Informatie

Waarom worden 2 elektronen tegelijkertijd uit fotosysteem II getransporteerd?


Ik weet alleen dat elektronen worden opgevangen door de primaire elektronenacceptor en vervolgens door de elektronentransportketen gaan en uiteindelijk bij fotosysteem I terechtkomen. Maar waarom laten 2 fotosysteem II in de eerste plaats achter? Ik dacht dat het zuurstof-ontwikkelende complex het elektronengat slechts één voor één aanvult?


Raadpleeg dus het volgende diagram,

In het fotosysteem II-complex wordt water ontleed in zuurstof en protonen. Dat zijn twee elektronen die vrijkomen uit elk watermolecuul. Plastoquinon accepteert twee protonen van het stroma door het te koppelen aan de twee elektronen die het ontvangt van het fotosysteemcomplex. Op deze manier worden de protonen naar het lumen getransporteerd en worden de elektronen de elektronentransportketen in gestuurd. Dus PQ bindt zich op een QB-plaats in het D1-eiwit, en het wordt niet vrijgegeven totdat het dubbel gereduceerd/geprotoneerd is. Een andere PQ bindt op zijn plaats wanneer PQH2 de bindingsplaats verlaat. Bron

Kort antwoord: twee elektronen komen vrij in splitsend water en dat mechanisme zorgt voor asymmetrische lumen/stroma H+-concentraties en beweging van elektronen door de ETC.


Fotofosforylering: anoxygeen en zuurstofgeen*#

Fotofosforylering is het proces waarbij de energie van licht wordt omgezet in chemicaliën, met name ATP. De evolutionaire wortels van fotofosforylering liggen waarschijnlijk in de anaërobe wereld, tussen 3 miljard en 1,5 miljard jaar geleden, toen het leven overvloedig was in de afwezigheid van moleculaire zuurstof. Fotofosforylering evolueerde waarschijnlijk relatief kort na elektronentransportketens (ETC) en anaërobe ademhaling begon metabolische diversiteit te bieden. De eerste stap van het proces omvat de absorptie van een foton door een pigmentmolecuul. Lichtenergie wordt overgebracht naar het pigment en bevordert elektronen (e - ) naar een hogere kwantumenergietoestand, iets wat biologen een 'opgewonden toestand' noemen. Let op het gebruik van antropomorfisme hier, de elektronen zijn niet "opgewonden" in de klassieke zin en springen niet ineens overal heen of vieren hun promotie. Ze bevinden zich gewoon in een hogere energiekwantumtoestand. In deze toestand wordt in de volksmond gezegd dat de elektronen "bekrachtigd" zijn. In de "aangeslagen" toestand heeft het pigment nu een veel lager reductiepotentieel en kan het de "aangeslagen" elektronen doneren aan andere dragers met een groter reductiepotentieel. Deze elektronenacceptoren kunnen op hun beurt donoren worden voor andere moleculen met grotere reductiepotentialen en zo een elektronentransportketen vormen.

Terwijl elektronen van de ene elektronendrager naar de andere gaan via rood/ox-reacties, kunnen deze exergonische overdrachten worden gekoppeld aan het endergonische transport (of pompen) van protonen over een membraan om een ​​elektrochemische gradiënt te creëren. Deze elektrochemische gradiënt genereert een proton-aandrijfkracht waarvan de exergonische drive om evenwicht te bereiken kan worden gekoppeld aan de endergonische productie van ATP, via ATP-synthase. Zoals we in meer detail zullen zien, kunnen de elektronen die betrokken zijn bij deze elektronentransportketen een van de volgende twee doelen hebben: (1) ze kunnen worden teruggebracht naar hun oorspronkelijke bron in een proces dat cyclische fotofosforylering wordt genoemd of (2) ze kunnen worden afgezet op een naaste verwant van NAD + genaamd NADP + . Als de elektronen in een cyclisch proces weer op het oorspronkelijke pigment worden afgezet, kan het hele proces opnieuw beginnen. Als het elektron echter wordt afgezet op NADP + om NADPH te vormen (**snelkoppeling&mdashwe hebben geen expliciete protonen genoemd, maar nemen aan dat het duidelijk is dat ze er ook bij betrokken zijn**), moet het oorspronkelijke pigment een elektron terugkrijgen van ergens anders . Dit elektron moet afkomstig zijn van een bron met een kleinere reductiepotentiaal dan het geoxideerde pigment en afhankelijk van het systeem zijn er verschillende mogelijke bronnen, waaronder H2O, gereduceerde zwavelverbindingen zoals SH2 en zelfs elementair S 0 .

Wat gebeurt er als een verbinding een foton van licht absorbeert?

Wanneer een verbinding een foton van licht absorbeert, wordt gezegd dat de verbinding zijn grondtoestand verlaat en "opgewonden" wordt.

Figuur 1. Een diagram dat laat zien wat er gebeurt met een molecuul dat een foton van licht absorbeert.

Wat is het lot van het "opgewonden" elektron? Er zijn vier mogelijke uitkomsten, die in onderstaande figuur schematisch zijn weergegeven. Deze opties zijn:

  1. De e - kan ontspannen naar een lagere kwantumtoestand, waarbij energie wordt overgedragen als warmte.
  2. De e - kan ontspannen naar een lagere kwantumtoestand en energie overbrengen naar een foton van licht en mdasha-proces dat bekend staat als fluorescentie.
  3. De energie kan worden overgedragen door resonantie naar een naburig molecuul als de e - terugkeert naar een lagere kwantumtoestand.
  4. De energie kan het reductiepotentieel zodanig veranderen dat het molecuul een e-donor kan worden. Het koppelen van deze aangeslagen e-donor aan een goede e-acceptor kan leiden tot een exergonische elektronenoverdracht. Met andere woorden, de aangeslagen toestand kan betrokken zijn bij redoxreacties.

Figuur 2. Wat kan er gebeuren met de energie die door een molecuul wordt geabsorbeerd.

Naarmate het aangeslagen elektron terugvalt naar zijn lagere energietoestand, kan de energie op verschillende manieren worden overgedragen. Hoewel veel zogenaamde antenne- of hulppigmenten lichtenergie absorberen en overbrengen naar iets dat bekend staat als een reactiecentrum (via mechanismen afgebeeld in optie III in figuur 2), is het wat er gebeurt in het reactiecentrum waar we ons het meest mee bezig houden (optie IV in de afbeelding hierboven). Hier absorbeert een chlorofyl- of bacteriochlorofylmolecuul de energie van een foton en wordt een elektron geëxciteerd. Deze energieoverdracht is voldoende om het reactiecentrum in staat te stellen het elektron in een redoxreactie af te staan ​​aan een tweede molecuul. Dit initieert de elektronentransportreacties. Het resultaat is een geoxideerd reactiecentrum dat nu moet worden verkleind om het proces opnieuw te starten. Hoe dit gebeurt, is de basis van de elektronenstroom bij fotofosforylering en zal hieronder in detail worden beschreven.


Inhoud: Fotosysteem I en Fotosysteem II

Vergelijkingstabel:

Definitie van fotosysteem I

Fotosysteem I of PSI bevindt zich in het thylakoïde membraan en is een multisubunit eiwitcomplex dat wordt aangetroffen in groene planten en algen. De eerste eerste stap van het vangen van zonne-energie en de vervolgens omzetting door lichtgedreven elektronentransport. PS I is het systeem waar het chlorofyl en andere pigmenten worden verzameld en de golflengte van licht bij 700 nm absorberen. Het is de reeks reacties en het reactiecentrum bestaat uit chlorofyl a-700, met de twee subeenheden namelijk psaA en psaB.

De subeenheden van PSI zijn groter dan de subeenheden PS II. Dit systeem bestaat ook uit de chlorofyl a-670, chlorofyl a-680, chlorofyl a-695, chlorofyl b en carotenoïden. De geabsorbeerde fotonen worden met behulp van de hulppigmenten in het reactiecentrum gebracht. De fotonen worden verder vrijgegeven door het reactiecentrum als elektronen met hoge energie, die een reeks elektronendragers ondergaan en uiteindelijk worden gebruikt door NADP+-reductase. De NADPH wordt geproduceerd door middel van het NADP+-reductase-enzym uit zulke hoogenergetische elektronen. NADPH wordt gebruikt in de Calvincyclus.

Daarom is het hoofddoel van het integrale membraaneiwitcomplex dat lichtenergie gebruikt om ATP en NADPH te produceren. Fotosysteem I is ook bekend als plastocyanine-ferredoxine-oxidoreductase.

Definitie van Fotosysteem II

Fotosysteem II of PS II is het membraan-ingebed-eiwit-complex, bestaande uit meer dan 20 subeenheden en ongeveer 100 cofactoren. Het licht wordt geabsorbeerd door de pigmenten zoals carotenoïden, chlorofyl en fycobiline in het gebied dat bekend staat als antennes en verder wordt deze opgewekte energie overgebracht naar het reactiecentrum. Het hoofdbestanddeel zijn perifere antennes die samen met het chlorofyl en andere pigmenten betrokken zijn bij het absorberende licht. Deze reactie wordt uitgevoerd in het kerncomplex dat de plaats is voor de initiële kettingreacties voor elektronenoverdracht.

Zoals eerder besproken, absorbeert PS II licht bij 680 nm en gaat het naar de hoge energietoestand. De P680 doneert een elektron en wordt overgedragen aan het feofytine, de primaire elektronenacceptor. Zodra de P680 een elektron verliest en een positieve lading krijgt, heeft hij een elektron nodig voor aanvulling, wat wordt vervuld door het splitsen van watermoleculen.

De oxidatie van water vindt plaats bij mangaan centrum of Mn4OxCa TROS. Het mangaancentrum oxideert twee moleculen tegelijk, extraheert vier elektronen en produceert zo een O2-molecuul en geeft vier H+-ionen vrij.

Er zijn verschillende tegenstrijdige mechanismen van het bovenstaande proces in PS II, hoewel protonen en elektronen die uit water worden gehaald, worden gebruikt om NADP+ en bij de ATP-productie te verminderen. Fotosysteem II is ook bekend als water-plastochinon-oxidoreductase en wordt genoemd als het eerste eiwitcomplex in de lichtreactie.


9.4: Fotosysteem II - Elektronenoverdracht

  • Bijgedragen door Chris Schaller
  • Professor (Chemie) aan het College of Saint Benedict/Saint John's University

Het doel van fotosynthese is om lichtenergie van de zon op te vangen en om te zetten in vormen die nuttig zijn voor de plant. Het proces begint in Fotosysteem II, waar het lichtoogstcomplex fotonen absorbeert en die energie doorgeeft aan het reactiecentrum, dat kan verwijzen naar een specifiek eiwit in fotosysteem II of, meer specifiek, naar een paar chlorofylen in dat eiwit. Wat gebeurt daar?

Het eerste doel van fotosynthese is de productie van ATP. Net als bij oxidatieve fosforylering wordt die taak volbracht door energie vrij te geven via een elektronentransportketen. Over het algemeen moeten elektronen worden overgebracht van een positie met hoge energie (of lage potentiaal) naar lage energie (of hoge potentiaal). Foto-excitatie helpt dat proces omdat het leidt tot de vorming van zowel een laag-energetisch gat als een hoog-energetisch elektron.

Figuur (PageIndex<1>): Elektronengat-paarscheiding in fotoredoxprocessen.

Als een elektron eenmaal is aangeslagen, bevindt het zich op een veel hoger energieniveau. Het kan gemakkelijk bergafwaarts glijden naar een orbitaal met lagere energieacceptor. Merk op dat het energieniveau van de acceptororbitaal overal onder het hogere elektronische niveau in de aangeslagen toestand kan zijn. Het zou zelfs boven het oorspronkelijke elektronische niveau in de grondtoestand kunnen zijn. Dat betekent dat een elektronenoverdracht die bergopwaarts zou zijn geweest als deze vanuit de grondtoestand had plaatsgevonden, nu bergafwaarts zou zijn vanuit de aangeslagen toestand.

