Informatie

BIS 2A Ierland Lezing 3 - Biologie


Algemene benadering van biomolecuultypen in BIS2A

Voordat je start

Bekijk indien nodig de Design Challenge-module om de rubriek Design Challenge te bekijken.

Enige context en motivatie

In BIS2A houden we ons voornamelijk bezig met het ontwikkelen van een functioneel begrip van een biologische cel. In de context van een ontwerpprobleem zouden we kunnen zeggen dat we het probleem van het bouwen van een cel willen oplossen. Als we deze grote taak opsplitsen in kleinere problemen, of als we ons afvragen wat voor soort dingen we moeten begrijpen om dit te doen, zou het redelijk zijn om te concluderen dat het belangrijk zou zijn om te begrijpen waaruit de cel is gemaakt. Dat gezegd hebbende, is het niet voldoende om te weten WAAR de cel van gemaakt is. We moeten ook de EIGENSCHAPPEN begrijpen van de materialen waaruit de cel bestaat. Dit vereist dat we ons een beetje in de scheikunde verdiepen - de wetenschap van de 'spul' (materie) waaruit de wereld bestaat die we kennen.

Dit vooruitzicht om over moleculaire chemie en thermodynamica te praten, maakt sommige studenten biologie ongerust. Hopelijk zullen we echter laten zien dat veel van het enorme aantal biologische processen waar we om geven, rechtstreeks voortkomen uit de chemische eigenschappen van de "dingen" waaruit het leven bestaat en dat het ontwikkelen van een functioneel begrip van enkele fundamentele chemische concepten enorm nuttig kan zijn bij het nadenken over hoe problemen op het gebied van geneeskunde, energie en milieu kunnen worden opgelost door ze in hun kern aan te vallen.

Belang van chemische samenstelling

Als student in BIS2A wordt je gevraagd om macromoleculen in groepen in te delen door te kijken naar hun chemische samenstelling en op basis van deze samenstelling ook enkele eigenschappen af ​​te leiden die ze zouden kunnen hebben. Koolhydraten hebben bijvoorbeeld typisch meerdere hydroxylgroepen. Hydroxylgroepen zijn polaire functionele groepen die waterstofbruggen kunnen vormen. Daarom kunnen sommige van de biologisch relevante eigenschappen van verschillende koolhydraten op een bepaald niveau worden begrepen door een evenwicht tussen hoe ze de neiging hebben om waterstofbruggen te vormen met water, zichzelf of andere moleculen.

Structuur aan functie koppelen

Elk macromolecuul speelt een specifieke rol in het algemene functioneren van een cel. De chemische eigenschappen en structuur van een macromolecuul zijn direct gerelateerd aan zijn functie. De structuur van een fosfolipide kan bijvoorbeeld worden onderverdeeld in twee groepen, een hydrofiele kopgroep en een hydrofobe staartgroep. Elk van deze groepen speelt niet alleen een rol bij de opbouw van het celmembraan, maar ook bij de selectiviteit van stoffen die wel/niet door het membraan kunnen.

De structuur van een atoom

Een atoom is de kleinste eenheid van materie die alle chemische eigenschappen van een element behoudt. elementen zijn vormen van materie met specifieke chemische en fysische eigenschappen die niet kunnen worden afgebroken tot kleinere stoffen door gewone chemische reacties.

De chemie die in BIS2A wordt besproken, vereist dat we een model voor een atoom gebruiken. Hoewel er meer geavanceerde modellen zijn, maakt het atomaire model dat in deze cursus wordt gebruikt de vereenvoudigende veronderstelling dat het standaardatoom is samengesteld uit drie subatomaire deeltjes, de proton, de neutron, en de elektron. Protonen en neutronen hebben een massa van ongeveer één atomaire massa-eenheid (a.m.u.). Een atomaire massa-eenheid is ongeveer 1,660538921 x 10-27kg - ongeveer 1/12 van de massa van een koolstofatoom (zie onderstaande tabel voor een preciezere waarde). De massa van een elektron is 0,000548597 a.m.u. of 9,1 x 10-31kg. Neutronen en protonen bevinden zich in het centrum van het atoom in een gebied dat de wordt genoemd kern terwijl de elektronen rond de kern draaien in zones die . worden genoemd orbitalen, zoals hieronder geïllustreerd. De enige uitzondering op deze beschrijving is het waterstofatoom (H), dat is samengesteld uit één proton en één elektron zonder neutronen. Een atoom wordt een toegewezen atoomnummer gebaseerd op het aantal protonen in de kern. Neutrale koolstof (C) heeft bijvoorbeeld zes neutronen, zes protonen en zes elektronen. Het heeft een atoomnummer van zes en een massa van iets meer dan 12 uur 's ochtends.

tafel 1. Lading, massa en locatie van subatomaire deeltjes

Protonen, neutronen en elektronen
OpladenMis (a.m.u.)Massa (kg)Plaats
Proton+1~11.6726 x 10-27kern
Neutron0~11.6749 x 10-27kern
Elektron–1~09.1094 x 10-31orbitalen

Tabel 1 vermeldt de lading en locatie van drie subatomaire deeltjes: het neutron, het proton en het elektron. Atomaire massa-eenheid = a.m.u. (ook bekend als dalton [Da])—dit wordt gedefinieerd als ongeveer een twaalfde van de massa van een neutraal koolstofatoom of 1,660538921 x 10−27 kg. Dit is ongeveer de massa van een proton of neutron.

Figuur 2. Elementen, zoals hier afgebeeld helium, zijn opgebouwd uit atomen. Atomen bestaan ​​uit protonen en neutronen die zich in de kern bevinden en elektronen die de kern omringen in gebieden die orbitalen worden genoemd. (Opmerking: deze figuur toont een Bohr-model voor een atoom - we zouden een nieuwe open source-figuur kunnen gebruiken die een moderner model voor orbitalen weergeeft. Als iemand er een vindt, stuur het dan door.)
Bron:(https://commons.wikimedia.org/wiki/F...um_atom_QM.svg)
Door gebruiker: Yzmo (Eigen werk) [GFDL (http://www.gnu.org/copyleft/fdl.html) of CC-BY-SA-3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/ 3.0/)], via Wikimedia Commons

Relatieve afmetingen en verdeling van elementen

Het typische atoom heeft een straal van één tot twee angstrom (Å). 1Å = 1 x 10-10m. De typische kern heeft een straal van 1 x 10-5Å of 10.000 kleiner dan de straal van het hele atoom. Naar analogie heeft een typische grote oefenbal een straal van 0,85 m. Als dit een atoom was, zou de kern een straal hebben van ongeveer 1/2 tot 1/10 van je dunste haar. Al dat extra volume wordt ingenomen door de elektronen in regio's die worden genoemd orbitalen. Voor een ideaal atoom zijn orbitalen probabilistisch gedefinieerde gebieden in de ruimte rond de kern waarin naar verwachting een elektron zal worden gevonden.

Klik hier voor aanvullende basisinformatie over atomaire structuur.
Voor aanvullende basisinformatie over orbitalen hier.

Videoclips

Bekijk deze YouTube-video voor een overzicht van de atomaire structuur: atomaire structuur.

De eigenschappen van levende en niet-levende materialen worden in hoge mate bepaald door de samenstelling en organisatie van hun samenstellende elementen. Vijf elementen zijn gemeenschappelijk voor alle levende organismen: zuurstof (O), koolstof (C), waterstof (H), fosfor (P) en stikstof (N). Andere elementen zoals zwavel (S), calcium (Ca), chloride (Cl), natrium (Na), ijzer (Fe), kobalt (Co), magnesium, kalium (K) en verschillende andere sporenelementen zijn ook noodzakelijk voor het leven , maar worden meestal in veel minder overvloed aangetroffen dan de "top vijf" die hierboven is vermeld. Als gevolg daarvan richt de chemie van het leven - en bij uitbreiding de chemie die van belang is in BIS2A - zich grotendeels op gemeenschappelijke regelingen van en reacties tussen de 'top vijf' kernatomen van de biologie.

figuur 3. Een tabel die de overvloed aan elementen in het menselijk lichaam illustreert. Een cirkeldiagram dat de relaties in overvloed tussen de vier meest voorkomende elementen illustreert.
Krediet: gegevens van Wikipedia (http://en.wikipedia.org/wiki/Abundan...mical_elements); grafiek gemaakt door Marc T. Facciotti

Het periodiek systeem

De verschillende elementen zijn georganiseerd en weergegeven in de periodiek systeem. De tabel is in 1869 bedacht door de Russische chemicus Dmitri Mendelejev (1834-1907) en groepeert elementen die, vanwege enkele overeenkomsten in hun atomaire structuur, bepaalde chemische eigenschappen delen. De atomaire structuur van elementen is verantwoordelijk voor hun fysieke eigenschappen, inclusief of ze bestaan ​​als gassen, vaste stoffen of vloeistoffen onder specifieke omstandigheden en en hun chemische reactiviteit, een term die verwijst naar hun vermogen om elkaar en andere elementen te combineren en chemisch te binden.

In het periodiek systeem, hieronder weergegeven, zijn de elementen gerangschikt en weergegeven volgens hun atoomnummer en gerangschikt in een reeks rijen en kolommen op basis van gedeelde chemische en fysische eigenschappen. Naast het atoomnummer voor elk element, geeft het periodiek systeem ook de atoommassa van het element weer. Als we bijvoorbeeld naar koolstof kijken, verschijnen het symbool (C) en de naam ervan, evenals het atoomnummer zes (in de rechterbovenhoek geeft het aantal protonen in de neutrale kern aan) en de atoommassa van 12,11 (som van de massa van elektronen, protonen en neutronen).

Figuur: Het periodiek systeem toont de atoommassa en het atoomnummer van elk element. Het atoomnummer verschijnt boven het symbool voor het element en de geschatte atoommassa verschijnt aan de linkerkant.
Bron: Tegen 2012rc (zelfgemaakt met inkscape) [Public domain], via Wikimedia Commons Gewijzigd door Marc T. Facciotti - 2016

Elektronegativiteit

Moleculen zijn verzamelingen van atomen die met elkaar verbonden zijn door middel van bindingen. Het is redelijk om te verwachten - en het geval is empirisch - dat verschillende atomen verschillende fysieke eigenschappen zullen vertonen, inclusief het vermogen om met andere atomen te interageren. Een dergelijke eigenschap, de neiging van een atoom om elektronen aan te trekken, wordt beschreven door het chemische concept en de term elektronegativiteit. Hoewel er verschillende methoden zijn ontwikkeld voor het meten van elektronegativiteit, is de methode die biologen het meest wordt onderwezen die van Linus Pauling.

Een beschrijving van hoe Pauling-elektronegativiteit kan worden berekend, valt buiten het bestek van BIS2A. Wat echter belangrijk is om te weten, is dat elektronegativiteitswaarden experimenteel en/of theoretisch zijn bepaald voor bijna alle elementen in het periodiek systeem. De waarden zijn eenheidsloos en worden gerapporteerd ten opzichte van de standaardreferentie, waterstof, waarvan de elektronegativiteit 2,20 is. Hoe groter de elektronegativiteitswaarde, hoe groter de neiging van een atoom om elektronen aan te trekken. Met behulp van deze schaal kan de elektronegativiteit van verschillende atomen kwantitatief worden vergeleken. Door bijvoorbeeld tabel 1 hieronder te gebruiken, zou je kunnen melden dat zuurstofatomen (O) meer elektronegatief zijn dan fosforatomen (P).

Tafel 1. Opstellen van elektronegativiteitswaarden voor geselecteerde elementen die relevant zijn voor BIS2A, evenals elementen aan de twee uitersten (hoogste en laagste) van de elektronegativiteitsschaal.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Het nut van de Pauling-elektronegativiteitsschaal in BIS2A is om een ​​chemische basis te bieden voor het verklaren van de soorten bindingen die zich vormen tussen de algemeen voorkomende elementen in biologische systemen en om enkele van de belangrijkste interacties die we routinematig waarnemen te verklaren. We ontwikkelen ons begrip van op elektronegativiteit gebaseerde argumenten over bindingen en moleculaire interacties door de elektronegativiteit van twee atomen te vergelijken. Bedenk dat hoe groter de elektronegativiteit, hoe sterker de "trekkracht" die een atoom uitoefent op nabijgelegen elektronen.

We kunnen bijvoorbeeld kijken naar de gemeenschappelijke interactie tussen zuurstof (O) en waterstof (H). Laten we aannemen dat O en H een interactie aangaan (een binding vormen) en die interactie schrijven als O-H, waarbij het streepje tussen de letters de interactie tussen de twee atomen voorstelt. Om deze interactie beter te begrijpen, kunnen we de relatieve elektronegativiteit van elk atoom vergelijken. Als we de bovenstaande tabel bekijken, zien we dat O een elektronegativiteit van 3,44 heeft en H een elektronegativiteit van 2,20.

Op basis van het concept van elektronegativiteit zoals we dat nu begrijpen, kunnen we veronderstellen dat het zuurstof (O)-atoom de neiging heeft om de elektronen weg te trekken van de waterstof (H) wanneer ze op elkaar inwerken. Dit zal aanleiding geven tot een lichte maar significante negatieve lading rond het O-atoom (vanwege de grotere neiging van de elektronen om met het O-atoom te worden geassocieerd). Dit resulteert ook in een lichte positieve lading rond het H-atoom (vanwege de afname van de kans op het vinden van een elektron in de buurt). Omdat de elektronen niet gelijkmatig over de twee atomen zijn verdeeld EN als gevolg daarvan ook de elektrische lading niet gelijkmatig is verdeeld, beschrijven we deze interactie of binding als polair. Er zijn twee polen van kracht: de negatieve pool bij de zuurstof en de positieve pool bij de waterstof.

Om de bruikbaarheid van dit concept uit te breiden, kunnen we ons nu afvragen hoe een interactie tussen zuurstof (O) en waterstof (H) verschilt van een interactie tussen zwavel (S) en waterstof (H). Dat wil zeggen, hoe verschilt O-H van S-H? Als we bovenstaande tabel bekijken, zien we dat het verschil in elektronegativiteit tussen O en H 1,24 (3,44 - 2,20 = 1,24) is en dat het verschil in elektronegativiteit tussen S en H 0,38 (2,58 - 2,20 = 0,38) is. We kunnen daarom concluderen dat een O-H-binding meer polair is dan een S-H-binding. De gevolgen van deze verschillen zullen we in volgende hoofdstukken bespreken.

Figuur 2. Het periodiek systeem met de elektronegativiteiten van elk vermeld atoom.

Naamsvermelding: door DMacks (https://en.wikipedia.org/wiki/Electronegativity) [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia Commons

Een onderzoek van het periodiek systeem van de elementen (Figuur 2) illustreert dat elektronegativiteit verband houdt met enkele van de fysieke eigenschappen die worden gebruikt om de elementen in de tabel te ordenen. Er zijn bepaalde trends zichtbaar. De atomen met de grootste elektronegativiteit bevinden zich bijvoorbeeld meestal in de rechterbovenhoek van het periodiek systeem, zoals fluor (F), zuurstof (O) en chloor (Cl), terwijl elementen met de kleinste elektronegativiteit meestal worden gevonden aan de andere kant van de tafel, linksonder, zoals Francium (Fr), Cesium (Cs) en Radium (Ra).

Het belangrijkste gebruik van het concept van elektronegativiteit in BIS2A zal daarom zijn om een ​​conceptuele basis te bieden voor het bespreken van de verschillende soorten chemische bindingen die voorkomen tussen atomen in de natuur. We zullen ons voornamelijk richten op drie soorten obligaties: Ionische bindingen, Covalente obligaties en Waterstofbruggen.

Soorten obligaties

In BIS2A richten we ons primair op drie verschillende soorten obligaties: ionbindingen, covalente bindingen, en waterstofbruggen. We verwachten dat studenten in staat zijn om elk verschillend bindingstype te herkennen in moleculaire modellen. Bovendien verwachten we dat de student voor veel voorkomende bindingen in de biologie een chemische verklaring geeft, geworteld in ideeën zoals elektronegativiteit, voor hoe deze bindingen bijdragen aan de chemie van biologische moleculen.

Ionische bindingen

Ionische bindingen zijn elektrostatische interacties gevormd tussen ionen met tegengestelde ladingen. De meesten van ons weten bijvoorbeeld dat in natriumchloride (NaCl) positief geladen natriumionen en negatief geladen chloride-ionen zich associëren via elektrostatische (+ trekt -) interacties om kristallen van natriumchloride of tafelzout te maken, waardoor een kristallijn molecuul ontstaat zonder netto opladen. De oorsprong van deze interacties kan voortkomen uit de associatie van neutrale atomen waarvan het verschil in elektronegativiteit voldoende groot is. Neem het voorbeeld hierboven. Als we ons voorstellen dat een neutraal natriumatoom en een neutraal chlooratoom elkaar naderen, is het mogelijk dat op korte afstanden, vanwege het relatief grote verschil in elektronegativiteit tussen de twee atomen, een elektron van het neutrale natriumatoom wordt overgebracht naar de neutraal chlooratoom, wat resulteert in een negatief geladen chloride-ion en een positief geladen natriumion. Deze ionen kunnen nu interageren via een ionbinding.

