.

4. Distaal centriol geeft aanleiding tot axoneme.

5. Mitochondriën vormen een spiraalvormige ring achter de nek rond het distale centriol en het proximale deel van axoneme. Dit wordt nebenkern genoemd.

6. Het meeste cytoplasma gaat verloren, maar een deel van het cytoplasma vormt de omhulling van de staart van het sperma.

De spermatiden rijpen tot spermatozoa in diepe plooien van het cytoplasma van de Sertoli-cellen (verpleegstercellen), die hen ook van voeding voorzien. Volwassen spermatozoa komen vrij in het lumen van tubuli seminiferi, spermiatie genoemd. De twee testikels van jongvolwassenen vormen elke dag ongeveer 120 miljoen zaadcellen.

Veranderingen in spermatide om sperma te vormen tijdens spermiogenese.

Structuur van spermatide

Vormt een axiale draad van de spermastaart.

Vorm mitochondriale spiraal van omhulsel genaamd nebenkem.

Over het algemeen verloren, behalve een dun omhulsel genaamd manchette.

Controle:

Bij de mens begint de spermatogenese pas op de leeftijd van de puberteit als gevolg van de verhoogde secretie van gonadotropine releasing hormone (GnRH) uit de hypothalamus van de hersenen. GnRH stimuleert adenohypofyse om twee gonadotropines uit te scheiden: FSH en ICSH. ICSH stimuleert de cellen van de testis van Leydig om mannelijke geslachtshormonen uit te scheiden, androgenen genaamd, waarvan testosteron de belangrijkste is.

Testosteron stimuleert de spermatogenese, vooral de spermiogenese. FSH stimuleert de Sertoli-cellen van de testis om bepaalde factoren uit te scheiden die helpen bij het proces van spermatogenese. Het wordt fysiologische controle genoemd.

Types:

Bij de mens en een groot aantal andere dieren met een XY-mechanisme bij de man, zijn er twee soorten sperma: 50% Gynospermen met een X-chromosoom en 50''Androspermen met een Y-chromosoom.

Betekenis:

(a) Produceert haploïde sperma.

(b) Cross-over kan optreden tijdens meiose-I, waardoor variaties ontstaan.

(c) Bewijst evolutionaire relatie.

II. Oögenese (Fig. 3.13 B):

Definitie:

Het omvat de vorming van haploïde vrouwelijke gameten, eicellen genaamd, uit de diploïde ei-moedercellen, oogonia, van de eierstokken van het vrouwelijke organisme. Het gaat om 2 biologische processen: Genetische programmering en verpakking.

Punt uit:

Periode van oögenese is verschillend bij verschillende dieren. Bij menselijke vrouwen zijn er ongeveer 1.700 primaire kiemcellen in de ongedifferentieerde vrouwelijke geslachtsklieren na een maand foetale ontwikkeling. Deze prolifereren om ongeveer 600.000 oögonia te vormen na twee maanden zwangerschap en tegen de 5e maand bevatten de eierstokken meer dan 7 miljoen oögonia, maar velen ondergaan atresie (degeneratie van kiemcellen) vóór de geboorte. Op het moment van geboorte zijn er 2 miljoen primaire follikels, maar 50% hiervan is atretisch.

Atresie gaat door en op het moment van de puberteit bevat elke eierstok slechts 60.000-80.000 primaire follikels. Oogenese is pas voltooid na het begin van de puberteit en slechts één op de 500 wordt door FSH gestimuleerd om te rijpen. Dus oögenese is een discontinu en verspillend proces.

Mechanisme:

Net als de spermatogenese wordt oögenese gevormd uit drie fasen:

1. Multiplicatieve fase:

Hierin ondergaan bepaalde primaire kiemcellen (groter in omvang en met grote kernen) van het kiemepitheel van de eierstok snelle mitotische delingen om groepen diploïde ei-moedercellen, oögonia, te vormen. Elke groep is aanvankelijk een akkoord en wordt eierbuis van pfluger genoemd, die later een afgeronde massa, eiernest vormt (Fig. 3.13 B).

De groeifase van oögenese is van zeer lange duur dan die van spermatogenese, bijvoorbeeld slechts drie dagen bij Drosophila, 6-14 dagen bij hen, 3 jaar bij kikker en vele jaren (12-13 jaar) bij menselijke vrouwen. Tijdens de groeifase wordt één oogonium van het ei-nest getransformeerd in diploïde primaire eicel, terwijl andere oögonia van het ei-nest een enkellaags voedzaam folliculair epitheel eromheen vormen.

De zo gevormde structuur wordt primaire follikel genoemd. Later wordt elke primaire follikel omgeven door meer lagen granulosale cellen en verandert deze in secundaire follikel. Al snel ontwikkelt de secundaire follikel een met vocht gevulde antrale holte, antrum genaamd, en wordt tertiaire follikel genoemd. Het verandert verder om Graafse follikel te vormen. Dus niet alle oogonia ontwikkelen zich verder.