Figuur (PageIndex<2>): Een reductiemiddel voor grondtoestand versus aangeslagen toestand.

Bovendien kan elke donor die boven het oorspronkelijke elektronische energieniveau is, een elektron in het nieuwe gat laten vallen. Zonder foto-excitatie zou elektronendonatie veel meer endotherm zijn.

Figuur (PageIndex<3>): Een grondtoestand versus aangeslagen toestand oxidant.

Het reactiecentrum wordt soms P680 genoemd, voor pigment 680, zo genoemd omdat het een UV-Vis-absorptiemaximum heeft bij 680 nm. Het zou zichtbaar licht direct kunnen absorberen, maar het is waarschijnlijker dat het wordt geëxciteerd door energieoverdracht van de omringende antennemoleculen in het lichtoogstcomplex. Het reactiecentrum bestaat eigenlijk uit twee paar chlorofylen. Een van deze paren zit heel dicht bij elkaar, ze zijn evenwijdig aan elkaar en overlappen elkaar zo dicht dat ze elkaar bijna raken. Dit speciale paar wordt het chlorofyldimeer genoemd en elk individueel chloorfyl binnen het paar krijgt soms de afkorting PD1 of PD2.

Figuur (PageIndex<4>): Röntgenstructuur die het chlorofyldimeer in het reactiecentrum toont. 1

Deze twee speciale chlorofylen vormen een excitonisch dimeer. Dat betekent dat de twee moleculen zich gedragen alsof ze slechts één molecuul zijn tijdens een fotochemische gebeurtenis. Wanneer een foton wordt geabsorbeerd, of de equivalente hoeveelheid energie die wordt overgedragen van een ander molecuul, gaat het excitonische dimeer in een aangeslagen toestand waarin een elektron is overgegaan van het ene chlorofyl naar het andere.

[P680 echts P680* geennummer]

Waarom zou dat gebeuren, vanuit een biologisch perspectief? Misschien maakt de elektronische scheiding de ene helft gewoon een beter reductiemiddel (het is negatief) en de andere helft een beter oxidatiemiddel (het is positief). Als alternatief zou die scheiding van het elektron en het gat tussen twee verschillende moleculen kunnen leiden tot een efficiënter fotoredoxproces door ontspanning een beetje moeilijker te maken. Het geëxciteerde elektron zou zeker kunnen recombineren met het gat via dezelfde weg waarlangs het werd gevormd, met overdracht van energie terug naar een omringend molecuul. Andere ontspanningsroutes zijn echter minder waarschijnlijk. Het zou onwaarschijnlijk zijn dat de P680 - * half zou ontspannen via een eenvoudige cascade door trillingstoestanden, aangezien het elektron geen gat zou vinden om in dat molecuul te vallen.

Figuur (PageIndex<5>): De weg naar ontspanning van PD1 - * via interne conversie wordt geblokkeerd door het ontbreken van een gat.

In plaats daarvan gaat het aangeslagen elektron een elektronentransportpad binnen. Het elektron wordt eerst overgebracht naar een nabijgelegen chlorofyl a (ChlD1). Van daaruit volgt een onmiddellijke, snelle overdracht naar een feofytinemolecuul. Een feofytine is eigenlijk gewoon een chlorofyl zonder een magnesiumion in het midden.

Figuur (PageIndex<6>): Een feofytine.

Reductie van feofytine resulteert in een resonantie-gedelokaliseerd anion. Toon één resonantiestructuur van het radicale anion:

Op basis van de structuren van het analoge chlorofyl a en chlorofyl b, waarvan zou worden verwacht dat ze een positiever reductiepotentieel hebben: feofytine a of feophytine b?

Feofytine b is waarschijnlijk meer elektrofiel vanwege de extra formyl (-HC=O) groep. Op het eerste gezicht zou het een positiever reductiepotentieel hebben.

De volgende bestemming in de elektronentransportketen is een plastochinon. Net als de verwante ubiquinonen die worden aangetroffen bij oxidatieve fosforylering, zijn plastochinonen mobiele dragers met twee elektronen. Mobiele elektronendragers zijn nodig om elektronen van het ene complex naar het andere te transporteren. De plastochinonen zijn ook behoorlijk lipofiel, dus hun bewegingsbereik is beperkt tot het thylakoïdemembraan. Die beperking verhoogt de efficiëntie van fotosynthese door het onwaarschijnlijk te maken dat de getransporteerde elektronen elders in de cel verloren gaan.

Afbeelding (PageIndex<7>): Plastoquinon.

Toon het product van de twee-elektron, twee-proton reductie van plastochinon (plastoquinol).

Er zijn echter eigenlijk twee plastochinonen in de elektronentransportketen en alleen de tweede is mobiel. De eerste is covalent gebonden aan het eiwit. De twee plastochinonen hebben verschillende reductiepotentialen, waarschijnlijk vanwege hun omgeving, en dus fungeert het eerste plastochinon niet alleen als een opstapje naar het tweede, maar zorgt het ook voor een meer geleidelijk verlies van energie als de elektronen bergafwaarts rollen. Op dit punt laat het tweede plastoquinol fotosysteem II achter en reist naar complex b6f, dat een belangrijke rol zal spelen bij de productie van ATP via protonenpompen.

We zijn echter nog niet helemaal klaar met Photosystem II. Wat is er gebeurd met dat gat dat was achtergebleven in het excitonische dimeer? PD2 + * is behoorlijk belangrijk, het is beschreven als het krachtigste oxidatiemiddel van de natuur. Het moet zijn: het is uiteindelijk zijn taak om water te oxideren tot dizuurstof. Onthoud dat de tegenovergestelde reactie, reductie van dizuurstof tot water, diende als de eindbestemming voor elektronen tijdens oxidatieve fosforylering. Die exotherme halfreactie diende als onderdeel van de drijvende kracht voor de elektronentransportketen, het bijbehorende protonenpompen en ATP-vorming. Om die reactie achteruit te drijven door elektronen uit water te strippen, is een zeer sterk oxidatiemiddel nodig.

In feite is het reductiepotentieel van PD2 + * is geschat op +1,3 V (vs SHE), wat vrij positief is. Ter vergelijking: het reductiepotentieel van dizuurstof onder zure omstandigheden is +1,229 V (vs SHE).

Wat is het reactiepotentieel voor de oxidatie van water door PD2 + *?

&DeltaE = E o (rood) - E o (ox) = 1,3 - 1,229 V = 0,07 V

In zekere zin staat het reactiecentrum helemaal niet aan het begin van de elektronentransportketen. Het is halverwege het echte begin van de elektronentransportketen, water. Elektronen van water vallen in het gat op PD2 + *, vormen een complete P680. De P680 absorbeert een foton en stuurt het elektron helemaal omhoog in PD1 - *, en naar beneden vallen ze vanaf daar langs de rest van het pad. Het reactiecentrum is als de motor van een skilift of achtbaan, die elektronen naar binnen trekt en ze vervolgens naar hun volgende bestemming stuurt.

Er zijn eigenlijk een aantal tussenpersonen tussen PD2 + * en het water echter. De dichtstbijzijnde is een tyrosineresidu. Het levert het elektron dat onmiddellijk vervangt wat uit het reactiecentrum is gestuurd.

Schema (PageIndex<1>): Oxidatie van tyrosine.

De volgende tussenpersoon is het zuurstofontwikkelende complex. Het zuurstofontwikkelingscomplex is een mangaan-oxocluster dat elektronen uit het water haalt en ze tegelijkertijd combineert om dizuurstof te maken.

We kunnen de gebeurtenissen van fotosysteem II op een aantal manieren samenvatten. Een manier is om globaal in beeld te krijgen hoe de verschillende spelers die tot nu toe betrokken zijn in het eiwitcomplex zijn gerangschikt. We kunnen ons voorstellen hoe een foton wordt geabsorbeerd, en hoe die energie wordt doorgegeven aan het reactiecentrum. We kunnen ons ook een pad voor het elektron door dit systeem voorstellen.

Figuur (PageIndex<8>): Eenvoudig diagram van enkele belangrijke elementen van fotosysteem II.

Als alternatief is het handig om deze componenten niet in de fysieke ruimte weer te geven, maar in energie of potentiële ruimte. Door naar de reductiepotentialen van de soort te kijken, kunnen we ons een voorstelling maken van hoe de elektronentransportketen werkt, en kunnen we duidelijker zien welke rol lichtabsorptie speelt. Het geabsorbeerde foton tilt het elektron op vanaf een laag energieniveau (wat ongeveer overeenkomt met het reductiepotentieel van PD2 + *) naar een veel hogere (overeenkomend met het reductiepotentieel van PD1 - *). Bovendien kunnen we een andere reden begrijpen waarom het elektron niet gewoon terug ontspant naar de grondtoestand nadat het reactiecentrum is geëxciteerd: het elektron wordt snel bergafwaarts gedragen via een ander pad, waarbij overdracht naar andere moleculen plaatsvindt.

Figuur (PageIndex<9>): Schema van enkele belangrijke elementen van fotosysteem II en hun reductiepotentieel.

De activiteit binnen fotosysteem II kan worden gezien als een katalytische cyclus. Teken de veranderingen in elektronische populaties van onderstaande soorten als gevolg van de opeenvolging van gebeurtenissen die begint met fotonabsorptie.

Antwoord geven

1. Röntgenkristalstructuren: Deisenhofer, J., Epp, O., Sinning, I., Michel, H. Kristallografische verfijning bij 2,3 Een resolutie en verfijnd model van het fotosynthetische reactiecentrum van Rhodopseudomonas viridis. J. Mol. Biol. 1995, 246, 429-457. Afbeeldingen verkregen via RCSB Protein Data Bank (1PRC).


Een klein eiwit transporteert elektronen tussen de twee fotosystemen die betrokken zijn bij de fotosynthese van planten

Scanning-elektronenmicroscoopbeeld van thylakoïden - elke cirkel is een hoog gebouw van bovenaf gezien. Krediet: Wanner/LMU

De opkomst van zuurstof fotosynthese maakte het mogelijk voor complexe meercellige levensvormen om te evolueren op aarde. Door zonne-energie te gebruiken om koolstofdioxide om te zetten in suikers, terwijl ook moleculaire zuurstof uit water wordt gegenereerd, vormt fotosynthese de basis voor zowel het planten- als het dierenleven. Deze twee processen worden uitgevoerd door verschillende, maar functioneel verbonden complexen genaamd fotosystemen I en II (PSI en PSII). In cyanobacteriën, algen en planten zijn deze fotosystemen - die allemaal chlorofylpigmenten gebruiken om lichtenergie op te vangen - ingebed in gespecialiseerde lipidemembranen die thylakoïden worden genoemd. Bovendien verschillen de thylakoïden die PS I en PSII bevatten qua organisatie, waardoor de twee systemen effectief licht van verschillende golflengten kunnen omzetten in chemische energie.

De functionele link tussen de twee reactiecomplexen wordt geleverd door oplosbare eiwitten die dienen als elektronentransporters. Biologen onder leiding van professor Dario Leister (voorzitter van Plant Molecular Biology) van LMU's Biocenter, hebben in samenwerking met internationale collega's nu de rol van een van deze eiwitten nader bekeken: plastocyanine, een klein koperhoudend eiwit. Hun bevindingen, die in het tijdschrift verschijnen PNAS, onthullen dat de werkzaamheid van elektronentransport kritisch afhankelijk is van de architectuur van de membraansystemen. "Functie vormt architectuur", zegt Leister.

