Informatie

Waarom heeft colchicine geen invloed op de bronplant zelf?


Colchicine, een mitotisch gif dat de vorming van spindelvezels blokkeert, zou de bronplant moeten aantasten. Het moet ook voorkomen dat zijn cellen zich delen. Dus hoe groeien ze?

Ik denk dat er misschien enkele cellen zijn die het synthetiseren, gescheiden (door vele lagen cellen) van andere cellen. De overige cellen worden dus niet aangetast.


Colchicine is een alkaloïde en een secundaire metaboliet van de plant - een krokus, die voornamelijk dient om de plant te beschermen (zoals tegen consumptie door herbivoren).

WAAROM COLCHICINE DE PLANTAARD NIET BENVLOEDT:

  • Het wordt ver van de plaats van productie getransporteerd naar het weefsel waarin het wordt opgeslagen, zodat het niet in contact komt met normale metabolisch actieve plantencelmachines.

  • In de opslagweefsels wordt colchicine gecompartimenteerd in vacuolen die specifiek zijn voor de opslag van colchicine.

De vacuolen worden begrensd door tonoplast die speciale eiwitten bevat die de actieve opname van colchicine uit het cytoplasma in de vacuole protoplast vergemakkelijken, maar die de verplaatsing van colchicine van de vacuole naar het cytoplasma niet geleiden.

De wetenschappelijke studies worden hier gedetailleerd beschreven.


Werkingsmechanisme van colchicine bij de behandeling van jicht

Het doel van dit artikel was om de literatuur over het werkingsmechanisme van colchicine in de multimodale pathologie van acute ontsteking geassocieerd met jicht systematisch te beoordelen en om de klinische bruikbaarheid van colchicine bij andere chronische ontstekingsziekten te overwegen.

Methoden:

In de Engelstalige literatuur op PubMed is gezocht naar artikelen die tussen 1990 en oktober 2013 zijn gepubliceerd, met een kruisverwijzing naar citaten over alle jaren. Relevante artikelen met betrekking tot het werkingsmechanisme van colchicine en de klinische toepassingen van colchicine bij jicht en andere ontstekingsaandoeningen werden geïdentificeerd en beoordeeld.

Bevindingen

De moleculaire pathologie van acute ontsteking geassocieerd met jichtartritis omvat verschillende gelijktijdige routes die worden veroorzaakt door een verscheidenheid aan interacties tussen mononatriumuraatkristallen en het oppervlak van cellen. Colchicine moduleert meerdere pro- en anti-inflammatoire routes geassocieerd met jichtartritis. Colchicine voorkomt de assemblage van microtubuli en verstoort daardoor de activering van het ontstekingsmasoom, de op microtubuli gebaseerde chemotaxis van inflammatoire cellen, de vorming van leukotriënen en cytokinen en fagocytose. Veel van deze cellulaire processen kunnen worden gevonden bij andere ziekten waarbij chronische ontstekingen betrokken zijn. Het multimodale werkingsmechanisme van colchicine suggereert mogelijke werkzaamheid van colchicine bij andere comorbide aandoeningen die verband houden met jicht, zoals osteoartritis en hart- en vaatziekten.

Implicaties

Colchicine heeft meerdere werkingsmechanismen die ontstekingsprocessen beïnvloeden en resulteren in het nut ervan voor de behandeling en preventie van acute jichtaanvallen. Andere chronische ontstekingsziekten die deze moleculaire routes oproepen, kunnen nieuwe therapeutische toepassingen voor colchicine vertegenwoordigen.


Polyploïdie: betekenis, oorzaken en evolutie | Chromosomale aberratie

In dit artikel zullen we het hebben over:- 1. Betekenis van polyploïdie 2. Soorten polyploïden 3. Oorzaken of oorsprong van polyploïdie 4. Technieken om polyploïdie te induceren 5. Evolutie 6. Praktische waarde 7. Rol in plantenveredeling 8. Sommige kunstmatig geproduceerde polyploïden.

Betekenis van polyploïdie:

Een organisme met meer dan twee sets homologe chromosomen staat bekend als polyploïd en het fenomeen polyploïdie. Het werd ontdekt door Lutz. Het wordt zelden gevonden bij dieren, maar komt algemeen voor bij planten. Een overzicht van de chromosoomaantallen van de soorten in een familie laat zien dat deze soorten over het algemeen in polyploïde reeksen vallen, bijvoorbeeld 2n, 3n, 4n, 5n, 6n enz.

De soorten zijn gegroepeerd onder een taxonomische kop vanwege bepaalde morfologische overeenkomsten en relaties. Ze kunnen al dan niet kruisbaar zijn met elkaar. De chromosoomnummers van de soort vertonen echter een algemene relatie, d.w.z. ze vormen een veelvoud van een gemeenschappelijk basisgetal zoals 7 in Triticum, Hordeum, Pisum, Lathyrus.

Zo vormen de verschillende soorten Solanaceae een polyploïde reeks met een basischromosoomgetal van 12.

Het basischromosoomnummer wordt meestal uitgedrukt door het symbool x. Voorbeelden van Oryza zijn:

Soorten polyploïden:

Een typische diploïde is zeldzaam van aard. De meeste van de zogenaamde diploïden zijn eigenlijk polyploïden, maar hun gedrag is als diploïden. Veel van onze gekweekte planten worden als diploïden beschouwd, maar in feite zijn dit polyploïden van twee soorten, namelijk primaire en secundaire polyploïden.

1. Primaire polyploïden:

Primaire polyploïden zijn van twee soorten:

(ii) Allopolyploïden die kunnen worden onderscheiden op basis van de bron van het chromosoom.

Autopolyploïde zijn die polyploïden, die dezelfde basisset chromosomen vermenigvuldigd hebben. Als een diploïde soort bijvoorbeeld twee vergelijkbare sets chromosomen of genomen (AA) heeft, heeft een auto-tri-polyploïde drie vergelijkbare genomen (AAA) en een autotetraploïde vier van dergelijke genomen (AAAA). In de meeste gevallen zijn tetraploïden normaal.

Een van de belangrijkste effecten van auto-polyploïdie is dat het vaak de vruchtbaarheid vermindert. Morfologisch zijn de tetraploïden groter en krachtiger dan de normale diploïde planten. Autotetraploïde toestand treedt op wanneer diploïde gameten samensmelten. Een van de meest voorkomende voorbeelden van natuurlijke autoploïdie die relevant is voor Noord-India, heeft betrekking op ‘doob'8217 gras (Cynodon dactylon).

Auto-triploïden zijn ook bekend in watercitroenen, suikerbieten, tomaat, banaan, druiven enz. Evenzo zijn auto-tetraploïden bekend in rogge (Secale cereale), berseem (Trifolium alexandrium), goudsbloemen (Tagetes), maïs (Zea mays) , appels, Phlox en Oenothera lamarckiana (een Amerikaanse plant, een gigantische mutant), enz.

(een) Auto-triploïden:

Deze zijn soms krachtiger dan diploïden. Deze zijn relatief meer lommerrijk en neigen naar eeuwigheid. In sommige gevallen kunnen stoornissen optreden in bloemdelen. De planten zijn meestal zeer steriel en zelden worden zaden gezet.

In de natuur komen door zaden vermeerderde triploïden niet voor. Aan de andere kant kunnen vegetatief vermeerderde planten voorkomen als triploïden. Dit voordeel wordt in de tuinbouw vooral benut voor sierplanten. Het werd voor het eerst gemeld door Gates (1908) in Oenothera.

Cytologisch gedrag van autopolyploïde wordt kort besproken zoals hieronder:

(i) Er worden geen onregelmatigheden opgemerkt in somatische afdelingen. Bij telofase 3 worden nucleoli gevormd.

(ii) Vanwege afwijkingen in de meiotische celdeling worden functionele gameten zelden gevormd in triploïden. Ze zijn meestal steriel en zetten zelden zaad bij zelfbestuiving of uitkruising.

(B) Autotetraploïden:

Deze vertonen meestal een grotere kracht, grotere celgrootte, voornamelijk in huidmondjes en wachtcellen. Afhankelijk van de geest kunnen diploïde '8216gigas'8217 tekens worden uitgedrukt. De auto-tetraploïdie leidt de plant tot meerjarig en kan verminderde vruchtbaarheid vertonen.

Autotetraploïden groeien langzamer, hebben een groter aanpassingsvermogen, een grotere variabiliteit en vertonen soms ziekteresistentie. Vanwege hun grotere economische belang en kweekmogelijkheid worden auto-tetraploïden nu kunstmatig opgewekt.

Auto-tetiaploïden zijn gemeld in sorghum, tarwe, rijst, maïs, chili, rode gram, zwarte gram, groene gram, bengaalse gram, katoen, guave, koffie enz. Het kan ontstaan ​​door somatische verdubbeling en somatische verdubbeling gebeurt meestal door het falen van de eerste meiotische deling in de zygote.

(C) Automatische pentaploïden:

Deze gedragen zich als tetraploïden. Het fenotype kan verschillen. Bij meiose kunnen pentavalenten, quadrivalenten, trivalenten, bivalenten en univalenten worden gevormd. De geproduceerde gameten zijn volledig steriel omdat meiose vrij onregelmatig is.

(NS) Auto-hexaploïden:

Deze zijn stabieler. Meiose kan regelmatiger zijn en de vruchtbaarheid hoog. Multivalenten komen al voor.

Polyploïdie kan ook het gevolg zijn van een verdubbeling van het aantal chromosomen van F1 hybride die is afgeleid van twee duidelijk verschillende soorten. Dit brengt twee sets chromosomen in Ft hybride. Laat A een set chromosoom ( = genoom = een complete set genen aanwezig in een haploïde set chromosomen) in soort X vertegenwoordigen, en laat B een ander genoom in een soort Y vertegenwoordigen. De F1 dan zal een A-genoom en een ander B-genoom hebben.

De verdubbeling van het chromosoom in deze F1 hybride (AB) zal aanleiding geven tot een tetraploïde met twee A- en twee B-genomen. Zo'n polyploïde wordt een allopolyploïde of amphidiploïde genoemd (vorm afgeleid van een hybride tussen twee diploïden, zodat de homologen uit verschillende bronnen komen).

Een allotetraploïde is geproduceerd door de Russische geneticus G.D. Karpechenko (1927) door Raphanus sativus (2n = 18) en Brassica oleracea (2n = 18) te kruisen. De hybride gevormd door het kruisen van deze twee soorten is zelf een diploïde (2n = 18). Het bevat slechts één set radijschromosoom (n = 9) en één set kool (n = 9) chromosomen. De hybride verschilt van beide ouders en vertoonde veel karakters van beide.

Het is bijna steriel, omdat radijs- en koolchromosoom zo verschillend zijn dat ze niet paren of falen om te paren bij meiose I. Maar de hybride vormt een occasionele gameet die één complete set radijschromosomen en één complete set koolchromosomen bevat.

Wanneer zulke twee gameten worden gecombineerd, produceren ze een plant die twee sets radijschromosoom en twee sets koolchromosomen bevat (18+18 = 36). deze F2 nakomelingen waren vruchtbaar en tetraploïden. Bij meiose was de paring regelmatig en was de plant vruchtbaar. Deze plant vertoonde bladeren als radijs en wortel als kool. De vrucht was pikant.

Het leek op de kool in het onderste gedeelte en de radijs in het apicale gedeelte. De allotetraploïde gefokt waar, dus van geen praktische waarde. Omdat het karakters van zowel radijs als kool combineert, wordt het daarom Raphanobrassica genoemd.

Het experiment was echter significant en het demonstreerde een methode waarmee vruchtbare interspecifieke hybriden kunnen worden verkregen. Pogingen om een ​​vruchtbare hybride tussen aardappel en tomaat te produceren, met ondergrondse delen zoals aardappel en bovengrondse delen zoals tomaat, zijn tot nu toe ook niet succesvol geweest.

Sommige synthetische allotetraploïden lijken sterk op de bestaande soorten. Verschillende soorten zoals tarwe, katoen, tabak enz. kunnen zich door deze methode hebben ontwikkeld. In de afgelopen jaren is een nieuw geslacht Triticale gesynthetiseerd door het chromosoom van Triticum duram en Secale cereale (rogge) te combineren. Dit nieuwe geslacht Triticale is een zeer bruikbare allopolyploïde (2n = 56).

2. Aneuploïdie of secundaire polyploïdie = (heteroploïdie):

Een ander type verschil in het aantal chromosomen staat bekend als aneuploïdie (geen echte ploïdie waarbij het aantal chromosomen iets anders of anders is dan het exacte veelvoud van het basisgetal). Dit verschil kan te wijten zijn aan toevoeging of verlies van een enkel chromosoom of meerdere chromosomen. Aneuploïden zijn daarom onevenwichtige individuen en vertonen fenotypische verschillen.

Blakeslee (1910) ontdekte in Datura stromonium, het eerste geval van aneuploïdie. Wanneer een diploïde persoon met één chromosoom drie of vier keer vertegenwoordigd is in plaats van twee keer, wordt dit polysomisch genoemd.

Wanneer het chromosoomcomplement met één chromosoom wordt verhoogd, wordt dit trisomisch (2n + 1) genoemd. Deze worden gevonden in Drosophila en komen vaker voor in planten. Organismen die 2n-1-chromosomen bevatten, worden monosomisch genoemd, maar ze zijn niet vruchtbaar en ook niet krachtig.

Als de toename plaatsvindt in twee of meer verschillende chromosomen, elk met één extra homoloog, dan wordt dit dubbel trisomisch (2n + 1 + 1) genoemd. Wanneer beide chromosoom van een bepaald paar ontbreken, wordt het individu een nullisomic (2n-2) genoemd. Deze zijn bij sommige soorten onoverkomelijk, maar levensvatbaar bij andere.

Als er twee homologen aan een chromosoompaar zijn toegevoegd, wordt het tetrasomisch (2n + 2) genoemd en als het 2n + 2+ 2 is enzovoort, wordt het dubbel tetrasomisch genoemd.

Polysomics vormen trivalenten, quadrivalenten volgens de duplicaties. Trisomie heeft geleid tot steriliteit van stuifmeel.

Een samenvatting van de termen die worden gebruikt om polyploïdie/heteroploïdie (variatie in aantal chromosomen) te beschrijven.

Verschillende soorten numerieke veranderingen in chromosoom (x= basis chromosoom nummer 2n = somatisch chromosoom nummer).

Euploïdie betekent dat het organisme een of meer volledige sets chromosomen bezit, terwijl aneuploïdie de aanwezigheid van een chromosoomnummer betekent dat anders is dan een veelvoud van het basischromosoomnummer. Laten we aannemen dat 7 het basischromosoomgetal (x) is in een bepaalde klasse van individuen waarbij het diploïde getal (2n) 14 is.

In dit geval zouden chromosoomnummers 2n = 13 en 2n = 15 aneuploïden zijn, terwijl die met 2n = 7, 21, 28, 35, 42 euploïden zouden zijn. Een classificatie van verschillende soorten numerieke veranderingen in chromosomen is hierboven gegeven.

Oorzaken of oorsprong van polyploïdie:

Polyploïden kunnen ontstaan ​​door een van de verschillende methoden die hieronder worden gegeven:

(i) Verdubbeling van de chromosomen tijdens de vroege ontwikkelingsfase van het embryo.

(ii) Unie of fusie van de gameten, waarvan één of beide om de een of andere reden niet verminderd kunnen zijn in het aantal chromosomen.

(iii) Twee mannelijke gameten verenigen zich af en toe of soms met een enkele eicel en vormen zo een triploïde.

Ondanks het bovenstaande is al beschreven dat aberratie in celdeling kan leiden tot polyploïdie. Soms wordt het veroorzaakt door een groot aantal mutaties die in de natuur voorkomen. Het kan ook ontstaan ​​door manipulatie van de fokker. Onregelmatigheden in celdeling die optreden bij mitose en meiose, worden hieronder weergegeven:

(i) Falen van de vorming van celwand onder cytokinese na de deling van de kern (karyokinese).