De groeifase omvat:

(a) Toename van de eicel (2000 keer bij kikker 43 keer bij muis 90.000 keer bij Drosophila 200 keer bij kip en ongeveer 200 keer bij menselijke vrouw) door de vorming en accumulatie van dooier (vitelogenese) door een speciale mitochondriale wolk die dichtbij ligt naar de kern en wordt dooierkern genoemd.

(b) Nucleus wordt opgeblazen met nucleoplasma en wordt kiemblaasje genoemd.

(c) Rond de eicel wordt een dun vitellinemembraan uitgescheiden.

(d) Toename van het aantal mitochondriën, hoeveelheid ER en Golgi-lichaam.

(e) Vorming van lampbrushchromosomen bij vissen, amfibieën, reptielen, vogels, insecten, enz. voor snelle dooiersynthese.

(f) Genamplificatie of redundantie van r-RNA-genen voor snelle synthese van r-RNA.

Het wordt gekenmerkt door meiose. Hierbij ondergaat de diploïde en volgroeide primaire eicel meiose-I (reductiedeling) om twee ongelijke haploïde cellen te vormen. De kleinere cel wordt het eerste poollichaam (Polocyte) genoemd en heeft een zeer kleine hoeveelheid cytoplasma. De grotere cel wordt secundaire oöcyt genoemd en heeft een groot deel van het voedingsrijke cytoplasma. Beide zijn haploïden en hebben elk 23 chromosomen.

Secundaire eicel ondergaat meiose-II (equationele deling) om twee ongelijke haploïde cellen te vormen. De kleinere cel wordt het tweede poollichaam genoemd en heeft heel weinig cytoplasma, terwijl de grotere cel ootid wordt genoemd. Het heeft bijna het hele cytoplasma en differentieert tot een eicel. Ondertussen kan het eerste poollichaam zich in tweeën splitsen.

Dus bij oögenese vormt een diploïde oogonium één haploïde eicel en twee of drie polaire lichamen, terwijl in spermatogenese een diploïde spermatogonium vier haploïde sperma vormt. De primaire functie van de vorming van poollichamen is om haploïdie te brengen, maar om het hele cytoplasma in één eicel vast te houden om voedsel te leveren tijdens de ontwikkeling van zygote om een ​​​​embryo te vormen. Het aantal eicellen wordt verminderd met het vermogen van het vrouwtje om ze te dragen en groot te brengen.

In de meeste organismen, inclusief de menselijke vrouw, vindt de ovulatie plaats in het secundaire oöcytstadium waarin meiose-I is voltooid en het eerste poollichaam is vrijgegeven. Meiose-II wordt pas voltooid op het moment dat het sperma binnenkomt.


Een methode om de chromosomen van het tweede poollichaam van het muizenei te visualiseren

Een tweede-polaire lichaamskern die door micro-injectie in een ander muizenei werd ingebracht, ging synchroon met de pronuclei van het gastheerei de mitose binnen. Er wordt besproken in hoeverre het karyotype van het poollichaampje informatie kan opleveren over het karyotype van het donorei.

Email waarschuwingen

Geciteerd door

Ontwikkeling/DMM Virtuele Bijeenkomst 2021

Deze virtuele bijeenkomst, een samenwerking tussen de tijdschriftenteams Development and Disease Models & Mechanisms, zal ontwikkelingsbiologen, menselijke genetici en klinische onderzoekers samenbrengen om zich te concentreren op het bouwen van bruggen van bank naar kliniek.

Ontwikkeling presenteert.

Onze succesvolle webinarserie gaat verder, met vroege-carrièreonderzoekers die hun papers presenteren en een kans om daarna virtueel te netwerken met de ontwikkelingsbiologiegemeenschap. Hier bespreekt Jessica Zuin niet-lineaire controle van transcriptie door middel van interacties tussen versterkers en promotors.

Word lid van onze mailinglijst om nieuws en updates over de serie te ontvangen.

De mensen achter de kranten – Adrian Danescu, Lisanne Rens en Joy Richman

Een nieuw artikel in Development combineert live-beeldvorming met hoge resolutie en wiskundige modellering om de dynamiek van gezichtssymmetrie te begrijpen. In een interview vertellen eerste auteurs Adrian Danescu en Lisanne Rens, en de corresponderende auteur Joy Richman, ons meer.

Speciaal nummer: call for papers

Het immuunsysteem in ontwikkeling en regeneratie
Gastredacteuren: Florent Ginhoux en Paul Martin
Deadline voor indiening: 1 september 2021
Publicatie: voorjaar 2022

Lees & Publiceer overeenkomst met EIFL

We zijn verheugd aan te kondigen dat onderzoekers in 30 ontwikkelingslanden en landen met een overgangseconomie kunnen profiteren van onmiddellijke en kosteloze Open Access-publicatie in Ontwikkeling na een nieuwe overeenkomst met Electronic Information for Libraries (EIFL).