Figuur 1. De vorming van een ionische binding tussen natrium en chloor wordt afgebeeld. In paneel A induceert een voldoende verschil in elektronegativiteit tussen natrium en chloor de overdracht van een elektron van het natrium naar het chloor, waarbij twee ionen worden gevormd, zoals geïllustreerd in paneel B. In paneel C verbinden de twee ionen zich via een elektrostatische interactie. Naamsvermelding: door BruceBlaus (eigen werk) [CC BY-SA 4.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/4.0)], via Wikimedia Commons

Deze beweging van elektronen van het ene atoom naar het andere wordt elektronenoverdracht genoemd. In het bovenstaande voorbeeld, wanneer natrium een ​​elektron verliest, heeft het nu 11 protonen, 11 neutronen en 10 elektronen, waardoor het een totale lading van +1 heeft (opgetelde ladingen: 11 protonen bij +1 laden elk en 10 elektronen bij -1 laad elk = +1). Eenmaal geladen, wordt het natriumatoom een ​​​​natriumion genoemd. Evenzo, op basis van zijn elektronegativiteit, heeft een neutraal chloor (Cl) -atoom de neiging een elektron te winnen om een ​​ion te creëren met 17 protonen, 17 neutronen en 18 elektronen, waardoor het een netto negatieve (–1) lading krijgt. Het wordt nu een chloride-ion genoemd.

We kunnen de elektronenoverdracht hierboven interpreteren met behulp van het concept van elektronegativiteit. Begin met het vergelijken van de elektronegativiteiten van natrium en chloor door het periodiek systeem der elementen hieronder te bekijken. We zien dat chloor zich in de rechterbovenhoek van de tabel bevindt, terwijl natrium zich in de linkerbovenhoek bevindt. Als we de elektronegativiteitswaarden van chloor en natrium rechtstreeks vergelijken, zien we dat het chlooratoom meer elektronegatief is dan natrium. Het verschil in de elektronegativiteit van chloor (3,16) en natrium (0,93) is 2,23 (volgens de schaal in onderstaande tabel). Aangezien we weten dat er een elektronenoverdracht zal plaatsvinden tussen deze twee elementen, kunnen we concluderen dat verschillen in elektronegativiteiten van ~2,2 groot genoeg zijn om een ​​elektron tussen twee atomen te laten overgaan en dat interacties tussen dergelijke elementen waarschijnlijk zijn via ionische bindingen.

Figuur 2. Het periodiek systeem van de elementen met de elektronegativiteitswaarden voor elk element. De elementen natrium en chloor zijn omkaderd met een groenblauwe grens. Naamsvermelding: door DMacks (https://en.wikipedia.org/wiki/Electronegativity) [CC BY-SA 3.0 (http://creativecommons.org/licenses/by-sa/3.0)], via Wikimedia CommonsBewerkt door Marc T. Facciotti

Let op: mogelijke discussie

De atomen in een baksteen van 5 inch x 5 inch tafelzout (NaCl) die op uw aanrecht zit, worden bijna volledig bij elkaar gehouden door ionische bindingen. Op basis van die observatie, hoe zou u de sterkte van ionische bindingen karakteriseren?

Overweeg nu diezelfde steen tafelzout nadat hij in een gemiddeld zwembad in de achtertuin is gegooid. Na een paar uur zou de steen volledig zijn opgelost en zouden de natrium- en chloride-ionen gelijkmatig over het zwembad zijn verdeeld. Wat zou je uit deze waarneming kunnen concluderen over de sterkte van ionische bindingen?

Stel een reden voor waarom de ionische bindingen van NaCl in lucht zich anders zouden kunnen gedragen dan die in water? Wat is de betekenis hiervan voor de biologie?

Voor aanvullende informatie:

Bekijk de link van de Khan Academy over ionische bindingen.

Covalente bindingen

We kunnen ook een beroep doen op het concept van elektronegativiteit om de interacties tussen atomen te helpen beschrijven waarvan de verschillen in elektronegativiteit te klein zijn om de atomen een ionische binding te laten vormen. Dit soort interacties resulteert vaak in een binding die een covalente binding wordt genoemd.In deze bindingen worden elektronen gedeeld tussen twee atomen - in tegenstelling tot een ionische interactie waarbij elektronen op elk atoom van een ion blijven of worden overgedragen tussen soorten met zeer verschillende elektronegativiteiten.

We beginnen de covalente binding te onderzoeken door naar een voorbeeld te kijken waarbij het verschil in elektronegativiteit nul is. Overweeg een veel voorkomende interactie in de biologie, de interactie tussen twee koolstofatomen. In dit geval heeft elk atoom dezelfde elektronegativiteit, 2,55; het verschil in elektronegativiteit is dus nul. Als we ons mentale model van deze interactie bouwen met behulp van het concept van elektronegativiteit, realiseren we ons dat elk koolstofatoom in het koolstof-koolstofpaar dezelfde neiging heeft om elektronen ernaartoe te 'trekken'. In dit geval, wanneer een binding wordt gevormd, zal geen van de twee koolstofatomen de neiging hebben om elektronen (een goed antropomorfisme) van de andere te "trekken". In plaats daarvan zullen ze de elektronen gelijkelijk "delen" (een ander antropomorfisme).

Terzijde: begrenzend voorbeeld

De twee bovenstaande voorbeelden - (1) de interactie van natrium en chloor, en (2) de interactie tussen twee koolstofatomen - vormen een discussie door "begrenzing" of asymptotische analyse (zie eerdere lezing). We onderzochten wat er met een fysiek systeem gebeurt als we twee uitersten beschouwen. In dit geval waren de extremen in elektronegativiteitsverschillen tussen op elkaar inwerkende atomen. De interactie van natrium en chloor illustreerde wat er gebeurt als twee atomen een groot verschil in elektronegativiteit hebben, en het koolstof-koolstofvoorbeeld illustreerde wat er gebeurt als dat verschil nul is. Als we eenmaal die mentale doelpalen hebben gemaakt die beschrijven wat er aan de extremen gebeurt, is het gemakkelijker om je voor te stellen wat er daartussen kan gebeuren - in dit geval wat er gebeurt als het verschil in elektronegativiteit tussen 0 en 2,2 ligt. Dat doen we hierna.

Wanneer het delen van elektronen tussen twee covalent gebonden atomen bijna gelijk is, noemen we deze bindingen niet-polaire covalente bindingen. Als daarentegen het delen van elektronen niet gelijk is tussen de twee atomen (waarschijnlijk als gevolg van een verschil in elektronegativiteiten tussen de atomen), noemen we deze bindingen polair covalent obligaties.

In een polair covalent binding, worden de elektronen ongelijk gedeeld door de atomen en worden ze meer aangetrokken door de ene kern dan door de andere. Vanwege de ongelijke verdeling van elektronen tussen atomen in een polaire covalente binding, ontwikkelt zich een licht positieve (aangegeven met δ+) of licht negatieve (aangegeven met δ–) lading aan elke pool van de binding. De licht positieve (δ+) lading zal zich ontwikkelen op het minder elektronegatieve atoom, naarmate elektronen meer naar het iets meer elektronegatieve atoom worden getrokken. Op het meer elektronegatieve atoom zal zich een licht negatieve (δ–) lading ontwikkelen. Omdat er twee polen zijn (de positieve en negatieve polen), zou de binding een bezitten dipool.

Voorbeelden van niet-polaire covalente en polaire covalente bindingen in biologisch relevante moleculen

Niet-polaire covalente bindingen

moleculaire zuurstof

Moleculaire zuurstof (O2) is gemaakt van een associatie tussen twee zuurstofatomen. Omdat de twee atomen dezelfde elektronegativiteit delen, zijn de bindingen in moleculaire zuurstof niet-polair covalent.

methaan

Een ander voorbeeld van een niet-polaire covalente binding is de C-H-binding in het methaangas (CH4). In tegenstelling tot het geval van moleculaire zuurstof waar de twee gebonden atomen dezelfde elektronegativiteit delen, hebben koolstof en waterstof niet dezelfde elektronegativiteit; C = 2,55 en H = 2,20 - het verschil in elektronegativiteit is 0,35.

Figuur 3. Moleculaire lijntekeningen van moleculaire zuurstof, methaan en koolstofdioxide. Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

Sommigen van jullie zijn nu misschien in de war. Als er een verschil is in elektronegativiteit tussen de twee atomen, is de binding dan niet per definitie polair? Het antwoord is zowel ja als nee en hangt af van de definitie van polair die de spreker/schrijver gebruikt. Aangezien dit een voorbeeld is van hoe het nemen van snelkoppelingen in het gebruik van specifieke woordenschat soms tot verwarring kan leiden, nemen we hier even de tijd om dit te bespreken. Zie de schijnuitwisseling tussen een student en een instructeur hieronder voor verduidelijking:

1. Docent: "In de biologie zeggen we vaak dat de C-H-binding niet-polair is."

2. Student: "Maar er is een elektronegativiteitsverschil tussen C en H, dus het lijkt erop dat C een iets sterkere neiging zou hebben om elektronen aan te trekken. Dit elektronegativiteitsverschil zou een kleine, negatieve lading rond de koolstof moeten creëren en een kleine, positieve lading rond de waterstof."

3. Student: "Omdat er een differentiële ladingsverdeling over de binding is, lijkt het erop dat dit per definitie als een polaire binding moet worden beschouwd."

4. Docent: "In feite heeft de band een klein polair karakter."

5. Student: "Dus dan is het polair? Ik ben in de war."

6. Docent: "Het heeft een kleine hoeveelheid polair karakter, maar het blijkt dat voor de meeste gewone scheikunde die we zullen tegenkomen, deze kleine hoeveelheid polair karakter onvoldoende is om tot "interessante" scheikunde te leiden. Dus, terwijl de binding is, strikt genomen, enigszins polair, vanuit praktisch oogpunt is het in feite niet-polair. We noemen het daarom niet-polair."

7. Student: "Dat is onnodig verwarrend; hoe moet ik weten wanneer je strikt 100% niet-polair, licht polair of functioneel polair bedoelt als je hetzelfde woord gebruikt om twee van die drie dingen te beschrijven?"

8. Instructeur: "Ja, het is klote. De oplossing is dat ik zo duidelijk mogelijk moet zijn als ik met je praat over hoe ik de term "polariteit" gebruik. Ik moet je ook vertellen dat je dit zult vinden snelkoppelingen (en andere) die worden gebruikt wanneer je het veld in gaat, en ik moedig je aan om te leren herkennen wat de context van het gesprek bedoeld.

Een real-world analogie van hetzelfde probleem zou het gebruik van het woord "krant" kunnen zijn. Het kan in een zin worden gebruikt om te verwijzen naar het bedrijf dat nieuws publiceert, OF het kan verwijzen naar het daadwerkelijke item dat het bedrijf produceert. In dit geval is de ondubbelzinnigheid gemakkelijk te maken door moedertaalsprekers van het Engels, omdat ze de juiste betekenis uit de context kunnen bepalen; niet-moedertaalsprekers kunnen meer in de war zijn. Maak je geen zorgen; naarmate je meer voorbeelden ziet van technisch woordgebruik in de wetenschap, leer je ook de juiste betekenissen uit contexten te lezen."

terzijde:

Hoe groot moet het verschil in elektronegativiteit zijn om een ​​binding te creëren die 'polair genoeg' is dat we besluiten hem polair te noemen in de biologie? De exacte waarde hangt natuurlijk af van een aantal factoren, maar als losse vuistregel gebruiken we soms een verschil van 0,4 als schatting.

Deze extra informatie is puur ter informatie. In BIS2A wordt u niet gevraagd om polariteit toe te wijzen op basis van deze criteria. U moet echter het concept waarderen hoe polariteit kan worden bepaald door het concept van elektronegativiteit te gebruiken. U moet ook rekening houden met de functionele gevolgen van polariteit (meer hierover in andere secties) en de nuances die met deze termen gepaard gaan (zoals die in de discussie hierboven).

Polaire covalente bindingen

De polair covalent binding kan worden geïllustreerd door de associatie tussen O en H in water te onderzoeken (H2O). Zuurstof heeft een elektronegativiteit van 3,44, terwijl waterstof een elektronegativiteit van 2,20 heeft. Het verschil in elektronegativiteit is 1,24. Het blijkt dat deze grootte van het elektronegativiteitsverschil groot genoeg is dat de dipool over het molecuul bijdraagt ​​aan het chemische fenomeen van belang.

Dit is een goed punt om een ​​andere veelvoorkomende bron van verwarring bij studenten over het gebruik van de term polair te noemen. Water heeft polair obligaties. Deze verklaring verwijst specifiek naar de individuele O-H-bindingen. Elk van deze bindingen heeft een dipool. Studenten zullen echter ook horen dat water een pool is molecuul. Dit is ook waar. Deze laatste verklaring verwijst naar het feit dat de som van de twee bindingsdipolen een dipool over het hele molecuul creëert. EEN molecuul kan niet-polair zijn maar toch enkele polaire bindingen hebben.

Figuur 4. Een watermolecuul heeft twee polaire O-H-bindingen. Omdat de ladingsverdeling in het molecuul asymmetrisch is (vanwege het aantal en de relatieve oriëntaties van de bindingsdipolen), is het molecuul ook polair. De naam van het element en de elektronegativiteiten worden gerapporteerd in de respectieve bol. Facciotti (eigen werk)

Bekijk voor meer informatie deze korte video om een ​​animatie van ionische en covalente binding te zien.

Het continuüm van bindingen tussen covalent en ionisch

De bespreking van bindingstypen hierboven benadrukt dat je in de natuur bindingen zult zien op een continuüm van volledig niet-polaire covalente tot puur ionische, afhankelijk van de atomen die op elkaar inwerken. Tijdens je studie zul je verder ontdekken dat in grotere moleculen met meerdere atomen de lokalisatie van elektronen rond een atoom ook door meerdere factoren wordt beïnvloed. Bijvoorbeeld, andere atomen die ook dichtbij gebonden zijn, zullen een invloed uitoefenen op de elektronenverdeling rond een kern op een manier die niet gemakkelijk kan worden verklaard door eenvoudige argumenten aan te halen voor paarsgewijze vergelijkingen van elektronegativiteit. Lokale elektrostatische velden geproduceerd door andere niet-gebonden atomen kunnen ook een invloed hebben. De werkelijkheid is altijd ingewikkelder dan onze modellen. Als de modellen ons echter in staat stellen om met "goed genoeg" precisie te redeneren en te voorspellen of om enkele belangrijke onderliggende concepten te begrijpen die later kunnen worden uitgebreid, zijn ze behoorlijk nuttig.

Sleutelobligaties in BIS2A

In BIS2A houden we ons bezig met het chemische gedrag van en bindingen tussen atomen in biomoleculen. Gelukkig zijn biologische systemen samengesteld uit een relatief klein aantal gemeenschappelijke elementen (bijv. C, H, N, O, P, S, enz.) en enkele sleutelionen (bijv. Na+, Cl-, Ca2+, K+, enz.). Begin met het herkennen van veelvoorkomende bindingen en de chemische eigenschappen die we ze vaak zien vertonen. Enkele veel voorkomende bindingen zijn C-C, C-O, C-H, N-H, C=O, C-N, P-O, O-H, S-H en enkele varianten. Deze zullen verder worden besproken in de context van functionele groepen. De taak is niet zo ontmoedigend als het lijkt.

Opmerking Gemeenschappelijk punt van verwarring bij studenten

In deze lezing hebben we het gehad over de polariteit van obligaties. Dat wil zeggen, we hebben geleerd hoe we de polariteit kunnen beschrijven van een enkele binding die twee atomen verbindt (d.w.z. hoe worden de elektronen gedeeld tussen twee atomen, verdeeld over de respectieve kernen?). In de biologie hebben we het ook wel eens over de polariteit van a molecuul. De polariteit van een molecuul is anders dan de polariteit van een binding in het molecuul. De laatste vraagt ​​of het hele molecuul een netto dipool heeft. De moleculen dipool kan grofweg worden gezien als de som van al zijn verbintenis dipolen. Laten we bijvoorbeeld eens een molecuul CO2 bekijken dat in de bovenstaande figuur is afgebeeld. Als we vragen of een van de C=O obligaties polair is, zouden we concluderen dat dit komt omdat de zuurstof aanzienlijk meer elektronegatief is dan de koolstof waaraan het covalent is gebonden. Als we echter vragen of de molecuul O=C=O is polair, we zouden concluderen dat dit niet zo is. Waarom? Kijk naar de figuur van CO2 hierboven. Elke CO verbintenis heeft een dipool. Deze twee dipolen zijn echter in direct tegengestelde richtingen gericht. Als we deze twee toevoegen verbintenis dipolen samen om de netto dipool van de te krijgen molecuul we krijgen niets - de twee verbintenis dipolen "annuleren" elkaar uit. Als we daarentegen de structuur van water hierboven onderzoeken, zien we ook dat elke O-H verbintenis heeft een dipool. In dit geval, wanneer we vragen of de molecuul heeft een netto dipool (gedaan door de toe te voegen verbintenis dipolen samen) zien we dat het antwoord ja is. De som van de twee verbintenis dipolen levert nog steeds een netto dipoolmoment op. We zeggen daarom dat dit molecuul is polair. We kunnen dezelfde oefening doen voor delen van moleculen, zolang we maar definiëren naar welk specifiek deel we kijken.