(ii) Tijdens de anafase kan het spilmechanisme er niet in slagen de zusterchromatiden of dochterchromosomen naar de verschillende polen te scheiden, waardoor het aantal chromosomen wordt verdubbeld.

Polyploïde gameten kunnen het gevolg zijn van afwijkingen tijdens meiose:

(i) Als de eerste, tweede of beide delingen mislukken, wat leidt tot de vorming van de restitutiekern (Anucleus) die alle chromosomen bevat die in een cel aanwezig zijn na het falen van de cel om een ​​volledige deling te ondergaan.

(ii) Door het falen van mitotische deling onmiddellijk voorafgaand aan meiose, stuifmeelmoedercel die aanleiding geeft tot de vorming van twee kernen.

(iii) Als de fusie van homotypische spil in tweede mitotische of vergelijkingsdeling plaatsvindt.

(iv) Als dubbele deling van chromosomen optreedt tijdens zowel de deling van meiose.

Technieken om polyploïdie te induceren:

Bij verschillende zaailingen is gevonden dat als de punt wordt verwijderd of afgesneden met een scherp mes, de callus wordt geproduceerd die aanleiding geeft tot enkele polyploïden.

2. Graft combinaties:

Er is waargenomen dat callusvorming optreedt tijdens de transplantaatcombinaties, d.w.z. 7% (fusie van stam en telg), wat tot op zekere hoogte kan leiden tot polyploïdie - 8211 Winkler, 1916.

Bestraling van vegetatieve en bloemknoppen met röntgenstralen, gammastralen of ultraviolette stralen, polyploïdie kan in sommige frequenties worden veroorzaakt.

Toepassing van warmte- en koudeschokken op bloemen op of nabij de tijd van de eerste deling van de zygote veroorzaakt polyploïdie.

Het veroorzaakt ook tot op zekere hoogte polyploïdie.

Er zijn verschillende chemicaliën zoals chloraalhydraat, acenaftheleen, coumarine, vertaninesulfaat (Whitkins en Berger 1944), cavadin, vernatrine, ethylkwikchloride, vitaminesulfaat, granosan, hydroxychinoline en lachgas, colchicine enz. Hiervan zijn de meest effectieve resultaten behaald verkregen door colchicine en dit wordt nu op grote schaal gebruikt op alle plantensoorten.

Nebel en Ruttle (1938) die werkten aan Tradescantia, Petunia, Marigolds & Blakeslee en Avery (1937) die werkten aan Portulaca, Datura en Cucurbita merkten op dat de alkaloïde colchicine het meest effectief was in het verdubbelen van het aantal chromosomen.

Deze alkaloïde wordt gewonnen uit de plant Colchicum autmnale (Familie: Liliaceae) die in gematigde streken voorkomt. Colchicum luteum is een verwante soort die voorkomt in de westelijke Himalaya. Gloriosa superba (Liliaceae) zou door Parthasarthy (1941) de alkaloïde colchicine bevatten.

In veel gevallen kan een gedeeltelijk functionele spoel worden gevormd en kan een beginnende anafase en zelfs telofase worden aangetoond, maar in geen geval wordt een celwand gevormd.

Het uiteindelijke effect kan op een van de volgende drie manieren worden bereikt:

(i) Volledig falen van de spilvorming.

(ii) Fusie van kernen na pseudo-anafase.

(iii) Vorming van kleverige chromosoombruggen.

Rapporten uit Russisch werk tonen aan dat de chemische stof '8216GRANOSAN'8217 even effectief is als colchicine. Colchicine is met groot succes gebruikt in een groot aantal gewassoorten die tot zowel tweezaadlobbige als eenzaadlobbige groepen behoren.

Colchicine is een giftige chemische stof die wordt geïsoleerd uit zaden (0,2-0,8%) en bollen (0,1-0,5%). Het is gemakkelijk oplosbaar in alcohol, koud water en chloroform, maar is relatief minder oplosbaar in heet water.

Zuivere colchicine is C22 H25 O6 N. Het blokkeert spindelvorming en voorkomt zo de verplaatsing van zusterchromatiden of dochterchromosomen naar de tegenovergestelde polen. De resulterende restitutiekern bevat alle chromatiden, het chromosoomgetal is net verdubbeld.

Colchicine beïnvloedt alleen meristeem of delende cellen. De methode voor het aanbrengen van colchicine varieert aanzienlijk. Het wordt meestal toegepast in waterige oplossing, verdunde alcohol, geschikte emulsie, lanolinepasta, agaroplossing, glycerine, koud water. Het kan worden opgebruikt in het bereik van 0,0006% -1% concentratie.

Het wordt op drie manieren gebruikt:

(l) Zaadbehandeling:

De zaden worden ondergedompeld in de oplossing met een concentratie van 0,2 -1,6% en worden gezaaid voordat de kieming is begonnen.

(ii) Zaailing behandeling:

Hier wordt de kiem gedurende 3-24 uur ondergedompeld in de oplossing met een concentratie van 0,02%-0,1. Het na-effect is achteraf zichtbaar en wordt vervolgens in het veld gezaaid.

(iii) Behandeling van jonge scheuten en knoppen:

De knoppen of toppen van scheuten, wanneer ze worden behandeld met colchicine (concentratie van 0,5-1%), komen de bevredigende resultaten naar voren. Injectie van colchicine-oplossing is zelfs effectief in knoppen. Het heeft al het meest significante resultaat opgeleverd.

Evolutie van polyploïdie:

Polyploïdie wordt beschouwd als een methode voor het ontstaan ​​van nieuwe soorten. Als algemene regel geldt dat soorten met een hoger aantal chromosomen vanuit evolutionair oogpunt als verder gevorderd worden beschouwd dan die met een lager aantal.

Planten met een hoger aantal chromosomen worden geacht te zijn vrijgekomen door ofwel directe verhoging van het lagere aantal ofwel door kruising met de andere soorten, vandaar de drie soorten tarwe, Triticum monococcum (n = 7), Triticum duram (n = 14) en Triticum vulgare (n = 21), zijn ontwikkeld door polyploïdie. Verschillende soorten die al in de natuur voorkomen, zijn in het laboratorium gesynthetiseerd door polyploïdie te induceren.

Volgens de Deense geneticus O.Winje (1917) zijn 1/2 tot 1/3 soorten angiospermen polyploïden. Het maximale aantal (ongeveer 70%) wordt gevonden in de Gramineae-familie.In Cruciferae is 42% en in Leguminosae 23% beschikbaar als polyploïden. Desondanks zijn er andere families waar polyploïden in overvloed worden gevonden, bijvoorbeeld Malvaceae, Cyperaceae enz. Al deze soorten worden geproduceerd door hybridisatie.

Bij elk organisme waar het aantal chromosomen sterk is verhoogd, worden ook de genetische verschillen vergroot. Dit komt door een toename van het aantal genen op de chromosomen. Daarom is polyploïdie van groot belang bij de ontwikkeling van taxonomische reeksen. De rassen die op deze manier worden geproduceerd, zijn erg belangrijk voor de productie van gewassen.

Een voorbeeld voor een duidelijk begrip van de rol van polyploïdie in evolutie wordt hieronder gegeven:

Er is gevonden dat het completieve vermogen meer aanwezig is bij polyploïden. Het heeft meer aanpassingsvermogen en hun geografische spreiding is maximaal gevonden.

Praktische waarde van polyploïdie:

Geïnduceerde polyploïdie heeft een belangrijke praktische toepassing. Het is mogelijk om door geïnduceerde polyploïdie ziekteresistente planten met gewenste eigenschappen te produceren. Polyploïden zijn groter van formaat, produceren grote zaden en vruchten, vertonen gigas-karakters. Deze zijn ook krachtiger. Blakeslee wijst erop dat tetraploïden van tuinbouwwaarde zijn vanwege de ongewoon grote afmetingen van bloemen en planten.

Het belangrijkste gebruik van polyploïdie is het overwinnen of verwijderen van de steriliteit van hybriden die worden gedragen door hybridisatie of verre kruising, interspecifiek of intergenerisch omdat er geen paring plaatsvindt in F1 en de gevormde gameten zijn abnormaal. Door het aantal chromosomen in F . te verdubbelen1 er ontstaan ​​allotetraploïden (=amphidiploïden) die nu vruchtbaar zijn.

Door hybridisatie kunnen soorten met nieuwe karakters worden geproduceerd. Raphanobrassica, Triticale zijn inter-generieke kruisingen, Inter-rassen en interspecifieke kruisingen zijn het meest succesvol geworden. De planten die ongeslachtelijk worden vermeerderd, gigaskarakters kunnen daarin worden ontwikkeld door toepassing van chemicaliën zoals colchicine enz.

Onder gigakarakterplanten vertonen grotere cellen, bladeren, huidmondjes, bloemen, stuifmeelkorrels en zaden. Deze vertonen een langzamere groei, late bloei en rijpheid enz. Deze vertonen ook de grootte groter dan diploïden. Het beste voorbeeld is suikerriet en veel sierplanten.

Polyploïden zijn beter aangepast om ongunstige klimaten te verdragen. Enkele van de belangrijkste polyploïde (allopolyploïde) gewassen zijn tarwe, katoen, haver, tabak, Brassica-soorten enz. Allopolyploïdie heeft een belangrijke rol gespeeld in de evolutie van plantensoorten, bijvoorbeeld in allotetraploïde kool en tomaten is het ascorbinezuurgehalte hoog.

De rol van polyploïdie in plantenveredeling:

De eerste nieuwe polyploïde variëteit die aan het licht kwam, was Galeopsis tetraliita, 2n = 32, geproduceerd uit de genomen van Galeopsis spiciosa (2n = 16) en Galeopsis pudescence (2n = 16).

Evenzo zijn er verschillende auto-polyploïden zoals boomgaardgras (Dactylis glomerate), Alfa-alfa (Medicago sativa), aardappel (Solanum tuberosum), gerst (Hordeum bulbosum), Agropyron crisialum, Phleum pratense, Biscutella laevigata, Tradescantia-soorten enz. Deze zijn alle allopolyploïden en vaste planten ongeslachtelijk vermeerderde planten. Vanwege onregelmatigheden in de meiose overleven auto-polyploïden het minst in de natuur.

Polyploïdie wordt beschouwd als een middel voor het ontstaan ​​van nieuwe soorten, vooral in de planten waarin dit fenomeen vaker voorkomt. Als algemene regel geldt dat soorten met een hoger aantal chromosomen evolutionair gezien verder gevorderd zijn dan soorten met een lager aantal.

Men denkt dat planten met een hoger aantal chromosomen zijn geëvolueerd, hetzij door de directe toename van het lagere aantal, of door kruising met de andere soorten. Dus, zoals eerder beschreven, zijn de drie soorten tarwe, Triticum monococcum (n = 7), T. durum (n = 14) en T. vulgare (n = 21) geëvolueerd door polyploïdie. Verschillende soorten die al in de natuur voorkomen, zijn in het laboratorium gesynthetiseerd door polyploïdie te induceren.

Geïnduceerde polyploïdie heeft een belangrijke praktische toepassing. Door kunstmatig geïnduceerde polyploïdie is het mogelijk om ziekteresistente planten te produceren met gewenste eigenschappen. Polyploïden zijn groter en produceren grote zaden en vruchten. Ze zijn ook krachtiger.

Enkele kunstmatig geproduceerde polyploïden:

De variëteit B.C. 201 van Gossypium werd ontwikkeld door Amerikaans en Aziatisch katoen te kruisen in het Surat Agriculture Research Center, waarvan het chromosoomnummer 65 (2n) is.

In 1944 werd een variëteit van Gossypium die triploïde was, hexaploïde gemaakt na een verdubbeling van het aantal chromosomen. Het werd stabieler en vruchtbaarder bevonden en vertoonde veel onregelmatigheden in meiose. De kunstmatige inductie van chromosoomverdubbeling door de colchicine-techniek heeft nieuwe velden geopend voor de productie van polyploïde planten.

Succesvollere resultaten worden behaald bij kruisbevruchte planten en planten waarbij het aantal chromosomen hoog is of die minder chromosomen hebben dan zelfbevruchte planten. Superieure auto-polyploïden zijn verkregen in suikerbieten, mosterd, rogge, raap, rode klaver enz.

Vanwege het grotere aantal genen bezit polyploïdie een groter potentieel voor variabiliteit als gevolg van mutatie. Structurele veranderingen in de chromosomen komen waarschijnlijk ook vaker voor bij polyploïden dan bij diploïden en een grotere variabiliteit zal waarschijnlijk het gevolg zijn van kruising met verschillende soorten.

Tetraploïde druiven, geproduceerd in somatische weefsels, worden nu gekweekt in de VS, Engeland en Japan. Hoewel het aantal vruchten in een cluster laag was in de tetraploïden, waren deze veel groter in gewicht en grootte dan diploïde en bevatten ze minder zaden.

Het eerste voorbeeld van een door de mens gemaakt synthetisch gewas met commercieel waardevolle karakters in Triticale (roggetarwe) geproduceerd door Muntzing door Secale graine (rogge) en Triticum aestivum (tarwe) te kruisen en daaropvolgende chromosoomverdubbeling in de hybride. Verdere veredeling van Triticale en selectie door Borlaugh in Mexico en op de IARI, Delhi hebben geresulteerd in vormen die vanuit agronomisch oogpunt veelbelovend zijn.

De Russische wetenschapper Pissorev ontwikkelde dagneutrale en semi-dwergvariëteiten van deze nieuwe soort. Een nieuwe variëteit van deze rogge-tarwehybride is ontwikkeld op de IARI, New Delhi voor teelt in het woestijngebied van Rajasthan. Deze nieuwe graansoort is beter bestand tegen droogte dan andere gerst- en tarwevariëteiten en lijkt qua productie en resistentie tegen ziekten en graankarakter op elkaar. Het groeit ook goed in heuvel- en regenrijke gebieden.

Het is ook rijk aan eiwitten, maar het gehalte aan gluteïne is laag, daarom zijn de chapati's niet goed bereid. Het onderzoekswerk is aan de gang in Pantnagar om een ​​commercieel bruikbare variëteit van dit synthetische gewas te ontwikkelen die acceptabel kan zijn als voedselgraan. Borlaugh maakt de mogelijkheden om tarwe- en rijstcellen op cellulair niveau te hybridiseren om '8216whrice'8217 te produceren, een combinatie van tarwe en rijst.


