Informatie

2.5: Mycorrhiza-netwerken - Biologie


EEN symbiose (sym betekent gedeeld, bio betekent leven) is wanneer twee of meer organismen van verschillende soorten dicht bij elkaar leven en een bepaald aspect van hun levenscyclus delen. EEN mutualisme is een vorm van symbiose waarbij beide partners netto voordeel halen uit de interactie. Bij andere vormen van symbiose profiteert slechts één partner en in a parasitair symbiose, het gaat ten koste van de andere partner.

De meeste planten vormen een mutualistische symbiose met schimmels genaamd a mycorrhiza relatie (myco-betekenis schimmel, rhiz-betekenis wortel). In dit specifieke partnerschap komt de schimmel de plant binnen via de wortels en neemt suikers uit de plant. In ruil daarvoor neemt de plant water en opgeloste voedingsstoffen (met name stikstof en fosfor) van de schimmel. Hoewel beide organismen iets verliezen in de uitwisseling, is het iets waar ze een overschot van hebben, terwijl het ding dat ze ervoor terugkrijgen er een is waar ze alleen geen toegang toe zouden hebben.

De schimmel haalt zijn suikers uit het levende plantenweefsel. Welke termen zou je op dit organisme kunnen toepassen?

De plant synthetiseert zijn eigen suikers tijdens fotosynthese. Welke termen zou je op dit organisme kunnen toepassen?

Enige tijd geleden begon een onderzoeker genaamd Suzanne Simard de uitwisseling van voedingsstoffen via mycorrhizae te volgen. Niet alleen van boom naar schimmel, maar van boom naar boom via verbindingen naar dezelfde mycorrhiza-partner. Door bepaalde bomen te voorzien van koolstofdioxide dat een zwaardere isotoop van koolstof (C14) bevat, kon Dr. Simard de suikers volgen die werden gevormd uit die zware koolstofatomen terwijl ze van boom naar boom gingen. Wat ze ontdekte was dat de verbindingen verder reikten dan alleen de ene boom naar de andere, maar dat bijna alle bomen in haar perceel verbonden waren via een netwerk van verschillende mycorrhiza-schimmels. Bomen van verschillende soorten en schimmels van verschillende soorten zouden voedingsstoffen met elkaar kunnen uitwisselen. Nader onderzoek wees uit dat de uitwisseling niet beperkt was tot voedingsstoffen en water, maar ook de overdracht van plantenverdedigingsstoffen omvatte die alarmerend werkten en de andere planten ertoe aanzetten defensieve chemicaliën te gaan produceren.

Hoe kan deze informatie de manier veranderen waarop we ecosystemen bestuderen?

Schets een paar van de bovengrondse planten die je kunt zien (of verbeelden) en verbind ze ondergronds via een mycorrhizanetwerk. Geef met pijlen de suikerstroom door dit netwerk aan. Voeg wat verstoring toe die het immuunsysteem van een plant zou activeren (aanval van de rupsen, schimmelinfectie, enz...) en geef de beweging van het signaal door de hele plantengemeenschap weer.

Sommige planten zijn geëvolueerd om parasitair te zijn door gebruik te maken van het mycorrhiza-netwerk. Deze planten fotosynthetiseren niet meer. In plaats daarvan vormen ze relaties met mycorrhiza-schimmels die aan andere planten zijn gehecht, waarbij ze suikers uit die planten overhevelen via de schimmelverbinding. Bijvoorbeeld de parasitaire plant Allotropa parasiteert de Matsutake-paddenstoel, die mycorrhiza is met tanoaks en een paar andere bomen.

Voeg hierboven een parasitaire plant toe aan je ecosysteem en gebruik pijlen om de beweging van suikers weer te geven.

Zijn deze parasitaire planten autotroof of heterotroof? Hoe zou je ze classificeren, gebruikmakend van ecologische terminologie? Licht je redenering toe.


Mycorrhiza-ecologie en evolutie: het verleden, het heden en de toekomst

Bijna alle landplanten vormen symbiotische associaties met mycorrhiza-schimmels. Deze ondergrondse schimmels spelen een sleutelrol in terrestrische ecosystemen omdat ze de nutriënten- en koolstofcycli reguleren en de bodemstructuur en de multifunctionaliteit van ecosystemen beïnvloeden. Tot 80% van plant N en P wordt geleverd door mycorrhiza-schimmels en veel plantensoorten zijn afhankelijk van deze symbionten voor groei en overleving. Schattingen suggereren dat er c. 50 000 schimmelsoorten die mycorrhiza-associaties vormen met c. 250 000 plantensoorten. De ontwikkeling van moleculaire hulpmiddelen met een hoge doorvoer heeft ons geholpen de biologie, evolutie en biodiversiteit van mycorrhiza-associaties beter te begrijpen. Nucleaire genoomassemblages en genaantekeningen van 33 mycorrhiza-schimmelsoorten zijn nu beschikbaar en bieden fascinerende mogelijkheden om ons begrip van de mycorrhiza-levensstijl, de metabolische vermogens van deze plantensymbionten, de moleculaire dialoog tussen symbionten en evolutionaire aanpassingen in een reeks van mycorrhiza-associaties te verdiepen. Grootschalige moleculaire onderzoeken hebben nieuwe inzichten opgeleverd in de diversiteit, ruimtelijke en temporele dynamiek van mycorrhiza-schimmelgemeenschappen. Op ecologisch niveau maakt netwerktheorie het mogelijk om interacties tussen plant-schimmelpartners te analyseren als complexe ondergrondse multi-speciesnetwerken. Onze analyse suggereert dat genesteheid, modulariteit en specificiteit van mycorrhiza-netwerken variëren en afhankelijk zijn van het mycorrhiza-type. Mechanistische modellen die partnerkeuze, uitwisseling van hulpbronnen en co-evolutie in mycorrhiza-associaties verklaren, zijn ontwikkeld en worden getest. Deze review eindigt met belangrijke grenzen voor verder onderzoek.

trefwoorden: arbusculaire mycorrhiza-schimmels biodiversiteit ectomycorrhiza-schimmels ericoïde mutualisme orchidee plant-microbe interacties populatiesymbiose.


Wat zijn mycorrhiza's?

Mycorrhiza's zijn eigenlijk een schimmel. Ze bestaan ​​als zeer kleine, bijna of zelfs volledig microscopisch kleine draadjes, genaamd hyfen. De hyfen zijn allemaal met elkaar verbonden in een netachtig web genaamd a mycelium, die honderden of duizenden mijlen meet - allemaal verpakt in een klein gebied rond de plant.

Het mycelium van een enkele mycorrhiza (let op: mycorrhiza's is meervoud), kan zich op zijn beurt naar buiten uitstrekken, meerdere planten verbinden (zelfs planten van verschillende soorten!), en zelfs verbinding maken met andere mycorrhiza's om een ​​Frankenstein-achtige ondergrondse mash-up te vormen, een zogenaamde gemeenschappelijk mycorrhiza netwerk.

In een gemeenschappelijk mycorrhizanetwerk is het moeilijk te zeggen waar de ene mycorrhiza eindigt en de andere begint. Door dit enorme netwerk kan een enkele plant halverwege een bos worden verbonden met een heel andere plant!

Mycorrhizae verbinden zich eigenlijk op twee manieren met planten. Een vorm, genaamd ectomycorrhizae, omringt eenvoudig de buitenkant van de wortels. Een andere vorm, genaamd endomycorrhizae, groeit echt binnenkant van de plant - hun hyfen knijpen zich tussen de celwand en de celmembranen van de wortels (een beetje alsof ze zich vastklemmen tussen een fietsband en de binnenband).

Onder normale omstandigheden ziet u waarschijnlijk geen mycorrhiza's omdat ze zo klein zijn. Maar af en toe gebeurt er iets verbazingwekkends: de mycorrhizae zullen zich voortplanten en vruchtlichamen opsturen die sporen produceren - we noemen ze paddenstoelen! Sommige van deze paddenstoelen zijn zelfs eetbaar, zoals truffels of cantharellen.


Temperatuur-ademhalingsrelaties verschillen in mycorrhiza- en niet-mycorrhiza-wortelsystemen van Picea abies (L.) Karst.

US Environmental Protection Agency, Western Ecology Division, National Health and Environmental Effects Research Laboratory, Office of Research and Development, 200 SW 35th Street, Corvallis, Oregon 97333, VS

Afdeling Biologie I en GeoBio-CenterLMU, Biodiverstiteitsonderzoek, Systematische Mycologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Menzinger Straβe 67, 80638 München, Duitsland

Afdeling Biologie I en GeoBio-CenterLMU, Biodiverstiteitsonderzoek, Systematische Mycologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Menzinger Straβe 67, 80638 München, Duitsland

Afdeling Ecologie, Ecofysiologie van Planten, Technische Universität München, Am Hochanger 13, 85354 Freising, Duitsland

Afdeling Ecologie, Ecofysiologie van Planten, Technische Universität München, Am Hochanger 13, 85354 Freising, Duitsland

Afdeling Ecologie, Ecofysiologie van Planten, Technische Universität München, Am Hochanger 13, 85354 Freising, Duitsland

US Environmental Protection Agency, Western Ecology Division, National Health and Environmental Effects Research Laboratory, Office of Research and Development, 200 SW 35th Street, Corvallis, Oregon 97333, VS

Afdeling Biologie I en GeoBio-CenterLMU, Biodiverstiteitsonderzoek, Systematische Mycologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Menzinger Straβe 67, 80638 München, Duitsland

Afdeling Biologie I en GeoBio-CenterLMU, Biodiverstiteitsonderzoek, Systematische Mycologie, Ludwig-Maximilians-Universität München, Menzinger Straβe 67, 80638 München, Duitsland

Afdeling Ecologie, Ecofysiologie van Planten, Technische Universität München, Am Hochanger 13, 85354 Freising, Duitsland

Afdeling Ecologie, Ecofysiologie van Planten, Technische Universität München, Am Hochanger 13, 85354 Freising, Duitsland

Abstract

Abstract: Het is aangetoond dat wortelademhaling toeneemt met de temperatuur, maar er is minder bekend over hoe deze relatie wordt beïnvloed door de schimmelpartner in mycorrhiza-wortelsystemen. Om de afhankelijkheid van de ademhalingstemperatuur te testen, in het bijzonder Q10 van mycorrhiza en niet-mycorrhiza wortelstelsels, zaailingen van Picea abies (L.) Karst. (Noorse spar) werden ingeënt met de ectomycorrhiza-schimmel Piloderma croceum (Eriksson en Hjortstam, SR430 synoniem: Piloderma fallax: [Libert] Stalpers) en geplant in bodemrespiratiecuvetten (mycocosms). Temperatuurafhankelijkheid van hyfenademhaling in steriele kweken werd bepaald en vergeleken met ademhaling van mycorrhizawortels. Ademhalingssnelheden van mycorrhiza- en niet-mycorrhiza-wortelsystemen evenals steriele culturen waren temperatuurgevoelig. Q10 van mycorrhiza-wortelsystemen van 3,0 ± 0,1 was significant hoger dan die van niet-mycorrhiza-systemen (2,5 ± 0,2). Q10 van P. croceum in steriele culturen (ouder dan 2 maanden) was vergelijkbaar met die van mycorrhiza-wortelsystemen, wat suggereert dat mycorrhizae een grote invloed kunnen hebben op de temperatuurgevoeligheid van wortels ondanks hun kleine biomassa. Onze resultaten benadrukken het belang van het overwegen van mycorrhisatie bij het modelleren van de temperatuurgevoeligheid van sparrenwortels.


Effecten van OMF op de verspreiding van orchideeën en populatiedynamiek

De verspreiding en overvloed van orchideeënpopulaties worden beperkt door biotische en abiotische factoren. Deze omvatten breedtegraad, macroklimaat, oppervlaktegrootte en evolutionaire geschiedenis op de grote landschapsschaal, bodemkenmerken, lichtomstandigheden, substraattypes, mate van verstoring, bestuivende insecten en zaadproductie en -verspreiding op de lokale landschapsschaal, terwijl de effecten van hoogte , bodemvocht en pH kunnen beide schalen omvatten (McCormick en Jacquemyn, 2014 Djordjević et al., 2016 Traxmandlová et al., 2018 Tsiftsis et al., 2019 Djordjević en Tsiftsis, 2020). De invloed van deze factoren kan afhankelijk zijn van de ruimte-tijdschaal in kwestie. Hoewel orchideeën stofachtige zaden hebben die over het algemeen geen voedingsstoffen bevatten, speelt OMF een cruciale rol bij de verspreiding en ontkieming van zaden, de vestiging van nieuwe zaailingen en de verdeling van de bodem in de niche van hun levenslange gastheerorchidee (McCormick et al., 2006, 2018 Selosse, 2014 Tedersoo et al., 2020). In natuurlijke habitats vergemakkelijken microhabitats die rijk zijn aan OMF over het algemeen meer zaadontkieming en vestiging van zaailingen, en meer orchideeën hebben de neiging om te groeien in gebieden met een rijkere verspreiding van OMF. Dientengevolge kunnen veranderingen in OMF-samenstelling, overvloed en gelijkmatigheid een grote invloed hebben op de geschiktheid van orchideeën, wat op zijn beurt de verspreiding en gemeenschapssamenstelling van orchideeën beïnvloedt (McCormick en Jacquemyn, 2014 Waud et al., 2016a McCormick et al., 2018 ).


De sleutel tot succes voor AM-schimmels

AM-schimmels zijn de meest voorkomende schimmelsymbionten van planten en worden geassocieerd met meer dan 80% van de huidige landplanten 2 (Fig. 1). Ze behoren allemaal tot de phylum Glomeromycota, een monofyletische groep die afweek van dezelfde gemeenschappelijke voorouder als Ascomycota en Basidiomycota 23 .

Hoewel AM-gastplanten kunnen overleven als ze worden beroofd van hun schimmelsymbionten, is deze aandoening vrijwel onbekend in natuurlijke ecosystemen, waarin AM-schimmels fungeren als echte helper-micro-organismen, waardoor de algehele plantfitness verbetert. Planten gekweekt in kunstmatige niet-symbiotische omstandigheden hebben aangetoond dat AM-schimmels een significante bijdrage leveren aan de opname van bodemvoedingsstoffen, de biomassa van planten verhogen en de plant een verbeterde weerstand bieden tegen stress en pathogenen 2 .

