Informatie

Een bron voor bladarchitectuur van verschillende plantensoorten/genus?


Ik ben momenteel bezig met het extraheren van enkele kenmerken van de bladarchitectuur op basis van hun afbeeldingen (zoals L:W-verhouding, laminaire vorm, ...). ik gebruik de Handleiding van bladarchitectuur als referentie. Het is echt geweldig in het wiskundig beschrijven van de functies en hoe ze te berekenen.

Maar het probleem is dat ik geen bron (een boek of een dataset) kan vinden om deze architectuur van verschillende bladeren (planten) te hebben. Bijvoorbeeld of de Acer geslacht heeft bladeren met een bepaalde (of een reeks van) L:W-verhoudingen of de laminaire vorm voor deze soort is voornamelijk ovaal, ...

Weet iemand een dergelijke bron?


Kwantitatieve beschrijvingen van bladvorm die als diagnostiek worden gebruikt, zijn moeilijk te vinden. Er zijn talrijke kwalitatieve beschrijvingen (lyraat, hartvormig, naaldvormig, enz.), en ik denk dat dit past in het voorbeeld dat u geeft dat "de laminaire vorm voor deze soort voornamelijk ovaal is". Maar de werkelijke kwantitatieve bereiken zoals u noemt (bijvoorbeeld dat de L:W-verhouding van Acer binnen een bepaald bereik ligt) zijn veel moeilijker te vinden. Er zijn ook manieren om bladeren te kwantificeren met behulp van alle vormvariantie die in hun contouren aanwezig is, en ik beschrijf enkele van deze methoden hieronder. Door kwantitatieve methoden zoals deze te gebruiken, kunt u de valkuil van een subjectief criterium vermijden dat willekeurig bladvervormingen onderscheidt door een bepaald kenmerk. Bovendien zult u niet bevooroordeeld zijn door een bepaald vormkenmerk te gebruiken, omdat u het geheel van de vorm zult meten. Het gebruik van deze verschillende methoden hangt echter af van de soort die je bestudeert.

Oreotrephes zit volgens mij op het goede spoor door te zeggen dat je, indien mogelijk, je eigen diagnostische criteria moet opstellen voor het systeem waarin je werkt. Je noemde bepaalde "bereiken" die een soort kunnen diagnosticeren... dit is een kritische vraag. Het meten van intragenotype/individuele variantie in vorm voor uw systeem is van cruciaal belang. Welk blad moet ik meten voor een soort?... dat wil zeggen, scheutpositie, ontwikkelingsleeftijd van het blad, bij het werken met samengestelde bladeren, de plaatsing van het blad langs de proximale distale as van het blad, hoe zit het met heteroblastie (veranderingen in bladvorm bij verschillende knopen), bladeren van zijtakken vs. hoofdtakken, omgevingseffecten op bladeren (bijv. zon vs. schaduwbladeren)?

Voor tomaat meet ik de vorm kwantitatief met behulp van Elliptical Fourier Descriptors, die de vorm van een object reduceert tot een reeksbenadering en variantie verklaart met een Principal Component Analysis. Ik gebruik de resulterende Principal Component-waarden van bladeren als een eigenschap en leg op die manier de vorm kwantitatief uit. Een zeer nuttig programma om Elliptical Fourier Descriptors uit te voeren wordt beschreven in Iwata & Ukai 2002 en kan hier worden gedownload. In Chitwood et al 2012 beschrijf ik hoe vormanalyse op tomatenbladeren wordt uitgevoerd, waarbij vormcomponenten worden gescheiden op genotype (bijv. per soort), op positie in de bladreeks (heteroblastie), de ontogenetische leeftijd van het blad en plaatsing van blaadjes langs de proximaal-distale as.

Andere eenvoudige manieren om vorm te meten: Circulariteit, stevigheid, L:W-verhouding (of beeldverhouding) zoals u al zei. Allemaal heel eenvoudig te meten in ImageJ!

Je noemde Acer-bladeren, wat mijn interesse wekte omdat ik verschillen in de vorm van druivenbladeren bestudeer. Maar net als druiven zijn veel Acer-bladeren handvormig gelobd. Als elk van uw monsters bepaalde kenmerken heeft (bijv. 5 lobben en 5 sinussen zoals in Acer, inclusief petiolaire sinus), dan kunt u een mijlpaalanalyse uitvoeren met behulp van een gegeneraliseerde procrustes-analyse (het pakket "Vormen" in R is handig voor deze analyse) .

Het gebruik van globale methoden om de vorm te beschrijven, dat wil zeggen methoden om de totaliteit van vormvariantie te kwantificeren, is van cruciaal belang om bladeren te onderscheiden. Het kan heel goed zijn dat twee bladeren zo op elkaar lijken van verschillende soorten dat ze statistisch niet van elkaar te scheiden zijn door vorm! Wees creatief in de manieren waarop u vorm meet en maak indien nodig uw eigen systeem om dit te doen!

  • Chitwood DHD, Headland LRL, Kumar RR, Peng JJ, Maloof JNJ, Sinha NRN. 2012. Het ontwikkelingstraject van foldermorfologie bij wilde tomatensoorten. Annu Rev Plant Physiol 158: 1230-1240.

  • Iwata H, Ukai Y. 2002. SHAPE: een computerprogrammapakket voor kwantitatieve evaluatie van biologische vormen op basis van elliptische Fourier-descriptoren. Dagboek van erfelijkheid 93: 384-385.


Voor kwalitatieve kenmerken zou je in wezen elke flora kunnen proberen. De meeste hiervan hebben beschrijvingen zoals deze in Flora of China

  1. Acer… Bladeren meestal enkelvoudig en handlobbig of tenminste handgeaderd, bij enkele soorten veervormig geaderd en geheel of getand, of veervormig of handvormig 3-5-foliolaat.

Het probleem met het gebruik van florae is dat a) ze beperkt zijn in geografische reikwijdte en b) ze meestal gewoon tekstblokken zijn (niet in een database of meestal zelfs XML-getagd). Een grote flora zoals FoC zal echter veel geslachten hebben om mee te werken, en het zou gemakkelijk moeten zijn om handmatig de gewenste informatie voor een paar geslachten op te zoeken, en het zou voor u mogelijk moeten zijn om het ophalen van informatie te automatiseren met online florae.

Florae kan lastig zijn om te gebruiken voor niet-botanici, maar ik denk dat de FoC-site behoorlijk verklarend is - je kunt van de familielijst naar elke familie navigeren, en dan onderaan staat een link met de naam "lijst met lagere taxa" (of gewoon een lijst, als het een kleine familie is) waar je links naar elk van de geslachten in de familie zult zien. Dan zie je bijvoorbeeld de geslachtsbeschrijvingspagina voor: Acer zoals hierboven geciteerd.


Genetische genomica van Populus variatie in bladvorm

Bladmorfologie varieert sterk tussen plantensoorten en staat onder sterke genetische controle. Mutagene screenings in modelsystemen hebben genen geïdentificeerd en gevestigde moleculaire mechanismen die bladinitiatie, ontwikkeling en vorm reguleren. Het is echter niet bekend of deze diversiteit tussen plantensoorten gerelateerd is aan de natuurlijk voorkomende variatie in deze genen. Kwantitatieve trait locus (QTL) analyse heeft een polygene controle onthuld voor bladvormvariatie bij verschillende soorten, wat suggereert dat loci ontdekt door mutagenese slechts een deel van de natuurlijk voorkomende variatie in bladvorm kunnen verklaren. Hier hebben we een genetisch genomics-onderzoek uitgevoerd in een populier-intersectionele pseudo-backcross-stamboom om genetische factoren te identificeren die de bladvorm beheersen. De aanpak combineerde QTL-ontdekking in een genetische koppelingskaart verankerd aan de Populus trichocarpa referentiegenoomsequentie en transcriptoomanalyse.

Resultaten

Een belangrijke QTL voor de breedte en lengte van de bladlamina-verhouding werd geïdentificeerd in meerdere experimenten die de stabiliteit ervan bevestigden. Een transcriptoomanalyse van groeiend bladweefsel contrasteerde genexpressie tussen individuen met alternatieve QTL-allelen, en identificeerde een ADP-ribosylatiefactor (ARF) GTPase (PtARF1) als kandidaat-gen voor het reguleren van bladmorfologie in deze stamboom. ARF GTPasen zijn cruciale elementen in de vesiculaire mensenhandel. Verstoring van de vesiculaire handelsfunctie van ARF door het farmacologische middel Brefeldin A (BFA) veranderde de laterale groei van het blad in het smalbladige P. trichocarpa suggereert een moleculair mechanisme van bladvormbepaling. Remming van de vesiculaire handelsprocessen door BFA interfereert met het fietsen van PIN-eiwitten en veroorzaakt hun accumulatie in intercellulaire compartimenten, waardoor polaire lokalisatie wordt opgeheven en de normale auxineflux wordt verstoord met mogelijke effecten op bladexpansie.

