Informatie

Hoe jagen eencellige roofdieren andere cellen op?


Voor zover ik weet, zijn eencellige organismen gezien die potentieel voedsel of andere organismen vermijden en achtervolgen.

Hoe bereiken ze dit? Ze hebben geen ogen of oren of een zenuwstelsel. Ik heb begrepen dat er op de een of andere manier chemische reacties bij betrokken zijn.

Hoe jagen eencellige roofdieren andere cellen op? Wat gebeurt er op chemisch vlak?

Bewerking:Om een ​​meer beperkte vraag te houden, is het eencellige organisme dat ik overweeg Paramecium


Detectie van en beweging volgens een gradiënt van een chemische soort is een strategie die afzonderlijke cellen gebruiken om een ​​doelwit door de ruimte te volgen. Er zijn heel veel bewegingsstrategieën, afhankelijk van de cel en zijn omgeving, maar een veelvoorkomend probleem is dat, hoewel cellen de concentratie van chemicaliën kunnen voelen, ze de gradiënt (de richting waarin deze toeneemt) niet kunnen voelen omdat ze te klein zijn te vertrouwen op het verschil in concentratie aan de ene en de andere kant. Howard Berg en zijn collega's hebben een mechanisme ontdekt waarmee afzonderlijke cellen door een combinatie van concentratiebemonstering en beweging naar toenemende concentratiezones kunnen bewegen. Zie zijn webpagina, http://www.rowland.harvard.edu/labs/bacteria/projects/track.php


Predatie

Predatie is een biologische interactie waarbij één organisme, de roofdier, doodt en eet een ander organisme, zijn prooi. Het behoort tot een familie van veelvoorkomend voedingsgedrag, waaronder parasitisme en micropredatie (die de gastheer meestal niet doden) en parasitoïdisme (wat altijd, uiteindelijk). Het onderscheidt zich van het opruimen van dode prooien, hoewel veel roofdieren het ook opruimen, overlapt het met herbivoren, aangezien zaadroofdieren en destructieve frugivoren roofdieren zijn.

Roofdieren kunnen actief naar prooien zoeken of achtervolgen of erop wachten, vaak verborgen. Wanneer een prooi wordt gedetecteerd, beoordeelt het roofdier of hij het moet aanvallen. Dit kan een hinderlaag of achtervolging inhouden, soms na het besluipen van de prooi. Als de aanval succesvol is, doodt het roofdier de prooi, verwijdert alle oneetbare delen zoals de schaal of stekels en eet het op.

Roofdieren zijn aangepast en vaak zeer gespecialiseerd voor de jacht, met acute zintuigen zoals zien, horen of ruiken. Veel roofdieren, zowel gewervelde als ongewervelde dieren, hebben scherpe klauwen of kaken om hun prooi vast te pakken, te doden en in stukken te snijden. Andere aanpassingen zijn onder meer stealth en agressieve mimiek die de jachtefficiëntie verbeteren.

Predatie heeft een krachtig selectief effect op prooien en de prooi ontwikkelt antipredatoraanpassingen zoals waarschuwingskleuring, alarmoproepen en andere signalen, camouflage, nabootsing van goed verdedigde soorten en defensieve stekels en chemicaliën. Soms bevinden roofdier en prooi zich in een evolutionaire wapenwedloop, een cyclus van aanpassingen en tegenaanpassingen. Predatie is een belangrijke motor van evolutie geweest sinds ten minste de Cambrische periode.


Hoe cellen organismen bouwen

Live-celbeeldvorming toont de dynamische omgeving en de mate van celbeweging die optreedt wanneer het ontluikende ruggenmerg zich vormt in een zich ontwikkelend zebravisembryo. Video: Tony Tsai/Sean Megason.

Onder een microscoop lijken de eerste paar uur van het leven van elk meercellig organisme ongerijmd chaotisch. Na de bevruchting deelt een eens zo rustig eencellig ei zich keer op keer, en wordt al snel een visueel tumultueuze mosh pit van cellen die strijden om positie in het snelgroeiende embryo.

Maar te midden van dit schijnbare pandemonium beginnen cellen zichzelf te organiseren. Al snel ontstaan ​​ruimtelijke patronen, die als basis dienen voor de constructie van weefsels, organen en uitgebreide anatomische structuren van hersenen tot tenen en alles daartussenin. Decennialang hebben wetenschappers dit proces, morfogenese genaamd, intensief bestudeerd, maar het blijft in veel opzichten raadselachtig.

Nu hebben onderzoekers van de Harvard Medical School en het Institute of Science and Technology (IST) Oostenrijk een belangrijk controlemechanisme ontdekt dat cellen gebruiken om zichzelf te organiseren in de vroege embryonale ontwikkeling. De bevindingen, gepubliceerd in Wetenschap op 2 oktober licht werpen op een proces dat fundamenteel is voor meercellig leven en nieuwe wegen openen voor verbeterde strategieën voor weefsel- en orgaanengineering.

Bij het bestuderen van de vorming van het ruggenmerg in zebravisembryo's, onthulde een team onder leiding van Sean Megason, hoogleraar systeembiologie aan het Blavatnik Institute bij HMS, dat verschillende celtypen unieke combinaties van adhesiemoleculen tot expressie brengen om zichzelf te sorteren tijdens morfogenese. Deze "adhesiecodes" bepalen welke cellen het liefst verbonden blijven, en hoe sterk ze dat doen, zelfs als wijdverbreide cellulaire herschikkingen plaatsvinden in het zich ontwikkelende embryo.

De onderzoekers ontdekten dat adhesiecodes worden gereguleerd door morfogenen, hoofdsignaalmoleculen waarvan al lang bekend is dat ze het lot van cellen en patroonvorming in ontwikkeling bepalen. De resultaten suggereren dat het samenspel van morfogenen en adhesie-eigenschappen cellen in staat stelt zich te organiseren met de precisie en consistentie die nodig is om een ​​organisme te construeren.

Van één, velen

Veiligheidsklep

Engineering Realiteit

"Het doel van mijn lab is om de basisontwerpprincipes van biologische vorm te begrijpen", zegt Megason, co-corresponderende auteur van het onderzoek. "Onze bevindingen vertegenwoordigen een nieuwe manier om de kwestie van morfogenese te benaderen, een van de oudste en belangrijkste in de embryologie. We zien dit als het topje van de ijsberg voor dergelijke inspanningen.”

Inzichten in hoe cellen zichzelf organiseren in de vroege ontwikkeling, kunnen ook helpen bij het ontwikkelen van weefsels en organen voor klinisch gebruik zoals transplantatie, aldus de auteurs.

"Het construeren van kunstmatige weefsels voor onderzoek of medische toepassingen is een uiterst belangrijk doel, maar momenteel is een van de grootste problemen inconsistentie", zegt hoofdonderzoeksauteur Tony Tsai, onderzoeker systeembiologie aan het Blavatnik Institute. "Er is een duidelijke les om te leren van het begrijpen en reverse-engineeren hoe cellen in een zich ontwikkelend embryo in staat zijn om de componenten van een organisme op zo'n robuuste en reproduceerbare manier te bouwen."

Vage vlag

Onder leiding van Tsai en in samenwerking met Carl-Philipp Heisenberg en collega's van IST Oostenrijk, keek het onderzoeksteam eerst naar een van de meest gevestigde kaders voor morfogenese, het Franse vlagmodel.

In dit model worden morfogenen vrijgemaakt uit gelokaliseerde bronnen in het embryo, waardoor nabijgelegen cellen worden blootgesteld aan hogere niveaus van het signaalmolecuul dan cellen verder weg. De hoeveelheid morfogeen waaraan een cel wordt blootgesteld, activeert verschillende cellulaire programma's, met name die welke het lot van de cel bepalen. Concentratiegradiënten van morfogenen "schilderen" daarom patronen op groepen cellen, die doen denken aan de verschillende kleurbanden van de Franse vlag.

Dit model heeft echter beperkingen. Eerdere studies van het Megason-lab gebruikten live-cell imaging en single-cell tracking in hele zebravisembryo's om aan te tonen dat morfogeensignalen luidruchtig en onnauwkeurig kunnen zijn, vooral aan de grenzen van de 'vlag'. Bovendien delen cellen in een zich ontwikkelend embryo voortdurend en zijn ze in beweging, wat het morfogeensignaal kan vervormen. Dit resulteert in een aanvankelijk gemengd patroon van celtypen.

Desalniettemin sorteren cellen zichzelf in precieze patronen, zelfs met een luidruchtige start, en in de huidige studie probeerde het team te begrijpen hoe. Ze concentreerden zich op een hypothese die meer dan 50 jaar geleden werd voorgesteld, bekend als differentiële adhesie. Dit model suggereert dat cellen zich hechten aan bepaalde andere celtypen, en zichzelf sorteren op een manier die vergelijkbaar is met hoe olie en azijn zich na verloop van tijd scheiden. Maar er was weinig bewijs dat dit een rol speelt bij patroonvorming.

Een cellulaire touwtrektest. Video: Tony Tsai/Sean Megason

Om dit te onderzoeken, ontwikkelden Megason, Tsai en collega's een methode om de kracht te meten waarmee cellen aan elkaar hechten. Ze plaatsten twee afzonderlijke cellen bij elkaar en trokken vervolgens aan elke cel met nauwkeurig gecontroleerde zuigdruk van twee micropipetten. Hierdoor konden de onderzoekers de precieze hoeveelheid kracht meten die nodig was om de cellen uit elkaar te trekken. Door drie cellen tegelijk te analyseren, konden ze ook adhesievoorkeuren vaststellen.

Het team gebruikte deze techniek om de patroonvorming te bestuderen van drie verschillende soorten neurale voorlopercellen die betrokken zijn bij de opbouw van het ontluikende ruggenmerg in zebravisembryo's.

Uit de experimenten bleek dat cellen van een vergelijkbaar type sterk en bij voorkeur aan elkaar hechtten. Om de relevante genen die coderen voor adhesiemoleculen te identificeren, analyseerden de onderzoekers het genexpressieprofiel van elk celtype met behulp van RNA-sequencing. Vervolgens gebruikten ze CRISPR-Cas9 om de expressie van kandidaatgenen één voor één te blokkeren. Als patroonvorming werd verstoord, pasten ze de trektest toe om te zien hoeveel het molecuul bijdroeg aan adhesie.

Adhesiecode:

Drie genen—N-cadherine, cadherine 11 en protocadherine 19-ontstond als essentieel voor normale patronen. De expressie van verschillende combinaties en verschillende niveaus van deze genen was verantwoordelijk voor verschillen in adhesievoorkeur, wat overeenkomt met wat het team een ​​adhesiecode noemde. Deze code was uniek voor elk van de celtypen en bepaalde met welke andere cellen elk celtype verbonden blijft tijdens morfogenese.

"Alle drie de adhesiemoleculen die we hebben bekeken, worden uitgedrukt in verschillende hoeveelheden in elk celtype," zei Tsai. “Cellen gebruiken deze code om zich bij voorkeur te hechten aan cellen van hun eigen type, waardoor verschillende celtypen kunnen scheiden tijdens patroonvorming. Maar cellen behouden ook een zekere mate van adhesie met andere celtypen, omdat ze moeten samenwerken om weefsels te vormen. Door deze lokale interactieregels samen te voegen, kunnen we het globale plaatje verlichten.”

Omdat de adhesiecode celtypespecifiek is, veronderstelden de onderzoekers dat deze waarschijnlijk wordt gecontroleerd door dezelfde processen die het lot van de cel bepalen, namelijk morfogeensignalering. Ze keken hoe verstoringen van een van de meest bekende morfogenen, Sonic egel (Shh), aangetast celtype en overeenkomstige genexpressie van adhesiemoleculen.

De analyses onthulden dat zowel het celtype als de genexpressie van het adhesiemolecuul sterk gecorreleerd waren, zowel in niveau als in ruimtelijke positie. Dit gold voor het gehele ontluikende ruggenmerg, waar patronen van genexpressie voor celtype en adhesiemolecuul samen veranderden als reactie op verschillen in Shho werkzaamheid.

"Wat we ontdekten, is dat dit morfogeen niet alleen het lot van de cel regelt, maar ook de celadhesie regelt," zei Megason. “Het model met de Franse vlag geeft een ruwe schets en differentiële hechting vormt dan het precieze patroon. Het combineren van deze verschillende strategieën lijkt te zijn hoe cellen patronen bouwen in 3D-ruimte en tijd terwijl het embryo zich aan het vormen is.


Inhoud

Er zijn twee soorten cellen: eukaryotisch, die een kern bevatten, en prokaryotisch, die dat niet hebben. Prokaryoten zijn eencellige organismen, terwijl eukaryoten eencellig of meercellig kunnen zijn.