Inhoud

Alle levende wezens werden traditioneel in een van de twee groepen geplaatst, planten en dieren. Deze indeling kan dateren van Aristoteles (384 v. Chr. – 322 v. Chr.), die onderscheid maakte tussen planten, die over het algemeen niet bewegen, en dieren, die vaak mobiel zijn om hun voedsel te vangen. Veel later, toen Linnaeus (1707-1778) de basis legde voor het moderne systeem van wetenschappelijke classificatie, werden deze twee groepen de koninkrijken Vegetabilia (later Metaphyta of Plantae) en Animalia (ook wel Metazoa genoemd). Sindsdien is duidelijk geworden dat het plantenrijk, zoals oorspronkelijk gedefinieerd, verschillende niet-verwante groepen omvatte, en de schimmels en verschillende groepen algen werden verwijderd naar nieuwe koninkrijken. Deze organismen worden echter nog steeds vaak als planten beschouwd, vooral in populaire contexten. [ citaat nodig ]

De term "plant" impliceert in het algemeen het bezit van de volgende eigenschappen: meercelligheid, bezit van celwanden die cellulose bevatten en het vermogen om fotosynthese uit te voeren met primaire chloroplasten. [7] [8]

Huidige definities van Plantae

Wanneer de naam Plantae of plant wordt toegepast op een specifieke groep organismen of taxon, verwijst deze meestal naar een van de vier concepten. Van minst tot meest inclusief, deze vier groepen zijn:

Naam (namen) Domein Beschrijving
Landplanten, ook bekend als Embryophyta Plantae sensu strictissimo Planten in de meest strikte zin omvatten de levermossen, hoornmossen, mossen en vaatplanten, evenals fossiele planten die lijken op deze overlevende groepen (bijv. Metaphyta Whittaker, 1969, [9] Plantae Margulis, 1971 [10] ).
Groene planten, ook gekend als Viridiplantae, Viridiphyta, Chlorobionta of chloroplastiden Plantae sensu stricto Planten in strikte zin omvatten de groene algen en landplanten die erin zijn ontstaan, inclusief steenmossen. De relaties tussen plantengroepen worden nog uitgewerkt en de namen die eraan worden gegeven lopen sterk uiteen. De clade Viridiplantae omvat een groep organismen die cellulose in hun celwanden hebben, chlorofylen bezitten een en B en hebben plastiden gebonden door slechts twee membranen die in staat zijn tot fotosynthese en tot opslag van zetmeel. Deze clade is het hoofdonderwerp van dit artikel (bijv. Plantae Copeland, 1956 [11] ).
Archaeplastida, ook bekend als Plastida of Primoplantae Plantae sensu lato Planten in brede zin omvatten de hierboven genoemde groene planten plus de rode algen (Rhodophyta) en de glaucophyte-algen (Glaucophyta) die Floridean-zetmeel opslaan buiten de plastiden, in het cytoplasma. Deze clade omvat alle organismen die eeuwen geleden hun primaire chloroplasten rechtstreeks hebben verkregen door cyanobacteriën (bijv. Plantae) te overspoelen. Cavalier-Smith, 1981 [12] ).
Oude definities van plant (verouderd) Plantae sensu amplo Planten in de breedste zin van het woord verwijst naar oudere, verouderde classificaties die verschillende algen, schimmels of bacteriën in Plantae plaatsten (bijv. Plantae of Vegetabilia Linnaeus, [13] Plantae Haeckel 1866, [14] Metafyta Haeckel, 1894, [15] Plantae Whittaker, 1969 [9] ).

Een andere manier om naar de relaties te kijken tussen de verschillende groepen die 'planten' worden genoemd, is door middel van een cladogram, dat hun evolutionaire relaties laat zien. Deze zijn nog niet helemaal geregeld, maar een geaccepteerde relatie tussen de drie hierboven beschreven groepen is hieronder weergegeven [ verduidelijking nodig ] . [16] [17] [18] [19] [20] [21] [22] Degenen die "planten" zijn genoemd, zijn vetgedrukt (sommige kleinere groepen zijn weggelaten).

De manier waarop de groepen groenwieren worden gecombineerd en benoemd verschilt sterk tussen auteurs.

Algen

Algen omvatten verschillende groepen organismen die voedsel produceren door fotosynthese en zijn dus van oudsher opgenomen in het plantenrijk. De zeewieren variëren van grote meercellige algen tot eencellige organismen en worden ingedeeld in drie groepen, de groene algen, rode algen en bruine algen. Er is goed bewijs dat de bruine algen onafhankelijk van de andere evolueerden, van niet-fotosynthetische voorouders die endosymbiotische relaties vormden met rode algen in plaats van met cyanobacteriën, en ze worden niet langer geclassificeerd als planten zoals hier gedefinieerd. [23] [24]

De Viridiplantae, de groene planten – groene algen en landplanten – vormen een clade, een groep bestaande uit alle afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouder. Op enkele uitzonderingen na hebben de groene planten de volgende kenmerken in gemeenschappelijke primaire chloroplasten die zijn afgeleid van cyanobacteriën die chlorofylen bevatten een en B, celwanden die cellulose bevatten en voedselvoorraden in de vorm van zetmeel in de plastiden. Ze ondergaan gesloten mitose zonder centriolen en hebben meestal mitochondriën met platte cristae. De chloroplasten van groene planten zijn omgeven door twee membranen, wat suggereert dat ze rechtstreeks afkomstig zijn van endosymbiotische cyanobacteriën.

Twee extra groepen, de Rhodophyta (rode algen) en Glaucophyta (glaucophyte-algen), hebben ook primaire chloroplasten die rechtstreeks lijken te zijn afgeleid van endosymbiotische cyanobacteriën, hoewel ze verschillen van Viridiplantae in de pigmenten die worden gebruikt bij fotosynthese en dus verschillend van kleur zijn . Deze groepen verschillen ook van groene planten doordat het opslagpolysaccharide floridean zetmeel is en wordt opgeslagen in het cytoplasma in plaats van in de plastiden. Ze lijken een gemeenschappelijke oorsprong te hebben gehad met Viridiplantae en de drie groepen vormen de clade Archaeplastida, wiens naam impliceert dat hun chloroplasten waren afgeleid van een enkele oude endosymbiotische gebeurtenis. Dit is de breedste moderne definitie van de term 'plant'.

Daarentegen hebben de meeste andere algen (bijvoorbeeld bruine algen/diatomeeën, haptofyten, dinoflagellaten en eugleniden) niet alleen verschillende pigmenten, maar ook chloroplasten met drie of vier omringende membranen. Ze zijn geen naaste verwanten van de Archaeplastida, vermoedelijk hebben ze chloroplasten apart verkregen van ingenomen of symbiotische groene en rode algen. Ze zijn dus zelfs niet opgenomen in de breedste moderne definitie van het plantenrijk, hoewel ze dat in het verleden wel waren.

De groene planten of Viridiplantae werden traditioneel verdeeld in de groene algen (inclusief de kruidnagel) en de landplanten. Het is nu echter bekend dat de landplanten zijn geëvolueerd vanuit een groep groene algen, zodat de groene algen op zichzelf een parafyletische groep zijn, d.w.z. een groep die enkele van de afstammelingen van een gemeenschappelijke voorouder uitsluit. Parafyletische groepen worden in moderne classificaties over het algemeen vermeden, zodat bij recente behandelingen de Viridiplantae zijn verdeeld in twee clades, de Chlorophyta en de Streptophyta (inclusief de landplanten en Charophyta). [25] [26]

De Chlorophyta (een naam die ook is gebruikt voor alle groene algen) zijn de zustergroep van de Charophytes, waaruit de landplanten zijn geëvolueerd. Er zijn ongeveer 4.300 soorten, [27] voornamelijk eencellige of meercellige mariene organismen zoals de zeesla, Ulva.

De andere groep binnen de Viridiplantae zijn de voornamelijk zoetwater- of terrestrische Streptophyta, die bestaat uit de landplanten samen met de Charophyta, zelf bestaande uit verschillende groepen groene algen zoals de sieralgen en steenmossen. Streptofyt-algen zijn ofwel eencellig of vormen meercellige filamenten, vertakt of onvertakt. [26] Het geslacht Spirogyra is een draadvormige streptofyt-alg die bij velen bekend is, omdat het vaak wordt gebruikt in het onderwijs en een van de organismen is die verantwoordelijk zijn voor het algen "uitschot" op vijvers. De zoetwaterkruiden lijken sterk op landplanten en worden beschouwd als hun naaste verwanten. [ citaat nodig ] Ze groeien ondergedompeld in zoet water en bestaan ​​​​uit een centrale stengel met kransen van vertakkingen.

Schimmels

De oorspronkelijke classificatie van Linnaeus plaatste de schimmels binnen de Plantae, aangezien ze zonder twijfel geen dieren of mineralen waren en dit de enige andere alternatieven waren. Met de 19e-eeuwse ontwikkelingen in de microbiologie introduceerde Ernst Haeckel het nieuwe koninkrijk Protista naast Plantae en Animalia, maar of schimmels het best in de Plantae konden worden geplaatst of moesten worden geherclassificeerd als protisten, bleef controversieel. In 1969 stelde Robert Whittaker de oprichting van het koninkrijk Fungi voor. Moleculair bewijs heeft sindsdien aangetoond dat de meest recente gemeenschappelijke voorouder (concestor) van de Fungi waarschijnlijk meer leek op die van de Animalia dan op die van Plantae of enig ander koninkrijk. [28]

De oorspronkelijke herclassificatie van Whittaker was gebaseerd op het fundamentele verschil in voeding tussen de Fungi en de Plantae. In tegenstelling tot planten, die in het algemeen koolstof verkrijgen door fotosynthese, en dus autotrofen worden genoemd, bezitten schimmels geen chloroplasten en verkrijgen ze in het algemeen koolstof door omringende materialen af ​​te breken en te absorberen, en worden dus heterotrofe saprotrofen genoemd. Bovendien is de onderstructuur van meercellige schimmels anders dan die van planten, in de vorm van vele chitineuze microscopisch kleine strengen, hyfen genaamd, die verder kunnen worden onderverdeeld in cellen of een syncytium kunnen vormen dat veel eukaryote kernen bevat. Vruchtlichamen, waarvan paddenstoelen het meest bekende voorbeeld zijn, zijn de reproductieve structuren van schimmels en zijn anders dan alle structuren die door planten worden geproduceerd. [ citaat nodig ]

De onderstaande tabel toont enkele schattingen van het aantal soorten van verschillende divisies van groene planten (Viridiplantae). Ongeveer 85-90% van alle planten zijn bloeiende planten. Verschillende projecten proberen momenteel alle plantensoorten te verzamelen in online databases, b.v. de World Flora Online en World Plants vermelden beide ongeveer 350.000 soorten. [29] [30]

Evolutie

De evolutie van planten heeft geleid tot een toenemende complexiteit, van de vroegste algenmatten, via bryophyten, lycopoden, varens tot de complexe gymnospermen en angiospermen van vandaag. Planten in al deze groepen blijven gedijen, vooral in de omgevingen waarin ze zijn geëvolueerd.

1200 miljoen jaar geleden vormde zich een algenschuim op het land, maar het was pas in de Ordovicium-periode, ongeveer 450 miljoen jaar geleden, dat landplanten verschenen. [41] Nieuw bewijs uit de studie van koolstofisotoopverhoudingen in Precambrische gesteenten heeft echter gesuggereerd dat complexe fotosynthetische planten zich meer dan 1000 miljoen jaar geleden op aarde ontwikkelden. [42] Al meer dan een eeuw wordt aangenomen dat de voorouders van landplanten evolueerden in aquatische omgevingen en zich vervolgens aanpasten aan een leven op het land, een idee dat gewoonlijk wordt toegeschreven aan botanicus Frederick Orpen Bower in zijn boek uit 1908 De oorsprong van een landflora. Een recente alternatieve opvatting, ondersteund door genetisch bewijs, is dat ze zijn geëvolueerd uit terrestrische eencellige algen [43] en dat zelfs de gemeenschappelijke voorouder van rode en groene algen, en de eencellige zoetwateralgen glaucophytes, hun oorsprong vonden in een terrestrische omgeving in zoet water biofilms of microbiële matten. [44] Primitieve landplanten begonnen te diversifiëren in de late Silurische periode, ongeveer 420 miljoen jaar geleden, en de resultaten van hun diversificatie worden in opmerkelijk detail weergegeven in een vroege Devoon-verzameling van fossielen uit de Rhynie-chert. Deze chert bewaarde vroege planten in cellulair detail, versteend in vulkanische bronnen. Tegen het midden van de Devoon-periode zijn de meeste kenmerken die tegenwoordig in planten worden herkend, aanwezig, inclusief wortels, bladeren en secundair hout, en tegen het einde van de Devoon-tijd waren zaden geëvolueerd. [45] Laat-Devoon-planten hadden daardoor een mate van verfijning bereikt waardoor ze bossen van hoge bomen konden vormen. Evolutionaire innovatie ging door in het Carboon en latere geologische perioden en is nog steeds aan de gang. De meeste plantengroepen waren relatief ongedeerd door het uitsterven van het Permo-Trias, hoewel de structuren van gemeenschappen veranderden. Dit kan het toneel zijn geweest voor de evolutie van bloeiende planten in het Trias (

200 miljoen jaar geleden), die explodeerde in het Krijt en Tertiair. De laatste grote groep planten die evolueerde waren de grassen, die belangrijk werden in het midden van het Tertiair, van ongeveer 40 miljoen jaar geleden. De grassen, evenals vele andere groepen, ontwikkelden nieuwe mechanismen van metabolisme om de lage CO . te overleven
2 en warme, droge omstandigheden in de tropen in de afgelopen 10 miljoen jaar.

Een 1997 voorgestelde fylogenetische boom van Plantae, na Kenrick en Crane, [46] is als volgt, met wijziging van de Pteridophyta van Smith et al. [47] De Prasinophyceae zijn een parafyletische verzameling van vroege divergerende lijnen van groene algen, maar worden behandeld als een groep buiten de Chlorophyta: [48] latere auteurs hebben deze suggestie niet gevolgd.

Psilotopsida (garde varens & amp adders'-tongen)

Een nieuwere voorgestelde classificatie volgt Leliaert et al. 2011 [49] en gewijzigd met Silar 2016 [20] [21] [50] [51] voor de groene algen-clades en Novíkov & Barabaš-Krasni 2015 [52] voor de landplanten-clade. Merk op dat de Prasinophyceae hier in de Chlorophyta zijn geplaatst.

Charophyta Rabenhorst 1863 emend. Lewis & McCourt 2004 (Steenwortels)

Later werd een fylogenie voorgesteld op basis van genomen en transcriptomen van 1.153 plantensoorten. [53] De plaatsing van algengroepen wordt ondersteund door fylogenieën op basis van genomen van de Mesostigmatophyceae en Chlorokybophyceae die sindsdien zijn gesequenced. [54] [55] De classificatie van Bryophyta wordt zowel ondersteund door Puttick et al. 2018, [56] en door fylogenieën waarbij de hoornbladgenomen zijn betrokken die sindsdien ook zijn gesequenced. [57] [58]

Embryofyten

De planten die ons waarschijnlijk het meest bekend zijn, zijn de meercellige landplanten, embryofyten genaamd. Embryofyten omvatten de vaatplanten, zoals varens, coniferen en bloeiende planten. Ze omvatten ook de bryophytes, waarvan mossen en levermossen de meest voorkomende zijn.

Al deze planten hebben eukaryote cellen met celwanden die zijn samengesteld uit cellulose, en de meeste verkrijgen hun energie door fotosynthese, waarbij ze licht, water en koolstofdioxide gebruiken om voedsel te synthetiseren. Ongeveer driehonderd plantensoorten maken geen fotosynthese, maar zijn parasieten op andere soorten fotosynthetische planten. Embryofyten onderscheiden zich van groene algen, die een manier van fotosynthetisch leven vertegenwoordigen vergelijkbaar met het soort moderne planten waarvan wordt aangenomen dat ze zijn geëvolueerd, doordat ze gespecialiseerde voortplantingsorganen hebben die worden beschermd door niet-reproductieve weefsels.

Bryophytes verschenen voor het eerst tijdens het vroege Paleozoïcum. Ze leven voornamelijk in habitats waar gedurende langere tijd vocht beschikbaar is, hoewel sommige soorten, zoals Targionia, zijn uitdrogingstolerant. De meeste soorten bryophyten blijven gedurende hun hele levenscyclus klein. Het gaat om een ​​afwisseling tussen twee generaties: een haploïde stadium, de gametofyt genoemd, en een diploïde stadium, de sporofyt. Bij bryophyten is de sporofyt altijd onvertakt en blijft hij qua voedingswaarde afhankelijk van zijn oudergametofyt. De embryofyten hebben het vermogen om een ​​cuticula op hun buitenoppervlak af te scheiden, een wasachtige laag die resistent is tegen uitdroging. Bij mossen en hoornmossen wordt meestal alleen op de sporofyt een cuticula gevormd. Huidmondjes zijn afwezig in levermossen, maar komen voor op de sporangia van mossen en hoornmossen, waardoor gasuitwisseling mogelijk is.

Vaatplanten verschenen voor het eerst tijdens de Silurische periode en waren tegen het Devoon gediversifieerd en verspreid over veel verschillende terrestrische omgevingen. Ze ontwikkelden een aantal aanpassingen waardoor ze zich naar steeds drogere plaatsen konden verspreiden, met name de vaatweefsels xyleem en floëem, die water en voedsel door het organisme transporteren. Wortelsystemen die in staat zijn bodemwater en voedingsstoffen te verkrijgen, ontwikkelden zich ook tijdens het Devoon. In moderne vaatplanten is de sporofyt meestal groot, vertakt, qua voedingswaarde onafhankelijk en langlevend, maar er zijn steeds meer aanwijzingen dat paleozoïsche gametofyten net zo complex waren als de sporofyten. De gametofyten van alle vasculaire plantengroepen evolueerden om kleiner en prominenter in de levenscyclus te worden.