Conclusies

In andere modelsystemen is aangetoond dat ARF-eiwitten de lokalisatie van auxine-effluxdragers regelen, die functioneren om auxinegradiënten en apicaal-basale celpolariteit in zich ontwikkelende plantenorganen tot stand te brengen. Onze resultaten ondersteunen een model waarin: PtARF1 transcriptovervloed verandert de dynamiek van door endocytose gemedieerde PIN-lokalisatie in bladcellen, waardoor de laterale auxineflux en vervolgens de laminabladexpansie worden beïnvloed. Dit suggereert dat de evolutie van differentiële cellulaire polariteit een belangrijke rol speelt bij bladmorfologische variatie die wordt waargenomen in ondergeslachten van het geslacht Populus.


Auteur samenvatting

Plantidentificatie is niet uitsluitend de taak van botanici en plantenecologen. Het is nodig of nuttig voor grote delen van de samenleving, van professionals (zoals landschapsarchitecten, boswachters, boeren, natuurbeschermers en biologen) tot het grote publiek (zoals ecotoeristen, wandelaars en natuurliefhebbers). Maar de identificatie van planten met conventionele middelen is moeilijk, tijdrovend en (door het gebruik van specifieke botanische termen) frustrerend voor beginners. Dit creëert een moeilijk te overwinnen hindernis voor beginners die geïnteresseerd zijn in het verwerven van soortenkennis. In de afgelopen jaren is computerwetenschappelijk onderzoek, met name beeldverwerkings- en patroonherkenningstechnieken, geïntroduceerd in de plantentaxonomie om uiteindelijk de tekortkomingen in het identificatievermogen van mensen te compenseren. We bespreken de technische status-quo van computervisiebenaderingen voor de identificatie van plantensoorten, belichten de belangrijkste onderzoeksuitdagingen die moeten worden overwonnen bij het bieden van toepasselijke hulpmiddelen en sluiten af ​​met een bespreking van open en toekomstige onderzoekslijnen.

Citaat: Wäldchen J, Rzanny M, Seeland M, Mäder P (2018) Geautomatiseerde identificatie van plantensoorten - Trends en toekomstige richtingen. PLoS-comput Biol 14(4): e1005993. https://doi.org/10.1371/journal.pcbi.1005993

Editor: Alexander Bucksch, University of Georgia Warnell School of Forestry and Natural Resources, VERENIGDE STATEN

Gepubliceerd: 5 april 2018

Auteursrechten: © 2018 Wäldchen et al. Dit is een open access-artikel dat wordt gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution-licentie, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie in elk medium toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Financiering: We worden gefinancierd door subsidies van het Duitse Ministerie van Onderwijs en Onderzoek (BMBF): 01LC1319A en 01LC1319B (https://www.bmbf.de/) het Duitse Federale Ministerie voor Milieu, Natuurbehoud, Bouw en Nucleaire Veiligheid (BMUB) subsidie : 3514 685C19 (https://www.bmub.bund.de/) en de Stiftung Naturschutz Thüringen (SNT) subsidie: SNT-082-248-03/2014 (http://www.stiftung-naturschutz-thueringen.de /). De financiers hadden geen rol bij het ontwerp van de studie, het verzamelen en analyseren van gegevens, de beslissing om het manuscript te publiceren of de voorbereiding van het manuscript.

Concurrerende belangen: De auteurs hebben verklaard dat er geen concurrerende belangen bestaan.


23 soorten acaciabomen en struiken

Acaciabomen en struiken komen uit de Acacia geslacht, Fabaceae (peulvruchten)familie, en Mimosoideae onderfamilie. De meeste soorten komen voor in Australië, maar sommige acaciasoorten komen voor in Afrika, Europa, Azië en Noord- en Zuid-Amerika. Het zijn over het algemeen langlevende en snelgroeiende planten, vaak met diepe wortels waardoor ze kunnen gedijen onder droge, droge omstandigheden. Acacia's hebben een verscheidenheid aan landschapsgebruik. De meeste hebben trossen bloemen die geel of crème van kleur zijn.

Wat op sommige acaciabomen bladeren lijkt te zijn, zijn helemaal geen bladeren - ze zijn gemodificeerd bladstelen, de delen van de stengel die de bladeren aan de tak bevestigen. Wanneer de bladstelen zich op deze manier vormen, worden ze genoemd phyllodes. De plant kan beginnen met echte bladeren die tijdens het rijpen veranderen in phyllodes. Andere soorten hebben een gemodificeerde stam genaamd a cladode. Bij de soorten die wel echte bladeren hebben, zijn de bladeren veervormig samengesteld, bestaande uit rijen blaadjes rond een centrale stengel.

Waarschuwing

sommige soorten Acacia bevatten een psychoactieve alkaloïde in de bladeren, zaaddozen, bloemen of stengels. De psychoactieve stof, bekend als DMT (dimethyltryptamine), is een krachtig maar kortlevend hallucinogeen dat door inheemse volkeren voor spirituele doeleinden is gebruikt. Acacia acinacea, Acacia acuminata ssp. acuminata, Acacia burkittii, en Acacia adunca zijn allemaal soorten waarvan bekend is dat ze deze psychoactieve stof bevatten, hoewel geen van deze veel voorkomende landschapsplanten zijn. Per ongeluk inslikken in een mate die psychoactieve effecten veroorzaakt, is zeer zeldzaam, maar er is gesuggereerd dat u voorzichtig moet zijn om de rook niet in te ademen wanneer u een borstel brandt die acaciaplanten bevat. Sommige soorten dragen ook sterk gewijzigde stengels of doornen die nuttig kunnen zijn om toegang op bepaalde locaties te voorkomen. Als u een doornige variëteit kiest, plaats deze dan uit de buurt van gebieden met veel verkeer.


Discussie

Huidmondonderzoek is een van de belangrijke onderzoeksgebieden in de huidige rijstwetenschap. Veranderingen in stomatale kenmerken kunnen de koolstof- en waterstroom van dit gewas veranderen en kunnen aanzienlijk bijdragen aan het maken van klimaatbestendige rijst. Omdat huidmondjes het belangrijkste orgaan zijn dat de water- en gasuitwisseling in rijstplanten regelt, kan het een potentieel doelwit zijn voor modificatie om de rijstopbrengst te verhogen en te behouden met minimale waterinput (Müller et al. 2018 Franks et al. 2015 Flexas 2016 Zhang et al. 2012). Omdat het een positieve regulator is van fotosynthese (Kusumi et al. 2012), zou manipulatie van huidmondjes, met name het aantal en de grootte, nieuwe manieren kunnen bieden om de rijstopbrengstbarrière te doorbreken, vooral in gebieden met beperkte waterbeschikbaarheid (Oshumi et al. 2007 Xu et al. 2007 Xu et al. al. 2009).

Uitgebreide stomatale diversiteit is aanwezig in Oryza Soort

Een combinatie van gedomesticeerde en niet-gedomesticeerde rijstsoorten (Tabel  1 ) stelde ons in staat om stomatale diversiteit te onderzoeken in een hele reeks primaire (nabij gecultiveerde rijst), secundaire (relatief verre verwante) en tertiaire (vrij verre verwante) genetische pools van het geslacht Oryza (Vaughan et al. 2003 Sweeney en McCouch 2007). Een aanzienlijke hoeveelheid natuurlijke diversiteit in huidmondjes is gedocumenteerd in verschillende Oryza soorten (Fig.  5 , ​ ,6, 6 , ​ ,7) 7 ) en tussen de verschillende Oryza complexen (tabellen S1, S2, S3, S4, S5, S6). Aanzienlijke diversiteit in de stomatale structuur is opgemerkt in Oryza familie uit de zeer kleine huidmondjes van O. nivara, O. meridionalis, O. granulata en O. meyeriana naar de relatief zeer grote huidmondjes van O. grandiglumis, O. ridleyi, O longiglumis en O. coarctata (Afb.  2 , ​ ,3, 3 , ​ ,4). 4 ). Met name genetisch verwante soorten hebben niet noodzakelijkerwijs een vergelijkbare soort stomatale structuur, wat aantoont dat de stomatale variatie in de rijstfamilie geen robuuste fylogenetische trend volgt en mogelijk wordt aangedreven door domesticatie of omgevingsfactoren. Dit wordt verder ondersteund door zeer lage fylogenetische signalen in de stomatale eigenschapswaarden (Tabel S9).