Prokaryotische cellen

Prokaryoten omvatten bacteriën en archaea, twee van de drie domeinen van het leven. Prokaryote cellen waren de eerste vorm van leven op aarde, gekenmerkt door vitale biologische processen, waaronder celsignalering. Ze zijn eenvoudiger en kleiner dan eukaryote cellen en missen een kern en andere membraangebonden organellen. Het DNA van een prokaryotische cel bestaat uit een enkel cirkelvormig chromosoom dat in direct contact staat met het cytoplasma. Het nucleaire gebied in het cytoplasma wordt de nucleoïde genoemd. De meeste prokaryoten zijn de kleinste van alle organismen met een diameter van 0,5 tot 2,0 m. [13]

Een prokaryotische cel heeft drie regio's:

  • De cel wordt omhuld door de celomhulling - meestal bestaande uit een plasmamembraan bedekt door een celwand die, voor sommige bacteriën, verder kan worden bedekt door een derde laag die een capsule wordt genoemd. Hoewel de meeste prokaryoten zowel een celmembraan als een celwand hebben, zijn er uitzonderingen zoals: Mycoplasma (bacteriën) en Thermoplasma (archaea) die alleen de celmembraanlaag bezitten. Het omhulsel geeft stijfheid aan de cel en scheidt het binnenste van de cel van zijn omgeving en dient als een beschermend filter. De celwand bestaat uit peptidoglycaan in bacteriën en fungeert als een extra barrière tegen krachten van buitenaf. Het voorkomt ook dat de cel uitzet en barst (cytolyse) door osmotische druk als gevolg van een hypotone omgeving. Sommige eukaryote cellen (plantencellen en schimmelcellen) hebben ook een celwand.
  • In de cel bevindt zich het cytoplasmatische gebied dat het genoom (DNA), ribosomen en verschillende soorten insluitsels bevat. [4] Het genetische materiaal is vrij te vinden in het cytoplasma. Prokaryoten kunnen extrachromosomale DNA-elementen dragen, plasmiden genaamd, die meestal cirkelvormig zijn. Lineaire bacteriële plasmiden zijn geïdentificeerd in verschillende soorten spirocheetbacteriën, waaronder leden van het geslacht Borrelia Opmerkelijk Borrelia burgdorferi, die de ziekte van Lyme veroorzaakt. [14] Hoewel het geen kern vormt, is het DNA gecondenseerd in een nucleoïde. Plasmiden coderen voor extra genen, zoals antibioticaresistentiegenen.
  • Aan de buitenkant steken flagella en pili uit het celoppervlak. Dit zijn structuren (niet aanwezig in alle prokaryoten) gemaakt van eiwitten die beweging en communicatie tussen cellen vergemakkelijken.

Eukaryotische cellen

Planten, dieren, schimmels, slijmzwammen, protozoa en algen zijn allemaal eukaryoot. Deze cellen zijn ongeveer vijftien keer breder dan een typische prokaryoot en kunnen wel duizend keer groter zijn in volume. Het belangrijkste onderscheidende kenmerk van eukaryoten in vergelijking met prokaryoten is compartimentering: de aanwezigheid van membraangebonden organellen (compartimenten) waarin specifieke activiteiten plaatsvinden. De belangrijkste hiervan is een celkern, [4] een organel dat het DNA van de cel herbergt. Deze kern geeft de eukaryoot zijn naam, wat "echte kern (kern)" betekent. Andere verschillen zijn onder meer:

  • Het plasmamembraan lijkt qua functie op dat van prokaryoten, met kleine verschillen in de opzet. Celwanden kunnen al dan niet aanwezig zijn.
  • Het eukaryote DNA is georganiseerd in een of meer lineaire moleculen, chromosomen genaamd, die geassocieerd zijn met histon-eiwitten. Al het chromosomale DNA wordt opgeslagen in de celkern, gescheiden van het cytoplasma door een membraan. [4] Sommige eukaryote organellen zoals mitochondriën bevatten ook wat DNA.
  • Veel eukaryote cellen zijn trilhaartjes met primaire trilhaartjes. Primaire trilhaartjes spelen een belangrijke rol bij chemosensatie, mechanosensatie en thermosensatie. Elke cilium kan dus worden "beschouwd als een sensorische cellulaire antenne die een groot aantal cellulaire signaalroutes coördineert, soms de signalering koppelend aan ciliaire motiliteit of als alternatief aan celdeling en differentiatie." [15]
  • Beweeglijke eukaryoten kunnen bewegen met behulp van beweeglijke trilharen of flagella. Beweeglijke cellen zijn afwezig in coniferen en bloeiende planten. [16] Eukaryotische flagella zijn complexer dan die van prokaryoten. [17]

Alle cellen, of ze nu prokaryotisch of eukaryotisch zijn, hebben een membraan dat de cel omhult, regelt wat in en uit beweegt (selectief permeabel) en het elektrische potentieel van de cel handhaaft. In het membraan neemt het cytoplasma het grootste deel van het celvolume in beslag. Alle cellen (behalve rode bloedcellen die geen celkern hebben en de meeste organellen om maximale ruimte voor hemoglobine te herbergen) bezitten DNA, het erfelijk materiaal van genen, en RNA, dat de informatie bevat die nodig is om verschillende eiwitten te bouwen, zoals enzymen, de primaire machinerie van de cel. . Er zijn ook andere soorten biomoleculen in cellen. Dit artikel somt deze primaire cellulaire componenten op en beschrijft vervolgens kort hun functie.

Membraan

Het celmembraan, of plasmamembraan, is een biologisch membraan dat het cytoplasma van een cel omringt. Bij dieren is het plasmamembraan de buitengrens van de cel, terwijl het bij planten en prokaryoten meestal wordt bedekt door een celwand. Dit membraan dient om een ​​cel te scheiden en te beschermen van zijn omgeving en is meestal gemaakt van een dubbele laag fosfolipiden, die amfifiel zijn (deels hydrofoob en deels hydrofiel). Daarom wordt de laag een fosfolipide dubbellaag genoemd, of soms een vloeibaar mozaïekmembraan. Ingebed in dit membraan is een macromoleculaire structuur die het porosoom wordt genoemd, het universele secretoire portaal in cellen en een verscheidenheid aan eiwitmoleculen die fungeren als kanalen en pompen die verschillende moleculen in en uit de cel verplaatsen. [4] Het membraan is semi-permeabel, en selectief permeabel, in die zin dat het een stof (molecuul of ion) vrij, beperkt of helemaal niet kan doorlaten. Celoppervlakmembranen bevatten ook receptoreiwitten waarmee cellen externe signaalmoleculen zoals hormonen kunnen detecteren.

Cytoskelet

Het cytoskelet werkt om de celvorm te organiseren en te behouden verankert organellen op hun plaats helpt tijdens endocytose, de opname van externe materialen door een cel, en cytokinese, de scheiding van dochtercellen na celdeling en beweegt delen van de cel in processen van groei en mobiliteit . Het eukaryote cytoskelet bestaat uit microtubuli, intermediaire filamenten en microfilamenten. In het cytoskelet van een neuron staan ​​de intermediaire filamenten bekend als neurofilamenten. Er is een groot aantal eiwitten aan verbonden, die elk de structuur van een cel regelen door filamenten te sturen, te bundelen en uit te lijnen. [4] Het prokaryotische cytoskelet is minder goed bestudeerd, maar is betrokken bij het behoud van celvorm, polariteit en cytokinese. [19] Het subeenheid-eiwit van microfilamenten is een klein, monomeer eiwit dat actine wordt genoemd. De subeenheid van microtubuli is een dimeer molecuul dat tubuline wordt genoemd. Intermediaire filamenten zijn heteropolymeren waarvan de subeenheden variëren tussen de celtypen in verschillende weefsels. Maar sommige van de subeenheid-eiwitten van intermediaire filamenten omvatten vimentine, desmine, lamin (lamines A, B en C), keratine (meervoudige zure en basische keratines), neurofilament-eiwitten (NF-L, NF-M).

Genetisch materiaal

Er bestaan ​​twee verschillende soorten genetisch materiaal: deoxyribonucleïnezuur (DNA) en ribonucleïnezuur (RNA). Cellen gebruiken DNA voor hun langdurige informatieopslag. De biologische informatie in een organisme is gecodeerd in zijn DNA-sequentie. [4] RNA wordt gebruikt voor informatietransport (bijv. mRNA) en enzymatische functies (bijv. ribosomaal RNA). Transfer RNA (tRNA) moleculen worden gebruikt om aminozuren toe te voegen tijdens eiwittranslatie.

Prokaryotisch genetisch materiaal is georganiseerd in een eenvoudig cirkelvormig bacterieel chromosoom in het nucleoïde gebied van het cytoplasma.Eukaryotisch genetisch materiaal is verdeeld in verschillende, [4] lineaire moleculen die chromosomen worden genoemd in een afzonderlijke kern, meestal met extra genetisch materiaal in sommige organellen zoals mitochondriën en chloroplasten (zie endosymbiotische theorie).

Een menselijke cel heeft genetisch materiaal in de celkern (het nucleaire genoom) en in de mitochondriën (het mitochondriale genoom). Bij mensen is het nucleaire genoom verdeeld in 46 lineaire DNA-moleculen, chromosomen genaamd, waaronder 22 homologe chromosoomparen en een paar geslachtschromosomen. Het mitochondriale genoom is een circulair DNA-molecuul dat verschilt van het nucleaire DNA. Hoewel het mitochondriale DNA erg klein is in vergelijking met nucleaire chromosomen, [4] codeert het voor 13 eiwitten die betrokken zijn bij mitochondriale energieproductie en specifieke tRNA's.

Vreemd genetisch materiaal (meestal DNA) kan ook kunstmatig in de cel worden geïntroduceerd door een proces dat transfectie wordt genoemd. Dit kan van voorbijgaande aard zijn als het DNA niet in het genoom van de cel is ingebracht, of stabiel als dat wel het geval is. Bepaalde virussen brengen ook hun genetisch materiaal in het genoom in.

Organellen

Organellen zijn delen van de cel die zijn aangepast en/of gespecialiseerd voor het uitvoeren van een of meer vitale functies, analoog aan de organen van het menselijk lichaam (zoals het hart, de longen en de nieren, waarbij elk orgaan een andere functie vervult). [4] Zowel eukaryote als prokaryotische cellen hebben organellen, maar prokaryotische organellen zijn over het algemeen eenvoudiger en niet membraangebonden.

Er zijn verschillende soorten organellen in een cel. Sommige (zoals de kern en het golgi-apparaat) zijn typisch solitair, terwijl andere (zoals mitochondriën, chloroplasten, peroxisomen en lysosomen) talrijk kunnen zijn (honderden tot duizenden). Het cytosol is de gelatineuze vloeistof die de cel vult en de organellen omringt.

Eukaryotisch

  • Celkern: Het informatiecentrum van een cel, de celkern, is het meest opvallende organel dat in een eukaryote cel wordt aangetroffen. Het herbergt de chromosomen van de cel en is de plaats waar bijna alle DNA-replicatie en RNA-synthese (transcriptie) plaatsvinden. De kern is bolvormig en wordt van het cytoplasma gescheiden door een dubbel membraan dat de kernenvelop wordt genoemd. De nucleaire envelop isoleert en beschermt het DNA van een cel tegen verschillende moleculen die per ongeluk de structuur kunnen beschadigen of de verwerking ervan kunnen verstoren. Tijdens de verwerking wordt DNA getranscribeerd of gekopieerd naar een speciaal RNA, genaamd messenger RNA (mRNA). Dit mRNA wordt vervolgens uit de kern getransporteerd, waar het wordt vertaald in een specifiek eiwitmolecuul. De nucleolus is een gespecialiseerd gebied in de kern waar ribosoomsubeenheden worden geassembleerd. Bij prokaryoten vindt DNA-verwerking plaats in het cytoplasma. [4]
  • Mitochondriën en chloroplasten: energie opwekken voor de cel. Mitochondriën zijn zelfreplicerende organellen die in verschillende aantallen, vormen en maten voorkomen in het cytoplasma van alle eukaryote cellen. [4]Respiratie vindt plaats in de mitochondriën van de cel, die de energie van de cel genereren door oxidatieve fosforylering, waarbij zuurstof wordt gebruikt om energie vrij te maken die is opgeslagen in cellulaire voedingsstoffen (meestal met betrekking tot glucose) om ATP te genereren. Mitochondriën vermenigvuldigen zich door binaire splitsing, zoals prokaryoten. Chloroplasten zijn alleen te vinden in planten en algen, en ze vangen de energie van de zon op om koolhydraten te maken door middel van fotosynthese.
  • Endoplasmatisch reticulum: Het endoplasmatisch reticulum (ER) is een transportnetwerk voor moleculen die gericht zijn op bepaalde modificaties en specifieke bestemmingen, in vergelijking met moleculen die vrij in het cytoplasma drijven. Het ER heeft twee vormen: het ruwe ER, dat ribosomen op het oppervlak heeft die eiwitten in het ER afscheiden, en het gladde ER, dat ribosomen mist. [4] Het gladde ER speelt een rol bij de vastlegging en afgifte van calcium.
  • Golgi-apparaat: De primaire functie van het Golgi-apparaat is het verwerken en verpakken van de macromoleculen zoals eiwitten en lipiden die door de cel worden gesynthetiseerd.
  • Lysosomen en peroxisomen: Lysosomen bevatten spijsverteringsenzymen (zure hydrolasen). Ze verteren overtollige of versleten organellen, voedseldeeltjes en opgeslokte virussen of bacteriën. Peroxisomen hebben enzymen die de cel ontdoen van giftige peroxiden. De cel zou deze destructieve enzymen niet kunnen huisvesten als ze niet aanwezig waren in een membraangebonden systeem. [4]
  • Centrosoom: de organisator van het cytoskelet: het centrosoom produceert de microtubuli van een cel - een belangrijk onderdeel van het cytoskelet. Het stuurt het transport door het ER en het Golgi-apparaat. Centrosomen zijn samengesteld uit twee centriolen, die scheiden tijdens celdeling en helpen bij de vorming van de mitotische spoel. Een enkel centrosoom is aanwezig in de dierlijke cellen. Ze worden ook gevonden in sommige schimmels en algencellen.
  • Vacuolen: Vacuolen houden afvalstoffen vast en slaan water op in plantencellen. Ze worden vaak beschreven als met vloeistof gevulde ruimte en zijn omgeven door een membraan. Sommige cellen, met name: Amoebe, hebben contractiele vacuolen, die water uit de cel kunnen pompen als er te veel water is. De vacuolen van plantencellen en schimmelcellen zijn meestal groter dan die van dierlijke cellen.

