Informatie

7.3: Gnetofyten - Biologie


Gnetofyten vertegenwoordigen een anatomisch en genetisch moeilijk te classificeren groep. De ware aard van deze evolutionaire relatie blijft echter duister en controversieel.

Kenmerken van Gnetofyten

  • Angiosperm-achtige kenmerken: vaatelementen, dubbele bevruchting, fruitachtige ovule-bedekkingen
  • tweehuizig. Vrouwelijke planten hebben bedekte eitjes, terwijl mannelijke planten stuifmeelkegels hebben.
  • Bladeren xerofytisch met tegengestelde regeling
  • Voornamelijk door insecten bestoven; felgekleurde zaden worden verspreid door vogels

Opmerkelijke Gnetofyten

Welwitschia mirabilis

Deze vreemde plant groeit in de woestijn van Namibië. Het heeft twee grote bladeren die groeien uit een basaal meristeem.

Figuur (PageIndex{1}): In deze kleine Welwitschia mirabilis zijn de twee grote bladeren te zien die zich uitstrekken vanaf de centrale, platte stengel. De bladeren groeien uit een basaal meristeem. De toppen van de bladeren zijn rafelig, omdat dit de oudste delen zijn. De bladeren zijn glanzend en de zetting is droog, wat wijst op hun xerofytische aard. In het midden, waar de twee bladeren samenkomen, eindigen vertakte stengels in megastrobili. Foto door Waldier CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53253603.

Afbeelding (PageIndex{2}): Een grotere, oudere Welwitschia mirabilis. De bladeren zijn vele malen gespleten en hebben zich bovenop zichzelf opgestapeld. Foto door Alex Dreyer, enkele rechten voorbehouden (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10955206.

Figuur (PageIndex{3}): Megastrobili van het vrouwtje Welwitschia mirabilis. Deze magastrobili zijn samengesteld uit strak overlappende megasporofylen. Binnen deze structuren worden zaden geproduceerd. Let op de korte, houtachtige stengel aan de voet van de plant. Foto door juddkirkel, enkele rechten voorbehouden (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10852984.

Figuur (PageIndex{4}): Een beter beeld van een megastrobilus. Let op de tegenovergestelde opstelling van de megasporofylen. Foto door Christoph Moning, sommige rechten voorbehouden (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/37703609.

Afbeelding (PageIndex{5}): Man Welwitschia mirabilis planten produceren microstrobili. Deze zijn kleiner, iets meer rood naar roze en dunner dan de megastrobili. Foto door Luis Querido CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/8236366.

Figuur (PageIndex{6}): Microstrobili van een mannetje Welwitschia mirabilis. Deze kegels zijn samengesteld uit vele overlappende microsporofylen. Stuifmeel wordt geproduceerd in microsporangia die op de microsporofylen worden vastgehouden. Foto door Peter Weston, enkele rechten voorbehouden (CC-BY-NC) https://www.inaturalist.org/observations/10915774.

Ephedra spp.

Figuur (PageIndex{7}): Een dunne steel van Ephedra aspera met tegenoverliggende bladrangschikking van twee schubachtige bladeren. Foto door Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/9817627.

Figuur (PageIndex{8}): Megastrobili van een vrouwtje Ephedra distachya. Deze structuren zijn gezwollen en rood, waardoor ze fruitachtig lijken. Binnen deze structuren worden zaden geproduceerd. Foto door Ramazan_Murtazaliev CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/53977932

Figuur (PageIndex{9}): Microstrobili van een mannelijke Ephedra californica. Deze kleine structuren zien eruit als bloeiwijzen met helmknoppen die tevoorschijn komen. Tussen de microsporofylen ontstaan ​​vertakkende structuren, bedekt met geel stuifmeel. Foto door Fred Melgert / Carla Hoegen CC-BY-NC https://www.inaturalist.org/observations/21754319.


Biologie

Biologie is de wetenschappelijke studie van het leven. [1] [2] [3] Het is een natuurwetenschap met een brede reikwijdte, maar heeft verschillende verbindende thema's die het samenbinden als een enkel, coherent veld. [1] [2] [3] Alle levende organismen bestaan ​​bijvoorbeeld uit cellen die erfelijke informatie verwerken die is gecodeerd in genen, die kan worden doorgegeven aan toekomstige generaties. Een ander belangrijk thema is evolutie, wat de eenheid en diversiteit van het leven verklaart. [1] [2] [3] Ten slotte hebben alle levende organismen energie nodig om te bewegen, te groeien en zich voort te planten, en om hun eigen interne omgeving te reguleren. [1] [2] [3] [4] [5]

Biologen kunnen het leven op meerdere organisatieniveaus bestuderen. [1] Van de moleculaire biologie van een cel tot de anatomie en fysiologie van planten en dieren, en evolutie van populaties. [1] [6] Er zijn dus meerdere subdisciplines binnen de biologie, elk gedefinieerd door de aard van hun onderzoeksvragen en de tools die ze gebruiken. [7] [8] [9] Net als andere wetenschappers gebruiken biologen de wetenschappelijke methode om observaties te doen, vragen te stellen, hypothesen te genereren en experimenten uit te voeren om meer te weten te komen over de wereld om hen heen. [1]

Het leven op aarde, dat meer dan 3,7 miljard jaar geleden ontstond, [10] is enorm divers. Biologen hebben geprobeerd de verschillende levensvormen te bestuderen en te classificeren, van prokaryotische organismen zoals archaea en bacteriën tot eukaryote organismen zoals protisten, schimmels, planten en dieren. Deze verschillende levende organismen dragen bij aan de biodiversiteit van een ecosysteem, waar ze een gespecialiseerde rol spelen in de kringloop van voedingsstoffen en energie.


Onderwerp 7.3: Evolutie kan leiden tot soortvorming (AQA A-level Biology)

Ik ben een natuurkundeleraar van beroep en het is ook bekend dat ik wiskunde en gymles geef! Hoe vreemd het ook mag lijken, mijn echte liefde is het ontwerpen van bronnen die door andere docenten kunnen worden gebruikt om de ervaring van de studenten te maximaliseren. Ik bedenk voortdurend nieuwe manieren om een ​​leerling bij een onderwerp te betrekken en probeer dat te implementeren in het ontwerp van de lessen.

Deel dit

Inclusief bronnen (4)

Allopatrische en sympatrische soortvorming (AQA A-level Biology)

Genetische drift (AQA A-niveau biologie)

Soorten selectie (AQA A-level Biology)

Fenotypische variatie (AQA A-level Biology)

Elk van de 4 lessen in deze bundel is volledig uitgerust en ontworpen om de inhoud te behandelen zoals beschreven in onderwerp 7.3 (Evolutie kan leiden tot soortvorming) van de AQA A-Level Biology-specificatie. De specificatiepunten die in deze lessen worden behandeld, zijn onder meer:

  • Fenotypische variatie binnen een soort
  • De effecten van stabiliserende, directionele en disruptieve selectie
  • Het belang van genetische drift bij het veroorzaken van veranderingen in de allelfrequentie
  • Allopatrische en sympatrische soortvorming

De lessen zijn geschreven met een breed scala aan activiteiten en talrijke controles van begrip en voorkennis, zodat studenten hun voortgang kunnen beoordelen ten opzichte van het huidige onderwerp en worden uitgedaagd om koppelingen te maken naar andere onderwerpen binnen deze module en eerdere modules

Als je de kwaliteit van de lessen wilt zien, download dan de fenotypische variatieles die gratis is

Beoordeling

Uw beoordeling is vereist om uw geluk te weerspiegelen.

Het is goed om wat feedback achter te laten.

Er is iets misgegaan, probeer het later opnieuw.

Carlwadey1983

Ik ben een grote fan van uw middelen en koop ze regelmatig. Maar les 7.3 deel 2 (Natuurlijke Selectie) lijkt te ontbreken in de bundel?

GJHeeducatie

Ja, het is er niet en ik denk niet dat de beschrijving zegt dat het er is. als het misleidend is, spijt het me oprecht. Ik zal het deze week schrijven en gratis delen - zal dat goed zijn?

Leeg antwoord heeft geen enkele zin voor de eindgebruiker

Rapporteer deze bron om ons te laten weten of deze in strijd is met onze algemene voorwaarden.
Onze klantenservice zal uw melding beoordelen en zal contact met u opnemen.


Resultaten

Synthese van vergelijkende en ab initioalgoritmen voor genvoorspelling

De GENSCAN-, GeneMark- en SNAP-voorspellingstools die gebruikmaken van: ab initio algoritmen leverden 32.020, 24.579 en 24.451 op A. gambiae respectievelijk CDS'en. De Ensembl-database, gebaseerd op het Genewise-vergelijkingsalgoritme, voorspelt 16.148 CDS's. Om deze set van 97.098 voorspelde CDS's in een enkele samengestelde set te synthetiseren, hebben we een exon-gene-union (EGU) algoritme en een open-reading-frame-selectie-algoritme gebruikt.

Eerst werden CDS's voorspeld door GENSCAN en GeneWise samengevoegd met behulp van het EGU-algoritme (Figuur 1). Deze twee genmodelsets werden gebruikt omdat GENSCAN een van de meest nauwkeurige bleek te zijn ab initio genvoorspellingstools [11, 12] en GeneWise was een van de meest nauwkeurige vergelijkende voorspellingsmethoden [12]. Het EGU-algoritme kan worden samengevat als: Basepaar van CDS's = basenpaar voorspeld door Ensembl ∪ basenpaar voorspeld door GENSCAN. Het EGU-algoritme omvat twee programmastappen: ten eerste, beschouw alle voorspelde exons van GENSCAN en Ensembl als exons van een uiteindelijke CDS en ten tweede, als exons van GENSCAN en Ensembl verschillende grenzen hebben, verleng dan de grens om alle voorspelde basenparen op te nemen.

Diagram van EGU-algoritme. Het algoritme beschouwt alle exons voorspeld door GENSCAN en Ensembl als potentiële exons van een uiteindelijke CDS, en onderzoekt exongrenzen om een ​​nieuw genmodel samen te stellen. Als exons van GENSCAN en Ensembl verschillende grenzen hebben, breidt het algoritme de exongrens uit om alle nucleotiden van de ab initio en vergelijkende voorspellingen. Vervolgens kiest het ORF-selectiealgoritme (beschreven in de tekst) het best vertaalbare leeskader om het uiteindelijke ReAnoCDS05-genmodel op te leveren.

Omdat de nieuw voorspelde CDS's van het EGU-algoritme niet noodzakelijk correcte open leesframes (ORF's) hebben, werd een ORF-selectiealgoritme gebruikt om de beste ORF te selecteren volgens de volgende criteria voor ORF-selectie, geïmplementeerd in drie stappen. Als in stap 1 meer dan 90% van een nieuwe CDS-sequentie direct kan worden vertaald zonder onderbreking door een stopcodon, bewaart u het transcript als de uiteindelijke CDS. Als in stap 2 niet aan de voorwaarde in stap 1 is voldaan, selecteert u de voorspelde CDS van Ensembl, GENSCAN, GeneMark of SNAP met het eerste initiële exon en het laatste terminale exon en gebruikt u dit als de voorspelde CDS. Selecteer in stap 3, als geen van beide stappen 1 of 2 van toepassing is, de voorspelde CDS van Ensembl, GENSCAN, GeneMark of SNAP met de langste CDS en gebruik deze als de voorspelde CDS. Deze methoden voor het synthetiseren van een aantal voorspellingen in een enkele herannotatie fout aan de kant van inclusiviteit door de CDS te behouden met de grootste genomische omvang tussen initiële en terminale exons.

Via deze combinatorische algoritmen hebben we in totaal 31.254 unieke CDS-voorspellingen gegenereerd. Hiervan kunnen 25.491 (81,5%) direct worden vertaald zonder onderbreking door interne stopcodons, waarmee wordt voldaan aan stap 1 van het ORF-selectiealgoritme hierboven. Ongeveer 11,5% (N = 3.583) hebben ten minste één ORF voorspeld van Ensembl, GENSCAN, GeneMark of SNAP die het gehele coderende gebied dekt ondanks mogelijke verschillen in interne exons, waarmee aan stap (2) van het ORF-selectiealgoritme wordt voldaan. Ten slotte is de resterende 7% van de voorspelde CDS's (N = 2.180) voldeed aan stap 3 van het ORF-selectiealgoritme, waarbij de langst voorspelde CDS van Ensembl, GENSCAN, GeneMark of SNAP werden geselecteerd om die CDS weer te geven.

ReAnoCDS05 reannotatie dataset

Hierna verwijzen we naar deze nieuwe set van 31.254 CDS's als ReAnoCDS05 (tabel 1). De ReAnoCDS05-gegevensset is vrij beschikbaar in de Artemis-genoomviewer [13]-indeling en als sequentiedatabases in FASTA-indeling (zie Beschikbaarheid van gegevens in materialen en methoden). In ReAnoCDS05 is het gemiddelde aantal exons per gen 4,98, groter dan dat van Drosophila melanogaster (4.65) en minder dan die van mensen (10.14). Slechts 4% van de voorspelde CDS's in ReAnoCDS05 missen start- en/of stopcodons, terwijl in Ensembl 63% van de CDS's onvolledig zijn. Van de 31.254 CDS's die werden voorspeld in ReAnoCDS05, waren er 24.429 gelokaliseerd op chromosomen 2, 3 en X, en nog eens 6.825 CDS's waren gelokaliseerd op het virtuele 'UNKN'-chromosoom bestaande uit willekeurig aaneengeschakelde niet-geplaatste DNA-contigs [10]. Sommige CDS's op het UNKN-chromosoom vertegenwoordigen allelische vormen van CDS's op bekende chromosomen [10, 14], en andere zijn waarschijnlijk besmet door bacteriële symbionten [15].

Detectie van frameverschuivingen in ReAnoCDS05

De 31.254 CDS's in ReAnoCDS05 bevatten aanvankelijk een klein aantal frameverschuivingen ten opzichte van de oorspronkelijke bewijslijnen die werden samengevoegd om de uiteindelijke voorspellingsset te genereren. De frameverschuivingen waren grotendeels het gevolg van annotatiefouten in de originele Ensembl-voorspellingen, sommige introns bevatten bijvoorbeeld slechts één of twee nucleotiden, vermoedelijk om het leesframe in de Ensembl-genmodellen te behouden. Het totale aantal ReAnoCDS05-genen met frameverschuivingen was ongeveer 0,6% (N = 190), die eiwitsequenties genereerde die enigszins verschilden van Ensembl of ab initio voorspellingen voorafgaand aan algoritmesynthese. Omdat het aantal frameshift-gevallen echter erg klein was, werden ze handmatig gecorrigeerd.