We hebben nu meer dan 200 instellingen in meer dan 20 landen en zes bibliotheekconsortia die deelnemen aan ons read & Publish-initiatief. Lees meer en bekijk de volledige lijst van deelnemende instellingen.


Wanneer vindt de tweede meiotische deling plaats in het ei?

Vandaar dat de tweede meiotische deling plaatsvindt na de eisprong, in de eileider.

Als de spermakop het cytoplasma van het ei binnengaat, gaat de tweede meiotische deling door naar de laatste fase, waarbij een tweede poollichaampje wordt afgegeven.

()

De haploïde vrouwelijke kern die aan het einde van meiose II wordt gegenereerd, versmelt snel met de haploïde mannelijke kern die al aanwezig is in het eiercytoplasma en de diploïde toestand wordt vastgesteld.

De eicel wordt nu omgezet in een zygote die onmiddellijk begint met de eerste mitotische deling van de splitsing.

()


Gametogenese

Aan het einde van de meiose zijn er vier haploïde cellen geproduceerd, maar de cellen zijn nog geen gameten. De cellen moeten zich ontwikkelen voordat ze volwassen gameten worden die in staat zijn tot bevruchting. De ontwikkeling van haploïde cellen tot gameten heet gametogenese.

Hoeveel DNA zit er in een gameet? De zaadcel vormt zich door meiose en spermatogenese. Omdat het door meiose wordt gevormd, heeft de zaadcel maar half zoveel DNA als een lichaamscel. Let op de drie verschillende segmenten: een kopstuk, een flagellenstaart en een middenstuk van voornamelijk mitochondriën. Wat is de rol van elke sectie?

Gametogenese kan verschillen tussen mannen en vrouwen. Mannelijke gameten worden genoemd sperma. Vrouwelijke gameten worden genoemd eieren. Bij menselijke mannen wordt het proces dat rijpe zaadcellen produceert bijvoorbeeld genoemd spermatogenese. Tijdens dit proces groeien spermacellen een staart en krijgen ze het vermogen om te "zwemmen", zoals de menselijke zaadcel die wordt getoond in Figuur onderstaand. Bij menselijke vrouwtjes wordt het proces dat rijpe eieren produceert genoemd oögenese. Slechts één ei wordt geproduceerd uit de vier haploïde cellen die het gevolg zijn van meiose. Het enkele ei is een zeer grote cel, zoals je kunt zien aan het menselijke ei in Figuur onderstaand.

Een menselijk sperma is een kleine cel met een staart. Een menselijk ei is veel groter. Beide cellen zijn rijpe haploïde gameten die in staat zijn tot bevruchting. Welk proces zie je op deze foto? Let op het sperma met het kopstuk dat het genetische materiaal bevat, een flagella-staart die het sperma voortstuwt, en een middenstuk van voornamelijk mitochondriën, die ATP leveren.

Spermatogenese en oogenese

Tijdens spermatogenese, primaire spermatocyten gaan door de eerste celdeling van meiose om secundaire spermatocyten te produceren. Dit zijn haploïde cellen. Secundaire spermatocyten voltooien dan snel de meiotische deling om te worden spermatiden, die ook haploïde cellen zijn. De vier haploïde cellen die door meiose worden geproduceerd, ontwikkelen een flagellumstaart en een compact kopstuk om volwassen spermacellen te worden die in staat zijn om te zwemmen en een eicel te bevruchten. De compacte kop, die het grootste deel van zijn cytoplasma heeft verloren, is de sleutel tot de vorming van een gestroomlijnde vorm. Het middelste stuk van het sperma, dat de kop met de staart verbindt, bevat veel mitochondriën, die de cel van energie voorzien. De zaadcel draagt ​​in wezen alleen DNA bij aan de zygote.

Aan de andere kant levert het ei de andere helft van het DNA, maar ook organellen, bouwstenen voor verbindingen zoals eiwitten en nucleïnezuren, en andere noodzakelijke materialen. Het ei, dat veel groter is dan een zaadcel, bevat bijna al het cytoplasma dat een zich ontwikkelend embryo tijdens de eerste paar dagen van zijn leven zal hebben. Daarom is oögenese een veel gecompliceerder proces dan spermatogenese.