Deze opmerking heeft betrekking op verschillen in de configuratie van de thylakoïde membranen waarin de 'lichtreacties' van fotosynthese (d.w.z. die welke direct worden aangedreven door lichtenergie) plaatsvinden. Photosystem II bevindt zich in structuren die bestaan ​​uit membraanzakjes, die als platen op elkaar zijn gestapeld en lijken op hoogbouw, legt Leister uit. Deze stapels zijn verbonden door niet-gestapelde thylakoïden. Deze zijn te vergelijken met ingesloten loopbruggen die op verschillende niveaus tussen de woontorens lopen. Fotosysteem I bevindt zich alleen in deze loopbruggen. Om elektronen van PSII naar PSI te transporteren, heb je daarom koeriers nodig: mobiele elektronentransporteiwitten. Groene planten hebben twee van dergelijke transporters, plastochinon en plastocyanine. De nieuwe studie van Leister en zijn collega's toont aan dat plastocyanine de belangrijkste van de twee is. Bovendien laten de experimenten zien dat het door plastocyanine gemedieerde transportsysteem het meest efficiënt is wanneer de thylakoid-stapels (torenblokken) niet te hoog en niet te breed zijn. "Anders daalt de bezorgsnelheid van de koerier", zegt Leister.

Het prestatieniveau van de koerier hangt dus af van de architectuur van de thylakoïden. Zowel de torenflats als de loopbruggen ertussen zijn overvol. Niet alleen de vliezige structuren, maar de waterige fase die ze omringt, is dicht opeengepakt met eiwitten en kleine moleculen. "En dat vermindert de mobiliteit van de koeriers aanzienlijk", merkt Leister op.

Eerder werk van zijn onderzoeksgroep had aangetoond dat de architectuur van de thylakoïden een cruciale invloed heeft op de efficiëntie van fotosynthese bij fluctuerende lichtintensiteiten. "Als de lichtniveaus laag zijn, moeten thylakoïde membranen worden gestapeld om de efficiëntie van de fotosynthese te behouden, en alleen landplanten kunnen deze truc uitvoeren", zegt hij. "Bovendien moet de breedte van de afzonderlijke torenflats worden beperkt om het de koeriers gemakkelijker te maken. Deze architectonische specificaties worden in vrijwel alle fabrieken nageleefd."

Toch is er nog ruimte voor verdere optimalisatie van het plastocyaninesysteem, meent Leister. De belangrijkste zwakte ligt in het relatief korte bereik van de koerier. "Er zijn andere theoretische oplossingen die evolutie nog niet heeft onderzocht, en deze hoeven niet per se minder effectief te zijn dan die welke natuurlijke selectie heeft gevonden", zegt Leister. "We zijn van plan om deze mogelijkheden te testen als onderdeel van onze synthetisch-biologische benadering van gewasverbetering."


Waarom worden 2 elektronen tegelijkertijd uit fotosysteem II getransporteerd? - Biologie

In deze sectie onderzoek je de volgende vragen:

  • Hoe nemen planten energie uit zonlicht op?
  • Wat zijn de verschillen tussen korte en lange golflengten van licht? Welke golflengten worden gebruikt bij fotosynthese?
  • Hoe en waar vindt fotosynthese plaats in een plant?

Aansluiting voor AP ® Cursussen

Fotosynthese bestaat uit twee fasen: de lichtafhankelijke reacties en de lichtonafhankelijke reacties of Calvin-cyclus. De lichtafhankelijke reacties treden op wanneer er licht beschikbaar is. De algemene vergelijking voor fotosynthese laat zien dat bij een redoxreactie koolstofdioxide wordt gereduceerd en water wordt geoxideerd om zuurstof te produceren:

De lichtafhankelijke reacties vinden plaats in de thylakoïde membranen van chloroplasten, terwijl de Calvin-cyclus plaatsvindt in het stroma van chloroplasten. In de thylakoïde membranen zijn twee fotosystemen (PS I en PS II) ingebed, dit zijn complexen van pigmenten die zonne-energie opvangen. Chlorofylen een en B absorberen violette, blauwe en rode golflengten van het zichtbare lichtspectrum en reflecteren groen. De carotenoïde pigmenten absorberen violetblauwgroen licht en reflecteren geel tot oranje licht. Omgevingsfactoren zoals daglengte en temperatuur beïnvloeden welke pigmenten in bepaalde periodes van het jaar overheersen. Hoewel de twee fotosystemen tegelijkertijd werken, is het gemakkelijker om ze afzonderlijk te verkennen. Laten we beginnen met fotosysteem II.

Een foton van licht valt op de antennepigmenten van PS II om de fotosynthese te starten. In de niet-cyclische route vangt PS II fotonen op met een iets hoger energieniveau dan PS I. (Vergeet niet dat kortere golflengten van licht meer energie dragen.) De geabsorbeerde energie reist naar het reactiecentrum van het antennepigment dat chlorofyl bevat een en verhoogt chlorofyl een elektronen naar een hoger energieniveau. De elektronen worden geaccepteerd door een primair elektronenacceptoreiwit en gaan vervolgens naar de elektronentransportketen die ook is ingebed in het thylakoïdemembraan. De energie die wordt geabsorbeerd in PS II is voldoende om water te oxideren (gesplitst), waarbij zuurstof in de atmosfeer vrijkomt. De elektronen die vrijkomen bij de oxidatie van water vervangen de elektronen die werden gestimuleerd door het reactiecentrum chlorofyl. Terwijl de elektronen van het chlorofyl van het reactiecentrum door de reeks elektronendragereiwitten gaan, worden waterstofionen (H + ) via chemiosmose over het membraan gepompt naar het binnenste van de thylakoïde. (Als dit bekend klinkt, zou dat ook zo moeten zijn. We hebben chemiosmose bestudeerd in onze verkenning van cellulaire ademhaling in cellulaire ademhaling.) Deze actie bouwt een hoge concentratie H+-ionen op, en terwijl ze door ATP-synthase stromen, worden ATP-moleculen gevormd. Deze ATP-moleculen zullen worden gebruikt om vrije energie te leveren voor de synthese van koolhydraten in de Calvin-cyclus, de tweede fase van fotosynthese. De elektronentransportketen verbindt PS II en PS I. Net als de gebeurtenissen die plaatsvinden in PS II, absorbeert dit tweede fotosysteem een ​​tweede foton van licht, wat resulteert in de vorming van een NADPH-molecuul uit NADP+. De energie die in NADPH wordt gedragen, wordt ook gebruikt om de chemische reacties van de Calvin-cyclus aan te drijven.

De gepresenteerde informatie en de voorbeelden die worden benadrukt in de sectie ondersteunen concepten en leerdoelen die worden beschreven in Big Idea 2 van het AP ® Biology Curriculum Framework, zoals weergegeven in de tabel. De leerdoelen die in het Curriculum Framework worden vermeld, bieden een transparante basis voor de AP ® Biologie-cursus, een onderzoekende laboratoriumervaring, educatieve activiteiten en AP ® -examenvragen. Een leerdoel voegt vereiste inhoud samen met een of meer van de zeven wetenschapspraktijken.

Groot idee 2 Biologische systemen gebruiken vrije energie en moleculaire bouwstenen om te groeien, te reproduceren en om dynamische homeostase te behouden.
Blijvend begrip 2.A Voor groei, reproductie en instandhouding van levende systemen is vrije energie en materie nodig.
Essentiële kennis 2.A.2 De lichtonafhankelijke reacties van fotosynthese in eukaryoten omvatten een reeks reacties die de vrije energie die in licht aanwezig is vangen.
Wetenschapspraktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
Wetenschapspraktijk 3.1 De student kan wetenschappelijke vragen stellen.
Leerdoel 2.4 De student kan representaties gebruiken om wetenschappelijke vragen te stellen over welke mechanismen en structurele kenmerken organismen toelaten om vrije energie te vangen, op te slaan en te gebruiken.
Essentiële kennis 2.A.2 De lichtonafhankelijke reacties van fotosynthese in eukaryoten omvatten een reeks reacties die de vrije energie die in licht aanwezig is vastleggen.
Wetenschapspraktijk 6.2 De student kan verklaringen van fenomenen construeren op basis van wetenschappelijke bewijzen.
Leerdoel 2.5 De student kan verklaringen construeren van de mechanismen en structurele kenmerken van cellen die organismen toelaten om vrije energie te vangen, op te slaan of te gebruiken.
Groot idee 4 Biologische systemen interageren, en deze systemen en hun interacties bezitten complexe eigenschappen.
Blijvend begrip 4.A Interacties binnen biologische systemen leiden tot complexe eigenschappen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 6.4 De student kan beweringen en voorspellingen doen over natuurlijke fenomenen op basis van wetenschappelijke theorieën en modellen.
Leerdoel 4.4 De student kan een voorspelling doen over de interacties van subcellulaire organellen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 6.2 De student kan verklaringen van fenomenen construeren op basis van wetenschappelijke bewijzen.
Leerdoel 4.5 De student is in staat om op basis van wetenschappelijk bewijs verklaringen te construeren over hoe interacties van subcellulaire structuren voor essentiële functies zorgen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
Leerdoel 4.6 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties kwalitatief te analyseren om te beschrijven hoe interacties van subcellulaire structuren, die gespecialiseerde functies bezitten, essentiële functies verschaffen.

De Science Practice Challenge-vragen bevatten aanvullende testvragen voor dit gedeelte die u zullen helpen bij de voorbereiding op het AP-examen. Deze vragen hebben betrekking op de volgende normen:
[APLO 2.5][APLO 2.16][APLO 2.18][APLO 1.9][APLO 1.32][APLO 4.14][APLO 2.2][APLO 2.3][APLO 2.23][APLO 1.15][APLO 1.29]

Hoe kan licht worden gebruikt om voedsel te maken? Wanneer een persoon een lamp aandoet, wordt elektrische energie lichtenergie. Net als alle andere vormen van kinetische energie kan licht reizen, van vorm veranderen en worden gebruikt om werk te doen. In het geval van fotosynthese wordt lichtenergie omgezet in chemische energie, die foto-autotrofen gebruiken om koolhydraatmoleculen te bouwen (Figuur 8.9). Autotrofen gebruiken echter slechts een paar specifieke componenten van zonlicht.

Wat is lichtenergie?

De zon zendt een enorme hoeveelheid elektromagnetische straling (zonne-energie) uit. Mensen kunnen slechts een fractie van deze energie zien, welk deel daarom "zichtbaar licht" wordt genoemd. De manier waarop zonne-energie zich voortplant, wordt beschreven als golven. Wetenschappers kunnen de hoeveelheid energie van een golf bepalen door de golflengte ervan te meten, de afstand tussen opeenvolgende punten van een golf. Een enkele golf wordt gemeten vanaf twee opeenvolgende punten, zoals van top tot top of van dal tot dal (Figuur 8.10).

Zichtbaar licht is slechts een van de vele soorten elektromagnetische straling die door de zon en andere sterren wordt uitgezonden. Wetenschappers onderscheiden de verschillende soorten stralingsenergie van de zon binnen het elektromagnetische spectrum. Het elektromagnetische spectrum is het bereik van alle mogelijke stralingsfrequenties (Figuur 8.11). Het verschil tussen golflengten heeft betrekking op de hoeveelheid energie die ze dragen.

Elk type elektromagnetische straling reist op een bepaalde golflengte. Hoe langer de golflengte (of hoe meer uitgerekt het lijkt in het diagram), hoe minder energie wordt gedragen. Korte, strakke golven dragen de meeste energie. Dit lijkt misschien onlogisch, maar zie het in termen van het verplaatsen van een zwaar touw. Het kost weinig moeite van een persoon om een ​​touw in lange, brede golven te bewegen. Om een ​​touw in korte, strakke golven te laten bewegen, zou een persoon aanzienlijk meer energie moeten gebruiken.

Het elektromagnetische spectrum (Figuur 8.11) toont verschillende soorten elektromagnetische straling afkomstig van de zon, waaronder röntgenstralen en ultraviolette (UV) stralen. De hogere energiegolven kunnen weefsels binnendringen en cellen en DNA beschadigen, wat verklaart waarom zowel röntgenstralen als UV-stralen schadelijk kunnen zijn voor levende organismen.