Eukaryotisch en prokaryotisch

  • ribosomen: Het ribosoom is een groot complex van RNA- en eiwitmoleculen. [4] Ze bestaan ​​elk uit twee subeenheden en fungeren als een assemblagelijn waar RNA uit de kern wordt gebruikt om eiwitten uit aminozuren te synthetiseren. Ribosomen kunnen ofwel vrij drijvend ofwel aan een membraan gebonden zijn (het ruwe endoplasmatisch reticulum in eukaryoten, of het celmembraan in prokaryoten). [20]

Veel cellen hebben ook structuren die geheel of gedeeltelijk buiten het celmembraan voorkomen. Deze structuren zijn opmerkelijk omdat ze niet worden beschermd tegen de externe omgeving door het semipermeabele celmembraan. Om deze structuren samen te stellen, moeten hun componenten door exportprocessen over het celmembraan worden gedragen.

Celwand

Veel soorten prokaryotische en eukaryote cellen hebben een celwand. De celwand beschermt de cel mechanisch en chemisch tegen zijn omgeving en is een extra beschermingslaag voor het celmembraan. Verschillende soorten cellen hebben celwanden die uit verschillende materialen bestaan. Plantencelwanden bestaan ​​voornamelijk uit cellulose, schimmelcelwanden bestaan ​​uit chitine en celwanden van bacteriën bestaan ​​uit peptidoglycaan.

Prokaryotisch

Capsule

Een gelatineuze capsule is aanwezig in sommige bacteriën buiten het celmembraan en de celwand. De capsule kan polysacharide zijn zoals bij pneumokokken, meningokokken of polypeptiden zoals Bacillus anthracis of hyaluronzuur zoals in streptokokken. Capsules worden niet gekenmerkt door normale kleuringsprotocollen en kunnen worden gedetecteerd met Oost-Indische inkt of methylblauw, wat een hoger contrast tussen de cellen mogelijk maakt voor observatie. [21] : 87

Flagella

Flagella zijn organellen voor cellulaire mobiliteit. Het bacteriële flagellum strekt zich uit van het cytoplasma door de celmembraan(en) en extrudeert door de celwand. Het zijn lange en dikke draadachtige aanhangsels, eiwitrijk van aard. Een ander type flagellum wordt gevonden in archaea en een ander type wordt gevonden in eukaryoten.

Fimbriae

Een fimbria (meervoud fimbriae ook bekend als een pilus, meervoud pili) is een kort, dun, haarachtig filament dat op het oppervlak van bacteriën wordt aangetroffen. Fimbriae worden gevormd uit een eiwit genaamd piline (antigeen) en zijn verantwoordelijk voor de hechting van bacteriën aan specifieke receptoren op menselijke cellen (celadhesie). Er zijn speciale soorten pili die betrokken zijn bij bacteriële conjugatie.

Replicatie

Celdeling omvat een enkele cel (genaamd a moeder cel) verdeeld in twee dochtercellen. Dit leidt tot groei bij meercellige organismen (de groei van weefsel) en tot voortplanting (vegetatieve voortplanting) bij eencellige organismen. Prokaryote cellen delen zich door binaire splitsing, terwijl eukaryote cellen gewoonlijk een proces van nucleaire deling ondergaan, mitose genaamd, gevolgd door celdeling, cytokinese genaamd. Een diploïde cel kan ook meiose ondergaan om haploïde cellen te produceren, meestal vier. Haploïde cellen dienen als gameten in meercellige organismen en smelten samen om nieuwe diploïde cellen te vormen.

DNA-replicatie, of het proces van het dupliceren van het genoom van een cel, [4] vindt altijd plaats wanneer een cel zich deelt via mitose of binaire splitsing. Dit gebeurt tijdens de S-fase van de celcyclus.

Bij meiose wordt het DNA slechts één keer gerepliceerd, terwijl de cel zich twee keer deelt. DNA-replicatie vindt alleen plaats vóór meiose I. DNA-replicatie vindt niet plaats wanneer de cellen zich voor de tweede keer delen, in meiose II. [22] Replicatie vereist, net als alle cellulaire activiteiten, gespecialiseerde eiwitten voor het uitvoeren van de taak. [4]

DNA-reparatie

Over het algemeen bevatten cellen van alle organismen enzymsystemen die hun DNA scannen op schade en reparatieprocessen uitvoeren wanneer schade wordt gedetecteerd. [23] Diverse herstelprocessen zijn geëvolueerd in organismen, variërend van bacteriën tot mensen. De wijdverbreide prevalentie van deze herstelprocessen geeft aan hoe belangrijk het is om cellulair DNA in een onbeschadigde staat te houden om celdood of replicatiefouten als gevolg van schade die tot mutatie zou kunnen leiden, te voorkomen. E coli bacteriën zijn een goed bestudeerd voorbeeld van een cellulair organisme met diverse goed gedefinieerde DNA-herstelprocessen. Deze omvatten: (1) herstel van nucleotide-excisie, (2) herstel van DNA-mismatch, (3) niet-homologe eindverbinding van dubbelstrengs breuken, (4) recombinatieherstel en (5) lichtafhankelijk herstel (fotoreactivering).

Groei en metabolisme

Tussen opeenvolgende celdelingen groeien cellen door het functioneren van het cellulaire metabolisme. Celmetabolisme is het proces waarbij individuele cellen voedingsmoleculen verwerken. Metabolisme heeft twee verschillende divisies: katabolisme, waarbij de cel complexe moleculen afbreekt om energie te produceren en energie te verminderen, en anabolisme, waarbij de cel energie en verminderend vermogen gebruikt om complexe moleculen te construeren en andere biologische functies uit te voeren. Complexe suikers die door het organisme worden geconsumeerd, kunnen worden afgebroken tot eenvoudigere suikermoleculen die monosachariden worden genoemd, zoals glucose. Eenmaal in de cel wordt glucose afgebroken tot adenosinetrifosfaat (ATP), [4] een molecuul dat gemakkelijk beschikbare energie bezit, via twee verschillende routes.

Eiwitsynthese

Cellen zijn in staat om nieuwe eiwitten te synthetiseren, die essentieel zijn voor de modulatie en instandhouding van cellulaire activiteiten. Dit proces omvat de vorming van nieuwe eiwitmoleculen uit aminozuurbouwstenen op basis van informatie die is gecodeerd in DNA/RNA. Eiwitsynthese bestaat over het algemeen uit twee hoofdstappen: transcriptie en translatie.

Transcriptie is het proces waarbij genetische informatie in DNA wordt gebruikt om een ​​complementaire RNA-streng te produceren. Deze RNA-streng wordt vervolgens verwerkt tot boodschapper-RNA (mRNA), dat vrij door de cel kan migreren. mRNA-moleculen binden aan eiwit-RNA-complexen, ribosomen genaamd, die zich in het cytosol bevinden, waar ze worden vertaald in polypeptidesequenties. Het ribosoom medieert de vorming van een polypeptidesequentie op basis van de mRNA-sequentie. De mRNA-sequentie heeft direct betrekking op de polypeptidesequentie door te binden om RNA (tRNA)-adaptermoleculen in bindende holtes in het ribosoom over te brengen. Het nieuwe polypeptide vouwt zich vervolgens op tot een functioneel driedimensionaal eiwitmolecuul.

Beweeglijkheid

Eencellige organismen kunnen bewegen om voedsel te vinden of aan roofdieren te ontsnappen. Veel voorkomende bewegingsmechanismen zijn flagella en trilharen.

In meercellige organismen kunnen cellen bewegen tijdens processen zoals wondgenezing, de immuunrespons en uitzaaiing van kanker. Bij wondgenezing bij dieren verplaatsen witte bloedcellen zich bijvoorbeeld naar de plaats van de wond om de micro-organismen die infectie veroorzaken te doden. Celmotiliteit omvat veel receptoren, verknoping, bundeling, binding, adhesie, motorische en andere eiwitten. [24] Het proces is verdeeld in drie stappen: uitsteeksel van de voorrand van de cel, adhesie van de voorrand en de-adhesie aan het cellichaam en de achterkant, en samentrekking van het cytoskelet om de cel naar voren te trekken. Elke stap wordt aangedreven door fysieke krachten die worden gegenereerd door unieke segmenten van het cytoskelet. [25] [26]

Navigatie, bediening en communicatie

In augustus 2020 beschreven wetenschappers eenrichtingscellen - in het bijzonder cellen van een slijmzwam en cellen van alvleesklierkanker van muizen - in staat zijn om efficiënt door een lichaam te navigeren en de beste routes door complexe doolhoven te identificeren: gradiënten genereren na het afbreken van diffuse chemoattractanten die hen in staat stellen naderende doolhofkruisingen te voelen voordat ze ze bereiken, ook om hoeken. [27] [28] [29]


Leuke weetjes over de zeeanemoon!

Zeeanemonen zijn fascinerende organismen en hebben lange tijd de interesse getrokken van zowel onderzoekers als oceaanliefhebbers. Ze hebben veel unieke eigenschappen, waaronder hun symbiotische relatie met verschillende organismen, evenals enkele fascinerende regeneratiemogelijkheden.

Gerelateerd aan kwallen en koraal

Als lid van de phylum Cnidaria zijn zeeanemonen verwant aan koralen, kwallen, buisanemonen en Hydra spp. Als men kijkt naar de poliepvorm van koralen of de beruchte aanwezigheid van cnidocyten in kwallen, is dit niet zo verwonderlijk.

Alle zeeanemonen behoren tot de klasse Anthozoa, waarvan er drie subklassen zijn: Octocorallia, Ceriantharia en Hexacorallia. Tot deze laatste behoren de orde Actiniaria en alle 45 van haar zeeanemonenfamilies. De fylogenetische relaties binnen de klasse Anthozoa zijn niet goed begrepen, vooral binnen deze drie subklassen. Recente DNA-analyse suggereert inderdaad dat sommige soorten anemonen inderdaad buiten de orde Actiniaria kunnen bestaan. Dit benadrukt alleen maar de complexiteit van het bestuderen van fylogenetische relaties, vooral bij soorten met vrijwel geen harde delen die in het fossielenbestand kunnen worden bewaard.

Cnidocyten en nemadocysten

Net zoals kwallen, die bekend staan ​​om hun vermogen om hun prooi te 'steken' en potentiële roofdieren, bezitten zeeanemonen cnidocyten '8211 gespecialiseerde 'prikkende cellen'. Binnen elke cnidocyt bevinden zich organellen (kleine orgaanachtige structuren) die bekend staan ​​​​als nematocysten. Dit zijn de '8216stingers'8217 en zijn bij anemonen vooral aanwezig in het gebied van de orale schijf en de tentakels.

Binnen elke cnidocyt bevat de nematocyst veel opgerolde draden met weerhaken. Aan de buitenkant van de cnidocyt zit een haarachtige structuur die bekend staat als een scnidocils. Deze structuren zijn gevoelig voor aanraking en, eenmaal aangeraakt, triggeren de nematocysten om zich af te wikkelen en hun prooi (of roofdier) binnen te dringen. In veel gevallen leveren deze nematocysten ook toxines af die bekend staan ​​als actinotoxinen, die het slachtoffer kunnen immobiliseren.

Actinotoxinen zijn zeer giftig voor prooidieren, vissen en schaaldieren. Amphiprioninae (clownvis), kleine gestreepte vissen in verschillende kleuren, worden echter niet aangetast door de angel van hun gastheeranemoon en beschermen zich tegen roofdieren tussen zijn tentakels. Verschillende andere soorten hebben vergelijkbare aanpassingen en zijn ook onaangetast.

Aan de basis van de tentakels bij sommige soorten bevinden zich langwerpige, opblaasbare, tentakelachtige organen die bekend staan ​​als acrorhagi. Deze zijn bewapend met cnidocyten en worden gebruikt om andere oprukkende anemonen af ​​te weren.