Het is interessant op te merken dat de evolutionaire dynamiek van het aantal en de grootte van huidmondjes in de Oryza familie varieert verschillend aan verschillende zijden van het blad en in verschillende genetische groepen of complexen. Over het algemeen is er een grotere variatie in het aantal stomatale aan de adaxiale zijde, maar een grotere variatie in grootte aan de abaxiale zijde (Tabel S2). De Oryza soorten die tot het Sativa-complex of het AA-genoom behoren, zijn diverser in hun stomatale aantal (SDab =�,42%, SDadvertentie =�.96%), terwijl de soorten van het Officinalis-complex meer divers zijn in hun stomatale grootte, d.w.z. lengte, breedte en oppervlakte (voorbeeld, SCAab =�.8%, SCAadvertentie =�.6%). Minder stomatale diversiteit geschat in Meyeriana- en Ridleyi-complexen is waarschijnlijk te wijten aan het beperkte aantal leden in deze twee complexen, hoewel ze unieke stomatale kenmerken bevatten, zoals blijkt uit Fig.  4 . Het was vrij te verwachten dat de verschillen in de stomatale structuur in de soorten van verre rijstgenomen zouden worden gezien. Maar interessant is dat er een uitgebreide structurele diversiteit aanwezig is, zelfs bij de soorten van het meest recent ontwikkelde Sativa-complex (Tabel S1, Tabel S2), waar de twee gecultiveerde rijstsoorten O. sativa en O. glaberrima behoren tot. Dit suggereert duidelijk een mogelijkheid om gunstige huidmondjes opnieuw in de gekweekte variëteiten te introduceren om de fysiologie ervan te verbeteren.

Rijst is toegenomen Gmax door een verhoogd stomataal aantal

Superponeren van stomatale kenmerken en fylogenie van Oryza soort, suggereert ongetwijfeld dat soortvorming heeft geleid tot een verhoogd aantal huidmondjes per oppervlakte-eenheid en kleinere huidmondjes (Fig. S1). Dit gaat gepaard met een gestage toename van zowel de abaxiale als de adaxiale geleiding (Gmax) (Afb. S2). Deze twee observaties kunnen gemakkelijk in verband brengen met het feit dat de verhoogde huidmondjesgeleiding van rijst eigenlijk te wijten is aan het toenemende aantal huidmondjes in de loop van de tijd, in plaats van dat de huidmondjes groter worden. Dit is in overeenstemming met enkele van de eerdere rapporten die aantoonden dat huidmondjes in gedomesticeerde rijst over het algemeen talrijk en kleiner zijn in vergelijking met andere gewassen (Chen et al. 1990 Teare et al. 1971) met indica soorten met meer huidmondjes dan japonica (Maruyama en Tajima 1990).

Structuur-functie-correlaties onthullen mogelijkheden voor het aanpassen van de stomatale grootte om het stomatale waterverlies in rijst te verminderen

Stomatale ontwikkeling in rijst volgt een typisch patroon van één celafstand zoals in andere planten (Sachs 1991 Geisler et al. 2000). Onze correlatieresultaten laten een negatieve relatie zien tussen stomatale dichtheid en grootte (Fig.  8 ), geassocieerd met de vermindering van de naburige epidermale celbreedte. Het is bekend dat de gasuitwisseling via deze huidmondjes sterk wordt beïnvloed door de architectuur, de dichtheid en grootte, in het bijzonder de poriediepte (Fanorakis et al. 2015b), die de lengte van de diffusieweg van gassen, uitgewisseld door deze microporiën, beperkt (Franks en Farquhar 2001 Franks en Farquhar 2007). Onze resultaten geven duidelijk bewijs dat zowel de verhoogde huidmondjesgeleiding als de &#C in rijst wordt veroorzaakt door een toenemende dichtheid van de huidmondjes, aangezien deze positief met elkaar verband houden. Eerdere rapporten stellen dat kleinere huidmondjes sneller en efficiënter zouden reageren bij de opname van CO2 in het blad, en zal dus de fotosynthese en WUE verhogen (Lawson et al. 2014 Giday et al. 2013). Maar in onze resultaten laat ∆ 13 C daarentegen consequent een significant negatief verband zien met stomatale en bewakingscelgrootte bij P <𠂐.05 (Fig.  8 , Fig.  10 b, Fig. S3). Dit suggereert dat de grotere huidmondjes minder onderscheid zullen hebben en dus theoretisch de zullen verbeteren WUEl bij rijst. Idealiter zou ofwel een toename van het aantal stomatale of grootte leiden tot een toename van de conductantie (Parkhurst 1994), wat inderdaad wordt weerspiegeld door de positieve relatie van het aantal en de grootte van de stomatale Gmax (Afb.  8 ). Echter, gezien de negatieve relatie tussen GC-grootte en ∆ 13 C, stellen we voor om de Gmax door een grotere stomatale grootte zou een betere benadering zijn om minimaal waterverlies te behouden met behoud van aanzienlijke CO2 inname in rijst, onder goed bewaterde omstandigheden. Mogelijk hoger Gmax door een grotere stomatale grootte zou de fotosynthese op een veel betere manier verhogen zonder meer water te verliezen door transpiratie. Sommige recente rapporten met behulp van genoombewerking ondersteunen ook dat verminderde stomatale dichtheid daadwerkelijk helpt bij het verhogen van de efficiëntie van het watergebruik in rijst (Caine et al. 2018). Het mechanisme is natuurlijk ingewikkeld en de hypothese moet worden getest door echte veldexperimenten. Bovendien suggereert de niet-significante relatie van SC-gebied met Δ 13 C in niet-gecorrigeerde correlatie r, dat er ook andere factoren zijn die deze fysiologische eigenschap in rijst beheersen. Ons resultaat suggereert echter nog steeds dat er ruimte is om de koolstof-waterbalans in elite rijstvariëteiten te verbeteren door grotere huidmondjes te introduceren. Verschillende soorten in het Officinalis- en Ridleyi-complex hebben grotere huidmondjes, hoewel het moeilijk is om deze soorten in een kweekprogramma te gebruiken vanwege hun reproductieve barrière voor gecultiveerde rijst. Daarom, Oryza barthii, die tot het Sativa-complex behoort, met een grotere GC-maat van 21.8 ×𠂖.3 μm 2 , is misschien het meest geschikt voor dit doel, omdat deze soort met meer succes in een kruisingsprogramma kan worden gebruikt van hybridisatie. Helaas is er geen direct gerapporteerd gen voor het regelen van de stomatale grootte dat onmiddellijk kan worden bewerkt. Epidermale patroonfactor (EPF) is het gerapporteerde kandidaatgen, dat de vorming van verschillende epidermale cellen en dus ook de huidmondjes regelt. EPF controleert het stomatale aantal negatief en heeft een pleotroop effect op de stomatale grootte. Planten die tot overexpressie worden gebracht met dit gen hebben een verminderd aantal stomatale, grotere stomatale grootte en minder nadelig beïnvloed door verminderde beschikbaarheid van water (Doheny-Adams et al. 2012). Een ander aspect van stomatale domesticatie, de stomatale adaxialisatie (Milla et al. 2013), is niet erg prominent in soorten van Sativa-complex. Hoewel het Sativa-complex gezamenlijk een verhoogde ad / ab-geleiding vertoont (tabel S5), vertonen de 23 soorten in totaal een gestage toename van de totale stomatale geleiding door een bijna consistente verbetering in zowel abaxiale als adaxiale Gmax in Oryza (Afb. S2). Daarom is het verbeteren van gasuitwisselingseigenschappen door aanpassing van adaxiale stomatale kenmerken in rijst een ander haalbaar vooruitzicht in fokprogramma's.


Discussie

Acclimatisatie aan veel licht

Variatie in bladmesofylanatomie met groeibestraling was het meest uitgesproken in A. rufinerve, een licht-veeleisende soort (Fig. 1 & 2). De opmerkelijke mesofyldikte, Smes en SC in A. rufinerve in de volle zon waren voornamelijk te wijten aan dik palissadeweefsel (Fig. 1). Zon-type bladeren hadden typisch dik palissadeweefsel (Lambers, Chapin, & Pons 1998) en hoog SC (Syvertsen et al. 1995). Opmerkelijke palissadedikte samen met: SC kan de opname van fotonen op gebiedsbasis verbeteren (Evans 1999 Nobel 1999).

De hoge bladassimilatiesnelheid in A. rufinerve werd verwacht van hoog SC, omdat dit laatste de diffusie van CO . bevordert2 van het oppervlak van mesofylcellen naar chloroplasten, wat resulteert in de positieve correlatie tussen SC en EENmax/ gebied ( Araus et al. 1986 Evans et al. 1994 Syvertsen et al. 1995 Evans 1998). Het hogere Rubisco-gehalte in A. rufinerve dan in A. palmatum voor in de volle zon gekweekte planten (Fig. 3b) suggereert een hoog fotosynthetisch potentieel in A. rufinerve vergeleken met A. palmatum. In feite, wanneer vergeleken tussen de lichtniveaus, EENmax/gebied was positief gecorreleerd met SC en Rubisco in A. rufinerve en A. mono (Fig. 6a & b). echter, de EENmax/gebied in A. rufinerve was vergelijkbaar met die bij andere soorten in de volle zon (figuur 4a).