AM-schimmels daarentegen zijn tot nu toe onkweekbaar gebleken bij afwezigheid van een gastheer. Omdat ze geen koolhydraten kunnen opnemen, behalve vanuit een plantencel, zijn deze schimmels strikt afhankelijk van hun groene gastheren voor groei en reproductie, waardoor ze de status van obligate biotrofen hebben. Vanuit een evolutionair oogpunt toont het ecologische succes van AM-schimmels aan dat de voordelen van een dergelijke strikte associatie met planten de risico's die voortvloeien uit het verlies van saprotrofe vermogens hebben overwonnen.

De unieke biologische kenmerken van AM-schimmels

AM-schimmels worden als aseksueel beschouwd, hoewel de hyfen van genetisch verschillende stammen kunnen anastomeren en genetisch materiaal kunnen uitwisselen 24,25. De concepten soort en individu zijn slecht gedefinieerd in deze groep organismen, wat wijst op een hoge mate van genetische en functionele variabiliteit. Zelfs de definitie van een cel als een hyfencompartiment is niet consistent met de syncytiële mycelia van deze schimmels, waarin kernen constant worden verplaatst door snelle cytoplasmatische stroming 26 . Ten slotte bevatten hun grote aseksuele sporen duizenden kernen, waardoor klassieke genetische benaderingen ongeschikt zijn 7 .

Een verder niveau van complexiteit ontstaat wanneer verschillende Glomeromycota niet-kweekbare endobacteriën bevatten. De betekenis van deze bacteriële/schimmelsymbiose is pas onlangs begonnen met het onderzoeken van 27,28 , maar het onvermogen om beide typen endobacteriën te kweken, hun verticale transmissie en de kleine genoomgrootte van kandidaat Glomeribacter 27 suggereert sterk dat deze endobacteriën oude partners zijn van AM-schimmels en mogelijk van evolutionair belang zijn geweest voor schimmelsoortvorming 29 .

Al deze onorthodoxe eigenschappen hebben tot nu toe de mogelijkheid beperkt om standaardbenaderingen zoals genetische transformatie, het genereren en karakteriseren van mutanten, evenals grootschalige transcriptomische en genomische analyses, toe te passen op AM-schimmels. Hoewel sequencing-methoden snel evolueren, is het project om het genoom van de AM-schimmel te sequensen Glomus intraradices heeft een hobbelige weg ontmoet 30 . De assemblageproblemen voor dit relatief kleine genoom (geschat op ongeveer 14-16 Mb) zijn waarschijnlijk te wijten aan een hoge mate van heterozygotie en/of aan een groter genoom dan verwacht. Tegelijkertijd is het ontbreken van een eenkernige cel in de levenscyclus van AM-schimmels een belangrijk obstakel bij het verkrijgen van stabiele transgene stammen. Niettemin is de voorbijgaande expressie van een exogeen gen in G. intraradices is bereikt door biolistische transformatie 31 . Vanwege deze eigenaardige eigenschappen hebben transcriptomische 32- en proteomische 33-analyses tot nu toe bewezen succesvoller te zijn in het onderzoeken van de moleculaire basis van AM-schimmelgroei en -functie.

In tegenstelling tot AM-schimmels hebben genetische hulpmiddelen en genomische informatie geholpen bij het onderzoeken van verschillende aspecten van AM-interacties zoals wortelkolonisatie en communicatie tussen symbionten 7,27,34 . Desalniettemin heeft deze eenrichtingsaanpak ons ​​hoogstwaarschijnlijk een vertekend beeld opgeleverd, waarbij de plant de belangrijkste factor lijkt te zijn en het bepalen van de bijdrage van elke partner aan de oprichting en het functioneren van de vereniging nog steeds moeilijk is.

De functies van AM-schimmels begrijpen

De demonstratie dat AM-schimmels beschikken over anorganische fosfaat (Pi) -transporters met hoge affiniteit, zorgde voor een doorbraak in het begrip van de functie van schimmels. Na de identificatie van een complementair DNA dat codeerde voor een transmembraan Pi-transporter van G. versiforme, werd de functie van het eiwit bevestigd door complementatie van een gistmutant die is aangetast in Pi - transport 35 . Bovendien was de expressie van deze Pi-transporter gelokaliseerd in de extraradicale hyfen van G. versiforme, de plaats van fosfaatopname uit de bodem (Fig. 3). Geaccumuleerd als polyfosfaat, wordt Pi vervolgens snel getransloceerd langs het aseptate mycelium naar de waardplant 36 . Stikstof is een ander belangrijk element dat door AM-schimmels wordt opgenomen en genen die betrokken zijn bij het transport van ammonium 37 en aminozuren 38 zijn geïdentificeerd, terwijl arginine waarschijnlijk het voorkeursmolecuul is voor transport over lange afstand naar de waardplant 39 . Een glutaminesynthase-gen van G. intraradices komt in feite bij voorkeur tot expressie in extraradicale hyfen, terwijl een gen geassocieerd met arginineafbraak meer tot expressie komt in het intraradicale mycelium.

Hoewel koolstofoverdracht van planten naar AM-schimmels in de jaren zestig werd aangetoond 2 , zijn de moleculaire mechanismen ervan nog steeds onduidelijk. Verrassend genoeg, met uitzondering van één gen van de niet-AM Geosiphon pyriforme 40 , die intracellulaire cyanobacteriën herbergt, zijn tot nu toe geen hexose-transporters die verantwoordelijk zijn voor C-opname uit gastheercellen gekarakteriseerd in Glomeromycota.

De beschikbaarheid van tot expressie gebrachte sequentietagbibliotheken uit verschillende stappen van de levenscyclus van G. intraradices zal een completer beeld geven van de schimmelactiviteit. Een eerste glimp is opgevangen door Seddas et al. 41 , die toezicht hield G. intraradices genen die betrokken zijn bij transcriptie, eiwitsynthese en metabolisme in rustende en ontkiemende sporen, evenals tijdens interacties met wildtype en AM-defecte (Myc − ) mutanten van Medicago truncatula. De expressie van slechts enkele schimmelgenen wordt sterk beïnvloed door het plantengenotype 41 .

Hoewel er steeds meer studies zijn naar specifieke schimmelgenen, zijn de genetische eigenschappen die een AM-schimmel onderscheiden van een EM-schimmel of een pathogeen op dit moment onbekend. Interessant is dat een G. intraradices gen, STE12-achtig, vormt een aanvulling op een niet-invasieve mutant van de pathogene Colletotrichum lindemutianum, waardoor de besmettelijkheid ervan wordt hersteld 42 . Evenzo, een gen dat codeert voor een Era-achtige GTPase in de rijstpathogeen Magnaporthe oryzae en vereist voor virulentie bleek vergelijkbaar te zijn met het Gin-N-eiwit van G. intraradices 43 . Deze bevindingen suggereren dat sommige moleculaire mechanismen die ten grondslag liggen aan de invasie van plantenweefsels worden gedeeld door pathogene en symbiotische schimmels, ondanks hun verre fylogenetische relaties en diverse trofische gewoonten.


Opmerking van de auteur: Dit is de eerste in een reeks basisinformatie over paddenstoelen in een nieuw gedeelte van de NAMA-website. We beginnen hier met het beschrijven van de drie meest voorkomende soorten mycorrhiza-relaties. Meer om te volgen!

De eerste eencellige schimmels verschenen bijna een miljard jaar geleden op aarde. Tegen de tijd dat planten land koloniseerden in het Siluur (443 tot 416 miljoen jaar geleden) en het Devoon (419 tot 359 miljoen jaar geleden), hadden schimmels in het phylum Mucoromycota een arbuscule ontwikkeld, een boomachtige structuur die in staat is plantencellen te koloniseren en voedingsstoffen uitwisselen. Deze evolutionaire stap resulteerde in de eerste plant-schimmelsymbiose, arbusculaire mycorrhiza. Arbuscules zijn te vinden in fossielen van 450 miljoen jaar geleden. Deze oude structuren lijken heel erg op Arbuscules die we tegenwoordig zien.

Naarmate de evolutie vorderde, verschenen er nieuwe mycorrhiza-typen: ectomycorrhiza's (ongeveer 200 miljoen jaar geleden) en ericoïde mycorrhiza's (ongeveer 100 miljoen jaar geleden) evolueerden vervolgens naarmate het organischestofgehalte van sommige oude bodems toenam en sclerofiele vegetatie ontstond als reactie op voedselarme respectievelijk bodems (Cairney, 2000).

Mycorrhizae komen voor in 92% van de plantenfamilies (80% van de soorten). Planten laten mycorrhiza-schimmels toe, en hebben dat ook nodig, om hun wortels te koloniseren. In deze symbiotische relatie vergroten schimmelhyfen het vermogen van planten om voedingsstoffen en water te verkrijgen aanzienlijk. Schimmels breken organisch materiaal af en verweren minerale oppervlakken, en verzamelen daarbij essentiële voedingsstoffen zoals stikstof, fosfor, kalium en bijna een dozijn mineralen.

Laten we eens kijken naar drie belangrijke soorten mycorrhiza-relaties: ectomycorrhiza, arbusculair (vaak formeel vesiculair-arbusculair genoemd) en ericoïde. Er zijn structurele en functionele verschillen tussen deze soorten: hoe ze wortels koloniseren, de hulpbronnen die ze leveren en de soorten planten waarmee ze samenwerken.

Drie veel voorkomende mycorrhizatypen

ectomycorrhizaArbusculairericoïde
Hartig net en mantel, intracellulaire kolonisatie
Arbuscules en blaasjes in corticale wortelcellen
Koloniseer de epidermale cel en vorm dichte hyphal spiralen
Verbindingen duren 2-4 jaar of langerArbuscules laatste 4-15 dagenHaarwortelassociaties zijn kortstondig
Levert voornamelijk stikstof en fosfor, en 12 andere voedingsstoffenLevert voornamelijk fosfor en stikstof, zwavel, koper, ijzer en zinkLevert voornamelijk stikstof, fosfor en ijzer
Koloniseert 2 Gymnosperm-lijnen en 28 Angiosperm-lijnenKoloniseert vaatplanten, voornamelijk te vinden in graslandenKoloniseert dichte vezelige wortels van ericaceous planten
Basidiomycetes en sommige AscomycetesGlomeromycotaAscomyceten en sommige Basidiomyceten
Lange vertakte hyfenDunne hyfenkorte hyfen
Gematigd, boreaal, mediterraan en sommige tropische bossenTropische en gematigde bossen, graslanden, landbouwgewassenHeidegebieden, toendra's, boreale en gematigde bossen

Ectomycorrhizae

Ectomycorrhizae (ECM) zijn over het algemeen gastheerspecifiek en zijn in de afgelopen 200 miljoen jaar met hun plantengenoten geëvolueerd. De meeste ECM-schimmels zijn basidiomyceten en vormen vlezige schimmellichamen. Bij dit mycorrhiza-type bedekken hyfen de wortelpunt met een mantelstructuur en vormen vervolgens een Hartig-net dat doordringt in de ruimte tussen de corticale cellen van de wortel. Smith en Read beschrijven het Hartig-net als een labyrintische binnenwaartse groei van hyfen tussen de epidermale en corticale cellen. Naarmate de gekoloniseerde wortelharen groeien en verharden, wordt de associatie binnen 2-5 jaar onhoudbaar. De hyfen moeten voortdurend verbindingen vernieuwen bij nieuwe wortelgroei.

ECM-associaties zijn over het algemeen met dennen en hardhout (gymnospermen en angiospermen). Hoewel ze slechts 2% van de mycorrhiza's vertegenwoordigen, koloniseren ECM-schimmels commercieel waardevolle bomen en produceren ze eetbare schimmels, waardoor hun belang voor de mens enorm wordt vergroot. In de noordelijke gematigde streken groeien planten zoals dennen (Pinus), spar (Picea), zilverspar (Abies), populier (Populus), wilg (Salix), beuk (Fagus), berk (Betula) en eiken (Quercus) typeren de ECM-vereniging. In totaal zijn 140 geslachten in 43 plantenfamilies geïdentificeerd als ECM vormend.

Ectendo- en arbutoïde mycorrhiza's

Twee extra soorten mycorrhiza's met kenmerken van Ectomycorrhizae (plus vijf meer kleine variaties) met een hoge mate van intracellulaire penetratie moeten worden opgemerkt.

ectendomycorrhiza: komt voornamelijk voor op Pinus en Larix en onderscheidt zich door het feit dat, naast een meestal dunne schimmelmantel en goed ontwikkeld Hartig-net van het ECM-type, de epidermale en corticale cellen worden bezet door intracellulaire hyfen (Smith en Read, 2008).

Arbutoïde: gevonden in ericaceous geslachten Arbutus (een geslacht van 12 geaccepteerde soorten bloeiende planten in de familie Ericaceae) en Arctostaphylos (een geslacht van planten bestaande uit de manzanitas en berendruif) en geslachten van de ericaceous onderfamilie Pyrolae. Het onderscheidt zich van de Ectendomycorrhiza-categorie door de beperking van intracellulaire penetratie tot de epidermale lagen van de wortel en door de betrokkenheid van een afzonderlijke reeks grotendeels basidiomyceteuze schimmels die normaliter worden aangetroffen als ECM-symbionten van bomen (Smith en Read, 2008).

Arbusculaire mycorrhizae

Fossiel bewijsmateriaal uit het Devoon onthult een structuur die precies lijkt op moderne AM-schimmels. Hoewel de huidige theorie is dat planten en schimmels rond dezelfde tijd op het land arriveerden, postuleert Dr. Joey Spatafora dat arbusculaire schimmellichamen mogelijk voorafgegaan zijn aan planten. AM wordt verondersteld een monofyletische oorsprong te hebben in het Ordovicium, ongeveer 480 miljoen jaar geleden (Redecker et al., 2000 Delaux, 2017), en wordt aangetroffen in de meeste landplanten en vrijwel alle ecologische niches (Read, 2002 Wang en Qiu , 2006).



Rijpe arbuscule van Glomus. Foto met dank aan Mark Brundrett, & kopie 2008.

AM-schimmels worden gekenmerkt door de vorming van unieke structuren & mdasharbuscules en vesicles & mdashby-schimmels van de phylum Glomeromycota. AM-schimmels helpen planten om voedingsstoffen zoals fosfor, zwavel, stikstof en micronutriënten uit de bodem op te nemen. AM-schimmels leveren ongeveer 90% van de fosfor en 50% van de stikstof die de waardplant nodig heeft.

Arbuscules zijn kortlevende structuren (4-15 dagen) die zorgen voor de overdracht van voedingsstoffen. Fosfor wordt actief overgedragen aan de plant gedurende de levensduur van de arbuscule. Een reden voor de korte levensduur van arbuscules zou kunnen zijn dat, omdat hun waardplanten zo snel groeien, schimmels voortdurend nieuwe wortels opnieuw moeten koloniseren.