Evaluatie van ReAnoCDS05 door middel van ondersteunend bewijsmateriaal

Alle CDS's in ReAnoCDS05 werden geclassificeerd op basis van zowel empirische als in silico lijnen van ondersteunend bewijs (Figuur 2). Naast die CDS's met Ensembl-ondersteuning (N = 12.720), zijn er 4.681 nieuwe CDS's met EST-ondersteuning en 3.743 nieuwe CDS's voorspeld door ten minste twee ab initio algoritmen. De laatste set van 3.743 CDS's is gebaseerd op GENSCAN-voorspellingen en wordt ondersteund door voorspellingen van de ene of beide andere ab initio algoritmen gebruikt. Van de voorspelde ReAnoCDS05 CDS's, 67% (N = 20.970) hebben meer dan één regel met ondersteunend bewijs, terwijl 33% (N = 10.284) hebben slechts één regel met ondersteunend bewijs. Van deze laatste enkelvoudige voorspellingen worden er 174 alleen ondersteund door Ensembl, en de overige 10.110 zijn ab initio voorspellingen alleen ondersteund door GENSCAN. Van de 10.284 single-evidence CDS's is 28% toegewezen aan het UNKN-chromosoom.

Vergelijking van ReAnoCDS05 en Ensembl CDS-sets op basis van gegevensbronnen. Het totale aantal ReAnoCDS05 CDS-voorspellingen in elke categorie met betrekking tot gegevensbronnen wordt aangegeven in taartpunten. Binnenring 12.720, aantal ReAnoCDS05 CDS's met Ensembl-ondersteuning binnenring 18.534, ReAnoCDS05 CDS's zonder Ensembl-ondersteuning. Buitenringschijfjes: 2.414, perfecte match tussen ReAnoCDS05 en Ensembl-voorspellingen 6.275, ReAnoCDS05 CDS's die Ensembl CDS's 4031 uitbreiden en/of samenvoegen, ReAnoCDS05 CDS's die grote structurele veranderingen of reorganisatie met zich meebrengen in de overlappende Ensembl-CDS(s), waarbij Ensembl-CDS's combinaties ondergaan van grensverandering, verlies/versterking/verandering van interne exon en splitsing naar >1 ReAnoCDS05 CDS 4.681, nieuwe ReAnoCDS05 CDS's met NCBI dbEST-ondersteuning 3.743, nieuwe ReAnoCDS05 CDS's zonder EST-ondersteuning maar met >1-regel van ab initio ondersteuning 10.110, ReAnoCDS05 CDS met slechts 1 regel van ab initio steun.

We hebben ReAnoCDS05 onderverdeeld in twee subsets op basis van ondersteunend bewijsmateriaal: de High-Quality (HQ-CDS) dataset van CDS's met ≥2 ondersteuningslijnen (N = 20.970), en de Low-Quality (LQ-CDS) dataset van CDS's met slechts één ondersteuningslijn (N = 10.284). De relatieve biologische informatie-inhoud van deze voorspellingssets wordt functioneel geëvalueerd door middel van een proteomische test hieronder.

Validatie van ReAnoCDS05-voorspellingen door cDNA-dataset van volledige lengte

Een set van 20.249 cDNA-sequenties van volledige lengte gegenereerd als gepaarde contigs [7] werden gebruikt als een validatietest voor de nauwkeurigheid van de ReAnoCDS05-herannotatie. De 20.249 gepaarde contigs werden toegewezen aan 1.885 ReAnoCDS05 CDS's en 2.257 Ensembl CDS's. Het aantal genen dat door de gepaarde contigs in kaart is gebracht, is kleiner dan het totale aantal querysequenties omdat veel genen meerdere keren door gepaarde contigs zijn geraakt. Geautomatiseerde vergelijking van de nucleotidesequenties van in kaart gebrachte cDNA's en de ReAnoCDS05- en Ensembl-CDS's gaf aan dat 1% van de cDNA-transcripten die op de Golden Path-sequentie waren geplaatst, ontbraken in ReAnoCDS05, terwijl 5% ontbrak in Ensembl, en dat 45% van de ReAnoCDS05-CDS's volledig waren geannoteerd correct (exacte overeenkomst van alle exongrenzen inclusief start/stop-codons), terwijl 30% van de Ensembl-CDS's aan dit criterium voldeed (tabel 1). Om deze analyse uit te breiden, hebben de cDNA's (N = 800) toegewezen aan het X-chromosoom (N = 156 loci) werden gebruikt in een gedetailleerd handmatig onderzoek van ReAnoCDS05 en Ensembl CDS-ondersteuning door de cDNA-nucleotidesequenties en hun conceptuele vertalingen (Figuur 3). De resultaten van de handmatige analyse waren consistent met de geautomatiseerde resultaten, en toonden opnieuw een hoger niveau van precieze exon-structuur en sequentieovereenkomst tussen cDNA's en ReAnoCDS05 (41%) vergeleken met Ensembl (29%). In deze handmatige analyse is de algehele gevoeligheid van ReAnoCDS05 0,99 en van Ensembl 0,92. De handmatige analyse gaf ook aan dat het verhoogde niveau van perfecte match van ReAnoCDS05 grotendeels te wijten was aan een grotere nauwkeurigheid van de start/stop-codonvoorspelling door ReAnoCDS05 (respectievelijk 28% ReAnoCDS05 en 46% Ensembl-onenigheid met de vertaalde X-chromosoom-cDNA-dataset).

Handmatige vergelijking van ReAnoCDS05 en Ensembl op basis van een set cDNA-sequenties van volledige lengte. De grafieken tonen de analyse van alle cDNA's in de dataset die is toegewezen aan het X-chromosoom (N = 800), overeenkomend met 156 cDNA-loci, en hun conceptuele vertaalproducten in relatie tot CDS's voorspeld door (een) ReAnoCDS05 en (B) Ensembl. In de legenda aangegeven vergelijkingscategorieën zijn: perfecte match, aandeel cDNA-sequenties met translatieproducten die exact overeenkomen met de voorspelde peptidesequentie van annotatie CDS-ontbrekend gen, cDNA's niet vertegenwoordigd door een overeenkomstige annotatie CDS-exonveranderingen, cDNA's waarvoor de overeenkomstige annotatie CDS's vertonen extra exons, ontbrekende exons en/of exongrensveranderingen verschillende start/stop, cDNA-loci waarvoor annotatie CDS's verschillende voorspelde translatie-initiatie en/of terminatie merge/split-genen vertonen, cDNA-loci die meerdere annotatie-CDS's overlappen, of vice versa andere, waaronder meerdere laagfrequente gevallen.

De algemene specificiteit van de Ensembl CDS-voorspellingen voor: A. gambiae is nog niet gemeld. Het is moeilijk om de specificiteit van ofwel de CDS-dataset, ReAnoCDS05 of Ensembl nauwkeurig in te schatten, omdat de A. gambiae genoom heeft geen uitputtend gekarakteriseerde modelregio's, analoog aan de 30 Mb ENCODE [16] en 2,9 Mb GASP [17] projecten in humane en Drosophiladie respectievelijk als benchmark-noemer kunnen dienen voor het bepalen van specificiteit. Voor vergelijkingsdoeleinden kennen we hier echter aan de Ensembl-CDS's een algehele nucleotidespecificiteit van 0,99 toe, die was afgeleid van een test van GeneWise-detectie van experimentele CDS's ingebed in semi-kunstmatige genomische sequenties [18]. Vervolgens hebben we een methode bedacht om de specificiteit van ReAnoCDS05-nucleotiden te schatten door de hoeveelheid ondersteunend bewijs te gebruiken om echt-positieve van vals-positieve CDS's te scheiden, ervan uitgaande dat de meeste enkelvoudige bewijs-CDS's in LQ-CDS vals-positief zijn (zie Materialen en methoden). De resulterende nucleotidespecificiteit voor ReAnoCDS05 wordt berekend op 0,96, vergeleken met 0,99 voor Ensembl (Tabel 1).

Validatie van ReAnoCDS05-voorspellingen door RT-PCR

RT-PCR werd gebruikt als een aanvullende empirische validatiemethode voor een kleine set genen om ReAnoCDS05 CDS's te verifiëren en verschillen met de huidige Ensembl-annotatie te evalueren (Figuur 4). RT-PCR-assays werden ontworpen op locaties waar ReAnoCDS05 en Ensembl verschillende CDS-structuren voorspellen, zodat de aanwezigheid en grootte van productbanden ondubbelzinnig een van de CDS-voorspellingen verifiëren. Kaarten van de ReAnoCDS05 en Ensembl CDS-voorspellingen voor de vijf testcategorieën worden getoond in figuur 4 (linkerkant van elk paneel). Vijf categorieën potentiaalverschillen tussen ReAnoCDS05 en Ensembl werden als volgt getest (overeenkomend met figuur 4a-e): gewijzigde 5'- en/of 3'-grenzen van ReAnoCDS05-CDS's introduceren potentiële start- en/of stopcodons die niet aanwezig zijn in Ensembl (Figuur 4a ) nieuwe ReAnoCDS05 CDS's zonder Ensembl-ondersteuning (Figuur 4b) Ensembl CDS's opgesplitst in >1 ReAnoCDS05 CDS's (Figuur 4c) grote structurele veranderingen of reorganisatie in een Ensembl CDS's levert ReAnoCDS05 CDS's op met grote verschillen met Ensembl (Figuur 4d) >1 Ensembl CDS's samengevoegd tot 1 ReAnoCDS CDS (Figuur 4e). Elke test omvatte een positieve controlereactie met genomisch DNA (gDNA)-matrijs. Een negatieve controle-assay waarin ReAnoCDS05 en Ensembl beide geen product voorspellen, verifieerde de afwezigheid van gDNA-contaminatie in de cDNA-template (Figuur 4f). In de geteste gevallen bevestigden RT-PCR-producten de ReAnoCDS05 CDS-voorspellingen in vergelijking met de alternatieve Ensembl-voorspellingen. Dit experimentele resultaat vormt een aanvulling op de validatie die wordt geleverd door geautomatiseerde en handmatige analyses met behulp van de grotere cDNA-gegevensset van volledige lengte hierboven. Hoewel anekdotisch in plaats van kwantitatief, geeft de RT-PCR-analyse op zijn minst aan dat deze vijf soorten annotatieveranderingen daadwerkelijk bestaan, zoals voorspeld door ReAnoCDS05.

Validatie van ReAnoCDS05-voorspellingen door RT-PCR. Verschillen tussen ReAnoCDS05 en Ensembl CDS-voorspellingen werden experimenteel getest door RT-PCR met A. gambiae cDNA of gDNA als templates. De linkerkant van elk paneel is een kaart met CDS-voorspellingen en ondersteunende bewijslijnen, en de rechterkant is een afbeelding in omgekeerde kleur van, van links naar rechts rijstroken, PhiX/Lambda DNA-maatstandaard (Ph), 250 bp DNA-ladder (La), en PCR uitgevoerd op cDNA (cD) of gDNA-template (gD). (a-e) Er werden vijf gevallen van mogelijke annotatieverschillen getest (beschreven in Resultaten) (F) controle om te testen op gDNA-contaminatie van cDNA met behulp van primers in twee voorspelde introns om over het tussenliggende exon te amplificeren. In elk geval, behalve de controle, maakten de ReAnoCDS05- en Ensembl-annotaties verschillende voorspellingen voor het RT-PCR-resultaat met behulp van cDNA-template (in alle gevallen was gDNA de positieve controle), als volgt: (a) ReAnoCDS05 voorspelde 815 bp, Ensembl voorspelde geen product , RT-PCR geschat 815 bp (b) ReAnoCDS05 voorspelde 241 bp, Ensembl voorspelde geen product, RT-PCR geschat 241 bp (c) ReAnoCDS05 voorspelde 1.555 bp, Ensembl voorspelde geen product, RT-PCR geschat 1.555 bp (d) ReAnoCDS05 voorspeld 1.822 bp, Ensembl voorspelde geen product, RT-PCR schatte 1.822 bp (e) ReAnoCDS05 voorspelde 1.600 bp, Ensembl voorspelde geen product, RT-PCR schatte 1.600 (f) zowel ReAnoCDS05 als Ensembl voorspelden geen product en er was geen product aanwezig. Linkerpaneeltoets: rode balken, CDS's van ReAnoCDS05 herannotatie (nummers zijn ReAnoCDS05 unieke ID's) donkergroene balken, CDS's van Ensembl (met ENSANGT transcript ID's) donkerblauwe balken, CDS van GENSCAN lichtblauwe balken, CDS's van GeneMark roze balken, CDS's van SNAP gele balken, dbEST contigs lichtgroene balken, EST's van immuunverrijkte cDNA-bibliotheek [45]. Alle balken op de kaart geven alleen CDS's weer, behalve EST en SNAP, die ook UTR-reeksen kunnen bevatten. Kleine grijze pijlpunten geven de locaties aan van primers die worden gebruikt voor verificatie van de CDS-structuur. Ensembl-nucleotidecoördinaten worden getoond voor de aangegeven chromosomen.

ReAnoCDS05 verbetert A. gambiaeproteomische dekking

We hebben 8.103 hoge kwaliteit gegenereerd A. gambiae hemolymfe-peptidesequenties door tandem-massaspectrometrie (MS/MS). Van deze peptiden komt 62% (5.020) niet overeen met Ensembl-eiwitten, vergeleken met 12% (873) die niet overeenkomen met ReAnoCDS05. Zo werd een dataset van MS/MS-peptiden efficiënter bevolkt met verwante eiwitidentiteiten van ReAnoCDS05 dan Ensembl, en daarom verbeterde ReAnoCDS05 aanzienlijk A. gambiae dekking van genoomannotaties.

Om de basis van de schijnbaar grotere informatie-inhoud van ReAnoCDS05 in het MS/MS-experiment te bepalen, vergeleken we de biologische informatie-inhoud van de twee ReAnoCDS05 CDS-subsets (meervoudig bewijs HQ-CDS en enkelvoudig bewijs LQ-CDS) met Ensembl CDS's met een peptide-hitindex (PHI zie Materialen en methoden) om de MS/MS-peptide-hitpercentages in elke database te bepalen. De PHI van de HQ-CDS-database (0,305) was groter dan die van de Ensembl-database (0,190), terwijl de LQ-CDS-database de laagste waarde liet zien (0,079). De LQ-CDS-dataset moet een relatief klein deel van de juiste CDS-voorspellingen bevatten, omdat de dataset is gebaseerd op een enkele regel ab initio ondersteuning [19]. De lage PHI-score van de LQ-CDS-dataset komt overeen met deze verwachting. Bovendien, wanneer PHI-scores worden genormaliseerd naar het aantal aminozuurresiduen in elke database, bleef de relatieve rangorde van elke database hetzelfde (waarden voor (peptidehits/totaal aminozuren in database) × 1.000 zijn 0,54 voor HQ-CDS, 0,45 voor Ensembl, en 0,28 voor LQ-CDS). Dit resultaat geeft aan dat de hogere PHI-score voor HQ-CDS niet het gevolg is van de langere gemiddelde CDS-lengte in ReAnoCDS05 in vergelijking met Ensembl. Deze analyse verdeelt ReAnoCDS05 in componenten van hoge en lage kwaliteit in termen van biologische informatie-inhoud, en geeft aan dat de HQ-CDS CDS-dataset specifiek de biologische informatie verrijkt die kan worden geëxtraheerd uit MS/MS-proteomische data in vergelijking met de Ensembl-dataset.