Absorptie van licht

Lichtenergie initieert het proces van fotosynthese wanneer pigmenten het licht absorberen. Organische pigmenten, zowel in het menselijk netvlies als in de chloroplast thylakoïde, hebben een smal bereik van energieniveaus die ze kunnen absorberen. Energieniveaus die lager zijn dan die weergegeven door rood licht, zijn onvoldoende om een ​​orbitaal elektron naar een bevolbare, geëxciteerde (kwantum) toestand te brengen. Energieniveaus die hoger zijn dan die in blauw licht, zullen de moleculen fysiek uit elkaar scheuren, wat bleken wordt genoemd. Retinapigmenten kunnen dus slechts 700 nm tot 400 nm licht 'zien' (absorberen), wat daarom zichtbaar licht wordt genoemd. Om dezelfde redenen absorberen plantenpigmentmoleculen alleen licht in het golflengtebereik van 700 nm tot 400 nm. Plantenfysiologen noemen dit bereik voor planten fotosynthetisch actieve straling.

Het zichtbare licht dat door mensen als wit licht wordt gezien, bestaat eigenlijk in een regenboog van kleuren. Bepaalde objecten, zoals een prisma of een druppel water, verspreiden wit licht om de kleuren voor het menselijk oog te onthullen. Het zichtbare lichtgedeelte van het elektromagnetische spectrum toont de regenboog van kleuren, met violet en blauw met kortere golflengten en dus hogere energie. Aan de andere kant van het spectrum, richting rood, zijn de golflengten langer en hebben ze een lagere energie (Figuur 8.12).

Pigmenten begrijpen

Er bestaan ​​verschillende soorten pigmenten, die elk slechts bepaalde golflengten (kleuren) van zichtbaar licht absorberen. Pigmenten reflecteren of zenden de golflengten uit die ze niet kunnen absorberen, waardoor ze in de overeenkomstige kleur verschijnen.

Chlorofylen en carotenoïden zijn de twee belangrijkste klassen van fotosynthetische pigmenten die worden aangetroffen in planten en algen. Elke klasse heeft meerdere soorten pigmentmoleculen. Er zijn vijf belangrijke chlorofylen: een, B, C en NS en een verwant molecuul gevonden in prokaryoten genaamd bacteriochlorofyl. chlorofyl een en chlorofyl B worden gevonden in chloroplasten van hogere planten en zullen de focus zijn van de volgende discussie.

Met tientallen verschillende vormen zijn carotenoïden een veel grotere groep pigmenten. De carotenoïden die in fruit worden aangetroffen, zoals het rood van tomaat (lycopeen), het geel van maïszaden (zeaxanthine) of het oranje van een sinaasappelschil (β-caroteen), worden gebruikt als advertenties om zaadverspreiders aan te trekken. Bij fotosynthese functioneren carotenoïden als fotosynthetische pigmenten die zeer efficiënte moleculen zijn voor het afvoeren van overtollige energie. Wanneer een blad wordt blootgesteld aan de volle zon, zijn de lichtafhankelijke reacties nodig om een ​​enorme hoeveelheid energie te verwerken. Als die energie niet goed wordt verwerkt, kan dit aanzienlijke schade aanrichten. Daarom verblijven veel carotenoïden in het thylakoïdemembraan, absorberen overtollige energie en geven die energie veilig af als warmte.

Elk type pigment kan worden geïdentificeerd door het specifieke patroon van golflengten dat het absorbeert van zichtbaar licht, het absorptiespectrum. De grafiek in figuur 8.13 toont de absorptiespectra voor chlorofyl een, chlorofyl Ben een type carotenoïde pigment genaamd β-caroteen (dat blauw en groen licht absorbeert). Merk op hoe elk pigment zijn eigen reeks pieken en dalen heeft, waardoor een zeer specifiek absorptiepatroon wordt onthuld. chlorofyl een absorbeert golflengten van beide uiteinden van het zichtbare spectrum (blauw en rood), maar niet groen. Omdat groen wordt gereflecteerd of doorgelaten, lijkt chlorofyl groen. Carotenoïden absorberen in het blauwe gebied met korte golflengte en reflecteren de langere gele, rode en oranje golflengten.

Veel fotosynthetische organismen hebben een mengsel van pigmenten die ze gebruiken, het organisme kan energie absorberen van een breder scala aan golflengten. Niet alle fotosynthetische organismen hebben volledige toegang tot zonlicht. Sommige organismen groeien onder water waar de lichtintensiteit en kwaliteit afnemen en veranderen met de diepte. Andere organismen groeien in concurrentie om licht. Planten op de regenwoudbodem moeten elk beetje licht dat doorkomt kunnen absorberen, omdat de hogere bomen het meeste zonlicht absorberen en de resterende zonnestraling verstrooien (Figuur 8.14).

Bij het bestuderen van een fotosynthetisch organisme kunnen wetenschappers de soorten pigmenten bepalen die aanwezig zijn door absorptiespectra te genereren. Een instrument dat een spectrofotometer wordt genoemd, kan onderscheiden welke golflengten van licht een stof kan absorberen. Spectrofotometers meten doorvallend licht en berekenen daaruit de absorptie. Door pigmenten uit bladeren te halen en deze monsters in een spectrofotometer te plaatsen, kunnen wetenschappers bepalen welke golflengten van licht een organisme kan absorberen. Aanvullende methoden voor de identificatie van plantenpigmenten omvatten verschillende soorten chromatografie die de pigmenten scheiden door hun relatieve affiniteit met vaste en mobiele fasen.

Hoe lichtafhankelijke reacties werken

De algemene functie van lichtafhankelijke reacties is om zonne-energie om te zetten in chemische energie in de vorm van NADPH en ATP. Deze chemische energie ondersteunt de lichtonafhankelijke reacties en voedt de assemblage van suikermoleculen. De lichtafhankelijke reacties zijn weergegeven in figuur 8.15. Eiwitcomplexen en pigmentmoleculen werken samen om NADPH en ATP te produceren.

De eigenlijke stap die lichtenergie omzet in chemische energie vindt plaats in een multi-eiwitcomplex dat een fotosysteem wordt genoemd, waarvan twee soorten worden gevonden die zijn ingebed in het thylakoïdemembraan, fotosysteem II (PSII) en fotosysteem I (PSI) (Figuur 8.16). De twee complexen verschillen op basis van wat ze oxideren (dat wil zeggen, de bron van de laagenergetische elektronentoevoer) en wat ze verminderen (de plaats waar ze hun geactiveerde elektronen afgeven).

Beide fotosystemen hebben dezelfde basisstructuur. Een aantal antenne-eiwitten waaraan de chlorofylmoleculen zijn gebonden, omringen het reactiecentrum waar de fotochemie plaatsvindt. Elk fotosysteem wordt bediend door het lichtoogstcomplex, dat energie van zonlicht doorgeeft aan het reactiecentrum. Het bestaat uit meerdere antenne-eiwitten die een mengsel van 300-400 chlorofyl bevatten een en B moleculen en andere pigmenten zoals carotenoïden. De absorptie van een enkel foton of een duidelijke hoeveelheid of "pakket" licht door een van de chlorofylen duwt dat molecuul in een aangeslagen toestand.Kortom, de lichtenergie is nu opgevangen door biologische moleculen, maar is nog niet in een bruikbare vorm opgeslagen. De energie wordt overgedragen van chlorofyl naar chlorofyl totdat het uiteindelijk (na ongeveer een miljoenste van een seconde) wordt afgeleverd aan het reactiecentrum. Tot nu toe is alleen energie tussen moleculen overgedragen, geen elektronen.

VISUELE VERBINDING

Het reactiecentrum bevat een paar chlorofyl een moleculen met een speciale eigenschap. Die twee chlorofylen kunnen bij excitatie oxidatie ondergaan. Ze kunnen zelfs een elektron afstaan ​​in een proces dat photoact wordt genoemd. Het is bij deze stap in het reactiecentrum, deze stap in de fotosynthese, dat lichtenergie wordt omgezet in een geëxciteerd elektron. Alle volgende stappen omvatten het krijgen van dat elektron op de energiedrager NADPH voor levering aan de Calvin-cyclus, waar het elektron wordt afgezet op koolstof voor langdurige opslag in de vorm van een koolhydraat. PSII en PSI zijn twee belangrijke componenten van het fotosynthetische elektron transportketen, die ook het cytochroomcomplex omvat. Het cytochroomcomplex, een enzym dat bestaat uit twee eiwitcomplexen, brengt de elektronen over van het dragermolecuul plastochinon (Pq) naar het eiwit plastocyanine (Pc), waardoor zowel de overdracht van protonen over het thylakoïdemembraan als de overdracht van elektronen van PSII naar psi.

Het reactiecentrum van PSII (P680 genaamd) levert zijn hoogenergetische elektronen, één voor één, aan de primaire elektronenacceptor en via de elektronentransportketen (Pq naar cytochroomcomplex naar plastocyanine) aan PSI. Het ontbrekende elektron van P680 wordt vervangen door een laag-energetisch elektron uit water te extraheren, dus water wordt gesplitst en PSII wordt na elke foto-act opnieuw gereduceerd. Een H . splitsen2O-molecuul geeft twee elektronen, twee waterstofatomen en één zuurstofatoom af. Het splitsen van twee moleculen is vereist om één molecuul diatomisch O . te vormen2 gas. Ongeveer 10 procent van de zuurstof wordt gebruikt door mitochondriën in het blad om oxidatieve fosforylering te ondersteunen. De rest ontsnapt naar de atmosfeer waar het door aerobe organismen wordt gebruikt om de ademhaling te ondersteunen.

Terwijl elektronen door de eiwitten bewegen die zich tussen PSII en PSI bevinden, verliezen ze energie. Die energie wordt gebruikt om waterstofatomen van de stromale kant van het membraan naar het thylakoïde lumen te verplaatsen. Die waterstofatomen, plus die geproduceerd door het splitsen van water, hopen zich op in het thylakoïde lumen en zullen in een latere stap worden gebruikt om ATP te synthetiseren. Omdat de elektronen vóór hun aankomst bij PSI energie hebben verloren, moeten ze opnieuw worden geactiveerd door PSI, waardoor een ander foton wordt geabsorbeerd door de PSI-antenne. Die energie wordt doorgegeven aan het PSI-reactiecentrum (genaamd P700). P700 wordt geoxideerd en stuurt een hoogenergetisch elektron naar NADP+ om NADPH te vormen. Dus, PSII vangt de energie op om protongradiënten te creëren om ATP te maken, en PSI vangt de energie op om NADP + te reduceren tot NADPH. De twee fotosystemen werken gedeeltelijk samen om te garanderen dat de productie van NADPH ongeveer gelijk zal zijn aan de productie van ATP. Er bestaan ​​​​andere mechanismen om die verhouding nauwkeurig af te stemmen op de constant veranderende energiebehoeften van de chloroplast.

Een energiedrager opwekken: ATP

Net als in de intermembrane ruimte van de mitochondriën tijdens cellulaire ademhaling, creëert de opeenhoping van waterstofionen in het thylakoïde lumen een concentratiegradiënt. De passieve diffusie van waterstofionen van hoge concentratie (in het thylakoïde lumen) naar lage concentratie (in het stroma) wordt benut om ATP te creëren, net als in de elektronentransportketen van cellulaire ademhaling. De ionen bouwen energie op vanwege diffusie en omdat ze allemaal dezelfde elektrische lading hebben en elkaar afstoten.

Om deze energie vrij te maken, zullen waterstofionen door elke opening stromen, vergelijkbaar met water dat door een gat in een dam spuit. In de thylakoïde is die opening een doorgang door een gespecialiseerd eiwitkanaal dat het ATP-synthase wordt genoemd. De energie die vrijkomt door de waterstofionenstroom stelt ATP-synthase in staat om een ​​derde fosfaatgroep aan ADP te hechten, die een ATP-molecuul vormt (Figuur 8.16). De stroom van waterstofionen door ATP-synthase wordt chemiosmosis genoemd omdat de ionen door een semi-permeabele structuur van een gebied met een hoge naar een gebied met een lage concentratie gaan.