Waterstofbruggen

Wanneer waterstof een polaire covalente binding vormt met een atoom met een hogere elektronegativiteit, zal het gebied rond de waterstof een fractionele positieve lading hebben (genaamd δ+). Wanneer deze fractionele positieve lading een gedeeltelijke negatieve lading tegenkomt (genaamd δ-) van een ander elektronegatief atoom waaraan de waterstof NIET is gebonden, EN het wordt in een geschikte richting aan die negatieve lading gepresenteerd, een speciaal soort interactie genaamd a waterstofbinding kan vormen. Terwijl chemici nog steeds discussiëren over de exacte aard van de waterstofbinding, beschouwen we het in BIS2A graag als een zwakke elektrostatische interactie tussen de δ+ van de waterstof en de δ- lading op een elektronegatief atoom. We noemen het molecuul dat het gedeeltelijk geladen waterstofatoom bijdraagt ​​"de waterstofbrug" donateur" en het atoom met de gedeeltelijke negatieve lading de "waterstofbinding" acceptant." U wordt gevraagd om te beginnen met het leren herkennen van gemeenschappelijke biologische donoren en acceptoren van waterstofbruggen en om vermeende waterstofbruggen te identificeren uit modellen van moleculaire structuren.

Waterstofbindingen komen veel voor in de biologie, zowel binnen als tussen alle soorten biomoleculen. Waterstofbindingen zijn ook kritische interacties tussen biomoleculen en hun oplosmiddel, water. Het is gebruikelijk, zoals te zien is in de onderstaande afbeelding, om waterstofbruggen weer te geven in figuren met stippellijnen.

Figuur 1: Twee watermoleculen zijn afgebeeld die een waterstofbrug vormen (getekend als een blauwe stippellijn). Het watermolecuul bovenop "doneert" een gedeeltelijk geladen waterstof, terwijl het watermolecuul aan de onderkant die gedeeltelijke lading accepteert door een complementair negatief geladen zuurstofatoom te presenteren.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Functionele groepen

Een functionele groep is een specifieke groep atomen binnen een molecuul die verantwoordelijk is voor een kenmerk van dat molecuul. Veel biologisch actieve moleculen bevatten een of meer functionele groepen. In BIS2A zullen we de belangrijkste functionele groepen in biologische moleculen bespreken. Deze omvatten het volgende: hydroxyl, methyl, carbonyl, carboxyl, amino en fosfaat (zie figuur 1).

Figuur 1. De hier getoonde functionele groepen komen voor in veel verschillende biologische moleculen. "R" staat voor elk ander atoom of extensie van het molecuul.
Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk aangepast van eerdere afbeelding van onbekende bron)

Een functionele groep kan deelnemen aan verschillende chemische reacties. Enkele van de belangrijke functionele groepen in biologische moleculen zijn hierboven weergegeven: hydroxyl, methyl, carbonyl, carboxyl, amino, fosfaat en sulfhydryl (niet getoond). Deze groepen spelen een belangrijke rol bij de vorming van moleculen zoals DNA, eiwitten, koolhydraten en lipiden. Functionele groepen kunnen soms worden geclassificeerd als polaire of niet-polaire eigenschappen, afhankelijk van hun atomaire samenstelling en organisatie. De term polair beschrijft iets dat een eigenschap heeft die niet symmetrisch is - het kan verschillende polen hebben (meer of minder van iets op verschillende plaatsen). In het geval van bindingen en moleculen is de eigenschap waar we om geven meestal de verdeling van elektronen en dus elektrische lading tussen de atomen. In een niet-polaire binding of molecuul zullen elektronen en lading relatief gelijkmatig verdeeld zijn. In een polaire binding of molecuul zullen elektronen in sommige gebieden meer geconcentreerd zijn dan in andere. Een voorbeeld van een niet-polaire groep is het methaanmolecuul (zie de discussie in het hoofdstuk Obligatietypes voor meer details). Onder de polaire functionele groepen bevindt zich de carboxylgroep die wordt aangetroffen in aminozuren, sommige zijketens van aminozuren en de vetzuren die triglyceriden en fosfolipiden vormen.

Niet-polaire functionele groepen

Methyl R-CH3

De methylgroep is de enige niet-polaire functionele groep in onze klassenlijst hierboven. De methylgroep bestaat uit een koolstofatoom gebonden aan drie waterstofatomen. In deze les behandelen we deze C-H-bindingen als effectief niet-polaire covalente bindingen (meer hierover in het hoofdstuk Obligatietypen). Dit betekent dat methylgroepen geen waterstofbruggen kunnen vormen en geen interactie zullen hebben met polaire verbindingen zoals water.

Figuur 2. Het aminozuur isoleucine bevindt zich aan de linkerkant en cholesterol aan de rechterkant. Elk heeft een methylgroep die rood omcirkeld is. Naamsvermelding: gemaakt door Marc T. Facciotti (eigen werk naar Erin Easlon)

De hierboven gemarkeerde methylgroepen worden aangetroffen in een verscheidenheid aan biologisch relevante verbindingen. In sommige gevallen kan de verbinding een methylgroep hebben, maar in het algemeen toch een polaire verbinding zijn vanwege de aanwezigheid van andere functionele groepen met polaire eigenschappen (zie de discussie over polaire functionele groepen hieronder).

Naarmate we meer leren over andere functionele groepen, zullen we de lijst met niet-polaire functionele groepen uitbreiden. Blijf waakzaam!

Polaire functionele groepen

Hydroxyl R-OH

Een hydroxylgroep (alcoholgroep) is een -OH-groep die covalent aan een ander atoom is gebonden. In biologische moleculen wordt de hydroxylgroep vaak (maar niet altijd) gebonden aan een koolstofatoom gevonden, zoals hieronder weergegeven. Het zuurstofatoom is veel meer elektronegatief dan de waterstof of de koolstof, waardoor de elektronen in de covalente bindingen meer tijd rond de zuurstof zullen doorbrengen dan rond de C of H. Daarom zullen de OH- en OC-bindingen in de hydroxylgroep polaire covalente bindingen zijn. Figuur 3 toont de gedeeltelijke ladingen, δ+ en-, die zijn geassocieerd met de hydroxylgroep.

Figuur 3. De hier getoonde functionele hydroxylgroep bestaat uit een zuurstofatoom gebonden aan een koolstofatoom en een waterstofatoom. Deze bindingen zijn polair covalent, wat betekent dat het elektron dat betrokken is bij het vormen van de bindingen niet gelijk wordt verdeeld tussen de C-O- en O-H-bindingen. Facciotti (eigen werk)

Figuur 4. De hydroxyl-functionele groepen kunnen waterstofbruggen vormen, weergegeven als een stippellijn. De waterstofbrug vormt zich tussen de δ - van het zuurstofatoom en de δ + van het waterstofatoom. Dipolen worden weergegeven in blauwe pijlen. Facciotti (origineel werk)

Hydroxylgroepen komen veel voor in biologische moleculen. Hydroxylgroepen komen voor op koolhydraten (A), op sommige aminozuren (B) en op nucleïnezuren (C). Kun je hydroxylgroepen vinden in het fosfolipide in (D)?

Figuur 5. Hydroxylgroepen komen voor op koolhydraten (A, glucose), op sommige aminozuren (B, serine) en op nucleotiden (C, adenosinetrifosfaat). D is een fosfolipide. Naamsvermelding: gemaakt door Marc T. Facciotti (eigen werk)

Carboxyl-R-COOH

Carbonzuur is een combinatie van een carbonylgroep en een hydroxylgroep bevestigd aan dezelfde koolstof, wat resulteert in nieuwe eigenschappen. De carboxylgroep kan ioniseren, wat betekent dat het kan werken als een zuur en het waterstofatoom van de hydroxylgroep kan vrijmaken als een vrij proton (H+). Dit resulteert in een gedelokaliseerde negatieve lading op de resterende zuurstofatomen. Carboxylgroepen kunnen heen en weer schakelen tussen geprotoneerd (R-COOH) en gedeprotoneerd (R-COO-) staat afhankelijk van de pH van de oplossing.

De carboxylgroep is zeer veelzijdig. In zijn geprotoneerde toestand kan het waterstofbruggen vormen met andere polaire verbindingen. In gedeprotoneerde toestand kan het ionische bindingen vormen met andere positief geladen verbindingen. Dit zal verschillende biologische gevolgen hebben die verder zullen worden onderzocht wanneer we enzymen bespreken.

Kun je alle carboxylgroepen op de macromoleculen hierboven in figuur 5 identificeren?

Amino R-NH3

De aminogroep bestaat uit een stikstofatoom dat door enkele bindingen aan waterstofatomen is bevestigd. Een organische verbinding die een aminogroep bevat, wordt een amine genoemd. Net als zuurstof is stikstof ook meer elektronegatief dan zowel koolstof als waterstof, waardoor de aminogroep een polair karakter vertoont.

Aminogroepen kunnen ook als basen werken, wat betekent dat het stikstofatoom zich kan binden aan een vierde waterstofatoom, zoals weergegeven in figuur 6. Zodra dit gebeurt, krijgt het stikstofatoom een ​​positieve lading en kan het nu deelnemen aan ionische bindingen.

Figuur 6. De functionele aminegroep kan in gedeprotoneerde of geprotoneerde toestand voorkomen. Wanneer geprotoneerd, is het stikstofatoom gebonden aan drie waterstofatomen en heeft het een positieve lading. De gedeprotoneerde vorm van deze groep is neutraal. Naamsvermelding: gemaakt door Erin Easlon (eigen werk)

Fosfaat R-PO4-

Een fosfaatgroep is een fosforatoom covalent gebonden aan vier zuurstofatomen en bevat één P=O binding en drie P-O obligaties. De zuurstofatomen zijn meer elektronegatief dan het fosforatoom, wat resulteert in polaire covalente bindingen. Daarom kunnen deze zuurstofatomen waterstofbruggen vormen met nabijgelegen waterstofatomen die ook een δ . hebben+(waterstofatomen gebonden aan een ander elektronegatief atoom). Fosfaatgroepen bevatten ook een negatieve lading en kunnen deelnemen aan ionische bindingen.

Fosfaatgroepen komen veel voor in nucleïnezuren en op fosfolipiden (de term "fosfo" verwijst naar de fosfaatgroep op het lipide). In figuur 7 zijn afbeeldingen van een nucleotide, deoxyadenosinemonfosfaat (links) en een fosfoserine (rechts).

Figuur 7. Een nucleotide, deoxyadenosinemonfosfaat, bevindt zich aan de linkerkant en fosfoserine aan de rechterkant. Elk heeft een rood omcirkelde fosfaatgroep.
Naamsvermelding: gemaakt door Marc T. Facciotti (eigen werk)

Water

Water is een unieke stof waarvan de bijzondere eigenschappen nauw verbonden zijn met de levensprocessen. Het leven evolueerde oorspronkelijk in een waterige omgeving, en het grootste deel van de cellulaire chemie en het metabolisme van een organisme vindt plaats in de met water opgeloste inhoud van de cel. Water solvateert of "bevochtigt" de cel en de moleculen erin, speelt een sleutelrol als reactant of product in een ontelbaar aantal biochemische reacties, en bemiddelt de interacties tussen moleculen in en uit de cel. Veel van de belangrijke eigenschappen van water komen voort uit de polaire aard van het molecuul, die kan worden herleid tot de polaire moleculen waarvan de dipool afkomstig is van de polaire covalente bindingen tussen waterstof en zuurstof.

In BIS2A wordt de alomtegenwoordige rol van water in bijna alle biologische processen gemakkelijk over het hoofd gezien door verstrikt te raken in de details van specifieke processen, eiwitten, de rol van nucleïnezuren en in je opwinding voor moleculaire machines (het zal gebeuren). Het blijkt echter dat water een sleutelrol speelt in al die processen en we zullen ons voortdurend bewust moeten blijven van de rol die water speelt als we een meer functioneel begrip willen ontwikkelen. Wees op uw hoede en let ook goed op wanneer uw instructeur u hierop wijst.

In vloeibare toestand interageren individuele watermoleculen met elkaar via een netwerk van dynamische waterstofbruggen die voortdurend worden gevormd en verbroken. Water interageert ook met andere moleculen die functionele groepen en/of functionele groepen met waterstofbrugdonoren of -acceptoren hebben geladen. Een stof met voldoende polair of geladen karakter kan oplossen of zeer mengbaar zijn in water wordt aangeduid als zijnde hydrofiel (hydro- = "water"; -fiel = "liefdevol"). Moleculen met meer niet-polaire eigenschappen, zoals oliën en vetten, gaan daarentegen niet goed om met water en scheiden zich ervan af in plaats van erin op te lossen, zoals we zien in saladedressings die olie en azijn bevatten (een zure wateroplossing). Deze niet-polaire verbindingen worden hydrofoob (hydro- = "water"; -fobisch = "vrees"). We zullen in een ander hoofdstuk ingaan op enkele van de energetische componenten van dit soort reacties.

Figuur 1. In vloeibare toestand vormt water een dynamisch netwerk van waterstofbruggen tussen individuele moleculen. Getoond wordt één donor-acceptorpaar.
Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Oploseigenschappen van water

Omdat water een polair molecuul is met licht positieve en licht negatieve ladingen, kunnen ionen en polaire moleculen er gemakkelijk in oplossen. Daarom wordt water aangeduid als a oplosmiddel, een stof die andere polaire moleculen en ionische verbindingen kan oplossen. De ladingen die met deze moleculen zijn geassocieerd, zullen waterstofbruggen vormen met water, waardoor het deeltje wordt omringd met watermoleculen. Dit wordt een gebied van hydratatie, of een hydratatieschaal en dient om de deeltjes gescheiden of gedispergeerd in het water te houden.

Wanneer ionische verbindingen aan water worden toegevoegd, interageren de individuele ionen met de poolgebieden van de watermoleculen, en de ionische bindingen worden waarschijnlijk verstoord in het proces dat dissociatie. Dissociatie treedt op wanneer atomen of groepen atomen afbreken van moleculen en ionen vormen. Overweeg keukenzout (NaCl of natriumchloride). Een droog blok NaCl wordt bij elkaar gehouden door ionische bindingen en is moeilijk te scheiden. Wanneer NaCl-kristallen aan water worden toegevoegd, dissociëren de NaCl-moleculen echter in Na+ en Clionen, en sferen van hydratatie vormen zich rond de ionen. Het positief geladen natriumion is omgeven door de gedeeltelijk negatieve lading van de zuurstof van het watermolecuul. Het negatief geladen chloride-ion wordt omgeven door de gedeeltelijk positieve lading van de waterstof op het watermolecuul. Je zou je een model kunnen voorstellen waarin de ionische bindingen in het kristal worden "geruild" voor veel kleinere ionische bindingen met de polaire groepen op watermoleculen.

Figuur 2. Wanneer tafelzout (NaCl) in water wordt gemengd, worden er hydratatiebollen rond de ionen gevormd. Deze figuur toont een natriumion (donkerblauwe bol) en een chloride-ion (lichtblauwe bol) opgelost in een "zee" van water. Merk op hoe de dipolen van de watermoleculen die de ionen omringen zodanig zijn uitgelijnd dat complementaire ladingen/partiële ladingen met elkaar associëren (dwz de gedeeltelijke positieve ladingen op de watermoleculen komen overeen met het negatieve chloride-ion terwijl de gedeeltelijke negatieve ladingen op de zuurstof water uitgelijnd met het positief geladen natriumion).
Naamsvermelding: Ting Wang - UC Davis (origineel werk aangepast door Marc T. Facciotti)

Let op: mogelijke discussie

Beschouw het hierboven gepresenteerde model van water dat een zoutkristal oplost. Beschrijf in je eigen woorden hoe dit model kan worden gebruikt om uit te leggen wat er op moleculair niveau gebeurt als er genoeg zout wordt toegevoegd aan een hoeveelheid water dat het zout niet meer oplost (de oplossing bereikt verzadiging). Werk samen om een ​​gemeenschappelijk beeld te maken.