Nadat de eerste arbuscules zijn afgebroken, vormen zich vaak structuren die blaasjes worden genoemd in de gekoloniseerde wortel. Blaasjes, de tweede karakteristieke structuur van AM-mycorrhizae, zijn dikwandige structuren. Blaasjes bevatten grote hoeveelheden lipiden en vaak talrijke kernen. In dode wortelfragmenten kunnen blaasjes fungeren als propagules en hyfen opnieuw laten groeien om nieuwe wortels te koloniseren (Smith en Read 1997). Het hyfennetwerk heeft een relatief lange levensduur en is in staat om nieuwe wortels te koloniseren zodra ze zijn domein binnenkomen.

Er is geen overtuigend bewijs geleverd om te suggereren dat AM-associaties specifiek zijn. Gebrek aan specificiteit blijkt uit het feit dat wereldwijd slechts ongeveer 300 en 1600 AM schimmeltaxa associëren met ongeveer 200.000 plantensoorten. In de natuur worden plantenwortels meestal gelijktijdig gekoloniseerd door meerdere AM, die verschillende plantensoorten tegelijkertijd koloniseren, vaak van verschillende soorten (Walder, 2015). AM-schimmels koloniseren graslanden en gecultiveerde landbouwgewassen, maar koloniseren ook bomen zoals esdoorns, cederhout, sequoia's en sequoia's.

Ericoïde Mycorrhizae

Ericaceous planten zijn over het algemeen te vinden in het understory van een bos. Ze zijn ook te vinden in alpine ecosystemen en moerassen in voedselarme bodems. We kennen ericaceous planten langs de westkust als bosbes, manzanita, madrone en inheemse rododendron. In de noordelijke staten worden ze vertegenwoordigd door veenbessen en bosbessen. Aan de oostkust zijn ericaceous planten zoals magnolia en catalpa.

Planten in Ericaceae hebben dichte vezelige wortels die eindigen in een structuur die "haarwortels" wordt genoemd. Omdat haarwortels “delicate structuren&rdquo zijn, zijn deze mycorrhiza-associaties relatief van korte duur. Ericoïde mycorrhizae (ERM) worden gekenmerkt door de vorming van intracellulaire hyfenspoelen in de epidermis van haarwortels en hyfen die zich tot 1 cm van het worteloppervlak uitstrekken (Read, 1984). ERM missen typisch meerlagige hyphal mantels.

Woordenlijst Arbuscule &ndash een sterk vertakte (& ldquo kleine boom & rdquo ) structuur die groeit in de plantencelwand maar buiten het plasmamembraan
Ascomyceet - een schimmel waarvan de sporen zich ontwikkelen binnen asci. De ascomyceten omvatten de schimmelcomponent van de meeste korstmossen, en een paar grote vormen zoals morieljes en truffels. Ascomycota is de grootste stam van schimmels, met meer dan 64.000 soorten.
basidiomyceet &ndash een schimmel waarvan de sporen zich ontwikkelen op een basidium een ​​groep hogere schimmels met septate hyfen, waaronder roest, smuts, paddenstoelen en puffballs
epifyt - een plant die boven de grond groeit, niet-parasitair ondersteund door een andere plant of object, en die zijn voedingsstoffen en water uit de lucht haalt
ericoïde &ndash lijkt op heide. De Ericaceae zijn een familie van bloeiende planten, algemeen bekend als de heide- of heidefamilie, die het meest voorkomt in zure en onvruchtbare groeiomstandigheden.
Hartig net - een netwerk van naar binnen groeiende hyfen, dat zich uitstrekt tot in de wortel, doordringend tussen de epidermis en de cortex. Het Hartig-net is vernoemd naar Theodor Hartig, een 19e-eeuwse Duitse bosbioloog en botanicus.
Hypha (meervoud &ndash hyphae) - een lange, vertakkende draadvormige structuur van een schimmel. Bij de meeste schimmels zijn hyfen de belangrijkste manier van vegetatieve groei en worden ze gezamenlijk een mycelium genoemd
Hydrofyt - een plant die in water of zeer vochtige grond groeit een waterplant
monofyletisch &ndash een groep organismen die afstamt van een gemeenschappelijke evolutionaire voorouder
Mycorrhiza (meervoud - mycorrhizae) - een symbiotische associatie tussen een schimmel en een plant. De term mycorrhiza verwijst naar de rol van de schimmel in het wortelstelsel van de plant.
rhizosfeer &ndash een plant&rsquos wortelstelsel, en de. smal grondgebied dat direct wordt beïnvloed door wortelafscheidingen
blaasje &ndash een structuur binnen of buiten een cel, bestaande uit vloeistof of cytoplasma omsloten door een lipide dubbellaag

De North American Mycological Association (NAMA) is een 501(c)(3) non-profitorganisatie.
NAMA zet zich in voor de promotie van wetenschappelijke en educatieve activiteiten met betrekking tot schimmels. NAMA ondersteunt de bescherming van natuurgebieden en hun biologische integriteit. We pleiten voor duurzaam gebruik van paddenstoelen als hulpbron en onderschrijven verantwoorde paddenstoelenverzameling die de schimmels of hun leefgebieden niet schaadt.


Gemeenschappelijke mycorrhizanetwerken activeren salicylzuurafweerreacties van trifoliate sinaasappel (Poncirus trifoliata)

Citruskanker, veroorzaakt door: Xanthomonas axonopodis blz. citroen (‘Xac’), is een belangrijke quarantaineziekte in citrusgewassen. Arbusculaire mycorrhiza-schimmels (AMF) vormen symbiotische interacties met waardplanten en beïnvloeden hun ziekteresistentie verder, mogelijk door de activiteit van salicylzuur (SA), een belangrijk fytohormoon in ziekteresistentie, te moduleren. Gemeenschappelijke mycorrhizanetwerken (CMN's) kunnen planten met elkaar verbinden, maar het is nog niet duidelijk of CMN's resistentie tegen citruskanker bevorderen en, zo ja, of SA-signalering bij dit proces betrokken is. Om deze mogelijkheid te testen, hebben we een rootbox met twee kamers gebruikt om CMN's vast te stellen tussen driebladige sinaasappel (Poncirus trifoliata) zaailingen in kamers ingeënt (behandeld) of niet (naburig) met de AMF, Paraglomus occultum. Een subset van de AMF-geïnoculeerde zaailingen werd ook geïnoculeerd met Xac (+AMF+Xac). Op 2 dagen na inoculatie (dpi), vergeleken met de +AMF−Xac-behandeling, hadden naburige zaailingen in de +AMF+Xac-behandeling lagere expressieniveaus van de SA-biosynthetische genen, PtPAL, PtEPS1, en PtPBS3, maar hogere SA-niveaus, die werden toegeschreven aan de opregulatie van PtPAL en PtPBS3 in behandelde zaailingen en de overdracht van SA, via CMN's, naar de naburige zaailingen. Bij 4 dpi, de pathogenese-gerelateerde (PR) eiwitgenen, PtPR1, PtPR4, en PtPR5, en het gen voor transcriptionele regulerende factoren, PtNPR1, werden geactiveerd in naburige zaailingen van +AMF+Xac-behandeling. Bij 9 dpi namen de wortel-fenylalanine-ammonia-lyase-activiteit en de totale oplosbare fenol- en lignineconcentraties toe in naburige zaailingen van +AMF+Xac-behandeling, waarschijnlijk als gevolg van de koppeling en signaaloverdracht, via CMN's. Deze bevindingen ondersteunen de hypothese dat CMN's het SA-signaal overbrengen van geïnfecteerde naar naburige gezonde zaailingen, om verdedigingsreacties te activeren en bescherming te bieden aan naburige planten tegen infectie met citruskanker.


Ectomycorrhiza-schimmels en verleden hoge CO2 atmosferen versterken minerale verwering door verhoogde ondergrondse koolstof-energiefluxen

Veldstudies wijzen op een intensivering van minerale verwering met vooruitgang van arbusculaire mycorrhiza (AM) naar later evoluerende ectomycorrhiza (EM) schimmelpartners van gymnosperm- en angiospermbomen. We testen de hypothese dat deze intensivering wordt aangedreven door het verhogen van de toewijzing van fotosynthaat-koolstof aan mycorrhiza-myceliale netwerken met behulp van 14 CO2-tracer-experimenten met representatieve mycorrhiza-partnerschappen tussen bomen en schimmels. Bomen werden gekweekt in ofwel een gesimuleerd verleden CO2 atmosfeer (1500 ppm) - waaronder EM-schimmels evolueerden - of bijna-huidige CO2 (450 dpm). We rapporteren een direct verband tussen fotosynthaat-energiefluxen van bomen naar EM- en AM-mycorrhiza-mycelium en snelheden van calciumsilicaatverwering. Calciumoplossnelheid gehalveerd voor zowel AM- als EM-bomen als CO2 daalde van 1500 naar 450 ppm, maar silicaatverwering door AM-bomen bij hoge CO2 benaderde tarieven voor EM-bomen bij bijna-huidige CO2. Onze bevindingen bieden mechanistische inzichten in de betrokkenheid van EM-associërende bosbomen bij het versterken van biologische feedback op de geochemische koolstofcyclus die atmosferische CO reguleert2 over miljoenen jaren.

1. Inleiding

Ongeveer 20% van de jaarlijkse primaire productie van de hedendaagse terrestrische biosfeer (ca 55−60 Gt C jr −1 ) [1] wordt ondergronds toegewezen om wortels en bijbehorende symbiotische mycorrhiza-schimmels te ondersteunen voor de opname van voedingsstoffen en water [2]. In termen van bio-energie komt deze flux overeen met 25 × 103 tot 83 × 103 TW h aan energie - tot zes keer de jaarlijkse elektriciteitsproductie uit fossiele brandstoffen [3] - en speelt deze een belangrijke rol bij het aansturen van wereldwijde biogeochemische cycli. Conceptuele vooruitgang en experimenteel bewijs impliceren toenemende koolstof-energiefluxen van bomen naar mycorrhiza-schimmels bij het versnellen van anorganische nutriëntencycli en land-naar-oceaan-elementoverdrachten door het verbeteren van mineraaloplossing [4-8]. Deze biologische feedback is belangrijk over een tijdschaal van meerdere miljoenen jaren, omdat intensievere verwering van continentale calciumsilicaten de lange termijn opslag voor CO in de atmosfeer versterkt2 ([CO2]een) door de export van calcium van land naar oceaan en de opslag van koolstof in mariene carbonaten te verbeteren [5,9].

Een mechanistische verklaring voor de voorgestelde intensivering van minerale verwering met de diversificatie van mycorrhiza-schimmels en hun gastheerbomen is de 'koolstof-energieflux'-hypothese. De hypothese voorspelt dat biotische verweringssnelheden worden aangedreven door fotosynthaat-energiefluxen die ondergronds naar mycorrhiza-netwerken worden geleid. Deze fluxen regelen het actieve oppervlak van mycorrhiza-mycelium (het schimmelnetwerk van hyfen) en zijn vermogen tot minerale verwering en anorganische nutriëntenverwerving voor gastheerbomen [5], waarvan de productiviteit wordt gereguleerd door [CO2]een.

Hier onderzoeken we de koolstof-energiefluxhypothese in de context van de grote evolutionaire diversificatie van mycorrhiza-partnerschappen tussen bomen en schimmels, van voorouderlijke arbusculaire mycorrhiza's (AM) tot recenter ontwikkelde ectomycorrhiza (EM), en tegen de achtergrond van vroegere hoge CO2 sferen. De oorsprong en de straling van EM-schimmels begon meer dan 200 Myr na AM-schimmels in verband met de evolutionaire opkomst van angiospermbomen in het Krijt [10]. Studies van hedendaagse ecosystemen geven aan dat EM-schimmelnetwerken doorgaans meer (7-30%) netto koolstof gefixeerd van hun gastheren ontvangen dan AM-schimmels (ongeveer 10%) [2], en dit ondersteunt grotere EM-myceliumnetwerken [2,5-7] ]. Beperkt veldbewijs suggereert dat EM-bomen deze koolstofflux gebruiken om verwering met een factor 1,9-2,6 te intensiveren in vergelijking met AM-bomen, maar deze mechanistische koppeling blijft niet getest [7]. We kwantificeren het effect van vroegere hoge [CO2]een omdat het de productiviteit van de gastheerboom reguleert en waarschijnlijk tussen 1100 en 1700 ppm lag tijdens het Krijt toen EM-schimmels voor het eerst verschenen [11,12]. Er werd daarom geëxperimenteerd met 1500 ppm en bijna huidige 450 ppm [CO2]een om het effect van CO . uit het verleden vast te leggen2-rijke sferen vergeleken met de moderne situatie.

Geleid door tijdgebonden moleculaire fylogenieën [13,14], selecteerden we mycorrhiza-gastbomen die voorbeeldige taxa van vroegere bossen vertegenwoordigen. Deze omvatten vroege AM gymnosperm-gastheren Ginkgo biloba en Sequoia sempervirens en de vroege AM-angiospermgastheer Magnolia grandiflora (Figuur 1). De reacties van deze AM-partnerschappen werden vergeleken met: Pinus sylvestris (EM gymnosperm) en Betula pendula (EM angiosperm), die stamgroepleeftijden hebben die dateren uit het Krijt. We kwantificeerden koolstofstromen naar mycorrhiza-netwerken met behulp van gestandaardiseerde methodologie met 14 CO2 tracers, en gemeten overeenkomstige snelheden van calciumoplossing van basalt gekoloniseerd door mycorrhizamycelium als het belangrijkste silicaatgesteente voor wereldwijde geochemische koolstofcycli.

Figuur 1. Verweringsreactoren met representatieve bomen van (een) G. biloba (BEN), (B) S. sempervirens (BEN), (C) M. grandiflora (BEN), (NS) P. sylvestris (EM) en (e) B. slinger (EM) (schaalbalk, 100 mm). (F) Typische AM-schimmelkolonisatie van Ginkgo wortels en (G) EM hyphal tips en bijbehorende mycelium van Pinus wortels uit onze experimenten (schaalbalken, 1 mm). (H,l) Hyphal-interacties met basaltkorrels in maaskernen (schaalbalken, 0,1 mm). (Online versie in kleur.)

2. Materiaal en methoden

Jonge boompjes werden gekweekt in vrij-drainerende verweringsreactoren (figuur 1 .).eene) in een zand- en compostsubstraat gemengd met soortspecifiek mycorrhiza-inoculum afkomstig van Westonbirt Arboretum, VK (zie het elektronische aanvullende materiaal). jonge boompjes (N = 4) werden naast plantvrije controlereactoren gehouden in kweekruimten met gecontroleerde omgeving (twee per [CO2]een) en gehandhaafd op 450 of 1500 ppm [CO2]een en anderszins constante omgevingsomstandigheden.Alle verweringsreactoren werden elke maand tussen kweekruimtes geroteerd en tweemaal per week tot de veldcapaciteit bewaterd. We hebben de mycorrhizastatus geverifieerd met lichtmicroscopie om EM-worteltips te visualiseren en door wortels te wissen en te kleuren om AM-kolonisatie te observeren (figuur 1F,G).