In zaadplanten wordt de microgametofyt gereduceerd van een meercellig vrijlevend organisme tot een paar cellen in een stuifmeelkorrel en de geminiaturiseerde megagametofyt blijft in het megasporangium, gehecht aan en afhankelijk van de ouderplant. Een megasporangium ingesloten in een beschermende laag die een integument wordt genoemd, staat bekend als een zaadknop. Na bevruchting door middel van sperma geproduceerd door stuifmeelkorrels, ontwikkelt zich een embryonale sporofyt in de zaadknop. Het omhulsel wordt een zaadhuid en de zaadknop ontwikkelt zich tot een zaadje. Zaadplanten kunnen overleven en zich voortplanten in extreem droge omstandigheden, omdat ze niet afhankelijk zijn van vrij water voor de beweging van sperma of de ontwikkeling van vrijlevende gametofyten.

De eerste zaadplanten, pteridospermen (zaadvarens), nu uitgestorven, verschenen in het Devoon en verspreidden zich via het Carboon. Ze waren de voorouders van moderne gymnospermen, waarvan vier overlevende groepen tegenwoordig wijdverbreid zijn, met name de coniferen, die dominante bomen zijn in verschillende biomen. De naam gymnosperm komt van het Griekse γυμνόσπερμος , een samenstelling van γυμνός (gymnos verlicht. 'naakt') en σπέρμα (sperma verlicht. 'zaad'), aangezien de eitjes en de daaropvolgende zaden niet zijn ingesloten in een beschermende structuur (carpels of fruit), maar naakt worden gedragen, meestal op kegelschubben.

Fossielen

Plantenfossielen omvatten wortels, hout, bladeren, zaden, fruit, stuifmeel, sporen, fytolieten en barnsteen (de versteende hars die door sommige planten wordt geproduceerd). Fossiele landplanten worden geregistreerd in terrestrische, lacustriene, fluviatiele en nearshore mariene sedimenten. Stuifmeel, sporen en algen (dinoflagellaten en acritarchen) worden gebruikt voor het dateren van sedimentaire gesteentesequenties. De overblijfselen van fossiele planten komen niet zo vaak voor als fossiele dieren, hoewel plantenfossielen plaatselijk in veel regio's over de hele wereld voorkomen.

De vroegste fossielen die duidelijk aan Kingdom Plantae kunnen worden toegeschreven, zijn fossiele groene algen uit het Cambrium. Deze fossielen lijken op verkalkte meercellige leden van de Dasycladales. Er zijn eerdere Precambrische fossielen bekend die lijken op eencellige groene algen, maar de definitieve identiteit met die groep algen is onzeker.

De vroegste fossielen toegeschreven aan groene algen dateren uit het Precambrium (ca. 1200 mya). [59] [60] De resistente buitenwanden van prasinophyte cysten (bekend als phycomata) zijn goed bewaard gebleven in fossiele afzettingen van het Paleozoïcum (ca. 250-540 mya). Een draadvormig fossiel (Proterocladus) uit midden Neoproterozoïsche afzettingen (ca. 750 mya) is toegeschreven aan de Cladophorales, terwijl de oudste betrouwbare gegevens van de Bryopsidales, Dasycladales) en steenkruid uit het Paleozoïcum komen. [48] ​​[61]

De oudst bekende fossielen van embryofyten dateren uit het Ordovicium, hoewel dergelijke fossielen fragmentarisch zijn. Bij het Siluur zijn fossielen van hele planten bewaard gebleven, inclusief de eenvoudige vaatplant Cooksonia in het midden van het Siluur en de veel grotere en complexere lycofyt Baragwanathia longifolia in het laat-Siluur. Uit de vroege Devoon Rhynie chert zijn gedetailleerde fossielen gevonden van lycophyten en rhyniofyten die details tonen van de individuele cellen in de plantenorganen en de symbiotische associatie van deze planten met schimmels van de orde Glomales. De Devoon periode zag ook de evolutie van bladeren en wortels, en de eerste moderne boom, Archaeopteris. Deze boom met varenachtig blad en een stam met naaldhoutachtig hout was heterosporous en produceerde sporen van twee verschillende groottes, een vroege stap in de evolutie van zaden. [62]

De kolenmaatregelen zijn een belangrijke bron van paleozoïsche plantenfossielen, en er bestaan ​​op dit moment veel plantengroepen. De steenhopen van kolenmijnen zijn de beste plaatsen om zelf steenkool te verzamelen als de overblijfselen van gefossiliseerde planten, hoewel structurele details van de plantenfossielen zelden zichtbaar zijn in steenkool. In de Fossil Grove in Victoria Park in Glasgow, Schotland, zijn de stronken van Lepidodendron bomen worden gevonden in hun oorspronkelijke groeiposities.

De gefossiliseerde overblijfselen van de wortels, stengels en takken van naaldbomen en angiospermen kunnen lokaal overvloedig aanwezig zijn in sedimentaire gesteenten van meren en kustgebieden uit het Mesozoïcum en Cenozoïcum. Sequoia en zijn bondgenoten, magnolia, eiken en palmen worden vaak gevonden.

Versteend hout komt in sommige delen van de wereld veel voor en wordt het meest aangetroffen in droge of woestijngebieden waar het gemakkelijker wordt blootgesteld door erosie. Versteend hout is vaak sterk verkiezeld (het organische materiaal is vervangen door siliciumdioxide) en het geïmpregneerde weefsel is vaak tot in de kleinste details bewaard gebleven. Dergelijke exemplaren kunnen worden gesneden en gepolijst met behulp van lapidaire apparatuur. Op alle continenten zijn fossiele bossen van versteend hout gevonden.

Fossielen van zaadvarens zoals: Glossopteris zijn wijd verspreid over verschillende continenten van het zuidelijk halfrond, een feit dat steun gaf aan de vroege ideeën van Alfred Wegener over de theorie van continentale drift.

Het grootste deel van het vaste materiaal in een plant wordt uit de atmosfeer gehaald. Door het proces van fotosynthese gebruiken de meeste planten de energie in zonlicht om koolstofdioxide uit de atmosfeer, plus water, om te zetten in eenvoudige suikers. Deze suikers worden vervolgens gebruikt als bouwstenen en vormen de belangrijkste structurele component van de plant. Chlorofyl, een groen gekleurd, magnesiumhoudend pigment is essentieel voor dit proces. Het is over het algemeen aanwezig in plantenbladeren en vaak ook in andere plantendelen. Parasitaire planten daarentegen gebruiken de hulpbronnen van hun gastheer om de materialen te leveren die nodig zijn voor metabolisme en groei.

Planten zijn meestal voornamelijk afhankelijk van grond voor ondersteuning en water (in kwantitatieve termen), maar ze halen ook verbindingen van stikstof, fosfor, kalium, magnesium en andere elementaire voedingsstoffen uit de grond. Epifytische en lithofytische planten zijn afhankelijk van lucht en nabijgelegen puin voor voedingsstoffen, en vleesetende planten vullen hun voedingsbehoeften aan, met name voor stikstof en fosfor, met insectenprooi die ze vangen. Om de meeste planten succesvol te laten groeien, hebben ze ook zuurstof nodig in de atmosfeer en rond hun wortels (bodemgas) voor ademhaling. Planten gebruiken zuurstof en glucose (die kunnen worden geproduceerd uit opgeslagen zetmeel) om energie te leveren. [63] Sommige planten groeien als waterplanten onder water, gebruikmakend van zuurstof opgelost in het omringende water, en enkele gespecialiseerde vaatplanten, zoals mangroven en riet (Phragmites australis), [64] kunnen groeien met hun wortels in zuurstofloze omstandigheden.

Factoren die de groei beïnvloeden

Het genoom van een plant regelt de groei. Geselecteerde variëteiten of genotypen van tarwe groeien bijvoorbeeld snel en rijpen binnen 110 dagen, terwijl andere, in dezelfde omgevingsomstandigheden, langzamer groeien en binnen 155 dagen rijpen. [65]

De groei wordt ook bepaald door omgevingsfactoren, zoals temperatuur, beschikbaar water, beschikbaar licht, koolstofdioxide en beschikbare voedingsstoffen in de bodem. Elke verandering in de beschikbaarheid van deze externe omstandigheden zal worden weerspiegeld in de groei van de plant en de timing van zijn ontwikkeling. [ citaat nodig ]

Biotische factoren beïnvloeden ook de plantengroei. Planten kunnen zo vol zijn dat geen enkel individu normale groei produceert, wat leidt tot etiolatie en chlorose. Optimale plantengroei kan worden belemmerd door grazende dieren, suboptimale bodemsamenstelling, gebrek aan mycorrhiza-schimmels en aanvallen door insecten of plantenziekten, waaronder die veroorzaakt door bacteriën, schimmels, virussen en nematoden. [65]

Eenvoudige planten zoals algen kunnen als individu een korte levensduur hebben, maar hun populaties zijn meestal seizoensgebonden. Eenjarige planten groeien en reproduceren binnen één groeiseizoen, tweejarige planten groeien gedurende twee groeiseizoenen en planten zich gewoonlijk voort in het tweede jaar, en meerjarige planten leven vele groeiseizoenen en zullen, eenmaal volwassen, zich vaak jaarlijks voortplanten. Deze aanduidingen zijn vaak afhankelijk van het klimaat en andere omgevingsfactoren. Planten die eenjarig zijn in alpine of gematigde streken, kunnen tweejarig of meerjarig zijn in warmere klimaten. Onder de vaatplanten vallen onder vaste planten zowel groenblijvende planten die het hele jaar hun blad behouden, als bladverliezende planten die voor een deel hun blad verliezen. In gematigde en boreale klimaten verliezen ze over het algemeen hun bladeren tijdens de winter, veel tropische planten verliezen hun bladeren tijdens het droge seizoen. [ citaat nodig ]

De groeisnelheid van planten is zeer variabel. Sommige mossen groeien minder dan 0,001 millimeter per uur (mm/u), terwijl de meeste bomen 0,025-0,250 mm/u groeien. Sommige klimsoorten, zoals kudzu, die geen dik ondersteunend weefsel hoeven te produceren, kunnen tot 12,5 mm/u groeien. [ citaat nodig ]

Planten beschermen zich tegen vorst en uitdrogingsstress met antivries-eiwitten, heat-shock-eiwitten en suikers (sucrose komt veel voor). LEA-eiwitexpressie (Late Embryogenesis Abundant) wordt veroorzaakt door spanningen en beschermt andere eiwitten tegen aggregatie als gevolg van uitdroging en bevriezing. [66]

Effecten van bevriezing

Wanneer water in planten bevriest, zijn de gevolgen voor de plant sterk afhankelijk van of het bevriezen plaatsvindt in cellen (intracellulair) of buiten cellen in intercellulaire ruimten. [67] Intracellulair bevriezen, dat gewoonlijk de cel doodt [68] ongeacht de winterhardheid van de plant en zijn weefsels, komt in de natuur zelden voor omdat de afkoelingssnelheden zelden hoog genoeg zijn om het te ondersteunen. Afkoelingssnelheden van enkele graden Celsius per minuut zijn typisch nodig om intracellulaire ijsvorming te veroorzaken. [69] Bij afkoelingssnelheden van enkele graden Celsius per uur treedt er segregatie van ijs op in intercellulaire ruimten. [70] Dit kan al dan niet dodelijk zijn, afhankelijk van de hardheid van het weefsel. Bij temperaturen onder het vriespunt bevriest het water in de intercellulaire ruimten van plantenweefsel eerst, hoewel het water onbevroren kan blijven tot de temperatuur onder -7 ° C (19 ° F) zakt. [67] Na de initiële vorming van intercellulair ijs krimpen de cellen doordat water verloren gaat aan het gescheiden ijs, en ondergaan de cellen vriesdrogen. Deze uitdroging wordt nu beschouwd als de fundamentele oorzaak van bevriezingsletsel.

DNA-schade en reparatie

Planten worden continu blootgesteld aan een reeks biotische en abiotische stress. Deze spanningen veroorzaken vaak direct DNA-schade, of indirect via het genereren van reactieve zuurstofsoorten. [71] Planten zijn in staat tot een DNA-schadereactie die een cruciaal mechanisme is om de stabiliteit van het genoom te behouden. [72] De reactie op DNA-schade is vooral belangrijk tijdens het ontkiemen van zaden, omdat de kwaliteit van het zaad de neiging heeft te verslechteren met de leeftijd in combinatie met de accumulatie van DNA-schade. [73] Tijdens het ontkiemen worden herstelprocessen geactiveerd om deze opgehoopte DNA-schade aan te pakken. [74] Met name enkel- en dubbelstrengs breuken in DNA kunnen worden gerepareerd. [75] Het DNA-controlepunt kinase ATM speelt een sleutelrol bij het integreren van progressie door ontkieming met herstelreacties op de DNA-schade die is geaccumuleerd door het verouderde zaad. [76]

Planten cellen

Plantencellen onderscheiden zich doorgaans door hun grote met water gevulde centrale vacuole, chloroplasten en stijve celwanden die bestaan ​​uit cellulose, hemicellulose en pectine. Celdeling wordt ook gekenmerkt door de ontwikkeling van een phragmoplast voor de constructie van een celplaat in de late stadia van cytokinese. Net als bij dieren differentiëren plantencellen zich en ontwikkelen ze zich tot meerdere celtypen. Totipotente meristeemcellen kunnen differentiëren in vasculaire, opslag-, beschermende (bijv. epidermale laag) of reproductieve weefsels, waarbij meer primitieve planten bepaalde weefseltypes missen. [77]

Fotosynthese

Planten zijn fotosynthetisch, wat betekent dat ze hun eigen voedselmoleculen maken met behulp van energie die wordt verkregen uit licht. Het primaire mechanisme dat planten hebben voor het opvangen van lichtenergie is het pigment chlorofyl. Alle groene planten bevatten twee vormen van chlorofyl, chlorofyl een en chlorofyl B. De laatste van deze pigmenten komt niet voor in rode of bruine algen. De eenvoudige vergelijking van fotosynthese is als volgt:

Immuunsysteem

Door middel van cellen die zich als zenuwen gedragen, ontvangen en verspreiden planten binnen hun systeem informatie over de intensiteit en kwaliteit van invallend licht. Invallend licht dat een chemische reactie in één blad stimuleert, veroorzaakt een kettingreactie van signalen naar de hele plant via een type cel dat een bundel schede cel. Onderzoekers van de Warschau University of Life Sciences in Polen ontdekten dat planten een specifiek geheugen hebben voor wisselende lichtomstandigheden, wat hun immuunsysteem voorbereidt op seizoensgebonden pathogenen. [78] Planten gebruiken patroonherkenningsreceptoren om geconserveerde microbiële handtekeningen te herkennen. Deze herkenning veroorzaakt een immuunrespons. De eerste plantenreceptoren met geconserveerde microbiële handtekeningen werden geïdentificeerd in rijst (XA21, 1995) [79] en in Arabidopsis thaliana (FLS2, 2000). [80] Planten dragen ook immuunreceptoren die zeer variabele pathogene effectoren herkennen. Deze omvatten de NBS-LRR-klasse van eiwitten.