Oogenese begint voor de geboorte en is pas na de bevruchting voltooid. Oögenese begint wanneer oogonia (enkelvoud, oogonium), dit zijn de onvolgroeide eieren die zich vóór de geboorte in de eierstokken vormen en het diploïde aantal chromosomen hebben, ondergaan mitose om primaire eicellen, ook met het diploïde nummer. Oogenese verloopt als een primaire oöcyt de eerste celdeling van meiose ondergaat om secundaire oöcyten te vormen met het haploïde aantal chromosomen. Een secundaire eicel ondergaat alleen de tweede meiotische celdeling om een ​​haploïde eicel te vormen als deze wordt bevrucht door een sperma. De ene eicel die het gevolg is van meiose bevat het grootste deel van het cytoplasma, voedingsstoffen en organellen. Deze ongelijke verdeling van materialen produceert één grote cel en één cel met weinig meer dan DNA. Deze andere cel, bekend als a poollichaam, gaat uiteindelijk kapot. De grotere cel ondergaat meiose II en produceert opnieuw een grote cel en een poollichaam. De grote cel ontwikkelt zich tot de volwassen gameet, genaamd an eicel (Figuur onderstaand). De ongelijke verdeling van het cytoplasma tijdens oögenese is noodzakelijk omdat de zygote die het gevolg is van bevruchting al zijn cytoplasma uit het ei ontvangt. Het ei moet dus zoveel mogelijk cytoplasma hebben.

Rijping van de eicel. Merk op dat tijdens de meiose slechts één rijpe eicel of eicel uit de primaire eicel wordt gevormd. Tijdens oögenese kunnen zich drie poollichamen vormen. Deze poollichamen zullen geen volwassen gameten vormen. Omgekeerd vormen zich tijdens meiose vier haploïde spermatiden uit de primaire spermatocyt.


Materialen en methodes

Dieren

B6D2F1 vrouwelijke muizen (zwart), 8-10 weken oud, werden gebruikt als donoren van eicellen en poollichamen. C3H-vrouwtjes (agouti 10 wk oud) en CD1-vrouwtjes (albino 10-15 wk oud) werden ook gebruikt als poollichaamdonoren. Spermatozoa werden verzameld uit caudae epididymides van B6D2F1-mannetjes, 10 weken oud. Pleegmoeders waren CD1-vrouwen. Dieren die in deze studie werden gebruikt, werden onderhouden in overeenstemming met de richtlijnen van de Laboratory Animal Service van de University of Hawaii en met die opgesteld door de Committee on Care and Use of Laboratory Animals van het Institute of Laboratory Resources National Research Council (DHEW-publicatie nr. [NIH] 80-23, herzien in 1985). The protocol of our animal handling and treatments was reviewed and approved by the Animal Care and Use Committee at the University of Hawaii.

Media

Oocytes and fertilized eggs were cultured in a bicarbonate-buffered CZB medium [ 4] at 37.5°C under 5% CO2 in de lucht. All oocyte manipulations were carried out in Hepes-buffered CZB (Hepes-CZB) [ 5] at room temperature (23–25°C) in air. The pH of both media was approximately 7.4.

Micromanipulation

Oocyte-holding and injecting pipettes were prepared according to Hogan et al. [ 6] except that the tip of the injection pipette was left flush after breaking. The inner diameter of this pipette at its tip was approximately 10 μm for oocyte enucleation and was 7–8 μm for suction and injection of the first polar body. The injection pipette was attached to a piezo electric pipette-driving unit (Prima Meat Packers, Tsuchiura, Japan). Drilling of the zona pellucida and the injection of polar body (or a spermatozoon) into oocytes were performed as described previously [ 5, 7].

Preparation of Recipient Oocytes

B6D2F1 females were superovulated by consecutive injections of eCG (5 IU) and hCG (5 IU) 48 h apart. About 14 h after hCG injection, oocyte-cumulus complexes were released from oviducts into Hepes-CZB. Cumulus cells were dispersed by 5-min treatment with 0.1% bovine testicular hyaluronidase (300 USP units/mg ICN Pharmaceuticals, Costa Mesa, CA) in Hepes-CZB. Cumulus-free oocytes were kept in CZB at 37.5°C under 5% CO2 in air for less than 1 h before further treatments.

Enucleation of Recipient Oocytes

Enucleation of mature oocytes was performed in Hepes-CZB containing 5 μg/ml cytochalasin B [ 8]. The oocytes were kept in this medium for about 10 min (25°C) before enucleation. An oocyte, held by a holding pipette, was rotated until detection of a small, translucent ooplasmic spot—the location of metaphase II chromosomes. After the zona pellucida was drilled with the enucleation pipette (about 10-μm inner diameter) by application of a few piezo pulses [ 5], its tip was advanced until it reached the translucent spot in the ooplasm. The translucent ooplasm (with metaphase II chromosomes) was sucked into the pipette without breaking the plasma membrane and was gently pulled away from the oocyte until a stretched cytoplasmic bridge was pinched off. As assessed by fixing and staining of the oocytes [ 9] or Hoechst 33342 staining, the efficiency of enucleation was 100%.