Hyphal-ingroeikernen bedekt met wortelvrij gaas (poriëngrootte van 35 µm) werden horizontaal in de verweringsreactoren ingebracht op 200 mm diepte (figuur 1eene). Kernen werden gevuld met 5,0 g goed gekarakteriseerd tertiair basalt (0,3-2,0 mm korrelgrootte, met een specifiek oppervlak van 68 cm 2 g -1 [7]), samen met 4,0 g 0,05-0,10 mm zuiver kwartszand en afgesloten met gasdichte septa.

Na vijf maanden werden bomen gepulseerd met 5 MBq 14 CO2 vrijgemaakt van NaH 14 CO3 in transparante polyethyleen zakken die het bladerdak omsluiten en aan de steel worden verzegeld. Gasmonsters werden genomen met tussenpozen van 2-5 uur van hyfen ingroeikernen, post-labelling om de wortel- en mycorrhiza-schimmelademhaling van 14 C te volgen. Kernen werden overgelaten ter plaatse tot de piek ademde- 14 CO2 flux werd gedetecteerd en vervolgens verwijderd om de niet-gerespireerde toewijzing van 14 C aan mycorrhiza-hyfen die basalt koloniseren te kwantificeren. De koolstoftoewijzing werd berekend, rekening houdend met de 12 C: 14 C-verhouding van CO2 in de labelzakken bij elke behandeling. We bevestigden visueel mycorrhiza-hyfenkolonisatie van basaltkorrels voor alle behandelingen (figuur 1 .).H,l). De pH van de kern van de poriewateroplossing werd gemeten en de oplossnelheden van calciumsilicaat van basalt werden bepaald in verhouding tot basaltmonsters van plantvrije controlereactoren met behulp van opeenvolgende extracties na Quirk et al. [7] (zie het elektronische aanvullende materiaal).

Koolstoffluxen naar hyfen-ingroeikernen (na natuurlijke log-normalisatie) en calciumoplossingssnelheden werden geanalyseerd met behulp van tweeweg-ANOVA (mycorrhiza en [CO2]een effecten), zowel tussen als binnen mycorrhizagroepen met M initab v. 12.21. We hebben de tweerichtings-ANOVA's opnieuw uitgevoerd als ANCOVA's met behulp van natuurlijke log van calciumoplossing, met pH van kernporiewater als een covariabele om te verifiëren dat calciumoplossing niet primair werd aangedreven door bulk-pH.

3. Resultaten en discussie

Onze experimenten laten zien dat zowel de vooruitgang van AM naar EM mycorrhiza functionele typen als hoge atmosferische [CO2]een verhogen de koolstoffluxen naar mycorrhiza-mycelium en stimuleren de silicaatverwering (figuur 2). Bij hoge [CO2]een, de toewijzing van fotosynthaat aan mycorrhiza-mycelium-koloniserend basalt was 2-7 keer groter voor EM Pinus en Betula dan voor de AM-bomen (figuur 2een,B) (F4,27 = 3.84 P = 0,014). Bovendien verdubbelde deze fotosynthaattoewijzing via EM-mycelium bij 1500 ppm vergeleken met die bij 450 ppm [CO2]een (Figuur 2B) (F1,10 = 9.07 P = 0,013). Voor AM-bomen varieerde de koolstoftoewijzing aan mycorrhiza-schimmels sterk tussen soorten en verdubbelde over het algemeen bij 1500 ppm [CO2]een, maar dit was niet significant (figuur 2een,B) (F1,18 = 0.01 P = 0,920). Stimulatie van koolstof-energie stroomt in EM-mycelium door hoge [CO2]een wordt onafhankelijk ondersteund door eerdere onderzoeken naar mycorrhiza P. sylvestris zaailingen gekweekt op 700 ppm versus 350 ppm [CO2]een waarin de exsudatie van organische verbindingen met een laag molecuulgewicht, betrokken bij minerale verwering, tot 270% toenam [15].

Figuur 2. Toewijzing van fotosynthaat via mycorrhizamycelium aan basalt en snelheden van silicaatgebonden calciumoplossing gedurende de duur van het onderzoek voor elke boomsoort (een,C), en elk type mycorrhiza (B,NS) bij elke [CO2]een. Cross-plots van koolstoftoewijzing en silicaatgebonden calciumoplossing voor (e) elke soort: AM Ginkgo (cirkels), AM Sequoia (driehoeken), AM Magnolia (vierkanten), EM Pinus (omgekeerde driehoeken) en EM Betula (diamant) en (F) mycorrhiza-type (cirkels zijn AM en vierkanten zijn EM). Open symbolen vertegenwoordigen 450 ppm, gevulde symbolen vertegenwoordigen 1500 ppm [CO2]een. Alle waarden tonen gemiddelde ± sem. (Online versie in kleur.)

Parallel aan de verhoogde koolstoftoewijzing met de opmars van AM naar EM en de reactie op hoge [CO2]een, was er een overeenkomstige stijging van de snelheid van het oplossen van calciumsilicaat uit basalt (figuur 2CF elektronisch aanvullend materiaal, tabel S1) (tweerichtingsinteractie: F4,30 = 3.18 P = 0,027). Het oplossen van calcium werd niet verklaard door de pH van oplossingen rond de basaltkorrels (F1,29 = 0.05 P = 0,825 log Ca-oplossing: F1,29 = 0.38 P = 0,543) en de pH van de bulkgrondoplossing geassocieerd met het basalt was bijna neutraal voor alle behandelingen (elektronisch aanvullend materiaal, tabel S2). Het oplossen van mineralen door schimmels is waarschijnlijk te wijten aan verzuringsprocessen op microschaal op het grensvlak tussen schimmeldraden en het mineraaloppervlak, en dergelijke effecten worden niet gedetecteerd door chemische analyses van bulkbodemoplossingen [5,16]. AM bomen bij hoge [CO2]een vertoonde een 2,4-voudige toename in verwering vergeleken met 450 ppm [CO2]een, en EM-bomen een 1,7-voudige toename (figuur 2NS F1,36 = 19.55 P < 0,0001), waarbij beide groepen grote variaties vertonen tussen soorten (figuur 2C).

Gemiddeld over onze boom-mycorrhiza-partnerschappen, waren EM-bomen geassocieerd met significant hogere calciumoplossingssnelheden dan AM-soorten bij zowel omgevings- als verhoogd [CO2]een (F1,36 = 38.38 P < 0,0001) (figuur 2NS). EM-gestuurde versterking van verwering bij omgevingstemperatuur [CO2]een was 3,6 keer die van AM, vergelijkbaar met die van volwassen bomen onder veldomstandigheden [7]. Over het geheel genomen silicaatverweringssnelheden door AM-bomen bij hoge [CO2]een benaderde die van EM-bomen bij bijna-stroom [CO2]een (Figuur 2C,NS). Dit suggereert dat AM-schimmels, met name onder de hoge [CO2]een kenmerkend voor een groot deel van het Phanerozoïcum, droeg waarschijnlijk meer bij aan terrestrische verweringsprocessen, pedogenese en biogeochemische elementcycli dan eerder werd gerealiseerd [17]. Een grotere investering van koolstof in EM in vergelijking met AM-mycelium is betrokken bij het voeden van meer koolstofintensieve verweringsprocessen. Deze omvatten actieve opname van verweerde ionen en verzuring van de plaatselijke weersomstandigheden door extrusie van organische zuren en chelerende verbindingen zoals die met calcium en aluminium complexeren [5,16].

Onze resultaten bieden directe experimentele ondersteuning voor de koolstof-energiefluxhypothese en een verenigende verklaring voor veldwaarnemingen van verbeterde verwering door EM- versus AM-bomen onder gemeenschappelijke klimaten [6,7]. Hoewel onze experimenten noodzakelijkerwijs gebruik maakten van hedendaagse schimmelstammen, zijn AM-schimmelgenen die de functies van de symbiose beheersen, oud en sterk geconserveerd, en behouden ze overeenkomsten met schimmels in de Mucoromycotina en Chytridomycota waarvan ze honderden miljoenen jaren geleden afweken [18]. Evenzo dateren de 'symbiotische toolbox'-genen van EM-schimmels - die nodig zijn voor het opzetten en functioneren van de symbiose - waarschijnlijk tientallen miljoenen jaren terug [19]. Dit geeft aan dat onze bevindingen inzicht bieden in de mechanismen achter het versterken van terrestrische biotische feedback op de geochemische koolstofcyclus die verband houdt met de evolutionaire vooruitgang van bomen en mycorrhiza-schimmels. We stellen voor dat, in overeenstemming met een eerdere theoretische analyse [11], de verspreiding van gastheerbomen die samenwerken met EM-schimmels de ondergrondse koolstof-energiefluxen verhoogde, wat het oplossen van silicaat versnelde om een ​​rol te spelen bij het aandrijven van de aarde op lange termijn [CO2]een afname sinds het Krijt [11].


Mycorrhiza-netwerken en leren

Na het lezen van Brian's 8217s post over mycorrhiza-netwerken, ging ik door wat oudere artikelen graven en vond dit, een verkennend stuk van mijn doc-student Erin Brewer rond 2003. (Erin was mijn co-auteur van het artikel Online Self-Organizing Social Systems. ) Toen we biologische modellen (zoals zelforganisatie) onderzochten om uit te leggen wat we zagen gebeuren in informele online leergemeenschappen, trokken mycorrhiza-netwerken onze aandacht. Ik was het onderwerp vergeten totdat recente discussies in de ed tech blogosfeer het weer in mijn geheugen brachten'8230

Symbiose en leergemeenschappen

Individuen, groepen en gemeenschappen vormen om uiteenlopende redenen allemaal symbiotische relaties, maar de onderliggende drijfveer is het delen van hulpbronnen. Of de hulpbron nu voedsel, informatie of ondersteuning is, individuen komen samen om hulpbronnen te delen (Ribbands, 1953). 'Symbiose is een route waarlangs organismen toegang krijgen' tot nieuwe hulpbronnen (Douglass, 1994, p.v), waardoor een individu toegang krijgt tot een hulpbron waartoe ze anders geen toegang zouden hebben (Cooke, 1977).
De ecologie van symbiose biedt een nuttig kader voor het onderzoeken van menselijke associaties en de manieren waarop middelen, behoeften en omgevingen associaties beïnvloeden. Met name symbiose is een nuttige lens waardoor groepsleren kan worden bekeken om te begrijpen hoe de omgeving, individuen en middelen het succes of falen van een groep beïnvloeden. Omdat leren plaatsvindt in een omgeving waar leerlingen het delen van hulpbronnen op vrijwel dezelfde manier gebruiken en om redenen die vergelijkbaar zijn met biologische symbiose, hoop ik dat een literatuuroverzicht van symbiose en specifiek van drie soorten symbiotische gemeenschappen inzicht zal verschaffen in hoe omgeving, middelen en verenigingen beïnvloeden een leergemeenschap.

Eerst zal ik een algemeen overzicht geven van de traditionele taxonomie van symbiose. Dit is een essentiële achtergrond voor de volgende paragrafen waarin ik drie vormen van biologische gemeenschappen zal onderzoeken: mycorrhizanetwerken, tijdelijke superorganismen en stabiele superorganismen. Gebaseerd op het overzicht van de literatuur over symbiose en deze drie soorten associaties, zal ik eindigen met een bespreking van belangrijke associatieprincipes die kunnen worden toegepast op groepsleren, en laten zien hoe elk van de drie biologische systemen inzicht verschaft in drie soorten van leergroepen.

Een overzicht van symbiose

Hoewel de term symbiose traditioneel wordt gebruikt in de biologie om onderlinge relaties van soorten vast te leggen, kan deze worden veralgemeend om van toepassing te zijn op elke vorm van interactie tussen individuen (individuen zijn zo klein als een individuele cel of zo groot als een hele gemeenschap) (Rayner, 1997 Sapp , 1994). de Bary bedacht de term symbiose in een toespraak gehouden op de Duitse Vereniging van Natuuronderzoekers en Artsen in 1878 (Sapp, 1994). Hieronder staat een taxonomie van symbiose, voor het eerst geponeerd door Van Beneden in 1873 en later gebruikt door deBary en anderen (Ahmadjian '038 Paracer, 1986). Symbiotische relaties worden doorgaans gecategoriseerd als plus, min of nul om voordeel, schade of een neutrale uitkomst voor de betrokken personen aan te geven.

  • Parasitisme – Plus-Minus: de ene persoon wint terwijl de andere middelen verliest. Kan ectoparasitair zijn (werk aan de buitenkant van de gastheer) of endoparasitair (werk aan de binnenkant van de gastheer)
  • Commensalismen - Plus-nul: één persoon wint terwijl de gastheer niet wordt beïnvloed
  • Mutualisme – Plus-Plus: Individuen werken ondersteunend samen en zijn onderling afhankelijk voor succes (Lembke, 1999).

Parasitisme is een vereniging waarin een of meerdere individuen profiteren ten koste van een of meerdere andere individuen. De parasiet trekt of verbruikt nuttige middelen weg van de host(s) zonder er iets voor terug te geven. Het is belangrijk op te merken dat de middelen die een parasiet inneemt nuttig zijn voor de gastheer, ofwel omdat de gastheer de bron had kunnen gebruiken of omdat de gastheer de bron met anderen had kunnen delen in een meer wederzijds voordelige associatie als de parasiet het niet had genomen.