Interne distributie

Vaatplanten verschillen van andere planten doordat voedingsstoffen tussen hun verschillende delen worden getransporteerd via gespecialiseerde structuren, xyleem en floëem genaamd. Ze hebben ook wortels om water en mineralen op te nemen. Het xyleem verplaatst water en mineralen van de wortel naar de rest van de plant, en het floëem voorziet de wortels van suikers en andere voedingsstoffen die door de bladeren worden geproduceerd. [77]

Planten hebben enkele van de grootste genomen van alle organismen. [81] Het grootste plantengenoom (in termen van gennummer) is dat van tarwe (Triticum asestivum), voorspeld dat het codeert voor ≈94.000 genen [82] en dus bijna 5 keer zoveel als het menselijk genoom. Het eerste plantengenoom waarvan de sequentie werd bepaald, was dat van Arabidopsis thaliana die codeert voor ongeveer 25.500 genen. [83] In termen van pure DNA-sequentie is het kleinste gepubliceerde genoom dat van het vleesetende blaasjeskruid (Utricularia gibba) bij 82 Mb (hoewel het nog steeds 28.500 genen codeert) [84] terwijl de grootste, van de fijnspar (Picea abies), strekt zich uit over 19.600 Mb (coderend voor ongeveer 28.300 genen). [85]

De fotosynthese van landplanten en algen is de ultieme bron van energie en organisch materiaal in bijna alle ecosystemen. Fotosynthese, eerst door cyanobacteriën en later door fotosynthetische eukaryoten, veranderde radicaal de samenstelling van de anoxische atmosfeer van de vroege aarde, die als resultaat nu 21% zuurstof is. Dieren en de meeste andere organismen zijn aëroob en zijn afhankelijk van zuurstof. Dieren die dat niet doen, zijn beperkt tot relatief zeldzame anaërobe omgevingen. Planten zijn de primaire producenten in de meeste terrestrische ecosystemen en vormen de basis van het voedselweb in die ecosystemen. Veel dieren zijn afhankelijk van planten voor onderdak, zuurstof en voedsel. [ citaat nodig ] Planten vormen ongeveer 80% van de wereldbiomassa bij ongeveer 450 gigaton (4,4 × 10 11 lange ton 5,0 × 10 11 korte ton) koolstof. [86]

Landplanten zijn belangrijke componenten van de watercyclus en verschillende andere biogeochemische cycli. Sommige planten zijn samen met stikstofbindende bacteriën geëvolueerd, waardoor planten een belangrijk onderdeel van de stikstofcyclus zijn geworden. Plantenwortels spelen een essentiële rol bij de bodemontwikkeling en het voorkomen van bodemerosie. [ citaat nodig ]

Verdeling

Planten worden bijna wereldwijd gedistribueerd.Hoewel ze een groot aantal biomen en ecoregio's bewonen, zijn er maar weinig te vinden buiten de toendra's in de meest noordelijke regio's van het continentaal plat. Aan de zuidelijke uitersten hebben planten van de Antarctische flora zich hardnekkig aangepast aan de heersende omstandigheden. [ citaat nodig ]

Planten zijn vaak de dominante fysieke en structurele component van habitats waar ze voorkomen. Veel van de biomen van de aarde zijn genoemd naar het type vegetatie omdat planten de dominante organismen in die biomen zijn, zoals graslanden, taiga en tropisch regenwoud. [ citaat nodig ]

Ecologische relaties

Talloze dieren zijn samen met planten geëvolueerd. Veel dieren bestuiven bloemen in ruil voor voedsel in de vorm van stuifmeel of nectar. Veel dieren verspreiden zaden, vaak door fruit te eten en de zaden via hun ontlasting te verspreiden. Myrmecophytes zijn planten die samen met mieren zijn geëvolueerd. De plant biedt een huis en soms voedsel voor de mieren. In ruil daarvoor verdedigen de mieren de plant tegen herbivoren en soms concurrerende planten. Mierenafval levert organische mest.

De meeste plantensoorten hebben verschillende soorten schimmels die met hun wortelstelsel zijn geassocieerd in een soort mutualistische symbiose die bekend staat als mycorrhiza. De schimmels helpen de planten om water en minerale voedingsstoffen uit de bodem te halen, terwijl de plant de schimmels koolhydraten geeft die door fotosynthese worden geproduceerd. Sommige planten dienen als thuis voor endofytische schimmels die de plant beschermen tegen herbivoren door toxines te produceren. De schimmel endofyt, Neotyphodium coenophialum, in rietzwenk (Festuca arundinacea) veroorzaakt enorme economische schade aan de vee-industrie in de VS Veel peulvruchtenplanten hebben stikstofbindende bacteriën in het geslacht Rhizobium, gevonden in knobbeltjes van hun wortels, die stikstof uit de lucht fixeren voor gebruik door de plant. In ruil daarvoor leveren de planten suikers aan de bacteriën. [87]

Verschillende vormen van parasitisme komen ook vrij veel voor bij planten, van de semi-parasitaire maretak die slechts enkele voedingsstoffen van zijn gastheer opneemt, maar nog steeds fotosynthetische bladeren heeft, tot de volledig parasitaire bremraap en tandkruid die al hun voedingsstoffen verkrijgen via verbindingen met de wortels van andere planten, en hebben dus geen chlorofyl. Sommige planten, bekend als myco-heterotrofen, parasiteren mycorrhiza-schimmels en werken daarom als epiparasieten op andere planten.

Veel planten zijn epifyten, wat betekent dat ze op andere planten, meestal bomen, groeien zonder ze te parasiteren. Epifyten kunnen hun waardplant indirect schaden door minerale voedingsstoffen en licht te onderscheppen die de gastheer anders zou ontvangen. Het gewicht van grote aantallen epifyten kan boomtakken breken. Hemiepiphytes zoals de wurgvijg beginnen als epifyten, maar zetten uiteindelijk hun eigen wortels en overmeesteren en doden hun gastheer. Veel orchideeën, bromelia's, varens en mossen groeien vaak als epifyten. Bromelia-epifyten accumuleren water in bladoksels om phytotelmata te vormen die complexe aquatische voedselwebben kunnen bevatten. [88]

Ongeveer 630 planten zijn vleesetend, zoals de Venus Flytrap (Dionaea muscipula) en zonnedauw (Drosera soort). Ze vangen kleine dieren en verteren ze om minerale voedingsstoffen te verkrijgen, vooral stikstof en fosfor. [89]

Wedstrijd

Concurrentie vindt plaats wanneer leden van dezelfde soort, of verschillende soorten, strijden om gedeelde hulpbronnen in een bepaalde habitat. Volgens het principe van competitieve uitsluiting kunnen soorten, wanneer de natuurlijke hulpbronnen beperkt zijn, geen identieke niches bezetten of ondersteund worden. [90] Uiteindelijk zal de ene soort de andere overtreffen, waardoor de benadeelde soort zal uitsterven. [90]

Met betrekking tot planten heeft concurrentie de neiging hun groei negatief te beïnvloeden wanneer wordt geconcurreerd om gedeelde hulpbronnen. [91] Deze gedeelde hulpbronnen omvatten gewoonlijk ruimte voor groei, zonlicht, water en voedingsstoffen. Licht is een belangrijke hulpbron omdat het nodig is voor fotosynthese. [91] Planten gebruiken hun bladeren om andere planten tegen zonlicht te beschermen en groeien snel om hun eigen blootstelling te maximaliseren. [91] Water is ook belangrijk voor fotosynthese en planten hebben verschillende wortelsystemen om de wateropname uit de bodem te maximaliseren. [92] Sommige planten hebben diepe wortels die diep onder de grond opgeslagen water kunnen lokaliseren, en andere hebben ondiepere wortels die zich over langere afstanden kunnen uitstrekken om recent regenwater op te vangen. [92]

Mineralen zijn ook belangrijk voor de groei en ontwikkeling van planten, waar tekorten kunnen optreden als niet aan de voedingsbehoeften wordt voldaan. [93] Veel voorkomende voedingsstoffen waar planten om strijden zijn stikstof en fosfor. Ruimte is ook enorm belangrijk voor een groeiende en zich ontwikkelende plant. [94] Door een optimale ruimte te hebben, is de kans groter dat bladeren worden blootgesteld aan voldoende hoeveelheden zonlicht en niet overvol zijn om fotosynthese te laten plaatsvinden. [94] In het geval dat een oude boom sterft, ontstaat er concurrentie tussen een aantal bomen om deze te vervangen. [91] Degenen die minder effectieve concurrenten zijn, zullen minder snel bijdragen aan de volgende generatie nakomelingen. [91]

In tegenstelling tot de overtuiging dat planten altijd met elkaar concurreren, is uit nieuw onderzoek gebleken dat in een barre omgeving volwassen planten die zaailingen beschutten, de kleinere plant helpen overleven. [95]

Teelt

De studie van plantgebruik door mensen wordt economische botanie of etnobotanie genoemd. [96] De menselijke teelt van planten maakt deel uit van de landbouw, die de basis vormt van de menselijke beschaving. [97] Plantenlandbouw is onderverdeeld in agronomie, tuinbouw en bosbouw. [98]

Mensen zijn voor hun voedsel afhankelijk van planten, hetzij direct, hetzij als voer voor huisdieren. Landbouw houdt zich bezig met de productie van voedselgewassen en heeft een sleutelrol gespeeld in de geschiedenis van wereldbeschavingen. Landbouw omvat agronomie voor akkerbouwgewassen, tuinbouw voor groenten en fruit en bosbouw voor hout. [99] Ongeveer 7.000 soorten planten zijn gebruikt voor voedsel, hoewel het meeste van het huidige voedsel afkomstig is van slechts 30 soorten. De belangrijkste nietjes zijn granen zoals rijst en tarwe, zetmeelrijke wortels en knollen zoals cassave en aardappel, en peulvruchten zoals erwten en bonen. Plantaardige oliën zoals olijfolie zorgen voor lipiden, terwijl fruit en groenten vitamines en mineralen aan het dieet toevoegen. [100]

Medicijnen

Geneeskrachtige planten zijn een primaire bron van organische verbindingen, zowel vanwege hun medicinale en fysiologische effecten als voor de industriële synthese van een breed scala aan organische chemicaliën. [101] Vele honderden medicijnen zijn afgeleid van planten, zowel traditionele medicijnen die worden gebruikt in de kruidengeneeskunde [102] [103] als chemische stoffen die zijn gezuiverd uit planten of eerst zijn geïdentificeerd, soms door etnobotanisch onderzoek, en vervolgens zijn gesynthetiseerd voor gebruik in de moderne geneeskunde. Moderne geneesmiddelen afgeleid van planten omvatten aspirine, taxol, morfine, kinine, reserpine, colchicine, digitalis en vincristine. Planten die in de kruidengeneeskunde worden gebruikt, zijn ginkgo, echinacea, moederkruid en sint-janskruid. De farmacopee van Dioscorides, De Materia Medica, die zo'n 600 geneeskrachtige planten beschrijft, werd geschreven tussen 50 en 70 na Christus en bleef in gebruik in Europa en het Midden-Oosten tot ongeveer 1600 na Christus. Het was de voorloper van alle moderne farmacopees. [104] [105] [106]

Non-food producten

Planten die als industriële gewassen worden gekweekt, vormen de bron van een breed scala aan producten die bij de productie worden gebruikt, soms zo intensief dat er risico's ontstaan ​​voor het milieu. [107] Non-foodproducten omvatten essentiële oliën, natuurlijke kleurstoffen, pigmenten, wassen, harsen, tannines, alkaloïden, barnsteen en kurk. Producten afgeleid van planten omvatten zepen, shampoos, parfums, cosmetica, verf, vernis, terpentijn, rubber, latex, smeermiddelen, linoleum, kunststoffen, inkt en tandvlees. Hernieuwbare brandstoffen uit planten zijn brandhout, turf en andere biobrandstoffen. [108] [109] De fossiele brandstoffen kolen, aardolie en aardgas zijn afkomstig uit de overblijfselen van aquatische organismen, waaronder fytoplankton in geologische tijd. [110]

Structurele hulpbronnen en vezels uit planten worden gebruikt om woningen te bouwen en kleding te vervaardigen. Hout wordt niet alleen gebruikt voor gebouwen, boten en meubels, maar ook voor kleinere voorwerpen zoals muziekinstrumenten en sportuitrusting. Hout wordt verpulverd tot papier en karton. [111] Doek wordt vaak gemaakt van katoen, vlas, ramee of synthetische vezels zoals rayon en acetaat afgeleid van plantaardige cellulose. Draad die wordt gebruikt om stof te naaien, is eveneens voor een groot deel van katoen. [112]

Esthetisch gebruik

Duizenden plantensoorten worden gekweekt voor esthetische doeleinden, maar ook om schaduw te bieden, temperaturen aan te passen, wind te verminderen, lawaai te verminderen, privacy te bieden en bodemerosie te voorkomen. Planten vormen de basis van een jaarlijkse toeristenindustrie van miljarden dollars, waaronder reizen naar historische tuinen, nationale parken, regenwouden, bossen met kleurrijke herfstbladeren en festivals zoals de Japanse [113] en Amerikaanse kersenbloesemfestivals. [114]

Terwijl sommige tuinen zijn beplant met voedselgewassen, zijn veel tuinen aangeplant voor esthetische, decoratieve of instandhoudingsdoeleinden. Arboretums en botanische tuinen zijn openbare collecties van levende planten. In particuliere buitentuinen worden gazongrassen, schaduwbomen, sierbomen, heesters, wijnstokken, vaste planten en perkplanten gebruikt. Tuinen kunnen de planten in een naturalistische staat cultiveren, of hun groei vormgeven, zoals bij vormsnoei of leiboom. Tuinieren is de meest populaire vrijetijdsbesteding in de VS, en werken met planten of tuinbouwtherapie is gunstig voor het rehabiliteren van mensen met een handicap. [ citaat nodig ]

Planten kunnen ook binnenshuis worden gekweekt of gehouden als kamerplanten, of in gespecialiseerde gebouwen zoals kassen die zijn ontworpen voor de verzorging en teelt van levende planten. Venus Flytrap, gevoelige plant en opstandingsplant zijn voorbeelden van planten die als noviteiten worden verkocht. Er zijn ook kunstvormen die gespecialiseerd zijn in het rangschikken van snij- of levende planten, zoals bonsai, ikebana, en het rangschikken van snij- of droogbloemen. Sierplanten hebben soms de loop van de geschiedenis veranderd, zoals bij tulpenmanie. [115]

Architecturale ontwerpen die op planten lijken, verschijnen in de kapitelen van oude Egyptische zuilen, die zijn uitgehouwen om op de Egyptische witte lotus of de papyrus te lijken. [116] Afbeeldingen van planten worden vaak gebruikt in schilderkunst en fotografie, maar ook op textiel, geld, postzegels, vlaggen en wapenschilden. [ citaat nodig ]

Wetenschappelijk en cultureel gebruik

Er is vaak fundamenteel biologisch onderzoek gedaan met planten. In de genetica stelde het kweken van erwtenplanten Gregor Mendel in staat om de basiswetten af ​​te leiden die overerving regelen [117] en onderzoek van chromosomen in maïs stelde Barbara McClintock in staat om hun verband met erfelijke eigenschappen aan te tonen. [118] De plant Arabidopsis thaliana wordt in laboratoria gebruikt als modelorganisme om te begrijpen hoe genen de groei en ontwikkeling van plantstructuren sturen. [119] NASA voorspelt dat ruimtestations of ruimtekolonies op een dag zullen vertrouwen op planten voor levensonderhoud. [120]

Oude bomen worden vereerd en velen zijn beroemd. Jaarringen zelf zijn een belangrijke dateringsmethode in de archeologie en dienen als een record van vroegere klimaten. [ citaat nodig ]

Planten spelen een prominente rol in de mythologie, religie en literatuur. [121] [122] [123] Ze worden gebruikt als nationale en staatsemblemen, inclusief staatsbomen en staatsbloemen. Planten worden vaak gebruikt als gedenktekens, geschenken en om speciale gelegenheden zoals geboortes, sterfgevallen, bruiloften en feestdagen te markeren. Het arrangement van bloemen kan worden gebruikt om verborgen berichten te verzenden. [ citaat nodig ]

Negatieve effecten

Onkruid is ongewenste planten die groeien in beheerde omgevingen zoals boerderijen, stedelijke gebieden, tuinen, gazons en parken. Mensen hebben planten buiten hun oorspronkelijke verspreidingsgebied verspreid en sommige van deze geïntroduceerde planten worden invasief, beschadigen bestaande ecosystemen door inheemse soorten te verdringen en worden soms ernstig onkruid. [ citaat nodig ]

Planten kunnen schade toebrengen aan dieren, inclusief mensen. Planten die stuifmeel produceren, veroorzaken allergische reacties bij mensen die last hebben van hooikoorts. Een grote verscheidenheid aan planten is giftig. Toxalbuminen zijn plantenvergiften die dodelijk zijn voor de meeste zoogdieren en werken als een ernstig afschrikmiddel voor consumptie. Verschillende planten veroorzaken bij aanraking huidirritaties, zoals gifsumak. Bepaalde planten bevatten psychotrope chemicaliën, die worden geëxtraheerd en ingenomen of gerookt, waaronder nicotine uit tabak, cannabinoïden uit Cannabis sativa, cocaïne uit Erythroxylon-coca en opium uit papaver. Roken veroorzaakt schade aan de gezondheid of zelfs de dood, terwijl sommige drugs ook schadelijk of dodelijk kunnen zijn voor mensen. [124] [125] Zowel illegale als legale drugs afkomstig van planten kunnen negatieve effecten hebben op de economie, waardoor de productiviteit van werknemers en de kosten voor wetshandhaving worden beïnvloed. [126] [127]


Om zich voort te planten, klonen nieuwe rijstplanten zichzelf

U bent vrij om dit artikel te delen onder de Attribution 4.0 International-licentie.