Chemische reacties

Chemische reacties treedt op wanneer twee of meer atomen aan elkaar binden om moleculen te vormen of wanneer gebonden atomen uit elkaar worden gehaald. De stoffen die "ingaan" bij een chemische reactie worden de reactanten (volgens afspraak worden deze meestal aan de linkerkant van een chemische vergelijking vermeld), en de gevonden stoffen die uit de reactie komen, staan ​​​​bekend als de producten (volgens afspraak zijn deze meestal te vinden aan de rechterkant van een chemische vergelijking). Er wordt typisch een pijl tussen de reactanten en producten getekend om de richting van de chemische reactie aan te geven. Volgens afspraak worden voor eenrichtingsreacties (ook bekend als unidirectioneel) reactanten aan de linkerkant weergegeven en producten aan de rechterkant van de eenkoppige pijl. U moet echter in staat zijn om reactanten en producten van unidirectionele reacties te identificeren die in elke richting zijn geschreven (bijv. van rechts naar links; van boven naar beneden, diagonaal van rechts naar links, rond een cirkelvormige pijl, enz.) door gebruik de pijl om u te oriënteren.

2H2O2 (waterstofperoxide) → 2H2O (water) + O2 (zuurstof)

Let op: mogelijke discussie

Oefening: Identificeer de reactanten en producten van de reactie met waterstofperoxide hierboven.

Let op: mogelijke discussie

Als we H . schrijven2O2 om het molecuul waterstofperoxide weer te geven, is het een model dat een echt molecuul voorstelt. Welke informatie over het molecuul wordt onmiddellijk door deze molecuulformule doorgegeven? Dat wil zeggen, wat weet je over het molecuul door alleen maar naar de term H . te kijken2O2? Welke informatie wordt niet expliciet over dit molecuul gecommuniceerd door alleen naar de formule te kijken?

Hoewel alle chemische reacties technisch gezien in beide richtingen kunnen verlopen, hebben sommige reacties de neiging om de ene richting boven de andere te bevoordelen. Afhankelijk van de mate waarin een reactie spontaan in beide of in één richting verloopt, kan een andere naam worden gegeven om de reversibiliteit van de reacties te karakteriseren. Sommige chemische reacties, zoals de hierboven getoonde, verlopen meestal in één richting, waarbij de "omgekeerde" richting plaatsvindt op zulke lange tijdschalen of met zo'n lage waarschijnlijkheid dat we, voor praktische doeleinden, de "omgekeerde" reactie negeren. Deze unidirectionele reacties worden ook wel onomkeerbaar reacties en worden weergegeven met een eenkoppige (unidirectionele) pijl. Daarentegen, omkeerbaar reacties zijn degenen die gemakkelijk in beide richtingen kunnen gaan. Omkeerbare reacties worden meestal weergegeven door een chemische vergelijking met een tweekoppige pijl die zowel naar de reactanten als naar de producten wijst. In de praktijk vind je een continuüm van chemische reacties; sommige gaan meestal in één richting en keren bijna nooit om, terwijl andere gemakkelijk van richting veranderen, afhankelijk van verschillende factoren zoals de relatieve concentraties van reactanten en producten. Deze termen zijn slechts manieren om reacties met verschillende evenwichtspunten te beschrijven.

Gebruik maken van van woordenschat

Je hebt je misschien gerealiseerd dat de termen "reactanten" en "producten" relatief zijn aan de richting van de reactie. Als je echter een reactie hebt die omkeerbaar is, worden de producten van het uitvoeren van de reactie in één richting de reactanten van het omgekeerde. U kunt dezelfde verbinding labelen met twee verschillende termen. Dat kan een beetje verwarrend zijn. Dus, wat moet men in dergelijke gevallen doen? Het antwoord is dat als je de termen "reactanten" en "producten" wilt gebruiken, je duidelijk moet zijn over de reactierichting waarnaar je verwijst - zelfs als het om omkeerbare reacties gaat. De keuze van termen, "reactanten" of "producten" die u gebruikt, zal aan anderen duidelijk maken dat de reactie die u overweegt, gericht is.

Laten we eens kijken naar een voorbeeld van een omkeerbare reactie in de biologie en een belangrijke uitbreiding van deze kernideeën bespreken die ontstaat in een biologisch systeem. In menselijk bloed worden overtollige waterstofionen (H+) binden aan bicarbonaationen (HCO3-), een evenwichtstoestand vormend met koolzuur (H2CO3). Deze reactie is gemakkelijk omkeerbaar. Als koolzuur aan dit systeem zou worden toegevoegd, zou een deel ervan worden omgezet in bicarbonaat- en waterstofionen terwijl het chemische systeem naar evenwicht zocht.

Het bovenstaande voorbeeld onderzoekt en "geïdealiseerde" chemische systemen zoals die in een reageerbuis kunnen voorkomen. In biologische systemen wordt echter zelden een evenwicht bereikt voor een enkele reactie, zoals in de reageerbuis. In biologische systemen vinden reacties niet geïsoleerd plaats. In plaats daarvan veranderen de concentraties van de reactanten en/of producten voortdurend, waarbij vaak een product van de ene reactie een reactant is voor een andere reactie. Deze gekoppelde reacties vormen zogenaamde biochemische routes. Het directe voorbeeld hieronder illustreert dit punt. Hoewel de reactie tussen het bicarbonaat/proton en koolzuur in hoge mate omkeerbaar is, blijkt dat deze reactie fysiologisch gewoonlijk wordt "getrokken" in de richting van de vorming van koolzuur. Waarom? Zoals hieronder wordt getoond, wordt koolzuur een reactant voor een andere biochemische reactie - de omzetting van koolzuur in CO2 en H2O. Deze omzetting vermindert de concentratie van H2CO3, dus trekken de reactie tussen bicarbonaat en H+ naar rechts. Bovendien is een derde, unidirectionele reactie, de verwijdering van CO2 en H2O uit het systeem, trekt de reactie ook verder naar rechts. Dit soort reacties dragen in belangrijke mate bij aan het in stand houden van de H+ homeostase van ons bloed.

De reactie waarbij de synthese van koolzuur betrokken is, is eigenlijk gekoppeld aan de afbraak ervan in: CO2 en H2O. Deze producten worden vervolgens uit het systeem/lichaam verwijderd wanneer ze worden uitgeademd. Samen trekken de afbraak van koolzuur en het uitademen van de producten de eerste reactie naar rechts.

Wat is de rol van zuur/base-chemie in Bis2A?

We hebben geleerd dat het gedrag van chemische functionele groepen sterk afhangt van de samenstelling, volgorde en eigenschappen van hun samenstellende atomen. Zoals we zullen zien, kunnen sommige eigenschappen van belangrijke biologische functionele groepen worden gewijzigd, afhankelijk van de pH (waterstofionenconcentratie) van de oplossing waarin ze zich bevinden.

Sommige functionele groepen op de aminozuurmoleculen waaruit eiwitten bestaan, kunnen bijvoorbeeld in verschillende chemische toestanden voorkomen, afhankelijk van de pH. We zullen leren dat de chemische toestand van deze functionele groepen in de context van een eiwit een diepgaand effect kan hebben op de vorm van een eiwit of zijn vermogen om chemische reacties uit te voeren. Terwijl we door de cursus gaan, zullen we talloze voorbeelden van dit soort chemie in verschillende contexten zien.

pH wordt formeel gedefinieerd als:

In de bovenstaande vergelijking zijn de vierkante haken rond [H+] wijzen op concentratie. Probeer indien nodig een wiskundige beoordeling op wiki-logaritme of kahn-logaritme. Zie ook: concentratiewoordenboek of wikiconcentratie.

Waterstofionen worden spontaan gegenereerd in zuiver water door de dissociatie (ionisatie) van een klein percentage watermoleculen in gelijke aantallen waterstof (H+) ionen en hydroxide (OH-) ionen. Terwijl de hydroxide-ionen in oplossing worden gehouden door hun waterstofbinding met andere watermoleculen, worden de waterstofionen, bestaande uit naakte protonen, onmiddellijk aangetrokken door niet-geïoniseerde watermoleculen, waardoor hydroniumionen (H30+).

Toch verwijzen wetenschappers volgens afspraak naar waterstofionen en hun concentratie alsof ze in deze toestand vrij zijn in vloeibaar water. Dit is een ander voorbeeld van een sneltoets die we vaak nemen - het is gemakkelijker om H . te schrijven+ in plaats van H3O+. We moeten ons alleen realiseren dat deze kortere weg wordt genomen; anders ontstaat er verwarring.

Figuur 1: Water valt spontaan uiteen in een proton- en hydroxylgroep. Het proton zal combineren met een watermolecuul en een hydroniumion vormen.
Naamsvermelding: Marc T. Facciotti

De pH van een oplossing is een maat voor de concentratie van waterstofionen in een oplossing (of het aantal hydroniumionen). Het aantal waterstofionen is een directe maat voor hoe zuur of hoe basisch een oplossing is.

De pH schaal is logaritmisch en varieert van 0 tot 14 (Figuur 2). We definiëren pH=7.0 als neutraal. Alles met een pH lager dan 7,0 wordt genoemd zuur en elke gerapporteerde pH boven 7,0 wordt genoemd alkalisch of basis. Extreme pH-waarden in beide richtingen vanaf 7,0 worden meestal als onherbergzaam voor het leven beschouwd, hoewel er voorbeelden zijn die het tegendeel bewijzen. De pH-waarden in het menselijk lichaam liggen gewoonlijk tussen 6,8 en 7,4, behalve in de maag waar de pH zuurder is, meestal tussen 1 en 2.

Figuur 2: De pH-schaal varieert van zuur tot basisch met verschillende biologische verbindingen of stoffen die bij die bepaalde pH voorkomen. Facciotti

Voor aanvullende informatie:

Bekijk deze video voor een alternatieve uitleg van pH en zijn logaritmische schaal.

De concentratie van waterstofionen die dissociëren van zuiver water is 1 × 10-7 mol H+ ionen per liter water.

1 mol (mol) van een stof (die atomen, moleculen, ionen, enz. kan zijn), wordt gedefinieerd als gelijk aan 6,02 x 1023 deeltjes van de stof. Daarom is 1 mol water gelijk aan 6,02 x 1023 water moleculen. De pH wordt berekend als het negatief van de logaritme met grondtal 10 van deze concentratie-eenheid. het logboek10 van 1 × 10-7 is -7,0, en het negatief van dit getal levert een pH van 7,0 op, ook wel neutrale pH genoemd.

Niet-neutrale pH-waarden zijn het resultaat van het oplossen van zuren of basen in water. Hoge concentraties waterstofionen geven een laag pH-getal, terwijl lage niveaus waterstofionen resulteren in een hoge pH.

Deze omgekeerde relatie tussen pH en de concentratie van protonen brengt veel studenten in verwarring - neem de tijd om jezelf ervan te overtuigen dat je 'het snapt'.

Een zuur is een stof die de concentratie van waterstofionen verhoogt (H+) in een oplossing, meestal door een van zijn waterstofatomen te laten dissociëren. We hebben bijvoorbeeld geleerd dat de functionele carboxylgroep een zuur is. Het waterstofatoom kan dissociëren van het zuurstofatoom, wat resulteert in een vrij proton en een negatief geladen functionele groep. EEN baseren levert ofwel hydroxide-ionen (OH) of andere negatief geladen ionen die combineren met waterstofionen, waardoor de H . effectief wordt verminderd+ concentratie in de oplossing en daardoor de pH verhogen. In gevallen waarin de base hydroxide-ionen afgeeft, binden deze ionen aan vrije waterstofionen, waardoor nieuwe watermoleculen worden gegenereerd. We hebben bijvoorbeeld geleerd dat de functionele aminegroep een base is. Het stikstofatoom zal waterstofionen in oplossing accepteren, waardoor het aantal waterstofionen dat de pH van de oplossing verhoogt, wordt verminderd.

Figuur 3: De carbonzuurgroep werkt als een zuur door een proton in oplossing af te geven. Dit verhoogt het aantal protonen in oplossing en verlaagt dus de pH. De aminogroep werkt als een base door waterstofionen uit de oplossing te accepteren, waardoor het aantal waterstofionen in oplossingen wordt verminderd, waardoor de pH wordt verhoogd.
Naamsvermelding: Erin Easlon

Extra pH-bronnen

Hier zijn enkele aanvullende links over pH en pKa om het materiaal te leren. Merk op dat er een extra module is gewijd aan pKa.

PKa

pKeen wordt gedefinieerd als de negatieve log10 van de dissociatieconstante van een zuur, zijn Keen. Daarom is de pKeen is een kwantitatieve maat voor hoe gemakkelijk of hoe gemakkelijk het zuur zijn proton afgeeft [H+] in oplossing en dus een maat voor de "sterkte" van het zuur. Sterke zuren hebben een kleine pKa, zwakke zuren hebben een grotere pKa.

Het meest voorkomende zuur waar we het in BIS2A over zullen hebben, is de functionele carbonzuurgroep.Deze zuren zijn typisch zwak zuren, wat betekent dat ze slechts gedeeltelijk dissociëren (in H+ kationen en RCOO- anionen) in neutrale oplossing. HCL (waterstofchloride) is een veelvoorkomende sterk zuur, wat betekent dat het volledig zal dissociëren in H+ en Cl-.

Merk op dat het belangrijkste verschil in de onderstaande figuur tussen een sterk zuur of base en een zwak zuur of base de enkele pijl (sterk) versus een dubbele pijl (zwak) is. In het geval van de enkele pijl kun je dat interpreteren door je voor te stellen dat bijna alle reactanten zijn omgezet in producten. Bovendien is het moeilijk voor de reactie om achteruit terug te keren naar een toestand waarin de protonen opnieuw worden geassocieerd met het molecuul waarmee ze eerder waren geassocieerd. In het geval van een zwak zuur of een zwakke base kan de dubbelzijdige pijl worden geïnterpreteerd door een reactie voor te stellen waarin:

  1. beide vormen van de geconjugeerd zuur of base (dat is wat we het molecuul noemen dat het proton "vasthoudt" - d.w.z. CH3OOH en CH3OO-, respectievelijk in de figuur) tegelijkertijd aanwezig zijn en
  2. de verhouding van die twee hoeveelheden kan gemakkelijk veranderen door de reactie in beide richtingen te verplaatsen.

Figuur 1. Een voorbeeld van sterke zuren en sterke basen in hun protonerings- en deprotoneringstoestanden. De waarde van hun pKa wordt links weergegeven. Facciotti

Elektronegativiteit speelt een rol bij de sterkte van een zuur. Als we de hydroxylgroep als voorbeeld beschouwen, resulteert de grotere elektronegativiteit van het atoom of de atomen (aangeduid met R) gehecht aan de hydroxylgroep in het zuur R-O-H in een zwakkere H-O-binding, die dus gemakkelijker wordt geïoniseerd. Dit betekent dat de aantrekkingskracht op de elektronen weg van het waterstofatoom groter wordt wanneer het zuurstofatoom dat aan het waterstofatoom is gehecht ook aan een ander elektronegatief atoom is bevestigd. Een voorbeeld hiervan is HOCL. De elektronegatieve Cl polariseert de H-O-binding, verzwakt deze en vergemakkelijkt de ionisatie van de waterstof. Als we dit vergelijken met een zwak zuur waarbij de zuurstof is gebonden aan een koolstofatoom (zoals in carbonzuren), is de zuurstof gebonden aan het waterstof- en koolstofatoom. In dit geval is de zuurstof niet gebonden aan een ander elektronegatief atoom. Dus de H-O-binding wordt niet verder gedestabiliseerd en het zuur wordt als een zwak zuur beschouwd (het geeft het proton niet zo gemakkelijk op als een sterk zuur).

Figuur 2. De sterkte van het zuur kan worden bepaald door de elektronegativiteit van het atoom waaraan de zuurstof is gebonden. Bijvoorbeeld, het zwakke zuur Azijnzuur, de zuurstof is gebonden aan koolstof, een atoom met een lage elektronegativiteit. In het sterke zuur, hypochloorzuur, is het zuurstofatoom gebonden aan een nog elektronegatief chlorideatoom.
Naamsvermelding: Erin Easlon

In Bis2A wordt je gevraagd om pH en pKa aan elkaar te relateren wanneer je de protoneringstoestand van een zuur of base bespreekt, bijvoorbeeld in aminozuren. Hoe kunnen we de informatie in deze module gebruiken om de vraag te beantwoorden: Zullen de functionele groepen op het aminozuur glutamaat worden geprotoneerd of gedeprotoneerd bij een pH van 2, bij een pH van 8, bij een pH van 11?

Om deze vraag te kunnen beantwoorden, moeten we een relatie leggen tussen pH en pKa. De relatie tussen pKa en pH wordt wiskundig weergegeven door de hieronder getoonde Henderson-Hasselbach-vergelijking, waarbij [A-] de gedeprotoneerde vorm van het zuur voorstelt en [HA] de geprotoneerde vorm van het zuur voorstelt.

Figuur 3. De Henderson-Hasselbach-vergelijking

Een oplossing voor deze vergelijking wordt verkregen door pH = pKa in te stellen. In dit geval log([A-] / [HA]) = 0, en [A-] / [HA] = 1. Dit betekent dat wanneer de pH gelijk is aan de pKa, er gelijke hoeveelheden geprotoneerde en gedeprotoneerde vormen zijn van het zuur. Als de pKa van het zuur bijvoorbeeld 4,75 is, zal dat zuur bij een pH van 4,75 bestaan ​​als 50% geprotoneerd en 50% gedeprotoneerd. Dit betekent ook dat naarmate de pH stijgt, meer van het zuur zal worden omgezet in de gedeprotoneerde toestand en op een gegeven moment zal de pH zo hoog zijn dat het grootste deel van het zuur in de gedeprotoneerde toestand zal bestaan.

