Informatie

9.3: Pagel's λ, δ en κ - Biologie


De drie Pagel-modellen die in hoofdstuk 6 (Pagel 1999a,b) worden besproken, kunnen ook worden toegepast op discrete karakters. De betekenis van elke parameter is echter hetzelfde als in het continue geval:

  • λ schaalt de boom van zijn oorspronkelijke vorm naar een "ster"-fylogenie, en kwantificeert zo of de gegevens passen in een op bomen gebaseerd model of een waarbij alle soorten onafhankelijk zijn;
  • δ legt veranderingen vast in de snelheid van kenmerkevolutie door de tijd; en
  • κ schaalt vertakkingslengtes tussen hun oorspronkelijke waarden en één, en bootst een speciationeel model van evolutie na (maar alleen als alle soorten worden bemonsterd en er geen uitsterving is geweest).

Net als bij discrete karakters, kunnen de drie Pagel-modellen worden geëvalueerd in een ML / EENlCC raamwerk of met behulp van Bayesiaanse analyse. Je zou echter kunnen verwachten dat deze modellen zich anders gedragen wanneer ze worden toegepast op discrete in plaats van continue karakters. De belangrijkste reden hiervoor is dat discrete karakters, wanneer ze snel evolueren, verrassend snel historische informatie verliezen. Dat betekent dat modellen met hoge karakterovergangen vrij gelijkaardig zullen zijn aan beide modellen met een laag "fylogenetisch signaal" (d.w.z. λ = 0) en met snelheden die door de tijd versnellen (d.w.z. δ > 0). Dit duidt op potentiële problemen met de identificeerbaarheid van modellen en waarschuwt ons dat we misschien niet over voldoende vermogen beschikken om het ene model van het andere te onderscheiden.

We kunnen deze drie modellen toepassen op gegevens over voortplantingsmodi van kikkers. Maar eerst moeten we de Mk- en extended-Mk-modellen proberen. Als we dit doen, vinden we de volgende resultaten:

ModellnLEENlCCΔEENlCCAIC-gewicht
ER-316.0633.938.00.00
SYM-296.6599.23.20.17
ARD-291.9596.00.00.83

We kunnen dit interpreteren als sterk bewijs tegen het ER-model, met ARD als de beste en zwakke ondersteuning in het voordeel van ARD boven SYM. We kunnen dan de drie Pagel-parameters proberen. Omdat de ondersteuning voor SYM en ARD vergelijkbaar was, zullen we de extra parameters aan elk van hen toevoegen. Door dit te doen, verkrijgen we:

ModelExtra parameterlnLEENlCCΔEENlCCAIC-gewicht
ER-316.0633.938.00.00
SYM-296.6599.25.20.02
ARD-291.9596.000.37
SYMλ-296.6601.25.20.02
SYMκ-296.6601.25.20.02
SYMδ-295.6599.23.20.07
ARDλ-292.1598.32.30.11
ARDκ-291.3596.90.90.24
ARDδ-292.4599.03.00.08

Merk op dat onze resultaten enigszins dubbelzinnig zijn, met AIC-gewichten redelijk gelijk verdeeld over de drie Pagel-modellen. Interessant is dat de algehele laagste AIC-score (en het hoogste AIC-gewicht, hoewel slechts meer dan 1/3 van het totaal) op het ARD-model staat zonder aanvullende Pagel-parameters. Ik interpreteer dit om te betekenen dat, voor deze gegevens, het standaard ARD-model zonder wijzigingen waarschijnlijk redelijk past bij de gegevens in vergelijking met de alternatieven in Pagel-stijl die hierboven zijn overwogen, vooral gezien de extra complexiteit van het interpreteren van boomtransformaties in termen van evolutionaire processen .


De modus en het tempo van de evolutie van de genoomgrootte in het subgenus Sophophora

De grootte van het genoom varieert sterk tussen organismen, zonder duidelijk verband met de complexiteit van het organisme. Hoewel de genoomgrootte wordt geërfd, is er geen gevestigd evolutionair model voor deze eigenschap. Er zijn hypothesen gepostuleerd voor de waargenomen variatie in genoomgroottes tussen soorten, met name de hypothese van de effectieve populatiegrootte, de mutatie-evenwichtshypothese en de adaptieve hypothese. Hoewel er veel gegevens zijn verzameld over de grootte van het genoom, hebben de bovenstaande hypothesen de effecten van fylogenetische relaties grotendeels genegeerd. Om deze concurrerende hypothesen te testen, zijn genoomgroottes van 87 Sophophora soorten werden geanalyseerd in een vergelijkende fylogenetische benadering met behulp van Pagel's parameters van evolutie, Blomberg's K, Abouheif's Cgemeen en Moran's I. Naast het testen van de modus en snelheid van de evolutie van de genoomgrootte in Sophophora soorten, werd het effect van het aantal taxa op de detectie van het fylogenetische signaal geanalyseerd voor elk van deze vergelijkende fylogenetische methoden. Sophophora genoomgrootte bleek afhankelijk te zijn van de fylogenie, wat aangeeft dat de evolutionaire tijd belangrijk was voor het voorspellen van de variatie tussen soorten. De grootte van het genoom bleek geleidelijk te evolueren op takken van de boom, met een snelle uitbarsting van verandering vroeg in de fylogenie. Deze resultaten suggereren dat Sophophora genoomgrootte heeft geleidelijke veranderingen ondergaan, die de grotendeels theoretische mutatie-evenwichtshypothese ondersteunen. Terwijl sommige methoden (Abouheif's Cgemeen en Moran's I) bleken te worden beïnvloed door toenemende taxa-getallen, bleken meer algemeen gebruikte methoden (λ en Blomberg's K) een toenemende betrouwbaarheid te hebben met toenemend taxa-getal, met significant meer ondersteuning met vijftien of meer taxa. Onze resultaten suggereren dat deze vergelijkende fylogenetische methoden, met adequate taxon-sampling, een krachtige manier kunnen zijn om het raadsel te ontdekken dat variatie in genoomgrootte is door het opnemen van fylogenetische relaties.