Plantenbiologen hebben een manier ontdekt om gewassen als klonen via zaden te laten repliceren.

De ontdekking, waar plantenveredelaars en genetici al lang naar op zoek zijn, zou het gemakkelijker kunnen maken om hoogproductieve, ziekteresistente of klimaattolerante gewassen te vermeerderen en beschikbaar te maken voor 's werelds boeren.

Sinds de jaren 1920 zijn er veel gewassen gekweekt uit hybride zaden die zijn gemaakt door twee variëteiten te kruisen. Deze hybriden kunnen superieure eigenschappen hebben op gebieden zoals opbrengst of resistentie tegen plagen. Maar de zaden van hybride gewassen produceren geen planten met dezelfde kwaliteiten.

Het vermogen om een ​​kloon, een exacte replica, van een plant uit zijn zaden te produceren, zou een grote doorbraak zijn voor de wereldlandbouw. In plaats van elk jaar dure hybride zaden te kopen, wat vaak niet mogelijk is voor boeren in ontwikkelingslanden, kunnen boeren zaden van hun eigen hybride planten herplanten en jaar na jaar profiteren van hoge opbrengsten.

Imtiyaz Khanday en Venkatesan Sundaresan staan ​​in december 2018 met de gekloonde rijstplanten in een kas. (Credit: Karin Higgins/UC Davis)

Ongeveer 400 soorten wilde planten kunnen zonder bemesting levensvatbare zaden produceren. Dit proces, dat apomixis wordt genoemd, lijkt zich vele malen te hebben ontwikkeld in planten, maar niet in commerciële gewassoorten.

'Het is een zeer wenselijk doel dat de landbouw zou kunnen veranderen', zegt Venkatesan Sundaresan, hoogleraar plantenbiologie en plantenwetenschappen aan de Universiteit van Californië, Davis.

‘Babyboom'8217 gen

De onderzoekers ontdekten dat het rijstgen BBM1, behorend tot een familie van plantengenen genaamd '8220Baby Boom'8221 of BBM, tot expressie komt in zaadcellen, maar niet in eieren. Na de bevruchting komt BBM1 tot expressie in de bevruchte cel, maar - althans in eerste instantie - deze expressie komt van de mannelijke bijdrage aan het genoom.

BBM1, redeneerden ze, schakelt het vermogen van een bevruchte eicel om een ​​embryo te vormen in.

De onderzoekers gebruikten eerst genbewerking om te voorkomen dat de planten meiose doormaken, een soort celdeling die resulteert in vier dochtercellen met elk de helft van het aantal chromosomen van de oudercel. In plaats daarvan worden de eicellen gevormd door mitose, waarbij ze een volledige set chromosomen van de moeder erven.

Vervolgens zorgden ze ervoor dat deze eicellen BBM1 tot expressie brachten, wat ze normaal niet zouden doen zonder bevruchting.

'We hebben dus een diploïde eicel die een embryo kan maken, en die groeit uit tot een klonaal zaadje', zegt Sundaresan.

Tot nu toe heeft het proces een efficiëntie van ongeveer 30 procent, maar de onderzoekers hopen dat ze de efficiëntie kunnen verhogen met meer onderzoek. De aanpak zou moeten werken in andere graangewassen, die gelijkwaardige BBM1-genen hebben, en ook in andere gewassen, zegt Sundaresan.

Basisbiologie, belangrijke resultaten

'Het mooie van dit werk is dat het fundamentele vragen in de plantenbiologie behandelt over hoe een bevruchte eicel zich begint te ontwikkelen tot een nieuwe plant', zegt Anne Sylvester, programmadirecteur bij de National Science Foundation, die het onderzoek ondersteunde.

“Dit basisbegrip, gecombineerd met nieuwe aseksuele veredelingstechnologieën, opent de deur voor doorbraken in de plantenlandbouw door het verlies van gunstige eigenschappen die kunnen optreden door seksuele reproductie te voorkomen.'8221

Het onderzoek verschijnt in het tijdschrift Natuur.

Andere auteurs van het artikel zijn afkomstig van UC Davis Iowa State University en INRA in Versailles, Frankrijk. Het Innovative Genome Institute, een joint venture tussen UC Berkeley en UC San Francisco die zich richt op het toepassen van genome editing om mondiale problemen op te lossen, en de National Science Foundation financierden het onderzoek.


Waarom heeft colchicine geen invloed op de bronplant zelf? - Biologie

Je moet zelf wat gelezen en onderzocht hebben om genoeg te weten om deze vraag te stellen! Goed gedaan.

Ethyleen is eigenlijk een plantenhormoon -- de meeste mensen realiseren zich niet dat planten cruciale "hormonen" produceren, maar dat doen ze wel. Gewoonlijk reguleren deze hormonen de groei en ontwikkeling van planten, net als bij dieren, inclusief mensen. Ethyleen is algemeen bekend als de "senescentie hormoon" en is goed bestudeerd. Het is eigenlijk een gasvormig hormoon en het versnelt de rijping van fruit. U kunt de definitie en beschrijving van "veroudering" van planten opzoeken in een basisbiologietekst.

Het verhaal van de ontdekking van ethyleen als plantenhormoon is echt interessant. Bijna 100 jaar geleden merkte een student op dat bomen in de buurt van gaslantaarns bladeren hadden die "abscis" (zoek dat ook op!) eerder dan bomen die verder van de gaslampen staan. Door te analyseren welke componenten van het gas verantwoordelijk waren voor het versnellen van abscissie, werd vastgesteld dat ethyleen (H2C==CH2) was de oorzaak. Sindsdien hebben veel onderzoekers gewerkt aan het mechanisme van hoe ethyleengas dit abscissie-effect uitoefent op planten en op de rijping van fruit. De kleine plant gebruiken Arabidopsis Thaliana, gebruiken wetenschappers moleculaire genetica om de receptor te identificeren die bindt aan ethyleen en de plantencel "signaleert" om veroudering in te gaan. Er is bijvoorbeeld een bepaalde Arabidopsis-mutant geïdentificeerd - het is een stam die een mutatie draagt ​​in de "ein2"-gen. Het fenotype (de eigenschap) van deze plant is ongevoelig voor ethyleen, wat betekent dat hij steeds groter wordt (vergeleken met de niet-mutante soort). Stel dat u een plantenstam isoleert die een mutatie in een enkel gen draagt. Het fenotype van de plant is dat het "doet alsof" het ethyleen ziet, zelfs als er geen ethyleen aanwezig is (het is erg klein). Wat zijn de mogelijke rollen van het gemuteerde gen? (Hint: als het gen niet gemuteerd is, is de plant "normaal" dus wat doet de "normale vorm" van het gen?).

Je hebt een vraag gesteld die wetenschappers niet helemaal begrijpen. Cellulaire hoeveelheden ethyleen kunnen een bepaald niveau bereiken en fysiologische veranderingen genaamd rijping zal beginnen. De hoeveelheid ethyleen kan variëren van fruit tot fruit en wordt ook beïnvloed door andere gassen zoals zuurstof of koolstofdioxide. De toename van ethyleen volgt veranderingen in fruit textuur (celwandmateriaal wordt gemetaboliseerd tot kleinere molecuulgewichtseenheden waardoor een zachtere textuur ontstaat), samenstelling (over het algemeen toename van suikers en afname van zuren) en fysiologie (pigmenten - bananen gaan van groen naar geel en vluchtige smaakstoffen nemen toe in concentratie.

De biochemische mechanismen waardoor ethyleen deze veranderingen initieert, wordt nog onderzocht door onderzoekers. Ze zijn erg complex, en hoe ze binnen de cel worden gecontroleerd, is nog steeds niet helemaal begrepen.

Het snelle en gemakkelijke antwoord op uw vraag is dat het ofwel fungeert als een transcriptiefactor of beïnvloedt de activering of synthese van een transcriptiefactor die de expressie van rijpingsspecifieke genen regelt.

Wat ik je kan vertellen over ethyleengas is dat het door planten wordt gebruikt om met verschillende delen van zichzelf te "praten". Wetenschappers noemen dit "signaaltransductie". Omdat het een plantenboodschapper is, kunnen we het gebruiken om de plant te misleiden om de dingen te doen die we willen dat ze doen. Zo gebruiken groentetelers ethyleengas om de rijping van veel verschillende soorten fruit en groenten zoals tomaten te veroorzaken. De telers plukken de tomaten als ze groot en groen zijn en vergassen ze om ze te laten rijpen. Er zijn VEEL mensen die onderzoek doen naar ethyleengas, dus als je naar de bibliotheek gaat en ethyleengas opzoekt in een wetenschappelijk of agrarisch tijdschrift, weet ik zeker dat je veel informatie zult vinden.


Waarom heeft colchicine geen invloed op de bronplant zelf? - Biologie

Wetenschappelijke naam: Cambarus sp.
Gemeenschappelijke naam:
Rivierkreeft

(De informatie op deze soortenpagina is samengesteld door Alicia Fitzgerald in Biology 220W, lente 2006, in Penn State New Kensington)

Rivierkreeft (met speciale verwijzing naar geslacht) Cambarus) zijn zeer onderscheidende zoetwaterschaaldieren. Hun grote voorste paar poten hebben krachtige klauwen die efficiënte hulpmiddelen zijn voor verdediging, voedsel verzamelen en objectmanipulatie. Hun vier paar looppoten helpen hen bij snelle voortbeweging over de bodemsubstraten van hun waterhabitats. Verrassend genoeg zijn ze niet echt in staat om te zwemmen, hoewel ze krachtige stoten van hun staart kunnen gebruiken om zichzelf snel (achteruit) door het water voort te stuwen. Deze laatste beweging is vooral effectief wanneer de rivierkreeft een roofdier probeert te ontwijken.

Verdeling
Soorten rivierkreeften zijn wijdverbreid over de hele wereld en zijn overvloedig te vinden in het grootste deel van de continentale Verenigde Staten. Ze leven in vijvers, beken, rivieren en meren, meestal onder verzonken rotsen en boomstammen. Sommige soorten zijn ook in staat om holen te graven, vaak bedekt met hoge, kenmerkende "torentjes" die zich vaak op enige afstand van de waterkant bevinden. Op ons natuurpad worden rivierkreeften gevonden in het stromende water van onze beek en in de omliggende geïsoleerde wetlands.

Grenswaarden voor omgevingstolerantie
Rivierkreeften zijn extreem winterharde dieren die een breed scala aan watertemperaturen en zoutgehaltes kunnen verdragen. Ze kunnen zelfs het opdrogen en het verlies van hun beken en vijvers overleven. Ze reageren op deze extreme verstoringen van het leefgebied door aestivatie in holen of andere refugia of door migratie naar nog intacte waterbronnen. Rivierkreeften zijn zeer intolerant voor vervuiling en andere door mensen veroorzaakte vervuiling van hun omgeving. Een rijke rivierkreeftenpopulatie is dus een zeer positieve indicator voor de kwaliteit van de habitat. Rivierkreeften komen meer voor in beken met zuur water. Deze overvloed kan meer te wijten zijn aan de door zuur gegenereerde afwezigheid van vissen die op rivierkreeften jagen dan aan een directe, positieve invloed van het zuur op de rivierkreeft zelf.

Eetpatroon
De activiteit van rivierkreeften draait om voedsel. Wanneer voedselbronnen overvloedig zijn, heeft een rivierkreeft de neiging om een ​​zeer klein percentage van de tijd te foerageren (d.w.z. zijn schuilplaats onder een rots of boomstam te verlaten). Als voedsel schaars is, zullen rivierkreeften echter een aanzienlijke hoeveelheid tijd besteden aan foerageren. Rivierkreeften consumeren zowel plantaardig als dierlijk materiaal en zullen, afhankelijk van seizoensgebonden en lokale beschikbaarheid, een grote verscheidenheid aan soorten voedsel consumeren. Bijna alle waterplanten, weekdieren, insectenlarven, volwassen insecten, kikkervisjes, amfibie-eieren en kleine vissen zijn algemeen voedsel. Ook opportunistisch genomen zijn kleine knaagdieren en zelfs kleine vogels. Jonge rivierkreeften moeten elke dag 1 tot 4% van hun lichaamsgewicht consumeren en hebben de neiging zich te concentreren op dierlijke voedselbronnen. Volwassen rivierkreeften daarentegen hebben slechts een dagelijkse opname van 0,3 tot 1% van hun lichaamsgewicht nodig en hebben de neiging om voornamelijk plantaardig materiaal voor hun voedsel tot zich te nemen. Als er geen levende voedselbronnen beschikbaar zijn, zullen rivierkreeften, indien nodig, aas consumeren. Rivierkreeften hebben de neiging om 's nachts naar voedsel te zoeken

Rui
Rivierkreeften hebben, net als alle geleedpotigen, een exoskelet dat is gemaakt van het structurele polysacharide "ldquochitine". Om een ​​rivierkreeft te laten groeien, moet hij zijn exoskelet afwerpen en dan een nieuw en groter skelet laten groeien. Dit proces van vervelling en hergroei wordt "ruien" genoemd. Wanneer een rivierkreeft in de rui is, is hij erg kwetsbaar voor zowel verwonding als predatie en moet hij dus de twee of drie dagen doorbrengen die nodig zijn om zijn exoskelet opnieuw te laten groeien, relatief inactief in zijn refugia. Jonge rivierkreeften vervellen 6 tot 10 keer tijdens hun eerste jaar, terwijl oudere rivierkreeften 3 tot 5 keer vervellen tijdens hun tweede (en meestal laatste) levensjaar.

Paring en reproductie
Rivierkreeften paren in het vroege voorjaar en vrouwtjes dragen de bevruchte, zich ontwikkelende eieren gedurende 4 tot 6 weken in hun lichaam. Deze zich ontwikkelende eieren worden vervolgens overgebracht naar de buitenkant van het vrouwelijke lichaam en via een lijm genaamd "ldquoglair" aan de vrouwelijke staart gelijmd. De eieren komen dan tegen het einde van de lente uit. Slechts 20 tot 40% van de eieren brengt echter ook daadwerkelijk jongen voort. Het falen van deze eieren is vaak te wijten aan een laag percentage initiële bevruchting en aan een frequent falen van de glans, externe kleefstof.