Figuur 4. Deze grafiek geeft de protoneringstoestand van azijnzuur weer als de pH verandert. Bij een pH onder de pKa wordt het zuur geprotoneerd. Bij een pH boven de pKa wordt het zuur gedeprotoneerd. Als de pH gelijk is aan de pKa, is het zuur 50% geprotoneerd en 50% gedeprotoneerd. Naamsvermelding: Ivy Jose

In BIS2A zullen we kijken naar de protoneringstoestand en deprotoneringstoestand van aminozuren. Aminozuren bevatten meerdere functionele groepen die zuren of basen kunnen zijn. Daarom kan hun protonerings-/deprotoneringsstatus gecompliceerder zijn. Hieronder staat de relatie tussen de pH en pKa van het aminozuur glutaminezuur. In deze grafiek kunnen we de vraag stellen die we eerder stelden: Zullen de functionele groepen op het aminozuur glutamaat worden geprotoneerd of gedeprotoneerd bij een pH van 2, bij een pH van 8, bij een pH van 11?

Figuur 5. Deze grafiek geeft de protoneringstoestand van glutamaat weer als de pH verandert. Bij een pH onder de pKa voor elke functionele groep op het aminozuur is de functionele groep geprotoneerd. Bij een pH boven de pKa voor de functionele groep wordt het gedeprotoneerd. Als de pH gelijk is aan de pKa, is de functionele groep 50% geprotoneerd en 50% gedeprotoneerd.
Naamsvermelding: Ivy Jose

Opmerking: mogelijke discussie

  1. Wat is de totale lading van vrij glutamaat bij een pH van 5?
  2. Wat is de totale lading van gratis glutamaat bij een pH van 10?

Chemische reacties en biomoleculen

Chemische reacties treedt op wanneer twee of meer atomen aan elkaar binden om moleculen te vormen of wanneer gebonden atomen uit elkaar worden gehaald. De stoffen die "ingaan" bij een chemische reactie worden de reactanten en de gevonden stoffen die uit de reactie komen, staan ​​bekend als de producten. Bij chemische reacties moeten de atomen en elementen die in de reactant(en) aanwezig zijn ook allemaal in het product(en) aanwezig zijn. Evenzo kan er niets in de producten aanwezig zijn dat niet in de reactanten aanwezig was. Dit komt omdat chemische reacties worden beheerst door de wet van behoud van massa, die stelt dat materie niet kan worden gecreëerd of vernietigd in een chemische reactie. Dit betekent dat wanneer je een chemische reactie onderzoekt, je moet proberen rekening te houden met alles wat erin gaat EN ervoor moet zorgen dat je het allemaal kunt vinden in de dingen die eruit komen!

Net zoals je wiskundige berekeningen kunt uitdrukken in vergelijkingen zoals 2 + 7 = 9, kun je chemische vergelijkingen gebruiken om te laten zien hoe reactanten producten worden. Volgens afspraak worden chemische vergelijkingen meestal van links naar rechts gelezen of geschreven. De reactanten aan de linkerkant worden van de producten aan de rechterkant gescheiden door een enkele of dubbele pijl die de richting aangeeft waarin de chemische reactie verloopt. De chemische reactie waarbij één stikstofatoom en drie waterstofatomen ammoniak produceren, zou bijvoorbeeld worden geschreven als:

Dienovereenkomstig zou de afbraak van ammoniak in zijn componenten worden geschreven als:

Merk op dat je in beide richtingen 1 N en 3 Hs aan beide kanten van de vergelijking vindt.

Synthese reacties

Veel macromoleculen zijn gemaakt van kleinere subeenheden of bouwstenen, monomeren genaamd. Monomeren verbinden zich covalent om grotere moleculen te vormen die bekend staan ​​​​als polymeren. Vaak zal de synthese van polymeren uit monomeren ook watermoleculen produceren als reactieproducten. Dit type reactie staat bekend als: uitdroging synthese of condensatie reactie.

Figuur 1. In de hierboven weergegeven dehydratatiesynthesereactie worden twee glucosemoleculen aan elkaar gekoppeld om de disacharide maltose te vormen. Daarbij wordt een watermolecuul gevormd.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

In een dehydratatiesynthesereactie (Figuur 1) combineert de waterstof van het ene monomeer met de hydroxylgroep van een ander monomeer, waardoor een watermolecuul vrijkomt. Tegelijkertijd delen de monomeren elektronen en vormen ze covalente bindingen. Als extra monomeren samenkomen, vormt deze keten van herhalende monomeren een polymeer. Verschillende soorten monomeren kunnen in veel configuraties worden gecombineerd, waardoor een diverse groep macromoleculen ontstaat. Zelfs één soort monomeer kan op verschillende manieren worden gecombineerd om verschillende polymeren te vormen; glucosemonomeren zijn bijvoorbeeld de bestanddelen van zetmeel, glycogeen en cellulose.

In het bovenstaande voorbeeld van koolhydraatmonomeer wordt het polymeer gevormd door een dehydratatiereactie; dit type reactie wordt ook gebruikt om aminozuren toe te voegen aan een groeiende peptideketen en nucleotiden aan het groeiende DNA- of RNA-polymeer. Bezoek de modules over aminozuren, lipiden en nucleïnezuren om te zien of je de watermoleculen kunt identificeren die worden verwijderd wanneer een monomeer wordt toegevoegd aan het groeiende polymeer.

Figuur 2. Dit beeldt, met behulp van woorden, (versierd met functionele groepen in rood gekleurd) een generieke dehydratatiesynthese/condensatiereactie uit.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Hydrolyse reacties

Polymeren worden afgebroken tot monomeren in een reactie die hydrolyse wordt genoemd. Een hydrolysereactie omvat een watermolecuul als reactant (Figuur 3). Tijdens deze reacties kan een polymeer worden opgesplitst in twee componenten: het ene product draagt ​​een waterstofion (H+) uit het water, terwijl het tweede product het resterende hydroxide van het water (OH).

Figuur 3. In de hier getoonde hydrolysereactie wordt de disaccharide maltose afgebroken tot twee glucosemonomeren met toevoeging van een watermolecuul. Merk op dat deze reactie het omgekeerde is van de synthesereactie die wordt getoond in figuur 1 hierboven.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Figuur 4. Dit toont met behulp van woorden (versierd met functionele groepen in rood gekleurd) een generieke hydrolysereactie.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (origineel werk)

Uitdrogingssynthese en hydrolysereacties worden gekatalyseerd of "versneld" door specifieke enzymen. Merk op dat zowel dehydratatiesynthese als hydrolysereacties het maken en verbreken van bindingen tussen de reactanten inhouden - een reorganisatie van de bindingen tussen de atomen in de reactanten. In biologische systemen (inclusief ons lichaam) wordt voedsel in de vorm van moleculaire polymeren door water gehydrolyseerd tot kleinere moleculen via enzymgekatalyseerde reacties in het spijsverteringsstelsel. Hierdoor kunnen de kleinere voedingsstoffen worden opgenomen en voor verschillende doeleinden worden hergebruikt. In de cel kunnen monomeren die zijn afgeleid van voedsel vervolgens opnieuw worden samengevoegd tot grotere polymeren die nieuwe functies vervullen.

Nuttige links:

Bezoek deze site om visuele representaties van dehydratiesynthese en hydrolyse te zien.
Voorbeeld van hydrolyse met enzymwerking wordt getoond in deze 3 minuten durende video getiteld: Hydrolyse van sucrose door sucrase.

Uitwisseling/overdracht reacties

We zullen ook reacties tegenkomen die uitwisselingsreacties worden genoemd. Bij dit soort reacties worden "delen" van moleculen tussen elkaar overgedragen - bindingen worden verbroken om een ​​deel van een molecuul vrij te geven en er worden bindingen gevormd tussen het vrijgekomen deel en een ander molecuul. Deze enzym-gekatalyseerde reacties zijn meestal redelijk complexe meerstaps chemische processen.

Figuur 5. Een uitwisselingsreactie waarbij zowel synthese als hydrolyse kan plaatsvinden, chemische bindingen worden gevormd en verbroken, wordt weergegeven met een woordanalogie.

Biomoleculen: eiwitten en aminozuren

Aminozuren zijn de monomeren waaruit eiwitten zijn opgebouwd. Elk aminozuur heeft dezelfde kernstructuur, die bestaat uit een centraal koolstofatoom, ook bekend als de alfa (α) koolstof, gebonden aan een aminogroep (NH2), een carboxylgroep (COOH) en een waterstofatoom. Elk aminozuur heeft ook een ander atoom of een groep atomen gebonden aan de alfa-koolstof, afwisselend bekend als de R-groep, de variabele groep of de zijketen.

Aminozuren hebben een centraal asymmetrisch koolstofatoom waaraan een aminogroep, een carboxylgroep, een waterstofatoom en een zijketen (R-groep) zijn bevestigd.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

Opmerking: mogelijke discussie

Bedenk dat een van de leerdoelen voor deze les is dat je (a) in staat bent om in een moleculair diagram de ruggengraat van een aminozuur en zijn zijketen (R-groep) te herkennen en (b) dat je in staat bent om teken een generiek aminozuur. Zorg ervoor dat je beide oefent. Je zou zoiets als de afbeelding hierboven uit het hoofd moeten kunnen nabootsen (een goed gebruik van je schetsboek is om te oefenen met het tekenen van deze structuur totdat je het kunt doen met de kruk van een boek of internet).

De aminozuurruggengraat

De naam "aminozuur" is afgeleid van het feit dat alle aminozuren zowel een aminogroep als een carboxylzuurgroep in hun ruggengraat bevatten. Er zijn 20 veel voorkomende aminozuren aanwezig in natuurlijke eiwitten en elk van deze bevat dezelfde ruggengraat. De ruggengraat, bij het negeren van de waterstofatomen, bestaat uit het patroon:

N-C-C

Als je naar een keten van aminozuren kijkt, is het altijd handig om je eerst te oriënteren door dit ruggengraatpatroon te vinden, beginnend bij het N-uiteinde (het amino-uiteinde van het eerste aminozuur) tot het C-uiteinde (het carbonzuuruiteinde van het laatste aminozuur). ).

De vorming van peptidebindingen is een dehydratatiesynthesereactie. De carboxylgroep van het eerste aminozuur is gekoppeld aan de aminogroep van het tweede binnenkomende aminozuur. Daarbij komt een watermolecuul vrij en wordt een peptidebinding gevormd.
Probeer de ruggengraat te vinden in het dipeptide dat door deze reactie wordt gevormd. Het patroon dat je zoekt is: N-C-C-N-C-C

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

De volgorde en het aantal aminozuren bepalen uiteindelijk de vorm, grootte en functie van het eiwit. Elk aminozuur is verbonden met een ander aminozuur door een covalente binding, bekend als a peptidebinding, die wordt gevormd door een dehydratatiesynthese (condensatie) reactie. De carboxylgroep van één aminozuur en de aminogroep van het binnenkomende aminozuur combineren, waardoor een watermolecuul vrijkomt en de peptidebinding ontstaat.

Aminozuur R-groep

Het aminozuur R-groep is een term die verwijst naar de variabele groep op elk aminozuur. De aminozuurruggengraat is identiek op alle aminozuren, de R-groepen zijn verschillend op alle aminozuren. Raadpleeg de onderstaande figuur voor de structuur van elk aminozuur.

Er zijn 20 veel voorkomende aminozuren die in eiwitten worden gevonden, elk met een andere R-groep (variantgroep) die de chemische aard ervan bepaalt. R-groepen zijn omcirkeld in groenblauw. Ladingen worden toegewezen in de veronderstelling dat pH ~6,0. De volledige naam, drieletterige afkortingen en enkele letterafkortingen worden allemaal weergegeven.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

Opmerking: mogelijke discussie

Laten we eens nadenken over de relevantie van het hebben van 20 verschillende aminozuren. Als je biologie zou gebruiken om vanaf het begin eiwitten te bouwen, hoe zou het dan nuttig zijn als je nog 10 verschillende aminozuren tot je beschikking had? Dit gebeurt trouwens in verschillende onderzoekslaboratoria - waarom zou dit potentieel nuttig zijn?

Elke variabele groep op een aminozuur geeft dat aminozuur specifieke chemische eigenschappen (zuur, basisch, polair of niet-polair). U zou inmiddels bekend moeten zijn met de meeste functionele groepen in de R-groepen. De chemische eigenschappen die zijn gekoppeld aan de hele verzameling individuele functionele groepen, geven elk aminozuur R-groep een uniek chemisch potentieel.

Aminozuren zoals valine, methionine en alanine zijn bijvoorbeeld typisch niet-polair of hydrofoob van aard, terwijl van aminozuren zoals serine en threonine wordt gezegd dat ze een polair karakter hebben en hydrofiele zijketens bezitten.

Opmerking: oefenen

Gebruik uw kennis van functionele groepen en probeer elk aminozuur in de bovenstaande afbeelding te classificeren als ofwel de neiging om polair of niet-polair te zijn. Probeer andere classificatieschema's te vinden en maak een lijst voor jezelf van de aminozuren die je in elke groep zou plaatsen. U kunt ook op internet zoeken naar indelingsschema's voor aminozuren - u zult merken dat er verschillende manieren zijn om deze chemicaliën te groeperen op basis van chemische eigenschappen. U kunt zelfs ontdekken dat er tegenstrijdige schema's zijn. Probeer na te denken over waarom dit zou kunnen zijn en pas je chemische logica toe om uit te zoeken waarom bepaalde classificatieschema's werden aangenomen en waarom specifieke aminozuren in bepaalde groepen werden geplaatst.

Tags aanbevolen door de sjabloon: artikel:onderwerp

Eiwitten

Eiwitten zijn een klasse van biomoleculen die een breed scala aan functies vervullen in biologische systemen. Sommige eiwitten dienen als katalysator voor specifieke biochemische reacties. Andere eiwitten fungeren als signaalmoleculen die cellen in staat stellen met elkaar te "praten". Eiwitten, zoals de keratine in vingernagels, kunnen ook structureel werken. Hoewel de verscheidenheid aan mogelijke functies voor eiwitten opmerkelijk divers is, worden al deze functies gecodeerd door een lineair samenstel van aminozuren, elk verbonden met hun buur via een peptidebinding. De unieke samenstelling (type aminozuren en het aantal van elk) en de volgorde waarin ze aan elkaar gekoppeld zijn, bepalen de uiteindelijke driedimensionale vorm die het eiwit zal aannemen en dus ook de biologische "functie" van het eiwit. Veel eiwitten kunnen in een cellulaire omgeving spontaan en vaak snel hun uiteindelijke vorm aannemen in een proces dat eiwit vouwen. Klik hier om een ​​korte (vier minuten) introductievideo over de eiwitstructuur te bekijken.

Eiwitstructuur

Eiwitstructuren kunnen worden beschreven door vier verschillende niveaus van structurele organisatie die primaire, secundaire, tertiaire en quaternaire structuren worden genoemd. Deze worden in de volgende paragrafen kort geïntroduceerd.

Primaire structuur

De unieke volgorde van aminozuren in een polypeptideketen is de primaire structuur (Figuur 1). De aminozuren in deze keten zijn met elkaar verbonden via een reeks peptidebindingen. De keten van aminozuren wordt vaak aangeduid als a polypeptide (meerdere peptiden).

Figuur 1. De primaire structuur van een eiwit wordt hier weergegeven als "kralen aan een touwtje" met de N-terminus en C-terminus gelabeld. De volgorde waarin u deze peptideketen zou lezen, zou beginnen met het N-uiteinde als glycine, isoleucine, enz., en eindigen met methionine.
Bron: Erin Easlon (eigen werk)

Vanwege de gemeenschappelijke ruggengraatstructuur van aminozuren, heeft de resulterende ruggengraat van het eiwit een herhalende -N-Cα-C-N-Cα-C- patroon dat gemakkelijk kan worden geïdentificeerd in atomaire resolutiemodellen van eiwitstructuren (Figuur 2). Houd er rekening mee dat een van de leerdoelen van deze les is dat je een model zoals hieronder kunt onderzoeken en de ruggengraat van de zijketenatomen kunt identificeren (maak bijvoorbeeld het paarse spoor en blauwe arcering als er geen ). Dit kan gedaan worden door de -N-C . te vindenα-C-N-Cα-C- patroon.Bovendien is een ander leerdoel van deze klas dat je tekeningen kunt maken die de structuur van een typische eiwitruggengraat en zijn zijketens (ook bekend als variabele groep, R-groep) modelleren. Deze taak kan aanzienlijk worden vereenvoudigd als u eraan denkt uw model te starten door eerst de -N-C . te makenα-C-N-Cα-C- patroon en vervolgens de variabele groepen invullen.