LINK NAAR LEREN

Bezoek deze site en klik door de animatie om het proces van fotosynthese in een blad te bekijken.


Inhoud

ATP wordt gemaakt door een enzym dat ATP-synthase wordt genoemd. Zowel de structuur van dit enzym als het onderliggende gen zijn opmerkelijk vergelijkbaar in alle bekende levensvormen. De Calvincyclus is een van de belangrijkste onderdelen van de fotosynthese.

ATP-synthase wordt aangedreven door een transmembraan elektrochemische potentiaalgradiënt, meestal in de vorm van een protongradiënt. De functie van de elektronentransportketen is om deze gradiënt te produceren. In alle levende organismen wordt een reeks redoxreacties gebruikt om een ​​transmembraan elektrochemische potentiaalgradiënt te produceren, of een zogenaamde proton-aandrijfkracht (pmf).

Redoxreacties zijn chemische reacties waarbij elektronen worden overgedragen van een donormolecuul naar een acceptormolecuul. De onderliggende kracht die deze reacties aandrijft, is de Gibbs-vrije energie van de reactanten en producten. De Gibbs vrije energie is de energie die beschikbaar is ("gratis") om werk te doen. Elke reactie die de totale Gibbs-vrije energie van een systeem verlaagt, zal spontaan verlopen (aangezien het systeem isobaar en ook adiabatisch is), hoewel de reactie langzaam kan verlopen als deze kinetisch wordt geremd.

De overdracht van elektronen van een hoogenergetisch molecuul (de donor) naar een laagenergetisch molecuul (de acceptor) kan ruimtelijk gescheiden in een reeks intermediaire redoxreacties. Dit is een elektronentransportketen.

Het feit dat een reactie thermodynamisch mogelijk is, betekent niet dat deze ook daadwerkelijk zal plaatsvinden. Een mengsel van waterstofgas en zuurstofgas ontsteekt niet spontaan. Het is noodzakelijk om ofwel een activeringsenergie te leveren of om de intrinsieke activeringsenergie van het systeem te verlagen, om de meeste biochemische reacties met een bruikbare snelheid te laten verlopen. Levende systemen gebruiken complexe macromoleculaire structuren om de activeringsenergieën van biochemische reacties te verlagen.

Het is mogelijk om een ​​thermodynamisch gunstige reactie (een overgang van een hoogenergetische toestand naar een laagenergetische toestand) te koppelen aan een thermodynamisch ongunstige reactie (zoals een scheiding van ladingen of het creëren van een osmotische gradiënt), in een dergelijke manier dat de totale vrije energie van het systeem afneemt (waardoor het thermodynamisch mogelijk wordt), terwijl tegelijkertijd nuttig werk wordt gedaan. Het principe dat biologische macromoleculen een thermodynamisch ongunstige reactie katalyseren als en alleen als er vindt gelijktijdig een thermodynamisch gunstige reactie plaats, die ten grondslag ligt aan alle bekende levensvormen.

Elektronentransportketens (meest bekend als ETC) produceren energie in de vorm van een transmembraan elektrochemische potentiaalgradiënt. Deze energie wordt gebruikt om nuttig werk te doen. De gradiënt kan worden gebruikt om moleculen over membranen te transporteren. Het kan worden gebruikt om mechanisch werk te doen, zoals roterende bacteriële flagella. Het kan worden gebruikt om ATP en NADPH te produceren, energierijke moleculen die nodig zijn voor groei.

Deze vorm van fotofosforylering vindt plaats op de stroma-lamellen of fretkanalen. Bij cyclische fotofosforylering stroomt het hoogenergetische elektron dat vrijkomt uit P700 van PS1 naar beneden in een cyclisch pad. In cyclische elektronenstroom begint het elektron in een pigmentcomplex genaamd fotosysteem I, gaat het van de primaire acceptor naar ferredoxine en vervolgens naar plastochinon en vervolgens naar cytochroom b6f (een soortgelijk complex als dat gevonden in mitochondriën), en vervolgens naar plastocyanine voordat het terugkeert naar Photosystem-1. Deze transportketen produceert een proton-aandrijvende kracht, die H + -ionen over het membraan pompt en een concentratiegradiënt produceert die kan worden gebruikt om ATP-synthase aan te drijven tijdens chemiosmosis. Deze route staat bekend als cyclische fotofosforylering en produceert geen O2 noch NADPH. In tegenstelling tot niet-cyclische fotofosforylering, accepteert NADP+ de elektronen niet, maar worden ze teruggestuurd naar cytochroom b6f complex. [ citaat nodig ]

Bij bacteriële fotosynthese wordt een enkel fotosysteem gebruikt en is daarom betrokken bij cyclische fotofosforylering. Het heeft de voorkeur in anaërobe omstandigheden en omstandigheden met hoge straling en CO2 compensatie punten. [ citaat nodig ]

De andere route, niet-cyclische fotofosforylering, is een proces in twee fasen waarbij twee verschillende chlorofylfotosystemen betrokken zijn. Omdat het een lichte reactie is, vindt niet-cyclische fotofosforylering plaats in het thylakoïde membraan. Eerst wordt een watermolecuul afgebroken tot 2H + + 1/2 O2 + 2e − door een proces genaamd fotolyse (of lichtverdelend). De twee elektronen van het watermolecuul worden bewaard in fotosysteem II, terwijl de 2H+ en 1/2O2 worden weggelaten voor verder gebruik. Vervolgens wordt een foton geabsorbeerd door chlorofylpigmenten die het reactiekerncentrum van het fotosysteem omringen. Het licht prikkelt de elektronen van elk pigment, waardoor een kettingreactie ontstaat die uiteindelijk energie overdraagt ​​naar de kern van fotosysteem II, waardoor de twee elektronen worden opgewonden die worden overgebracht naar de primaire elektronenacceptor, feofytine. Het tekort aan elektronen wordt aangevuld door elektronen uit een ander watermolecuul te halen. De elektronen worden overgedragen van feophytine naar plastochinon, dat de 2e − van Pheophytin neemt, en twee H + Ionen van het stroma en PQH vormt2, die later wordt opgesplitst in PQ, wordt de 2e − vrijgegeven aan Cytochrome b6f-complex en de twee H+-ionen komen vrij in het thylakoïde lumen. De elektronen gaan dan door het Cyt b6 en Cyt f. Daarna worden ze doorgegeven aan plastocyanine, dat de energie levert voor waterstofionen (H + ) om in de thylakoïde ruimte te worden gepompt. Dit creëert een gradiënt, waardoor H + -ionen terugstromen in het stroma van de chloroplast, waardoor de energie wordt geleverd voor de regeneratie van ATP.

Het fotosysteem II-complex verving de verloren elektronen van een externe bron, maar de twee andere elektronen worden niet teruggestuurd naar fotosysteem II zoals ze zouden doen in het analoge cyclische pad. In plaats daarvan worden de nog steeds opgewonden elektronen overgebracht naar een fotosysteem I-complex, dat hun energieniveau naar een hoger niveau tilt met behulp van een tweede zonnefoton. De sterk geëxciteerde elektronen worden overgebracht naar het acceptormolecuul, maar deze keer worden ze doorgegeven aan een enzym genaamd Ferredoxine-NADP + reductase dat ze gebruikt om de reactie te katalyseren (zoals weergegeven):

NADP + + 2H + + 2e − → NADPH + H +

Dit verbruikt de H + -ionen die worden geproduceerd door de splitsing van water, wat leidt tot een nettoproductie van 1/2O2, ATP en NADPH+H+ met het verbruik van zonnefotonen en water.

De concentratie van NADPH in de chloroplast kan helpen reguleren welke weg elektronen door de lichtreacties nemen. Wanneer de chloroplast tijdens de Calvin-cyclus weinig ATP heeft, zal NADPH zich ophopen en kan de plant overschakelen van een niet-cyclische naar een cyclische elektronenstroom.


Gedeelde Flashcard-set

Planten produceren hun macromoleculen tijdens de ____________.

totaal 24 ATP

Dit is een speciaal membraaneiwit dat zich in het binnenste thylakoïde membraan bevindt en dat een "uitbarsting" van energie produceert en dat nodig is voor de reactie _________.

Niet-cyclisch elektronentransport in planten produceert
_____ + ______ en _____.

thylakoïde membranen zijn voor chloroplasten

ETC gebeurt zowel in het mitochondriale membraan als in de thylakoïde membranen.

In welk stadium tijdens de mitotische celcyclus heeft een cel tweemaal de hoeveelheid DNA dan een cel bij cytokinese?

Oxidatieve fosforylering

Kooldioxide en water

Suikers en zuurstof

melkzuur

Welk evenement is te vinden in? mitochondriën maar niet thylakoïden (planten)?

Ribulose Bifosfaat
(RuBP) + CO2


----
vereist enzym RUBISCO ----- >


42 De lichtafhankelijke reacties van fotosynthese

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Leg uit hoe planten energie uit zonlicht opnemen
  • Beschrijf korte en lange golflengten van licht
  • Beschrijf hoe en waar fotosynthese plaatsvindt in een plant

Hoe kan lichtenergie worden gebruikt om voedsel te maken? Wanneer een persoon een lamp aandoet, wordt elektrische energie lichtenergie. Net als alle andere vormen van kinetische energie kan licht reizen, van vorm veranderen en worden gebruikt om werk te doen. In het geval van fotosynthese wordt lichtenergie omgezet in chemische energie, die foto-autotrofen gebruiken om basiskoolhydraatmoleculen te bouwen ((Figuur)). Autotrofen gebruiken echter slechts een paar specifieke golflengten van zonlicht.


Wat is lichtenergie?

De zon zendt een enorme hoeveelheid elektromagnetische straling uit (zonne-energie in een spectrum van zeer korte gammastralen tot zeer lange radiogolven). Mensen kunnen slechts een klein deel van deze energie zien, die we 'zichtbaar licht' noemen. De manier waarop zonne-energie zich voortplant, wordt beschreven als golven. Wetenschappers kunnen de hoeveelheid energie van een golf bepalen door de golflengte te meten (kortere golflengten zijn krachtiger dan langere golflengten) - de afstand tussen opeenvolgende toppunten van een golf. Daarom wordt een enkele golf gemeten vanaf twee opeenvolgende punten, zoals van top tot top of van dal tot dal ((figuur)).


Zichtbaar licht is slechts een van de vele soorten elektromagnetische straling die door de zon en andere sterren wordt uitgezonden. Wetenschappers onderscheiden de verschillende soorten stralingsenergie van de zon binnen het elektromagnetische spectrum. Het elektromagnetische spectrum is het bereik van alle mogelijke stralingsfrequenties ((figuur)). Het verschil tussen golflengten heeft betrekking op de hoeveelheid energie die ze dragen.


Elk type elektromagnetische straling reist op een bepaalde golflengte. Hoe langer de golflengte, hoe minder energie het draagt. Korte, strakke golven dragen de meeste energie. Dit lijkt misschien onlogisch, maar zie het in termen van een stuk bewegend zwaar touw. Het kost weinig moeite van een persoon om een ​​touw in lange, brede golven te bewegen. Om een ​​touw in korte, strakke golven te laten bewegen, zou een persoon aanzienlijk meer energie moeten gebruiken.

Het elektromagnetische spectrum ((Figuur)) toont verschillende soorten elektromagnetische straling afkomstig van de zon, waaronder röntgenstralen en ultraviolette (UV) stralen. De hogere energiegolven kunnen weefsels binnendringen en cellen en DNA beschadigen, wat verklaart waarom zowel röntgenstralen als UV-stralen schadelijk kunnen zijn voor levende organismen.