Experimentele omstandigheden in de huidige studie (bijv. grootte van de potten) veroorzaakten niet de vermindering van EENmax/gebied in A. rufinerve. De waarde van EENmax/gebied in A. rufinerve gekweekt in de volle zon was vergelijkbaar met die van 10-jarige A. rufinerve gekweekt op een open plek (7·6 µmol m −2 s −1 A. Ishida, persoonlijke mededeling) en zaailingen gekweekt op een licht regime van gap center (Lei & Lechowicz 1998). In aanvulling, EENmax/gebiedswaarden in A. mono en A. palmatum gekweekt in de volle zon waren consistent met die verkregen in eerdere studies (Koik 1988 Kitao et al. 2000 ).

De mogelijke factoren die beperken EENmax in A. rufinerve ten opzichte van de andere soorten zijn CO2 diffusieprocessen van de atmosfeer naar carboxylatieplaatsen. Ondanks het hoge fotosynthetische potentieel, is de waarde van Gs in A. rufinerve was niet groter dan die van de andere soorten (Fig. 4b). Dit kan deels zijn omdat de stomatale dichtheid niet toenam bij volle zon in A. rufinerve (Tabel 1), hoewel de stomatale dichtheid in het algemeen toeneemt bij veel licht in vergelijking met weinig licht (Boardman 1977). Bovendien, CO2 geleiding in het blad (Gl) in A. rufinerve was ook niet groter dan bij de andere bladsoorten bij volle zon (Fig. 4c). Hierdoor wordt CO2 partiële druk op de carboxylatieplaats (CC) was lager in A. rufinerve (130 µmol mol −1 ) dan in A. palmatum (150 µmol mol −1 ) en A. mono (190 µmol mol −1), gemeten bij hoge instraling (Fig. 4d). deze lage CC in A. rufinerve minimaliseert de toename van EENmax/gebied in A. rufinerve gekweekt in de volle zon. Ons huidige resultaat ondersteunt het resultaat van Evans (1999) dat een lagere assimilatiesnelheid in sclerofiele bladeren gepaard ging met een lagere CC vergeleken met mesofylachtige bladeren, gemeten bij hoge instraling.

Lage gs in A. rufinerve bij volle zon (Fig. 4b) veroorzaakt een duidelijke toename van intrinsieke WUE bij volle zon (Fig. 5a), wat suggereert dat A. rufinerve kan koolstof ophopen met minder waterverlies. De maximale dagtemperatuur in een open veld in de Japanse gematigde zone is in de zomer hoog (29,3-31,5°C van juli tot september 1999 op het proefveld). Bladeren kunnen dus waterstress krijgen door het verhogen van de VPD, hoewel alle planten goed bewaterd waren. Veel eerdere onderzoeken hebben aangetoond dat het verhogen van WUE een belangrijk aspect is van de acclimatisering van planten aan waterbeperking (Ehleringer 1993 Nilsen & Orcutt 1996). De toename van WUE in de middag werd waargenomen voor een overblijvend kruid in de zomer ( Muraoka et al. 1998). Boomsoorten in xerische habitat vertoonden hogere WUE dan in mesische habitat (Wuenscher & Kozlowski 1971 Garten & Taylor 1992) en het verschil in WUE was zeer genetisch (Anderson et al. 1996 Lauteric et al. 1997). De hoge WUE in A. rufinerve is een gunstige eigenschap bij volle zon, vooral bij zomerse droogte.

Wanneer ze bij veel licht worden gekweekt, wordt verwacht dat licht-eisende soorten een hogere EENmax/gebied dan schaduwtolerante soorten (Walter, Kruger, & Reich 1993 Kubiske, Abrams, & Mostoller 1996 Niinemets, Kull, & Tenhunen 1998 Kitao et al. 2000), wat niet het geval was in de huidige studie (Fig. 4a). Bovendien bleken licht-eisende soorten hogere Gs dan de schaduwtolerante soort bij veel licht ( Kubiske et al. 1996), wat in tegenstelling is tot ons huidige resultaat (Fig. 4b). Deze verschillen kunnen worden veroorzaakt door het feit dat we soorten van hetzelfde geslacht vergelijken (Acer), die relatief schaduwtolerant is. Over het algemeen zijn schaduwtolerante soorten droogtegevoelig ( Kubiske et al. 1996 Niinemets, Kull en Tenhunen 1998). Daarom is onder de Acer soorten, kan acclimatisering aan veel licht worden gekenmerkt door eigenschappen die WUE maximaliseren, in plaats van alleen de netto koolstofwinst van het blad te maximaliseren.

Acclimatisatie bij weinig licht

Er waren weinig interspecifieke verschillen in mesofylanatomie bij schaduwomstandigheden (figuren 1 en 2). Dit resultaat geeft aan dat anatomische gewenning aan schaduw niet gecorreleerd was aan het verschil in lichtbehoefte van de soort. Aan de andere kant bleek de LMA het hoogst te zijn voor de schaduwtolerante soorten A. palmatum in 7% licht (Tabel 2), hoewel het verschil niet statistisch significant was. De hogere LMA bij schaduwtolerante soorten in de schaduw is algemeen waargenomen in de groei-experimenten van tropische groenblijvende en bladverliezende boomzaailingen (Kitajima 1994 Walters & Reich 1999, 2000 Kitao et al. 2000) en tijdens veldwaarnemingen van de hoge bomen van neotropische soorten (Rijkers et al. 2000). Lage mesofylporositeit (Fig. 1 Tabel 1) en de toename van de dichtheid van bladtrichoom in 7% licht (gegevens niet getoond) dragen gedeeltelijk bij aan de schijnbare LMA-toename in A. palmatum. Deze eigenschappen verhogen de bladtaaiheid, wat hun afweer tegen herbivoren en pathogenen kan versterken, waardoor hun overlevingskans in de schaduw verbetert (Kitajima 1994).

Wat betreft het koolstofassimilerend vermogen was er geen bewijs dat schaduwtolerante soorten A. palmatum had enig voordeel ten opzichte van de licht-veeleisende soorten. Bij 7% licht, EENmax/gebied en RNS/gebied in A. palmatum waren vergelijkbaar met die van de andere soorten (Fig. 4a Tabel 2). Kwantumefficiëntie was ook vergelijkbaar tussen de drie soorten in 7% licht (21-33 µmol CO2 mol -1 PPFD, gegevens niet getoond). Deze bevindingen ondersteunen de resultaten die zijn verkregen in de zaailingen van groenblijvende en bladverliezende boomsoorten met verschillende schaduwtoleranties (Walters & Reich 1999). Bovendien suggereert een vergelijkbare chlorofylconcentratie onder de soorten in 7% licht (tabel 2) dat de lichtoogstcapaciteit ook vergelijkbaar zou zijn tussen de soorten. De toewijzing van middelen bij het oogsten van licht en in het vermogen om koolstof te assimileren was ook vergelijkbaar tussen de soorten in schaduwomstandigheden (figuur 5c).

Correlatie tussen mesofylanatomie en Gl

Een toename van CO2 geleiding in het blad (Gl) voor volle zon teelt A. mono ging gepaard met de toename van SC (Fig. 2c & 4c). Er was ook een duidelijke toename van SC en een aanzienlijke stijging van Gl voor volle zon A. palmatum. Bij deze soorten dus SC zou een van de factoren zijn die bepalen Gl. Positieve correlaties tussen Gl en SC werden verkregen door enkele eerdere werknemers (Evans et al. 1994 Syvertsen et al. 1995 Evans 1998), terwijl de correlaties tussen Gl en SC waren slecht in de huidige studie (figuur 6c).

In A. rufinerve, Gl slechts licht toegenomen in de volle zon, ongeacht de opmerkelijke toename van SC. De dikke celwanden van sponsachtige cellen (tabel 1) kunnen gedeeltelijk bijdragen aan het verminderen van Gl in A. rufinerve geteeld in de volle zon, omdat CO2 geleiding door mesofylcelwanden is laag en beperkt CO . in de vloeibare fase2 diffusie (Evans et al. 1994). Kogami et al. (2001) toonden aan dat hoogland Polygonum cuspidatum had een lagere Gl en dikkere mesofylcelwanden dan laaglandplanten, wat het belang van celwand bij het bepalen van Gl. Lage mesofylporositeit bij volle zon (tabel 1) kan ook de gasfasegeleiding in de bladeren van A. rufinerve. Het is mogelijk dat zowel de dikke mesofylcelwand als de lage mesofylporositeit een reactie zijn op waterbeperking in een omgeving met veel licht. Andere factoren zoals de structurele en chemische samenstelling van celwanden, geleiding over plasmamembraan (Terashima & Ono 2002) en chloroplastenveloppen kunnen bijdragen aan de lage Gl in A. rufinerve gekweekt in de volle zon. Verder onderzoek is nodig om de effecten van bladanatomische kenmerken op Gl.