Figuur 2. Een model van een kort peptide van 3 aminozuren lang. De ruggengraatatomen zijn rood gekleurd. De variabele R-groepen zijn lichtblauw omcirkeld. Een paarse lijn volgt de ruggengraat van de N-terminus (start) naar de C-terminus (eind) van het eiwit. Men kan (in het groen) de herhaalde -N-Cα-C-N-Cα-C- geordend patroon door de paarse lijn van begin tot eind te volgen en de backbone-atomen op te sommen in de volgorde waarin ze worden aangetroffen.
Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

Secundaire structuur

Door de specifieke chemie van de peptidebinding vormt de ruggengraat tussen aangrenzende alfa-koolstofatomen een zeer vlakke structuur (Figuur 3). Dit betekent dat alle atomen die verbonden zijn door de roze vierhoek op hetzelfde vlak liggen. Het polypeptide is daarom structureel beperkt omdat er zeer weinig rotatie rond de peptidebinding zelf kan plaatsvinden. In plaats daarvan vinden rotaties plaats rond de twee bindingen die zich uitstrekken van de alfa-koolstofatomen. Deze structurele beperkingen leiden tot twee vaak waargenomen structuurpatronen die verband houden met de organisatie van de ruggengraat zelf.

figuur 3. De peptidebinding tussen twee aminozuren is afgebeeld. De gearceerde vierhoek vertegenwoordigt de vlakke aard van deze binding.
Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

We noemen deze patronen van ruggengraatstructuur de secundaire structuur van het eiwit. De meest voorkomende secundaire structuurpatronen die optreden via rotaties van de bindingen rond elke alfa-koolstof, zijn de α-helix, β-vel en lus structuren. Zoals de naam al doet vermoeden, is de α-helix wordt gekenmerkt door een spiraalvormige structuur gemaakt door de ruggengraat te draaien. De β-sheet is eigenlijk de associatie tussen twee of meer structuren genaamd β-strengen. Als de oriëntatie (N-terminus naar C-terminus richting) van twee associërende β-strengen zijn in dezelfde/parallelle richting georiënteerd, de resulterende β-blad heet a parallel β-vel. Ondertussen, als twee associërende β-strengen zijn in tegengestelde/anti-parallelle richtingen georiënteerd, de resulterende β-blad heet an anti-parallel β-vel. De α-helix en β-sheet worden beide gestabiliseerd door waterstofbruggen die zich vormen tussen atomen van aminozuren in de ruggengraat die dicht bij elkaar liggen. Meer specifiek kan het zuurstofatoom in de carbonylgroep van een aminozuur een waterstofbinding vormen met een waterstofatoom gebonden aan de stikstof in de aminogroep van een ander aminozuur. Lusstructuren daarentegen verwijzen naar alle secundaire structuren (bijv. ruggengraatstructuur) die niet kunnen worden geïdentificeerd als een van beide α-helix of β-vel.

Figuur 4. De α-helix en β-sheet zijn secundaire structuren van eiwitten die worden gestabiliseerd door waterstofbinding tussen carbonyl- en aminogroepen in de peptideruggengraat. Merk op hoe de waterstofbruggen in een alfa-helix optreden tussen aminozuren die relatief dicht bij elkaar liggen (ongeveer 4 aminozuren uit elkaar in de aminozuurketen), terwijl de interacties die optreden in β-sheets kunnen optreden tussen aminozuren die veel verder uit elkaar in de keten.

Tertiaire structuur

De ruggengraat en secundaire structuurelementen zullen verder vouwen tot een unieke en relatief stabiele driedimensionale structuur genaamd de tertiaire structuur van het eiwit. De tertiaire structuur is wat we doorgaans associëren met de "functionele" vorm van een eiwit. In figuur 6 worden twee voorbeelden van tertiaire structuur getoond. In beide structuren wordt het eiwit geabstraheerd in een "cartoon" die de polypeptideketen weergeeft als een enkele ononderbroken lijn of lint dat het pad volgt tussen alfa-koolstofatomen van aminozuren die aan elkaar zijn gekoppeld door peptidebindingen - het lint volgt de ruggengraat van het eiwit (Figuur 5).

Figuur 5. Hoe eiwit "cartoon" figuren worden getekend. Eiwitcartoons (zoals die in figuur 6) zijn misschien wel de meest voorkomende weergave van driedimensionale eiwitstructuur. Deze cartoonmodellen helpen ons de belangrijkste kenmerken van een eiwitstructuur te visualiseren door het pad van de ene alfa-koolstof naar de volgende langs de ruggengraat van het polypeptide te volgen. Dit wordt weergegeven als een dikke paarse lijn. In een langer polypeptide zou deze lijn doorgaan en aansluiten op de volgende alfa-koolstof totdat het einde van het polypeptide was bereikt. Hoewel deze modellen ons in staat stellen om de algemene structuur van een eiwit te visualiseren, laten ze veel details op moleculair niveau weg.

Het lint dat wordt gemaakt door alfa-koolstoffen samen te voegen, kan worden getekend als een eenvoudige ononderbroken lijn of het kan worden verbeterd door op unieke wijze secundaire structurele elementen weer te geven. Bijvoorbeeld, wanneer een α-helix wordt geïdentificeerd, wordt de helix meestal gemarkeerd door het lint te accentueren/verbreden om de spiraalvormige structuur te laten opvallen. Wanneer een β-streng aanwezig is, wordt het lint gewoonlijk verbreed en wordt typisch een pijl toegevoegd aan het C-terminale uiteinde van elke β-streng - de pijl helpt bij het identificeren van de oriëntatie van het polypeptide en of β-sheets parallel of tegengesteld zijn. -parallel. Het dunne lint dat -helix- en β-strengelementen verbindt, wordt gebruikt om de lussen weer te geven. Lussen in eiwitten kunnen sterk gestructureerd zijn en een belangrijke rol spelen in de functie van het eiwit. Ze moeten niet lichtvaardig worden behandeld of als onbelangrijk worden afgedaan omdat hun naam geen Griekse letter heeft.

Figuur 6. Voorbeelden van tertiaire structuren van eiwitten. Secundaire structuurelementen zijn als volgt gekleurd: β-plaat - geel, α-helix - rood; lus - groen. In paneel A wordt de structuur van eiwit gamma-kristalline (PDBID 1a45) - een eiwit dat in het oog van gewervelde dieren wordt aangetroffen - weergegeven. Dit eiwit bestaat grotendeels uit β-sheet en lussen. In paneel B is de structuur van het eiwit triosefosfaatisomerase (PDBID 1tim) - een eiwit dat wordt aangetroffen in de glycolytische route - samengesteld uit β-sheet, α-helix en lussen die de secundaire structurele elementen verbinden.

Naamsvermelding: Marc T. Facciotti (eigen werk)

De tertiaire structuur is het product van veel verschillende soorten chemische interacties tussen aminozuur R-groepen, ruggengraatatomen, ionen in oplossing en water. Deze bindingen omvatten ionische, covalente en waterstofbindingen en Van der Waals-interacties. Er kunnen zich bijvoorbeeld ionische bindingen vormen tussen verschillende ioniseerbare zijketens. Het kan bijvoorbeeld energetisch gunstig zijn voor een negatief geladen R-groep (bijvoorbeeld een aspartaat) om te interageren met een positief geladen R-groep (bijvoorbeeld een arginine). De resulterende ionische interactie kan dan onderdeel worden van het netwerk van interacties dat helpt om de driedimensionale vouw van het eiwit te stabiliseren. Daarentegen zullen R-groepen met soortgelijke ladingen waarschijnlijk door elkaar worden afgestoten en daarom is het onwaarschijnlijk dat ze een stabiele associatie zullen vormen, waardoor een structuur die die associatie zou omvatten, ongunstig wordt. Evenzo kunnen waterstofbruggen worden gevormd tussen verschillende R-groepen of tussen R-groepen en ruggengraatatomen. Deze waterstofbruggen kunnen ook bijdragen aan het stabiliseren van de tertiaire structuur van het eiwit. In sommige gevallen kunnen zich ook covalente bindingen vormen tussen aminozuren. De meest algemeen waargenomen covalente binding tussen aminozuren omvat twee cysteïnen en wordt een disulfidebinding of disulfidebinding genoemd.

Ten slotte helpt de associatie van de functionele groepen van het eiwit met water ook om chemische associaties aan te drijven die helpen om de uiteindelijke eiwitstructuur te stabiliseren. De interacties met water kunnen natuurlijk de vorming van waterstofbruggen tussen polaire functionele groepen op het eiwit en watermoleculen omvatten. Misschien nog belangrijker is echter de drang van het eiwit om te voorkomen dat te veel hydrofobe functionele groepen in contact komen met water. Het resultaat van deze wens om interacties tussen water en hydrofobe functionele groepen te vermijden, betekent dat de minder polaire zijketens vaak buiten water met elkaar zullen associëren, wat resulteert in enkele energetisch gunstige Van der Waals-interacties en het vermijden van energetische boetes die gepaard gaan met het blootstellen van de niet- -polaire zijketens naar water. Inderdaad, de energetische straf is zo hoog voor het "blootstellen" van de niet-polaire zijketens aan water dat het begraven van deze groepen uit de buurt van water wordt beschouwd als een van de belangrijkste energetische drijfveren van eiwitvouwing en stabiliserende krachten die het eiwit bij elkaar houden in zijn tertiaire structuur.

Figuur 6. De tertiaire structuur van eiwitten wordt bepaald door een verscheidenheid aan chemische interacties. Deze omvatten hydrofobe interacties, ionische bindingen, waterstofbindingen en disulfidebindingen. Deze afbeelding toont een afgeplatte weergave van een eiwit dat in tertiaire structuur is gevouwen. Zonder afplatting zou dit eiwit een bolvormige 3D-vorm hebben.

Quaternaire structuur

In de natuur worden de functionele vormen van sommige eiwitten gevormd door de nauwe associatie van verschillende polypeptiden. In dergelijke gevallen zijn de afzonderlijke polypeptiden ook bekend als subeenheden. Wanneer de functionele vorm van een eiwit de assemblage van twee of meer subeenheden vereist, noemen we dit niveau van structurele organisatie het eiwit quaternaire structuur. Nogmaals, combinaties van ionische, waterstof- en covalente bindingen samen met Van der Waals-associaties die optreden door de "begrafenis" van een hydrofobe groep op de grensvlakken tussen subeenheden, helpen de quaternaire structuren van eiwitten te stabiliseren.

Figuur 7. De vier niveaus van eiwitstructuur kunnen in deze illustraties worden waargenomen.
Bron: Wijziging van het werk van het National Human Genome Research Institute

Denaturatie

Zoals eerder beschreven, heeft elk eiwit zijn eigen unieke structuur die bij elkaar wordt gehouden door verschillende soorten chemische interacties. Als het eiwit onderhevig is aan veranderingen in temperatuur, pH of blootstelling aan chemicaliën die de aard van of interfereren met de associaties tussen functionele groepen, kunnen de secundaire, tertiaire en/of quaternaire structuren van het eiwit veranderen, ook al blijft de primaire structuur behouden hetzelfde. Dit proces staat bekend als: denaturatie. Terwijl in de reageerbuis denaturatie vaak omkeerbaar is, kan het proces in de cel voor praktische doeleinden vaak onomkeerbaar zijn, wat leidt tot functieverlies en uiteindelijk hergebruik van de aminozuren van het eiwit. Weerstand tegen omgevingsstress die kan leiden tot denaturatie varieert sterk tussen de eiwitten die in de natuur worden aangetroffen. Sommige eiwitten zijn bijvoorbeeld opmerkelijk goed bestand tegen hoge temperaturen; bacteriën die in warmwaterbronnen overleven, hebben bijvoorbeeld eiwitten die functioneren bij temperaturen dicht bij het kookpunt van water. Sommige eiwitten zijn bestand tegen de zeer zure, lage pH-omgeving van de maag. Ondertussen zijn sommige eiwitten erg gevoelig voor organische oplosmiddelen, terwijl er andere zijn die opmerkelijk tolerant zijn voor deze chemicaliën (de laatste worden gewaardeerd voor gebruik in verschillende industriële processen).

Ten slotte, terwijl veel eiwitten hun driedimensionale structuren volledig zelf kunnen vormen, krijgen eiwitten in veel gevallen vaak hulp bij het vouwproces van eiwithelpers die bekend staan ​​als begeleiders (of chaperonines) die tijdens het vouwproces associëren met hun eiwitdoelen. Men denkt dat de chaperonnes werken door de aggregatie van polypeptiden in niet-functionele vormen te minimaliseren - een proces dat kan plaatsvinden door de vorming van niet-ideale chemische associaties.


Biologie, BA

De BA-graad in biologie wordt aangeboden als een gezamenlijk programma tussen Rutgers University en het New Jersey Institute of Technology (NJIT) via hun Federated Department of Biological Sciences. De BA-major vereist 38 studiepunten van cursussen in biologische wetenschappen, plus verwante cursussen in scheikunde, natuurkunde en wiskunde. Cursussen worden aangeboden op zowel de Rutgers- als de NJIT-campus.

Rutgers-studenten kunnen officieel verklaren dat ze van plan zijn een studie te volgen die leidt tot een BA-graad in biologie na het behalen van 8 studiepunten: 120:200 Concepts in Biology en een van de twee Foundations-cursusparen: 120:201 en 120:202 Foundations of Biology : Cel en Moleculaire Biologie lezing en laboratorium of 120:205 en 120:206 Grondslagen van Biologie: Ecologie en Evolutie lezing en laboratorium.

Om hun major en hun voorkeur voor het bachelor of arts curriculum te verklaren, moeten studenten het Biological Sciences Office in Boyden Hall 206 bezoeken om een ​​aanvraag voor toelating tot de major in te dienen. Op dit moment wordt het record van de student beoordeeld en, indien toegelaten tot de major, wordt een academische hoofdadviseur toegewezen. Studenten moeten hun adviseur regelmatig ontmoeten, minstens één keer per semester, om hun studie te plannen.

Van de cursussen die met succes zijn afgerond voor de BA-graad, moet een van die cursussen worden erkend als Schrijfintensief (WI). Studenten moeten de WI-status van cursussen controleren voordat ze zich registreren, aangezien het rooster van WI-cursussen van semester tot semester kan verschillen.

Alle verwante cursussen moeten worden afgerond met cijfers van C of beter.

1. KERNCURSUSSEN (12 studiepunten)

21:120:200 Concepten in de biologie (4)

21:120:201 Grondslagen van de biologie: cel- en moleculaire biologie (3)

21:120:202 Grondslagen van de biologie: Laboratorium Cell Mol Biol (1)

21 (of 28):120:205 Grondslagen van de biologie: ecologie en evolutie (3)

21 (of 28):120:206 Grondslagen van de biologie: laboratorium voor ecologie en evolutie (1)

2. BIOLOGISCHE CONCEPTEN CLUSTERS.

Studenten moeten één cursus voltooien uit elk van de drie onderstaande clusters.

A) Ecologisch en evolutionair kader

21:120:282 Dierlijk gedrag (3)

B) Het functionele organisme

21:120:230 Biologie van zaadplanten (4)

21:120:330 Plantenfysiologie (4)

21:120:335 Algemene microbiologie (4)

21:120:340 Zoogdierfysiologie (4)

21:120:342 Lezing Ontwikkelingsbiologie (3) en 21:120:343 Laboratorium Ontwikkelingsbiologie (1)

C) Moleculaire en cellulaire mechanismen

21:120:356 Moleculaire biologie (3)

3. LABORATORIUM/VELDERVARING

Majors moeten twee cursussen uit de onderstaande lijst voltooien. De cursus die is gebruikt voor eis 2A of 2B hierboven kan hier niet opnieuw worden gebruikt.

21:120:230 Biologie van zaadplanten (4)

21:120:285 Vergelijkende anatomie van gewervelde dieren (4)

21:120:325 Dierparasieten (3) en 21:120:326 Parasitologisch Laboratorium (1)

21:120:328 Ecologie van vogels (3)

21:120:330 Plantenfysiologie (4)

21:120:335 Algemene microbiologie (4)

21:120:340 Zoogdierfysiologie (4)

21:120:342 Ontwikkelingsbiologie (3) en 21:120:343 Ontwikkelingsbiologielab (1)

21:120:371 Veldstudies in plantenecologie (3)

21:120:381 Ecologische geschiedenis van Noord-Amerika (3)

28:120:385 Evolutie van gedragslab (3)

21:120:404 Inleiding tot neuroanatomie (4)

21:120:405 Microanatomie van weefsels (4)

21:120:430 Plantengroei en -ontwikkeling (4)

21:120:451 Lab in celbiofysica (4)

21:120:452 Lab in moleculaire biotechnieken (4)

28:120:475 Ecologische veldmethoden (3)

4. AANVULLENDE CURSUSAANBIEDINGEN

Dit is geen aanvullende vereiste, maar eerder een lijst met keuzevakken die kunnen worden gebruikt om de 38 studiepunten te behalen die nodig zijn voor de major biologie.