Roofdieren, parasieten, symbiose en ziekten
Rivierkreeften worden gegeten door vele diersoorten, waaronder wasberen, rode vossen, muskusratten, noordelijke waterslangen, oosterse geschilderde schildpadden en vele soorten vogels. Rivierkreeften worden ook vaak geteisterd door parasieten en ziekten die hun kieuwen, ogen, exoskeletten en darmen aantasten. Veel van deze infecties en plagen veroorzaken weinig zichtbare schade aan de individuele rivierkreeft, tenzij het dier op de een of andere manier gestrest of verzwakt is (deze bijdragende spanningen zijn vaak in de vorm van vervuild water of op andere manieren van lage kwaliteit). Rivierkreeften lijken ook een mutualistische symbiose te hebben met een aquatische ringworm genaamd &ldquoCambarincola&rdquo, die blijkbaar helpt om vuil uit de kieuwen van de rivierkreeft te verwijderen, waardoor de ademhalingsefficiëntie en fitness van de rivierkreeft verbetert.

Ecologische betekenis
Rivierkreeften zijn een belangrijk onderdeel van ons stroomecosysteem. Ze zijn belangrijke schakels in de complexe aquatische en terrestrische voedselwebben in ons ecosysteem en helpen door hun voedsel-, graaf- en foerageeractiviteiten om een ​​hoog niveau van waterkwaliteit in onze stroom te behouden, wat zo veel van onze Nature Trail ten goede komt. soort.

/> Deze site is gelicentieerd onder een Creative Commons-licentie. Gebruiksvoorwaarden bekijken.


Onderzoek naar het plantenmicrobioom

De wortels van landplanten gedijen goed in de bodem, een van de rijkste en meest diverse microbiële reservoirs op aarde. Er wordt geschat dat een enkele gram grond duizenden verschillende bacteriesoorten bevat, om nog maar te zwijgen van andere micro-organismen zoals archaea, schimmels en protisten. Het is misschien niet verrassend dat de totstandkoming van interacties met de bodembiota een mijlpaal was voor de aanpassing van planten aan de terrestrische omgeving. Fossiel bewijs suggereert dat de eerste dergelijke interacties met schimmelleden van het microbioom al plaatsvonden

MICROBILE GEMEENSCHAPPEN VAN PLANTEN: Net als dieren herbergen planten gemeenschappen van microben die een breed scala van hun biologische processen beïnvloeden. Recente onderzoeken van het plantenmicrobioom zijn begonnen te documenteren welke soorten aanwezig zijn - niet alleen bacteriën, maar ook schimmels en microscopisch kleine eukaryoten - en hoe deze de gezondheid en het functioneren van de plant beïnvloeden.
Zie volledige infographic: WEB | PDF © MESA SCHUMACHER

Vergelijkende studies geven aan dat bodemkenmerken, zoals de beschikbaarheid van voedingsstoffen en mineralen, belangrijke determinanten zijn van het wortelmicrobioom. Net zoals microben in het spijsverteringskanaal interageren met het voedsel dat wordt geconsumeerd door gewervelde dieren, bemiddelt het wortelmicrobioom het op de bodem gebaseerde dieet van planten. Eveneens parallel aan de interacties tussen gastheer en microbe in het dierenrijk, lijken individuele leden van het plantenmicrobioom gecompartimenteerd te zijn. Ik en andere onderzoekers die werken met Arabidopsis en met rijst hebben we ten minste drie verschillende microbiomen geïdentificeerd die gedijen op het grensvlak tussen wortel en aarde: dat in de rhizosfeer een ander op het worteloppervlak, of rhizoplane en een derde in de wortel, een gebied dat bekend staat als de endosfeer. 2,3 In alle drie de compartimenten domineren Actinobacteria, Bacteroidetes, Firmicutes en Proteobacteria de bacteriële gemeenschappen in meerdere plantensoorten. De bovengrondse delen van planten, zoals bladeren, vertonen een vergelijkbare voorspelbare microbiële samenstelling. (Zie afbeelding links.)

Hoewel de categorieën microben waaruit het plantenmicrobioom bestaat grotendeels geconserveerd zijn, bestaat er veel variatie in de soortensamenstellingen van deze gemeenschappen tussen gastheren. Een belangrijke factor bij het bepalen hoe het microbioom wordt bevolkt en onderhouden, lijkt de afgifte van organische verbindingen door de plant in de rhizosfeer te zijn, een proces dat bekend staat als rhizodepositie. De hoeveelheid en samenstelling van deze organische afzettingen variëren afhankelijk van de plantensoort en het ontwikkelingsstadium, maar kunnen tot 11 procent van de netto fotosynthetisch gefixeerde koolstof en 10 tot 16 procent van de totale plantenstikstof uitmaken. 4 Dit proces beïnvloedt de chemische en fysische samenstelling van de rhizosfeer en levert op zijn beurt signaalmoleculen en organische substraten voor microbiële groei.

WORTELBUGS: Plantenwortels en het grensvlak tussen de wortels en de grond - een zone die de rhizosfeer wordt genoemd - herbergen verschillende microben die de opname van mineralen door de plant kunnen beïnvloeden. © BIOPHOTO ASSOCIATES/WETENSCHAPPELIJKE BRON

Een andere factor die waarschijnlijk de samenstelling van het plantenmicrobioom bepaalt, is de interactie tussen microben. In 2016 onderzochten Eric Kemen van het Max Planck Institute for Plant Breeding Research en collega's de microben die in en op het wild gedijen Arabidopsis bladeren op vijf natuurgebieden in Duitsland, bemonsterd in verschillende seizoenen. Vervolgens hebben ze correlaties uitgezet tussen de abundanties van meer dan 90.000 paren van microbiële geslachten die in hun onderzoek zijn geïdentificeerd, en onthulden zes "microbiële hubs" - knooppunten met aanzienlijk meer verbindingen dan andere knooppunten binnen het netwerk. Deze hubs werden vertegenwoordigd door het geslacht oomycete Steenpuist, de schimmelsoorten Udeniomyces en Dioszegia, het bacteriegeslacht Caulobacter, en twee verschillende leden van de bacteriële orde Burkholderiales. 5 Gezien de hoge mate van connectiviteit binnen de gemeenschappen, is het waarschijnlijk dat deze microbiële hubs een onevenredige rol spelen in het microbioom, vergelijkbaar met die van keystone-soorten in een ecosysteem.

Om dit idee te valideren dat bepaalde soorten de samenstelling van het plantenmicrobioom kunnen aansturen, selecteerde het team van Kemen Steenpuist sp. en Dioszegia sp. als paradigmatische voorbeelden van microbiële hubs. Steenpuist oomyceten zijn eukaryote pathogenen van Arabidopsis met een obligate biotrofe levensstijl, wat betekent dat ze niet buiten hun gastheer kunnen worden gekweekt. In overeenstemming met de centrale rol van Steenpuist in de microbiële gemeenschap van de plant, Arabidopsis die kunstmatig was besmet met Steenpuist laibachii en onder gecontroleerde omstandigheden in potgrond gehouden, vertoonden een bacteriële microbioomsamenstelling die minder variabel was tussen planten dan die van niet-geïnfecteerde individuen. Omgekeerd zijn verschillen tussen de bacteriële microbiomen van drie verschillende Arabidopsis stammen werden geamplificeerd in aanwezigheid van A. laibachii infectie. Het schimmelmicrobioom werd echter niet significant beïnvloed door de aanwezigheid van A. laibachii en een ander Steenpuist soort.

Ik stond versteld van de duizelingwekkende taxonomische diversiteit van bacteriën die een enkele, kleine wortel kan herbergen.

Het team van Kemen voerde een parallelle reeks experimenten uit met Dioszegia sp., die—in tegenstelling tot Steenpuist sp.-kweekbaar zijn onder laboratoriumomstandigheden, en zes bacteriële isolaten van Arabidopsis-bladeren. De resultaten bevestigden dat de aanwezigheid van de schimmelsoort de groei van sterk kan remmen Caulobacter—planten waarvan de bladeren zijn ingeënt met Dioszegia sp. toonde een 100-voudige vermindering van het aantal kolonievormende eenheden van Caulobacter sp.-weerspiegeling van de significante negatieve correlatie die werd waargenomen tussen deze twee groepen microben in de netwerkanalyse. 5

In 2017 hebben Roberto Kolter en collega's van Harvard University aangetoond dat dergelijke microbiële interacties niet beperkt zijn tot: Arabidopsis. De onderzoekers ontwikkelden een vereenvoudigde versie van het microbioom van de maïswortel, bestaande uit zeven bacteriestammen die eerder werden geïdentificeerd in sequencing-onderzoeken. Door een 'leave-one-out'-benadering te gebruiken bij het koloniseren van naïeve maïsplanten, toonden ze aan dat het verwijderen van Enterobacter cloacae verstoort de samenstelling van de microbiële gemeenschap, die werd gedomineerd door Curtobacterium pusillum, terwijl de andere vijf soorten bijna waren verdwenen. Interessant genoeg was dit effect beperkt tot de kolonisatie van planten: toen de zeven bacteriestammen werden gevolgd in een substraat dat geen maïszaailingen bevatte, was de samenstelling van de gemeenschap significant verschillend van die van de wortels, en de regulerende rol van E. cloacae werd niet gedetecteerd. 6

Deze studies suggereren dat individuele leden van het microbioom een ​​onevenredige rol kunnen spelen bij het samenstellen en stabiliseren van de gemeenschap. Het ontcijferen van de interacties binnen en tussen de verschillende taxa die bladeren en wortels bevolken, zal nodig zijn om de regulatie van het plantenmicrobioom te begrijpen.


Waarom heeft colchicine geen invloed op de bronplant zelf? - Biologie

Gemeenschappelijke naam: Water kastanje

Wetenschappelijke naam: Trapa natans L.

Classificatie:

Fylum of divisie: Magnoliophyta
Klas: Magnoliopsida
Volgorde: Myrtales
Familie: Trapaceae


Identificatie: De waterkastanje is een eenjarige waterplant waarvan het blad zowel boven als onder water voorkomt. De bladeren die boven water drijven zijn driehoekig en hebben zaagvormige, getande randen. Ze zijn glanzend aan de bovenzijde en dof met fijne haartjes aan de onderzijde. De bladstelen op de oppervlaktebladeren hebben grote bolvormige secties die luchtblazen worden genoemd. De bladeren vormen een rozet op het oppervlak en kunnen tot 30 cm in diameter zijn. De ondergedompelde bladeren zijn verdeeld in segmenten die rond de stengel gekronkeld zijn en veerachtig zijn. Onder de oppervlaktebladeren bevinden zich kleine witte bloemen die zich vanuit de oksels uitstrekken. De vrucht is een grote (2,5 cm), houtachtige noot die gewoonlijk vier, maar soms twee scherpe punten met weerhaken heeft en een enkel vlezig zaadje bevat. Elke rozet kan maar liefst 10-15 van deze zaden produceren. De plantstelen zijn lang en koordachtig en kunnen tot 16 voet groeien om de plant te laten wortelen.

Oorspronkelijke distributie: De waterkastanje komt oorspronkelijk uit de warme gematigde streken van Europa en Azië en tropisch Afrika. In Afrika is het inheems in landen als Algerije, Tunesië, Soedan, Tanzania, Oeganda, Guinee-Bissau, Angola, Malawi, Mozambique, Zambia, Zimbabwe, Botswana, Namibië en Zuid-Afrika. In Azië Trapa natans is inheems in Turkije, Georgië, China, Japan, India, Pakistan en Vietnam. Tot slot zijn de landen waar het in Europa te vinden is Oostenrijk, Tsjecho-Slowakije, Duitsland, Hongarije, Polen, Zwitserland, Wit-Rusland, Oekraïne, Albanië, Bulgarije, Griekenland, Italië, Roemenië, Joegoslavië, Frankrijk en Spanje.

Huidige distributie: Momenteel is de waterkastanje te vinden in New York, Delaware, Maryland, Massachusetts, New Hampshire, Pennsylvania, Vermont, Virginia en Washington D.C. Het wordt ook gevonden in het Great Lakes Basin en Quebec, Canada. Het kan ook worden gevonden als een niet-inheems in Europa, de Kaukasus (Tsjetsjenië) en Siberië. Waterkastanje werd ooit gevonden in plaatsen in Nederland, België en Zweden, maar is sindsdien verdwenen.

Site en datum van introductie: De introductie van waterkastanje zou in 1859 hebben plaatsgevonden in de Cambridge Botanical Garden in Cambridge, Massachusetts, maar er zijn tegenstrijdige berichten. Meer in het algemeen wordt aangenomen dat het in de jaren 1850 ergens in het noordoosten de VS binnenkwam. Het eerste waargenomen geval van waterkastanje in New York was in 1884, in Sanders Lake, in Schenectady. Van daaruit kon het zich via onderling verbonden waterwegen verspreiden naar Massachusetts en Vermont. Het werd voor het eerst gemeld in het zuidelijke deel van Lake Champlain in Vermont in de jaren 1940.8217. Uiteindelijk vond de waterkastanje zijn weg naar Canada en werd in 1998 gevonden in South River, in Quebec.

Wijze(s) van introductie: De waterkastanje is opzettelijk door een tuinman in verschillende vijvers van de Cambridge Botanical Garden in Cambridge, Massachusetts gebracht. Het werd ook, opnieuw opzettelijk, geplant in een vijver in Concord, Massachusetts naast de Sudbury-rivier. De esthetische aantrekkingskracht van de plant was de aanleiding voor deze bewuste introductie. Het werd vervolgens via onderling verbonden waterwegen in andere gebieden geïntroduceerd. De zaden waren in staat om zich in verre rivieren en meren te verspreiden door dieren die ze onbewust droegen tijdens het foerageren, waaronder Canadese ganzen. Ze kunnen ook gehecht raken aan het bont van zoogdieren, menselijke kleding, netten, houten boten, bouwmachines en andere voertuigen die helpen bij hun verspreiding.

Reden(en) waarom het is opgericht: Hoewel het moeilijk is om kenmerken aan te wijzen die een soort succesvol maken om zich te vestigen, is er een waar iedereen het over eens kan zijn. De herhaalde introductie van een soort in een gebied vergroot de kans dat de soort zich zal vestigen. Toen waterkastanje voor het eerst in de VS werd geïntroduceerd, was het als sierplant. Mensen probeerden het om een ​​specifieke reden te helpen vestigen. Elke soort die door mensen wordt gekweekt, of het nu voor de landbouw of voor sierdoeleinden is, zal een grotere kans hebben om zich te vestigen, alleen omdat we willen dat het gebeurt. Bovendien zijn er hier in de VS geen inheemse roofdieren om de bevolkingsgroei te beheersen. De inheemse watervogels vinden dat waterkastanje geen voedingswaarde heeft en voeden zich er daarom niet mee door deze onverminderd te laten groeien. Eén zaadje kan 10-15 rozetten produceren, waarbij elke rozet 15-20 zaden produceert. Deze zaden hebben dan het vermogen om tot 12 jaar levensvatbaar te blijven vanwege hun beschermende coating.De combinatie van een groot aantal zaden en hun extreme winterhardheid helpt de waterkastanje zich te vestigen. De rozetten kunnen ook van de plant afbreken en op zichzelf overleven. Ze drijven dan met de stroming mee en worden over lange afstanden verspreid. Dit draagt ​​bij aan het aantal verspreidingsmethoden voor de plant, waardoor de kansen om zich te vestigen opnieuw toenemen.