Er zijn een aantal verschillende manieren om parasitaire relaties te bekijken. Smith en Douglas (1987) splitsen parasitisme op in twee soorten fysiologische verplichtingen, een absolute afhankelijkheid van een partner, en ecologische verplichting, het onvermogen om te overleven in de natuurlijke omgeving, geïsoleerd van de partner. Met andere woorden, er zijn enkele parasitaire relaties die absoluut zijn en andere die worden bepaald door de omgeving. Cheng (1970) wijst erop dat "het de uitzonderlijke parasiet is die schadelijk is", omdat wanneer een associatie parasitair begint, de leden van de associatie de neiging hebben om over rollen te onderhandelen totdat ofwel de medewerkers niet gedijen en de associatie sterft, de associatie eindigt omdat er geen wederzijds voordelige relatie kan worden bereikt, of de associatie verandert in een commensalistische of mutualistische relatie (p.32). Zoals Trager (1970) opmerkt: 'De meest succesvolle parasieten zijn die parasieten die zo goed zijn aangepast aan hun gastheer dat ze er voedsel van ontlenen zonder dat dit enige significante schade aanricht'8221 (p.2). Een ander belangrijk aspect van verenigingen is de impact van de vereniging. Vaak is 'parasitisme' een functie van het aantal aanwezige parasieten, d.w.z. de dichtheid van de parasieten, in plaats van een 'alles of niets'-fenomeen'8221 (Cheng, 1970, p.32). Met andere woorden, de aantrekkingskracht van een individu op een ander kan verwaarloosbaar zijn, en wordt alleen parasitair wanneer te veel individuen middelen wegtrekken zonder op een zinvolle manier bij te dragen (Scott, 1969). Warder Allee suggereerde dat parasitaire relaties tussen soorten onstabiel zijn en 'de neiging hebben te verdwijnen en te worden vervangen door samenwerking en mutualisme' (Sapp, 1994, p.156). Hoewel deze beschrijvingen misschien dubbelzinnig klinken, proberen ze de complexiteit van parasitisme te vangen en de moeilijkheid aan te tonen bij het categoriseren van dynamische relaties. De mate waarin een parasiet de gastheer negatief beïnvloedt, is gebaseerd op meerdere factoren (Lincicome, 1971), waarvan sommige:

  • De lengte van de relatie – Helpt de gastheer een ander die op korte termijn middelen nodig heeft, of is er sprake van een langdurige hulpverlening?
  • De evolutie van de relatie in de tijd- Kan een mutualistische relatie in de loop van de tijd groeien door middelen te verstrekken op korte termijn (goede voorbeelden hiervan zijn ouderschap en leerlingwezen)? Maakt de parasitaire relatie deel uit van de normale overgang van de parasiet naar een actiever, bijdragend lid van het ecosysteem?
  • De omgeving – Zal de omgeving veranderen op een manier die de vereniging op korte of lange termijn zal beïnvloeden?
  • Middelen gecreëerd door de vereniging – Zijn er bijproducten van het parasitisme die de gastheer of de gemeenschap voorzien van nieuwe/betere/meer overvloedige middelen? Creëert de host een vereniging die hem/haar in de toekomst van middelen kan voorzien?
  • Middelen verloren als gevolg van de koppeling – Ziet de host het verlies van middelen als een verlies? Zou de gastheer beter in staat zijn om de middelen van de parasiet te gebruiken?
  • Andere associaties binnen het ecosysteem Krijgt de gastheer door het ondersteunen van een parasiet andere associaties binnen het ecosysteem?
  • Houding – Voelt de gastheer zich een bron van hulpbronnen ontladen vanwege de manier waarop hij/zij de associatie waarneemt?
  • Aantal parasieten – Kan de gastheer normaal functioneren met één of enkele parasieten, en alleen verzwakt worden door talrijke parasieten?

commensalisme

Commensalistische relaties zijn vaak moeilijk te identificeren, omdat het relaties zijn die ergens tussen parasitaire associaties en mutualistische associaties in zitten. Zoals Trager (1970) opmerkt, zijn commensalisten vaak van voorbijgaande aard, op weg om parasitair of vaker mutualistisch te worden. Commensalisme wordt vaak uitgelegd als 'van dezelfde tafel eten' (Douglas, 1994 Lembke, 1991 Sapp, 1994 Trager, 1970), met andere woorden, mieren of knaagdieren die de mest en uitwerpselen van een camping opeten zonder extra middelen te nemen, zouden als commensalistisch beschouwd. In dit geval zullen de middelen die de commensalist neemt niet worden gebruikt door de persoon die ze verstrekt, en de commensalist stelt in ruil daarvoor geen middelen ter beschikking aan het individu.

Ondanks de algemene misvatting dat natuurlijke systemen gebaseerd zijn op competitie, individualisme en survival of the fittest, is er veel mutialisme. Kropotkin (1976) en anderen laten zelfs zien hoe dieren die 'wederzijdse hulp' toepassen, fitter zijn dan dieren die dat niet zijn (Boucher, 1985 Lindauer, 1971 Margulis, 1998 Sapp, 1994 Scott, 1969 Trappe en Luoma, 1995 Van Beneden , 1873 Wakeford, 2001). AB Frank suggereerde in 1885 dat 'mycorrhiza relaties van wederzijdse hulp zijn' (Sapp, 1994, p. 13) waarbij medewerkers actief samenwerken ten behoeve van de biologische gemeenschap. Scott (1969) merkt op dat medewerkers gemeenschappen vormen omdat hun overlevingskans binnen dergelijke gemeenschappen het grootst is.

Mutualistische verenigingen zijn relaties waarbij leden een netto voordeel behalen als gevolg van de relatie. Dit voordeel wordt vaak in de loop van de tijd berekend vanwege de natuurlijke eb en vloed van het delen van hulpbronnen in de loop van de tijd. Dezelfde factoren waarmee rekening wordt gehouden bij het bepalen van de omvang van een parasitaire relatie zijn ook van cruciaal belang in mutualistische relaties.

Mutualistische verenigingen kunnen zorgen voor:

  • Toegang tot vitale hulpbronnen die anders schaars zouden zijn
  • Conversie van middelen naar een bruikbare vorm
  • Herverdeling van milieubronnen over de hele gemeenschap
  • Opvoeding van jongeren door de meer gevestigde leden van de gemeenschap
  • Het gedijen van leden in omstandigheden waarin individuen niet autonoom kunnen overleven
  • Bevordering van coëxistentie in plaats van concurrentie
  • Weerstand tegen parasieten
  • Expeditie van recyclingprocessen binnen een ecosysteem.

Er zijn veel redenen waarom vakbonden, zowel binnen als buiten de soort, gunstig zijn voor de betrokken organismen. Wanneer de middelen overvloedig en gemakkelijk bereikbaar zijn, is er geen noodzaak voor associatie. Wederzijdse associatie is het resultaat van samenwerking in omgevingen met beperkte middelen. Wanneer organismen mutualistische associaties vormen, veranderen ze echter zowel de behoefte aan hulpbronnen als de beschikbare hulpbronnen.

  • Hun gecombineerde behoefte aan middelen is kleiner dan hun cumulatieve individuele behoefte aan middelen, wat betekent dat ze als team minder middelen nodig hebben dan elk afzonderlijk zou
  • Redundante functies kunnen worden geëlimineerd en gespecialiseerde functies kunnen worden ontwikkeld
  • Er kunnen verschillende bronnen worden gebruikt
  • Gecombineerde energie kan efficiënter worden gebruikt
  • Er worden nieuwe bronnen gemaakt

Milieu en gemeenschap

Het blijkt dat, hoewel DeBary drie categorieën van symbiose uitbrak, hij een continuüm van associatietypes herkende en hoe relaties in de tijd variëren (de Bary, 1887 Jeon, 1972, 1987 Jeon '038 Ahn, 1978 Jeone 'Jeon, 1976 Jeon '038 Lorch, 1967 Prijs, 1991, 1984, 1980). Wakeford (2001) ontdekte dat 'de termen 'mutualist', 'parasiet' en 'pathogeen' vage punten op een continuüm zijn, over de lengte waarvan een associatie tussen twee organismen kan fluctueren ,'Het zijn echter nuttige termen bij het beschrijven van associaties, vooral associaties waarbij een grote gemeenschap betrokken is (p. 184). Zelfs zeer mutualistische gemeenschappen zullen parasitaire en commensalistische associaties hebben.

Na de introductie van het concept van symbiose door deBary, begonnen biologen parasitisme en mutualisme te beschouwen als zeer specifieke soorten relaties. De reden dat biologen deze mening hadden, was de manier waarop ze onderzoek deden. Wanneer twee individuele medewerkers in een laboratorium worden geïsoleerd, functioneren ze vaak op een zeer voorspelbare manier en vallen ze netjes in een van de drie soorten associaties (Kendrick, 1985, 1991 Lincicome, 1971 Sapp, 1994). Toen onderzoekers veldonderzoek begonnen te doen, erkenden ze het brede scala aan associaties die plaatsvinden, evenals de gemeenschapsstructuur van de associaties en de manier waarop de omgeving en de hulpbronnen binnen een omgeving de gemeenschap en de associaties die zich vormen (Agnadhuan & #038 Paracer, 1986 Dayton 1971 Haiston et al, 1960 Jeffrey, 1987 Kanawabe, 1993 Paine, 1966, 1980 Menge &038 Sutherland, 1976). Omdat associaties plaatsvinden binnen een gemeenschap in een ecosysteem, zijn de relaties van partners dynamisch en moeten ze worden bestudeerd in relatie tot de gemeenschap in plaats van als geïsoleerde interacties (Carrikk '038 Wicklow, 1992 Cohen, 1977 Cohen et al. 1990 Davidson et al. , 1984 Dethier & Duggins, 1984 Douglas, 1994 Dugan 1986, 1987 Jackson & Mason, 1884 Kawanabe et al, 1993 Kerfoot & Sih, 1987 Patten 1983 Pimm 1982 Pimm & Lawton 1977 Read, 1970 Sapp, 1994 Vandermeer, 1980 Varnam & Hock, 1995 Wakeford, 2001 Werner, 1992 1978).

De associaties van voordelen en/of nadelen zijn gebaseerd op meerdere factoren (Harely 'Smith, 1983 Kawanabe et al, 1993). Zoals Sapp (1994) vertelt, werd gevonden dat 'de prestatie van associaties afhankelijk was van omgevingsfactoren die op een bepaald moment aan het werk waren' (p. 167). Douglas (1994) merkt op: 'Vele factoren, waaronder omgevingsomstandigheden en de ontwikkelingsleeftijd van het organisme, kunnen van invloed zijn op de vraag of een organisme voordeel of nadeel heeft van een associatie'8221 (p. 2). Ze legt verder uit: 'Voordeel is geen invariante eigenschap van een associatie, maar is afhankelijk van de interactie tussen de associatie en zijn omgeving' (Ibid, p.7). Niet alleen zijn de interacties tussen associates van belang, maar kijken naar de omgeving waarin de associaties plaatsvinden is van cruciaal belang voor het begrijpen van associatieve relaties.

Drie verschillende soorten mutualistische gemeenschappen zullen hieronder in detail worden beschreven: mycorrhizae, voorbijgaande superorganismen en stabiele superorganismen. Door te onderzoeken hoe deze gemeenschappen functioneren, zullen factoren worden onderzocht die mutualistische associaties beïnvloeden en zullen leidende principes van associatie worden geïdentificeerd. Omdat elk type groepswerk symbiotisch is in strikt associatieve zin, biedt het zorgvuldig kijken naar mutualistische associaties een nuttige lens waardoor groepsleren kan worden bekeken.

Mycorrhizae

Mycorrhizae bestaan ​​uit een web van schimmels en planten die aan elkaar zijn gekoppeld om hulpbronnen te delen. De schimmel fungeert als een kanaal waardoor hulpbronnen uit planten en grond worden getransporteerd. Dit specifieke biologische model is nuttig om naar te kijken met betrekking tot groepsleren, omdat de mycorrhiza-gemeenschap gebaseerd is op gemeenschapsleden die middelen delen, niet alleen binnen soorten, maar ook tussen soorten, op vrijwel dezelfde manier waarop een praktijkgemeenschap individuen met veel verschillende rollen.

In de energiebehoefte van de schimmel wordt voorzien door de planten die hij met elkaar verbindt. Een enkel onderling verbonden netwerk van schimmels wordt vaak gedeeld tussen verschillende planten en vormt zo een levende brug waardoor hulpbronnen van de ene naar de andere kunnen worden uitgewisseld. Het resulterende door schimmels gemedieerde netwerk van verschillende planten is net zo belangrijk voor de planten als voor de schimmel'8221 (Wakeford, 2001, p. 44). Het netwerk verkleint het verschil in toegang tot hulpbronnen tussen individuen van dezelfde soort en verschillende soorten (Kendrick, 1991). Het 'verkleint daarom het concurrentieverschil tussen plantensoorten en bevordert het coëxistentie' (Douglas, 1994 p.117).
In Liaisons of Life laat Wakeford zien hoe mychorrhiza's ingewikkelde systemen zijn waarbij leden van een ecosysteem elkaar ondersteunen door elkaar vitale hulpbronnen te verschaffen, waarmee de traditionele Malthusiaanse overtuiging dat natuurlijke ecosystemen in de eerste plaats concurrerend zijn, wordt uitgedaagd. Wakeford laat zien dat 'interconnectiviteit een kracht kan zijn' in plaats van een nadeel (p.15). Trappe en Fogel (1977) suggereren dat de meeste bomen mycorrhiza nodig hebben om te overleven. Niet alleen is de gemeenschap nuttig, maar het is ook noodzakelijk voor het succes van haar leden. Trappe en Luoma (1995) rapporteren dat associaties van schimmels helpen bij het herstellen van door de mens veroorzaakte verstoringen.

Wakeford bespreekt een aantal verschillende manieren waarop micorrhizanetwerken de gemeenschap ten goede komen. Ten eerste geven 'micorrhizal-netwerken planten nieuwe manieren om toegang te krijgen tot belangrijke voedingsstoffen die anders schaars zouden zijn' (p.42). De schimmel kan dit doen vanwege zijn vermogen om de bodem te verkennen terwijl hij wordt gevoed door de planten die hij helpt te ondersteunen (Kendrick '038 Berch, 1985). De schimmel kan foerageren op een manier die voor elke individuele plant riskant, oneconomisch en in sommige gevallen onmogelijk zou zijn.

Omdat mychorrhiza een groot aantal soorten met elkaar verbindt, kunnen hulpbronnen die voor één soort toegankelijk zijn, maar niet nodig zijn voor die specifieke soort, via het schimmelnetwerk worden herverdeeld naar een soort die de hulpbron nodig heeft maar er geen toegang toe heeft. Door dit te doen, ondersteunt het netwerk de gemeenschap als geheel in plaats van slechts één soort en treedt het op om milieubronnen over de gemeenschap te herverdelen.