Identification of “Live” and “Dead” First Polar Bodies

Oviductal oocytes were collected from B6D2F1, CD1, and C3H females between 13 and 27 h after hCG injection. The viability of polar bodies was assessed using a commercially available cell viability test kit (Live/dead FertiLight Molecular Probes, Inc., Eugene, OR) that differentiates between plasma membrane-intact (“live”) and damaged (“dead”) cells according to the fluorescence staining pattern under a UV microscope. The chromosomes in live polar bodies with intact plasma membranes fluoresced green whereas those in dead polar bodies fluoresced bright orange-red. The results of our primary observations revealed that all live polar bodies had a sharply defined, smooth membrane and clear cytoplasm ( Fig. 1A). Their chromosomes were scattered, stretched, or adherent to each other. Some dead polar bodies had a smooth plasma membrane, but in most the membrane was rough or missing. The most easily recognizable feature of the dead polar body was a very granulated cytoplasm, regardless of the state of the plasma membranes and chromosomes ( Fig. 1B).

Live (EEN) and dead (B) polar bodies (arrows) seen with interference-contrast optics. A′, B′) Same as above, but seen with phase-contrast optics. Live polar bodies with intact plasma membranes have relatively clear cytoplasm, whereas dead polar bodies, with broken or missing plasma membranes, have granular cytoplasm.

Live (EEN) and dead (B) polar bodies (arrows) seen with interference-contrast optics. A′, B′) Same as above, but seen with phase-contrast optics. Live polar bodies with intact plasma membranes have relatively clear cytoplasm, whereas dead polar bodies, with broken or missing plasma membranes, have granular cytoplasm.

Transfer of First Polar Body Chromosomes into Enucleated Oocytes and Subsequent Sperm Injection

The technique for transfer and injection was similar to that used for injection of spermatid nuclei into oocytes [ 7]. An oocyte with a live first polar body was selected, and its zona pellucida was drilled with a piezo-driven injection pipette. The plasma membrane of the polar body was broken by sucking it into the pipette. The entire contents of the broken polar body were immediately injected into an enucleated oocyte. In a separate series of experiments, the entire contents of a dead polar body were injected. Polar body-injected oocytes were incubated in CZB for 2 h at 37.5°C under 5% CO2 in air before a second injection of a spermatozoon. Immediately before sperm injection, individual spermatozoa were decapitated by applying a few piezo pulses to the neck region. A single sperm head was injected into each oocyte as described by Kuretake et al. [ 10] except that the operation was performed at room temperature (23–25°C) rather than at 17–18°C.

Oocyte Examination and Embryo Transfer

Some oocytes were examined between 10 min and 2 h after injection to determine how polar body chromosomes behaved within the oocyte's cytoplasm. Other oocytes were examined 5–6 h later for incidence of normal fertilization. Those with one second polar body and two pronuclei were considered normally fertilized and were cultured in CZB overnight. Regular 2-cell stage embryos were then transferred into oviducts of recipient females that had been mated with vasectomized males during the previous night.

In a series of experiments, C3H mice were used as polar body donors. All the recipient oocytes and spermatozoa were from B6D2F1 mice. C3H mice are homologous in four hair color genes, EEN (agouti), B (brown), C (albino), and NS (dilute), i.e., A/A,B/B,C/C,D/D. B6D2F1 mice are a/a,B/b,C/C,D/d. If enucleation of B6D2F1 oocytes had failed and they were fertilized by B6D2F1 spermatozoa, the coats of all offspring would have been black (a/a,B/+,C/C,D/+), brown (a/a,b/b,C/C,D/+), and gray (a/a,+/+,C/C, d/d), but not agouti or white in color. If only C3H polar body chromosomes and B6D2F1 sperm chromosomes had participated in the development of enucleated oocytes, all offspring would be expected to have agouti coats (A/a,B/+,C/C,D/+).

On the 19th day postcoitum, recipient females without apparent signs of pregnancy were killed and their uteri were examined for the presence of fetuses. Cesarean section was necessary because a recipient female carrying ≤ 2 fetuses was unable to deliver by herself. Live fetuses, if any, were raised by lactating CD1 (albino) foster females. Other females were allowed to deliver and raise their offspring.


Heredity and Development: Second Edition (1972)

Unfortunately, this book can't be printed from the OpenBook. If you need to print pages from this book, we recommend downloading it as a PDF.

Visit NAP.edu/10766 to get more information about this book, to buy it in print, or to download it as a free PDF.