De meeste zeeanemonen zijn ongevaarlijk voor de mens, maar er bestaan ​​wel enkele zeer giftige soorten. Actinodendron-arboreum, Phyllodiscus semoni, en Stichodactyla Van spp. is bijvoorbeeld bekend dat ze ernstige verwondingen veroorzaken en zelfs potentieel dodelijk zijn voor mensen.

Met chloor gevuld

Naast hun symbiose met anemoonvissen en andere soorten die immuun zijn voor de steekcellen van de anemoon, staan ​​ze ook bekend om een ​​andere symbiotische relatie die ze aangaan met planten. Inderdaad, eencellige algen bekend als zooxanthellae en zoochlorellae worden vaak waargenomen in de huidcellen van anemonen. Deze zijn normaal gesproken geconcentreerd in de toppen van hun tentakels en andere naar boven gerichte delen van het lichaam van de anemoon.

Het is bekend dat deze relatie voor beide soorten gunstig is voor beide soorten, aangezien de algen vermijden te worden geconsumeerd door plantenetende soorten terwijl ze door de zee drijven, terwijl de anemoon in staat is om een ​​deel van de zuurstof te gebruiken die door de algencellen wordt geproduceerd, evenals zijn energie in de vorm van glycerol, glucose en alanine. Dit vormt een belangrijke aanvulling op het dieet van de anemoon, dat anders vleesetend is en zijn stekende cellen gebruikt om verschillende prooidieren te verlammen en te consumeren.


Eigenschappen van het leven

Figuur 1. Deze vrouwelijke monarchvlinder vertegenwoordigt een sterk georganiseerde structuur die bestaat uit cellen, weefsels, organen en orgaansystemen

Alle levende organismen delen verschillende belangrijke kenmerken of functies: orde, gevoeligheid of reactie op de omgeving, reproductie, groei en ontwikkeling, regulering, homeostase en energieverwerking. Samen bekeken, dienen deze kenmerken om het leven te definiëren.

Volgorde

Organismen zijn sterk georganiseerde, gecoördineerde structuren die uit een of meer cellen bestaan. Zelfs zeer eenvoudige eencellige organismen zijn opmerkelijk complex: in elke cel vormen atomen moleculen, deze vormen op hun beurt celorganellen en andere cellulaire insluitsels.

In meercellige organismen (Figuur 1) vormen vergelijkbare cellen weefsels. Weefsels werken op hun beurt samen om organen te creëren (lichaamsstructuren met een duidelijke functie). Organen werken samen om orgaansystemen te vormen.

Gevoeligheid of reactie op prikkels

Figuur 2.De bladeren van deze gevoelige plant (Mimosa pudica) zal onmiddellijk hangen en vouwen bij aanraking. Na een paar minuten keert de plant terug naar normaal.

Organismen reageren op verschillende stimuli. Planten kunnen bijvoorbeeld naar een lichtbron buigen, op hekken en muren klimmen of reageren op aanraking (Figuur 2). Zelfs minuscule bacteriën kunnen naar of van chemicaliën af bewegen (een proces dat chemotaxis) of licht (fototaxi's). Beweging in de richting van een stimulus wordt als een positieve reactie beschouwd, terwijl beweging weg van een stimulus als een negatieve reactie wordt beschouwd.

Bekijk deze video om te zien hoe planten reageren op een stimulus: van het openen naar het licht, het wikkelen van een rank om een ​​tak tot het vangen van een prooi.

Reproductie

Eencellige organismen reproduceren door eerst hun DNA te dupliceren en het vervolgens gelijkelijk te delen terwijl de cel zich voorbereidt om te delen om twee nieuwe cellen te vormen. Meercellige organismen produceren vaak gespecialiseerde reproductieve kiemlijncellen die nieuwe individuen zullen vormen. Wanneer reproductie plaatsvindt, worden genen die DNA bevatten doorgegeven aan de nakomelingen van een organisme. Deze genen zorgen ervoor dat het nageslacht tot dezelfde soort zal behoren en vergelijkbare kenmerken zal hebben, zoals grootte en vorm.

Groei en ontwikkeling

Afbeelding 3. Hoewel er geen twee hetzelfde zijn, hebben deze puppy's genen van beide ouders geërfd en delen ze veel van dezelfde kenmerken.

Organismen groeien en ontwikkelen zich volgens specifieke instructies waarvoor hun genen zijn gecodeerd. Deze genen geven instructies die de celgroei en -ontwikkeling sturen, zodat de jongen van een soort (Figuur 3) zullen opgroeien en veel van dezelfde kenmerken zullen vertonen als zijn ouders.

Regulatie

Zelfs de kleinste organismen zijn complex en hebben meerdere regulerende mechanismen nodig om interne functies te coördineren, op stimuli te reageren en om te gaan met omgevingsstress. Twee voorbeelden van interne functies die in een organisme worden gereguleerd, zijn het transport van voedingsstoffen en de bloedstroom. Organen (groepen van weefsels die samenwerken) vervullen specifieke functies, zoals het transporteren van zuurstof door het lichaam, het verwijderen van afvalstoffen, het leveren van voedingsstoffen aan elke cel en het koelen van het lichaam.

Homeostase

Figuur 4. IJsberen (Ursus maritimus) en andere zoogdieren die in met ijs bedekte gebieden leven, behouden hun lichaamstemperatuur door warmte te genereren en warmteverlies te verminderen door een dikke vacht en een dichte laag vet onder hun huid.

Om goed te kunnen functioneren, moeten cellen geschikte omstandigheden hebben, zoals de juiste temperatuur, pH en geschikte concentratie van diverse chemicaliën. Deze voorwaarden kunnen echter van het ene moment op het andere veranderen. Organismen zijn in staat om de interne omstandigheden vrijwel constant binnen een nauw bereik te houden, ondanks veranderingen in de omgeving, door middel van homeostase (letterlijk, "steady state"8221) - het vermogen van een organisme om constante interne omstandigheden te handhaven. Een organisme moet bijvoorbeeld de lichaamstemperatuur regelen via een proces dat bekend staat als thermoregulatie. Organismen die in koude klimaten leven, zoals de ijsbeer (Figuur 4), hebben lichaamsstructuren die hen helpen lage temperaturen te weerstaan ​​en lichaamswarmte vast te houden. Structuren die helpen bij dit soort isolatie zijn onder meer bont, veren, blubber en vet. In warme klimaten hebben organismen methoden (zoals transpiratie bij mensen of hijgen bij honden) die hen helpen overtollige lichaamswarmte af te voeren.

Energieverwerking

Alle organismen gebruiken een energiebron voor hun metabolische activiteiten. Sommige organismen vangen energie van de zon en zetten deze om in chemische energie in voedsel (fotosynthese), anderen gebruiken chemische energie in moleculen die ze opnemen als voedsel (cellulaire ademhaling).

Figuur 5. De Californische condor (Gymnogyps californianus) maakt gebruik van chemische energie die is afgeleid van voedsel om de vlucht voort te stuwen. Californische condors zijn een bedreigde diersoort. Deze vogel heeft een vleugeltag waarmee biologen het individu kunnen identificeren.


Knippert helder wanneer hij stevig wordt samengedrukt: hoe eencellige organismen de oceanen verlichten

Onderzoek legt uit hoe een eencellig marien organisme licht genereert als reactie op mechanische stimulatie, waardoor brekende golven 's nachts worden verlicht.

Om de paar jaar transformeert een bloei van microscopisch kleine organismen, dinoflagellaten genaamd, de kusten over de hele wereld door brekende golven een angstaanjagende blauwe gloed te geven. De spectaculaire bloei van dit jaar in Zuid-Californië was een bijzonder treffend voorbeeld. In een nieuwe studie gepubliceerd in het tijdschrift Fysieke beoordelingsbrieven, hebben onderzoekers de onderliggende fysica geïdentificeerd die resulteert in lichtproductie in één soort van deze organismen.

Het internationale team, geleid door de Universiteit van Cambridge, ontwikkelde unieke experimentele tools op basis van micromanipulatie en high-speed beeldvorming om de lichtproductie op eencellig niveau te visualiseren. Ze lieten zien hoe een eencellig organisme van de soort Pyrocystis lunula een lichtflits produceert wanneer de celwand wordt vervormd door mechanische krachten. Door systematisch te experimenteren, ontdekten ze dat de helderheid van de flits afhangt van zowel de diepte van de vervorming als de snelheid waarmee deze wordt opgelegd.

Dit gedrag staat bekend als een 'visco-elastische' reactie en wordt aangetroffen in veel complexe materialen zoals vloeistoffen met gesuspendeerde polymeren. In het geval van organismen zoals Pyrocystis lunula, bekend als dinoflagellaten, is dit mechanisme hoogstwaarschijnlijk gerelateerd aan ionkanalen, dit zijn gespecialiseerde eiwitten die op het celmembraan zijn verdeeld. Wanneer het membraan wordt belast, gaan deze kanalen open, waardoor calcium tussen compartimenten in de cel kan bewegen, waardoor een biochemische cascade wordt geactiveerd die licht produceert.

"Ondanks tientallen jaren van wetenschappelijk onderzoek, voornamelijk op het gebied van biochemie, is het fysieke mechanisme waarmee vloeistofstroom de lichtproductie veroorzaakt, onduidelijk gebleven", zegt professor Raymond E. Goldstein, de Schlumberger-hoogleraar Complexe Fysische Systemen bij de afdeling Toegepaste Wiskunde en Theoretical Physics, die het onderzoek leidde.

"Onze bevindingen onthullen het fysieke mechanisme waarmee de vloeistofstroom de lichtproductie veroorzaakt en laten zien hoe elegant besluitvorming kan zijn op een eencellig niveau", zegt dr. Maziyar Jalaal, de eerste auteur van het artikel.

Bioluminescentie is al duizenden jaren interessant voor de mensheid, omdat het zichtbaar is als de gloed van nachtelijke brekende golven in de oceaan of de vonk van vuurvliegjes in het bos. Veel auteurs en filosofen hebben over bioluminescentie geschreven, van Aristoteles tot Shakespeare, die in Hamlet over het 'ondoelmatige vuur' van de glimworm een ​​verwijzing naar de productie van licht zonder warmte schreef:

Om haar te prikken en te steken. Het ga je dadelijk goed.

De glimworm laat zien dat de matin dichtbij is,

En 'gins om zijn ondoeltreffende vuur te verbleken.

Adieu, adieu, adieu. Onthoud me."

De bioluminescentie in de oceaan is echter niet 'ondoelmatig'. Het wordt daarentegen gebruikt voor verdediging, aanval en paring. In het geval van dinoflagellaten gebruiken ze lichte productie om roofdieren af ​​te schrikken.

De resultaten van de huidige studie laten zien dat wanneer de vervorming van de celwand klein is, de lichtintensiteit klein is, ongeacht hoe snel de inkeping wordt gemaakt, en het is ook klein wanneer de inkeping groot is maar langzaam wordt aangebracht. Alleen wanneer zowel de amplitude als de snelheid groot zijn, wordt de lichtintensiteit gemaximaliseerd. De groep ontwikkelde een wiskundig model dat deze waarnemingen kwantitatief kon verklaren, en ze suggereren dat dit gedrag kan fungeren als een filter om te voorkomen dat valse lichtflitsen worden geactiveerd.

In de tussentijd zijn de onderzoekers van plan om de verdeling van krachten over de hele cellen in de vloeistofstroom meer kwantitatief te analyseren, een stap in de richting van het begrijpen van de lichtvoorspelling in een mariene context.

Andere leden van het onderzoeksteam waren postdoctoraal onderzoeker Héélène de Maleprade, gaststudenten Nico Schramma van het Max-Planck Institute for Dynamics and Self-Organization in Göttingen, Duitsland en Antoine Dode van de Ècole Polytechnique in Frankrijk, en gastprofessor Christophe Raufaste van de Institut de Physique de Nice, Frankrijk.

Het werk werd ondersteund door het Marine Microbiology Initiative van de Gordon and Betty Moore Foundation, het Schlumberger Chair Fund, het Franse National Research Agency en de Wellcome Trust.


Interessante inzichten van de waterbuffel!

De waterbuffel is niet alleen een vreedzaam dier uit Azië, hij is ook het perfecte voorbeeld van een aantal belangrijke biologische concepten.

De evenhoevige hoefdieren: waterbuffels en walvissen

Ten eerste dient de modder als een fysieke barrière om de waterbuffel te beschermen tegen bijtende insecten. Bijtende insecten dragen niet alleen veel ziektes, maar ze veroorzaken ook onaangename jeuk en ontstekingen - zelfs als je huid zo dik is als een waterbuffel!

Ten tweede biedt natte modder effectieve verlichting tegen de heersende hitte van de tropen. Waterbuffels rollen in de modder en bekleden zichzelf effectief. Terwijl het water uit de modder verdampt, koelt het de resterende modder af. Bovendien houdt het de huid van de buffel uit direct zonlicht. Dit beschermt de buffel tegen behoorlijk wat hitte en UV-schade.