Absorptie van licht

Lichtenergie initieert het proces van fotosynthese wanneer pigmenten specifieke golflengten van zichtbaar licht absorberen. Organische pigmenten, zowel in het menselijk netvlies als in de chloroplast thylakoïde, hebben een smal bereik van energieniveaus die ze kunnen absorberen. Energieniveaus lager dan die weergegeven door rood licht zijn onvoldoende om een ​​orbitaal elektron naar een aangeslagen (kwantum) toestand te brengen. Energieniveaus die hoger zijn dan die in blauw licht, zullen de moleculen fysiek uit elkaar scheuren, in een proces dat bleken wordt genoemd. Onze retinapigmenten kunnen alleen golflengten tussen 700 nm en 400 nm licht 'zien' (absorberen), een spectrum dat daarom zichtbaar licht wordt genoemd. Om dezelfde redenen absorberen planten, pigmentmoleculen alleen licht in het golflengtebereik van 700 nm tot 400 nm. Plantenfysiologen noemen dit bereik voor planten fotosynthetisch actieve straling.

Het zichtbare licht dat door mensen als wit licht wordt gezien, bestaat eigenlijk in een regenboog van kleuren. Bepaalde objecten, zoals een prisma of een druppel water, verspreiden wit licht om de kleuren voor het menselijk oog te onthullen. Het zichtbare lichtgedeelte van het elektromagnetische spectrum toont de regenboog van kleuren, met violet en blauw met kortere golflengten en dus hogere energie. Aan de andere kant van het spectrum, richting rood, zijn de golflengten langer en hebben ze een lagere energie ((Figuur)).


Pigmenten begrijpen

Er bestaan ​​verschillende soorten pigmenten, die elk alleen specifieke golflengten (kleuren) van zichtbaar licht absorberen. Pigmenten reflecteren of zenden de golflengten uit die ze niet kunnen absorberen, waardoor ze een mengsel lijken van de gereflecteerde of doorgelaten lichtkleuren.

Chlorofylen en carotenoïden zijn de twee belangrijkste klassen van fotosynthetische pigmenten die worden aangetroffen in planten en algen. Elke klasse heeft meerdere soorten pigmentmoleculen. Er zijn vijf belangrijke chlorofylen: een, B, C en NS en een verwant molecuul gevonden in prokaryoten genaamd bacteriochlorofyl. chlorofyl een en chlorofyl B worden gevonden in chloroplasten van hogere planten en zullen de focus zijn van de volgende discussie.

Met tientallen verschillende vormen zijn carotenoïden een veel grotere groep pigmenten. De carotenoïden die in fruit worden aangetroffen, zoals het rood van tomaat (lycopeen), het geel van maïszaden (zeaxanthine) of het oranje van een sinaasappelschil (β-caroteen), worden gebruikt als advertenties om zaadverspreiders aan te trekken. Bij fotosynthese functioneren carotenoïden als fotosynthetische pigmenten die zeer efficiënte moleculen zijn voor het afvoeren van overtollige energie. Wanneer een blad wordt blootgesteld aan de volle zon, zijn de lichtafhankelijke reacties nodig om een ​​enorme hoeveelheid energie te verwerken. Als die energie niet goed wordt verwerkt, kan dit aanzienlijke schade aanrichten. Daarom verblijven veel carotenoïden in het thylakoïdemembraan, absorberen overtollige energie en geven die energie veilig af als warmte.

Elk type pigment kan worden geïdentificeerd aan de hand van het specifieke golflengtepatroon dat het absorbeert van zichtbaar licht: dit wordt het absorptiespectrum genoemd. De grafiek in (Figuur) toont de absorptiespectra voor chlorofyl een, chlorofyl Ben een type carotenoïde pigment genaamd β-caroteen (dat blauw en groen licht absorbeert). Merk op hoe elk pigment zijn eigen reeks pieken en dalen heeft, waardoor een zeer specifiek absorptiepatroon wordt onthuld. chlorofyl een absorbeert golflengten van beide uiteinden van het zichtbare spectrum (blauw en rood), maar niet groen. Omdat groen wordt gereflecteerd of doorgelaten, lijkt chlorofyl groen. Carotenoïden absorberen in het blauwe gebied met korte golflengte en reflecteren de langere gele, rode en oranje golflengten.


Veel fotosynthetische organismen hebben een mengsel van pigmenten en door deze pigmenten te gebruiken, kan het organisme energie absorberen van een groter bereik aan golflengten. Niet alle fotosynthetische organismen hebben volledige toegang tot zonlicht. Sommige organismen groeien onder water waar de lichtintensiteit en kwaliteit afnemen en veranderen met de diepte. Andere organismen groeien in concurrentie om licht. Planten op de regenwoudbodem moeten elk beetje licht dat doorkomt kunnen absorberen, omdat de hogere bomen het meeste zonlicht absorberen en de resterende zonnestraling verstrooien ((Figuur)).


Bij het bestuderen van een fotosynthetisch organisme kunnen wetenschappers de soorten pigmenten bepalen die aanwezig zijn door absorptiespectra te genereren. Een instrument dat een spectrofotometer wordt genoemd, kan onderscheiden welke golflengten van licht een stof kan absorberen. Spectrofotometers meten doorvallend licht en berekenen daaruit de absorptie. Door pigmenten uit bladeren te halen en deze monsters in een spectrofotometer te plaatsen, kunnen wetenschappers bepalen welke golflengten van licht een organisme kan absorberen. Aanvullende methoden voor de identificatie van plantenpigmenten omvatten verschillende soorten chromatografie die de pigmenten scheiden door hun relatieve affiniteit met vaste en mobiele fasen.

Hoe lichtafhankelijke reacties werken

De algemene functie van lichtafhankelijke reacties is om zonne-energie om te zetten in chemische energie in de vorm van NADPH en ATP.Deze chemische energie ondersteunt de lichtonafhankelijke reacties en voedt de assemblage van suikermoleculen. De lichtafhankelijke reacties zijn afgebeeld in (Figuur). Eiwitcomplexen en pigmentmoleculen werken samen om NADPH en ATP te produceren. De nummering van de fotosystemen is afgeleid van de volgorde waarin ze zijn ontdekt, niet in de volgorde van de overdracht van elektronen.


De eigenlijke stap die lichtenergie omzet in chemische energie vindt plaats in een multi-eiwitcomplex, een fotosysteem genaamd, waarvan twee soorten worden gevonden die zijn ingebed in het thylakoïdemembraan: fotosysteem II (PSII) en fotosysteem I (PSI) ((Figuur)). De twee complexen verschillen op basis van wat ze oxideren (dat wil zeggen, de bron van de laagenergetische elektronentoevoer) en wat ze verminderen (de plaats waar ze hun geactiveerde elektronen afgeven).

Beide fotosystemen hebben dezelfde basisstructuur. Een aantal antenne-eiwitten waaraan de chlorofylmoleculen zijn gebonden, omringen het reactiecentrum waar de fotochemie plaatsvindt. Elk fotosysteem wordt bediend door het lichtoogstcomplex, dat energie van zonlicht doorgeeft aan het reactiecentrum. Het bestaat uit meerdere antenne-eiwitten die een mengsel van 300 tot 400 chlorofyl bevatten een en B moleculen en andere pigmenten zoals carotenoïden. De absorptie van een enkel foton of een duidelijke hoeveelheid of "pakket" licht door een van de chlorofylen duwt dat molecuul in een aangeslagen toestand. Kortom, de lichtenergie is nu opgevangen door biologische moleculen, maar is nog niet in een bruikbare vorm opgeslagen. De energie wordt overgedragen van chlorofyl naar chlorofyl totdat het uiteindelijk (na ongeveer een miljoenste van een seconde) wordt afgeleverd aan het reactiecentrum. Tot nu toe is alleen energie tussen moleculen overgedragen, geen elektronen.


Wat is de initiële bron van elektronen voor de chloroplast-elektronentransportketen?

Het reactiecentrum bevat een paar chlorofyl een moleculen met een speciale eigenschap. Die twee chlorofylen kunnen bij excitatie oxidatie ondergaan. Ze kunnen zelfs een elektron afstaan ​​in een proces dat photoact wordt genoemd. Het is bij deze stap in het reactiecentrum tijdens fotosynthese dat lichtenergie wordt omgezet in een geëxciteerd elektron. Alle volgende stappen omvatten het krijgen van dat elektron op de energiedrager NADPH voor levering aan de Calvin-cyclus, waar het elektron wordt afgezet op koolstof voor langdurige opslag in de vorm van een koolhydraat. PSII en PSI zijn twee belangrijke componenten van de fotosynthetische elektronentransportketen, die ook de omvat cytochroom complex. Het cytochroomcomplex, een enzym dat bestaat uit twee eiwitcomplexen, brengt de elektronen over van het dragermolecuul plastochinon (Pq) naar het eiwit plastocyanine (Pc), waardoor zowel de overdracht van protonen over het thylakoïdemembraan als de overdracht van elektronen van PSII naar psi.

Het reactiecentrum van PSII (P680 genaamd) levert zijn hoogenergetische elektronen, één voor één, aan de primaire elektronenacceptor en via de elektronentransportketen (Pq naar cytochroomcomplex naar plastocyanine) aan PSI. Het ontbrekende elektron van P680 wordt vervangen door een laag-energetisch elektron uit water te extraheren, dus water wordt "gesplitst" tijdens deze fase van fotosynthese en PSII wordt na elke foto-act opnieuw gereduceerd. Een H . splitsen2O-molecuul geeft twee elektronen, twee waterstofatomen en één zuurstofatoom af. Het splitsen van twee moleculen is echter vereist om één molecuul diatomisch O . te vormen2 gas. Ongeveer 10 procent van de zuurstof wordt gebruikt door mitochondriën in het blad om oxidatieve fosforylering te ondersteunen. De rest ontsnapt naar de atmosfeer waar het door aerobe organismen wordt gebruikt om de ademhaling te ondersteunen.

Terwijl elektronen door de eiwitten bewegen die zich tussen PSII en PSI bevinden, verliezen ze energie. Deze energie wordt gebruikt om waterstofatomen van de stromale zijde van het membraan naar het thylakoïde lumen te verplaatsen. Die waterstofatomen, plus de waterstofatomen die worden geproduceerd door het splitsen van water, hopen zich op in het thylakoïde lumen en zullen in een latere stap worden gebruikt om ATP te synthetiseren. Omdat de elektronen vóór hun aankomst bij PSI energie hebben verloren, moeten ze opnieuw worden geactiveerd door PSI, waardoor een ander foton wordt geabsorbeerd door de PSI-antenne. Die energie wordt doorgegeven aan het PSI-reactiecentrum (genaamd P700). P700 wordt geoxideerd en stuurt een hoogenergetisch elektron naar NADP+ om NADPH te vormen. Dus, PSII vangt de energie op om protongradiënten te creëren om ATP te maken, en PSI vangt de energie op om NADP + te reduceren tot NADPH. De twee fotosystemen werken gedeeltelijk samen om te garanderen dat de productie van NADPH ongeveer gelijk zal zijn aan de productie van ATP. Er bestaan ​​​​andere mechanismen om die verhouding nauwkeurig af te stemmen op de constant veranderende energiebehoeften van de chloroplast.

Een energiedrager opwekken: ATP

Net als in de intermembrane ruimte van de mitochondriën tijdens cellulaire ademhaling, creëert de opeenhoping van waterstofionen in het thylakoïde lumen een concentratiegradiënt. De passieve diffusie van waterstofionen van hoge concentratie (in het thylakoïde lumen) naar lage concentratie (in het stroma) wordt benut om ATP te creëren, net als in de elektronentransportketen van cellulaire ademhaling. De ionen bouwen energie op vanwege diffusie en omdat ze allemaal dezelfde elektrische lading hebben en elkaar afstoten.