ReAnoCDS05 en eiwitfunctionele annotatie

Om datamining en functionele annotatie van de proteoomset te vergemakkelijken, werden alle voorspelde ReAnoCDS05-eiwitten georganiseerd in een Excel-spreadsheetdatabase met hyperlinks, genaamd ReAnoXcel. ReAnoXcel is beschikbaar om te downloaden (zie Materialen en methoden). De ReAnoXcel-database bevat talrijke categorieën informatie voor elk CDS-translatieproduct, waaronder de aanwezigheid of afwezigheid van signaalpeptiden die indicatief zijn voor secretie [20], transmembraandomeinen [21], molecuulgewicht, pI, genoomlocatie en verschillende vergelijkingen met andere eiwitten en motieven verzamelingen, zoals de niet-redundante eiwitdatabase van NCBI, Gene Ontology [22], CDD [23], en homologie met eiwitten van andere organismen, waaronder bacteriën, zoals eerder gedaan in AnoXcel voor de Ensembl-proteoomset [24].

Het ReAnoCDS05-proteoom werd ook vergeleken met de set van 162.565 A. gambiae EST-sequenties van dbEST (NCBI) en TIGR en geassembleerd tot 34.107 contigs en singletons met behulp van een combinatie van de tools BLASTN [25] en de CAP3-assembler [26] zoals eerder aangegeven [27], waardoor verificatie van de proteoomgegevensset wordt vergemakkelijkt. Bovendien wordt het aantal sequenties van elke EST-bibliotheektoewijzing aan unieke eiwitten aangegeven. De kolom in de spreadsheet met de naam 'Head-all' (inclusief verschillende bibliotheken gemaakt van de kop van volwassen muggen) kan bijvoorbeeld worden gesorteerd om die eiwitten te vinden met een hoge expressie in de volwassen muggenkop, of de kolom met de naam 'Blood-fed' ( die ongeveer 40.000 EST's van 24 uur post-bloedgevoede muggen vertegenwoordigen) kan worden vergeleken met de kolom met de naam 'Niet met bloed gevoed' (vergelijkbaar aantal EST's afkomstig van met suiker gevoede volwassen muggen) om die eiwitten te vinden die meer tot expressie komen na de bloedmaaltijd [28] , 29]. Een microarray-experiment met behulp van de Affymetrix-chip met het hele genoom [30] is ook toegewezen aan de dataset.

Hier geven we slechts een paar mogelijkheden van hoe ReAnoXcel kan worden gebruikt in datamining. Vergelijking van het opnieuw geannoteerde ReAnoCDS05-proteoom met de Ensembl-set met behulp van BLASTP zonder het filter met lage complexiteit identificeerde bijvoorbeeld 1.312 ReAnoCDS05-eiwitten waarbij de overeenkomstige Ensembl-eiwitten 100% sequentie-identiteit vertoonden, maar slechts 50% tot 99% van de lengte van de ReAnoCDS05-eiwitten. Binnen deze laatste 1.312 eiwitten, blijkbaar ingekort in Ensembl, was het aantal ReAnoCDS05-eiwitsequenties met voorspelde signaalpeptiden die indicatief zijn voor secretie 281 in vergelijking met 211 in de Ensembl-set, wat suggereert dat de extra omvang van de ReAnoCDS05-eiwitten biologisch zinvol is. Ook binnen de 1.312 set was het gemiddelde aantal membraanhelices zoals voorspeld door het programma TMHMM [21], exclusief 0 en 1 helices van beide sets, 5,4 ± 0,29 en 3,7 ± 0,23 (gemiddelde ± standaardfout, N = 214) voor respectievelijk ReAnoCDS05 en Ensembl. In het bijzonder verschenen 13 eiwitten in de ReAnoCDS05-set met 7 transmembraan (7TM) domeinen, waarvan voorspeld was dat geen van alle 7TM in de Ensembl-set zou zijn. Dit is relevant omdat veel eiwitten die 7TM-domeinen bevatten membraanreceptoren zijn [31]. Inderdaad, de totaliteit van de ReAnoCDS05-set heeft 159 eiwitten met voorspelde 7TM-domeinen, waarvan er slechts 86 ook worden voorspeld als 7TM in de Ensembl-set.

Vergelijking van de proteomen van A. gambiae en D. melanogaster duidde, naast andere verschillen, op een muggenuitbreiding van proteasen van de trypsinefamilie [32]. Deze enzymen zijn betrokken bij de eiwitvertering in de middendarm en ook bij signaaltransductie en de regulatie van proteolytische cascades die leiden tot weefselontwikkeling en immuniteit. Spijsverteringstrypsines zijn meestal klein (ongeveer 200 tot 250 aminozuren), terwijl regulerende proteasen extra domeinen hebben die leiden tot grotere eiwitten. Vergelijking van de Ensembl-proteoomset met ReAnoCDS05 toont 318 eiwitten met de PFAM-signatuur in de Ensembl-set, vergeleken met 311 van de ReAnoCDS05-set. In de Ensembl-set overlappen 31 eiwitten met anderen op hun chromosoomlocaties, wat verschillende voorspellingen van hetzelfde gengebied aangeeft, terwijl de ReAnoCDS05-set 43 van dergelijke overlappende genproducten heeft. Hoewel de twee sets een vergelijkbaar aantal voorspelde trypsines hebben, heeft de Ensembl-set 12 eiwitten die geen identieke voorspellingen produceren in ReAnoCDS05, en produceert ReAnoCDS05 65 eiwitten die niet voorspeld zijn in de Ensembl-set. Bovendien is de gemiddelde grootte van de trypsines in de Ensembl-set 298 aminozuurresiduen, terwijl de ReAnoCDS05-set een gemiddelde grootte heeft die twee keer zo groot is, met 687 residuen, wat aangeeft dat de ReAnoCDS05-set meer grotere, regulerende trypsines identificeert. Deze vergelijkingen geven aan dat de ReAnoCDS05-set de voorspellingen van de trypsine-familie in A. gambiae, mogelijk met een betere detectie van grotere regulerende enzymen.

De ReAnoXcel-spreadsheet kan ook de ontdekking van transponeerbare elementen en bacteriële transcripten vergemakkelijken in vergelijking met de Ensembl-set. Zoeken naar transposons (door te zoeken in de strings 'rve', 'RTV' en 'transposase_' op de CDD-resultaten) levert 2896 sequenties op in de ReAnoCDS05-set in tegenstelling tot 132 in de Ensembl-database. A. gambiae genoom gebruikt DNA van volwassen muggen die zijn gekoloniseerd met bacteriën, er zijn veel DNA-sequenties afgeleid van deze bacteriële symbiontgenomen. Onlangs werden hele symbiont-genomen teruggevonden uit shotgun-sequencing van Drosophila genomen [15]. Om te helpen bij het ophalen van deze sequenties van bacteriën geassocieerd met: A. gambiae, kan de spreadsheet worden gesorteerd op de beste waarde voor bacteriële proteomen van NCBI, waardoor 4.655 eiwitten worden verkregen met BLASTP E-waarden van 1E-15 of lager. Door deze subset op de 'chromosoom'-kolom te sorteren, worden 1.240 sequenties op 'UNKN' opgehaald en verder sorteren op de taxonomische kolom vergemakkelijkt het verwijderen van niet-bacteriële overeenkomsten om een ​​set van 952 meest waarschijnlijke bacteriële eiwitten te verkrijgen. Door deze dataset op de gen 'start'-kolom te plaatsen, kunnen segmenten van bacteriële genomen worden geïdentificeerd die zijn toegewezen aan het UNKN-chromosoom, dat >86% van de hoog scorende bacteriële homologen draagt.


18.3 Vaatplanten

Vaatplanten (van het Latijnse vasculum: duct), ook bekend als tracheophytes (van de equivalente Griekse term trachea), vormen een grote groep planten (ca. 308.312 geaccepteerde bekende soorten) die worden gedefinieerd als landplanten met verhoute weefsels (het xyleem ) voor het geleiden van water en mineralen door de plant. Ze hebben ook een gespecialiseerd niet-verhout weefsel (het floëem) om producten van fotosynthese uit te voeren. Vaatplanten omvatten de clubmossen, paardenstaarten, varens, gymnospermen (inclusief coniferen) en angiospermen (bloeiende planten). Wetenschappelijke namen voor de groep zijn onder meer Tracheophyta,:251 Tracheobionta en Equisetopsida sensu lato. Sommige vroege landplanten (de rhyniofyten) hadden minder ontwikkeld vaatweefsel, de term eutracheophyte is gebruikt voor alle andere vaatplanten.

Botanici definiëren vaatplanten door drie primaire kenmerken:

  • Vaatplanten hebben vaatweefsels die hulpbronnen door de plant verdelen. In planten komen twee soorten vaatweefsel voor: xyleem en floëem. Floëem en xyleem zijn nauw met elkaar verbonden en bevinden zich meestal direct naast elkaar in de plant. De combinatie van een xyleem en een floëemstreng naast elkaar staat bekend als een vaatbundel. Door de evolutie van vaatweefsel in planten konden ze evolueren naar grotere afmetingen dan niet-vasculaire planten, die deze gespecialiseerde geleidende weefsels niet hebben en daardoor beperkt zijn tot relatief kleine afmetingen.
  • In vaatplanten is de belangrijkste generatiefase de sporofyt, die sporen produceert en diploïde is (met twee sets chromosomen per cel). (Daarentegen is de belangrijkste generatiefase in niet-vasculaire planten de gametofyt, die gameten produceert en haploïde is - met één set chromosomen per cel.)
  • Vaatplanten hebben echte wortels, bladeren en stengels, zelfs als sommige groepen secundair een of meer van deze eigenschappen hebben verloren.

Cavalier-Smith (1998) behandelde de Tracheophyta als een phylum of botanische afdeling die twee van deze kenmerken omvat, gedefinieerd door de Latijnse uitdrukking "facies diploida xylem et phloem instructa" (diploïde fase met xyleem en floëem).:251

Een mogelijk mechanisme voor de veronderstelde evolutie van nadruk op haploïde generatie naar nadruk op diploïde generatie is de grotere efficiëntie in sporenverspreiding met complexere diploïde structuren. Uitwerking van de sporensteel maakte de productie van meer sporen mogelijk en de ontwikkeling van het vermogen om ze hoger vrij te geven en verder uit te zenden. Dergelijke ontwikkelingen omvatten mogelijk meer fotosynthetisch gebied voor de sporendragende structuur, het vermogen om onafhankelijke wortels te laten groeien, een houtachtige structuur voor ondersteuning en meer vertakking.

Water en voedingsstoffen in de vorm van anorganische opgeloste stoffen worden door de wortels uit de grond gehaald en door het xyleem door de plant getransporteerd. Organische verbindingen zoals sucrose geproduceerd door fotosynthese in bladeren worden verdeeld door de floëemzeefbuiselementen.

Het xyleem bestaat uit vaten in bloeiende planten en tracheïden in andere vaatplanten, dit zijn dode, hardwandige holle cellen die zijn gerangschikt om bestanden van buizen te vormen die functioneren bij het transport over water. Een tracheïde celwand bevat meestal het polymeer lignine. Het floëem bestaat echter uit levende cellen die zeefbuisleden worden genoemd. Tussen de zeefbuisdelen bevinden zich zeefplaten, die poriën hebben om moleculen door te laten. Zeefbuisleden missen organen als kernen of ribosomen, maar cellen ernaast, de begeleidende cellen, dienen om de zeefbuisleden in leven te houden.

De meest voorkomende verbinding in alle planten, zoals in alle cellulaire organismen, is water, dat een belangrijke structurele rol speelt en een vitale rol speelt in het plantenmetabolisme. Transpiratie is het belangrijkste proces van waterbeweging in plantenweefsels. Water wordt voortdurend van de plant via de huidmondjes naar de atmosfeer afgevoerd en vervangen door bodemwater dat door de wortels wordt opgenomen. De beweging van water uit de huidmondjes van het blad creëert een transpiratietrekkracht of spanning in de waterkolom in de xyleemvaten of tracheïden. De aantrekkingskracht is het resultaat van de oppervlaktespanning van het water binnen de celwanden van de mesofylcellen, vanaf de oppervlakken waarvan verdamping plaatsvindt wanneer de huidmondjes open zijn. Waterstofbindingen bestaan ​​tussen watermoleculen, waardoor ze op één lijn komen te liggen terwijl de moleculen aan de bovenkant van de plant verdampen, elk trekt de volgende omhoog om hem te vervangen, die op zijn beurt aan de volgende in de rij trekt. Het naar boven trekken van water kan geheel passief zijn en kan worden ondersteund door de beweging van water in de wortels via osmose. Bijgevolg vereist transpiratie zeer weinig energie om door de plant te worden gebruikt. Transpiratie helpt de plant bij het opnemen van voedingsstoffen uit de bodem als oplosbare zouten.

Levende wortelcellen absorberen passief water bij afwezigheid van transpiratietrekkracht via osmose waardoor worteldruk ontstaat. Het is mogelijk dat er geen verdamping is en dus geen aantrekkingskracht van water naar de scheuten en bladeren. Dit komt meestal door hoge temperaturen, hoge luchtvochtigheid, duisternis of droogte.

Xyleem- en floëemweefsels zijn betrokken bij de geleidingsprocessen in planten. Suikers worden door de plant geleid in het floëem, water en andere voedingsstoffen door het xyleem. Geleiding vindt plaats van een bron naar een gootsteen voor elke afzonderlijke voedingsstof. Suikers worden geproduceerd in de bladeren (een bron) door fotosynthese en getransporteerd naar de groeiende scheuten en wortels (zinkputten) voor gebruik bij groei, cellulaire ademhaling of opslag. Mineralen worden opgenomen in de wortels (een bron) en getransporteerd naar de scheuten om celdeling en groei mogelijk te maken.

18.3.1 Varens

Een varen (Polypodiopsida of Polypodiophyta) is een lid van een groep vaatplanten (planten met xyleem en floëem) die zich via sporen voortplanten en geen zaden of bloemen hebben. Ze verschillen van mossen doordat ze vasculair zijn, d.w.z. dat ze gespecialiseerde weefsels hebben die water en voedingsstoffen geleiden en dat ze levenscycli hebben waarin de sporofyt de dominante fase is. Varens hebben complexe bladeren, megaphylls genaamd, die complexer zijn dan de microphylls van clubmossen. De meeste varens zijn leptosporangiate varens. Ze produceren opgerolde fiddleheads die zich afwikkelen en uitzetten in bladeren. De groep omvat ongeveer 10.560 bekende bestaande soorten. Varens worden hier in brede zin gedefinieerd, zijnde alle Polypodiopsida, die zowel de leptosporangiate (Polypodiidae) als de eusporangiate varens omvatten, de laatste groep inclusief paardenstaarten of schurende biezen, zwaaivarens, marattioïde varens en ophioglossoïde varens.