De evolutie van domesticatie

Terwijl wilde waterbuffels met uitsterven worden bedreigd, zijn binnenlandse waterbuffels dat niet. Net als andere huisdieren zijn waterbuffels veranderd door duizenden jaren van co-evolutie met mensen. Net zoals honden nog steeds op wolven lijken, lijken waterbuffels nog steeds op hun wilde tegenhangers. Vanwege hun meer volgzame karakter zijn binnenlandse waterbuffels echter het favoriete werkdier voor veel boeren in delen van Azië en het Midden-Oosten.

Dat de wilde waterbuffelsoorten allemaal bedreigd zijn, is niet verwonderlijk. De wilde tegenhanger van de koe – bekend als de oeros – is nu wereldwijd volledig uitgestorven. Koeien overtreffen echter bijna alle wilde diersoorten, afgezien van enkele insecten. Veel gedomesticeerde soorten hebben hun wilde tegenhangers overleefd door essentieel te zijn voor bepaalde culturen, die ze blijven reproduceren en ze beschermen tegen schade.

Een gedomesticeerde Aziatische waterbuffel Dit geldt echter niet voor alle huisdieren. Gedomesticeerde varkens zijn nog steeds sterk verwant aan hun wilde verwanten, de wilde varkens. Wilde varkens komen in sommige delen van de Verenigde Staten en Zuid-Amerika zo vaak voor dat ze worden behandeld als een plaagsoort. De kleinere omvang van soorten zoals het varken heeft mogelijk bijgedragen aan hun overleving tot in het menselijke tijdperk - sinds mensen eeuwen geleden de laatste oeros hebben uitgeroeid.


Dierlijke Protisten: Protozoa

Dierlijke protisten worden gewoonlijk genoemd protozoa (enkelvoud, protozoa). De meeste protozoa bestaan ​​uit een enkele cel. Ze zijn dierlijk omdat ze heterotrofen zijn en in staat zijn te bewegen. Hoewel protozoa geen dieren zijn, wordt aangenomen dat ze de voorouders van dieren zijn.

Ecologie van Protozoa

Protozoa voeden zich over het algemeen door andere organismen te verzwelgen en te verteren. Als consumenten hebben ze verschillende rollen in voedselketens en webben. Sommige zijn roofdieren. Ze jagen op andere eencellige organismen, zoals bacteriën. In feite houden protozoa-roofdieren veel bacteriepopulaties onder controle. Andere protozoa zijn herbivoren. Ze grazen op algen. Weer anderen zijn ontbinders. Ze consumeren dood organisch materiaal. Er zijn ook parasitaire protozoa die in of op levende gastheren leven. De protozoa die malaria veroorzaakt, leeft bijvoorbeeld in een menselijke gastheer. Protozoa zijn ook belangrijke voedselbronnen voor veel grotere organismen, waaronder insecten en wormen.

Classificatie van Protozoa

Protozoa kunnen worden ingedeeld op basis van hoe ze bewegen. Zoals getoond in Tafel hieronder bewegen protozoa op drie verschillende manieren. Alleen sporozoa kunnen niet bewegen. Merk op dat deze classificatie alleen gebaseerd is op verschillen in beweging. Het vertegenwoordigt geen fylogenetische relaties.


Inhoud

Onder dierlijke phyla zijn de Ctenophores complexer dan sponzen, ongeveer net zo complex als cnidarians (kwallen, zeeanemonen, enz.), En minder complex dan bilaterians (die bijna alle andere dieren omvatten). In tegenstelling tot sponzen hebben zowel ctenophores als cnidarians: cellen gebonden door intercelverbindingen en tapijtachtige basaalmembranen spieren zenuwstelsel en sommige hebben sensorische organen. Ctenophores onderscheiden zich van alle andere dieren door het hebben van colloblasten, die kleverig zijn en zich aan de prooi hechten, hoewel een paar ctenophore-soorten ze missen. [16] [17]

Net als sponzen en cnidarians, hebben ctenophores twee hoofdlagen van cellen die een middelste laag van geleiachtig materiaal insluiten, die de mesoglea wordt genoemd in cnidarians en ctenophores. Meer complexe dieren hebben drie hoofdcellagen en geen tussenliggende geleiachtige laag. Vandaar dat ctenophores en cnidarians van oudsher als diploblastisch worden bestempeld, samen met sponzen. [16] [18] Zowel ctenophores als cnidarians hebben een soort spier die, bij meer complexe dieren, voortkomt uit de middelste cellaag, [19] en als gevolg daarvan classificeren sommige recente tekstboeken ctenophores als triploblastisch, [20] terwijl andere beschouwen ze nog steeds als diploblastisch. [16] De kamgelei heeft meer dan 80 verschillende celtypes, en overtreft het aantal van andere groepen zoals placozoa, sponzen, cnidarians en sommige diep vertakkende bilaterianen. [21]

Variërend van ongeveer 1 millimeter (0,04 inch) tot 1,5 meter (5 voet) in grootte, [20] [22] ctenophores zijn de grootste niet-koloniale dieren die trilhaartjes ("haren") gebruiken als hun belangrijkste manier van voortbewegen. [20] De meeste soorten hebben acht stroken, kamrijen genaamd, die over de hele lengte van hun lichaam lopen en kamachtige banden van trilhaartjes dragen, "ctenes" genaamd, die langs de kamrijen zijn gestapeld, zodat wanneer de trilhaartjes kloppen, die van elke kam raak de kam hieronder aan. [20] De naam "ctenophora" betekent "kamdragend", van het Grieks κτείς (stamvorm κτεν-) wat "kam" betekent en het Griekse achtervoegsel -φορος betekenis "dragen". [23]

Vergelijking met andere grote diergroepen
Sponzen [24] [25] Neteldieren [16] [18] [26] Ctenoforen [16] [20] bilateraal [16]
Cnidocyten Nee Ja Alleen bij sommige soorten (verkregen door inname van neteldieren) Alleen bij sommige soorten (verkregen door inname van neteldieren)
microRNA Ja Ja Nee Ja
Hox genen Nee Ja Nee Ja
colloblasten Nee Bij de meeste soorten [17] Nee
Spijsverterings- en bloedsomlooporganen Nee Ja
Anale poriën Nee Ja Alleen bij sommige platwormen
Aantal hoofdcellagen Twee, met een geleiachtige laag ertussen Debat over de vraag of twee [16] of drie [19] [20] Drie
Cellen in elke laag aan elkaar gebonden Nee, behalve dat Homoscleromorpha basaalmembranen hebben. [27] Ja: intercelverbindingen basaalmembranen
Zintuigen Nee Ja
Ogen (bijv. ocelli) Nee Ja Nee Ja
apicaal orgaan Nee Ja Nee Bij soorten met primaire trilhaarlarven
Aantal cellen in middelste "gelei" laag Veel Enkele (Niet toepasbaar)
Cellen in buitenste lagen kunnen naar binnen bewegen en van functie veranderen Ja Nee (Niet toepasbaar)
Zenuwstelsel Nee Ja, eenvoudig Eenvoudig tot complex
Spieren Geen Meestal epitheliomusculair Meestal myoepitheliaal Meestal myocyten

Voor een phylum met relatief weinig soorten, hebben ctenophores een breed scala aan lichaamsplannen. [20] Kustsoorten moeten sterk genoeg zijn om golven en wervelende sedimentdeeltjes te weerstaan, terwijl sommige oceanische soorten zo kwetsbaar zijn dat het erg moeilijk is ze intact te vangen voor studie. [17] Bovendien kunnen oceanische soorten niet goed worden bewaard [17] en zijn ze vooral bekend van foto's en aantekeningen van waarnemers. [28] Vandaar dat de meeste aandacht tot voor kort geconcentreerd was op drie kustgeslachten: Pleurobrachia, Beroe en Mnemiopsis. [17] [29] Ten minste twee leerboeken baseren hun beschrijvingen van ctenophores op de cydippid Pleurobrachia. [16] [20]

Aangezien het lichaam van veel soorten is bijna radiaal symmetrisch, de hoofdas is oraal naar aboraal (van de mond naar het andere uiteinde). Aangezien slechts twee van de kanalen nabij de statocyst eindigen in anale poriën, hebben ctenophores geen spiegelsymmetrie, hoewel veel rotatiesymmetrie hebben. Met andere woorden, als het dier in een halve cirkel ronddraait, ziet het er hetzelfde uit als toen het begon. [30]

Algemene kenmerken Bewerken

De Ctenophore-phylum heeft een breed scala aan lichaamsvormen, waaronder de afgeplatte, diepzee platycteniden, waarin de volwassenen van de meeste soorten geen kammen hebben, en de kustberoïden, die geen tentakels hebben en op andere ctenophores jagen met behulp van enorme monden gewapend met groepen van grote, verstijfde trilhaartjes die als tanden fungeren.

Lichaamslagen Bewerken

Net als die van neteldieren (kwallen, zeeanemonen, enz.), bestaan ​​de lichamen van ctenophores uit een relatief dikke, geleiachtige mesoglea ingeklemd tussen twee epithelia, cellagen gebonden door intercelverbindingen en door een vezelig basaalmembraan dat ze afscheiden. [16] [20] De epithelia van ctenophores hebben twee lagen cellen in plaats van één, en sommige cellen in de bovenste laag hebben meerdere trilhaartjes per cel. [20]

De buitenste laag van de epidermis (buitenste huid) bestaat uit: sensorische cellen cellen die slijm afscheiden, dat het lichaam beschermt, en interstitiële cellen, die in andere celtypes kunnen veranderen. In gespecialiseerde delen van het lichaam bevat de buitenste laag ook colloblasten, gevonden langs het oppervlak van tentakels en gebruikt bij het vangen van prooien, of cellen met meerdere grote trilhaartjes, voor voortbeweging. De binnenste laag van de epidermis bevat een zenuwnet en myoepitheelcellen die als spieren werken. [20]

De interne holte vormt: een mond die meestal door spieren kan worden gesloten een keelholte ("keel") een groter gebied in het midden dat fungeert als een maag en een systeem van interne kanalen. Deze vertakken zich door de mesoglea naar de meest actieve delen van het dier: de mond en keelholte de wortels van de tentakels, indien aanwezig langs de onderkant van elke kamrij en vier takken rond het sensorische complex aan het uiteinde van de mond - twee van deze vier takken eindigen in anale poriën. Het binnenoppervlak van de holte is bekleed met een epitheel, de gastrodermis. De mond en keelholte hebben zowel trilhaartjes als goed ontwikkelde spieren. In andere delen van het kanaalsysteem is de gastrodermis anders aan de zijkanten die het dichtst bij en het verst verwijderd zijn van het orgaan dat het levert. De dichtstbijzijnde kant bestaat uit hoge voedingscellen die voedingsstoffen opslaan in vacuolen (interne compartimenten), kiemcellen die eieren of sperma produceren, en fotocyten die bioluminescentie produceren. De zijde die het verst van het orgel verwijderd is, is bedekt met trilhaarcellen die water door de kanalen laten circuleren, onderbroken door ciliaire rozetten, poriën die omgeven zijn door dubbele kransen van trilhaartjes en die aansluiten op de mesoglea. [20]

Voeding, uitscheiding en ademhaling Bewerken

Wanneer de prooi wordt ingeslikt, wordt deze in de keelholte vloeibaar gemaakt door enzymen en door spiersamentrekkingen van de keelholte. De resulterende slurry wordt door het kanaalsysteem gezogen door het kloppen van de trilhaartjes en verteerd door de voedingscellen. De ciliaire rozetten in de kanalen kunnen helpen om voedingsstoffen naar de spieren in de mesoglea te transporteren. De anale poriën kunnen ongewenste kleine deeltjes uitstoten, maar de meeste ongewenste stoffen worden via de mond uitgebraakt. [20]

Er is weinig bekend over hoe ctenophores zich ontdoen van afvalproducten die door de cellen worden geproduceerd. De ciliaire rozetten in de gastrodermis kunnen helpen om afvalstoffen uit de mesoglea te verwijderen en kunnen ook helpen om het drijfvermogen van het dier aan te passen door water in of uit de mesoglea te pompen. [20]

Voortbeweging bewerken

Het buitenoppervlak draagt ​​​​meestal acht kamrijen, zwemplaten genoemd, die worden gebruikt om te zwemmen. De rijen zijn zo georiënteerd dat ze lopen van dichtbij de mond (de "orale pool") naar het andere uiteinde (de "aboral pool"), en zijn min of meer gelijkmatig verdeeld over het lichaam, [16] hoewel de afstandspatronen variëren per soort en bij de meeste soorten strekken de kamrijen zich slechts over een deel van de afstand van de aborale pool naar de mond uit. De "kammen" (ook wel "ctenes" of "kamplaten" genoemd) lopen over elke rij en elk bestaat uit duizenden ongewoon lange trilhaartjes, tot 2 mm (0,079 inch). In tegenstelling tot conventionele trilhaartjes en flagellen, die een filamentstructuur hebben die is gerangschikt in een 9 + 2-patroon, zijn deze trilhaartjes gerangschikt in een 9 + 3-patroon, waarbij wordt vermoed dat het extra compacte filament een ondersteunende functie heeft. [31] Deze slaan normaal gesproken zo dat de voortstuwingsslag weg is van de mond, hoewel ze ook van richting kunnen veranderen. Vandaar dat ctenophores meestal in de richting zwemmen waarin de mond eet, in tegenstelling tot kwallen. [20] Wanneer ze aan roofdieren proberen te ontsnappen, kan de ene soort versnellen tot zes keer de normale snelheid [32] sommige andere soorten keren als onderdeel van hun ontsnappingsgedrag van richting om, door de krachtslag van de trilharen van de kamplaat om te keren.