Ecologische rol: In zijn oorspronkelijke habitat wordt waterkastanje gekweekt en gegeten door inheemse mensen. In zijn nieuwe habitat speelt waterkastanje echter een heel andere rol. Ten eerste concurreert het rechtstreeks met inheemse ondergedompelde waterplanten om hulpbronnen door in dichte stukken te groeien en deze inheemse soorten te verdringen. Deze dichte plekken vormen ook een belemmering voor de navigatie op de vaarwegen. De plant zelf heeft zeer weinig voedingswaarde en kan niet worden gegeten door inheemse watervogels. Vanwege dit gebrek aan voedingswaarde heeft het geen inheemse roofdieren. In zijn oorspronkelijke habitat zijn er roofdieren die nauw verbonden zijn met de waterkastanje. De bladkever, G. bimanica, ontbladert de meeste planten, waardoor de matten van planten wegzakken. Chironomid-muggen worden ook vaak geassocieerd met de planten, maar zijn voor het grootste deel alleen filtervoeders, geen herbivoren. Door het blad te reinigen, kunnen ze een verhoogde lichtabsorptie en gasuitwisseling mogelijk maken, waardoor de plant kan groeien. De Italiaanse snuitkever, Bagous rufimanus, voedt zich in de vruchtstelen en kan schadelijker zijn bij hoger dan waargenomen populatieniveaus. Deze soorten komen echter niet voor in hun nieuwe habitat. Er zijn enkele soorten die zich hier in zijn nieuwe habitat wel associëren met waterkastanje. Onder deze soorten zijn eendenkroos en draadalgen die tussen de rozetten groeien. Hier kunnen ze profiteren van de beschutting tegen wind en stroming. Door de ontbinding en de grote hoeveelheid afval die wordt geproduceerd, speelt waterkastanje een rol bij het veranderen van het zuurstofgehalte in het water. Dit heeft dan negatieve gevolgen voor de vispopulaties en andere planten in het gebied.

Voordelen): Vanwege hun hoge dichtheden kan waterkastanje een rol spelen bij de waterzuivering. De hoge dichtheid van deze planten vertraagt ​​de waterstroming, waardoor sediment kan worden afgezet en voedingsstoffen kunnen worden verwijderd. Een studie van Tsuchiya en Iwakuma (1993) heeft aangetoond dat waterkastanje stikstof uit de afvoer verwijdert, waardoor eutrofiëring van water stroomafwaarts wordt voorkomen. Ze hebben ook aangetoond dat ze zware metalen kunnen accumuleren. Aangezien de meeste dieren de waterkastanje niet eten, zou het de zware metalen effectief uit het water verwijderen waar ze potentieel gevaarlijk kunnen zijn voor andere planten en vissen. De planten kunnen niet alleen de waterkwaliteit verbeteren, maar ze bieden ook enig nut voor dieren in het wild. Waterkastanje kan een leefgebied vormen voor ongewervelde dieren. Deze ongewervelde dieren worden dan een belangrijke voedselbron voor vissen. Vogels kunnen ook de waterkastanjebedden gebruiken om op te foerageren. Ze kunnen op de bedden lopen en de insecten eten die bij de plant horen. Noorse ratten, oosterse eekhoorns en grijze en rode eekhoorns eten ook de noten. In zijn geboorteland India wordt de waterkastanje gewaardeerd om zijn voedingswaarde en medicinale waarden, die worden gebruikt om ziekten te behandelen, van hondsdolheid tot diarree. Er zijn ook andere mogelijke manieren om waterkastanje te exploiteren, waaronder voor papierpulp, kunstmest, visvoer, compost en biogas.

Gevaren): Het vermogen van waterkastanje om soms bijna het hele wateroppervlak te bedekken, zorgt ervoor dat 95% van het zonlicht niet in het water kan doordringen. Dit beïnvloedt de planten eronder door ze in de schaduw te stellen en niet te laten groeien. Door deze inheemse planten te vervangen, is er een volgend verlies van veel diersoorten die afhankelijk zijn van deze inheemse planten om te overleven. Uiteindelijk is er een verlies aan lokale biodiversiteit waardoor het gebied vatbaar wordt voor andere invasies en uitstervingen als gevolg van stochastische gebeurtenissen. Het is aangetoond dat Epiphyton, inclusief algen, cyanobacteriën en macro-invertebraten, de voorkeur geeft aan de ondergedompelde vegetatie in tegenstelling tot waterkastanje die op het oppervlak drijft. Omdat de waterkastanje deze ondergedompelde vegetatie verdringt, is er een afname van epifyton, dat een belangrijke voedselbron is voor epifytische fauna, wat vervolgens een voedselbron is voor vissen en watervogels. De verdringing heeft niet alleen invloed op de populaties van andere planten, maar ook de waterkastanje verandert het gehalte aan opgeloste zuurstof in het water, wat een impact heeft op de plantengroei. Door de verdringing van de planten neemt het gehalte aan opgeloste zuurstof af, waardoor het moeilijker wordt voor planten om te overleven. Waterkastanje heeft het vermogen om te overleven in deze zuurstofloze omstandigheden, maar de meeste planten doen dat niet. De afname van het gehalte aan opgeloste zuurstof en het gehalte aan planten en macro-invertabraat kan ook leiden tot vissterfte. Ook bedreigt de waterkastanje het recreatief gebruik van de vaarwegen. Boten raken verstrikt in de dichte matten en beschadigen hun motoren, terwijl ze voorkomen dat ze door het water navigeren. In deze gebieden neemt ook de jacht- en sportvisserij af, omdat de populaties watervogels en vissen afnemen als gevolg van het verlies van inheemse plantensoorten. Organisch afval hoopt zich ook op in de dichte matten, wat leidt tot watervervuiling en broedplaatsen voor muggen.

Controle Niveau Diagnose: “Hoogste prioriteit” – Maatregelen om de waterkastanje te bestrijden moeten onmiddellijk worden aangepakt. Plantenpopulaties groeien zeer snel en de vernietiging van ecosystemen wordt al waargenomen. Hoe langer we wachten, hoe meer tijd en geld het kost om hun bevolking onder controle te houden. Het is nu tijd om te handelen.

Controle methode: Er zijn veel manieren geprobeerd om waterkastanje te bestrijden. De belangrijkste methoden zijn chemische, fysische en biologische bestrijding. Ook via wetgeving en onderwijs worden pogingen ondernomen. Het gebruik van herbiciden in de Mohawk-rivier, de Hudson-rivier en Lake Champlain is effectief geweest in het verminderen van de bevolkingsdichtheid, maar veel inheemse plantensoorten zijn ook gevoelig voor deze chemicaliën. Herbiciden, zoals 2,4-dicholorophenoxy-azijnzuur (2,4 D), hebben ook schadelijke bijwerkingen op de vispopulaties. Deze controlemethode wordt als minder duur beschouwd dan fysieke methoden, maar er zijn enkele compromissen met de gevaren. Er zijn twee soorten fysieke controlemethoden die worden gebruikt, mechanisch en met de hand oogsten. De planten kunnen machinaal worden uitgesneden of met de hand worden uitgetrokken. Deze methoden kunnen het beste worden gebruikt voordat de rijpe vruchten beginnen te vallen. Het is van cruciaal belang om de hele plant te verwijderen, zodat er geen fragmenten achterblijven om zich voort te planten. Dit maakt deze inspanningen tijdrovend en kostbaar. Er is ook gekeken naar biologische bestrijding. Begin jaren negentig werd er onderzoek gedaan naar een inheems roofdier. De kever Galerucella bimanica, het is bekend dat het tot 40% van het bladweefsel opeet, maar het bleek ook nadelige effecten te hebben op andere planten. Andere insecten bleken de plant te eten, maar waren niet schadelijk genoeg. Roofdieren die in India worden aangetroffen, hebben potentieel, maar zouden het koelere klimaat in het noordoosten van de VS niet overleven. Graskarper is een andere soort met potentieel, maar het voedt zich niet alleen met waterkastanjes en kan schade toebrengen aan inheemse plantenpopulaties. Waterkastanje blijkt ook vatbaar te zijn voor pathogene schimmels. Eén zo'n schimmel werd gekweekt uit een plant in het Watervliet Resevoir en kon worden gebruikt voor bestrijdingsdoeleinden. Naast de vele aanwezige en potentiële methoden kan de bestrijding van waterkastanje aangevuld worden met wetgeving en educatie. Momenteel hebben 35 staten waterkastanje aangewezen als schadelijk onkruid. Hiermee maken ze het vermeerderen, verkopen of vervoeren van de wiet illegaal. Een combinatie van deze vele methoden is wellicht de beste manier om dit probleem onder controle te krijgen.

Referenties:
1. Caraco, N., Cole, J. 2002. Contrasterende effecten van een inheemse en uitheemse macrofyt op
opgeloste zuurstof in een grote rivier. Ecologische toepassingen. 12(5):1496-1509.

2. Groth, A., Lovett-Doust, L., Lovett-Doust, J. 1996. Bevolkingsdichtheid en module
Demografie in Trapa natans (Trapaceae), een jaarlijkse, klonale, aquatische macrofyt. Amerikaans tijdschrift voor plantkunde. 83(11): 1406-1415.3.

3. Hummel, M., Kiviat, E. 2004. Review of World Literature on Water Chestnut with
Gevolgen voor management in Noord-Amerika. Tijdschrift voor waterplantenbeheer. 42: 17-28.

4. Les, D., Mehrhoff, L. 1999. Introductie van niet-inheemse watervaatplanten in
zuidelijk New England: een historisch perspectief. Biologische invasies 1 (2 en 3): 281�.

5. Maryland Ministerie van Natuurlijke Hulpbronnen. 2004. Waterkastanje. Opgehaald op 27 oktober 2004 van <http://www.dnr.state.md.us/bay/sav/water_chestnut.html>

6. Menegus, F., Cattaruzza, L., Scaglioni, L., Ragg, E. 1992. Effecten van zuurstofniveau op
metabolisme en ontwikkeling van zaailingen van Trapa natans en twee ecologisch verwante soorten.Physiologia Plantarum. 86(1):168-172.

7. Methe, B., Soracco, R.J., Madsen, J.D., Boylen, C.W. 1993. Zaadproductie en
groei van waterkastanje onder invloed van snijden. Tijdschrift voor waterplantenbeheer. 31 (JAN. SPEC. ED.):154-157.

8. Naylor, M. 2003. Waterkastanje (Trapa natans) in de Chesapeake Bay
Waterscheiding: een regionaal beheersplan. Maryland Ministerie van Natuurlijke Hulpbronnen.

9. Vermont Department of Environmental Conservation. 2004. Divisie Waterkwaliteit.
Water kastanje. Opgehaald op 27 oktober 2004 van <http://www.anr.state.vt.us/dec/waterq/lakes/htm/ans/lp_wc.htm>

10. Pemberton, R. 1999. Natuurlijke vijanden van Trapa spp. in Noordoost Azië en Europa.
Biologische controle. 14(3):168-180.

11. Titus, J. 1994. Ondergedompelde invasies en dalingen van planten in New York. Beheer van het meer en het reservoir. 10(1):25-28.

1. Schema van waterkastanje afkomstig van http://www.iisgcp.org/EXOTICSP/waterchestnut.htm Credit: Lindman.
2. Bereikkaart geleverd door Plants Database en overgenomen van http://www.iisgcp.org/EXOTICSP/waterchestnut.htm
3. Afbeelding van de verspreiding van waterkastanje over een meer genomen van http://www.anr.state.vt.us/dec/waterq/lakes/htm/ans/lp_wc.htm
4. Afbeelding van verwijdering van waterkastanjes afkomstig van http://www.dnr.state.md.us/bay/sav/water_chestnut.html

Auteur: Kevin Jennings
Laatst bewerkt: 24 november 2004
| Project Home |


Roundup en de gewassen die zich ertegen verzetten

De kans is groot dat je hebt gehoord van Roundup, een veel voorkomende onkruidverdelger die zowel door boeren als huiseigenaren wordt gebruikt. Roundup is de merknaam voor het herbicide, glyfosaat. Glyfosaat werkt door te voorkomen dat planten de eiwitten kunnen maken die ze nodig hebben om te overleven. Aangezien vrijwel alle planten deze essentiële eiwitten op dezelfde manier maken, treft glyfosaat bijna alle planten. Om deze reden wordt glyfosaat beschouwd als een "breed-spectrum" herbicide [1].

Dit is natuurlijk een tweesnijdend zwaard. Hoewel Roundup een geweldige onkruidverdelger is, maken zijn breedspectrumeffecten het ook een behoorlijke gewasverdelger. Dat is niet goed. Als onze gewassen niet resistent zijn tegen Roundup, kunnen we dan een manier bedenken om? maken ze resistent? In feite deed het landbouwbedrijf Monsanto precies dat.

In 1996 introduceerde Monsanto de Roundup Ready-soja, een genetisch gemanipuleerd gewas dat resistent is tegen glyfosaat. In de paar jaar daarna maakten ook Roundup Ready katoen, maïs en verschillende andere gewassen hun debuut. Hoewel bijna alle planten vatbaar zijn voor de greep van glyfosaat, is het mooie van genetische manipulatie dat de genen niet van vergelijkbare organismen hoeven te zijn [2]. In dit geval is het gen dat resistentie tegen glyfosaat mogelijk maakt, afkomstig van een soort bacterie genaamd Agrobacteriën [3]. Met de introductie van het relevante gen van dit organisme in de gewenste plantengenetica, wordt een Roundup Ready-gewas geboren (Figuur 1).

Figuur 1. Roundup bevat glyfosaat, dat giftig is voor standaardplanten die het doeleiwit bevatten. De planten die dit eiwit bevatten, worden vernietigd bij blootstelling aan glyfosaat, aangegeven met de rode X. Roundup Ready-gewassen zijn zo ontworpen dat ze een gen bevatten van Agrobacteriën, waardoor ze immuun zijn voor het herbicide.

Terwijl bedrijven deze gloednieuwe planten ontwikkelen, rijst natuurlijk de volgende vraag: hebben Roundup Ready-gewassen rechtstreeks invloed op het milieu? Op basis van de grote hoeveelheid wetenschappelijk bewijs tot nu toe, is het korte antwoord nee. Er zijn twee manieren waarop wetenschappers en het publiek speculeerden dat deze gewassen een effect zouden kunnen hebben op hun omgeving [4].

Een daarvan is de mogelijkheid dat Roundup Ready-gewassen kunnen kruisen met onkruid om glyfosaat-resistente onkruiden te produceren. Voor sommige gewassen, zoals koolzaad en suikerbiet, is dit enigszins mogelijk, maar in de meeste gevallen zijn de aanwezige onkruiden seksueel niet compatibel met de aanwezige gewassen, zodat er geen kruising kan plaatsvinden [2].

De andere mogelijkheid is dat dood, Roundup Ready plantaardig materiaal anders kan zijn dan normaal plantaardig materiaal. Dit kan een probleem zijn als dit verschil resulteert in plantenweefsel dat giftig is voor organismen in het omringende ecosysteem. Er zijn echter sterke aanwijzingen dat de twee plantensoorten een zeer vergelijkbare samenstelling hebben, en hun snelle afbraak maakt de eindproducten die in het milieu terechtkomen in principe identiek [2].


Bibliografie

Ayala, F.J., W.M. Fitch, en M.T. Clegg, eds. Variatie en evolutie in planten en micro-organismen. Washington, DC: National Academy Press, 2000.

Barth, F.G. Insecten en bloemen. Princeton, NJ: Princeton University Press, 1991.

Baskin, C.C., en J.M. Baskin. Zaden: ecologie, biogeografie en evolutie van kiemrust en kiemkracht. San Diego, Californië: Academische pers, 1998.

Briggs, D., en S.M. Walters. Plantvariatie en -evolutie, 3e ed. New York: Cambridge University Press, 1997.

Chittka, L., en J.D. Thomson, eds. Cognitieve ecologie van bestuiving: diergedrag en bloemenevolutie. New York: Cambridge University Press, 2001.

Dickison, W.C. Integratieve plantenanatomie. San Diego, Californië: Harcourt/Academic Press, 2000.

Heywood, V.H., uitg. Bloeiende planten van de wereld. Oxford: Oxford University Press, 1993.

Marshall, C. en J. Grace. Fruit- en zaadproductie: aspecten van ontwikkeling, milieufysiologie en ecologie (Society for Experimental Biology Seminar, nr. 47). New York: Cambridge University Press, 1992.

Proctor, M., P. Yeo en A. Lack. De natuurlijke geschiedenis van bestuiving. Portland, OR: Timber Press, 1996.

Richards, A.J. Plantenveredelingssystemen, 2e ed. Cheltenham, Engeland: Stanley Thornes Publishers Ltd., 1997.

Simpson, B.B. en M. Conner-Orgorzaly. Economische plantkunde: planten in onze wereld, 2e ed. New York: McGraw-Hill, 1995.