Varens verschijnen voor het eerst in het fossielenbestand ongeveer 360 miljoen jaar geleden in het midden van het Devoon, maar veel van de huidige families en soorten verschenen pas ongeveer 145 miljoen jaar geleden in het vroege Krijt, nadat bloeiende planten veel omgevingen gingen domineren. De varen Osmunda claytoniana is een uitstekend voorbeeld van evolutionaire stasis. paleontologisch bewijs geeft aan dat het gedurende ten minste 180 miljoen jaar onveranderd is gebleven, zelfs op het niveau van gefossiliseerde kernen en chromosomen.

Varens zijn economisch niet van groot belang, maar sommige worden gebruikt voor voedsel, medicijnen, als biomeststof, als sierplant en voor het saneren van verontreinigde grond. Ze zijn het onderwerp geweest van onderzoek vanwege hun vermogen om sommige chemische verontreinigende stoffen uit de atmosfeer te verwijderen. Sommige varensoorten, zoals adelaarsvaren (Pteridium aquilinum) en watervaren (Azolla filiculoides) zijn wereldwijd belangrijke onkruiden. Sommige varensoorten, zoals Azolla, kunnen stikstof binden en een belangrijke bijdrage leveren aan de stikstofvoeding van rijstvelden. Ze spelen ook bepaalde rollen in de folklore.

Net als de sporofyten van zaadplanten, bestaan ​​die van varens uit stengels, bladeren en wortels. Varens verschillen van zaadplanten in reproductie door sporen en van bryophyten doordat ze, net als zaadplanten, polysporangiophytes zijn, hun sporofyten vertakken en produceren veel sporangia. In tegenstelling tot bryophytes zijn varensporofyten vrijlevend en slechts kort afhankelijk van de moederlijke gametofyt.

Stengels: Varenstengels worden vaak wortelstokken genoemd, hoewel ze slechts bij sommige soorten ondergronds groeien. Epifytische soorten en veel van de terrestrische soorten hebben bovengrondse kruipende uitlopers (bijv. Polypodiaceae), en veel groepen hebben bovengrondse rechtopstaande halfhoutige stammen (bijv. Cyatheaceae). Deze kunnen bij een paar soorten tot 20 meter (66 voet) hoog worden (bijv. Cyathea brownii op Norfolk Island en Cyathea medullaris in Nieuw-Zeeland).

Blad: Het groene, fotosynthetische deel van de plant is technisch gezien een megaphyll en in varens wordt het vaak een varenblad genoemd. Nieuwe bladeren zetten meestal uit door het afrollen van een strakke spiraal, een crozier of fiddlehead, in bladeren. Deze ontkrulling van het blad wordt circinate vernation genoemd. Bladeren zijn verdeeld in twee soorten een trofofyl en een sporofyl. Een trofofylblad is een vegetatief blad, analoog aan de typische groene bladeren van zaadplanten, dat geen sporen produceert, maar alleen suikers produceert door middel van fotosynthese. Een sporofylblad is een vruchtbaar blad dat sporen produceert die worden gedragen in sporangia die meestal zijn geclusterd om sori te vormen. In de meeste varens lijken vruchtbare bladeren morfologisch erg op de steriele, en ze fotosynthetiseren op dezelfde manier. In sommige groepen zijn de vruchtbare bladeren veel smaller dan de steriele bladeren en kunnen ze zelfs helemaal geen groen weefsel hebben (bijv. Blechnaceae, Lomariopsidaceae). De anatomie van varenbladeren kan eenvoudig of sterk verdeeld zijn. In boomvarens heeft de hoofdsteel die het blad met de stengel verbindt (bekend als de steel), vaak meerdere blaadjes. De bladstructuren die uit de steel groeien, staan ​​bekend als pinnae en zijn vaak weer verdeeld in kleinere pinnulen.

Wortels: De ondergrondse niet-fotosynthetische structuren die water en voedingsstoffen uit de bodem opnemen. Ze zijn altijd vezelig en lijken qua structuur sterk op de wortels van zaadplanten.

Net als alle andere vaatplanten is de diploïde sporofyt de dominante fase of generatie in de levenscyclus. De gametofyten van varens zijn echter heel anders dan die van zaadplanten. Ze leven vrij en lijken op levermossen, terwijl die van zaadplanten zich binnen de sporenwand ontwikkelen en voor hun voeding afhankelijk zijn van de oudersporofyt. Een varen gametofyt bestaat meestal uit:

Prothallus: Een groene, fotosynthetische structuur die één cel dik is, meestal hart- of niervormig, 3-10 mm lang en 2-8 mm breed. De prothallus produceert gameten door middel van: Antheridia: kleine bolvormige structuren die spermacellen produceren. Archegonia: Een kolfvormige structuur die een enkel ei aan de onderkant produceert, bereikt door het sperma door langs de nek te zwemmen. Rhizoïden: wortelachtige structuren (niet echte wortels) die bestaan ​​uit enkele sterk langwerpige cellen, die water en minerale zouten over de hele structuur absorberen. Rhizoïden verankeren de prothallus aan de grond.

Varens zijn wijdverbreid in hun verspreiding, met de grootste overvloed in de tropen en het minst in arctische gebieden. De grootste diversiteit komt voor in tropische regenwouden. Nieuw-Zeeland, waarvoor de varen een symbool is, heeft ongeveer 230 soorten, verspreid over het hele land.

Het stereotiepe beeld van varens die groeien in vochtige schaduwrijke hoekjes van het bos is verre van een compleet beeld van de habitats waar varens kunnen groeien. Varensoorten leven in een grote verscheidenheid aan habitats, van afgelegen berghellingen tot droge rotswanden in de woestijn, tot watermassa's of in open velden. Varens in het algemeen kunnen worden beschouwd als grotendeels specialisten in marginale habitats, vaak succesvol op plaatsen waar verschillende omgevingsfactoren het succes van bloeiende planten beperken. Sommige varens behoren tot de ernstigste onkruidsoorten ter wereld, waaronder de varensvaren die in de Schotse hooglanden groeien, of de muggenvaren (Azolla) die in tropische meren groeit, beide soorten vormen grote, zich agressief verspreidende kolonies. Er zijn vier specifieke soorten habitats waarin varens worden aangetroffen: vochtige, schaduwrijke bossen spleten in rotswanden, vooral wanneer ze worden beschut tegen de volle zon zure wetlands zoals moerassen en moerassen en tropische bomen, waar veel soorten epifyten zijn (zoiets als een kwart tot een derde van alle varensoorten).

Vooral de epifytische varens blijken gastheren te zijn van een enorme diversiteit aan ongewervelde dieren. Aangenomen wordt dat alleen vogelnestvarens tot de helft van de biomassa van ongewervelde dieren bevatten binnen een hectare regenwoud.

Veel varens zijn afhankelijk van associaties met mycorrhiza-schimmels. Veel varens groeien alleen binnen specifieke pH-bereiken. Zo groeit de klimvaren (Lygodium palmatum) in het oosten van Noord-Amerika alleen op vochtige, intens zure grond, terwijl de bolvaren (Cystopteris bulbifera), met een overlappend bereik, alleen wordt gevonden op kalksteen.

De sporen zijn rijk aan lipiden, eiwitten en calorieën, dus sommige gewervelde dieren eten deze. De Europese bosmuis (Apodemus sylvaticus) blijkt de sporen van Culcita macrocarpa te eten en de goudvink (Pyrrhula murina) en de Nieuw-Zeelandse kleine kortstaartvleermuis (Mystacina tuberculata) eet ook varensporen.


Grenzen

Ondanks aanzienlijke vooruitgang in onze karakterisering van leden van de semaforinefamilie, moet er nog veel worden geleerd over hun functies en moleculaire werkingsmechanismen. Verschillende semaforines moeten nog functioneel worden gekarakteriseerd, en velen hebben slechts een vluchtig onderzoek ondergaan. Er blijven een aantal vragen over, waaronder het doel van het hebben van zoveel gerelateerde semaforines en de onderliggende logica van hun complexe expressiepatronen en fysiologische rollen. De mate van interactie tussen semaforines is ook slecht begrepen. Regelen ze elkaars signaalcascades? Associëren ze fysiek? Welke speciale eigenschappen en mogelijkheden bieden de uitgescheiden, transmembraan- en GPI-gekoppelde vormen van semaforines functioneel?

Het begrijpen van de signaalcascades die ten grondslag liggen aan de verschillende functionele effecten van semaforines zal inzicht verschaffen in deze belangrijke eiwitten. Zijn er verschillen in de signaalcascades die worden geactiveerd door de verschillende semaforines? Hoeveel variëren hun signaalcascades om hun verschillende cellulaire effecten te mediëren? Hoe oefenen semaforines hun dramatische effecten uit op het cytoskelet?

Een meer gedetailleerd begrip van de rol van semaforines bij de normaal functionerende volwassene is belangrijk. In het zenuwstelsel is de rol van semaforines bij het vormen van neurale verbindingen goed ingeburgerd, maar de rol van semaforines in neurale connectiviteit met betrekking tot denken, emotie, geheugen en gedrag is onbekend. De rol van semaforines bij ziekten en pathologie bij de mens wordt ook slecht begrepen. Mutaties in semaforines zijn geassocieerd met patiënten met kanker [28], retinadegeneratie [51], verminderde botmineraaldichtheid [52], reumatoïde artritis [53] en CHARGE-syndroom (een aandoening die wordt gekenmerkt door hersenzenuwdisfunctie, hartafwijkingen en groei vertraging) [54]. Verdere karakterisering van de semaforines en een beter begrip van hun signaleringsmechanismen zal ongetwijfeld extra rollen voor semaforines en semaforinesignalering bij menselijke ziekten blootleggen.

Gezien de rol van semaforines in een breed scala van weefsels en functies, waaronder neurobiologie, vasculobiologie, kankerbiologie en immunobiologie, zal het verder karakteriseren van de semaforines en hun signaalcascades fundamentele mechanismen onthullen van hoe deze systemen werken en strategieën voor het voorkomen en behandelen van pathologieën geassocieerd met hen.


Examen 4 Studieset

2. Begon ongeveer ____ miljard jaar geleden met zuurstofproductie.

3. Meer of minder dan eukaryoten? Groter of kleiner?

2.) Overal! Waar leven is. Diep in de aarde en overal waar eukaryoten niet kunnen overleven.

3.) Veel meer dan eukaryoten. Meestal kleiner.

4.) ongeveer de helft van alle menselijke ziekten kan ook gunstig zijn.

2. Geëvolueerd van ________ voorouders.

2. Meer dan enige andere groep variëren protisten in _________ en ________.

3. Niet één afzonderlijke groep, maar vertegenwoordigen in plaats daarvan ______________ die niet ____,_____ of ______ zijn.

3.) alle eukaryoten planten, dieren, schimmels

Inclusief diatomeeën en dinoflagellaten

2. Voeg ____ en ____ gewassen, granen, grassen en de meeste _____ toe.

2. Sperma van varens, zoals dat van mossen, heeft _____ en moet ________________ om eieren te bevruchten.

3. Welk stadium zie je meestal - de varenbladeren?

4. Het haploïde stadium is _____ (grootte) en meestal ______ (waar).

2.) Flagella zwemt door een film van water

4.) kleiner, ongeveer zo groot als een nikkel net onder de grond

2. De afstammelingen van vroege gymnospermen zijn de ____ of _______ planten en een paar andere.

3. Alle 900+ soorten zijn ______ ______ die eitjes produceren aan de rand van een kegelachtige structuur.

2. Voeg de ____, _____ en _____ organismen op aarde toe.

Omvat dennen, sparren, sparren, sequoia's, ceders, cipressen, sequoia's, lariksen, tamaracks.

2. Gediversifieerd ______ om de ______ fabrieken in de moderne wereld te worden --- __x van de andere alle gecombineerd.

3. Vertegenwoordigd door ongeveer ______ soorten.

4. Lever bijna al onze _____ en veel van onze _____ voor textiel.

2. Enorm ______ en economisch belangrijk.

3. _____ van enorm belang.

4. Wat maakt deze groep zo succesvol?

Eigenlijk een korte steel met 4 kransen gemodificeerde bladeren-->wat zijn dat?

Kelkbladen, bloemblaadjes, meeldraden, vruchtbladen (niet alle bloemen hebben alle delen)

2. ______ georganiseerd en gebrek aan ______

3. ______ met verschillende soorten cellen

5. ______ soorten, meestal zeedieren

7. Volwassenen ____, larven ______

8. _________ cellen trekken water door de wanden van de spons waar voedsel wordt verzameld

2. Zacht lichaam met, bij veel soorten, beschermende _____ _____.

4. Uniek tongachtig orgaan

5. Gescheiden geslachten, hoewel sommige _______.

7. ________ soorten die op het land, in zoet water en in oceanen leven.

9. Kokkels, sint-jakobsschelpen, oesters en mosselen zijn dat wel.

3.) voet, viscerale massa, mantel

Ongeveer ______ soorten tweekleppigen --> de meeste leven in ____

2. Tentakels voor ____, ____ en _____.

3. Reuzeninktvis kan tot ___ voet groeien.

4. Octopus kan tot ___ voet breed worden.

2.) voeding, voortbeweging, verdediging

2. De eenvoudigste ______ dieren.

2. ______ symmetrisch met een hoofd.

2. ______ in vorm, ______ aan beide uiteinden.

3. In bijna ____ habitats van polen tot tropen.

5. ______ maar geen cirkelvormige spieren.

2. Een onderverdeling van het lichaam langs zijn lengte in een reeks herhaalde delen?

2. Zijn genoemd naar hun _____ _____.

3. Er zijn ongeveer ____ miljoen van deze soorten geïdentificeerd, voornamelijk insecten.

4. Zijn een zeer _____ en _____ groep, die in bijna alle habitats in de biosfeer voorkomt.


7.3 Bloedsomloop NIEUW Jaar 12 Biologiespecificatie

Hallo! Welkom in mijn winkel. Neem even de tijd om te bladeren. Ik creëer leuke en interactieve leerlinggestuurde activiteiten voor KS3, GCSE en A-level biologie. Als leraar secundair onderwijs heb ik de dingen die ik altijd al wilde in mijn lessen, in mijn bronnen geïmplementeerd. Dat wil zeggen, boeiende bronnen van hoge kwaliteit die het leren echt beïnvloeden. En dit moet met zo min mogelijk poespas gebeuren - efficiëntie staat voorop. Daarom vind je mijn volledige lesmateriaal in één bestand, klaar voor gebruik!