Het is onzeker hoe ctenoforen hun drijfvermogen beheersen, maar experimenten hebben aangetoond dat sommige soorten afhankelijk zijn van osmotische druk om zich aan te passen aan het water van verschillende dichtheden. [33] Hun lichaamsvloeistoffen zijn normaal gesproken zo geconcentreerd als zeewater. Als ze in minder dicht brak water terechtkomen, kunnen de ciliaire rozetten in de lichaamsholte dit in de mesoglea pompen om het volume te vergroten en de dichtheid te verminderen, om zinken te voorkomen. Omgekeerd, als ze van brak naar volledig zeewater gaan, kunnen de rozetten water uit de mesoglea pompen om het volume te verminderen en de dichtheid te vergroten. [20]

Zenuwstelsel en zintuigen Bewerken

Ctenoforen hebben geen hersenen of centraal zenuwstelsel, maar hebben in plaats daarvan een zenuwnet (liever als een spinnenweb) dat een ring rond de mond vormt en het dichtst bij structuren is zoals de kamrijen, keelholte, tentakels (indien aanwezig) en het sensorische complex het verst van de mond. [20] Hun zenuwcellen komen voort uit dezelfde voorlopercellen als de colloblasten. [34]

Het grootste sensorische kenmerk is het aborale orgaan (aan het andere uiteinde van de mond). Het hoofdbestanddeel is een statocyst, een balanssensor die bestaat uit een statoliet, een kleine korrel calciumcarbonaat, ondersteund door vier bundels trilharen, "balancers" genoemd, die zijn oriëntatie detecteren. De statocyst wordt beschermd door een transparante koepel gemaakt van lange, onbeweeglijke trilhaartjes. Een ctenofoor probeert niet automatisch de statoliet gelijk op alle balancers te laten rusten. In plaats daarvan wordt zijn reactie bepaald door de "stemming" van het dier, met andere woorden, de algehele toestand van het zenuwstelsel. Als een ctenofoor met hangende tentakels bijvoorbeeld een prooi vangt, zal hij vaak enkele kamrijen in omgekeerde richting zetten, waarbij de mond naar de prooi wordt gedraaid. [20]

Onderzoek ondersteunt de hypothese dat de trilhaarlarven in cnidarians en bilaterians een oude en gemeenschappelijke oorsprong delen. [35] Het apicale orgaan van de larven is betrokken bij de vorming van het zenuwstelsel. [36] Het aborale orgaan van kamgelei is niet homoloog met het apicale orgaan bij andere dieren, en de vorming van hun zenuwstelsel heeft daarom een ​​andere embryonale oorsprong. [37]

Ctenophore zenuwcellen en het zenuwstelsel hebben een andere biochemie in vergelijking met andere dieren. Ze missen bijvoorbeeld de genen en enzymen die nodig zijn om neurotransmitters zoals serotonine, dopamine, stikstofmonoxide, octopamine, noradrenaline en andere te produceren, die anders worden gezien bij alle andere dieren met een zenuwstelsel, met de genen die coderen voor de receptoren voor elk van deze neurotransmitters ontbreken. [38] Ze blijken L-glutamaat als neurotransmitter te gebruiken en hebben een ongewoon grote verscheidenheid aan ionotrope glutamaatreceptoren en genen voor glutamaatsynthese en -transport in vergelijking met andere metazoën. [39] De genomische inhoud van de genen van het zenuwstelsel is de kleinste bekende van alle dieren en zou de minimale genetische vereisten voor een functioneel zenuwstelsel kunnen vertegenwoordigen. [40] Daarom, als ctenoforen de zustergroep zijn van alle andere metazoën, kan het zenuwstelsel verloren zijn gegaan in sponzen en placozoën, of meer dan eens zijn ontstaan ​​​​bij metazoën. [41]

Cydippids Bewerken

Cydippid ctenophores hebben lichamen die min of meer afgerond zijn, soms bijna bolvormig en soms meer cilindrisch of eivormig de gewone kust "zee kruisbes", Pleurobrachia, heeft soms een eivormig lichaam met de mond aan het smalle uiteinde, [20] hoewel sommige individuen meer uniform rond zijn. Aan weerszijden van het lichaam strekt zich een paar lange, slanke tentakels uit, elk gehuisvest in een omhulsel waarin het kan worden teruggetrokken. [16] Sommige soorten cydippids hebben lichamen die in verschillende mate zijn afgeplat, zodat ze breder zijn in het vlak van de tentakels. [20]

De tentakels van cydippid ctenophores zijn meestal omzoomd met tentilla ("kleine tentakels"), hoewel een paar geslachten eenvoudige tentakels hebben zonder deze zijtakken. De tentakels en tentilla zijn dicht bedekt met microscopisch kleine colloblasten die prooi vangen door eraan te plakken. Colloblasten zijn gespecialiseerde paddenstoelvormige cellen in de buitenste laag van de opperhuid en hebben drie hoofdcomponenten: een koepelvormige kop met blaasjes (kamers) die kleefstof bevatten een stengel die de cel verankert in de onderste laag van de opperhuid of in de mesoglea en een spiraaldraad die om de stengel kronkelt en aan de kop en aan de wortel van de stengel is bevestigd. De functie van de spiraaldraad is onzeker, maar het kan stress absorberen wanneer de prooi probeert te ontsnappen, en zo voorkomen dat de collobast uit elkaar wordt gescheurd. [20]

Naast colloblasten, leden van het geslacht Haeckelia, die zich voornamelijk voeden met kwallen, nemen de stekende nematocyten van hun slachtoffers op in hun eigen tentakels - sommige cnidaria-etende naaktslakken nemen op dezelfde manier nematocyten op in hun lichaam ter verdediging. [42] De tentilla van Euplokamis verschillen aanzienlijk van die van andere cydippids: ze bevatten dwarsgestreepte spieren, een celtype dat anders onbekend is in de phylum Ctenophora en ze zijn opgerold wanneer ze ontspannen zijn, terwijl de tentilla van alle andere bekende ctenophores langwerpig is wanneer ze ontspannen. Euplokamis' tentilla's hebben drie soorten bewegingen die worden gebruikt bij het vangen van prooien: ze kunnen heel snel wegschieten (in 40 tot 60 milliseconden), ze kunnen kronkelen, wat een prooi kan lokken door zich als kleine planktonische wormen te gedragen en ze kronkelen om prooien. Het unieke tikken is een ontrollende beweging die wordt aangedreven door samentrekking van de dwarsgestreepte spier. De kronkelende beweging wordt geproduceerd door gladde spieren, maar van een zeer gespecialiseerd type. Oprollen rond prooi wordt grotendeels bereikt door de terugkeer van de tentilla naar hun inactieve staat, maar de spiralen kunnen worden aangehaald door gladde spieren. [43]

Er zijn acht rijen kammen die van dichtbij de mond naar het andere uiteinde lopen en gelijkmatig rond het lichaam zijn verdeeld. [16] De "kammen" slaan in een metachronaal ritme dat lijkt op dat van een Mexicaanse golf. [44] Van elke balancer in de statocyst loopt een ciliaire groef onder de koepel en splitst zich vervolgens om te verbinden met twee aangrenzende kamrijen, en bij sommige soorten loopt langs de kamrijen. Dit vormt een mechanisch systeem voor het overbrengen van het beatritme van de kammen naar de balancers, via waterverstoringen veroorzaakt door de trilhaartjes. [45]

Lobben Bewerken

De Lobata heeft een paar lobben, die gespierde, komvormige verlengstukken van het lichaam zijn die voorbij de mond uitsteken. Hun onopvallende tentakels komen uit de mondhoeken, lopen in ingewikkelde groeven en spreiden zich uit over het binnenoppervlak van de lobben (in plaats van ver naar achteren te slepen, zoals bij de Cydippida). Tussen de lobben aan weerszijden van de mond hebben veel soorten lobben vier oorschelpen, geleiachtige uitsteeksels omzoomd met trilhaartjes die waterstromen produceren die helpen microscopisch kleine prooien naar de mond te leiden. Door deze combinatie van structuren kunnen lobben zich continu voeden met hangende planktonische prooien. [20]

Lobben hebben acht kamrijen, beginnend bij de aborale pool en strekken zich gewoonlijk niet uit buiten het lichaam naar de lobben bij soorten met (vier) oorschelpen, de trilharen die de oorschelpen begrenzen zijn verlengingen van trilhaartjes in vier van de kamrijen. De meeste lobben zijn vrij passief wanneer ze door het water bewegen en gebruiken de trilhaartjes op hun kamrijen voor voortstuwing, [20] hoewel Leucothea heeft lange en actieve oorschelpen waarvan de bewegingen ook bijdragen aan de voortstuwing. Leden van de gelobde geslachten Bathocyroe en Ocyropsis kunnen aan gevaar ontsnappen door in hun lobben te klappen, zodat de straal van verdreven water hen zeer snel terugdrijft. [46] In tegenstelling tot cydippids, worden de bewegingen van de kammen van lobben gecoördineerd door zenuwen in plaats van door waterverstoringen veroorzaakt door de trilhaartjes, maar kammen op dezelfde rij slaan in dezelfde Mexicaanse golfstijl als de mechanisch gecoördineerde kamrijen van cydippids en beroids. [45] Hierdoor kunnen lobben groter worden dan cydippids en minder eiachtige vormen hebben. [44]

Een ongewone soort die voor het eerst werd beschreven in 2000, Lobatolampea tetragona, is geclassificeerd als een gelobd, hoewel de lobben "primitief" zijn en het lichaam medusa-achtig is wanneer het drijft en schijfachtig wanneer het op de zeebodem rust. [28]

Beroids bewerken

De Beroida, ook bekend als Nuda, hebben geen voedingsaanhangsels, maar hun grote keelholte, net binnen de grote mond en het grootste deel van het zakachtige lichaam vullend, draagt ​​"macrocilia" aan het orale uiteinde. Deze samengesmolten bundels van enkele duizenden grote trilhaartjes zijn in staat om stukken prooi af te "bijten" die te groot zijn om heel door te slikken - bijna altijd andere ctenoforen. [47] Voor het veld van macrocilia, op de mond "lippen" bij sommige soorten van Beroe, is een paar smalle stroken zelfklevende epitheelcellen op de maagwand die de mond "dichtritsen" wanneer het dier niet eet, door intercellulaire verbindingen te vormen met de tegenoverliggende kleefstrook. Deze strakke sluiting stroomlijnt de voorkant van het dier wanneer het een prooi achtervolgt. [48]

Andere lichaamsvormen Bewerken

De Ganeshida heeft een paar kleine orale lobben en een paar tentakels. Het lichaam is eerder cirkelvormig dan ovaal in dwarsdoorsnede en de keelholte strekt zich uit over de binnenoppervlakken van de lobben. [20]

De Thalassocalycida, pas ontdekt in 1978 en bekend van slechts één soort, [49] zijn kwal-achtig, met lichamen die zijn ingekort in de oraal-aborale richting, en korte kamrijen op het oppervlak die het verst van de mond verwijderd zijn, afkomstig van dichtbij de aboralpool. Ze vangen prooien door bewegingen van de bel en eventueel met behulp van twee korte tentakels. [20]

De Cestida ("riemdieren") zijn lintvormige planktonische dieren, waarbij de mond en het aborale orgaan in het midden van tegenover elkaar liggende randen van het lint zijn uitgelijnd. Er is een paar kamrijen langs elke aborale rand en tentilla die uit een groef komt langs de orale rand, die terugstroomt over het grootste deel van het vleugelachtige lichaamsoppervlak. Cestiden kunnen zwemmen door hun lichaam te golven en door hun kammen te slaan. Er zijn twee bekende soorten, met wereldwijde verspreiding in warme en warm-gematigde wateren: Cestum veneris ( "Venus' gordel") is een van de grootste ctenophores - tot 1,5 meter (4,9 ft) lang, en kan langzaam of vrij snel golven. Velamen-parallellum, die doorgaans minder dan 20 centimeter (0,66 ft) lang is, kan veel sneller bewegen in wat is beschreven als een "schietbeweging". [20] [50]

De meeste Platyctenida hebben ovale lichamen die zijn afgeplat in de oraal-aborale richting, met een paar tentakels met tentakels op het aborale oppervlak. Ze klampen zich vast aan en kruipen op oppervlakken door de keelholte om te keren en te gebruiken als een gespierde "voet". Op één na hebben alle bekende platycteniden geen kamrijen. [20] Platycteniden zijn meestal cryptisch gekleurd, leven op rotsen, algen of de lichaamsoppervlakken van andere ongewervelde dieren, en worden vaak onthuld door hun lange tentakels met veel zijtakken, gezien die vanaf de achterkant van de ctenofoor in de stroming stromen.