Below is the uncorrected machine-read text of this chapter, intended to provide our own search engines and external engines with highly rich, chapter-representative searchable text of each book. Because it is UNCORRECTED material, please consider the following text as a useful but insufficient proxy for the authoritative book pages.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 229 10 A Synopsis of Development of the Amphibian Embryo Frogs of one species or another are found on all of the major land masses. Their embryos are usually easy to collect and for more than a century they have been a favorite material for embryologists. In the cooler regions of the temperate zones there is usually one breeding season each year. Rana tempo- raria of Europe and Rana pipiens of North America lay their eggs in ponds during the spring. Those seeking to answer embryological questions by experimenting on living embryos previously could work only during the relatively short breed- ing season. Since the 1930s, however, it has been possible to obtain eggs from some species by injecting them with hormones. Thus eggs can be obtained from Rana pipiens females by injecting them with pituitary glands or with purified preparations of hormones. Most of the frogs used in this way, in the United States, are collected in the autumn, before they begin their hibernation, in northern Vermont or Wisconsin. Meiosis and Fertilization. When the ovum of the frog leaves the ovary, meiosis begins. The first meiotic division occurs and the first polar body is formed while the ovum is passing through the body cavity, or when it is in the upper portion of the oviduct. Metaphase of the second division is reached by the time the ovum enters the uterus. There are no further nuclear changes until fertilization. Fertilization occurs as the ova leave the body of the female. A single sperm enters each ovum. The head of the sperm contains the paternal nucleus with its haploid set of 13 chromosomes. Immediately behind the sperm head is a centriole. This will form an essential part of the mitotic apparatus of the embryo’s cells.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 230 Meiosis in the egg, which had stopped at metaphase of the second division, is resumed after fertilization. The second polar body is pinched off, leaving the maternal nucleus with the haploid set of 13 chromosomes. The maternal nucleus and the paternal nucleus then fuse to form the diploid zygote nucleus with 26 chromosomes. This nucleus divides by mitosis to form all the nuclei of the embryo and adult. Once fertilization has taken place, the development of the embryo begins. A sequence of definite stages is passed according to a timetable which is dependent on temperature. Our description will be based on Rana pipiens embryos developing at 20°C. At 25°, development would take approximately half as long and at 15° nearly twice as long. The Uncleaved Zygote. The just-fertilized ovum is a sphere approxi- mately 1.7 mm in diameter (Fig. 10–1, this figure and all of those in this chap- ter show the embryos magnified 25 times). Somewhat more than half of the embryo is a dark chocolate-brown and the remainder is almost white. The center of the dark area is the animal pole, the site where the polar bodies formed. The vegetal pole is 180° from the animal pole and in the center of the unpigmented area. The animal hemisphere, with the animal pole in its center, is the pigmented half of the embryo. The vegetal hemisphere is the unpig- mented half of the embryo that has the vegetal pole in its center. The entire embryo is surrounded by membranes of a jelly-like substance, which were secreted by the oviduct. (The jelly has been removed from the embryos used in the photographs.) Shortly after fertilization, the embryo rotates within its membranes so 10–1 0-hour embryo. 1-cell stage.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 231 that the animal hemisphere is uppermost. The orientation that one observes when examining an embryo under a microscope is shown in Figure 10–2. The animal pole is in the center. Since the pigmented area occupies slightly more than the animal hemisphere, a top view of the embryo shows only the heavily pigmented zone. The Early Cleavage Stages. Two and one-half hours after fertilization, the first spectacular event in development occurs (Fig. 10–3). A tiny groove appears in the animal hemisphere and this gradually enlarges to form the first cleavage furrow. This furrow slowly extends through the embryo until it is divided into two cells. Preceding this external indication of mitosis, the nucleus had gone through the usual prophase, metaphase, anaphase, and telophase stages, and each daughter cells receives a diploid set of chromosomes. The second cleavage occurs about 3 1/2 hours after fertilization (Fig. 10–4). The plane of this cleavage is vertical and at a right angle to the plane of first cleavage. It also begins at the animal pole and extends through the embryo to the vegetal pole. When this cleavage is complete, the embryo consists of four cells. The third cleavage occurs about 4 1/2 hours after fertilization (Fig. 10–5). The plane of this cleavage is perpendicular to the first two. Its position is somewhat above the equator of the embryo, with the result that there are pro- duced four smaller animal-hemisphere cells and four larger cells, which con- tain the lower part of the animal hemisphere and all of the vegetal hemisphere. The process of cleavage continues. The embryo becomes divided into smaller and smaller cells (Fig. 10–6). With each division of a cell there is a concomitant division of the nucleus, every daughter cell receiving the diploid set of 26 chromosomes.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 232 The Blastula Stages. The 9-hour embryo (Fig. 10–7) is an early blastula. The blastula stage is characterized by an internal cavity, the blastocoel, which cannot be seen from the exterior. More will be said about it later when we consider the internal events during early development. At 14 hours (Fig. 10–8), the embryo is a middle blastula. The rate of mito- sis of the cells of the animal hemisphere is more rapid than that of the cells of the vegetal hemisphere, so they are more numerous and smaller. If the embryo is turned upside down, the much larger vegetal hemisphere cells are visible (Fig. 10–9). During the next few hours, continuing cell division is the only visible event. The animal hemisphere cells become so small that they can be distin- guished only with difficulty (Fig. 10–10). In this 22-hour late blastula, the next major event of development is foreshadowed. If this embryo is rotated slightly and examined from the side, a special area of pigmentation will be observed (Fig. 10–11) slightly below the embryo’s equator. The blastopore will form at this point.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 233 Gastrulation. The special pigmented cells noticed at 22 hours gradually become a groove in the surface of the embryo (Fig. 10–12). This groove is the blastopore and its appearance marks the beginning of gastrulation. Gas- trulation is a process of development that leads to a complete reorganization of the embryo. All of the cells of the area corresponding roughly to the vege- tal hemisphere move to the interior of the embryo. The cells of the remainder of the embryo, corresponding roughly to the animal hemisphere, spread and cover the entire outer surface of the embryo. This process of cells turning into the interior is known as imagination. The cells are invaginated through the blastopore. The area immediately above the blastopore is known as the dor- sal lip of the blastopore. In a few hours the blastopore has changed from a small curved groove to a full semi-circle (Fig. 10–13). Cells are invaginating along the entire length of the blastopore. The overgrowth of the pigmented cells is re-