Deel dit

Deze PowerPoint gemaakt voor de NIEUWE AQA Biology-specificatie bevat informatiedia's en leerlingactiviteiten om de volgende leerdoelen te bereiken:

1) Leg uit waarom grote organismen stoffen door hun lichaam verplaatsen en beschrijf de kenmerken van hun transportsystemen (C-klasse)
2) De bloedsomloop van insecten, vissen en zoogdieren uitleggen (klasse B)
3) Verklaar de relatieve efficiëntie van verschillende bloedsomloopsystemen (A-klasse)

Alle activiteiten en de antwoorden zijn inbegrepen en volledig geïntegreerd in de PowerPoint.

Krijg deze bron als onderdeel van een bundel en bespaar tot 53%

Een bundel is een pakket bronnen dat is gegroepeerd om een ​​bepaald onderwerp of een reeks lessen op één plek te onderwijzen.

Massatransport - hemoglobine, zuurstoftransport, bloedsomloop, structuur van het hart, hartcyclus

Deze bundel bevat de eerste 5 lessen van de unit over massatransport: 7.1 Hemoglobine 7.2 Transport van zuurstof door hemoglobine 7.3 Bloedsomloop van een zoogdier 7.4 De structuur van het hart 7.5 De ​​hartcyclus Elke PowerPoint is gedetailleerd, van uitstekende kwaliteit en heeft volledig geïntegreerde leerlinggeleide activiteiten met antwoorden - u hoeft dus geen antwoorden/markeerschema's voor te bereiden, want ze zijn er allemaal.

Beoordelingen

Uw beoordeling is vereist om uw geluk te weerspiegelen.

Het is goed om wat feedback achter te laten.

Er is iets misgegaan, probeer het later opnieuw.

Deze bron is nog niet beoordeeld

Om de kwaliteit van onze beoordelingen te garanderen, kunnen alleen klanten die deze bron hebben gekocht deze beoordelen

Rapporteer deze bron om ons te laten weten of deze in strijd is met onze algemene voorwaarden.
Onze klantenservice zal uw melding beoordelen en zal contact met u opnemen.


Inhoud

De eerste Argentinosaurus bot, waarvan nu wordt gedacht dat het een kuitbeen (kuitbeen) is, werd in 1987 ontdekt door Guillermo Heredia op zijn boerderij "Las Overas", ongeveer 8 km (5 mijl) ten oosten van Plaza Huincul, in de provincie Neuquén, Argentinië. Heredia, die aanvankelijk geloofde dat hij versteende boomstammen had ontdekt, informeerde het plaatselijke museum, het Museo Carmen Funes, waarvan de medewerkers het bot hebben opgegraven en het in de tentoonstellingsruimte van het museum hebben opgeslagen. Begin 1989 startte de Argentijnse paleontoloog José F. Bonaparte een grotere opgraving van de site waarbij paleontologen van het Museo Argentino de Ciencias Naturales betrokken waren, wat een aantal aanvullende elementen van hetzelfde individu opleverde. Het individu, dat later het holotype werd van Argentinosaurus huinculensis, is gecatalogiseerd onder het exemplaarnummer MCF-PVPH 1. [1]

Om fossielen te scheiden van het zeer harde gesteente waarin de botten waren ingesloten, was het gebruik van pneumatische hamers vereist. [2] [3] [4] : 35 Het extra materiaal dat werd teruggevonden, omvatte zeven rugwervels (rugwervels), [1] de onderkant van het heiligbeen (versmolten wervels tussen de rug- en staartwervels) inclusief de eerste tot de vijfde en enkele sacrale ribben en een deel van een dorsale rib (rib van de flank). [2] Deze vondsten zijn ook opgenomen in de collectie van het Museo Carmen Funes. [2]

Bonaparte presenteerde de nieuwe vondst in 1989 op een wetenschappelijke conferentie in San Juan. De formele beschrijving werd in 1993 gepubliceerd door Bonaparte en de Argentijnse paleontoloog Rodolfo Coria, met de naamgeving van een nieuw geslacht en soort, Argentinosaurus huinculensis. De generieke naam betekent "Argentijnse hagedis", terwijl de specifieke naam verwijst naar de stad Plaza Huincul. [2] Bonaparte en Coria beschreven het in 1987 ontdekte ledemaatbeen als een geërodeerd scheenbeen (scheenbeen), hoewel de Uruguayaanse paleontoloog Gerardo Mazzetta en collega's dit bot in 2004 opnieuw identificeerden als een linker kuitbeen. [5] [6] In 1996, Bonaparte verwees (toegewezen) een volledig dijbeen (dijbeen) van dezelfde plaats aan het geslacht, dat werd tentoongesteld in het Museo Carmen Funes. Dit bot werd vervormd door front-to-back verplettering tijdens fossilisatie. In hun onderzoek uit 2004 noemden Mazzetta en collega's een extra dijbeen dat is gehuisvest in het La Plata Museum onder het exemplaarnummer MLP-DP 46-VIII-21-3. Hoewel het niet zo sterk vervormd is als het volledige dijbeen, behoudt het alleen de schacht en mist het zijn boven- en ondereinden. Beide exemplaren behoorden tot individuen die qua grootte gelijk waren aan het holotype-individu. [5] Vanaf 2019 was het echter nog steeds onzeker of een van deze dijbenen behoorde tot Argentinosaurus. [7]

Maat Bewerken

Argentinosaurus is een van de grootste bekende landdieren, hoewel de exacte grootte moeilijk in te schatten is vanwege de onvolledigheid van de overblijfselen. [8] Om dit probleem tegen te gaan, kunnen paleontologen het bekende materiaal vergelijken met dat van kleinere verwante sauropoden die bekend zijn van completere overblijfselen. Het meer complete taxon kan vervolgens worden opgeschaald om overeen te komen met de afmetingen van Argentinosaurus. Massa kan worden geschat op basis van bekende relaties tussen bepaalde botmetingen en lichaamsmassa, of door het volume van modellen te bepalen. [9]

een reconstructie van Argentinosaurus gemaakt door Gregory Paul in 1994 leverde een geschatte lengte op van 30-35 meter (98-115 ft). [10] Later dat jaar suggereren schattingen van Bonaparte en Coria een lengte van de achterpoten van 4,5 meter (15 ft), een romplengte (heup tot schouder) van 7 meter (23 ft) en een totale lichaamslengte van 30 meter ( 98 ft) werden gepubliceerd. [11] In 2006 reconstrueerde Kenneth Carpenter Argentinosaurus met behulp van de meer volledige Saltasaurus als een gids en geschatte lengte van 30 meter (98 voet). [12] In 2008 gebruikten Jorge Calvo en collega's de verhoudingen van Futalognkosaurus om de lengte van te schatten Argentinosaurus op minder dan 33 meter (108 voet). [13] Holtz gaf een hogere schatting van de lengte van 36,6 meter (120 ft) in 2012. [14] In 2013 kwamen William Sellers en collega's tot een lengteschatting van 39,7 meter (130 ft) en een schouderhoogte van 7,3 meter (24 ft) door de skeletmontage in Museo Carmen Funes te meten. [15] In hetzelfde jaar suggereerde Scott Hartman dat omdat: Argentinosaurus toen werd gedacht dat het een basale titanosaurus was, het zou een kortere staart en een smallere borst hebben dan Puertasaurus, die hij schatte op ongeveer 27 meter (89 voet), wat aangeeft: Argentinosaurus was iets kleiner. [16] In 2016 schatte Paul de lengte van Argentinosaurus op 30 m (98 voet). [17] Paul schatte een grotere lengte van 35 meter (115 ft) of langer in 2019, waarmee hij de onbekende nek en staart van Argentinosaurus na die van andere grote Zuid-Amerikaanse titanosauriërs. [7]

Paul schatte een lichaamsgewicht van 80-100 ton (88-110 short tons) voor Argentinosaurus in 1994. [10] In 2004 leverden Mazzetta en collega's een bereik van 60-88 ton (66-97 short tons) en beschouwden 73 ton (80 short tons) als de meest waarschijnlijke massa, waardoor het de zwaarste sauropod was die bekend is uit goed materiaal. [5] Holtz schatte een massa van 73-91 ton (80-100 short tons) in 2007. [18] In 2013 schatten verkopers en collega's een massa van 83,2 ton (91,7 short tons) door het volume van het bovengenoemde Museo te berekenen Carmen Funes skelet. [15] In 2014 schatten Roger Benson en collega's de massa van Argentinosaurus bij 90 ton (99 short tons). [19] In 2016 schatten Bernardo Gonzáles Riga en collega's een massa van 96,4 ton (106,3 short tons), met behulp van vergelijkingen die de lichaamsmassa schatten op basis van de omtrek van het opperarmbeen en het dijbeen van viervoetige dieren. [20] Paulus vermeld Argentinosaurus op 50 ton (55 short tons) of meer in hetzelfde jaar. [17] In 2017 schatten José Carballido en collega's zijn massa op meer dan 60 ton (66 short tons). [8] In 2019 gaf Paul een massaschatting van 65-75 ton (72-83 short tons) op basis van zijn skeletreconstructies (diagrammen die de botten en vorm van een dier illustreren) van Argentinosaurus in dorsaal en zijaanzicht. [7]

Terwijl Argentinosaurus was absoluut een enorm dier, er is onenigheid over de vraag of het de grootste bekende titanosaurus was. Puertasaurus, Futalognkosaurus, Dreadnoughtus, Paralititan, "Antarctosaurus" giganteus, en Alamosaurus zijn allemaal beschouwd als vergelijkbaar in grootte met Argentinosaurus door sommige studies [21] [22] hoewel anderen hebben vastgesteld dat ze opmerkelijk kleiner zijn. [13] [23] [7] In 2017 overwogen Carballido en collega's: Argentinosaurus kleiner zijn dan Patagotitan, aangezien de laatste een groter gebied had dat werd omsloten door de , , en van zijn voorste rugwervels. [8] Paulus vond echter: Patagotitan kleiner zijn dan Argentinosaurus in 2019, omdat de rugkolom van laatstgenoemde aanzienlijk langer is. Zelfs als Argentinosaurus was de grootste bekende titanosaurus, andere sauropoden waaronder: Maraapunisaurus en een gigantische mamenchisaurid, kunnen groter zijn geweest, hoewel deze alleen bekend zijn van zeer schaarse overblijfselen. Sommige diplodociden, zoals Supersaurus en diplodocus [24] [7] mogelijk overschreden Argentinosaurus in lengte ondanks aanzienlijk minder massief. [12] [25] De massa van de blauwe vinvis, die groter kan zijn dan 100 ton (110 short tons), [26] is echter nog steeds groter dan die van alle bekende sauropoden. [7]

Wervels Bewerken

Argentinosaurus waarschijnlijk bezat 10 rugwervels, net als andere titanosauriërs. [7] De wervels waren enorm, zelfs voor sauropoden. Eén rugwervel heeft een gereconstrueerde hoogte van 159 centimeter (63 inch) en een breedte van 129 centimeter (51 inch), en ze zijn tot 57 centimeter (22 inch) breed. [2] In 2019 schatte Paul de totale lengte van de dorsale wervelkolom op 447 centimeter (176 in) en de breedte van het bekken op 0,6 keer de gecombineerde lengte van de dorsale en sacrale wervelkolom. [7] De dorsalen waren (concaaf aan de achterkant) zoals bij andere macronarian sauropoden. [2] [6] : 205 De (opgravingen aan de zijkanten van de centra) waren naar verhouding klein en gepositioneerd in de voorste helft van het centrum. [27] : 102 De wervels werden inwendig verlicht door een complex patroon van talrijke met lucht gevulde kamers. Dergelijk camellaatbot komt bij sauropoden vooral voor bij de grootste en langsthalsige soorten. [28] [29] In zowel de dorsale als de sacrale wervels waren zeer grote holtes van 4 tot 6 centimeter (1,6 tot 2,4 inch) aanwezig. [28] De dorsale ribben waren buisvormig en cilindrisch van vorm, in tegenstelling tot andere titanosauriërs. [2] [30] : 309 Bonaparte en Coria merkten in hun beschrijving van 1993 op dat de ribben hol waren, in tegenstelling tot die van veel andere sauropoden, maar latere auteurs beweerden dat deze uitholling ook te wijten kon zijn aan erosie na de dood van het individu. [6] Argentinosaurus, zoals veel titanosaurussen, [31] had waarschijnlijk zes sacrale wervels (die in het heupgebied), hoewel de laatste niet bewaard is gebleven. De centra van de tweede tot vijfde sacrale wervels waren veel kleiner en aanzienlijk kleiner dan het centrum van de eerste sacrale wervels. De sacrale ribben zijn naar beneden gebogen. De tweede sacrale rib was groter dan de andere bewaarde sacrale ribben, hoewel de grootte van de eerste onbekend is vanwege de onvolledigheid. [2]

Vanwege hun onvolledige bewaring wordt de oorspronkelijke positie van de bekende rugwervels in de wervelkolom betwist. Afwijkende configuraties werden voorgesteld door Bonaparte en Coria in 1993 Fernando Novas en Martín Ezcurra in 2006 en Leonardo Salgado en Jaime Powell in 2010. Een wervel werd door deze studies geïnterpreteerd als de eerste, vijfde of derde en een andere wervel als de tweede, tiende of elfde , of negende, respectievelijk. Een redelijk complete wervel bleek de derde te zijn in de onderzoeken van 1993 en 2006, maar de vierde in de studie van 2010. Een andere wervel werd door de drie onderzoeken geïnterpreteerd als onderdeel van het achterste deel van de dorsale wervelkolom, respectievelijk als vierde of vijfde. In 1993 werd aangenomen dat twee gelede (nog steeds verbonden) wervels van het achterste deel van de dorsale kolom waren, maar in de twee latere onderzoeken worden ze geïnterpreteerd als de zesde en zevende wervel. De studie uit 2010 vermeldde een andere wervel die niet werd genoemd in de onderzoeken van 1993 en 2006 en waarvan werd aangenomen dat deze tot het achterste deel van de dorsale kolom behoorde. [2] [32] [1]

Een ander controversieel punt is de aanwezigheid van hyposphene-hypantrum articulaties, accessoire gewrichten tussen wervels die zich onder de belangrijkste articulaire processen bevonden. Interpretatieproblemen komen voort uit het fragmentarische behoud van de wervelkolom. Deze gewrichten zijn aan het zicht onttrokken in de twee verbonden wervels. [28] In 1993 zeiden Bonaparte en Coria dat de hyposphene-hypantrum articulaties vergroot waren, zoals in de verwante Epachtosaurus, en had extra gewrichtsvlakken die zich naar beneden uitstrekten. [2] Dit werd bevestigd door enkele latere auteurs. Novas merkte op dat het hypantrum (een benige uitbreiding onder de articulaire processen van het voorvlak van een wervel) zich zijwaarts en naar beneden uitstrekte en een veel breder oppervlak vormde dat verbonden was met het even vergrote hyposphene aan de achterkant van de volgende wervel. [28] [30] : 309–310 In 1996 verklaarde Bonaparte dat deze kenmerken de ruggengraat stijver zouden hebben gemaakt en mogelijk een aanpassing waren aan de gigantische omvang van het dier. [27] Andere auteurs voerden aan dat de meeste titanosaurus-geslachten geen hyposphene-hypantrum-gewrichten hadden en dat de gewrichtsstructuren die in Epachtosaurus en Argentinosaurus zijn verdikte wervels (ribbels). [28] [33] [34] : 55 Sebastián Apesteguía, in 2005, betoogde de structuren gezien in Argentinosaurus, die hij hyposphenale staven noemde, zijn inderdaad verdikte laminae die afkomstig kunnen zijn van het oorspronkelijke hyposphene en dezelfde functie hadden. [35]