Bovendien verbinden de mychorrhiza jonge soorten die nog niet krachtig genoeg zijn om middelen aan de gemeenschap bij te dragen. Schaduwrijke planten, waarvan veel jonge zaailingen die strijden om licht, worden gesubsidieerd door planten die al in de zon baadden bij het bladerdak. Er lijkt ondergronds een vereffeningsproces gaande te zijn. De voorraden worden zowel binnen als tussen soorten gedeeld: aan degenen zonder zal worden gegeven, en aan degenen met overvloed zal het worden afgenomen' (Wakeford, 2001, p. 49). Deze opvoeding van jongeren door de meer gevestigde leden van de gemeenschap helpt de gemeenschap in de loop van de tijd te gedijen door een “sociaal beveiligingssysteem” te creëren voor de leden van de gemeenschap die verbonden zijn met internet. Mycorrhiza-planten groeien sneller dan tegenhangers van dezelfde soort die niet aan elkaar gekoppeld zijn (Frank, 1894). Lees enz. al. (1985) suggereren dat een van de belangrijkste aspecten van mycorrhiza-netwerken de verzorging van ontluikende planten door volwassen planten is. Door jonge planten in een steiger te plaatsen, verzekert de vereniging niet alleen een blijvende bijdrage aan het systeem wanneer de planten volwassen worden, maar ook de biologische diversiteit (Kanawabe, 1986, 1987, 1993, Miller '038 Allen, 1992).

Vanwege de voordelen van mycorrhiza-associaties heeft 'meer dan 90 procent van de planten hun eigen schimmelsoort gedomesticeerd' (Wakeford, 2001, p. 43). En vaak is een enkele plant verbonden met meer dan één schimmelsysteem en fungeert zo als grenslid voor verschillende gemeenschappen. In deze hoedanigheid deelt de fabriek niet alleen middelen binnen één gemeenschap, maar fungeert ze als een brug tussen meerdere gemeenschappen, waardoor de beschikbare middelen voor elke gemeenschap en haar leden toenemen. Douglas (1994) merkt op dat een voordeel van het mycorrhiza-web, namelijk voor de plant, vooral duidelijk is op voedingsarme substraten, omdat het de plant in staat stelt te gedijen in omstandigheden waarin het niet zou kunnen overleven als het autonoom zou zijn (p. 5 ). Door het concurrentieverschil te verkleinen door de toegang tot hulpbronnen gelijk te maken, bevordert de mychorrhiza-schimmel het naast elkaar bestaan ​​van soorten in plaats van concurrentie.

Michael Allen (1991) ontdekte dat 'het belangrijkste kenmerk van de associatie het vermogen lijkt te zijn van de extramatrische hyfen om hulpbronnen op te nemen en naar de plant te transporteren van de grond buiten de uitputtingszones die door de wortel zelf zijn gecreëerd (p. 9). Met andere woorden, aangezien het eigen wortelstelsel van de plant de omringende grond van de benodigde hulpbronnen onttrekt, fungeert de schimmel als een uitgebreid wortelstelsel. De schimmel fungeert niet alleen als een plaatsvervangend wortelstelsel, maar kan ook iets doen dat het wortelstelsel van de plant niet kan afbreken om de benodigde hulpbronnen vrij te maken. Het vergroot dus niet alleen het bereik van de plant, maar versnelt ook de natuurlijke recyclingprocessen binnen een ecosysteem (Allen, 1991). De schimmel kan ook hulpbronnen die van de ene plant zijn verkregen, omzetten in vormen die beter bruikbaar zijn voor andere planten, wat aangeeft dat hij zich bewust is van de individuele behoeften van elke plant (Allen, 1991). Hoe beter de schimmel in staat is om aan de behoeften van zijn metgezellen te voldoen, hoe sterker de planten worden, waardoor de schimmel meer energie krijgt.

Door het vermogen van planten om toegang te krijgen tot hulpbronnen te veranderen, kunnen mycorrhizae de operationele niche van een plant op twee manieren veranderen: door eerder niet beschikbare hulpbronnen beschikbaar te maken voor de plant (assen toe te voegen in de niche-hyperspace), of door de potentiële winst van beschikbare middelen (een aslengte vergroten of de nicherespons vergroten.” “Deze winst is grotendeels te danken aan de toename van het bodemvolume dat door de schimmel wordt onderzocht.” (Allen, 1991, p. 49) Door meer stabiele gemeenschappen, mycorrhizae nemen zowel binnen een ecosysteem toe.

Ondanks de voordelen van de mycorrhiza-associatie, zijn niet alle planten die in associaties zouden kunnen staan. Allen legt uit: 'Om de mycorrhiza economisch belangrijk te laten zijn, moeten de middelen worden verschaft in niveaus die verder gaan dan die welke goedkoop met andere middelen zouden kunnen worden verschaft' (p. 50). De plant moet een netto economisch voordeel behalen, ofwel omdat de mycorrhiza-associatie gemakkelijker middelen kan verschaffen of toegang kan verschaffen tot middelen die anders onbereikbaar zouden zijn voordat ze een associatie zal vormen. Om deze reden is het veel minder waarschijnlijk dat mychorrhiza-webben voorkomen in ecosystemen die rijk zijn aan hulpbronnen.

Interessant is echter dat de plant die is aangesloten op een mycorrhiza-netwerk veel meer kans heeft om op de lange termijn te overleven vanwege de onvermijdelijke verstoringen van het milieu die optreden. Vanwege dit voordeel is de gemeenschap veerkrachtiger en kan ze hogere niveaus van omgevingsstress verdragen, waardoor gemeenschappen kunnen blijven bestaan ​​​​waar niet-genetwerkte individuen dat niet kunnen.

Er zijn ook gevallen van schijnbaar parasitaire associatie binnen de mycorrhiza-gemeenschap, waarbij een niet-bijdragend individu, vaak een vogel of ander ambulant wezen, gebruikmaakt van het netwerk en hulpbronnen ondermijnt. Ondanks de belasting van het systeem, heeft zelfs deze schijnbaar negatieve associatie waarde. De pilferer transporteert schimmelsporen en helpt zo bij de verspreiding van mycorrhiza-schimmel. Dit proces is vooral waardevol in gebieden met nieuw groeipotentieel, zoals na een vulkaanuitbarsting (Rayner, 1997).

De mycorrhiza-associatie is duidelijk mutualistisch en iteratief, hoe meer de planten voor de schimmel zorgen, hoe meer de schimmel in ruil daarvoor kan leveren.

Superorganismen

Superorganismen worden gedefinieerd als 'een verzameling van afzonderlijke wezens die samen de functionele organisatie bezitten die impliciet in de formele definitie van organisme ligt' (Moritz, 1992, p. 4). “Superorganismen hebben voldoende leden nodig zodat het aantal organismen dat bij een taak betrokken is in plaats van de individuele kwaliteit van hoe een taak wordt uitgevoerd belangrijk wordt'8221 (Moritz, 1992 p.5). Door samen te werken worden cellen kolonies en worden kolonies individuen op nog hogere organisatieniveaus'. Haken (1984) bedacht de term '8220synergie'8221 en toonde aan dat het niet alleen een functie is van levende wezens, maar ook van levenloze systemen . Een superorganisme is een groep individuen die zodanig aggregeren dat ze functioneren als een nieuw organisme op een hoger niveau. Deze organismen zijn zelforganiserende systemen waarbij het individuele lid meer op een cel in een lichaam lijkt dan op een autonome entiteit (Brian, 1983). Door op een hoger organisatieniveau te functioneren, kan het superorganisme functioneren op manieren die het individu niet kan. In zowel het tijdelijke als het stabiele superorganisme resulteert de som van de reacties van alle leden in wat lijkt op gemeenschapsintelligentie. Individuen reageren als individuen op dingen, maar vanwege een basisset van regels lijkt de cumulatieve reactie complex. Er is geen centraal commando, maar eerder een reeks antwoorden en een ingewikkeld netwerk voor communicatie en middelen om te onderhandelen (Moritz, 1992). De gemeenschapscoherentie is het resultaat van zelforganiserende lokale factoren op individueel niveau die de globale beslissingen vormen, en parallelle en netwerkoperaties omvatten de elementen van communicatie (Crozier & Pamilo ,1996 Moritz & Southwick, 1992 Oster & Wilson, 1978, Wilson, 1990).

Camazine et al. (2001, p. 3) ontdekten dat het gedrag en de structuren van superorganismen worden gebouwd door de herhaling van verrassend eenvoudige gedragingen die worden uitgevoerd door grote aantallen individuen die alleen op lokale informatie vertrouwen. De sleutel tot superorganismen is dat leden vertrouwen op lokale informatie verstrekt door naburige leden om hun gedrag te informeren. Camazine et al. waarschuwt dat 'soms de belangrijkste informatie rechtstreeks afkomstig is van de buren van een individu, vaak zijn naaste buren', wat ertoe leidt dat individuen de activiteit van de groep als kortzichtig ervaren, afhankelijk van lokale informatie (p. 21). Deze gedecentraliseerde architectuur betekent dat "individuen in zelfgeorganiseerde sociale groepen niet vertrouwen op instructies van een goed geïnformeerde persoon (leiders) in de bovenste regionen van een controlehiërarchie om te weten wat ze moeten doen", maar eerder "elk" individu verzamelt zelf informatie en beslist zelf wat hij doet' (p. 60). Deze gedecentraliseerde organisatie resulteert in wat lijkt op zeer geavanceerd gedrag, ook al is er geen gecentraliseerd bestuurssysteem.

De impuls om te aggregeren en de functies van leden na aggregatie lijken te zijn gebaseerd op relatief weinig regels waarover door de gemeenschap wordt onderhandeld. De regels zijn bedoeld om gedrag te produceren dat in het belang is van zowel de gemeenschap als het individu. Als een individu zich eenmaal bij een aggregaat aansluit, offert hij/zij/het zelfbestuur op in ruil voor de voordelen die voortvloeien uit het lidmaatschap van de superorganismegemeenschap (Haken, 1984, Olive, 1975). Er is geen recept, een reeks aanwijzingen of een individueel bestuursorgaan binnen een zelforganiserend systeem. De "interacties binnen zelfgeorganiseerde systemen zijn gebaseerd op zowel signalen als signalen" tussen leden, vaak op een zeer lokaal niveau, maar als een rimpeling in een vijver verplaatsen de beslissingen die op lokaal niveau worden genomen zich naar buiten en beïnvloeden de gemeenschap als geheel (Camazine et al., 2001, p.21).

Maurer (1999) merkt op dat deze biologische systemen zijn samengesteld uit 'voldoende grote aantallen kleinere entiteiten waarmee ze stabiele structuren kunnen ontwikkelen' (p. 22). De cohesie is het resultaat van ofwel interacties tussen de individuen binnen het systeem, ofwel als gevolg van beperkingen binnen het ecosysteem.

Er zijn twee verschillende modellen van superorganismen: tijdelijke aggregatie en stabiele aggregatie.

Tijdelijke superorganismen
Rayner (1997) gaat uitgebreid in op het proces van aggregatie en individuatie. De slijmzwam optimaliseert zelforganiserend gedrag op korte termijn. Elke individuele amoebe werkt volledig onafhankelijk tijdens ideale milieurijke omstandigheden. Wanneer de omstandigheden verschuiven en hulpbronnen schaars worden, aggregeren de individuele cellen en vormen een superorganisme dat een slak wordt genoemd (Martin, et al. 1983). Hoewel elke amoebe dezelfde functionele vermogens heeft wanneer ze onafhankelijk zijn, organiseren de cellen zich wanneer ze samenvoegen tot gespecialiseerde functies (Ashworth '038 Dee, 1975). De cellen werken samen en onderhandelen over rollen voor leden wanneer ze lid worden van de groep en nadat ze deel gaan uitmaken van het geheel. Zo kan het volgende experiment worden uitgevoerd met de hydra [een meercellig organisme]. Als het dier in het midden wordt doorgesneden, zullen twee nieuwe dieren vormen die met de kop zijn poot regenereren, die met de poot, zijn kop. Dit laat zien dat identieke cellen zich kunnen ontwikkelen tot totaal verschillende organen. Ze moeten daarom op de een of andere manier hun instructies ontvangen van de vereniging van cellen en leren waar ze zijn - aan het einde dat het hoofd zal zijn of aan het andere, voorbestemd om de voet te worden. Met andere woorden, de individuele cellen moeten informatie kunnen ontvangen over hun locatie in de vereniging van cellen - de cellen moeten over vrij lange afstanden communiceren"8221 (Haken, 1984, p. 102). De cellen veranderen rollen en functies op basis van de behoeften van het systeem. Wat de cellen uiteindelijk doen, wordt bepaald door de volgordeparameter, die enerzijds wordt gecreëerd door de samenwerking tussen de cellen, maar anderzijds de volgorde van de afzonderlijke celprocessen controleert om ervoor te zorgen dat een bepaald patroon ontstaat.

Als gevolg van de gemeenschapsstructuur is de slak veel winterharder dan elke individuele cel als een amoebe en heeft hij als groep minder middelen nodig dan elk individu zou hebben als hij autonoom zou functioneren. Door te combineren werken de ameba's samen en worden ze mobiel waardoor ze van een stressvolle omgeving naar een gastvrije omgeving kunnen gaan. Zodra de slak zich verplaatst, individualiseren de slijmzwamcellen zich, waarbij elke cel zich afscheidt van de groep en zijn bestaan ​​hervat als een individuele amoebe (Carmazine et al. 2001).

In sommige superorganismen, zoals bij de slijmzwam, individualiseren leden na aggregatie. In andere gevallen fungeert een heel systeem, ook al bestaat het uit individuen, als een enkel organisme gedurende de hele levenscyclus van het individu. Net zoals de individuele cellen in een lichaam afsterven en constant worden vervangen zonder verstoring van de algehele werking van het organisme, worden individuen in een stabiel superorganisme regelmatig vervangen zonder een netto-impact op de totale groep te hebben.

Het voorbijgaande superorganisme is het resultaat van homogene individuen die samenkomen om een ​​gemeenschappelijk probleem op te lossen. Door verantwoordelijkheden te bundelen en te differentiëren, heeft het resulterende superorganisme capaciteiten en functies die geen enkel individueel lid van de gemeenschap heeft. Als het probleem eenmaal is opgelost, valt het voorbijgaande superorganisme uiteen en functioneert elk lid van de gemeenschap als een autonoom individu.

Stabiele superorganismen

Bijenkorven, een voorbeeld van een stabiel superorganisme, ontlenen hun voedingsbehoeften aan bronnen die door de bijen worden gefokt. De kolonie heeft een gemeenschappelijke cafetaria waar continu de middelen worden gedeeld die zijn verzameld door leden die buiten de korf foerageren (Heinrich, 1979). De hulpbronnen worden gedeeld wanneer een lid een behoefte kenbaar maakt en een ander lid een hulpmiddel verschaft om in de behoefte te voorzien of wanneer een lid een goede hulpbron heeft en deze met de groep deelt (Moritz, 1992).