Reproductie en ontwikkeling Bewerken

Volwassenen van de meeste soorten kunnen weefsels regenereren die beschadigd of verwijderd zijn [51], hoewel alleen platycteniden zich voortplanten door te klonen, waarbij ze zich van de randen van hun platte lichaam afsplitsen van fragmenten die zich tot nieuwe individuen ontwikkelen. [20]

De laatste gemeenschappelijke voorouder (LCA) van de ctenophores was hermafrodiet. [52] Sommige zijn gelijktijdige hermafrodieten, die tegelijkertijd zowel eieren als sperma kunnen produceren, terwijl andere sequentiële hermafrodieten zijn, waarbij de eieren en het sperma op verschillende tijdstippen rijpen. Van ten minste drie soorten is bekend dat ze gescheiden geslachten hebben ontwikkeld (tweeënheid) Ocyropsis crystallina en Ocyropsis maculata in het geslacht Ocyropsis en Bathocyroe Fosteri in het geslacht Bathocyroe. [53] De geslachtsklieren bevinden zich in de delen van het interne kanaalnetwerk onder de kamrijen, en eieren en sperma komen vrij via poriën in de epidermis. Bevruchting is over het algemeen extern, maar platyctenids gebruiken interne bevruchting en houden de eieren in broedkamers totdat ze uitkomen. Zelfbevruchting is af en toe waargenomen bij soorten van het geslacht Mnemiopsis, [20] en men denkt dat de meeste hermafrodiete soorten zelfvruchtbaar zijn. [17]

De ontwikkeling van de bevruchte eieren is direct, er is geen kenmerkende larvale vorm. De jongeren van alle groepen zijn over het algemeen planktonisch, en de meeste soorten lijken op miniatuur volwassen cydippids, terwijl ze geleidelijk hun volwassen lichaamsvormen ontwikkelen terwijl ze groeien. In het geslacht Beroede juvenielen hebben echter een grote mond en, net als de volwassenen, missen zowel tentakels als tentakelscheden. In sommige groepen, zoals de platte, bodembewonende platycteniden, gedragen de juvenielen zich meer als echte larven. Ze leven tussen het plankton en bezetten dus een andere ecologische niche dan hun ouders, en bereiken pas de volwassen vorm door een meer radicale metamorfose [20] nadat ze op de zeebodem zijn gevallen. [17]

In ieder geval bij sommige soorten lijken juveniele ctenophores in staat kleine hoeveelheden eieren en sperma te produceren, terwijl ze ver onder de volwassen grootte zijn, en volwassenen produceren eieren en sperma zolang ze voldoende voedsel hebben. Als ze voedsel tekort komen, stoppen ze eerst met het produceren van eieren en sperma, en dan krimpen ze in omvang. Wanneer de voedselvoorziening verbetert, groeien ze terug naar normale grootte en hervatten ze de reproductie. Deze kenmerken maken ctenophores in staat om hun populaties zeer snel te vergroten. [17] Leden van de Lobata en Cydippida hebben ook een reproductievorm die dissogenie wordt genoemd, twee geslachtsrijpe stadia, eerst als larve en later als juvenielen en volwassenen. Tijdens hun tijd als larve zijn ze in staat om periodiek gameten vrij te geven. Nadat hun reproductieve larvale periode voorbij is, zullen ze pas na de metamorfose weer gameten produceren. een populatie van Mertensia eicel in de centrale Oostzee zijn pedogenetisch geworden en bestaan ​​uitsluitend uit geslachtsrijpe larven van minder dan 1,6 mm. [54] [55]

Kleuren en bioluminescentie Bewerken

De meeste ctenoforen die in de buurt van het oppervlak leven, zijn meestal kleurloos en bijna transparant. Sommige dieper levende soorten zijn echter sterk gepigmenteerd, bijvoorbeeld de soort die bekend staat als "Tortugas rood" [56] (zie afbeelding hier), die nog niet formeel is beschreven. [17] Platycteniden leven over het algemeen gehecht aan andere zeebodemorganismen en hebben vaak dezelfde kleuren als deze gastheerorganismen. [17] De darm van het diepzeegeslacht Bathocyroe is rood, wat de bioluminescentie van roeipootkreeftjes verbergt die het heeft ingeslikt. [46]

De kamrijen van de meeste planktonische ctenoforen produceren een regenboogeffect, dat niet wordt veroorzaakt door bioluminescentie, maar door de verstrooiing van licht terwijl de kammen bewegen. [17] [57] De meeste soorten zijn ook bioluminescent, maar het licht is meestal blauw of groen en alleen in het donker te zien. [17] Sommige significante groepen, waaronder alle bekende platycteniden en het geslacht cydippid Pleurobrachia, zijn niet in staat tot bioluminescentie. [58]

Wanneer sommige soorten, waaronder Bathyctena chuni, Euplokamis stationis en Eurhamphaea vexilligera, verstoord zijn, produceren ze afscheidingen (inkt) die op vrijwel dezelfde golflengten oplichten als hun lichaam. Jongeren zullen helderder oplichten in verhouding tot hun lichaamsgrootte dan volwassenen, van wie de luminescentie diffuus over hun lichaam is. Gedetailleerd statistisch onderzoek heeft de functie van de bioluminescentie van ctenophores niet gesuggereerd, noch enige correlatie gevonden tussen de exacte kleur en enig aspect van de omgeving van de dieren, zoals diepte of of ze in kust- of mid-oceanische wateren leven. [59]

Bij ctenoforen wordt bioluminescentie veroorzaakt door de activering van calcium-geactiveerde eiwitten, fotoproteïnen genaamd, in cellen die fotocyten worden genoemd en die vaak beperkt zijn tot de meridionale kanalen die ten grondslag liggen aan de acht kamrijen. In het genoom van Mnemiopsis leidyi tien genen coderen voor fotoproteïnen. Deze genen worden mede tot expressie gebracht met opsin-genen in de zich ontwikkelende fotocyten van Mnemiopsis leidyi, waardoor de mogelijkheid wordt vergroot dat lichtproductie en lichtdetectie bij deze dieren samenwerken. [60]

Distributie bewerken

Ctenophores komen voor in de meeste mariene omgevingen: van poolwateren tot de tropen nabij kusten en in het midden van de oceaan van het oppervlaktewater tot de oceaandiepten. [17] De best begrepen zijn de genera Pleurobrachia, Beroe en Mnemiopsis, aangezien deze planktonische kustvormen tot de meest waarschijnlijke soorten in de buurt van de kust behoren. [29] [46] Er zijn geen ctenoforen gevonden in zoet water.

In 2013, de mariene ctenofoor Mnemiopsis leidyi werd geregistreerd in een meer in Egypte, per ongeluk geïntroduceerd door het transport van vis (mul) jongen. Dit was de eerste vermelding van een echt meer, hoewel andere soorten worden gevonden in het brakke water van kustlagunes en estuaria. [61]

Ctenophores kunnen tijdens de zomermaanden op sommige kustlocaties overvloedig voorkomen, maar op andere plaatsen zijn ze ongewoon en moeilijk te vinden.

In baaien waar ze in zeer grote aantallen voorkomen, kan predatie door ctenophores de populaties van kleine zoöplanktonische organismen zoals roeipootkreeften beheersen, die anders het fytoplankton (planktonplanten), dat een essentieel onderdeel van de mariene voedselketens vormen, zou kunnen wegvagen.

Prooien en roofdieren Bewerken

Bijna alle ctenophores zijn roofdieren - er zijn geen vegetariërs en slechts één geslacht dat gedeeltelijk parasitair is. [46] Als er voldoende voedsel is, kunnen ze 10 keer hun eigen gewicht per dag eten. [62] Terwijl Beroe prooien voornamelijk op andere ctenoforen, andere oppervlaktewatersoorten jagen op zoöplankton (planktonische dieren) variërend in grootte van microscopisch klein, waaronder weekdieren en vislarven, tot kleine volwassen schaaldieren zoals roeipootkreeftjes, vlokreeften en zelfs krill. Leden van het geslacht Haeckelia jagen op kwallen en nemen de nematocysten (stekende cellen) van hun prooi op in hun eigen tentakels in plaats van in colloblasten. [17] Ctenophores zijn vergeleken met spinnen in hun brede scala aan technieken om prooien te vangen - sommige hangen bewegingloos in het water met hun tentakels als "webben", sommige zijn hinderlaagroofdieren zoals salticid-springspinnen, en sommige bungelen een kleverige druppel aan de uiteinde van een fijne draad, zoals bolaspinnen doen. Deze variëteit verklaart het brede scala aan lichaamsvormen in een phylum met vrij weinig soorten. [46] De tweetentakels "cydippid" Lampea voedt zich uitsluitend met salpen, naaste verwanten van zeepijpen die grote kettingachtige drijvende kolonies vormen, en juvenielen van Lampea hechten zich als parasieten aan salpen die te groot zijn om door te slikken. [46] Leden van het geslacht cydippid Pleurobrachia en de lobate Bolinopsis bereiken vaak hoge populatiedichtheden op dezelfde plaats en tijd omdat ze gespecialiseerd zijn in verschillende soorten prooien: Pleurobrachia'De lange tentakels vangen vooral relatief sterke zwemmers zoals volwassen roeipootkreeftjes, terwijl Bolinopsis voedt zich over het algemeen met kleinere, zwakkere zwemmers zoals raderdiertjes en larven van weekdieren en schaaldieren. [63]

Ctenophores werden vroeger beschouwd als "doodlopende wegen" in mariene voedselketens omdat men dacht dat hun lage verhouding van organisch materiaal tot zout en water hen tot een slecht dieet maakte voor andere dieren. Het is ook vaak moeilijk om de overblijfselen van ctenophores te identificeren in de ingewanden van mogelijke roofdieren, hoewel de kammen soms lang genoeg intact blijven om een ​​aanwijzing te geven. Gedetailleerd onderzoek van zalm, Oncorhynchus keta, toonde aan dat deze vissen ctenophores 20 keer zo snel verteren als een gelijk gewicht aan garnalen, en dat ctenophores een goed dieet kunnen bieden als er genoeg van in de buurt zijn. Beroids jagen voornamelijk op andere ctenophores. Sommige kwallen en schildpadden eten grote hoeveelheden ctenoforen, en kwallen kunnen de populaties van ctenoforen tijdelijk uitroeien. Omdat ctenoforen en kwallen vaak grote seizoensvariaties in populatie hebben, zijn de meeste vissen die erop jagen generalisten en kunnen ze een groter effect hebben op populaties dan de gespecialiseerde kwalleneters. Dit wordt onderstreept door een observatie van plantenetende vissen die zich tijdens de bloei in de Rode Zee opzettelijk voeden met gelatineus zoöplankton. [64] De larven van sommige zeeanemonen zijn parasieten op ctenophores, evenals de larven van sommige platwormen die vissen parasiteren wanneer ze volwassen zijn. [65]

Ecologische effecten Bewerken

De meeste soorten zijn hermafrodieten en jonge exemplaren van ten minste sommige soorten kunnen zich voortplanten voordat ze de volwassen grootte en vorm hebben bereikt. Door deze combinatie van hermafroditisme en vroege voortplanting kunnen kleine populaties explosief groeien.