Ledematen Bewerken

Het volledige dijbeen dat was toegewezen aan Argentinosaurus is 2,5 meter (8,2 voet) lang. De femurschacht heeft een omtrek van ongeveer 1,18 meter (3,9 voet) op het smalste deel. Mazzetta en collega's gebruikten regressievergelijkingen om de oorspronkelijke lengte te schatten op 2,557 meter (8,39 ft), wat vergelijkbaar is met de lengte van het andere dijbeen, en later in 2019 gaf Paul een vergelijkbare schatting van 2,575 meter (8,45 ft). [7] Ter vergelijking: de volledige dijbeenderen bewaard in de andere gigantische titanosauriërs Antarctosaurus giganteus en Patagotitan mayorum meet respectievelijk 2,35 meter (7,7 ft) en 2,38 meter (7,8 ft). [5] [8] Hoewel het holotype-exemplaar geen dijbeen behoudt, behoudt het een slanke fibula (oorspronkelijk geïnterpreteerd als een scheenbeen) die 1,55 meter (5,1 voet) lang is. Toen het werd geïdentificeerd als een scheenbeen, werd gedacht dat het een relatief korte, prominente extensie aan de bovenkant van de voorkant had die de spieren verankerde om het been te strekken. Zoals Mazzetta en collega's stellen, mist dit bot echter zowel de verhoudingen als de anatomische details van een scheenbeen, terwijl het qua vorm vergelijkbaar is met andere sauropod-fibulae. [2] [5]

Relaties binnen Titanosauria behoren tot de minst begrepen van alle groepen dinosauriërs. [36] Traditioneel werden de meeste sauropod-fossielen uit het Krijt toegeschreven aan één enkele familie, de Titanosauridae, die sinds 1893 in gebruik is. [37] In hun eerste beschrijving van 1993 van Argentinosaurus, merkten Bonaparte en Coria op dat het verschilde van typische titanosaurids door hyposphene-hypantrum articulaties te hebben. Omdat deze articulaties ook aanwezig waren in de titanosaurids Andesaurus en Epachtosaurus, Bonaparte en Coria stelden een aparte familie voor voor de drie geslachten, de Andesauridae. Beide families werden verenigd in een nieuwe, hogere groep genaamd Titanosauria. [2]

In 1997 vonden Salgado en collega's: Argentinosaurus behoren tot Titanosauridae in een niet nader genoemde clade met Opisthocoelicaudia en een onbepaalde titanosaurus. [38] In 2002 herstelden Davide Pisani en collega's Argentinosaurus als een lid van Titanosauria, en vond het opnieuw in een clade met Opisthocoelicaudia en een niet nader genoemd taxon, naast Lirainosaurus. [39] Een onderzoek uit 2003 door Jeffrey Wilson en Paul Upchurch vond dat zowel de Titanosauridae als de Andesauridae ongeldig waren voor de Titanosauridae omdat het gebaseerd was op het dubieuze geslacht. Titanosaurus en de Andesauridae omdat het werd gedefinieerd op plesiomorfieën (primitieve kenmerken) in plaats van op synapomorfieën (nieuw ontwikkelde kenmerken die de groep onderscheiden van verwante groepen). [37] Een studie uit 2011 door Philip Mannion en Calvo vond dat Andesauridae parafyletisch waren (met uitzondering van enkele van de afstammelingen van de groep) en beval eveneens het onbruik ervan aan. [40]

In 2004 introduceerden Upchurch en collega's een nieuwe groep genaamd Lithostrotia die de meer afgeleide (geëvolueerde) leden van Titanosauria omvatte. Argentinosaurus werd geclassificeerd buiten deze groep en dus als een meer basale ("primitieve") titanosauriër. [30] : 278 De basale positie binnen Titanosauria werd bevestigd door een aantal latere studies. [36] [28] [41] [42] [43] In 2007 noemden Calvo en collega's Futalognkosaurus ze vonden het om een ​​clade te vormen met Mendozasaurus en noemde het Lognkosauria. [44] Een studie uit 2017 door Carballido en collega's herstelde Argentinosaurus als lid van Lognkosauria en de zustertaxon van Patagotitan. [8] In 2018 vonden González Riga en collega's het ook in Lognkosauria, dat op zijn beurt bij Lithostrotia hoorde. [45]

Een ander onderzoek uit 2018 door Hesham Sallam en collega's vond twee verschillende fylogenetische posities voor: Argentinosaurus gebaseerd op twee datasets. Ze hebben het niet teruggevonden als een lognkosauriër, maar als een basale titanosaurus of een zustertaxon van de meer afgeleide Epachtosaurus. [46] In 2019 vonden Julian Silva Junior en collega's Argentinosaurus om opnieuw tot Logncosauria te behoren, hebben ze Logncosauria en Rinconsauria (een andere groep die over het algemeen in Titanosauria wordt opgenomen) teruggevonden om buiten Titanosauria te zijn. [47] Een ander onderzoek uit 2019 door González Riga en collega's vond ook: Argentinosaurus om tot Logncosauria te behoren, vonden ze dat deze groep een grotere clade vormde met Rinconsauria binnen Titanosauria, die ze Colossosauria noemden. [48]

Topologie volgens Carballido en collega's, 2017. [8]

Argentinosaurus

Topologie volgens González Riga en collega's, 2019. [48]

Argentinosaurus

De gigantische omvang van Argentinosaurus en andere sauropoden werd waarschijnlijk mogelijk gemaakt door een combinatie van factoren, waaronder snelle en energiezuinige voeding, mogelijk gemaakt door de lange nek en gebrek aan kauwen, snelle groei en snel herstel van de populatie vanwege hun vele kleine nakomelingen. Voordelen van gigantische afmetingen waren waarschijnlijk de mogelijkheid om voedsel gedurende lange perioden in het spijsverteringskanaal te houden om een ​​maximum aan energie te onttrekken, en verhoogde bescherming tegen roofdieren. [49] Sauropoden waren ovipaar (eierleggend). In 2016 verklaarden Mark Hallett en Matthew Wedel dat de eieren van Argentinosaurus waren waarschijnlijk slechts 1 liter (0,26 US gal) in volume, en dat een uitgekomen Argentinosaurus was niet langer dan 1 meter (3,3 ft) en niet zwaarder dan 5 kg (11 lb). De grootste sauropoden namen na het uitkomen met vijf orden van grootte toe, meer dan bij enig ander amniote-dier. [50]: 186 Hallett en Wedel voerden aan dat toenames in de evolutie van sauropoden gewoonlijk werden gevolgd door toenames van hun roofdieren, theropode dinosaurussen. Argentinosaurus zou kunnen zijn belaagd door Mapusaurus, die tot de grootste bekende theropoden behoort. Mapusaurus is bekend van ten minste zeven individuen die samen zijn gevonden [51], wat de mogelijkheid vergroot dat deze theropode in roedels jaagde om grote prooien neer te halen, waaronder Argentinosaurus. [50] : 206–207

In 2013 gebruikten Sellers en collega's een computermodel van het skelet en de spieren van Argentinosaurus om zijn snelheid en gang te bestuderen. Vóór computersimulaties was de enige manier om de snelheden van dinosaurussen te schatten het bestuderen van anatomie en spoorbanen. Het computermodel was gebaseerd op een laserscan van een gemonteerde skeletreconstructie die te zien was in het Museo Carmen Funes. Spieren en hun eigenschappen waren gebaseerd op vergelijkingen met levende dieren. Het uiteindelijke model had een massa van 83 ton (91 short tons). Met behulp van computersimulatie en machine learning-technieken, die een combinatie van bewegingen vonden die de energiebehoefte tot een minimum beperkten, de digitale Argentinosaurus leerde lopen. Het optimale looppatroon dat door de algoritmen werd gevonden, lag dicht bij een tempo (voorpoot en achterpoot aan dezelfde kant van het lichaam bewegen tegelijkertijd). [15] Het model bereikte een topsnelheid van iets meer dan 2 m/s (7,2 km/h, 5 mph). [52] De auteurs concludeerden met zijn gigantische omvang, Argentinosaurus een functionele limiet bereikt. Veel grotere gewervelde landdieren zijn mogelijk, maar zouden andere lichaamsvormen en mogelijk gedragsverandering vereisen om instorting van de gewrichten te voorkomen. De auteurs van de studie waarschuwden dat het model niet volledig realistisch en te simplistisch is en dat het op veel gebieden kan worden verbeterd. Voor verdere studies zijn meer gegevens van levende dieren nodig om de reconstructie van zacht weefsel te verbeteren, en het model moet worden bevestigd op basis van meer complete sauropod-specimens. [15]

Argentinosaurus werd ontdekt in de Argentijnse provincie Neuquén. Het werd oorspronkelijk gerapporteerd door de Huincul-groep van de Río Limay-formatie, [2] die sindsdien bekend is geworden als de Huincul-formatie en de Río Limay-subgroep, waarvan de laatste een onderafdeling is van de Neuquén-groep. Deze unit bevindt zich in het Neuquén Basin in Patagonië. De Huincul-formatie bestaat uit geelachtige en groenachtige zandstenen van fijne tot middelgrote korrel, waarvan sommige tufsteen zijn. [53] Deze afzettingen werden afgezet tijdens het Boven Krijt, ofwel in de middelste Cenomanische tot vroege Turonische stadia [54] of de vroege Turonische tot late Santonien. [55] De afzettingen vertegenwoordigen het drainagesysteem van een gevlochten rivier. [56]

Versteend stuifmeel geeft aan dat er een grote verscheidenheid aan planten aanwezig was in de Huincul-formatie. Een studie van de El Zampal-sectie van de formatie vond hoornmossen, levermossen, varens, Selaginellales, mogelijke Noeggerathiales, gymnospermen (inclusief gnetophytes en coniferen) en angiospermen (bloeiende planten), naast verschillende stuifmeelkorrels met onbekende affiniteiten. [57] De Huincul-formatie is een van de rijkste Patagonische gewervelde verenigingen, met het behoud van vissen, waaronder dipnoans en gar, chelid-schildpadden, squamates, sphenodonts, neosuchische krokodilachtigen en een grote verscheidenheid aan dinosaurussen. [54] [58] Gewervelde dieren worden het meest aangetroffen in het lagere, en dus oudere, deel van de formatie. [59]

In aanvulling op Argentinosaurus, worden de sauropoden van de Huincul-formatie vertegenwoordigd door een andere titanosaurus, Choconosaurus, [60] en verschillende rebbachisaurids waaronder Cathartesaura, [61] Limaysaurus, [62] [63] en enkele niet nader genoemde soorten.[59] Theropoden waaronder carcharodontosaurids zoals Mapusaurus, [51] abelisaurids inclusief Skorpiovenator, [64] Ilokelesia, en Tralkasaurus, [65] noasaurids zoals Huinculsaurus, [66] paravianen zoals Overoraptor, [67] en andere theropoden zoals Aoniraptor en Gualicho [68] zijn daar ook ontdekt. [54] Verschillende iguanodonten zijn ook aanwezig in de Huincul-formatie. [53]