Om deze energie vrij te maken, zullen waterstofionen door elke opening stromen, vergelijkbaar met water dat door een gat in een dam spuit. In de thylakoïde is die opening een doorgang door een gespecialiseerd eiwitkanaal dat het ATP-synthase wordt genoemd. De energie die vrijkomt door de waterstofionenstroom stelt ATP-synthase in staat om een ​​derde fosfaatgroep aan ADP te hechten, die een ATP-molecuul vormt ((Figuur)). De stroom van waterstofionen door ATP-synthase wordt chemiosmosis genoemd omdat de ionen zich verplaatsen van een gebied met een hoge naar een gebied met een lage concentratie door een semi-permeabele structuur van het thylakoïde.

Bezoek deze site en klik door de animatie om het proces van fotosynthese in een blad te bekijken.

Sectie Samenvatting

De pigmenten van het eerste deel van de fotosynthese, de lichtafhankelijke reacties, absorberen energie uit zonlicht. Een foton treft de antennepigmenten van fotosysteem II om de fotosynthese te starten. De energie reist naar het reactiecentrum dat chlorofyl bevat een en vervolgens naar de elektronentransportketen, die waterstofionen in het inwendige van de thylakoïde pompt. Deze actie bouwt een hoge concentratie waterstofionen op. De waterstofionen stromen door ATP-synthase tijdens chemiosmosis om ATP-moleculen te vormen, die worden gebruikt voor de vorming van suikermoleculen in de tweede fase van fotosynthese. Fotosysteem I absorbeert een tweede foton, wat resulteert in de vorming van een NADPH-molecuul, een andere energie en reducerende drager voor de lichtonafhankelijke reacties.

Vragen over visuele verbinding

(Figuur) Wat is de bron van elektronen voor de chloroplast-elektronentransportketen?


Waarom worden 2 elektronen tegelijkertijd uit fotosysteem II getransporteerd? - Biologie

In deze sectie onderzoek je de volgende vragen:

  • Hoe nemen planten energie uit zonlicht op?
  • Wat zijn de verschillen tussen korte en lange golflengten van licht? Welke golflengten worden gebruikt bij fotosynthese?
  • Hoe en waar vindt fotosynthese plaats in een plant?

Aansluiting voor AP ® Cursussen

Fotosynthese bestaat uit twee fasen: de lichtafhankelijke reacties en de lichtonafhankelijke reacties of Calvin-cyclus. De lichtafhankelijke reacties treden op wanneer er licht beschikbaar is. De algemene vergelijking voor fotosynthese laat zien dat bij een redoxreactie koolstofdioxide wordt gereduceerd en water wordt geoxideerd om zuurstof te produceren:

De lichtafhankelijke reacties vinden plaats in de thylakoïde membranen van chloroplasten, terwijl de Calvin-cyclus plaatsvindt in het stroma van chloroplasten. In de thylakoïde membranen zijn twee fotosystemen (PS I en PS II) ingebed, dit zijn complexen van pigmenten die zonne-energie opvangen. Chlorofylen een en B absorberen violette, blauwe en rode golflengten van het zichtbare lichtspectrum en reflecteren groen. De carotenoïde pigmenten absorberen violetblauwgroen licht en reflecteren geel tot oranje licht. Omgevingsfactoren zoals daglengte en temperatuur beïnvloeden welke pigmenten in bepaalde periodes van het jaar overheersen. Hoewel de twee fotosystemen tegelijkertijd werken, is het gemakkelijker om ze afzonderlijk te verkennen. Laten we beginnen met fotosysteem II.

Een foton van licht valt op de antennepigmenten van PS II om de fotosynthese te starten. In de niet-cyclische route vangt PS II fotonen op met een iets hoger energieniveau dan PS I. (Vergeet niet dat kortere golflengten van licht meer energie dragen.) De geabsorbeerde energie reist naar het reactiecentrum van het antennepigment dat chlorofyl bevat een en verhoogt chlorofyl een elektronen naar een hoger energieniveau. De elektronen worden geaccepteerd door een primair elektronenacceptoreiwit en gaan vervolgens naar de elektronentransportketen die ook is ingebed in het thylakoïdemembraan. De energie die wordt geabsorbeerd in PS II is voldoende om water te oxideren (gesplitst), waarbij zuurstof in de atmosfeer vrijkomt. De elektronen die vrijkomen bij de oxidatie van water vervangen de elektronen die werden gestimuleerd door het reactiecentrum chlorofyl. Terwijl de elektronen van het chlorofyl van het reactiecentrum door de reeks elektronendragereiwitten gaan, worden waterstofionen (H + ) via chemiosmose over het membraan gepompt naar het binnenste van de thylakoïde. (Als dit bekend klinkt, zou dat ook zo moeten zijn. We hebben chemiosmose bestudeerd in onze verkenning van cellulaire ademhaling in cellulaire ademhaling.) Deze actie bouwt een hoge concentratie H+-ionen op, en terwijl ze door ATP-synthase stromen, worden ATP-moleculen gevormd. Deze ATP-moleculen zullen worden gebruikt om vrije energie te leveren voor de synthese van koolhydraten in de Calvin-cyclus, de tweede fase van fotosynthese. De elektronentransportketen verbindt PS II en PS I. Net als de gebeurtenissen die plaatsvinden in PS II, absorbeert dit tweede fotosysteem een ​​tweede foton van licht, wat resulteert in de vorming van een NADPH-molecuul uit NADP+. De energie die in NADPH wordt gedragen, wordt ook gebruikt om de chemische reacties van de Calvin-cyclus aan te drijven.

De gepresenteerde informatie en de voorbeelden die worden benadrukt in de sectie ondersteunen concepten en leerdoelen die worden beschreven in Big Idea 2 van het AP ® Biology Curriculum Framework, zoals weergegeven in de tabel. De leerdoelen die in het Curriculum Framework worden vermeld, bieden een transparante basis voor de AP ® Biologie-cursus, een onderzoekende laboratoriumervaring, educatieve activiteiten en AP ® -examenvragen. Een leerdoel voegt vereiste inhoud samen met een of meer van de zeven wetenschapspraktijken.

Groot idee 2 Biologische systemen gebruiken vrije energie en moleculaire bouwstenen om te groeien, te reproduceren en om dynamische homeostase te behouden.
Blijvend begrip 2.A Voor groei, reproductie en instandhouding van levende systemen is vrije energie en materie nodig.
Essentiële kennis 2.A.2 De lichtonafhankelijke reacties van fotosynthese in eukaryoten omvatten een reeks reacties die de vrije energie die in licht aanwezig is vastleggen.
Wetenschapspraktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
Wetenschapspraktijk 3.1 De student kan wetenschappelijke vragen stellen.
Leerdoel 2.4 De student kan representaties gebruiken om wetenschappelijke vragen te stellen over welke mechanismen en structurele kenmerken organismen toelaten om vrije energie te vangen, op te slaan en te gebruiken.
Essentiële kennis 2.A.2 De lichtonafhankelijke reacties van fotosynthese in eukaryoten omvatten een reeks reacties die de vrije energie die in licht aanwezig is vastleggen.
Wetenschapspraktijk 6.2 De student kan verklaringen van fenomenen construeren op basis van wetenschappelijke bewijzen.
Leerdoel 2.5 De student kan verklaringen construeren van de mechanismen en structurele kenmerken van cellen die organismen toelaten om vrije energie te vangen, op te slaan of te gebruiken.
Groot idee 4 Biologische systemen interageren, en deze systemen en hun interacties bezitten complexe eigenschappen.
Blijvend begrip 4.A Interacties binnen biologische systemen leiden tot complexe eigenschappen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 6.4 De student kan beweringen en voorspellingen doen over natuurlijke fenomenen op basis van wetenschappelijke theorieën en modellen.
Leerdoel 4.4 De student kan een voorspelling doen over de interacties van subcellulaire organellen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 6.2 De student kan verklaringen van fenomenen construeren op basis van wetenschappelijke bewijzen.
Leerdoel 4.5 De student is in staat om op basis van wetenschappelijk bewijs verklaringen te construeren over hoe interacties van subcellulaire structuren voor essentiële functies zorgen.
Essentiële kennis 4.A.2 Chloroplasten zijn gespecialiseerde organellen die energie vastleggen door middel van fotosynthese.
Wetenschapspraktijk 1.4 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties te analyseren of problemen kwalitatief en kwantitatief op te lossen.
Leerdoel 4.6 De student kan representaties en modellen gebruiken om situaties kwalitatief te analyseren om te beschrijven hoe interacties van subcellulaire structuren, die gespecialiseerde functies bezitten, essentiële functies verschaffen.

De Science Practice Challenge-vragen bevatten aanvullende testvragen voor dit gedeelte die u zullen helpen bij de voorbereiding op het AP-examen. Deze vragen hebben betrekking op de volgende normen:
[APLO 2.5][APLO 2.16][APLO 2.18][APLO 1.9][APLO 1.32][APLO 4.14][APLO 2.2][APLO 2.3][APLO 2.23][APLO 1.15][APLO 1.29]

Hoe kan licht worden gebruikt om voedsel te maken? Wanneer een persoon een lamp aandoet, wordt elektrische energie lichtenergie. Net als alle andere vormen van kinetische energie kan licht reizen, van vorm veranderen en worden gebruikt om werk te doen. In het geval van fotosynthese wordt lichtenergie omgezet in chemische energie, die foto-autotrofen gebruiken om koolhydraatmoleculen te bouwen (Figuur 8.9). Autotrofen gebruiken echter slechts een paar specifieke componenten van zonlicht.

Wat is lichtenergie?

De zon zendt een enorme hoeveelheid elektromagnetische straling (zonne-energie) uit. Mensen kunnen slechts een fractie van deze energie zien, welk deel daarom "zichtbaar licht" wordt genoemd. De manier waarop zonne-energie zich voortplant, wordt beschreven als golven. Wetenschappers kunnen de hoeveelheid energie van een golf bepalen door de golflengte ervan te meten, de afstand tussen opeenvolgende punten van een golf. Een enkele golf wordt gemeten vanaf twee opeenvolgende punten, zoals van top tot top of van dal tot dal (Figuur 8.10).

Zichtbaar licht is slechts een van de vele soorten elektromagnetische straling die door de zon en andere sterren wordt uitgezonden. Wetenschappers onderscheiden de verschillende soorten stralingsenergie van de zon binnen het elektromagnetische spectrum. Het elektromagnetische spectrum is het bereik van alle mogelijke stralingsfrequenties (Figuur 8.11). Het verschil tussen golflengten heeft betrekking op de hoeveelheid energie die ze dragen.

Elk type elektromagnetische straling reist op een bepaalde golflengte. Hoe langer de golflengte (of hoe meer uitgerekt het lijkt in het diagram), hoe minder energie wordt gedragen. Korte, strakke golven dragen de meeste energie. Dit lijkt misschien onlogisch, maar zie het in termen van het verplaatsen van een zwaar touw. Het kost weinig moeite van een persoon om een ​​touw in lange, brede golven te bewegen. Om een ​​touw in korte, strakke golven te laten bewegen, zou een persoon aanzienlijk meer energie moeten gebruiken.

Het elektromagnetische spectrum (Figuur 8.11) toont verschillende soorten elektromagnetische straling afkomstig van de zon, waaronder röntgenstralen en ultraviolette (UV) stralen. De hogere energiegolven kunnen weefsels binnendringen en cellen en DNA beschadigen, wat verklaart waarom zowel röntgenstralen als UV-stralen schadelijk kunnen zijn voor levende organismen.