Belangrijke kenmerken van het stabiele superorganisme zijn onder meer dat het zittend is, de intra-organismische homeostase handhaaft en een groot lidmaatschap van de gemeenschap. De gemeenschap is beperkt tot een fysiografische site waar de middelen worden opgeslagen en gedeeld. Hoewel de locatie van de kolonie zittend is, zijn de individuele leden niet eerder hun primaire actief op zoek naar middelen om terug te brengen naar de gemeenschap. De gemeenschappen archiveren middelen zodanig dat ze tekorten aan binnenkomende middelen kunnen weerstaan ​​tijdens milieustressvolle perioden. Door een groot lidmaatschap te behouden, kan homeostase worden gehandhaafd, vele duizenden leden zijn typisch.

Het gemeenschapsontwerp van stabiele superorganismen is belangrijk voor de overleving en het welzijn van leden vanwege de behoefte aan efficiënte opslag van hulpbronnen, bescherming van leden, communicatie tussen leden en controle van omgevingsfactoren die de leden beïnvloeden (Free, 1977). De sociale structuur tussen gemeenschappen is sterk afhankelijk van de beschikbaarheid van middelen. 'De verdeling van middelen in de ruimte en in de tijd heeft een grote invloed op de groepsgrootte', omdat de gemeenschap alleen maar zal groeien als er middelen beschikbaar zijn om de leden te ondersteunen (Moritz, 1992, p.184).
De primaire activiteit van een stabiel superorganisme is het verwerven en herverdelen van hulpbronnen. Camazine et al. (2001) ontdekten dat de leden van het superorganisme hun inspanningen richten op hulpbronnen van hoge kwaliteit, en dat leden in feite nietsdoen in plaats van middelmatige hulpbronnen te verzamelen.

Door indirecte samenwerking functioneren de leden van het superorganisme als één geïntegreerd systeem, in plaats van als een groep individuen die samenleven. Haken (1984) heeft de studie van zelforganiserende systemen 'de wetenschap van samenwerking' genoemd en laat zien hoe dezelfde principes van toepassing zijn op zelforganiserende systemen in alle disciplines (p. 17). Hij suggereert dat 'ordeparameter wordt gecreëerd door de samenwerking van de afzonderlijke onderdelen, omgekeerd regelt de volgordeparameter het gedrag van de afzonderlijke onderdelen' (p. 19). Aan de hand van verschillende voorbeelden laat Haken zien hoe systemen zich vestigen in een zelforganiserend patroon dat in eerste instantie ontstaat als gevolg van een 'keuze' gemaakt door de componenten in het systeem, maar als de keuze eenmaal is gemaakt, worden de componenten gevangen of zoals hij zegt: 'slaaf gemaakt' door het systeem dat ze hebben gekozen. Dit soort gedrag is te zien in zeer kleine systemen, zoals het atoom, maar ook in enorme systemen, zoals het klimaat op aarde.

Enkele van de principes zijn:

  • Coëxistentie wordt bereikt door ofwel specialisatie als het enige onderdeel dat een zeer specifieke activiteit kan uitvoeren en vertrouwen op zeer specifieke middelen, ofwel generalisatie - in staat om een ​​grote verscheidenheid aan activiteiten uit te voeren en een grote verscheidenheid aan middelen te gebruiken.
  • Minutieuze veranderingen in de omgevingsomstandigheden kunnen dramatische veranderingen teweegbrengen, vaak resulterend in geheel nieuwe toestanden van orde.
  • De natuur laat de afzonderlijke delen van het groeiende organisme met elkaar communiceren.
  • Systemen onderhandelen over gedrag dat het systeem goed versterkt, dus reacties die goed zijn voor het systeem worden versterkt en reacties die slecht zijn voor het systeem worden onderdrukt.
  • Omdat er voor een bepaald probleem vaak vele oplossingen zijn die even goed als slecht zijn, is er behoefte aan een mechanisme om de waargenomen symmetrie te doorbreken. Dit wordt geleverd door context, die aanvullende informatie over het probleem geeft om een ​​oplossing aan te geven.
  • Een systeem lost vaak conflicten van individuele keuze op door een oplossing te dicteren.
  • Hoe groter de individuele keuze, hoe groter het conflict. Het systeem bepaalt hoeveel individuele keuze er is en hoeveel systeemkeuze er is.

Mycorrhiza-praktijkgemeenschappen

Wanneer individuen verenigingen vormen en onderhouden gedurende een langere periode, vormen ze een gemeenschap. De resulterende gemeenschap van verschillende individuen is als de mycorrhiza-netwerken als elk lid middelen deelt en middelen verwerft, maar een afzonderlijk individu blijft binnen de groep.

Brongebruik

Door het vermogen van individuen om toegang te krijgen tot middelen te veranderen, veranderen deze gemeenschappen de operationele niche van leden op twee manieren: door voorheen niet-beschikbare middelen beschikbaar te maken of door de potentiële winst van beschikbare middelen te vergroten. Stabiele gemeenschappen, verhoog zowel de diversiteit als de productiviteit binnen een omgeving.

Individuen moeten enig netto economisch gewin waarnemen, ofwel omdat de vereniging gemakkelijker middelen kan verschaffen of toegang kan verschaffen tot middelen die anders onbereikbaar zouden zijn voordat ze een vereniging zal vormen. Om deze reden is dit soort associatie veel minder waarschijnlijk in omgevingen die rijk zijn aan bronnen. Als individuen toegang hebben tot alles wat ze nodig hebben, is het onwaarschijnlijk dat ze associaties vormen, maar een genetwerkte persoon in een hulpbronnenneutrale omgeving is veel stabieler en veerkrachtiger tegen verstoringen dan een autonoom persoon in een hulpbronnenrijke omgeving.

Principes van Mycorrhizae

  • Omgeving: Omgevingen die alle benodigde middelen aan elk individu verschaffen, bevorderen geen gemeenschapsstructuren. Omgevingen waarin individuen toegang hebben tot verschillende bronnen, zullen eerder verenigingen ondersteunen.
  • Gebruik van hulpbronnen: hulpbronnen worden gedeeld door leden van de gemeenschap, waarbij vaak jonge of nieuwe leden worden gekoesterd zonder de verwachting dat dergelijke leden pas later in hun levenscyclus zullen bijdragen aan de gemeenschap. Elk volwaardig lid in de gemeenschap creëert actief middelen of ontgint middelen, zowel voor zichzelf als om te delen met de gemeenschap.
  • Lidmaatschap: Het lidmaatschap van de community is voor de lange termijn. Door actief in te spelen op de behoeften van de gemeenschap, wordt in de behoeften van elk lid voorzien. Hoe diverser de gemeenschap, hoe groter de stabiliteit op de lange termijn.
  • Activiteit: Dit model bevordert de ontwikkeling van de gemeenschap, waarbij individuele leden zich concentreren op hun eigen activiteit, maar middelen delen met de gemeenschap, waardoor een stabiele gemeenschapsstructuur ontstaat.

Lave en Wanger (1990) bedachten de term Community of Practice om de structuur weer te geven van groepen die op lange termijn mutualistische associaties opbouwen. Elk lid is betrokken bij zijn eigen activiteit, maar de gemeenschap houdt zich ook bezig met de praktijk. Deze langetermijnassociaties werken op vrijwel dezelfde manier als de ecosystemen die via een schimmelnetwerk met elkaar verbonden zijn. Elk individu functioneert autonoom, maar alle leden van de gemeenschap delen middelen en ondersteunen elkaars groei. Dit soort groepsstructuur creëert stabiele groepen waardoor elk individu beter kan slagen als resultaat van de groep. Bovendien zorgt deze structuur ervoor dat de groep op lange termijn kan overleven, omdat nieuwe leden in de gemeenschap in de leer gaan.

Tijdelijke aggregatie-activiteitsclusters

Slijmzwam is een voorbeeld van een kortetermijnaggregatie. Individuele cellen functioneren autonoom totdat zich een probleem voordoet dat de gezamenlijke inspanningen van meerdere individuen vereist. De cellen aggregeren dan, vormen een tijdelijke structuur die hen in staat stelt zich te specialiseren en samen te werken om het probleem op te lossen, en vervolgens te ontbinden.

Door zich te specialiseren, kunnen cellen hun energie richten op het uitvoeren van één functie in plaats van het uitvoeren van alle functies die van een individu worden vereist. Door samen te werken, kan energie die voorheen werd besteed aan het uitvoeren van overbodige functies, worden gefocust op nieuwe functies, in het geval van de slijmzwam, voortbeweging.

Brongebruik

Hulpbronnen beïnvloeden zowel de structuur als de activiteit van slijmzwammen. Het is de schaarste aan hulpbronnen in de vorm van omgevingsstress die ervoor zorgt dat cellen aggregeren en samenwerken. Door het samenvoegen van de slijmzwam neemt niet alleen het probleemoplossend vermogen toe doordat de cellen gespecialiseerde systemen vormen om vitale functies uit te voeren, maar het vermindert ook de algehele behoefte aan middelen door grenzen te verminderen. De cumulatieve behoefte aan middelen van het organisme is lager dan de behoefte aan middelen van de autonoom functionerende cellen. Bovendien kan het organisme, omdat het gespecialiseerde functies heeft, de bestaande hulpbronnen vollediger benutten. Ten slotte worden in veel aggregaties nieuwe middelen gelokaliseerd en gecreëerd om aan de huidige en toekomstige behoeften van de groep te voldoen.

De volgende principes leiden dit soort kortetermijnaggregatie:

  • Omgeving: Om aggregatie te bevorderen, moet de omgeving beperkt zijn in middelen, zodat er niet voldoende middelen beschikbaar zijn voor elk individueel lid om een ​​bepaalde taak met succes uit te voeren of een probleem op te lossen.
  • Gebruik van hulpbronnen: hulpbronnen worden efficiënter gebruikt door een aggregaat met gespecialiseerde functies. Middelen worden vaak gecreëerd door het aggregaat om de taak te volbrengen of het probleem op te lossen.
  • Lidmaatschap: Het lidmaatschap moet bepalen welke soort gespecialiseerde functies de groep nodig heeft om de taak te volbrengen of het probleem op te lossen. De specialisatie wordt bepaald door de groep op basis van de behoeften van de groep (Ishikawa et al., 1975). Elk lid kan elke functie op zich nemen, maar zodra die functie is verworven, blijft deze behouden voor de duur van de aggregatie.
  • Activiteit: Dit model bevordert samenwerking, specialisatie en het oplossen van groepsproblemen.

Tijdelijke aggregatie vindt plaats wanneer individuen samenkomen om een ​​probleem op te lossen. Ik heb de term "8220activiteitencluster"8221 gebruikt wanneer mensen samenkomen in een tijdelijke aggregatie omdat elk lid een gespecialiseerde activiteit binnen de groep moet uitvoeren. Een voorbeeld van een activiteitencluster is een ziekenhuis waar zorgverleners zoals verpleegkundigen, artsen en ademtherapeuten werken. Activiteitenclusters vormen rond een specifieke activiteit (genezende patiënt) of om een ​​specifieke taak uit te voeren (nieuwe formulieren die moeten worden ingediend). Net als de slijmzwam, zet de omgeving leden van een activiteitencluster ertoe aan zich te organiseren en samen te werken door elk individu een gemeenschappelijk probleem voor te stellen. Als een probleem door een individu kan worden opgelost, is er geen impuls voor clustering, dus de sleutel tot dit soort groepen is dat het specialisatie en een groepsinspanning vereist. Om activiteitenclusters te bevorderen, moeten er problemen of taken worden gesteld die vereisen dat individuen een gemeenschappelijke omgeving delen om hun vaardigheden te specialiseren en middelen te bundelen.
Doorgaans maken tijdelijke aggregaten gebruik van bestaande middelen, maar dankzij de gecombineerde inspanningen van de groep kunnen middelen efficiënter worden verkregen en gebruikt. Daarnaast zijn er vaak nieuwe bronnen verzameld of gecreëerd die op een later tijdstip kunnen worden hergebruikt door de individuen die de groep vormen.

Stabiele aggregatie – OSOSS

Wanneer activiteitenclusters in omvang groeien om grote aantallen leden te betrekken en hun associatie op de lange termijn te behouden, ontstaat er iets dat lijkt op superorganismen. Deze structuren omvatten zeer grote aantallen individuen die samenkomen om middelen te delen om zowel aan de behoeften van individuen als de gemeenschap te voldoen.

Brongebruik

Het gedrag van een superorganisme wordt gedreven door individuele leden die naar hulpbronnen zoeken, de onderhandelingen (Edwards, Walker, Wiley '038 Allen, In-press) van hulpbronnen voor een bepaalde behoefte en het opslaan van hulpbronnen voor toekomstig gebruik.

Principes van stabiele superorganismen:

  • Omgeving: Er is een ondersteunende structuur nodig om leden een plek te bieden om elkaar te ontmoeten, behoeften te identificeren, middelen te delen en op te slaan en te communiceren. Deze structuur moet onbepaald zijn, zodat de groep onbeperkt kan groeien. De structuur mag, voor zover mogelijk, geen expliciete of impliciete regels voorschrijven.
  • Gebruik van bronnen: Reeds bestaande bronnen worden verzameld en gedeeld door groepsleden. Bovendien worden middelen vaak gecreëerd om aan een specifieke behoefte van een lid te voldoen.
  • Lidmaatschap: Er zijn echter grote aantallen leden nodig, geen speciale vaardigheden of proces vereist. Niet alle leden zullen op een bepaald moment deelnemen aan activiteiten voor het delen van bronnen.
  • Activiteit: De primaire activiteit is onderhandelen - het onderhandelen over en delen van behoeften en reeds bestaande middelen, maar leden socialiseren ook en vormen de regels van de groep door hun gedrag.

Wiley en Edwards (2001) identificeerden online zelforganiserende sociale structuren (OSOSS) als belangrijke middelen waarmee grote groepen mensen samenkomen om te leren en problemen op te lossen in een online omgeving. Deze groepen bestaan ​​uit vaak duizenden leden, met als voornaamste activiteit onderhandelingen. Vanwege de aard van online groepen, worden de bronnen die tijdens het onderhandelingsproces zijn verzameld en gedeeld, aangeboden in een gecontextualiseerde, herbruikbare en gemakkelijk toegankelijke vorm. Bovendien worden archieven van het onderhandelingsproces zelf een potentieel herbruikbare bron om aan toekomstige behoeften van leden te voldoen.

Algemene principes

Zowel mychorriza als superorganismen zijn voorbeelden van mutualistische associatie en functioneren als mutualistische gemeenschappen in de natuur, die de groei en het welzijn van leden bevorderen. Hoewel de bronnen die binnen deze verenigingen worden gedeeld ondersteunend zijn, kunnen de principes waarmee bronnen worden gedeeld binnen mutualistische gemeenschappen worden toegepast op groepsinteracties waarbij leren plaatsvindt als gevolg van het delen van bronnen.