  1. ^ eenBC Salgado, L. Powell, JE (2010). "Herbeoordeling van de wervelbladen in sommige Zuid-Amerikaanse titanosaurische sauropoden". Journal of Vertebrate Paleontology. 30 (6): 1760-1772. doi:10.1080/02724634.2010.520783. hdl:11336/73562. S2CID86501269.
  2. ^ eenBCNSeFGHlJkikm
  3. Bonaparte, J. Coria, R. (1993). "Un nuevo y gigantesco sauropodo titanosaurio de la Formacion Rio Limay (Albiano-Cenomaniano) de la Provincia del Neuquen, Argentinië". Ameghiniana (in het Spaans). 30 (3): 271–282.
  4. ^
  5. Montanaro, P. (3 februari 2019). "Een 30 jaar oud del hallazgo del dino gigante de Huincul". Lmneuquen.com (in het Spaans) . Ontvangen 25 november 2019.
  6. ^
  7. Prothero, DR. (2016). Reuzen van de verloren wereld: dinosaurussen en andere uitgestorven monsters van Zuid-Amerika. Smithsonian Instituut. ISBN978-1-58834-574-5 .
  8. ^ eenBCNSe
  9. Mazzetta, G.V. Christiansen, P. Fariña, R.A. (2004). "Reuzen en bizarres: lichaamsgrootte van een aantal zuidelijke Zuid-Amerikaanse Krijt dinosaurussen" (PDF) . Historische biologie. 16 (2-4): 71-83. CiteSeerX10.1.1.694.1650 . doi:10.1080/08912960410001715132. S2CID56028251. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 19 augustus 2018.
  10. ^ eenBC
  11. Salgado, L. Bonaparte, JF (2007). "Sauropodomorpha". In Gasparini, Z. Salgado, L. Coria, R.A. (red.). Patagonische Mesozoïcum Reptielen. Bloomington en Indianapolis: Indiana University Press. blz. 188-228. ISBN978-0-253-34857-9 .
  12. ^ eenBCNSeFGHl
  13. Paul, GS (2019). "Het bepalen van het grootste bekende landdier: een kritische vergelijking van verschillende methoden voor het herstellen van het volume en de massa van uitgestorven dieren" (PDF) . Annalen van het Carnegie Museum. 85 (4): 335-358. doi:10.2992/007.085.0403. S2CID210840060.
  14. ^ eenBCNSeF
  15. Carballido, JL Pol, D. Otero, A. Cerda, I.A. Salgado, L. Garrido, AC Ramezani, J. Cúneo, N.R. Krause, JM (16 augustus 2017). "Een nieuwe gigantische titanosaurus werpt licht op de evolutie van het lichaamsgewicht onder sauropod-dinosaurussen". Proceedings van de Royal Society B: Biologische Wetenschappen. 284 (1860): 20171219. doi:10.1098/rspb.2017.1219. PMC5563814 . PMID28794222.
  16. ^
  17. Paul, GS (1997). "Dinosaurusmodellen: het goede, het slechte, en ze gebruiken om de massa van dinosaurussen te schatten" (PDF) . In Wolberg, D.L. Stump, E. Rosenberg, GD (red.). Internationale procedure van DinoFest. Dinofest International. De Academie voor Natuurwetenschappen. blz. 129-154. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 4 maart 2016.
  18. ^ eenB
  19. Paul, GS (1994). "Big sauropoden - echt, echt grote sauropoden" (PDF) . Het dinosaurusrapport: 12-13. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 6 maart 2012.
  20. ^
  21. Appenzeller, T. (1994). "Argentijnse dino's strijden om zwaargewicht titels" (PDF) . Wetenschap. 266 (5192): 1805. Bibcode:1994Sci. 266.1805A. doi: 10.1126/wetenschap.266.5192.1805. PMID17737065. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 14 april 2019. Ontvangen 20 november 2019 .
  22. ^ eenB
  23. Timmerman, K. (2006). Foster, JR Lucas, SG (red.). "Grootste van het grote: een kritische herevaluatie van de mega-sauropod" Amphicoelias fragillimus Cope, 1878" (PDF) . Paleontologie en geologie van de Upper Jurassic Morrison Formation. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 36: 131-138. Gearchiveerd van het origineel (PDF) op 8 maart 2016 . Ontvangen 9 december 2016 .
  24. ^ eenB
  25. Calvo, J.O. Juárez Valieri, RD Porfiri, JD (2008). "Re-sizing reuzen: schatting van lichaamslengte [sic] van Futalognkosaurus dukei en implicaties voor gigantische titanosaurische sauropoden". Congreso Latinoamericano de Paleontología de Vertebrados . Ontvangen 20 november 2018.
  26. ^
  27. Holtz, T. (2012). "Genus Lijst voor Holtz (2008): Dinosaurs" (PDF) . Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 12 augustus 2017.
  28. ^ eenBCNS
  29. Sellers, W.I. Margetts, L. Coria, R.A.B. Manning, P.L. (2013). Vervoerder, D. (red.). "March of the Titans: de voortbewegingscapaciteiten van sauropod-dinosaurussen". PLOS EEN. 8 (10): e78733. Bibcode:2013PLoSO. 878733S. doi:10.1371/journal.pone.0078733. PMC3864407 . PMID24348896.
  30. ^
  31. Hartman, S. (2013). "De grootste van de grote". Skelet tekening. Gearchiveerd van het origineel op 5 november 2018. Ontvangen op 4 november 2018.
  32. ^ eenB
  33. Paul, GS (25 oktober 2016). De Princeton-veldgids voor dinosaurussen (2e ed.). Princeton, NJ: Princeton University Press. ISBN978-0-691-16766-4 . OCLC954055249.
  34. ^
  35. Holtz, TR. (2007). Dinosaurussen: de meest complete, actuele encyclopedie voor dinosaurusliefhebbers van alle leeftijden. New York: Willekeurig huis. P. 210. ISBN978-0-375-82419-7 .
  36. ^
  37. Benson, R.B.J. Campione, NSE Carrano, M.T. Mannion, PD Sullivan, C. Upchurch, P. Evans, DC (2014). "Tarieven van de evolutie van de lichaamsmassa van dinosauriërs duiden op 170 miljoen jaar aanhoudende ecologische innovatie op de afstamming van de vogelstam". PLOS Biologie. 12 (5): e1001853. doi:10.1371/journal.pbio.1001853. PMC4011683 . PMID24802911.
  38. ^
  39. González Riga, BJ Lamanna, MC Ortiz David, LD. Calvo, JO Coria, JP (2016). "Een gigantische nieuwe dinosaurus uit Argentinië en de evolutie van de sauropod achterpoot". Wetenschappelijke rapporten. 6: 19165. Bibcode:2016NatSR. 619165G. doi:10.1038/srep19165. PMC4725985 . PMID26777391.
  40. ^
  41. Lacovara, K.J. Ibiricu, LM Lamanna, MC Poole, JC Schroeter, ER Ullmann, P.V. Voegele, K.K. Boles, Z.M. Egerton, VM Harris, JD Martínez, RD Novas, FE (4 september 2014). "Een gigantische, uitzonderlijk complete titanosaurian sauropod dinosaurus uit Zuid-Patagonië, Argentinië". Wetenschappelijke rapporten. 4: 6196. Bibcode:2014NatSR. 4E6196L. doi:10.1038/srep06196. PMC5385829 . PMID25186586.
  42. ^
  43. Fowler, D.W. Sullivan, Robert M. (2011). "De eerste gigantische titanosaurische sauropod uit het Boven-Krijt van Noord-Amerika" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica. 56 (4): 685-690. doi:10.4202/app.2010.0105. S2CID53126360.
  44. ^
  45. Bates, K.T. Falkingham, P.L. Macaulay, S. Brassey, C. Maidment, S.C.R. (2015). "Een reus verkleinen: opnieuw evalueren" Dreadnoughtus lichaamsgewicht". Biologie Brieven. 11 (6): 20150215. doi:10.1098/rsbl.2015.0215. ISSN1744-9561. PMC4528471 . PMID26063751.
  46. ^
  47. Tschopp, E. Mateus, O.V. Benson, R.B.J. (2015). "Een fylogenetische analyse op specimenniveau en taxonomische herziening van Diplodocidae (Dinosauria, Sauropoda)". PeerJ. 3: e857. doi:10.7717/peerj.857. PMC4393826 . PMID25870766.
  48. ^
  49. Lovelace, DM Hartman, SA Wahl, WR (2007). "Morfologie van een exemplaar van Supersaurus (Dinosauria, Sauropoda) van de Morrison Formation of Wyoming, en een herevaluatie van diplodocide fylogenie". Arquivos do Museu Nacional. 65 (4): 527–544.
  50. ^
  51. Goldbogen, J.A. Calambokidis, J. Oleson, E. Potvin, J. Pyenson, N.D. Schorr, G. Shadwick, R.E. (2011). "Mechanica, hydrodynamica en energie van blauwe vinvis longe voeding: efficiëntie afhankelijkheid van krill dichtheid". Tijdschrift voor Experimentele Biologie. 214 (Pt 1): 131-146. doi: 10.1242/jeb.048157 . PMID21147977. S2CID12100333.
  52. ^ eenB
  53. Bonaparte, JF (1996). "Krijt tetrapoden van Argentinië". Münchner Geowissenschaftliche Abhandlungen. 30: 73–130.
  54. ^ eenBCNSeF
  55. Novas, FE (2009). Het tijdperk van dinosaurussen in Zuid-Amerika. Bloomington: Indiana University Press. blz. 204-205. ISBN978-0-253-35289-7 .
  56. ^
  57. Wedel, MJ (2005). "Postcranial skelet pneumatiek in sauropoden en de implicaties daarvan voor massale schattingen". In Rogers, C.C. Wilson, J.A. (red.). De Sauropoden: Evolutie en Paleobiologie . Berkeley: University of California Press. blz. 201-228.
  58. ^ eenBC
  59. Upchurch, P. Barret, P.M. Dodson, P. (2004). "Sauropoda". In Weishampel, D.B. Dodson, P. Osmólska, H. (red.). de dinosauriër (2e ed.). Berkeley: University of California Press. blz. 259-322. ISBN978-0-520-25408-4 .
  60. ^
  61. Coria, R.A. Filippi, LS Chiappe, L.M. García, R. Arcucci, A.B. (2013). "Overosaurus paradasorum gen. en sp. nov. , een nieuwe sauropoddinosaurus (Titanosauria: Lithostrotia) uit het Late Krijt van Neuquén, Patagonië, Argentinië". Zootaxa. 3683 (4): 357-376. doi:10.11646/zootaxa.3683.4.2. PMID25250458.
  62. ^
  63. Novas, FE Ezcurra, M. (2006). "Herinterpretatie van de rugwervels van Argentinosaurus huinculensis (Sauropoda, Titanosauridae)". Ameghiniana. 43 (4): 48-49R.
  64. ^
  65. Sanz, JL Powell, JE Le Loeuff, J. Martínez, R. Pereda Suberbiola, X. (1999). "Sauropod blijft uit het Boven-Krijt van Laño (noord-centraal Spanje). Titanosaur fylogenetische relaties". Estudios del Museo de Ciencias Naturales de Alava. 14 (1): 235–255.
  66. ^
  67. Powell, JE (2003). Herziening van Zuid-Amerikaanse Titanosaurid-dinosaurussen: paleobiologische, paleobiogeografische en fylogenetische aspecten. Koningin Victoria Museum en Art Gallery.
  68. ^
  69. Apesteguía, S. (2005). "Evolutie van het hyposphene-hypantrum-complex binnen Sauropoda". In Tidwell, V. Carpenter, K. (red.). Thunder-Lizards: The Sauropodomorph Dinosaurs. Bloomington en Indianapolis: Indiana University Press. ISBN978-0-253-34542-4 .
  70. ^ eenB
  71. Wilson, J.A. (2006). "Een overzicht van titanosaur evolutie en fylogenie". Actas de las III Jornadas Sobre Dinosaurios y Su Entorno. Burgos: Salas de los Infantes. 169: 169–190.
  72. ^ eenB
  73. Wilson, J.A. Upchurch, P. (2003). "Een herziening van Titanosaurus Lydekker (Dinosauria ‐ Sauropoda), het eerste dinosaurusgeslacht met een 'Gondwanan'-distributie" (PDF) . Tijdschrift voor systematische paleontologie. 1 (3): 125-160. doi:10.1017/S147720190301044. S2CID53997295. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 14 mei 2016 . Ontvangen 11 januari 2020.
  74. ^
  75. Salgado, L. Coria, R.A. Calvo, J.O. (1997). "Evolutie van titanosaurid sauropoden I.: Fylogenetische analyse op basis van het postcraniale bewijs". Ameghiniana. 34 (1): 3–32.
  76. ^
  77. Pisani, D. Yates, A.M. Langer, MC Benson, MJ (2002). "Een superboom op geslachtsniveau van de Dinosauria". Proceedings van de Royal Society of London. Serie B: Biologische Wetenschappen. 269 (1494): 915-921. doi:10.1098/rspb.2001.1942. PMC1690971 . PMID12028774.
  78. ^
  79. Mannion, PD Calvo, J.O. (2011). "Anatomie van de basale titanosaurus (Dinosauria, Sauropoda) Andesaurus delgadoi uit het midden van het Krijt (Albian-vroeg Cenomanian) Río Limay Formation, provincie Neuquén, Argentinië: implicaties voor titanosaur systematiek". Zoölogisch tijdschrift van de Linnean Society. 163 (1): 155-181. doi: 10.1111/j.1096-3642.2011.00699.x .
  80. ^
  81. Filippi, LS Garcia, RA Garrido, AC (2011). "Een nieuwe titanosaurus sauropoddinosaurus uit het Boven-Krijt van Noord-Patagonië, Argentinië" (PDF) . Acta Palaeontologica Polonica. 56 (3): 505-520. doi:10.4202/app.2010.0019. S2CID62837802. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 17 april 2018. Ontvangen 14 november 2019 .
  82. ^
  83. Lacovara, K.J. Ibiricu, LM Lamanna, MC Poole, JC Schroeter, ER Ullmann, P.V. Voegele, K.K. Boles, Z.M. Egerton, VM Harris, JD Martínez, RD Novas, FE (4 september 2014). "Een gigantische, uitzonderlijk complete Titanosaurian Sauropod-dinosaurus uit Zuid-Patagonië, Argentinië". Wetenschappelijke rapporten. 4: 6196. Bibcode:2014NatSR. 4E6196L. doi:10.1038/srep06196. PMC5385829 . PMID25186586.
  84. ^
  85. González Riga, BJ Lamanna, MC Ortiz David, LD. Calvo, J.O. Coria, JP (2016). "Een gigantische nieuwe dinosaurus uit Argentinië en de evolutie van de sauropod achterpoot". Wetenschappelijke rapporten. 6: 19165. Bibcode:2016NatSR. 619165G. doi:10.1038/srep19165. ISSN2045-2322. PMC4725985 . PMID26777391.
  86. ^
  87. Calvo, Jorge O. Porfiri, Juan D. González-Riga, Bernardo J. Kellner, A.W.A. (2007). "Een nieuw Krijt terrestrisch ecosysteem van Gondwana met de beschrijving van een nieuwe sauropoddinosaurus". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 79 (3): 529-541. doi: 10.1590/S0001-37652007000300013 . PMID17768539.
  88. ^
  89. Gonzalez Riga, BJ Mannion, P.D. Poropat, S.F. Ortiz David, L. Coria, JP (2018). "Osteologie van de Argentijnse sauropoddinosaurus uit het late Krijt" Mendozasaurus neguyelap: implicaties voor basale titanosaurusrelaties" (PDF) . Tijdschrift van de Linnean Society. 184 (1): 136-181. doi:10.1093/zoolinnean/zlx103. hdl:10044/1/53967. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 28 april 2019. Ontvangen 23 september 2019 .
  90. ^
  91. Sallam, H. M. Gorscak, E. O'Connor, P.M. El-Dawoudi, I.M. El-Sayed, S. Saber, S. Kora, MA Sertich, J.J.W. Seiffer, ER Lamanna, MC (2018). "Nieuwe Egyptische sauropod onthult late Krijt dinosaurusverspreiding tussen Europa en Afrika" (PDF) . Natuurecologie en evolutie. 2 (3): 445-451. doi:10.1038/s41559-017-0455-5. PMID29379183. S2CID3375335. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 28 augustus 2019. Ontvangen 30 oktober 2019 .
  92. ^
  93. Silva Junior, J.C.G. Marinho, TS Martinelli, A.G. Langer, M.C. (2019). "Osteologie en systematiek van Uberabatitan ribeiroi (Dinosauria Sauropoda): een late Krijt titanosaur uit Minas Gerais, Brazilië". Zootaxa. 4577 (3): 401-438. doi:10.11646/zootaxa.4577.3.1. PMID31715707.
  94. ^ eenB
  95. González Riga, BJ Lamanna, MC Otero, A. Ortiz David, L.D. Kellner, AWA Ibiricu, LM (2019). "Een overzicht van de appendiculaire skeletanatomie van Zuid-Amerikaanse titanosaurische sauropoden, met definitie van een nieuw erkende clade". Anais da Academia Brasileira de Ciências. 91 (suppl 2): ​​e20180374. doi: 10.1590/0001-3765201920180374 . PMID31340217.
  96. ^
  97. Sander, P.M. Christian, A. Clauss, M. Fechner, R. Gee, C.T. Griebeler, EM Gunga, Hanns-Christian Hummel, J. Mallison, H. Perry, S.F. (2011). "Biologie van de sauropod-dinosaurussen: de evolutie van gigantisme". Biologische beoordelingen. 86 (1): 117-155. doi:10.1111/j.1469-185X.2010.0137.x. PMC3045712 . PMID21251189.
  98. ^ eenB
  99. Hallett, M. Wedel, M. (2016), De Sauropod-dinosaurussen: leven in het tijdperk van reuzen, Baltimore: Johns Hopkins University Press, ISBN978-1421420288
  100. ^ eenB
  101. Coria, R.A. Currie, PJ (2006). "Een nieuwe carcharodontosaurid (Dinosauria, Theropoda) uit het Boven-Krijt van Argentinië". Geodiversitas. 28 (1): 71–11.
  102. ^
  103. "Wetenschappers reconstrueren digitaal gigantische stappen van dinosaurussen". De Universiteit van Manchester. 30 oktober 2013. Gearchiveerd van het origineel op 29 december 2019. Ontvangen op 29 december 2019.
  104. ^ eenB
  105. Leanza, HA Apesteguı́a, S. Novas, F.E de la Fuente, M.S. (1 februari 2004). "Krijt terrestrische bedden uit het Neuquén Basin (Argentinië) en hun tetrapod assemblages". Krijt onderzoek. 25 (1): 61-87. doi:10.1016/j.cretres.2003.10.05. ISSN0195-6671.
  106. ^ eenBC
  107. Motta, MJ Aranciaga Rolando, A.M. Rozadilla, S. Agnolín, FE Chimento, N.R. Egli, FB Novas, FE (2016). "Nieuwe theropode fauna uit het bovenste krijt (Huincul Formation) van Noordwest-Patagonië, Argentinië". New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 71: 231–253.
  108. ^
  109. Corbella, H. Novas, FE Apesteguía, S. Leanza, H. (2004). "Eerste splijtingsspoor leeftijd voor de dinosaurus-dragende Neuquén Group (Boven Krijt), Neuquén Basin, Argentinië". Revista del Museo Argentino de Ciencias Naturales. Nueva Serie. 6 (21): 227=232. doi: 10.22179/REVMACN.6.84 .
  110. ^
  111. Rainoldi, AL Franchini, Marta Beaufort, D. Mozley, P. Giusiano, A. Nora, C. Patrier, P. Impiccini, A. Pons, J. (2015). "Minerale reacties geassocieerd met koolwaterstof paleomigratie in de Huincul High, Neuquén Basin, Argentinië". GSA-bulletin. 127 (11-12): 1711-1729. Bibcode:2015GSAB..127.1711R. doi: 10.1130/B31201.1. hdl: 11336/36686 .
  112. ^
  113. Vallati, P. (2001). "Midden Krijt microflora van de Huincul Formation ( "Dinosaurian Beds") in het Neuquén Basin, Patagonië, Argentinië". Palynologie. 25 (1): 179-197. doi:10.2113/0250179.
  114. ^
  115. Motta, MJ Brissón Egli, F. Aranciaga Rolando, A.M. Rozadilla, S. Gentil, A.R. Lio, G. Cerroni, M. Garcia Marsà, J. Agnolín, F.L. D'Angelo, J.S. Álvarez-Herrera, G.P. Alsina, C.H. Novas, FE (2019). "Nieuwe gewervelde overblijfselen uit de Huincul Formation (Cenomanian-Turonian Upper Krijt) in Río Negro, Argentinië". Publicación Electrónica de la Asociación Paleontológica Argentina. 19 (1): R26. doi: 10.5710/PEAPA.15.04.2019.29 (inactief 31 mei 2021). Gearchiveerd van het origineel op 14 december 2019. Ontvangen 14 december 2019 . CS1 onderhoud: DOI inactief vanaf mei 2021 (link)
  116. ^ eenB
  117. Bellardini, F. Filippi, L.S. (2018). "Nieuw bewijs van saurischian dinosaurussen uit het bovenste lid van de Huincul Formation (Cenomanian) van de provincie Neuquén, Patagonië, Argentinië". Reunión de Comunicaciones de la Asociación Paleontológica Argentina: 10.
  118. ^
  119. Simón, E. Salgado, L. Calvo, J.O. (2017). "Een nieuwe titanosaurus sauropod uit het Boven-Krijt van Patagonië, provincie Neuquén, Argentinië". Ameghiniana. 55 (1): 1-29. doi: 10.5710/AMGH.01.08.2017.3051. S2CID134332465.
  120. ^
  121. de Jesus Faria, C.C. Riga, BG dos Anjos Candeiro, C.R. da Silva Marinho, T. David, L.O. Simbras, FM Castanho, RB Muniz, FP Gomes da Costa Pereira, P.V.L. (1 augustus 2015). "Krijt sauropod diversiteit en taxonomische successie in Zuid-Amerika". Journal of South American Earth Sciences. 61: 154-163. Bibcode:2015JSAES..61..154D. doi:10.1016/j.jsames.2014.11.008. ISSN0895-9811.
  122. ^
  123. Calvo, J.O. Salgado, L. (1995). "Rebbachisaurus tessonei sp. nov. een nieuwe Sauropoda van de Albian-Cenomanian van Argentinië nieuw bewijs over de oorsprong van de Diplodocidae". Gaia. 11: 13–33.
  124. ^
  125. Salgado, L. Garrido, A. Cocca, S.E. Cocca, JR (2004). "Onder Krijt rebbachisaurid sauropoden van Cerro Aguada del León (Lohan Cura Formation), provincie Neuquén, noordwestelijk Patagonië, Argentinië". Journal of Vertebrate Paleontology. 24 (4): 903-912. doi: 10.1671/0272-4634(2004)024[0903:lcrsfc]2.0.co2.
  126. ^
  127. Canale, J.I. Scanferla, CA Agnolin, F.L. Novas, FE (2009). "Nieuwe vleesetende dinosaurus uit het Late Krijt van NW Patagonië en de evolutie van abelisaurid theropoden". Natuurwissenschaften. 96 (3): 409-14. Bibcode:2009NW. 96..409C. doi:10.1007/s00114-008-0487-4. hdl: 11336/52024 . PMID19057888. S2CID23619863.
  128. ^
  129. Cerroni, MA Motta, MJ Agnolín, F.L. Aranciaga Rolando, AM Brissón Egliab, F. Novas, FE (2020). "Een nieuwe abelisaurid van de Huincul Formation (Cenomanian-Turonian Boven Krijt) van de provincie Río Negro, Argentinië". Journal of South American Earth Sciences. 98: 102445. Bibcode:2020JSAES..9802445C. doi:10.1016/j.jsames.2019.102445.
  130. ^
  131. Baiano, MA Coria, R.A. Cau, A. (2020). "Een nieuwe abelisauroid (Dinosauria: Theropoda) uit de Huincul Formation (lagere Boven-Krijt, Neuquén Basin) van Patagonië, Argentinië". Krijt onderzoek. 110: 104408. doi:10.1016/j.cretres.2020.104408.
  132. ^
  133. Matías J. Motta Federico L. Agnolín Federico Brissón Egli Fernando E. Novas (2020). "Nieuwe theropode dinosaurus uit het Boven-Krijt van Patagonië werpt licht op de paravische straling in Gondwana". De wetenschap van de natuur. 107 (3): Artikelnummer 24. Bibcode:2020SciNa.107. 24M. doi:10.1007/s00114-020-01682-1. PMID32468191. S2CID218913199.
  134. ^
  135. Apesteguía, S. Smith, ND Juárez Valieri, R. Makovicky, PJ (2016). "Een ongewone nieuwe theropode met een didactyl manus uit het Boven-Krijt van Patagonië, Argentinië". PLOS EEN. 11 (7): e0157793. Bibcode:2016PLoSO..1157793A. doi:10.1371/journal.pone.0157793. PMC4943716 . PMID27410683.