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 234

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 235 stricting the area of light-colored cells to a zone of continually decreasing size. By 30 hours the blastopore is complete (Fig. 10–14). It is a 360° groove into which material is invaginating. The light-colored cells, which are now entirely surrounded by the blastopore, form the yolk plug. The blastopore constricts rapidly and the yolk plug becomes correspond- ingly smaller as gastrulation proceeds (Fig. 10–15). By 36 hours the yolk plug is very small and the embryo is nearly covered by the overgrowth of cells that were originally restricted to the animal hemisphere (Fig. 10–16). At the end of gastrulation, the yolk plug is drawn into the embryo and the blasto- pore remains as a tiny slit. At this time the entire outer surface of the embryo is covered by material that was part of the animal hemisphere at the begin- ning of gastrulation. The Neurula. The next prominent external change is the development of the nervous system. Approximately 40 hours after the beginning of develop- ment, the neural folds make their appearance on the top of the embryo (Fig. 10–17). These folds extend, as paired structures, from the blastopore region across the top of the embryo to a point where they join one another. These folds will eventually grow together, and in so doing they will form the neural tube. The neural tube will develop later into the brain and spinal cord. In the anterior region the neural folds are widely separated. This area will form the brain and the narrower posterior part will form the spinal cord. In Figure 10–17 the blastopore is not visible, being below the posterior edge of the embryo. The growth of the neural folds is a rapid process and by 47 hours the folds are much better developed (Fig. 10–18). The section that will form the brain is clearly separated from the section that will form the spinal cord. The area between the folds is the neural groove. The embryo has begun to elongate. At 50 hours, the two neural folds have come together and the neural groove closes off as an internal neural tube (Fig. 10–19). On the ventral side of this same embryo the area that will form the mucus glands has made its appearance (Fig. 10–20). The position of the blastopore is indicated by a pos- terior cleft. Later the cloacal opening will form where the blastopore closed. The Tailbud Stage. Figures 10–21 to 10–23 show three views of a 70- hour embryo of the tailbud stage. The dorsal view (Fig. 10–21) should be compared with the same view of the late neurula (Fig. 10–19). The neural folds have closed completely and a number of interesting looking bumps have made their appearance. Near the anterior end of the embryo there are prominent swellings in which the eyes are forming.

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 236

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 237 10–17 42-hour embryo. Early neurula. Dorsal view. 10–18 47-hour embryo. Mid neurula. Dorsal view. Posterior to this is an area that will form the gills. Smaller bumps represent the beginnings of the pronephros, which is the embryonic kidney. A tiny tail is forming. In the lateral and ventral view, the mucus glands are seen as prominent structures. The cloacal opening (Fig. 10–23) is indicated by a mass of white material that is being extruded. The 100-hour Embryo. An embryo of 100 hours is the last stage we shall describe (Fig. 10–24) for by this time all of the main internal organ

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 238

HEREDITY AND DEVELOPMENT: SECOND EDITION 239 10–22 70-hour embryo. Tailbud. Lateral view. 10–23 70-hour embryo. Tailbud. Ventral view.


Megasporogenesis and Megagametogenesis in Plants | Embryology | Biologie

Read this essay to learn about the process of megasporogenesis and megagametogenesis in plants, explained with the help of suitable diagrams.

Development of Megaspore Mother Cell:

The ovule develops as multicellular placen­tal outgrowth including the epidermal and a number of hypodermal cells. With further deve­lopment, this gives rise to nucellus and one or two integuments from its basal region. In ovules, with two integuments, usually the inner one is formed first than the outer one. The inner one is more delicate and inconspicuously developed than the outer one.

One hypodermal cell of the nucellus becomes differentiated from the other by its bigger size, dense cytoplasm and conspicuous nucleus, called archesporial cell (Fig. 3.6A). The archesporial cell divides transversely and forms an inner primary sporogenous cell and an outer primary parietal cell (Fig. 3.6B).

The primary sporogenous cell functions as mega­spore mother cell (Fig. 3.6C) and the primary parietal cell undergoes repeated vertical divi­sions and forms layers of parietal cells (Fig. 3.6C). Sometimes, the archesporial cell does not divide and directly functions as megaspore mother cell.