Ctenophores kan mariene ecosystemen in evenwicht brengen door te voorkomen dat een overvloed aan roeipootkreeftjes al het fytoplankton (planktonplanten) opeet, [66], de dominante mariene producenten van organisch materiaal uit niet-biologische ingrediënten. [67]

Aan de andere kant, in de late jaren 1980, de West-Atlantische ctenophore Mnemiopsis leidyi werd per ongeluk geïntroduceerd in de Zwarte Zee en de Zee van Azov via de ballasttanks van schepen, en wordt beschuldigd van het veroorzaken van scherpe dalingen in de visvangst door zowel vislarven als kleine schaaldieren te eten die anders de volwassen vissen zouden voeden. [66] Mnemiopsis is goed uitgerust om nieuwe gebieden binnen te vallen (hoewel dit pas werd voorspeld nadat het de Zwarte Zee zo succesvol had gekoloniseerd), omdat het zich zeer snel kan voortplanten en een breed scala aan watertemperaturen en zoutgehaltes kan verdragen. [68] De impact werd vergroot door chronische overbevissing en door eutrofiëring die het hele ecosysteem op korte termijn een boost gaf, waardoor de Mnemiopsis populatie zelfs sneller dan normaal toenemen [69] - en vooral door de afwezigheid van efficiënte predatoren op deze geïntroduceerde ctenoforen. [68] Mnemiopsis populaties in die gebieden werden uiteindelijk onder controle gebracht door de toevallige introductie van de Mnemiopsis-het eten van Noord-Amerikaanse ctenofoor Beroe ovata, [70] en door een afkoeling van het lokale klimaat van 1991 tot 1993, [69] die de stofwisseling van het dier aanzienlijk vertraagde. [68] Het lijkt echter onwaarschijnlijk dat de overvloed aan plankton in het gebied zal worden hersteld tot pre-Mnemiopsis niveaus. [71]

Eind jaren 90 Mnemiopsis verscheen in de Kaspische Zee. Beroe ovata arriveerde kort daarna en zal naar verwachting de impact van Mnemiopsis daar. Mnemiopsis bereikte eind jaren negentig ook de oostelijke Middellandse Zee en lijkt nu te gedijen in de Noordzee en de Oostzee. [17]

Het aantal bekende levende ctenophore-soorten is onzeker, aangezien veel van de genoemde en formeel beschreven soorten identiek zijn gebleken aan soorten die bekend zijn onder andere wetenschappelijke namen. Claudia Mills schat dat er ongeveer 100 tot 150 geldige soorten zijn die geen duplicaten zijn, en dat ten minste nog eens 25, voornamelijk diepzeevormen, als onderscheiden zijn erkend, maar nog niet in voldoende detail zijn geanalyseerd om een ​​formele beschrijving en naamgeving te ondersteunen. [56]

Vroege classificatie

Vroege schrijvers combineerden ctenophores met cnidarians in een enkele stam genaamd Coelenterata vanwege morfologische overeenkomsten tussen de twee groepen. Net als neteldieren, bestaan ​​​​de lichamen van ctenophores uit een massa gelei, met een laag cellen aan de buitenkant en een andere langs de interne holte. In ctenophores zijn deze lagen echter twee cellen diep, terwijl die in cnidarians slechts een enkele cel diep zijn. Ctenophores lijken ook op neteldieren omdat ze vertrouwen op de waterstroom door de lichaamsholte voor zowel de spijsvertering als de ademhaling, en omdat ze een gedecentraliseerd zenuwnet hebben in plaats van een brein. Genomische studies hebben gesuggereerd dat de neuronen van Ctenophora, die in veel opzichten verschillen van andere dierlijke neuronen, onafhankelijk van die van de andere dieren evolueerden [72] en een toenemend bewustzijn van de verschillen tussen de kamgelei en de andere coelentarata heeft recenter auteurs om de twee als afzonderlijke phyla te classificeren. Over de positie van de ctenophores in de evolutionaire stamboom van dieren is lang gedebatteerd, en de meerderheidsopvatting op dit moment, gebaseerd op moleculaire fylogenetica, is dat cnidarians en bilaterians nauwer verwant zijn aan elkaar dan beide aan ctenophores.

Moderne taxonomie Bewerken

De traditionele classificatie verdeelt ctenophores in twee klassen, die met tentakels (Tentaculata) en die zonder (Nuda). De Nuda bevat slechts één orde (Beroida) en familie (Beroidae), en twee geslachten, Beroe (meerdere soorten) en Neis (één soort). [56]

De Tentaculata zijn onderverdeeld in de volgende acht orden: [56]

    , eivormige dieren met lange tentakels [20] , met gepaarde dikke lobben [20] , afgeplatte dieren die op of nabij de zeebodem leven, hebben de meeste kammen als volwassenen en gebruiken hun keelholte als zuignap om zich aan oppervlakken te hechten [20 ] , met een paar kleine lobben rond de mond, maar een verlengde keelholte zoals die van platycteniden [20] , met korte tentakels en een kwalachtige "paraplu" [20] , lintvormig en de grootste ctenoforen [20]

Ondanks hun fragiele, geleiachtige lichamen, zijn in Lagerstätten al in het vroege Cambrium, ongeveer 515 miljoen jaar geleden, fossielen gevonden waarvan wordt aangenomen dat ze ctenoforen vertegenwoordigen - blijkbaar zonder tentakels maar veel meer kamrijen dan moderne vormen. Niettemin concludeert een recente moleculaire fylogenetische analyse dat de gemeenschappelijke voorouder ongeveer 350 miljoen jaar geleden ± 88 miljoen jaar geleden is ontstaan, in strijd met eerdere schattingen die suggereren dat het 66 miljoen jaar geleden plaatsvond na het uitsterven van het Krijt-Paleogeen. [73]

Fossiele plaat Bewerken

Vanwege hun zachte, gelatineuze lichamen zijn ctenoforen uiterst zeldzaam als fossielen, en fossielen die zijn geïnterpreteerd als ctenoforen zijn alleen gevonden in lagerstätten, plaatsen waar de omgeving buitengewoon geschikt was voor het behoud van zacht weefsel. Tot het midden van de jaren negentig waren er slechts twee exemplaren bekend die goed genoeg waren voor analyse, beide leden van de kroongroep, uit de vroege Devoon (Emsian) periode. Drie andere vermeende soorten werden vervolgens gevonden in de Burgess Shale en andere Canadese rotsen van vergelijkbare leeftijd, ongeveer 505 miljoen jaar geleden in het midden van het Cambrium. Alle drie hadden ze geen tentakels, maar ze hadden tussen de 24 en 80 kamrijen, veel meer dan de 8 typische levende soorten. Ze lijken ook interne orgaanachtige structuren te hebben gehad, in tegenstelling tot alles wat wordt gevonden in levende ctenophores. Een van de fossiele soorten die voor het eerst in 1996 werden gemeld, had een grote mond, blijkbaar omgeven door een gevouwen rand die mogelijk gespierd was. [4] Bewijs uit China een jaar later suggereert dat dergelijke ctenoforen wijdverbreid waren in het Cambrium, maar misschien heel anders dan moderne soorten - de kamrijen van een fossiel waren bijvoorbeeld gemonteerd op prominente schoepen. [74]

de Ediacaran Eoandromeda zou vermoedelijk een kamgelei kunnen vertegenwoordigen. [2] Het heeft een achtvoudige symmetrie, met acht spiraalarmen die lijken op de kamvormige rijen van een Ctenophore. Als het inderdaad een Ctenophore is, plaatst het de groep dicht bij de oorsprong van de Bilateria. [75] Het vroege Cambrische zittend bladachtige fossiel Stromatoveris, afkomstig uit de Chinese Chengjiang lagerstätte en gedateerd op ongeveer 515 miljoen jaar geleden , lijkt sterk op Vendobionta uit de voorgaande Ediacaran-periode. De-Gan Shu, Simon Conway Morris et al. vonden op zijn takken wat zij beschouwden als rijen trilhaartjes, gebruikt voor filtervoeding. Ze suggereerden dat Stromatoveris was een evolutionaire "tante" van ctenophores, en dat ctenophores voortkwam uit sessiele dieren waarvan de nakomelingen zwemmers werden en de trilharen veranderden van een voedingsmechanisme in een voortstuwingssysteem. [76] Andere fossielen die het idee zouden kunnen ondersteunen dat ctenoforen zijn geëvolueerd uit sessiele vormen zijn: Dinomischus en Daihua sanqiong, die ook op de zeebodem leefde, had organische skeletten en met trilharen bedekte tentakels rond hun mond, hoewel nog niet iedereen het erover eens was dat dit eigenlijk kamgelei was. [77]

520 miljoen jaar oude Cambrische fossielen, ook uit Chengjiang in China, tonen een nu volledig uitgestorven klasse van ctenophore, genaamd "Scleroctenophora", die een complex inwendig skelet had met lange stekels. [78] Het skelet ondersteunde ook acht zachte flappen, die gebruikt hadden kunnen worden om te zwemmen en mogelijk te eten. één vorm, Thaumactena, had een gestroomlijnd lichaam dat leek op dat van pijlwormen en had een behendige zwemmer kunnen zijn. [5]

Relatie met andere diergroepen Bewerken

De fylogenetische relatie van ctenophores met de rest van Metazoa is erg belangrijk voor ons begrip van de vroege evolutie van dieren en de oorsprong van multicellulariteit. Het is al jaren onderwerp van discussie. Van Ctenophores wordt beweerd dat ze de zusterlijn zijn van de Bilateria, [79] [80] zus van de Cnidaria, [81] [82] [83] [84] zus van Cnidaria, Placozoa en Bilateria, [85] [86 ] [87] en zus van alle andere dieren. [9] [88]

Walter Garstang in zijn boek Larvale vormen en andere zoölogische verzen (Mülleria en de Ctenophore) bracht zelfs een theorie tot uitdrukking dat ctenophores afstamden van een neotenic Mülleria larve van een polyclad.

Een reeks onderzoeken waarin werd gekeken naar de aan- en afwezigheid van leden van genfamilies en signaalroutes (bijv. homeoboxen, nucleaire receptoren, de Wnt-signaalroute en natriumkanalen) toonde bewijs dat congruent was met de laatste twee scenario's, dat ctenoforen ofwel zusters zijn tot Cnidaria, Placozoa en Bilateria of zuster van alle andere dierlijke phyla. [89] [90] [91] [92] Verscheidene recentere studies die volledige gesequenced genomen van ctenophores vergelijken met andere gesequenced dierlijke genomen hebben ook ctenophores ondersteund als de zusterlijn van alle andere dieren. [93] [26] [94] [95] Deze positie zou suggereren dat neurale en spierceltypes ofwel verloren zijn gegaan in belangrijke dierlijke geslachten (bijv. Porifera en Placozoa) of onafhankelijk zijn geëvolueerd in de ctenofoorlijn. [93]

Andere onderzoekers hebben betoogd dat de plaatsing van Ctenophora als zus van alle andere dieren een statistische anomalie is die wordt veroorzaakt door de hoge mate van evolutie in ctenophore-genomen, en dat Porifera (sponzen) in plaats daarvan het vroegst divergerende diertaxon is. [87] [96] [97] [98] [99] Als zodanig lijken de Ctenophora een basale diploblast-clade te zijn. In overeenstemming met het laatste punt toonde de analyse van een zeer grote sequentie-uitlijning op de metazoan taxonomische schaal (1.719 eiwitten met in totaal ongeveer 400.000 aminozuurposities) aan dat ctenoforen naar voren komen als de op één na vroegst vertakte dierlijke afstamming, en sponzen zijn zustergroep voor alle andere meercellige dieren. [8] Onderzoek naar mucine-genen, die een dier in staat stellen slijm te produceren, toont ook aan dat sponzen ze nooit hebben gehad, terwijl alle andere dieren, inclusief kamgelei, genen lijken te delen met een gemeenschappelijke oorsprong. [100]

Weer een andere studie verwerpt de hypothese dat sponzen de zustergroep zijn van alle andere bestaande dieren en bevestigt de plaatsing van Ctenophora als de zustergroep voor alle andere dieren, en de onenigheid met het laatstgenoemde artikel wordt verklaard door methodologische problemen in analyses in die zin dat werk. [101] Noch ctenophores of sponzen bezitten HIF-routes [102] en zijn de enige bekende dierlijke phyla die geen echte hox-genen hebben. [26]

Relaties binnen Ctenophora Bewerken

Omdat alle moderne ctenophores behalve de beroids larven hebben die op cydippid lijken, wordt algemeen aangenomen dat hun laatste gemeenschappelijke voorouder ook op cydippids leek, met een eivormig lichaam en een paar intrekbare tentakels. De puur morfologische analyse van Richard Harbison in 1985 concludeerde dat de cydippiden niet monofyletisch zijn, met andere woorden niet alle en alleen de afstammelingen bevatten van een enkele gemeenschappelijke voorouder die zelf een cydippid was. In plaats daarvan ontdekte hij dat verschillende cydippidenfamilies meer op leden van andere ctenophore-orden leken dan op andere cydippids. Hij suggereerde ook dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van moderne ctenophores ofwel cydippid-achtig of beroid-achtig was. [104] Een moleculaire fylogenie-analyse in 2001, waarbij 26 soorten werden gebruikt, waaronder 4 recent ontdekte soorten, bevestigde dat de cydippiden niet monofyletisch zijn en concludeerde dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van moderne ctenophores cydippid-achtig was. Het ontdekte ook dat de genetische verschillen tussen deze soorten erg klein waren - zo klein dat de relaties tussen de Lobata, Cestida en Thalassocalycida onzeker bleven. Dit suggereert dat de laatste gemeenschappelijke voorouder van moderne ctenophores relatief recent was, en misschien het Krijt-Paleogeen uitsterven 65,5 miljoen jaar geleden overleefde, terwijl andere geslachten omkwamen. Toen de analyse werd uitgebreid met vertegenwoordigers van andere phyla, werd geconcludeerd dat neteldieren waarschijnlijk nauwer verwant zijn aan bilaterianen dan beide groepen aan ctenoforen, maar dat deze diagnose onzeker is. [103] Een clade inclusief: Mertensia, Charistefaan en Euplokamis kan de zusterlijn zijn van alle andere ctenophores. [105] [101]

Uit moleculaire gegevens geschatte divergentietijden gaven aan hoeveel miljoen jaar geleden (Mya) de belangrijkste clades gediversifieerd waren: 350 Mya voor Cydippida ten opzichte van andere Ctenophora en 260 Mya voor Platyctenida ten opzichte van Beroida en Lobata. [101]


Bekijk de video: 70 plus Hogs en Coyotes compileren naar beneden Hog Hunting in Texas met Thermal Night Vision (Januari- 2022).