160 ms 12.1% Scribunto_LuaSandboxCallback::callParserFunction 80 ms 6.1% Scribunto_LuaSandboxCallback::find 80 ms 6.1% 40 ms 3.0% Scribunto_LuaSandboxCallback::getAllExpandedArguments 40 ms 3.0% Scribunto_LuaSandbox 3.0% Scribunto_LuaSandbox 3.0: 9,1% Aantal Wikibase-entiteiten geladen: 4/400 -->


Genomen van kruidachtige landplanten

Yuannian Jiao, Hui Guo, in vooruitgang in botanisch onderzoek, 2014

7 Overzicht van genomische analyses bij gymnospermen

De spermatofyten (zaadplanten), waaronder gymnospermen en angiospermen, zijn enkele van de belangrijkste organismen op aarde. Angiospermen zijn de meest diverse en meest bestudeerde zaadplanten. Grootschalige fylogenetische analyses hebben complexe patronen van diversificatie geïdentificeerd (Bell, Soltis, & Soltis, 2010 Magallon & Castillo, 2009 Smith, Beaulieu, Stamatakis, & Donoghue, 2011), en talrijke genomen zijn volledig, of ten minste gedeeltelijk, gesequenced . Gymnospermen zijn een groep zaadproducerende planten waaronder coniferen, cycaden, Ginkgo en Gnetales, met minder dan 1000 bestaande soorten (vergeleken met ongeveer 300.000 bestaande angiospermen). Verreweg de grootste groep levende naaktzadigen zijn de coniferen (dennen, cipressen en verwanten). In vergelijking met angiospermen is er weinig bekend over de patronen van diversificatie en genoomevolutie in gymnospermen, en er is tot nu toe geen genoom waarvan de sequentie is bepaald in deze clade.

Veel naaktzadigen hebben uitzonderlijk grote genomen, wat deels verantwoordelijk is voor hun beperkte genomische hulpbronnen. De grootte van het genoom van coniferen varieert bijvoorbeeld van 18 tot 35 Gb (Murray, Leitch, & Bennett, 2012), wat de sequencing van het hele genoom heeft belemmerd. De enorme grootte van het genoom is interessant, omdat is gesuggereerd dat polyploïdie zeldzaam is bij naaktzadigen (Delevoryas, 1979). Recente inspanningen hebben opgehelderd dat de grote genoomgrootte geassocieerd kan zijn met snelle expansie van retrotransposons en mogelijk beperkt is tot coniferen, Pinaceae (Grotkopp, Rejmanek, Sanderson, & Rost, 2004 Hall, Dvorak, Johnston, Price, & Williams, 2000 Kovach et al., 2010 Morse et al., 2009 Wakamiya, Newton, Johnston, & Price, 1993). Een recente studie suggereerde verhoogde snelheden van genoomgrootte en diversificatie in de afgelopen 100 miljoen jaar, vooral in Pinus (Burleigh, Barbazuk, Davis, Morse, & Soltis, 2012).

Hoewel er nog geen voltooide gymnosperm-genoomsequentie is, zijn er grootschalige transcriptoomgegevens gegenereerd en gedeponeerd in openbare databases zoals GenBank en PlantGDB. BAC-genomische bibliotheken met grote inserts zijn geconstrueerd voor: P. pinaster, P. glauca en P. taeda (Bautista et al., 2007 Hamberger et al., 2009 Magbanua et al., 2011). Door BAC's te sequencen, is voorgesteld dat pseudogenvorming een veelvoorkomend kenmerk kan zijn binnen coniferengenomen (Kovach et al., 2010 Magbanua et al., 2011). Zeer grote hoeveelheden repetitieve DNA's bevinden zich ook in het genoom van naaldbomen (Magbanua et al., 2011 Morse et al., 2009), consistent met hun grote genoomgroottes. Gezien de taxonomische positie, ecologische en economische betekenis van coniferen, zijn de afgelopen jaren verschillende onderzoeksgroepen gefinancierd om het genoom van hele coniferen te sequensen, waaronder dennen, sparren en douglassparren. Een Europees consortium onder leiding van Zweden is bezig met het sequencen van het genoom van fijnspar (Nystedt et al., 2013). Er werd een door de USDA gefinancierd project gelanceerd om de genomen van loblolly pine (P. taeda), Douglasspar (P. menziesi) en suikerdennen (P. lambertiana) (http://www.pinegenome.org/pinerefseq/). Een Genome Canada-project is bezig met het sequencen van de witte spar (P. glauca) genoom ( http://www.smartforests.ca/en-ca/home.aspx ). Deze genomen zullen belangrijke bronnen leveren voor een beter begrip van de evolutie en functie van planten, en het verbeteren en beschermen van de coniferenbossen van het woord.

Een van de meest langdurige en controversiële kwesties in de systematiek van naaktzadigen is de fylogenetische positie van Gnetales (Burleigh & Mathews, 2004 Chaw, Parkinson, Cheng, Vincent, & Palmer, 2000 Donoghue & Doyle, 2000 Mathews, 2009 Zhong et al., 2011 Zhong, Yonezawa, Zhong, & Hasegawa, 2010), een morfologisch en ecologisch diverse groep gymnospermen. De gnetofyten hebben vatelementen zoals die gevonden worden in bloeiende planten, die water binnen de plant transporteren. Aanvankelijk werd gedacht dat de Gnetales de naaste verwanten waren van bloeiende planten (angiospermen) op basis van morfologische overeenkomsten (Fig. 9.2A), een idee dat de 'anthofyt'-hypothese wordt genoemd (Crane, 1985 Doyle & Donoghue, 1986 Rothwell & Serbet, 1994) . Al het recente moleculair evolutionaire bewijs is echter tegen deze hypothese, hoewel er geen definitieve conclusie kan worden getrokken over de fylogenetische plaatsing van Gnetales (Burleigh & Mathews, 2004 Zhong et al., 2011). Er zijn drie verschillende hypothesen die enigszins worden ondersteund door moleculaire analyse voor de positie van Gnetales: (1) als zustergroep van alle coniferen (de 'Gnetifer'-hypothese - Fig. 9.2 B Chaw et al., 2000) (2) binnen coniferen, dichtbij aan Pinaceae (de 'Gnepine'-hypothese - Fig. 9.2 C Bowe, Coat, & dePamphilis, 2000 Chaw et al., 2000 Hajibabaei, Xia, & Drouin, 2006 Wu, Wang, Liu, & Chaw, 2007 Zhong et al., 2010 ) (3) binnen coniferen, maar zuster van Cupressophyta (non-Pinaceae coniferen de 'Gnecup'-hypothese - Fig. 9.2 D Doyle, 2006 Nickrent, Parkinson, Palmer, & Duff, 2000). Zhong et al. evalueerde de robuustheid van verschillende systematische fouten in fylogenomische gevolgtrekkingen van zaadplanten, waaronder taxonbemonstering, lange-takaantrekking (LBA) (Felsenstein, 1978 Hendy & Penny, 1989) en parallelle substituties. Er is voorgesteld dat verbeterde taxonbemonstering niet voldoende was om LBA tussen Curessophytes en Gnetales te overwinnen (Wu, Wang, Hsu, Lin, & Chaw, 2011 Zhong et al., 2011). Deze controversiële resultaten van chloroplastgenomen kunnen worden opgelost door de kerngenomen van de naaldboom waarvan de sequentie wordt bepaald, zoals vermeld in de voorgaande tekst.

Afbeelding 9.2 . Vier verschillende hypothesen over de fylogenetische positie van Gnetales. (A) De 'anthophyte'-hypothese: Gnetales is de zus van angiospermen. (B) De 'Gnetifer'-hypothese: Gnetales is de zus van coniferen als geheel. (C) De 'Gnepine'-hypothese: Gnetales is de zus van Pinaceae, die relatief meer steun heeft van moleculaire analyses. (D) De 'Gnecup'-hypothese: Gnetales is de zus van Cupressophyta (niet-Pinaceae-coniferen).