28:120:225 Insecten en de menselijke samenleving (3)

21:120:325 Dierlijke parasieten (3)

21:120:326 Parasitologisch laboratorium (1)

21:120:342 en 342 Ontwikkelingsbiologie (3)

21:120:343 Lab voor ontwikkelingsbiologie (1)

21:120:345 Vergelijkende Vert Fysiologie (3)

28:120:368 Ecologie en evolutie van ziekten (3)

28:120:375 Conserveringsbiologie (3)

28:120:383 Neurale basis van gedrag (3)

21:120:402 Biologie van kanker (3)

21:120:422 Biologische invasies (3)

21:120:444 Cellulaire neurobiologie (3)

21:120:445 Neuro-endocrinologie (3)

28:120:447 Neurobiologie van cellen en systemen (3)

28:120:448 Neuropathofysiologie (3)

21:120:455 Moleculaire celbiologie (3)

21:120:491 Problemen in de biologie (1-3)

21:120:493 Seminarie Biologie (1)

21:120:492 Problemen in de biologie (1-3)

21:120:494 Seminar in biologie (1)

5A. COGNATE CURSUSSEN

Deze vakken tellen niet mee voor de 38 studiepunten Biologie, maar zijn een voorwaarde voor meerdere vakken Biologie en zijn allemaal vereist voor de graad Biologie.

21:160: 115, Algemene scheikunde (4)

21:160:116, Algemene scheikunde (4)

21:160:113, Algemeen Chemisch Laboratorium (1)

21:160:114, Algemeen Chemisch Laboratorium (1)

21:160:335, Organische chemie I (4)

21:160:336, Organische Chemie II (4)

21:160:331, laboratorium voor organische chemie (2)

21:750:203, Algemene Natuurkunde I (4)

21:750:204, Algemene Natuurkunde II (4)

21:750:205, Intro Natuurkunde Lab I (1)

21:750:206, Inleiding Natuurkunde Lab II (1)


Belangrijkste vereisten:

Cursus-ID's Cursustitel Kwartalen aangeboden Eenheden Opmerkingen:
Schriftelijke en mondelinge expressie
UWP 101, 102A-G, 104A-F Hogere Divisie Schrijven I, II, III, IV 4 Kan buiten de vereiste testen
CMN 1, 3 of DRA 10 Spreken in het openbaar I, II, III, IV 4
Biologische Wetenschappen
BIS 2A Essentiële zaken van het leven op aarde I, II, III, IV 5
BIS 2B Principes van ecologie en evolutie I, II, III, IV 5
BIS 2C Biodiversiteit en de levensboom I, II, III, IV 5
Geologie (Kies een van de volgende)
GEL 1 De aarde I, II, III 4
GEL 50 Fysische geologie I, II, III 3 (aanbevolen)
Scheikunde
CHE 2A of 2AH Algemene scheikunde I, II, IV (2A of 2AH) 5
CHE 2B of 2BH Algemene scheikunde II, III, IV (2B of 2BH) 5
CHE 2C of 2CH Algemene scheikunde I, III, IV (2C of 2CH) 5 (aanbevolen, niet vereist)
Natuurkunde (Volledig ofwel 1AB of 7ABC)
Natuurkunde 1A Algemene natuurkunde I, II, IV 3
Natuurkunde 1B Algemene natuurkunde II, III 3
Natuurkunde 7A Algemene natuurkunde I, II, III, IV 4
Natuurkunde 7B Algemene natuurkunde I, II, III, IV 4
Natuurkunde 7C Algemene natuurkunde I, II, III, IV 4
Economie
ECN 1A Principes van de micro-economie I, II, III, IV 4
Wiskunde
MAT 16A, 17A of 21A Calculus I, II, III, IV 3-4 Mat 17AB aanbevolen
MAT 16B, 17B of 21B Calculus I, II, III, IV 3-4
Milieuwetenschap en -beleid
ESP 1 Milieu-analyse ik, IV 4

I = herfstkwartaal, II = winterkwartaal, III = lentekwartaal, IV = zomersessie


Afgestudeerde cursussen

222*. Geavanceerde populatiedynamica (3)
Het aanbod varieert. Botsford.
Lezing&mdash3 uur.Vereiste: afgestudeerde permanente geavanceerde cursus in ecologie (bijv. Evolutie en ecologie 101), populatiedynamica (bijv. cursus 122) en een jaar vertrouwdheid met calculus met matrixalgebra en partiële differentiaalvergelijkingen aanbevolen. Logische basis voor populatiemodellen, evaluatie van eenvoudige ecologische modellen, huidige populatiemodellen met leeftijd, grootte en stadiumstructuur, theoretische basis voor beheer en voorbeeldige casuïstiek. Nadruk op ontwikkeling en gebruik van realistische populatiemodellen in ecologisch onderzoek.

223*. Conserveringsbiologie en diergedrag (3)
Het aanbod varieert. Caro
Lezing&mdash1,5 uur discussie&mdash1,5 uur. Vereiste: ecologie 208 of diergedrag 221. Invloeden van concepten van diergedrag (functionele, evolutionaire, ontwikkelings-, mechanistische en methodologische kwesties) op de theorie en praktijk van de conservatiebiologie.

290. Werkcollege (1-3)
Ik, II, III. De medewerkers
Seminar&mdash1-3 uur. Voorwaarde: toestemming docent. Seminar gewijd aan een zeer specifiek onderzoeksonderwerp op elk gebied van natuur- of visserijbiologie. Een speciaal onderwerp dat voor een kwartaal wordt geselecteerd, is afhankelijk van de interesses van instructeur en studenten. (Alleen S/U-classificatie.)

290C. Onderzoeksgroepconferentie (1)
Ik, II, III. De medewerkers
Discussie&mdash1 uur. Voorwaarde: toestemming docent. Wekelijkse conferentie over onderzoeksproblemen, vooruitgang en technieken in de natuur- en visserijwetenschappen. Kan worden herhaald voor krediet. (Alleen S/U-classificatie.)

291. Seminar in aquatische ecologie
Het aanbod varieert. Moyle
Seminar&mdash2 uur. Voorwaarde: gediplomeerd staand in de biologie. Presentatie en analyse van toegewezen onderwerpen in aquatische ecologie met de nadruk op vis, visserij en aquatisch behoud. Aangeboden in afwisselende jaren. (Alleen S/U-classificatie.)

292. Seminarie fysiologie van vissen (1)
Het aanbod varieert.
Seminar&mdash1 uur. Voorwaarde: gediplomeerd staan ​​en minimaal twee cursussen fysiologie met toestemming van de instructeur. Seminarie gewijd aan actuele thema's met betrekking tot het fysiologisch functioneren van vissen. Mag twee keer worden herhaald voor krediet. Wordt onregelmatig aangeboden. (Alleen S/U-classificatie.)

294*. Gedragsecologie van roofdieren en prooien (3)
Het aanbod varieert. Caro
Seminar&mdash2 uur. Voorwaarde: gediplomeerd staand. Presentatie en analyse van onderzoekspapers over sociaal en foerageergedrag van roofdieren, antipredatorstrategieën van prooisoorten, co-evolutie van predatoren en prooien, en ecologie van predator-prooiinteracties. Mag twee keer worden herhaald voor krediet. (Dezelfde cursus als Animal Behaviour 294.)

295. Seminar over ecotoxicologie van wilde dieren (3)
Het aanbod varieert.
Seminar&mdash2 uur scriptie. Voorwaarde: gediplomeerd staand in de biologie. Presentatie en analyse van toegewezen en gezochte onderzoekspapers over transport, blootstelling en effecten van milieuverontreinigende stoffen op met dieren geassocieerde ecosysteemcomponenten, vooral op individueel/populatieniveau. Specifieke onderwerpen variëren per aanbod. Wordt onregelmatig aangeboden. (Alleen S/U-classificatie.)

297T. Begeleid onderwijs in natuur- en visserijbiologie (1&ndash3)
Ik, II, III. De medewerkers
Tutorial&mdash3&ndash9 uur. Vereiste: voldoen aan kwalificaties voor gediplomeerd onderwijsassistent en toestemming van instructeur. Begeleiden en onderwijzen van studenten in niet-gegradueerde cursussen in Wildlife, Fish en Conservation Biology. Wekelijkse conferenties met instructeursevaluaties van het onderwijs ter voorbereiding op en het houden van demonstraties, laboratoria en discussies die examens voorbereiden en beoordelen. Kan worden herhaald voor in totaal 6 eenheden wanneer een andere cursus wordt begeleid. (Alleen S/U-classificatie.)

298. Groepsonderzoek (1-5)

299. Onderzoek (1-12)
Ik, II, III. De medewerkers
(Alleen S/U-classificatie.)


Factorlabelmethode en metrische conversies

De factorlabelmethode of dimensionale analyse is een van de krachtigste vaardigheden die je in de wetenschap kunt leren. Door de factorlabelmethode te gebruiken, kunt u een vergelijking genereren en weten dat het antwoord correct zal zijn door simpelweg te onderzoeken of de eindeenheid waarmee u eindigde de eenheid was die u wenste.

Een van de eerste manieren waarop u de factorlabelmethode kunt gebruiken, zijn metrische conversies. Het metrieke stelsel of ook wel bekend als Le S ystème l internationale d'Unités is een meting op basis van de machten van tien. Het metrieke stelsel is niet alleen consistent numeriek, maar het is ook consistent in termen van nomenclatuur (naamgevingssysteem) waarbij elk voorvoegsel zich vertaalt naar een bepaalde macht van 10.

Om van de ene eenheid naar de andere te converteren, moet u de relatie van de ene eenheid naar de andere vinden met behulp van de metrische ladder. U kunt het ezelsbruggetje " gebruiken K ING H ENRY NS OESN'T U SUALLY NS BAAN C HOCOLADE m ILK,' om de treden van de metrische ladder van boven naar beneden te onthouden.

om de te vinden GELIJKWAARDIGE RELATIE volg deze stappen door de metrische ladder te gebruiken.

I. GELIJKWAARDIGE METRISCHE RELATIES VINDEN

Zoek de twee eenheden op de metrische ladder

Wijs de waarde van "1" toe aan de eenheid op de hogere trede op de metrische ladder.


Keuzevakken Wetenschap

Deze herziene lijst van keuzevakken voor algemene onderwijswetenschappen weerspiegelt recente herzieningen die zijn goedgekeurd door de staat New Jersey.

Biologie
BIO 103 Planten, mensen en cultuur (3)
BIO 104 Mysteries van de microbiële wereld (3)
BIO 105 Erfelijkheid, evolutie en samenleving (4)
BIO 106 Menselijke biologie, biomedische vraagstukken en samenleving (4)
BIO 108 Essentials van de menselijke anatomie en fysiologie
BIO 111 Menselijke anatomie en fysiologie I (4)
BIO 112 Menselijke anatomie en fysiologie II (4)
BIO 117 Biologie I (4)
BIO 118 Biologie II (4)
BIO 123 Algemene Biologie I (4)
BIO 124 Algemene Biologie II (4)
BIO 131 Menselijke structuur en functie (4)
BIO 135 Begrippen Biologie (3)
BIO 140 Biodiversiteit en problemen in de ecologie (3)
BIO 210 Inleiding tot mariene biologie (4)
BIO 211 Principes van Microbiologie (4)

Scheikunde
CHM 107 Principes van chemie
CHM 117 Chemie I (4)
CHM 118 Chemie II (4)
CHM 121/125 Algemene Scheikunde I Hoorcollege (3) Labo (1)
CHM 122/126 Algemene Chemie II Lezing (3) Labo (1)
CHM 201 Principes van organische chemie (4)
CHM 202 Biochemie (4)
CHM 221/227 Organische Chemie I Lezing (3) Labo (1)
CHM 222/228 Organische Chemie II Lezing (3) Labo (1)

Natuurkunde
PHY 101 Principes van de fysica (4)
PHY 123/125 Algemene natuurkunde I (college & Lab)
PHY 124/126 Algemene Natuurkunde II (Lezing & Lab)
PHY 133/135 Analytische fysica I (college & Lab)
PHY 134/135 Analytische Fysica II (Lezing & Lab)
PHY 236/239 Analytische Fysica III (Lezing & Lab)

Wetenschap
SCI 120 Inleiding tot duurzaamheid (3)
SCI 155 Inleiding tot de geologie (4)
SCI 157 Inleiding tot meteorologie (4)
SCI 158 planetaire astronomie (4)
SCI 160 Essentials van oceanografie (4)
SCI 164 Historische geologie (4)
SCI 179 Klimaatverandering (3)
SCI 204 Concepten van de natuurwetenschap (3)
SCI 210 Milieugeologie (4)
SCI 206 Inleiding tot de forensische wetenschap (3)
SCI 220 Forensische Wetenschap (4)
SCI 256 Stellaire en galactische astronomie (4)


Microbiële celfabrieken Webinar-serie

11 maart, 25 maart & 8 april, 17:00-19:00 CET

De Horizon 2020-projecten voor industriële biotechnologie TOPCAPI en CHASSY co-organiseren een webinarreeks die relevant zal zijn voor academische en industriële deelnemers die geïnteresseerd zijn in het ontwerpen en bouwen van microbiële celfabrieken die op grote schaal zullen functioneren.

De serie zal zich richten op de ontwikkeling van microbiële celfabrieken, van concept tot commerciële ontwikkeling en alle stadia daartussenin. Het doel is om een ​​holistisch overzicht te geven van de uitdagingen, benaderingen en kansen op de verschillende technologieniveaus. Experts uit de academische wereld en de industrie zullen hun kennis delen over in silico ontwerp en herprogrammering van microbiële stammen (11 maart), over stamtechnische benaderingen om celfabrieken te bouwen (25 maart), en over analyse van verbindingen en het overbrengen van technologie naar commerciële schaal (8 april).

Webinars worden ingeleid door projectcoördinatoren prof. Eriko Takano (Universiteit van Manchester, VK) en prof. John Morrissey (University College Cork, Ierland) en bevatten een keynote lezing en projectcasestudy's. Registratie is gratis en individueel voor elk webinar.


Genische balanstheorie van geslachtsbepaling bij Drosophila melanogaster

Levende organismen, op een paar uitzonderingen na, worden gedifferentieerd in mannelijke en vrouwelijke individuen op basis van hun morfologische, fysiologische en gedragskenmerken. Hoewel het mechanisme sterk varieert, zijn de geslachten van de individuen genetisch bepaald. Het biologische systeem dat de ontwikkeling van geslachtskenmerken in een organisme bepaalt, wordt geslachtsbepaling genoemd. Er zijn twee verschillende soorten geslachtsbepalingssystemen, namelijk:

(1). Chromosomale geslachtsbepaling
(2). Niet-genetische geslachtsbepaling

Bij chromosomale geslachtsbepaling zullen de individuen gespecialiseerde chromosomen verwerken die geslachtschromosomen worden genoemd. In dit geval bepaalt de aan- of afwezigheid van een bepaald geslachtschromosoom of de relatieve verhouding van deze geslachtschromosomen het geslacht van de individuen.

Net als bij mensen, Drosophila melanogaster (fruitvliegjes) toont XX vrouwelijke en XY mannelijke geslachtschromosomale constitutie. Het mechanisme van geslachtsbepaling is echter heel anders in Drosophila van mens. Bij mensen is het Y-chromosoom het eigenlijke geslachtsbepalende chromosoom. Onveranderlijk voor het aantal X-chromosomen, initieert de aanwezigheid van een enkel Y-chromosoom de ontwikkeling van mannelijk geslacht in menselijke embryo's. Dus bij de mens zullen XX en XY individuen altijd respectievelijk vrouwelijk en mannelijk zijn. Bij de mens XXY en XXXY zijn individuen ook mannen vanwege de aanwezigheid van het Y-chromosoom.

Wat is een genisch evenwichtssysteem voor geslachtsbepaling?