Discussie en conclusies

Veel factoren moduleren de huidmondjes van het blad, waaronder abiotische factoren zoals temperatuur, vocht, straling, koolstofdioxide in de atmosfeer en vochtigheid en voedingsstoffen in de bodem, evenals de morfologische en anatomische factoren van planten zoals bladarchitectuur en -positie, fotosynthese en transpiratie van planten eigenschappen [23,24,25,26,27]. In onze studie, verschillende EEN. Montana herkomsten werden op dezelfde locatie geplant om de variatie in het milieu te verminderen. Ook werden bladeren van in het algemeen dezelfde positie van de planten bemonsterd en huidmondjes die zich in consistente gebieden van adaxiale zijden verspreidden, werden onderzocht om monsterfouten te verminderen. Het is waar dat de relatieve posities nog steeds enigszins kunnen verschillen vanwege de individuele morfologische verschillen in planten en bladeren, maar het verschil was klein.

Er waren significante verschillen in stomatale karakteristieke parameters van verschillende EEN. Montana herkomsten, in overeenstemming met conclusies getrokken door Shanna Wen et al. met betrekking tot Manglietia conifeer Dandy blad micromorfologische kenmerken (stomatale dichtheid, oppervlakte, breedte en lengte) [28]. Yanhua Zhu et al. ontdekte dat de groeiomgeving de micromorfologische kenmerken van plantenbladeren significant beïnvloedde [29], wat suggereert dat de stomatale karakteristieke parameterverschillen tussen verschillende EEN. Montana herkomsten kunnen worden beïnvloed door zowel genetische variatie als omgevingsfactoren. Een onderzoek door Rongbo Jiang toonde aan dat hoe groter de verspreiding van een boomsoort was, hoe groter hun genetische variatie was, evenals hun fenotypische en fysiologische verschillen. Bovendien was genetische variatie nauw gecorreleerd met de complexiteit van hun groeiomgeving [30]. In deze studie zijn de variatiecoëfficiënten van de bladhuidmondjes van verschillende EEN. Montana herkomsten verschilden significant, waarbij een vergelijking van de gemiddelde variatiecoëfficiënt van elk kenmerk aantoonde dat de herkomst van Putia de hoogste gemiddelde variatiecoëfficiënt van stomatale kenmerken had van 20,46% en de herkomst van Zhenghe de laagste coëfficiënt van 11,21%. Deze gaven aan dat verschillende herkomsten van dezelfde plantensoort verschillende stomatale aanpassingsvermogen hadden onder dezelfde groeiomgeving. In termen van omgevingsveranderingen betekent een lage variabiliteit dat de plant een sterkere zelfregulatie en aanpassingsvermogen aan de omgeving heeft en een betere stabiliteit van de bladhuidmondjesdichtheid. De herkomsten van Zhenghe, Fuding, Youxi, Shaxian en Jianyang hadden daarom betere stomatale dichtheidsstabiliteiten die mogelijk geassocieerd zijn met genetische factoren.

Casson [31] showed that stomatal density and size directly affected the transpiration and photosynthesis rates of plant leaves and that the key factors associated with plant environmental adaption were two contradictory characteristics the adjustment of stomatal movement and optimization of stomatal density and size. Thus, correlation analysis of stomatal characteristics was of great importance. According to several studies, stomatal area, perimeter, long axis length, and short axis length are closely related to stomatal density. Observation of wheat leaf stomata by Weiyue Chen[32] showed that leaf stomatal density was significantly negatively correlated with the stomatal long axis and short axis length. In this study, consistent with other reports, stomatal density was significantly negatively correlated with stomatal perimeter, area, long axis length, and short axis length.

Comparison of five stomatal characteristics (stomatal density, area, perimeter, long axis length, and short axis length) in leaves of nine different EEN. montana provenances and cluster analysis based on those characteristic parameters showed that, when the Euclidean distance was set to 5, these nine EEN. montana provenances could be classified into four groups. Most had high stomatal densities that were generally accompanied by smaller stomatal sizes. In terms of environmental changes, smaller stomata had shorter reaction times and faster open/close times compared with larger ones, meaning that the combination of high density and small size improved the stomatal conductance under benign environments and optimized the CO2 diffusion rate to decrease the stomatal conductance under adverse environments [33,34]. This indicated that most EEN. montana provenances had strong environmental adaptabilities, in particular, the Jianyang, Zhenghe, and Shaxian provenances.

To summarize, analysis of stomata showed the EEN. montana, Jianyang, Zhenghe, Fuding, and Shaxian provenances were better transplant choices when considering their stomatal stabilities and stomatal environmental adaptabilities, thereby facilitating the selection of better EEN. montana provenances. Currently, there is no information about the effect of stomatal features on some other foliar functional traits such as photosynthesis, water balance, and construction cost. This might be a future challenge.


Resultaten

Contrasting water‐use patterns identified in wild and cultivated lettuce

When grown under well-watered conditions, the wild (L. serriola) and cultivated (L. sativa) parents of the recombinant inbred lines (RILs) showed significant variation in their diurnal pattern of transpiration (repeated measures ANOVA F1,9 = 24.76, P < 0.001, Fig. 1). For cultivated lettuce, transpiration rose from 05:00 until 13:00 h when it declined until measurements ceased at 23:00 (Fig. 1). Transpiration continued to rise until 15:00 h for wild lettuce, which demonstrated a significantly higher transpiration rate than its cultivated relative consistently throughout the course of the day under well-watered conditions (F1,9 = 24.76, P < 0.001, Fig. 1) until 23:00 h. This effect was observed in several experiments (data not shown).

Diurnal transpiration of cultivated (L. sativa CV. Salinas) and wild (L. serriola) lettuce. Transpiration pattern (mmol m − 2 s − 1 ) (een), with example thermal images of cultivated and wild lettuce (B)

Transpiration rate was also higher in wild lettuce under drought (t10 = -2.35, P < 0.05, Fig. 2a) as was stomatal conductance (t10 = -2.90, P < 0.05, Fig. 2b). Although leaf temperature did not vary significantly between the two parents, there was a trend for lower leaf temperatures in wild lettuce when compared to the cultivated parent under drought (Fig. 2c), confirming the data from stomatal conductance. Leaf temperature was significantly higher in wild lettuce under well-watered conditions (t10 = -3.83, P < 0.01, Fig. 2c). Though differences between wild and cultivated lettuce were observed, the gas exchange response of both genotypes was negligible when the well-watered and drought 1 experiments were compared for each individual (Fig. 2a–c), however leaf temperature was significantly reduced by imposing water stress for wild lettuce (t10 = 3.73, P < 0.01, Fig. 2c). Carbon isotope discrimination (Δ 13 C) was consistently higher for wild lettuce compared to cultivated lettuce (Fig. 2d). Oxygen isotope discrimination was higher in cultivated lettuce (31.31 ± 0.75) than wild (29.08 ± 0.03), although differences were not significant.

Drought response of cultivated (L. sativa CV. Salinas) and wild (L. serriola) lettuce. Transpiration (een), stomatal conductance (B), leaf temperature (C), carbon isotope (NS) and oxygen isotope discrimination (e). * indicate significant differences (see text for details)

Phenotypic variation for water‐use traits in the RIL population

Phenotypes for water-use traits segregated under well-watered, mild and moderate drought conditions within the RIL population and bidirectional transgressive segregation was evident for transpiration, stomatal conductance, leaf temperature, fresh and dry weight (Figure S1). The RILs demonstrated transgressive segregation below either parent for carbon isotope discrimination under drought, indicating this population may have an improved water-use efficiency under these conditions.

Infrared thermal measurements of leaf temperature correlated well with porometry measurements under well-watered (r 2 = 0.62, P < 0.001, Fig. 3a) and drought conditions (r 2 = 0.81, P < 0.001, Fig. 3b). Transpiration (E) was strongly positively correlated with stomatal conductance (gs) under well-watered (r 2 = 89, P < 0.001, Fig. 3a) and drought conditions (r 2 = 0.75, P < 0.001, Fig. 3b). Both E and gs were significantly negatively correlated with fresh (r 2 =-0.19 and r 2 =-0.20, respectively, P < 0.01) and dried whole plant biomass (r 2 =-0.35 and r 2 =-0.39, respectively, P < 0.001), but positively correlated with fresh:dry weight ratio (r 2 = 0.36 and r 2 = 0.40, respectively, P < 0.001) in the Dr1 trial, although significant variation was observed in the data. Application of drought led to a reduction in gs measured using a porometer (r 2 =-0.18, P < 0.01, Fig. 3b) and by thermal imagery (r 2 =-0.27, P < 0.001, Fig. 3b), though the opposite effect was seen under well-watered conditions when temperature was measured using the porometer (r 2 = 27, P < 0.01, Fig. 3a). As expected, carbon isotope discrimination was found to be significantly negatively correlated with above ground fresh weight biomass under both drought treatments (r 2 =-0.33, P < 0.05, Fig. 3b and r 2 =-0.69, P < 0.001, Fig. 3c, for Dr1 and Dr2 treatments, respectively). Carbon isotope discrimination was positively correlated with E and gs under drought stress (r 2 = 0.36 and r 2 = 0.35, respectively, P < 0.01, Fig. 3b).