Citaat: Hjelmen CE, Johnston JS (2017) De modus en het tempo van de evolutie van de genoomgrootte in het subgenus Sophophora. PLoS ONE 12(3): e0173505. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0173505

Editor: Igor V. Sharakhov, Fralin Life Science Institute, Virginia Tech, VERENIGDE STATEN

Ontvangen: 9 december 2016 Geaccepteerd: 21 februari 2017 Gepubliceerd: 7 maart 2017

Auteursrechten: © 2017 Hjelmen, Johnston. Dit is een open access-artikel dat wordt gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution-licentie, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie in elk medium toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Beschikbaarheid van data: Alle relevante gegevens bevinden zich in de paper en de ondersteunende informatiebestanden.

Financiering: De auteurs ontvingen geen specifieke financiering voor dit werk.

Concurrerende belangen: De auteurs hebben verklaard dat er geen concurrerende belangen bestaan.


Achtergrond

Veel soorten Squamaten (hagedissen en slangen) vertonen submicron-sized oppervlakteroosters (periodieke oppervlaktevervormingen) van hun huid, d.w.z. aan het apicale oppervlak van de oberhautchen cellen (de buitenste laag cellen in de stratum corneum [1]). Deze subcellulaire structuren, 'schaalmicrostructuren', 'micro-dermatoglyfen', 'nanostructuren' of 'nanograten' genoemd, vertonen een verscheidenheid aan vormen die grofweg kunnen worden gecategoriseerd als regelmatige of onregelmatige 'digitaties', 'gaten' en 'kanalen' [2,3,4,5]. Figuur 1 illustreert enkele van deze structuren die zijn waargenomen bij slangen. Er is gesuggereerd dat deze diversiteit aan morfologieën een overeenkomstige diversiteit aan ecologische specialisaties weerspiegelt, omdat nanostructuren structurele irisatie kunnen genereren (als gevolg van lichtinterferentie) in het zichtbare bereik van lichtfrequenties [6,7,8] en hun dragers kunnen voorzien van milde tot extreme hydrofobiciteit die enorm helpt om hun huid schoon te houden [9,10,11]. Grotere elementen (op ruimtelijke schaal aanzienlijk groter dan de micrometer) kunnen daarentegen vuilaangrijpende eigenschappen vertonen. De lichaamsschubben van sommige fossiele Uropeltid-slangen vertonen bijvoorbeeld regelmatige nanoscopische holtes en vingerzettingen die spectaculaire hydrofobiciteit en irisatie verlenen, terwijl de stompe staartpunt bedekt is met veel grotere stekels en onregelmatige putten die de ophoping van vuil veroorzaken in de vorm van een beschermend staartplug [12].

Voorbeelden van oberhautchen cel nanostructuren in slangen. SEM-beelden van loodsen van (een) Atropoides olmec (Viperidae): veelhoekige cellen met labyrintische kanalen aan het oppervlak en regelmatige celranden (B) Chilabothrus strigilatus (Boidae): brede cellen met oppervlaktegaten en zaagtanden celranden (C) Dendroaspis jamesoni kaimosae (Elapidae): cellen van onbekende vorm met een dicht netwerk van verhogingen (NS) Boaedon fuliginosus (Lamprophiidae): brede cellen met oppervlaktekanalen en celranden die lange vingers vertonen en (e) Philothamnus angolensis (Colubridae): 'brede' celvorm met oppervlak bedekt met 'rechte kanalen' en celranden die 'milde' cijfers vertonen. Het celoppervlak vertoont ook 'ribbels', d.w.z. vervormingen van de omgekeerde goot die langs de craniaal-caudale as lopen. Schalen (witte balken): 5 m (a,b), 2 m (c,d) en 10 m (e)

Nanograting-morfologieën verschillen niet alleen tussen soorten en tussen lichaamsgebieden, maar ook tijdens postnatale ontwikkeling en binnen individuele schalen [13, 14]. Elke schaal vertoont inderdaad een vloeiende gradiënt van nanostructuurmorfologieën tussen hun craniale en caudale uiteinden, met het craniale patroon (d.w.z., aan de basis van de schaal) is minder afgeleid, d.w.z. vergelijkbaar met degene die de schalen van neonatale individuen bedekt.