Drosophila melanogaster (bron wikipedia)

Zoals we al zeiden, is de geslachtsbepaling in Drosophila is heel anders dan mensen. Drosophila heeft acht chromosomen (n = 4), drie paar autosomen en één paar geslachtschromosomen. Ondanks dat Drosophila bezit XX en XY geslachtschromosomale organisatie, in tegenstelling tot mensen, speelt het Y-chromosoom geen enkele rol bij het bepalen van het geslacht van individuen. De seks in Drosophila wordt bepaald door de verhouding van het aantal X-chromosomen tot dat van het aantal sets autosomen. In eenvoudiger bewoordingen wordt de geslachtsbepaling bereikt door een balans van vrouwelijke determinanten op het X-chromosoom (X) en mannelijke determinanten op de autosomen (A). Dit type geslachtsbepaling wordt genoemd Genisch balanssysteem. Het genbalanssysteem van geslachtsbepaling werd voorgesteld door: Calvin Bridges in 1926. Het genbalanssysteem van geslachtsbepaling verklaart ook de redenen voor het voorkomen van seksuele varianten in de fruitvliegpopulatie zoals intersekse, metamales en metafemales, afgezien van de normale mannelijke en vrouwelijke individuen. Het geslacht van de fruitvlieg individuen kan als volgt van verschillende typen zijn volgens de verhouding van X/A:

Ø Als de X/A-verhouding is 1.00, de individuen zullen vrouwelijk

Ø Als de X/A-verhouding is 0.50, de individuen zullen mannen

Ø Als de X/A-verhouding tussen is 1,00 en 0,50, de individuen zullen intersekse (individuen met een mix van mannelijke en vrouwelijke kenmerken)

Ø Als de X/A-verhouding is boven 1.00, de individuen zullen metavrouw (metafemannetjes hebben ernstige ontwikkelingsproblemen en komen meestal niet uit het popstadium)

ØAls X/A-verhouding is onder 0,50, de individuen zullen metamales (metamales zijn steriel en zwak)

Onder normale omstandigheden, Drosophila heeft één of twee X-chromosomen en twee sets autosomen. Als er twee X-chromosomen (2X) en twee sets autosomen (2A) zijn, zoals bij gewone vrouwen, zullen de individuen vrouwen zijn sinds 2/2 = 1,00. Als er één X-chromosoom (1X), één Y-chromosoom (1Y) en 2 sets autosomen (2A) is, zoals bij gewone mannen, wordt de verhouding 0,50 (1/2 = 0,50) en zijn de individuen mannen. Behalve de normale mannen en vrouwen, Drosophila bezit andere geslachtsvarianten zoals intersekse, metafemales en metamales. Bestudeer de tabel (hieronder) voor een gedetailleerd begrip van de vorming van deze seksuele varianten. Deze observaties laten ook zien dat, in Drosophila, het Y-chromosoom speelt geen enkele rol bij het bepalen van het geslacht van individuen.

Verschillende X/A-ratio's en het resulterende geslacht in Drosophila melanogaster

Er zijn veel suggesties met betrekking tot het exacte moleculaire mechanisme genbalanssysteem van geslachtsbepaling in Drosophila, het exacte mechanisme is nog onbekend. Studies hebben aangetoond dat het X-chromosoom vrouwelijke bepalende factoren bevat en de autosomen mannelijke bepalende factoren. Y-chromosoom in Drosophila speelt geen rol bij geslachtsbepaling.

Sleutelconcept: Het seksuele fenotype van Drosophila melanogaster wordt bepaald door de verhouding van het aantal X-chromosomen tot het aantal sets autosomale chromosomen (X/A-verhouding).


Synthese- en cytotoxiciteitsstudies van titanoceen C-analogen

Uit de carbolithiëring van 6-N,N-dimethylaminofulveen (3) en 2,4[bis(N,N-dimethylamino)methyl]-N-methylpyrrolyllithium (2a), N-(N',N'-dimethylaminomethyl) benzimidazolyllithium (2b), of p-(N,N-dimethylamino)methylfenyllithium (2c), het overeenkomstige lithiumcyclopentadienidetussenproduct (4a-c) werd gevormd. Deze drie gelithieerde tussenproducten ondergingen een transmetallatiereactie met TiCl(4') resulterend in N,N-dimethylamino-gefunctionaliseerde titanocenen 5a-c. Wanneer deze titanocenen werden getest tegen een epitheelcellijn van varkensnieren (LLC-PK), waren de verkregen IC50-waarden 23 en 52 µM voor respectievelijk titanocenen 5a en 5b. Het meest cytotoxische titanoceen in dit artikel, 5c met een IC50-waarde van 13 µM, bleek ongeveer twee keer minder cytotoxisch te zijn dan zijn analoog Titanoceen C (IC50=5,5 µM) en bijna vier keer minder cytotoxisch dan cisplatine, dat een IC50 vertoonde. waarde van 3,3 uM bij testen op de LLC-PK-cellijn.

Figuren

Structuur van Titanocenen Y en…

Structuur van Titanocenen Y en C .

Synthese van Titanocenen 5a–c .

Synthese van Titanocenen 5a–c .

Cytotoxiciteitsstudies van Titanocenen 5a–c…

Cytotoxiciteitsstudies van Titanocenen 5a–c tegen LLC-PK-cellen.

Nummeringsschema van 5c en…

Nummeringsschema van 5c en Titanoceen C voor de structurele DFT-discussie van…


Voorbeelden van bi-

Een voorbeeld van een woord dat u mogelijk bent tegengekomen dat voorkomt bi- is halfjaarlijks, wat kan betekenen "twee keer per jaar voorkomend" of "elke twee jaar voorkomend".

Verward? Je bent niet alleen! Als het gaat om het aangeven van data op de kalender, bi- houdt het als het ware van twee kanten. Leer enkele tips over het gebruik halfjaarlijks en andere lastige termen zoals tweewekelijks hier.

Wij weten bi- betekent "tweemaal", maar hoe zit het met de? -jaarlijks gedeelte van het woord? Je hebt het geraden: -jaarlijks betekent "jaarlijks", uit het Latijn jaarlijks. Halfjaarlijks letterlijk vertaalt naar "twee keer per jaar."

Wat zijn enkele woorden die de combinatievorm gebruiken? bi-?

De volgende woorden gebruiken de equivalente vormen van bi- in Latijns:

Wat zijn enkele andere vormen die? bi- kan vaak worden verward met?

Er zijn veel woorden die beginnen met de letters bi-, zoals vooringenomenheid, die de combinatievorm niet gebruiken bi- om "twee" aan te duiden. Leer wat woorden leuk vinden vooroordeel en bilk betekenen bij onze inzendingen voor deze woorden.


Ondersteunende informatie

S1 Fig. Activering van MPK3/MPK6 veroorzaakt demontage van fotosynthetische complexen, gerelateerd aan Fig 2.

Activering van MPK3 / MPK6 veroorzaakt demontage van PSII-LHCII-supercomplexen en accumulatie van het intermediaire CP43-loze PSII-kerncomplex. Twaalfjarige DD planten gekweekt in vloeibaar medium werden gedurende aangegeven tijdsperioden behandeld met 5 μM DEX. Thylakoïde membraanmonsters equivalent aan 8 μg chlorofylgehalte werden onderworpen aan eerste dimensie BN-PAGE. De BN-PAGE strips werden uitgesneden. Na denaturatie werden de monsters onderworpen aan tweede dimensie SDS-PAGE. Eiwitvlekken werden zichtbaar gemaakt door briljantblauwe G250-kleuring. Banden en eiwitvlekken werden gelabeld zoals eerder beschreven. BN-PAGE, blauwe natief polyacrylamidegelelektroforese CP43, fotosysteem II chlorofyleiwit bij 43 kDa DD, GVG-NtMEK2 DD DEX, dexamethason LHCII, lichtoogstcomplex II mc, megacomplex MPK, door mitogeen geactiveerd proteïnekinase PSII, fotosysteem II sc, supercomplex SDS-PAGE, natriumdodecylsulfaat-PAGE.

S2 Fig. Activering van MPK3/MPK6 veroorzaakt ROS-accumulatie, gerelateerd aan Fig 2.

Activering van MPK3/MPK6 leidt tot verhogingen van H2O2 (EEN) en (B) niveaus in hele zaailingen. DD planten gekweekt in vloeibaar medium werden behandeld met EtOH of 5 M DEX en werden gedurende aangegeven tijdsperioden onder licht gehouden. H2O2 en werden gevisualiseerd door respectievelijk DAB- en NBT-kleuring. DAB, 3,3′-diaminobenzidine DD, GVG-NtMEK2 DD DEX, dexamethason EtOH, ethanol MPK, door mitogeen geactiveerde proteïnekinase NBT, nitroblauwtetrazolium ROS, reactieve zuurstofsoorten.

S3 Fig. Tijdelijke activering van MPK3 / MPK6 na behandeling met flg22 induceert geen afname van PSII-kern D1-eiwit, gerelateerd aan Fig 3.

Twaalfjarige DD en Col-0-planten gekweekt in vloeibaar medium werden respectievelijk gedurende de aangegeven tijden behandeld met 5 M DEX en 200 nM flg22. Thylakoïde membranen werden geïsoleerd en opgelost met 1% dodecyl maltoside. Monsters equivalent aan 8 g chlorofyl werden op een BN-PAGE geladen. Voor detectie van D1-abundantie in verschillende complexen werden monsters equivalent aan 2 μg chlorofyl op een BN-PAGE geladen. Na overdracht naar een PVDF-membraan werd anti-D1 gebruikt om D1-abundantie te detecteren. BN-PAGE, blauwe natieve polyacrylamidegelelektroforese Col-0, Columbia-0 DEX, dexamethason flg22, een flagellinefragment van 22 aminozuren MPK, door mitogeen geactiveerde proteïnekinase PSII, fotosysteem II PVDF, polyvinylideenfluoride.

S4 Fig. ETI wordt geassocieerd met fotosyntheseremming, gerelateerd aan Fig 4.

(EEN en B) Fotosynthetische parameters worden verschillend beïnvloed door verschillende Pst stammen. Vier weken oude Col-0-planten werden geïnfiltreerd met 10 mM MgCl2 (bespotten), Pst-EV, Pst-AvrRpt2, of Pst-hrcC − (OD600 = 0,2). De planten werden afgedekt met een transparant deksel (100% relatieve vochtigheid) en onder licht gehouden. Fv/Fm en Y(II) werden gemeten op het aangegeven tijdstip. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 8. (C) Flg22-getriggerde PTI induceert geen fotosyntheseremming. Vier weken oude Col-0-planten werden geïnfiltreerd met 10 mM MgCl2 (schijn) of 50 nM flg22. Fotosynthetische parameters werden gemeten bij 24 hpi. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 8. (NS en E) AvrRpm1-getriggerde ETI induceert ook fotosyntheseremming. Vier weken oude Col-0-planten werden geïnfiltreerd met 10 mM MgCl2 (bespotten), P. fluorescens-EV (Pf0-1-EV), of P. fluorescens-AvrRpm1 (Pf0-1-AvrRpm1) (OD600 = 0,02). Fv/Fm en Y(II) werden gemeten op aangegeven tijdstippen. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 8. De numerieke waarden die zijn gebruikt om panelen A–E te construeren, zijn te vinden in S1 Data. AvrRpm1, avirulentie-effector herkend door RPM1 AvrRpt2, avirulentie-effector erkend door RPS2 Col-0, Columbia-0 ETI, effector-getriggerde immuniteit EV, lege vector flg22, een flagellinefragment van 22 aminozuren hpi, uren na inoculatie hrcC −, buitenmembraan type III secretie-eiwit HrcC-mutant OD, optische dichtheid Pf0-1-AvrRpm1, P. fluorescens-AvrRpm1 Pf0-1-EV, P. fluorescens-EV Pst, Pseudomonas syringae pv tomaat PTI, PAMP-getriggerde immuniteit.

S5 Fig. ETI veroorzaakt ROS-accumulatie in chloroplast, gerelateerd aan Fig 4.

AvrRpt2-gemedieerde ETI resulteert in lichtafhankelijke verhogingen van en H2O2 productie in chloroplasten. Twaalfjarige GVG-AvrRpt2/RPS2 en GVG-AvrRpt2/rps2 planten werden gedurende 8 uur behandeld met DEX (5 M) of EtOH-oplosmiddelcontrole. en H2O2 accumulatie werd gedetecteerd door NBT (EEN) en DAB (B) kleuring, respectievelijk. Afbeeldingen van ROS-accumulatie op het niveau van het hele blad en op subcellulair niveau werden getoond. AvrRpt2, avirulentie-effector herkend door RPS2 DAB, 3,3′-diaminobenzidine DEX, dexamethason ETI, effector-getriggerde immuniteit EtOH, ethanol GVG-AvrRpt2, DEX-induceerbare promotor-gedreven AvrRpt2 NBT, nitroblauw tetrazolium, superoxide ROS, reactieve zuurstofsoorten RPS2, Weerstand tegen Pseudomonas syringae 2.

S6 Afb. MPK3 en MPK6 zijn vereist voor zowel CNL als TNL NLR-gemedieerde ETI, gerelateerd aan afb. 5.

(EEN) Vier weken oude planten werden eerst 2 uur besproeid met DMSO of 10 μM NA-PP1 vóór infiltratie met Pst-AvrRpm1 (OD600 = 0.0005), Pst-AvrB (OD600 = 0,0005), of Pst-AvrRps4 (OD600 = 0,0005). NA-PP1 of DMSO werd opnieuw op 1,5 dpi gespoten. Pst-AvrRpt2 groei werd gekwantificeerd op 3 dpi. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 3, *P ≤ 0.001. (B) Planten voorbehandeld met DMSO of 10 μM NA-PP1 werden geïnfiltreerd met Pst-AvrRpm1 (OD600 = 0.02), Pst-AvrB (OD600 = 0,02), of Pst-AvrRps4 (OD600 = 0,02). In de grond gekweekte Col-0, MPK6SR, en MPK3SR planten werden eerst gedurende 2 uur besproeid met 10 μM NA-PP1 en bladschijven werden geponst en vervolgens geïnfiltreerd met Pst-AvrRpt2 (OD = 0,02) door vacuüm. Bladschijven werden vervolgens overgebracht naar GC-flesjes die 2 M NA-PP1 of DMSO bevatten. Ionenlekkage werd gemeten als toename in geleidbaarheid. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 3. (C) Vier weken oude in de grond gekweekte Col-0, MPK6SR, en MPK3SR planten werden eerst 2 uur gespoten met NA-PP1 (10 M) of DMSO-oplosmiddelcontrole en vervolgens geïnfiltreerd met Pst-AvrRpm1 (OD = 0,02), Pst-AvrB (OD = 0,02), en Pst-AvrRps4 (OD = 0,02). Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 8. De numerieke waarden die zijn gebruikt om panelen A–C te construeren, zijn te vinden in S1 Data. AvrB, avirulentie-eiwit B AvrRpm1, avirulentie-effector herkend door RPM1 AvrRps4, avirulentie-effector herkend door RPS4 CNL, coiled coil-nucleotide bindingsplaats-leucine-rijke herhaling Col-0, Columbia-0 ETI, effector-getriggerde immuniteit GC, gaschromatografie MPK, mitogeen-geactiveerd eiwitkinase NA-PP1, 4-amino- 1-tert-butyl-3-(1'-naftyl)pyrazolo[3,4-d]pyrimidine NLR, nucleotide-bindende leucinerijke repeat OD, optische dichtheid Pst, Pseudomonas syringae pv tomaat TNL, toll/interleukine-1 receptor-nucleotide bindingsplaats-leucine rijke herhaling.

S7 Fig. Expressie van pFld schaadt AvrRpt2-geïnduceerde PSII-remming, gerelateerd aan Fig 7.

(EEN) Expressie van pFld veroorzaakt groeivertraging. Vier weken oud in de grond gekweekt pFld transgene planten in GVG-AvrRpt2 achtergrond werden getoond. (B) Immunoblot-analyse van Fld-expressie in pFld transgene planten met behulp van anti-Fld-antilichaam. (C) AvrRpt2-geïnduceerde PSII-inactivatie is vertraagd in pFld transgene lijnen. Twaalfjarige GVG-AvrRpt2, GVG-AvrRpt2/pFld-4, en GVG-AvrRpt2/pFld-34 planten gekweekt in vloeibaar medium werden behandeld met EtOH of 5 M DEX. Fv/Fm werd gemeten bij 18 hpi. Waarden zijn gemiddelden ± SD, N = 6, **P € 0,001. De numerieke waarden die zijn gebruikt om paneel C te construeren, zijn te vinden in S1 Data. AvrRpt2, avirulentie-effector herkend door RPS2 DEX, dexamethason EtOH, ethanol Fld, flavodoxine GVG-AvrRpt2, DEX-induceerbare promotor-gedreven AvrRpt2 hpi, uur na inoculatie pFld, plastide-gerichte cyanobacteriële flavodoxine PSII, fotosysteem II.

S8 Fig. Expressie van pFld schaadt AvrRpt2-geïnduceerde PSII-remming, gerelateerd aan Fig 8.

Twaalfjarige DD en DD pFld planten gekweekt in vloeibaar medium werden behandeld met Pst-AvrRpt2 (OD = 0,02) demontage van fotosynthetische complexen bij 24 hpi werd gevisualiseerd met BN-PAGE. Thylakoïde membranen werden geïsoleerd en opgelost met 1% dodecyl maltoside. Monsters equivalent aan 8 μg chlorofyl werden geladen op een blauwe natuurlijke polyacrylamidegel (BN-PAGE). AvrRpt2, avirulentie-effector herkend door RPS2 BN-PAGE, blauwe inheemse polyacrylamidegelelektroforese DD, GVG-NtMEK2 DD hpi, uur na inoculatie OD, optische dichtheid pFLD plastide-gerichte cyanobacteriële flavodoxine PSII, fotosysteem II Pst, Pseudomonas syringae pv tomaat.


Bekijk de video: #PART3 BEDAH JURUSAN #BIOLOGIUNPAD #SEMESTER3 (November 2021).