Megasporogenesis (Development of Megaspores):

The megaspore mother cell is diploid (2n), which undergoes meiosis and forms four haploid (n) megaspores (Fig. 3.6D). The first divi­sion of megaspore mother cell is transverse, forming two cells. Both the cells again divide transversely and thus four (4) haploid mega­spores are formed.

The megaspores are then arranged in an axial row, called linear tetrad (Fig. 3.6D). Out of four megaspores, only one which remains towards the chalazal end behaves as functional megaspore and the other three which remain towards the micropylar end, gradually degenerate (Fig. 3.6E). The func­tional megaspore forms the female gameto­phyte i.e., the embryo sac.

Megagametogenesis (Formation of female gametophyte i.e., Embryo sac):

Megaspore (n) is the first cell of the female gametophyte (Fig. 3.7A). The functional mega­spore becomes enlarged at the expense of tape tum and the nucellus and thus forms the female gametophyte i.e., the embryo sac. Initially, the embryo sac is uninucleate and with further growth its nucleus divides by three successive divisions and forms eight nuclei (Fig. 3.7B, C and D).

Out of eight nuclei, initially four remain towards the micropyle end and the other four towards the chalazal end. One nucleus from each pole then moves towards the centre and forms a pair of polar nuclei (Fig. 3.7E). These nuclei fuse together and form 2n nucleus, the definitive nucleus. It is also known as polar fusion nucleus or secondary nucleus.

The three nuclei of the micropylar end form the egg appa­ratus and the rest three at the chalazal end are called antipodal cells. In the egg apparatus, each nucleus is surrounded by viscous mass of cyto­plasm without any wall, of which the middle one is the largest and called egg, ovum or oosphere and the rest two (one on each side of the egg) are the synergids or helping cells. The antipodal cells have viscous mass of cytoplasm, covered by cellulosic wall (Fig. 3.7F).

This type of embryo sac development is very common in angiosperms and is known as ordi­nary type or normal type or Polygonum type. This type is also known as monosporic type, because, out of four megaspores, only one remains functional and forms the embryo sac.

Other types of embryo sac development (Fig. 3.8):

In this type (like Polygonum type), usual linear tetrad of megaspores are formed, but instead of the innermost one, the outermost megaspore (which is present towards micropyle) remains functional and forms the embryo sac. The functional mega­spore undergoes two successive divisions and forms 4 nuclei.

All the nuclei remain towards the micropyle. Out of four nuclei, three nuclei form the egg apparatus (egg and two synergids) and the remaining one forms a sin­gle polar nucleus. Second polar nucleus and antipodal cells are absent, e.g., Oenothera and other members of Onagraceae.

The megaspore mother cell divides to form two cells, the upper one quickly degenerates. The lower one then divides and forms two nuclei, distributed in the two poles. Later on, both the nuclei undergo two successive divisions and form usual octant type of embryo sac, i.e., poly­gonum type. Here two megaspore nuclei take part in the development of embryo sac i.e., bisporic type, e.g., Allium, Scilla, Trillium etc., of Liliaceae.

The megaspore mother nucleus undergoes meiotic division and forms four nuclei which remain crosswise in the embryo sac without any wall. All the nuclei undergo two successive divisions and form 16 nuclei which remain dispersed inside the sac. Later on, out of 16 nuclei, egg and one synergid remain at the micropylar end, six antipodal cells towards the chalazal end, and the rest eight at the centre forming polar nuclei, e.g., Peperomia of Piperaceae etc.

Like Peperomia type, 16 nuclei are formed, those remain crosswise in the embryo sac. Later on, the nuclei are dis­tributed in a different manner. The egg and two synergids remain at the micropylar end, three nuclei at the chalazal end, and four at the centre and three each on the two side walls, e.g., Penaea of Penaeaceae.

Like Peperomia type, initially four megaspores are formed, these are distri­buted in different ways. One megaspore remains towards the micropyle, and the rest three at the chalazal end.

All the nuclei undergo two divisions and form 16 nuclei, out of which four nuclei remain towards the micropyle and the rest twelve at the chalazal end. In the mature embryo sac, egg and two synergids remain towards the micropyle, two (one from each pole) at the centre and the rest eleven at the chalazal end, e.g., Drusa oppositifolia of Apiaceae.

6. Fritillaria type:

Like Drusa type, out of four nuclei formed, one nucleus remains towards the micropyle, and the rest three at the chalazal end. The chalazal nuclei fused together and form 3n nucleus. Both the cells thus undergo one mitotic division and again form a tetrasporic stage. Out of four nuclei, two remain at each pole.


Bekijk de video: BENERAN ADA!!! IKAN DINOSAURUS PALING BAR BAR YANG MASIH HIDUP SEMPAT MENGGEMPARKAN DUNIA!!! (December 2021).