Correlations between water-use traits. Observed under well-watered conditions (een) and under drought 1 (B) and 2 (C) trials. Estimated using Spearman’s correlation, with scatterplot (bottom left) and significant r 2 correlation values (top right) shown. * indicates significance at P > 0.001 (***), P < 0.01 (**) and P < 0.05 (*). Transpiration (e), stomatal conductance (gs), temperature measured by porometry (Temp), temperature measured by thermal imaging (IR), carbon isotope discrimination (Δ 13 C), whole fresh weigh (FW), dry weight (DW) and their ratio (FW:DW)

QTL for water‐use traits in lettuce

A genetic linkage map with 1,099 markers spanning a total of 1,414.7 cM across 10 linkage groups was generated using regression mapping in Joinmap. Collinearity of marker ordering was validated using the physical map. Due to a region of high segregation distortion on chromosome 3, which has been previously noted by Truco et al. [7], this linkage group did not coalesce and was split into two segments labelled as 3a and 3b, which were 62 and 33 cM in length, respectively. Maximum marker interval was 16.9 cM with an average spacing of 1.3 cM (approximately 2.2 Mb) across all LGs. Utilising this molecular marker map, 30 significant QTL were identified for nine of the ten traits investigated, with no QTL identified for whole plant dry weight. These QTL accounted for 4.8–23.6 % of the phenotypic variation (PV), with 22 small effect QTL (< 10 % PV) and eight moderate effect QTL (10–25 % PV) and spanned eight of the ten linkage groups, with no QTL identified on LG5 or LG3b (Table 1 Fig. 4).

QTL identification for water-use-associated traits in the RIL population. Bars represent each LG with position in centiMorgan on the left, LG number at the top of each bar and horizontal lines indicating marker positions. QTL are shown as filled boxes to the right of each LG representing the 1-LOD interval, with error bars showing the 2-LOD interval for QTL detected in the well-watered (blue), Dr1 (red) and Dr2 (black) trials. 13 C, Δ 13 C, FW, fresh weight FW_ Lf56, fresh weight of fifth and sixth true leaves, FW:DW, fresh:dry weight ratio gs, stomatal conductance, E, transpiration, E:DW, transpiration:(dry weight) ratio Temp, leaf temperature measured via porometry, IR, leaf temperature measured via IR thermography

Two QTL for E were identified on LGs 2 and 9, under the Dr1 and well-watered treatments and accounting for 8.4 and 7.5 % of the PV respectively, with L. sativa allele inheritance increasing the trait value. A QTL for leaf temperature measured via steady state porometry mapped to the same position as E on LG 9 accounting to 9.1 % of the PV. Four QTL for gs were identified, two under the well-watered treatment on LGs 7 and 8, cumulatively accounting for 17.2 % of the PV and two under Dr1 treatment, located 53 cM apart and accounting for 10.6 % of the PV. Three moderate and one small-effect QTL for Δ 13 C measured in the Dr2 trial were identified on LGs 6, 8 and 9, together accounting for 63.4 % of the PV. QTL for Δ 13 C co-located to those for whole plant fresh weight (FW) on LGs 6 and 8 in the Dr1 trial and a second QTL for Δ 13 C on LG 8 located to the same position as FW, gs and the ratio between E and whole plant dry weight measured in the Dr1 trial. Two QTL for leaf temperature, measured by porometry and IR thermal imaging in the Dr1 trial co-located on LG 4, accounting for 5.6 and 9.5 % of the PV. Mapping has identified interesting candidate regions for further functional investigations.

Candidate genes for WUE in lettuce

Nine locations with large-effect or multiple overlapping QTL were selected for candidate gene analyses (Table S2). The 2-LOD QTL intervals were mined for genomic features, identifying > 1,400 putative genes from 73.8 Mbp of genome sequence and 87 % of these genes retrieved a BLASTp hit against 15 plant protein databases (Table S3).

Four regions of interest were located on LG8 (Fig. 5). QTL_8–51, comprising two QTL for gs and FW:DW, and these harboured a cluster of six xyloglucan endotransglucosylase/hydrolases (XTH) which have roles in modifying the extensibility of the cell wall and have been linked to drought tolerance through influencing stomatal pore size [42]. Other candidates in this region included a subtilisin-like serine protease, which modulate cell differentiation during stomatal development [43], a glutaredoxin family protein, associated with drought stress tolerance through ROS detoxification [44] WRKY and BHLH transcription factors. Significantly enriched GO terms within QTL_8–51 included those for cell wall (GO:0005618), cellular polysaccharide metabolic process (GO:0044264) and xyloglucan:xyloglucosyl transferase activity (GO:0016762 Table S4). A subtilisin-like protease and glutaredoxin family protein were identified within QTL_8–89, a QTL for Δ 13 C accounting for 9 % of the PV. A QTL for gs accounting for 10 % of the PV on LG 8, QTL_8–65, mapped to the same position as two aquaporin-like proteins involved in water transport and an ABA-responsive element binding protein, involved in ABA-induced stomatal closure following water deficit [45]. Another aquaporin protein was identified within QTL_8-100 a hotspot on LG8 in which QTL for Δ 13 C, gs, FW and the ratio between E and DW co-located. Other notable candidates in this QTL hotspot included a subtilisin-like serine protease, a dehydration-associated protein, three BZIP and one BHLH transcription factors (Fig. 5). Significantly enriched GO terms within QTL_8-100 included defence response (GO:0006952), response to stress (GO:0006950), stimulus (GO:0050896), oxidative stress (GO:0006979) and antioxidant activity (GO:0016209 Table S4).

Candidate gene mining of LG8 QTL. Illustration of LG 8, with the QTL investigated for candidate genes highlighted and gene information provided

Under QTL_6–6, a region in which large-effect QTL for Δ 13 C and FW traits measured from the Dr2 trial co-located, a late embryogenesis abundant (LEA) protein along with several transcription factors reported to influence response to drought were identified, including three MYB-like domain containing proteins, a NAC, APETALA2 (AP2)-like ethylene-responsive factor and WRKY transcription factor (Hadiarto & Tran, [46] Nuruzzaman et al., [47] Table S3). The same region contained ten glutathione S-transferases and a glutathione peroxidase, involved in reactive oxygen species (ROS) detoxification in response to drought [48]. A region in which a QTL for E and leaf temperature co-localised, designated QTL_9–27, contained a LEA protein, an aquaporin-like protein, a glutathione S-transferase and several transcription factors (AP2, MYB, NAC, WRKYand BZIP Table S3).


Cleome gynandra

Als u foto's voor deze datasheet kunt aanleveren, neem dan contact op met:

Compendia
CAB Internationaal
Wallingford
Oxfordshire
OX10 8DE
VK
[email protected]

Heeft u niet het hele rapport nodig?

Genereer een printvriendelijke versie die alleen de secties bevat die u nodig hebt.