Een recente analyse [15] probeerde voor het eerst de diversiteit van nanostructuren in slangen te onderzoeken door de ventrale en dorsale oppervlakte-nanogratings te beschrijven die worden gevonden in 41 soorten uit de families Boidae, Pythonidae en Elapidae. Deze studie stelde kenmerken vast zoals celvorm, celgrens en celoppervlakmorfologie en somde hypothesen op voor mogelijke verbanden tussen specifieke structurele kenmerken en ecologische kenmerken (bijv. correlatie tussen schaal nanomorfologie en ecologische karakters.

Hier geven we een uitgebreidere analyse (met een veel groter aantal soorten) van de evolutie van nanoroosters in slangen. Eerst gebruiken we scanning-elektronenmicroscopie (SEM) om de nanograting-morfologieën waargenomen in 353 soorten te identificeren en te karakteriseren (aanvullend bestand 1: Tabel S1 en MySQL relationele database op https://snake-nanogratings.lanevol.org) verspreid over 19 van de 26 families van slangen. Ten tweede gebruiken we confocale microscopie om voor het eerst de vorm en ruimtelijke organisatie van oberhautchen-cellen ondubbelzinnig te identificeren. Ten derde gebruiken we een continu-tijd omkeerbaar Markov-model voor de fylogenetische mapping van alle onderzochte karakters. Ten vierde, met behulp van fylogenetische gegeneraliseerde kleinste-kwadratenregressie en fylogenetische gegeneraliseerde lineaire gemengde modelmethoden, ontdekken we dat sommige van onze gedefinieerde karakters co-afhankelijk zijn (d.w.z., gecorreleerd), resulterend in twee hoofdgroepen van nanopatronen: veelhoekige cellen met regelmatige celranden versus langwerpige cellen met celranddigitaliseringen. Deze analyses geven aan dat fylogenie de morfologie van nanograting beperkt, terwijl levensgewoonten (aquatisch, terrestrisch, fossoraal en boomrijk) niet significant variëren met een van de onderzochte nanomorfologische kenmerken, zoals geïllustreerd door soorten van dezelfde subfamilie die in dramatisch verschillende omgevingen leven, maar vrijwel dezelfde structuren herbergen. Ons werk is gericht op het in kaart brengen van nanostructuren op schaal van de fylogenie van slangen, maar ook op het begeleiden van de identificatie van de cellulaire ontwikkelingsmechanismen die diversiteit en complexiteit genereren in oppervlakte-nanogratingstructuren in Squamaten.


MNP en GHT bedacht de ideeën en ontwierp methodologie code werd geschreven door M.N.P., G.H.T., M.C. en TI MNP analyseerde de gegevens M.N.P. leidde het schrijven van het manuscript. Alle auteurs leverden een kritische bijdrage aan de conceptversies en gaven de definitieve goedkeuring voor publicatie.

Het r motmot-pakket is beschikbaar op CRAN (https://cran.r-project.org/web/packages/motmot/index.html) (Puttick et al. 2019) en de Mammaliaformes-gegevens zijn rechtstreeks vanuit het pakket toegankelijk. De code voor het genereren van simulaties en analyses van de lichaamsmassa-evolutie van Mammaliaformes is beschikbaar op Figshare (https://doi.org/10.6084/m9.figshare.11337050) (Puttick, Ingram, Clarke, & Thomas 2020).

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


INTERFEROMETRISCHE SPECTROMETERS

Anne P. Thorne, Malcolm R. Howells, in vacuüm-ultraviolette spectroscopie, 1999

4.2.1 Instrumentfunctie en resolutie

De F-P-interferometer bestaat uit een paar zendplaten die zijn gemonteerd met hun tegenover elkaar liggende oppervlakken nauwkeurig evenwijdig, gepolijst tot een hoge mate van vlakheid en gecoat met gedeeltelijk reflecterende films. Figuur 2 toont schematisch de complexe amplituden van de gereflecteerde stralen: elke dubbele doorgang introduceert een extra factor P 2 e iϕ , waarbij ρ de amplitudecoëfficiënt van reflectie is en ϕ de faseverhoging is, gegeven door ϕ = 2x = 4t want . Het optellen van deze complexe amplitudes en vermenigvuldigen met het complexe geconjugeerde geeft de bekende Airy-intensiteitsverdeling

Afb. 2 . Complexe amplitudes van opeenvolgende reflecties in F-P interferometer, τ en ρ zijn respectievelijk de transmissie- en reflectiecoëfficiënten, en ϕ is de faseverhoging, gegeven door ϕ = 2πx/λ = 4t want .

waar l0 is de incidentintensiteit, t en R zijn respectievelijk de doorlaatbaarheid en reflectiviteit van de coatings (R = ρ 2 ) en F = 4R/ (1 – R) 2 [ 1 , 2 , 3 ]. Deze functie wordt geïllustreerd voor twee verschillende waarden van R in afb. 3 . Het heeft maxima wanneer /2 = nee-dat is,

Afb. 3 . Luchtverdeling als functie van optisch padverschil x voor twee verschillende reflecties, R = 0,7 en R = 0.9.

de minima, lmin = lOt 2 /(l + R) 2 , halverwege de maxima liggen.