Een van de redenen dat symbients baat hebben bij een vereniging is specialisatie. Door inspanningen te bundelen, kunnen individuen binnen een groep zich specialiseren op een manier die ze als individuen niet kunnen. Zoals Sapp opmerkt, is 'symbiose gebaseerd op een arbeidsverdeling, geïllustreerd door wederkerige relaties tussen planten en dieren'8221 (1994, p. 25). Reinheimer verklaarde dat vanaf het moment dat de arbeidsverdeling begon, samenwerking essentieel was voor de organische wereld, omdat het de best beschikbare middelen voor behoud en vooruitgang bood (Sapp, 1994). Het delen van hulpbronnen verhoogt zowel de diversiteit als de productiviteit van de hele gemeenschap (Allen, 1991, p. 49). Door 'samen te werken, worden cellen kolonies en worden kolonies individuen op nog hogere organisatieniveaus' (Margulis, 1998, p. 99). De structuur van de omgeving en de populatie in een bepaalde omgeving spelen een rol bij wie lid wordt en het algehele succes van de groep (Margulis '038 Fester, 1991). Bovendien zullen individuen met toegang tot een grote verscheidenheid aan bronnen minder snel samenkomen.

Er moet ook een legitieme noodzaak zijn voor de individuen om te aggregeren om verenigingen mutualistisch te laten functioneren. Dit is belangrijk om in gedachten te houden bij het ontwerpen van leeractiviteiten met groepswerk. Een legitieme behoefte aan groepsactiviteit is essentieel voor een succesvol resultaat. Bovendien moet rekening worden gehouden met het soort rol dat de leden van de groep op zich nemen. In voorbijgaande superorganismen specialiseren individuen zich in functie om een ​​probleem op te lossen, terwijl in stabiele superorganismen leden die een gemeenschappelijke omgeving delen, alle middelen inbrengen die ze kunnen vinden ten behoeve van de gemeenschap als geheel, en mychorzalgemeenschappen functioneren net als praktijkgemeenschappen waar individuen zijn op de lange termijn met elkaar verbonden, maar blijven afzonderlijke individuen die bijdragen aan de middelen waartoe ze toegang hebben en aan de stabiliteit van de gemeenschap als geheel op lange termijn.

Ahmadjian, V. & Paracer, S. (1986). Symbiose: een inleiding tot biologische verenigingen. Hannover: University Press of New England.

Allen, M. (1991). De ecologie van mycorrhizae. Cambridge University Press.

Ashworth, J. en Dee, J. (1975). De biologie van slijmzwammen. Groot-Brittannië: Butler en Tanner

Boucher, D. (1985). De biologie van het mutualisme. New York: Oxford University Press.

Brian, M.V. (1983). Sociale insecten: ecologie en gedragsbiologie. Londen: Chapman en Hall.

Carroll, G. & Wicklow, D. (1992). De schimmelgemeenschap: haar organisatie en rol in het ecosysteem. New York: Marcel Dekker Inc.

Cohen, J.E. (1977) Voedselwebben en de dimensionaliteit van trofische nicheruimte. Proceedings van de National Academy of Sciences USA, 74, 4533-6.

Cohen, JE, Briand, F., & Newman, C.M. (1990). Communautaire voedselwebben. Berlijn: Springer Verlag.

Cooke, R. (1977). De biologie van symbiose. Londen: John Wiley and Sons, Londen.

Crozier, R. & Pamilo, P. (1996). Evolutie van sociale insectenkolonies. Oxford: Oxford University Press.

Dayton, PK (1971). Concurrentie, verstoring en gemeenschapsorganisatie: de voorziening en het daaropvolgende gebruik van ruimte in een rotsachtige intergetijdengemeenschap. Ecologische monografieën, 41, 351-89.

Davidson, DW, Inouye, R.S. & Brown, J.H. (1984). Granivoor in een woestijnecosysteem: experimenteel bewijs voor indirecte facilitering van mieren door knaagdieren. Ecologie, 65, 1780-6.

De Bary, A. (1887). Vergelijkende morfologie en biologie van de schimmels, mycetozoa en bacteriën, Engelse vertaling van editie 1884. Oxford: Claredon Press.

De Bary, A. (1898). Lezingen over bacteriën. Oxford: The Claredon Press, Oxford.

Dethier, M.N., & Duggins, D.O. (1984). Een ‘indirecte commensalis’ tussen mariene herbivoren en het belang van competitieve hiërarchieën. Amerikaanse natuuronderzoeker, 124. 205-19.

Douglas, Angela. (1994). Symbiotische interacties. Oxford: Oxford University Press.

Dugan, M.L. (1987). Driezijdige interacties: zeepokken, limpets en algen in een rotsachtige intergetijdenzone in de Sonorawoestijn. Amerikaanse natuuronderzoeker, 127, 292-316.

Dugan, M.L. (1987). Indirecte mutualistische complementaire effecten van begrazing en predatie in een rotsachtige intergetijdengemeenschap. In Predation: directe en indirecte effecten op aquatische gemeenschappen. red. WC. Kerfoot en A. Sih, blz. 188-200. Hannover: University Press of New England.

Frank, AB (1894). Die Bedeutung der Mykorrhiza-pilze fur die gemeine Kiefer, Forshwiss. sbl. 16, 1852-1890.

Gratis, J. (1977). De sociale organisatie van honingbijen. Southampton: The Camelot Press.

Hairston, NG, Smith, FE &038 Slodobokin, L.B. (1960). Gemeenschapsstructuur, bevolkingscontrole en concurrentie. Amerikaanse natuuronderzoeker, 94, 421-5.

Haken, H. (19840. The Science of Structure: Synergetics. New York: Prentice Hall.

Harley, JL &038 Smith, S.E. (1983). Mycorrhiza-symbiose. New York: academische pers.

Heinrich, B. (1979). Hommel Economie. Cambridge: Harvard University Press.

Ishikawa, T., Maruyama, Y., Matsumiya, H. (1975). Groei en differentiatie in micro-organismen. Tokio: Japan Scientific Societies Press.

Jackson, R. &038 Mason, P. (1984) Mycorrhiza. Southampton: The Camelot Press Ltd.

Jeon, KW (1972). Ontwikkeling van cellulaire afhankelijkheid van infectieuze organismen: microrurgische studies bij amoeben. Wetenschap 1976: 1122-1123.

Jeone, K.W. (1987). Verandering van cellulaire '8220pathogenen' in benodigde celcomponenten. In: Lee, J.J., en Fredrick, J.F., eds., Endocytobiology III. New Yorkse Academie van Wetenschappen.

Jeon, K.W. & Ahn, T.I. (1978). Temperatuurgevoeligheid: Een celkarakter bepaald door obligate endosybionten in ameboes. Wetenschap 202: 635-637.

Jeon, K.W. & Jeon, MS (1976). Endosymbiose bij amoeben: recentelijk gevestigde endosymbionten zijn vereiste sytoplasmatische componenten geworden. Journal of Cell Physiology 89: 337-344.

Jeffrey, D. (1987). Bodem-plant relaties. Londen: Croom Helm.

Jeon, K.W. & Lorch, I.J. (1967). Ongebruikelijke intracellulaire bacteriële infectie bij grote, vrij levende amoeben. Experimenteel celonderzoek 48: 236-240.

Kawanabe, H. (1986) Coöperatieve studie over de ecologie van het Tanganyikameer tussen Japanse en Zaïrese wetenschappers, met speciale aandacht voor wederzijdse interacties tussen vissen. Fysiologie en ecologie, Japan, 23, 119-28.

Kawanabe, H. (1987). Nicheproblemen in mutualisme. Fysiologie en ecologie Japan, 24, 75-80.

Kawanabe, H., Cohen, JE, & Iwasaki, K. (1993). Mutualisme en gemeenschapsorganisatie. Oxford: Oxford Press.

Kendrick, B. & Berch, S.M. (1985). Mycorrhizae: toepassingen in land- en bosbouw. In: Robinson, C., ed., Comprehensive Biotechnology, volume 3. Pergamon.

Kendrick, B. (1991). Schimmelsymbiose en evolutionaire innovaties. red. L. Margulis en R. Fester. Symbiose als bron van evolutionaire innovatie. Massachusetts: MIT Press.

Kerfoot WC & Sih, A. (1987). Predatie: directe en indirecte effecten op aquatische gemeenschappen. Hannover: Universiteit van New England.

Lave, J., Wenger, E. (1990). Gesitueerd leren: legitieme perifere participatie. Cambridge, VK: Cambridge University Press.

Lembke, J. (1991). Verachtelijke soorten: op Cowbirds, Kudzu, Hornworms en andere plagen. New York: The Lyons Press.

Lindauer, M. (1971). Communicatie tussen sociale bijen. Cambridge: Harvard University Press.

Lincicome, D. (1971). De goedheid van parasitisme: een nieuwe hypothese. Ed. Chen, Thomas. Aspecten van de biologie van symbiose. Londen: University Park Press.

Margulis, L. (1998). Symbiotische planeet. Amherst: Wetenschapsschrijvers.

Martin, G, Alexopoulos, C. en Farr, M. (1983). De geslachten van Myxomycetes. Iowa Stad: Universiteit van Iowa Press.

Maurer, B. (1999). Het ontwarren van ecologische complexiteit: het macroscopische perspectief. Chicago: Universiteit van Chicago Press.

Menge, BA & Sutherland, JP (1976). Soorten diversiteitsgradiënten: synthese van de rollen van predatie, competitie en temporele heterogeniteit. Amerikaanse natuuronderzoeker, 100, 65-75.

Moritz, R. & Southwick, E. (1992). Bijen als superorganismen: een evolutionaire realiteit. Berlijn: Springer-Verlag.

Olijf, L. (1975). De Mycetozoa. New York: academische pers.

Oster GF & Wilson, E.O. (1978). Kaste en ecologie bij sociale insecten. New York: Princeton University Press.

Paine, R.T. (1966). Voedselwebcomplexiteit en soortendiversiteit, American Naturalist, 100, 65-75.

Paine, R.T. (1980). Voedselwebben: koppeling, interactiekracht en gemeenschapsinfrastructuur. Journal of Animal Ecology, 49, 667-85.

Pimm, S.L. (1982). Voedsel webben. Londen: Chapman en Hall.

Pimm, S.L. & Lawton, J.H. (1977). Aantal trofische niveaus in ecologische gemeenschappen. Natuur, 268, 329-31.

Pimm, S.L. & Lawton, J.H. (1978). Bij het voeden op meer dan één trofisch niveau. Natuur, 275, 542-4.

Patten, BC (1983). Over de kwantitatieve dominantie van indirecte effecten in ecosystemen. In Analyse van ecologische systemen state-of-the-art in ecologische modellering, (ed. W.K. Lauenroth, G.V. Skogerboe en M. Flug), pp. 27-37. Elsevier, Amsterdam.

Price, P. (1991). Het web van het leven: ontwikkeling van meer dan 3,8 miljard jaar aan trofische relaties. red. L. Margulis en R. Fester. Symbiose als bron van evolutionaire innovatie. Massachusetts: MIT Press.

Prijs, P. (1980). Evolutionaire biologie van parasieten. New York: Princeton University Press.

Prijs, P. (1984). Insectecologie, tweede druk. New York: Wiley.

Lees, C.P. (1970). Parasitisme en Symbiologie. New York: The Ronald Press Company.

Linten, CR (1953). Het gedrag en het sociale leven van honingbijen. Londen: Bee Research Association Limited.

Sapp, J. (1994). Evolutie door associatie. New York: Oxford University Press.

Scott, G. (1968). Plantensymbiose. Londen: William Clowes en zonen.

Trager, W. (1970). Symbiose. New York: Van Nostrand Reinhold Company.

Trappe, JM, & Fogel, R.D. (1977). Ecosystematische functies van mychorrhizae. In het ondergrondse ecosysteem: een synthese van plantgerelateerde processen. Bereik Sci. Afd. ser. nr. 26, Colorado State University, Fort Collins.

Trappe, J. Luoma, D. (1992). De banden die binden: schimmels in ecosystemen. In de schimmelgemeenschap: de organisatie en rol in het ecosysteem. Ed. Carroll, G. en Wicklow, New York: D. Marcel Dekker Inc.

Vandermeer, J.H. (1980). Indirect mutualisme: variaties op een thema van Stephene Levine. Amerikaanse natuuronderzoeker, 116, 441-8.

Varma, A. & Hock, A. (1985). Mycorrhiza: structuur, functie, moleculaire biologie en biotechnologie. Berlijn: Springer-Verlag.

Wakeford, T. (2001). Liaisons of Life: Liaisons of Life: van Hornworts tot Hippos, hoe de bescheiden microbe de evolutie heeft aangedreven. New York: John Wiley '038 zonen.

Werner, D. (1992). Symbiose van planten en microben. Londen: Chapman en Hall.

Wilson, E. (1990). Succes en dominantie in ecosystemen: de zaak van de sociale insecten. Nordbunte: Ecologisch Instituut.


Conclusies

Op basis van de grote datasets van wortel-geassocieerde schimmels, hebben we hierin laten zien hoe plant-schimmel netwerkarchitectuur varieerde over de Japanse archipel. Om de diversiteit van ondergrondse pant-schimmel-associaties beter te begrijpen, zijn meer vergelijkende studies van kenmerken op gemeenschapsschaal vereist, vooral in de tropen. Bovendien wordt gewacht op verdere gegevens van netwerken bestaande uit pathogene schimmels en hun waardplanten om de eigenschappen van negatieve plant-bodemterugkoppelingen op gemeenschapsschaal te bespreken [97]. Aangezien het aantal pathogene schimmels in onze huidige analyse te klein was om statistische kenmerken van hun netwerken te evalueren, kan selectieve bemonstering van met pathogenen geïnfecteerde planten nodig zijn. Het verbeteren van referentiedatabases van schimmelfuncties door het uitvoeren van een reeks inoculatie-experimenten is ook een belangrijke uitdaging voor een beter begrip van de rollen van schimmelgemeenschappen. Om een ​​uitgebreid begrip te krijgen van plant-bodem terugkoppelingen in terrestrische gemeenschappen, moeten we bovendien de structuren van netwerken onthullen waarbij niet alleen schimmels maar ook bacteriën en archaea betrokken zijn [98]. Meer macro-ecologische studies van plant-microbe interacties [82, 99, 100], samen met experimentele studies die de functies van slecht gekarakteriseerde micro-organismen testen [11, 13, 14], zullen onze kennis van terrestrische ecosysteemprocessen reorganiseren.


Bekijk de video: grow Mycorrhizae Fungi fast (Januari- 2022).