Afbeeldingen

TitelBloemen
CaptionGynandropsis gynandra Flowers. Krishnagiri, Tamil Nadu, India. November 2015.
auteursrechten©siddarthmachado/via inaturalist - CC BY-NC 4.0
TitelFlowering plant
CaptionGynandropsis gynandra Flowering plant. AVRDC (The World Vegetable Center), Taiwan. September 2013.
auteursrechten©Michael Hermann/via Wikimedia Commons - CC BY-SA 3.0
TitelBloemen
CaptionGynandropsis gynandra Flowers. September 2012.
auteursrechten©Pau Pámies Grácia/via Wikimedia Commons - CC BY-SA 4.0
TitelGebladerte
CaptionGynandropsis gynandra Foliage. Kouhu, Yunlin County, Taiwan. augustus 2018.
auteursrechten©Kuan-Chieh (Chuck) Hung/via inaturalist - CC BY-NC 4.0
TitelBladeren
CaptionGynandropsis gynandra Leaves. Kouhu, Yunlin County, Taiwan. augustus 2018.
auteursrechten©Kuan-Chieh (Chuck) Hung/via inaturalist - CC BY-NC 4.0
TitelBladeren
CaptionGynandropsis gynandra Leaves. September 2012.
auteursrechten©Pau Pámies Grácia/via Wikimedia Commons - CC BY-SA 4.0
TitelHabit
CaptionGynandropsis gynandra Habit. Kouhu, Yunlin County, Taiwan. augustus 2018.
auteursrechten©Kuan-Chieh (Chuck) Hung/via inaturalist - CC BY-NC 4.0
TitelFruit
CaptionGynandropsis gynandra Fruit. Krishnagiri, Tamil Nadu, India. November 2015.
auteursrechten©siddarthmachado/via inaturalist - CC BY-NC 4.0
TitelFruit and seeds
CaptionGynandropsis gynandra Fruit and seeds. February 2019.
auteursrechten©Sosicles Ennius/via Wikimedia Commons - CC BY-SA 4.0

Identiteit

Gewenste wetenschappelijke naam

Lokale gemeenschappelijke namen

Taxonomische boom

  • Domein: Eukaryota
  • Koninkrijk: Plantae
  • stam: Spermatophyta
  • Subphylum: Angiospermae
  • Klasse: Tweezaadlobbige
  • Order: Capparidales
  • Family: Capparaceae
  • Genus: Cleome
  • Species: Cleome gynandra

Opmerkingen over taxonomie en nomenclatuur

Cleome is one of 10–17 genera of the small family Cleomaceae that were formerly included in the Capparaceae, but raised to comprise a distinct family based on chloroplast and nuclear DNA evidence. This evidence suggested that the genera are more closely related to the Brassicaceae than they are to the Capparaceae (Hall et al., 2002). According to The Plant List (2013) there are multiple synonyms of C. gynandra L. but the most commonly encountered are Gynandropsis gynandra (L.) Briq. en G. pentaphylla (L.) DC. On the basis of a numerical analysis of 100 morphological, anatomical and seed protein characters, Mohamed (2009) supports the subsuming of G. gynandra onder C. gynandra as does El-Ghani et al. (2007) on the basis of leaf architecture.

An extensive list of vernacular names is tabulated by Chweya and Mnzava (1997) and these include cat's whiskers, African spider flower, bastard mustard (English) kurhur, karaila (India) phak sian (Thai) babowan (Indonesia) caya blanc, brede caya, mouzambé (French) musambe (Angola) mgagani (Swahili) and boanga, mugole (West Africa).

Beschrijving

Erect, herbaceous annual, 0.5–1(–1.5) m tall, branched and with a long tap root with few secondary roots. Stems and petioles thickly covered with glandular hairs, rarely glabrous, varying in colour from green to pink, or violet to purple. Leaves alternate, digitately palmate, (3–)5(–7) leaflets, sessile, pinnately dissected, sparsely hairy, obovate to elliptic, 2–10 cm long, 2–4 cm wide, finely toothed margin or rounded ends,  petioles 3–23 cm long. Inflorescences showy, up to 30 cm long, terminal and axillary determinate racemes flowers arise singly in axils of small sessile and trifoliate to simple bracts which are smaller than the leaflets flowers 1–2.5 cm in diameter pedicels long 4 sepals, free, ovate to lanceolate, up to 8 mm long, glandular 4 narrow clawed petals, 6 stamens with long purple filaments arising from an elongated gynophore style short extending to a purple capitate stigma depressed at the apex ovary bicarpellary syncarpous, unilocular with numerous ovules on parietal placentation, a false septum develops during fruiting petals white, pale pink or lilac floral formula K4C4EEN6G(2). Fruit long stalked silique, spindle shaped, 12 cm long, 8–10 mm wide green in colour and yellow when ripe easily dehiscent when dry releasing seeds. Seeds numerous, 1.0–1.5 mm in diameter, suborbicular, sharply tuberculate with many concentric ribs and irregular cross ribs grey-black in colour seed cleft narrow. Seedlings have oblong cotyledonary leaves, hairy petioles and petiolate trifoliate to elliptical leaflets. Terminal leaflet generally larger than lateral leaflets (Chweya and Mnzava, 1997 Raju and Rani, 2016).

Verdeling

Widely distributed in drier areas of the tropics and subtropics, C. gynandra is likely to have originated in tropical Africa and South East Asia (Chweya and Mnzava, 1997). Although species of the genus Cleome mostly occur in Africa, Zhang and Tucker (2008) state that the centre of diversity of Cleome is in South West Asia. Semicultivated and considered native across sub-Saharan Africa and Asia, and in parts of northeast Thailand it is grown on a large scale commercially (JIRCAS, 2010). C. gynandra has been introduced and regarded as a weed in many areas, including the Caribbean islands (Bermuda, Bahamas, Cuba), southern USA, Central and South America, Central and Northern Europe, Russia, China, Japan, Korea, Australia, New Zealand and Pacific Islands (Chweya and Mnzava, 1997). Information on distribution in relevant countries, locations and whether invasive or cultivated is detailed on the Pacific Island Ecosystems at Risk website (PIER, 2018).

Distributietabel

De verdeling in deze samenvattende tabel is gebaseerd op alle beschikbare informatie. Wanneer meerdere referenties worden aangehaald, kunnen deze tegenstrijdige informatie geven over de status. Verdere details zijn mogelijk beschikbaar voor individuele referenties in het gedeelte Distributietabeldetails, dat kan worden geselecteerd door naar Rapport genereren te gaan.

Afrika

Noord Amerika

Biologie en ecologie

Growth stages and physiology

After germination, vegetative growth is rapid and, if conditions are favourable, a plant height of 60–90 cm may be achieved before flowering. Flowering is early often within 4–6 weeks of growth, and the growth rate is highest between the 5th and 6th weeks of growth (Chweya and Mnzava, 1997). Leaves follow the direction of the sun throughout the day. Sailaja et al. (1997) noted diurnal constancy in laser induced chlorophyll fluorescence of leaves. This heliotropic behaviour maximises light use efficiency throughout the day avoiding a midday dip in photosynthesis.

Compared to the ancestral C3 state, C4 photosynthesis is a highly efficient process of carbon fixation originating from a complex phenotype of tightly regulated biochemical and anatomical modifications of leaf architecture. It has evolved at least 66 times across several lineages and the evolutionary route from C3 to C4 is not necessarily identical but is likely conserved (Covshoff et al., 2014). A clear understanding of the post-transcriptional mechanisms that regulate gene expression central to the onset of C4 photosynthesis is required before aiming to transform C3 crops into C4 crops (Fankhauser and Aubry, 2017). As it is related to Arabidopsis, a model C3 system, there is great interest in developing C. gynandra as a model C4 species (Marshall et al., 2007). Koteyeva et al. (2011) surveyed several Cleome species for structural and functional forms of C4 and found that C. gynandra has an atriplicoid-type Kranz anatomy with individual veins surrounded by multiple simple Kranz units. Analysis of leaf tissue found high levels of expression of markers for key photosynthetic enzymes of the C4 fiets. Marshall et al. (2007) notes that C. gynandra belongs to the NAD-dependent malic enzyme subtypes of C4 photosynthesis.

Reproductie

Over a period of 2–3 months, 200–400 flowers develop acropetally on the terminal inflorescence in a tight spiral with several flowers open simultaneously. Axillary branches develop and flowering continues on terminal inflorescences for 6–12 months. Taking 2 weeks for flowers to develop, sepals first develop and elongate fully, followed by petals, stamens, stigmas and gynophores. Pedicels elongate throughout floral development and gynophores elongate to around 7 cm before seed development commences and reach 8 cm during seed maturation (Chweya and Mnzava, 1997). Raju and Rani (2016) demonstrated that C. gynandra is polygamodioecious with flowers are of two types: staminate (with residual ovary without ovules) or bisexual (functional ovary and fertile stamens). Bisexual flowers are classified into four different floral morphs based on length of gynoecium: medium gynoecium flowers (MGF), long gynoecium flowers (LGF), medium gynoecium short stamen flowers (MGSSF) and medium gynoecium sessile shortest stamen flowers (MGSeSF). The morphs SGF, MGF and LGF occur on the same individual plant while the other two flower morphs (MGSSF and MGSeSF) are produced singly on different individual plants. Plants producing MGSSF and MGSeSF floral morphs are less common. Flowers are protogynous. In all floral morphs pollen grains are monads, spherical and yellow, 19.92 μm in diameter, prolate, tricolpate and reticulate. C. gynandra is facultatively self-pollinated but outcrossing is thought to occur facilitated by insects and the wind (Chweya and Mnzava, 1997). Omondi et al. (2017) conducted hand pollination experiments between 30 lines and showed that they were self- and cross-compatible. According to Raju and Rani (2016), the number of seeds per fruit varies with floral morph ranging from 82.8 (MGF) to 148 (LGF). Seed set also varies with floral morph ranging from 71% (MGF) to 97% (MGSSF). The light seeds are dispersed by wind during the dry season and by rain in the wet season.