De kenmerken van de Airy-verdeling zijn als volgt. Ten eerste, voor elke gegeven waarde van x het patroon wordt herhaald met golfgetal-intervallen gedefinieerd door eenheidsverandering in de volgorde N—dat wil zeggen, Δσ = 1/x. Het vrije spectrale bereik wordt daarom gegeven door

Ten tweede daalt de intensiteit niet tot nul in de minima tussen de pieken. Het contrast wordt gegeven door

Ten derde is de intensiteit die door de interferometer wordt uitgezonden op de toppen van de verdeling een fractie t 2 /(1 – R) 2 van de incidentintensiteit [ Vgl. (6) ], en als de absorptie in de coatings verwaarloosbaar is, is deze 100%. Aan de andere kant, als de absorptie EEN is niet te verwaarlozen, dan

die snel daalt met toenemende EEN bij de hoge waarden van R normaal gebruikt. Ten slotte is het oplossend vermogen van de interferometer ook sterk afhankelijk van R. Het Rayleigh-criterium voor resolutie in zijn oorspronkelijke vorm is van toepassing op een sinc 2 en niet op een Airy-instrumentele functie, maar het criterium in een meer algemeen geldende vorm stelt dat twee lijnen van gelijke intensiteit net worden opgelost als het minimum in de dip ertussen is 81% (8/π2) van de piekintensiteit. Door dit toe te passen op de Airy-verdeling, rekening houdend met de eindige bijdrage van de vleugel van elke lijn tot de piekintensiteit van de andere, geeft de resolutielimiet δσ in golfgetallen

De verhouding van het vrije spectrale bereik tot de resolutielimiet meet de fijnheid, of "fijnheid", van de randen. In het ideale geval vertegenwoordigd door Vgl. (10) dit wordt gegeven door de reflectie finesse NR, waar

Door het vrije spectrale bereik te herschrijven Δσ = 1/2t [Vergelijk. (7) ] in termen van het bestelnummer N (= 2t) van vgl. (6) , we verkrijgen het oplossend vermogen als

Naar analogie met de soortgelijke uitdrukking voor een rooster, NR kan worden geïnterpreteerd als het effectieve aantal storende stralen.

De resolutie van de F–P komt niet overeen met die verwacht van de reflectiviteit, tenzij de reflecterende oppervlakken voldoende vlak zijn. Een hobbel van λ/10 verandert het lokale padverschil met /5, of een vijfde van een orde, en heeft de neiging om de lijn dienovereenkomstig te spreiden. Hiermee wordt rekening gehouden door een plaat finesse te definiëren, NP. Toenemend NR veel boven NP doet weinig voor de resolutie en verliest licht. Een gedetailleerde behandeling [ 2 , 3 ] laat zien dat de twee ongeveer op elkaar moeten worden afgestemd, en de effectieve finesse is dan 0,6 van beide. Voor matige tot hoge resolutie, zelfs met de hoge finesse die haalbaar is in het zichtbare gebied (meestal 50 of zo), is het vrije spectrale bereik zo klein dat een hulpprisma of rastermonochromator, in plaats van een optisch filter, nodig is om overlapping van de volgorde te voorkomen .


Dankbetuigingen

We danken Guofeng Li, Bo Pan, Yan Liu en Taijiu Zhou voor hun samenwerking in het veldonderzoek en het verzamelen van monsters. Veel dank aan Jun Chen en Hui Liu voor hun hulp bij data-analyses. We danken ook Richard Abbott en de anonieme reviewers voor hun waardevolle opmerkingen over het manuscript. We zijn Norman Douglas veel dank verschuldigd voor zijn kritische lezing van het manuscript en de correctie van het Engels. Dit werk werd ondersteund door de Natural Science Foundation of China (31270427).

Let op: Wiley Blackwell is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van ondersteunende informatie die door de auteurs wordt verstrekt. Alle vragen (anders dan ontbrekend materiaal) moeten worden gericht aan de Nieuwe fytoloog Hoofdkantoor.

Afb. S1 Consensusboom voor 104 Primulina soorten op basis van gecombineerde sequentiegegevens van interne getranscribeerde spacers (ITS's) en drie plastidemarkers (trnL-trnF, rpl32-trnL en atpB-rbcL).

Afb. S2 Somatische metafase chromosoomaantallen van Primulina soorten die in dit onderzoek zijn onderzocht.

Afb. S3 Representatieve histogrammen die de verschillende genoomgroottes van Primulina soorten en intraspecifieke genoomgroottevariatie voor twee populaties van P. eburna gebruik makend van Solanum lycopersicum of Oryza sativa als interne referentiestandaarden.