Absorptie van licht

Lichtenergie initieert het proces van fotosynthese wanneer pigmenten het licht absorberen. Organische pigmenten, zowel in het menselijk netvlies als in de chloroplast thylakoïde, hebben een smal bereik van energieniveaus die ze kunnen absorberen. Energieniveaus die lager zijn dan die weergegeven door rood licht, zijn onvoldoende om een ​​orbitaal elektron naar een bevolbare, geëxciteerde (kwantum) toestand te brengen. Energieniveaus die hoger zijn dan die in blauw licht, zullen de moleculen fysiek uit elkaar scheuren, wat bleken wordt genoemd. Retinapigmenten kunnen dus slechts 700 nm tot 400 nm licht 'zien' (absorberen), wat daarom zichtbaar licht wordt genoemd. Om dezelfde redenen absorberen plantenpigmentmoleculen alleen licht in het golflengtebereik van 700 nm tot 400 nm. Plantenfysiologen noemen dit bereik voor planten fotosynthetisch actieve straling.

Het zichtbare licht dat door mensen als wit licht wordt gezien, bestaat eigenlijk in een regenboog van kleuren. Bepaalde objecten, zoals een prisma of een druppel water, verspreiden wit licht om de kleuren voor het menselijk oog te onthullen. Het zichtbare lichtgedeelte van het elektromagnetische spectrum toont de regenboog van kleuren, met violet en blauw met kortere golflengten en dus hogere energie. Aan de andere kant van het spectrum, richting rood, zijn de golflengten langer en hebben ze een lagere energie (Figuur 8.12).

Pigmenten begrijpen

Er bestaan ​​verschillende soorten pigmenten, die elk slechts bepaalde golflengten (kleuren) van zichtbaar licht absorberen. Pigmenten reflecteren of zenden de golflengten uit die ze niet kunnen absorberen, waardoor ze in de overeenkomstige kleur verschijnen.

Chlorofylen en carotenoïden zijn de twee belangrijkste klassen van fotosynthetische pigmenten die worden aangetroffen in planten en algen. Elke klasse heeft meerdere soorten pigmentmoleculen. Er zijn vijf belangrijke chlorofylen: een, B, C en NS en een verwant molecuul gevonden in prokaryoten genaamd bacteriochlorofyl. chlorofyl een en chlorofyl B worden gevonden in chloroplasten van hogere planten en zullen de focus zijn van de volgende discussie.

Met tientallen verschillende vormen zijn carotenoïden een veel grotere groep pigmenten. De carotenoïden die in fruit worden aangetroffen, zoals het rood van tomaat (lycopeen), het geel van maïszaden (zeaxanthine) of het oranje van een sinaasappelschil (β-caroteen), worden gebruikt als advertenties om zaadverspreiders aan te trekken. Bij fotosynthese functioneren carotenoïden als fotosynthetische pigmenten die zeer efficiënte moleculen zijn voor het afvoeren van overtollige energie. Wanneer een blad wordt blootgesteld aan de volle zon, zijn de lichtafhankelijke reacties nodig om een ​​enorme hoeveelheid energie te verwerken. Als die energie niet goed wordt verwerkt, kan dit aanzienlijke schade aanrichten. Daarom verblijven veel carotenoïden in het thylakoïdemembraan, absorberen overtollige energie en geven die energie veilig af als warmte.

Elk type pigment kan worden geïdentificeerd door het specifieke patroon van golflengten dat het absorbeert van zichtbaar licht, het absorptiespectrum. De grafiek in figuur 8.13 toont de absorptiespectra voor chlorofyl een, chlorofyl Ben een type carotenoïde pigment genaamd β-caroteen (dat blauw en groen licht absorbeert). Merk op hoe elk pigment zijn eigen reeks pieken en dalen heeft, waardoor een zeer specifiek absorptiepatroon wordt onthuld. chlorofyl een absorbeert golflengten van beide uiteinden van het zichtbare spectrum (blauw en rood), maar niet groen. Omdat groen wordt gereflecteerd of doorgelaten, lijkt chlorofyl groen.Carotenoïden absorberen in het blauwe gebied met korte golflengte en reflecteren de langere gele, rode en oranje golflengten.

Veel fotosynthetische organismen hebben een mengsel van pigmenten die ze gebruiken, het organisme kan energie absorberen van een breder scala aan golflengten. Niet alle fotosynthetische organismen hebben volledige toegang tot zonlicht. Sommige organismen groeien onder water waar de lichtintensiteit en kwaliteit afnemen en veranderen met de diepte. Andere organismen groeien in concurrentie om licht. Planten op de regenwoudbodem moeten elk beetje licht dat doorkomt kunnen absorberen, omdat de hogere bomen het meeste zonlicht absorberen en de resterende zonnestraling verstrooien (Figuur 8.14).

Bij het bestuderen van een fotosynthetisch organisme kunnen wetenschappers de soorten pigmenten bepalen die aanwezig zijn door absorptiespectra te genereren. Een instrument dat een spectrofotometer wordt genoemd, kan onderscheiden welke golflengten van licht een stof kan absorberen. Spectrofotometers meten doorvallend licht en berekenen daaruit de absorptie. Door pigmenten uit bladeren te halen en deze monsters in een spectrofotometer te plaatsen, kunnen wetenschappers bepalen welke golflengten van licht een organisme kan absorberen. Aanvullende methoden voor de identificatie van plantenpigmenten omvatten verschillende soorten chromatografie die de pigmenten scheiden door hun relatieve affiniteit met vaste en mobiele fasen.

Hoe lichtafhankelijke reacties werken

De algemene functie van lichtafhankelijke reacties is om zonne-energie om te zetten in chemische energie in de vorm van NADPH en ATP. Deze chemische energie ondersteunt de lichtonafhankelijke reacties en voedt de assemblage van suikermoleculen. De lichtafhankelijke reacties zijn weergegeven in figuur 8.15. Eiwitcomplexen en pigmentmoleculen werken samen om NADPH en ATP te produceren.

De eigenlijke stap die lichtenergie omzet in chemische energie vindt plaats in een multi-eiwitcomplex dat een fotosysteem wordt genoemd, waarvan twee soorten worden gevonden die zijn ingebed in het thylakoïdemembraan, fotosysteem II (PSII) en fotosysteem I (PSI) (Figuur 8.16). De twee complexen verschillen op basis van wat ze oxideren (dat wil zeggen, de bron van de laagenergetische elektronentoevoer) en wat ze verminderen (de plaats waar ze hun geactiveerde elektronen afgeven).

Beide fotosystemen hebben dezelfde basisstructuur. Een aantal antenne-eiwitten waaraan de chlorofylmoleculen zijn gebonden, omringen het reactiecentrum waar de fotochemie plaatsvindt. Elk fotosysteem wordt bediend door het lichtoogstcomplex, dat energie van zonlicht doorgeeft aan het reactiecentrum. Het bestaat uit meerdere antenne-eiwitten die een mengsel van 300-400 chlorofyl bevatten een en B moleculen en andere pigmenten zoals carotenoïden. De absorptie van een enkel foton of een duidelijke hoeveelheid of "pakket" licht door een van de chlorofylen duwt dat molecuul in een aangeslagen toestand. Kortom, de lichtenergie is nu opgevangen door biologische moleculen, maar is nog niet in een bruikbare vorm opgeslagen. De energie wordt overgedragen van chlorofyl naar chlorofyl totdat het uiteindelijk (na ongeveer een miljoenste van een seconde) wordt afgeleverd aan het reactiecentrum. Tot nu toe is alleen energie tussen moleculen overgedragen, geen elektronen.

VISUELE VERBINDING

Het reactiecentrum bevat een paar chlorofyl een moleculen met een speciale eigenschap. Die twee chlorofylen kunnen bij excitatie oxidatie ondergaan. Ze kunnen zelfs een elektron afstaan ​​in een proces dat photoact wordt genoemd. Het is bij deze stap in het reactiecentrum, deze stap in de fotosynthese, dat lichtenergie wordt omgezet in een geëxciteerd elektron. Alle volgende stappen omvatten het krijgen van dat elektron op de energiedrager NADPH voor levering aan de Calvin-cyclus, waar het elektron wordt afgezet op koolstof voor langdurige opslag in de vorm van een koolhydraat. PSII en PSI zijn twee belangrijke componenten van het fotosynthetische elektron transportketen, die ook het cytochroomcomplex omvat. Het cytochroomcomplex, een enzym dat bestaat uit twee eiwitcomplexen, brengt de elektronen over van het dragermolecuul plastochinon (Pq) naar het eiwit plastocyanine (Pc), waardoor zowel de overdracht van protonen over het thylakoïdemembraan als de overdracht van elektronen van PSII naar psi.

Het reactiecentrum van PSII (P680 genaamd) levert zijn hoogenergetische elektronen, één voor één, aan de primaire elektronenacceptor en via de elektronentransportketen (Pq naar cytochroomcomplex naar plastocyanine) aan PSI. Het ontbrekende elektron van P680 wordt vervangen door een laag-energetisch elektron uit water te extraheren, dus water wordt gesplitst en PSII wordt na elke foto-act opnieuw gereduceerd. Een H . splitsen2O-molecuul geeft twee elektronen, twee waterstofatomen en één zuurstofatoom af. Het splitsen van twee moleculen is vereist om één molecuul diatomisch O . te vormen2 gas. Ongeveer 10 procent van de zuurstof wordt gebruikt door mitochondriën in het blad om oxidatieve fosforylering te ondersteunen. De rest ontsnapt naar de atmosfeer waar het door aerobe organismen wordt gebruikt om de ademhaling te ondersteunen.

Terwijl elektronen door de eiwitten bewegen die zich tussen PSII en PSI bevinden, verliezen ze energie. Die energie wordt gebruikt om waterstofatomen van de stromale kant van het membraan naar het thylakoïde lumen te verplaatsen. Die waterstofatomen, plus die geproduceerd door het splitsen van water, hopen zich op in het thylakoïde lumen en zullen in een latere stap worden gebruikt om ATP te synthetiseren. Omdat de elektronen vóór hun aankomst bij PSI energie hebben verloren, moeten ze opnieuw worden geactiveerd door PSI, waardoor een ander foton wordt geabsorbeerd door de PSI-antenne. Die energie wordt doorgegeven aan het PSI-reactiecentrum (genaamd P700). P700 wordt geoxideerd en stuurt een hoogenergetisch elektron naar NADP+ om NADPH te vormen. Dus, PSII vangt de energie op om protongradiënten te creëren om ATP te maken, en PSI vangt de energie op om NADP + te reduceren tot NADPH. De twee fotosystemen werken gedeeltelijk samen om te garanderen dat de productie van NADPH ongeveer gelijk zal zijn aan de productie van ATP. Er bestaan ​​​​andere mechanismen om die verhouding nauwkeurig af te stemmen op de constant veranderende energiebehoeften van de chloroplast.

Een energiedrager opwekken: ATP

Net als in de intermembrane ruimte van de mitochondriën tijdens cellulaire ademhaling, creëert de opeenhoping van waterstofionen in het thylakoïde lumen een concentratiegradiënt. De passieve diffusie van waterstofionen van hoge concentratie (in het thylakoïde lumen) naar lage concentratie (in het stroma) wordt benut om ATP te creëren, net als in de elektronentransportketen van cellulaire ademhaling. De ionen bouwen energie op vanwege diffusie en omdat ze allemaal dezelfde elektrische lading hebben en elkaar afstoten.

Om deze energie vrij te maken, zullen waterstofionen door elke opening stromen, vergelijkbaar met water dat door een gat in een dam spuit. In de thylakoïde is die opening een doorgang door een gespecialiseerd eiwitkanaal dat het ATP-synthase wordt genoemd. De energie die vrijkomt door de waterstofionenstroom stelt ATP-synthase in staat om een ​​derde fosfaatgroep aan ADP te hechten, die een ATP-molecuul vormt (Figuur 8.16). De stroom van waterstofionen door ATP-synthase wordt chemiosmosis genoemd omdat de ionen door een semi-permeabele structuur van een gebied met een hoge naar een gebied met een lage concentratie gaan.

LINK NAAR LEREN

Bezoek deze site en klik door de animatie om het proces van fotosynthese in een blad te bekijken.