Environmental requirements

Occurring in semi-arid, subhumid and humid climates it is grows in cultivated or fallow fields and alongside roads. Although found mainly in semi-arid conditions it is adapted to moist soils alongside rivers, irrigation canals and ditches. C. gynandra grows from sea level to 2400 m in Africa in the temperature range 18–25°C. Tolerating many soil types providing they are deep, well drained and with a pH range of 5.5 to 7, plants grow well on rubbish dumps and in soils amended with manure (Chweya and Mnzava, 1997). C. gynandra is tolerant of salinity with only a slight reduction in plant height resulting from application of a saline solution (75 mM NaCl) for 15 days. Proline contents of stem, roots and leaves were unaffected (Kulya et al., 2011). Mwai et al. (2004) noted that it can grow and reproduce (although somewhat retarded) under salt stress of -0.9 MPa (0.2 mol/kg NaCl). They suggest that although C. gynandra is salt sensitive it has a capacity for osmotic adjustment. Flooding is not tolerated.

Young leaves and stems of C. gynandra are cooked and eaten as a vegetable either alone or in stews. Various methods are used to ameliorate bitterness, particularly in eastern African countries. In Kenya leaves are steeped overnight in milk. In Botswana, initial blanching of leaves is performed, the water discarded and cooking continued in fresh water (Sogbohossou et al., 2018). Leaves are also cooked with other leafy vegetables such as nightshades (Solanum spp.), Amaranthus and cowpea (Vigna unguiculata) leaves. In addition, leaves are dried, ground and used as a powder or blanched, rolled into balls and then dried. In Thailand the leaves, young shoots and flowers are fermented in salt water prior to serving as a side dish with nam phrik (JIRCAS, 2010). Seeds are used for mustard and contain edible polyunsaturated oil (Mnzava and Chigumira, 2004).

Leaves, stems and roots are widely used in traditional medicine. Boiled leaves are used to boost immunity in women and children, to treat blood loss in new mothers and after injury, and as a general medicinal meal. Leaf infusions are used to treat diarrhoea and anaemia, while leaves and seed are used externally and internally to treat rheumatism. Root infusions are used to treat chest pains. C. gynandra has also been used to treat various digestive disorders, inflammation, epilepsy and malaria (Mnzava and Chigumira, 2004 Iwu, 2014 Sogbohossou et al., 2018). In Zambia C. gynandra is used to treat chancroid, a venereal infection causing ulceration of the groin lymph nodes (Chinsembu, 2016).

Pharmacological analyses of the leaves have shown high concentrations of various compounds including flavonoids, tannins, glucosinolates, and iridoids. These contribute to antibacterial, antifungal, antiviral, analgesic, anticarcinogenic and anti-inflammatory properties (Yang et al., 2008 Ghogare et al., 2009 Moyo et al. 2013 Bala et al., 2014).

In comparison with currently used chemicals to control tick infestations in livestock, C. gynandra is one of several species with acaricidal and larvicidal effects with 90–100% efficacy (Adenubi et al., 2016).


Discussie

The purpose of this study was not to partition the influence of the different components of palatability, as has often been attempted in previous works, for example by the use of reconstituted plant material in agar gels ( Cronin 1998 Hay et al. 1994 Pennings & Paul 1992 ). Because it is also not realistic to screen large numbers of species in this way, and because there is evidence that these components are interactive or synergistic in their effects ( Duffy & Paul 1992 Hay et al. 1994 ), we regard the underlying covariation between the different traits involved in plant palatability as a global feature of natural populations. We are therefore concerned with an evaluation of DMC as a convenient and potentially integrative expression of palatability.

Cruz-Rivera & Hay (2001 ) previously observed an inverse correlation between the ash-free DMC of nine marine macrophyte species and their consumption by an amphipod in a non-choice experiment. As the most consumed species in the non-choice assay were little consumed in a multiple-choice experiment, they attributed this pattern to compensatory feeding on food of low organic matter content when alternative foods were not available. A negative correlation was also observed in a multiple-choice assay between the feeding rate of a salt-marsh crab and the DMC of seven vascular-plant species, which was probably explained by the link between plant DMC and toughness ( Pennings et al. 1998). The present results indicate that there is a highly significant negative correlation between DMC and palatability, reproduced between the 20 species studied, within Elodea species, and within P. lucens over time and between sites. Consequently, it is unlikely that the relationship observed among the complete set of species is an artefact of phylogeny, although we cannot test this definitively due to the lack of an established phylogeny for the Alismatales. Moreover, in a comparison of the feeding rate of L. stagnalis in multiple-choice and non-choice experiments on eight freshwater macrophyte species (including five of the species investigated in the present paper), the ranked palatability of the species studied was not significantly affected by the possibility of choice. This indicates that, in this instance, the results of non-choice tests tend to order the species correctly in terms of palatability and are little influenced by compensatory feeding ( Elger et al. 2002 ).

For the complete set of species, the effects of amphibiousness and leaf shape can be explained by the smaller values of DMC of potentially amphibious species and/or those with linear leaves, as the differences in snail consumption were not significant when these factors were tested after log (DMC) in the ancova . The difference of palatability between the two Elodea species was also partly related to the smaller DMC of E. nuttallii. At an intraspecific level, the effect of date is also fully explained by the temporal variability in DMC, for the Elodea species and for P. lucens.

We attempted to minimize the influence of mechanical defence by deliberately using exclusively submerged leaves, devoid of trichomes or thickening. Potential macro-scale indicators of mechanical defence, in the form of leaf shape and denticulate leaf margins, failed to explain significant variation in palatability between species with similar DMC. Moreover, the use of plant fragments was assumed to reduce the effect of plant architecture. Nevertheless, differences in plant architecture make it impossible to completely homogenize the nature of the fragments used in the feeding experiments, and this parameter had a significant effect on herbivore consumption rate when added after log (DMC) in the ancova . This effect is probably caused by the fact that large, flat leaves, independently of their shape, offer a more favourable surface to snails that must physically occupy the substratum they graze, than do small-leaved shoots ( Steneck & Watling 1982 ). However, the nature of fragments was of secondary importance in snail feeding rate, as its effect was hidden by variations in plant DMC.

We hypothesized that DMC could be a good indicator of physical and chemical defences of freshwater macrophytes. These traits are the major determinants of plant palatability to invertebrates in freshwater systems, nutrient content generally being of secondary importance ( Kolodziejczyk & Martynuska 1980 Lodge et al. 1998 Newman, Kerfoot & Hanscom 1996 ). However, nutrient content, which is assumed to be negatively correlated with DMC ( Mattson 1980 ), may be elevated in importance once interspecific variation in physical and chemical defence is subdued through the choice of affiliated species. Similarly, leaf constituents such as lignin, fibre and silica contents, which contribute to leaf toughness and reduce palatability or leaf decomposition rate ( Cornelissen & Thompson 1997 Grime et al. 1996 ), have a transparent link to DMC. In contrast, some chemical defences [mobile defences sensu Coley et al. (1985 ) such as alkaloids or cyanogenic glycosides] may be relatively cheap to produce, and are thus independent of factors such as relative growth rate ( Almeida-Cortez, Shipley & Arnason 1999 Fenner et al. 1999 ). In the present study, such chemicals could help explain the residual variation in palatability at an interspecific level or between sites at an intraspecific level.

The ability of intraspecific variability of DMC to explain seasonal variations in macrophyte palatability suggests that the balance between growth and defence can switch over time. In spring, freshwater macrophytes take advantage of high light and nutrient availability to complete their growth phase in a short period ( Best 1977 Sand-Jensen et al. 1989 ). Defence is therefore constrained, most of the resources being allocated to growth, which explains why the palatability and water content of the macrophytes studied are both high in spring ( Feeny 1970 Mattson 1980 ). Later in the season, as growth slows, allocation to defence processes presumably increases ( Herms & Mattson 1992 ), which is consistent with our results. Because we used consistently young shoots, the DMC trends that we observed cannot be due simply to leaf maturation. It is unclear to what extent they are an adaptive response to reduce palatability, or whether they primarily reflect increased structural support for light harvesting tissue at the shoot tip within maturing plant stands, with any defensive role being secondary.

The exact roles of nutrient content and internal leaf defences, as the functional relations between these traits and DMC, remain to be tested. Also, the relation between leaf palatability and DMC remains to be confirmed outside the aquatic system. However, DMC is an effective indicator of macrophyte palatability, despite the probable variation in defensive investment for a given DMC. Palatability as a global trait depends on many plant features. Quantifying these and assessing their functional relevance is likely to be challenging. Thus, from an ecological perspective, we regard the ability of DMC to explain a significant part of the differences in palatability observed between species and over time as a potentially useful means of predicting palatability which integrates some of these features.


Bekijk de video: Assimilatie - Fotosynthese in detail (November 2021).