Afb. S4 Squared-change spaarzaamheid reconstructie van voorouderlijke genoomgrootte op een consensusboom van 104 Primulina soort. Verschillende genoomgroottes worden weergegeven door verschillende kleuren.

Tabel S1 Samenvattende informatie van de Primulina soorten opgenomen in deze studie: aantal individuen en populaties per soort gebruikt voor flowcytometrie, gesteentetypes (Karst en niet-Karst), 2C DNA-gehalte (bereik en variatie binnen de soort, en gemiddelde 2C waarde met standaard), specifiek bladoppervlak (SLA) en breedtegraad

Tabel S2 Genbank-toegangsnummers voor taxa die worden gebruikt in fylogenetische analyses

Tabel S3 Samenvatting correlaties tussen bioklimatische variabelen en genoomgrootte geschat door gewone kleinste-kwadratenregressie (OLS) en fylogenetische gegeneraliseerde kleinste-kwadratenanalyses (PGLS)

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


Brandstofceldegradatie en storingsanalyse

Jianlu Zhang, . Jiujun Zhang, in Pem Fuel Cell Testen en Diagnose, 2013

11.3.5.2.2 Fysieke karakterisering

Afdichtingspakkingen zijn normaal gesproken amorfe polymeren boven de glasovergangstemperatuur. Ze vertonen het vermogen om onder een uitgeoefende kracht grotendeels uit te rekken en vervolgens terug te keren naar hun oorspronkelijke vorm. Om de materiaaleigenschappen van bulkspecimens te verkrijgen, kunnen standaardtests zoals uniaxiale spanning, broekscheuren en compressiespanningsrelaxatie worden uitgevoerd. Deze tests worden doorgaans uitgevoerd volgens de procedures die zijn beschreven in de American Society for Testing and Materials (ASTM)-normen, zoals ASTM D412 voor spanning en ASTM D624 voor scheureigenschappen [103], en leveren de basislijneigenschappen van het zuivere materiaal, zoals samengevat in tabel 11.3.

TABEL 11.3 . De eigenschappen en testmethoden voor het afdichten van pakkingen

ToetsStandaardEigenschappen van belangvoorgestelde uitrusting
Compressie stress ontspanningASTM D6147-97Berekening van afdichtkracht in de afdichting in verschillende omgevingen en temperaturenOp maat ontworpen mal
treksterkteASTM D638Treksterkte, rek om te breken;Apparatuur voor trekproeven
TraanASTM D624 Type TWeerstand van afdichtingsmateriaal tegen scheurvoortplantingScheurtestapparatuur
Compressie setASTM D395-03Restvervorming na verwijdering van drukspanningOp maat ontworpen mal
durometerASTM D2240-04e1Inkepingshardheid, elasticiteitsmodulusMicro-indenter
Massa-opname/gewichtsveranderingASTM D570Diffusiecoëfficiënt, oplosbaarheidAnalytische balans
uitgassen-Vluchtige organische componenten die vrijkomen bij warmte en tijdGC-MS of TGA

11.3.5.2.2.1 Compressie Stress Ontspanning

De definitie van compressiespanningsrelaxatie is dat wanneer een constante spanning wordt uitgeoefend op het pakkingsmonster, de kracht die nodig is om die spanning te handhaven niet constant is, maar met de tijd afneemt. Dit gedrag wordt spanningsrelaxatie genoemd. Het testapparaat dat wordt gebruikt voor metingen van compressiespanningsrelaxatie is het Wykeham Farrance-apparaat. Het geeft informatie voor de voorspelling van de levensduur van materialen door het meten van het verval van de afdichtingskracht van een afdichtingspakkingmonster als functie van tijd, temperatuur en omgeving.

Het apparaat meet nauwkeurig de tegenkracht die wordt uitgeoefend door een monster dat gedurende een bepaalde periode onder constante spanning wordt gehouden tussen twee roestvrijstalen platen in de persmal. De vervalkracht wordt vervolgens uitgezet tegen de tijd om de spanning-relaxatiecurve te genereren, die een waardevol hulpmiddel is bij het diagnosticeren van storingen en het screenen van nieuwe pakkingmaterialen.

11.3.5.2.2.2 Trekproef

Voor de karakterisering van de trekeigenschappen van een elastomeer worden typisch treksterkte, breukrek, treksterkte en modulus bij 100% rek gebruikt. Bij het meten van trekspanning-rekeigenschappen wordt een proefstuk uitgerekt tot het breekpunt en worden de kracht en rek met regelmatige tussenpozen gemeten. De modulus is relevant waar de stijfheid van het product belangrijk is. Treksterkte kan worden gebruikt om verouderingsprestaties te evalueren, hoewel de treksterkte langzamer afneemt dan de rek bij breuk. Vanwege de verschillen in verouderingskenmerken van treksterkte en breukrek, moet het belangrijkste eigenschapscriterium voor levensduurvoorspelling worden gekozen op basis van de specifieke toepassing.

11.3.5.2.2.3 Scheurtest

Bij het meten van de treksterkte moet het materiaal de dwarsdoorsnede volledig doorbreken bij afwezigheid van een defect, terwijl het meten van de scheursterkte de materiaalweerstand aangeeft tegen de verspreiding van een defect. Scheureigenschappen worden gewoonlijk met een constante snelheid bepaald, maar dergelijke eigenschappen kunnen ook met verschillende snelheden worden bepaald vanwege het snelheidsafhankelijke gedrag van elastomere materialen. De scheursterkte van niet-kristalliserende elastomeren hangt af van de scheursnelheid en temperatuur. Deze variaties lopen nauw parallel met de variatie van visco-elastische eigenschappen met snelheid en temperatuur, dat wil zeggen, de scheursterkte neemt toe met toenemende visco-elastische energiedissipatie. Het scheuren in niet-kristalliserende elastomeren verloopt vaak gelijkmatig, tijdsafhankelijk, waarbij de kracht bij een broekscheurtest met een constante snelheid relatief constant blijft.

11.3.5.2.2.4 Micro-indentatietest

De micro-indentatietest is op grote schaal toegepast om de mechanische eigenschappen van vaste stoffen zoals metalen en keramiek te meten vanwege het gemak en de snelheid waarmee dit kan worden gedaan. Het is uitgevoerd op rubbercoatings en elastomeerfilms, en de laatste jaren zijn er ook inkepingstests uitgevoerd op pakkingmaterialen om de mechanische eigenschapsveranderingen als gevolg van degradatie van de pakking, zoals hardheid en elasticiteitsmodulus, te beoordelen. Bij een micro-indentatietest wordt een diamanten of roestvrijstalen indringer met een specifieke geometrie in het oppervlak van de testmonsters gedrukt met een bekende toegepaste belasting. De micro-indenter bewaakt en registreert de belasting en verplaatsing van de indenter en verkrijgt een inkepingsbelasting-dieptecurve. De indrukbelasting bij de piekindrukkingsdiepte kan worden gebruikt als een manifestatie van de oppervlakteverharding van de monsters. Hertz-contacttheorie wordt vaak gebruikt om de elasticiteitsmodulus te verkrijgen uit de inkepingsbelasting-inspringdieptecurves. Gebaseerd op de Hertz-theorie van elastisch contact, rekening houdend met het contact tussen een stijve bol (de punt van het indringlichaam) en een plat oppervlak (het pakkingmonster), de relatie tussen de totale verplaatsing van zowel het indringlichaam als het monster, δ, en de belasting , P, kan als volgt worden geschreven:

waar R is de straal van het indenter, terwijl E is een combinatie van de modulus van de indenter en het monster E kan worden gegeven door

waar Eindringer en Esteekproef zijn de elasticiteitsmodulus en θindringer en θsteekproef zijn Poisson's-verhoudingen van respectievelijk het indenter en het monster. Vergelijking (11.14) kan als volgt worden herschreven:

Wanneer een stijve indringer een zacht plat monster samendrukt, zoals een pakkingmonster, is d de diepte van de inkeping omdat de vervorming van de diamant of stalen indringer verwaarloosbaar is ten opzichte van die van het monster. Gebaseerd op Vgl (11.14) en experimentele inkepingsbelasting en inkepingsdiepte, kan de elastische modulus van het monster worden verkregen.

11.3.5.2.2.5 Massale opname/gewichtsverandering

Bij het bewaken van pakkingsdegradatie worden de gewichten van de afdichtingspakkingmonsters voor en na de degradatietests altijd geregistreerd door een micro-elektronische balans. Het percentage gewichtsverlies, WL, wordt berekend met de volgende vergelijking [104]:

waar W1 is het initiële gewicht van het monster in lucht, en W2 is het gewicht van het verouderde monster in lucht.

11.3.5.2.2.6 Uitgassen

Van pakkingmaterialen die "in-place" of "formed-in-place" zijn, is bekend dat ze tijdens het uitharden schadelijke vluchtige verbindingen ontgassen (bijv. oplosmiddelen, vernettingsmiddelen). Bovendien kunnen volledig uitgeharde pakkingen ook soorten uitstoten (bijv. laagmoleculaire reactieproducten) die de gezondheid van het membraan negatief kunnen beïnvloeden. Daarom is het absoluut noodzakelijk om het type en de concentratie van potentiële verontreinigingen te identificeren met behulp van ex situ testmethoden. Bij deze evaluatie kan het gehalte aan vluchtige organische stoffen worden gemeten met behulp van gaschromatografie-MS (GC-MS) of door thermogravimetrische (TGA) analyse uit te voeren onder gesimuleerde nominale bedrijfsomstandigheden van brandstofcellen.


Conclusies

Er is een experimentele benadering ontwikkeld, die een experimenteel diagram van de vesikeldynamiek in een algemene stroom opleverde. De experimentele resultaten zijn in goede kwalitatieve overeenstemming met de theorie (5), en tonen verschillende dynamische toestanden van de blaasjes die goed gescheiden zijn in het fasediagram dat wordt beschreven door slechts 2 dimensieloze parameters, S en Λ. Aan de andere kant werd de theorie ontwikkeld door thermische ruis te verwaarlozen en onder de aanname dat Δ≪1 en alleen sferische harmonischen van de tweede orde aanwezig in de vesikelvormvervormingen, terwijl vesicles met Δ≈O (1) en hogere orde harmonischen vormvervormingen waren waargenomen in het experiment. Dus de puzzel blijft: hoe overheerst de zelf-gelijkaardige oplossing tot Δ≈O (1) en met hogere orde harmonischen vormvervormingen?


Inhoud

De zoogdiertypes worden aangeduid als IFN-α (alpha), IFN-β (bèta), IFN-κ (kappa), IFN-δ (delta), IFN-ε (epsilon), IFN-τ (tau), IFN-ω (omega) en IFN-ζ (zeta, ook bekend als limitine). [3] [4] Van deze typen kunnen IFN-α, IFN -ω en IFN-τ over soorten heen werken. [5]

IFN-α Bewerken

De IFN-α-eiwitten worden voornamelijk geproduceerd door plasmacytoïde dendritische cellen (pDC's). Ze zijn voornamelijk betrokken bij de aangeboren immuniteit tegen virale infecties. De genen die verantwoordelijk zijn voor hun synthese zijn er in 13 subtypes die IFNA1, IFNA2, IFNA4, IFNA5, IFNA6, IFNA7, IFNA8, IFNA10, IFNA13, IFNA14, IFNA16, IFNA17, IFNA21 worden genoemd. Deze genen zijn samen te vinden in een cluster op chromosoom 9.

Recombinant katachtige interferon omega is een vorm van katten-IFN-α (niet ω) voor diergeneeskundig gebruik. [5]

IFN-β Bewerken

De IFN-β-eiwitten worden in grote hoeveelheden geproduceerd door fibroblasten. Ze hebben een antivirale activiteit die voornamelijk betrokken is bij de aangeboren immuunrespons. Er zijn twee typen IFN-β beschreven, IFN-β1 (IFNB1) en IFN-β3 (IFNB3) [6] (een gen dat IFN-β2 wordt genoemd, is eigenlijk IL-6). IFN-β1 wordt gebruikt als een behandeling voor multiple sclerose omdat het de kans op terugval vermindert.

IFN-β1 is geen geschikte behandeling voor patiënten met progressieve, niet-recidiverende vormen van multiple sclerose. [7]

IFN-ε, -κ, -τ, -δ en -ζ Bewerken

IFN-ε, -κ, -τ en -ζ verschijnen op dit moment in een enkele isovorm bij mensen, IFNK. Alleen herkauwers coderen voor IFN-τ, een variant van IFN-ω. Tot nu toe wordt IFN-ζ alleen gevonden in muizen, terwijl een structurele homoloog, IFN-δ, wordt gevonden in een diverse reeks niet-primaten en niet-knaagdieren placentale zoogdieren. De meeste, maar niet alle placentale zoogdieren coderen voor functionele IFN-ε- en IFN-κ-genen.

IFN-ω Bewerken

IFN-ω, hoewel met slechts één functionele vorm die tot nu toe is beschreven (IFNW1), heeft verschillende pseudogenen: IFNWP2, IFNWP4, IFNWP5, IFNWP9, IFNWP15, IFNWP18, en IFNWP19 in mensen. Veel placentale zoogdieren zonder primaten brengen meerdere IFN-ω-subtypen tot expressie.

IFN-ν Bewerken

Dit subtype van type I IFN is onlangs beschreven als een pseudogen bij de mens, maar mogelijk functioneel in het genoom van de huiskat. In alle andere genomen van niet-katachtige placentale zoogdieren is IFN-ν bij sommige soorten een pseudogen, het pseudogen is goed bewaard gebleven, terwijl het bij andere ernstig verminkt of niet detecteerbaar is. Bovendien is in het kattengenoom de IFN-ν-promoter op schadelijke wijze gemuteerd. Het is waarschijnlijk dat de IFN-ν-genfamilie onbruikbaar werd gemaakt voorafgaand aan de diversificatie van zoogdieren. Zijn aanwezigheid aan de rand van de type I IFN-locus bij zoogdieren heeft het mogelijk beschermd tegen vernietiging, waardoor het kon worden gedetecteerd.

IFN-α en IFN-β worden uitgescheiden door vele celtypen, waaronder lymfocyten (NK-cellen, B-cellen en T-cellen), macrofagen, fibroblasten, endotheelcellen, osteoblasten en andere. Ze stimuleren zowel macrofagen als NK-cellen om een ​​antivirale respons op te wekken, waarbij IRF3/IRF7 antivirale routes betrokken zijn, [8] en zijn ook actief tegen tumoren. Plasmacytoïde dendritische cellen zijn geïdentificeerd als de meest krachtige producenten van type I IFN's als reactie op antigeen, en zijn dus bedacht als natuurlijke IFN-producerende cellen.

IFN-ω wordt afgegeven door leukocyten op de plaats van virale infectie of tumoren.

IFN-α werkt als een pyrogene factor door de activiteit van thermogevoelige neuronen in de hypothalamus te veranderen en zo koorts te veroorzaken. Het doet dit door zich te binden aan opioïde receptoren en de afgifte van prostaglandine-E . teweeg te brengen2 (PGE2).

Een soortgelijk mechanisme wordt door IFN-α gebruikt om pijn te verminderen. IFN-α werkt samen met de μ-opioïde receptor om pijnstillend te werken. [9]

Bij muizen remt IFN-β de productie van groeifactoren door immuuncellen, waardoor de tumorgroei wordt vertraagd, en remt het andere cellen om bloedvatproducerende groeifactoren te produceren, waardoor tumorangiogenese wordt geblokkeerd en de tumor zich niet kan verbinden met het bloedvatensysteem. [10]

Bij zowel muizen als mensen is bekend dat negatieve regulatie van type I interferon belangrijk is. Er zijn maar weinig endogene regulatoren gevonden die deze belangrijke regulerende functie opwekken, zoals SOCS1 en Aryl Hydrocarbon Receptor Interacting Protein (AIP). [11]

Aviaire type I IFN's zijn gekarakteriseerd en voorlopig toegewezen aan subtypes (IFN I, IFN II en IFN III), maar hun classificatie in subtypes moet wachten op een uitgebreidere karakterisering van aviaire genomen.

Functionele hagedis type I IFN's zijn te vinden in hagedisgenoomdatabases.

Turtle type I IFN's zijn gezuiverd (referenties uit de jaren 70 nodig). Ze lijken op zoogdierhomologen.

Het bestaan ​​van amfibieën type I IFN's is afgeleid door de ontdekking van de genen die coderen voor hun receptorketens. Ze zijn nog niet gezuiverd, of hun genen zijn gekloond.

Piscine (beenvis) type I IFN is als eerste gekloond in zebravissen. [12] [13] en dan in veel andere teleost-soorten, waaronder zalm en mandarijnvissen. [14] [15] Op enkele uitzonderingen na, en in schril contrast met IFN's van vogels en vooral zoogdieren, zijn ze aanwezig als enkele genen (meerdere genen worden echter gezien in polyploïde visgenomen, mogelijk voortkomend uit duplicatie van het hele genoom). In tegenstelling tot amniote IFN-genen, bevatten piscine type I IFN-genen introns, in vergelijkbare posities als hun orthologen, bepaalde interleukinen. Ondanks dit belangrijke verschil zijn deze piscine-IFN's op basis van hun 3D-structuur toegewezen als Type I IFN's. [16] Terwijl bij zoogdiersoorten alle Type I IFN's binden aan een enkel receptorcomplex, binden de verschillende groepen van piscine type I IFN's aan verschillende receptorcomplexen. [17] Tot nu toe zijn verschillende type I IFN's (IFNa, b, c, d, e, f en h) geïdentificeerd in teleostvissen met slechts één subtype bij groene kogelvissen en maar liefst zes subtypes bij zalm met een toevoeging van recent geïdentificeerd nieuw subtype, IFNh in mandarijnvissen. [14] [15]


Abstract

Om de wilde populatie van te onderdrukken Aedes muggen, de primaire overdrachtsvector van levensbedreigende ziekten zoals dengue, malaria en zika, een innovatieve strategie is om mannelijke muggen die de bacterie dragen, vrij te laten Wolbachia in natuurgebieden om vrouwelijke steriliteit te stimuleren door cytoplasmatische incompatibiliteit. We ontwikkelen een model van differentiaalvergelijkingen voor vertragingen, waarin de sterke beperking van de dichtheid in het larvale stadium is opgenomen, om de delicate impact van levenstafelparameters op de efficiëntie van onderdrukking te beoordelen. Door wiskundige analyse vinden we de voldoende en noodzakelijke voorwaarde voor globale stabiliteit van de volledige onderdrukkingstoestand. Deze voorwaarde, gecombineerd met de experimentele gegevens voor Aedes albopictus populatie in Guangzhou, helpt ons een groot aantal afgifte-intensiteiten te voorspellen voor succes bij onderdrukking. In particular, we find that if the number of released infected males is no less than four times the number of mosquitoes in wild areas, then the mosquito density in the peak season can be reduced by 95%. We introduce an index to quantify the dependence of suppression efficiency on parameters. The invariance of some quantitative properties of the index values under various perturbations of the same parameter justifies the applicability of this index, and the robustness of our modeling approach. The index yields a ranking of the sensitivity of all parameters, among which the adult mortality has the highest sensitivity and is considerably more sensitive than the natural larvae mortality.


Bekijk de video: Enzyme - Aufbau und Wirkungsweise Schlüssel-Schloss-Prinzip; Substrat- u. Wirkungsspezifität 25 (December 2021).