Informatie

Waarom worden mitochondriën en plastiden niet beschouwd als symbioten van eukaryote cellen?


Mitochondriën en plastiden hebben hun eigen DNA, hun eigen membranen, en hun reproductie is niet gebonden aan de reproductieve cyclus van de gastheercel. Ze worden echter beschouwd als organellen in plaats van als een afzonderlijke soort in symbiose met eukaryoten. Toegegeven, mitochondriën en plastiden zijn niet in staat om buiten hun oudercellen te leven, en evenzo zijn eukaryoten niet in staat om te overleven zonder de hulp van mitochondriën en plastiden. Maar dit geldt ook voor veel andere symbiotische paren in Eukarya. Dus waar ligt het onderscheid? Wat maakt mitochondriën en plastiden tot organellen in plaats van afzonderlijke organismen?


Ik zou zeggen dat het te maken heeft met de hoeveelheid mitochondriaal of sequentie die is overgebracht naar het gastheergenoom. Als gevolg van al deze informatie die is opgeslagen in het gastheergenoom, kunnen mitochondriën zich niet reproduceren zonder de gastheer. Op deze manier zijn het niet hun eigen organismen, maar organellen.

In de loop van de evolutionaire tijd wordt de lijn tussen organel en intracellulaire endosymbiont wazig, maar in hun huidige staat zijn mitochondriën organellen.

Hetzelfde geldt voor plastiden in het algemeen.


Hypothese en de oorsprong van eukaryote cellen | Biologie

De volgende punten benadrukken de zes belangrijkste soorten hypothesen met betrekking tot de oorsprong van eukaryote cellen. De hypothese is: 1. Onafhankelijke hypothese 2. Endogene theorie (filatietheorie) 3. Chimaera-hypothese 4. Endosymbiotische theorie 5. Seriële endosymbiotische theorie (set) 6. Syntrofie hypothese.

Type # 1. Onafhankelijke hypothese:

Men denkt dat de unieke aard van de eukaryote kern met structureel samengestelde chromosomen onafhankelijk is afgeleid van pre-prokaryoten, noch van archaebactria noch van eubacteriën, maar er is geen concreet bewijs ter ondersteuning.

Type # 2. Endogene theorie (filatietheorie):

Eukaryotische cellen zijn ontstaan ​​uit 'Proto-eukaryoot'8217, een grote anaërobe bacterie, die kern, mitochondriën en chloroplasten vormde door invagi­natie van plasmamembraan en ingesloten gen­tisch materiaal in dubbel membraan.

Type # 3. chimera hypothese:

Volgens dit concept zijn eukaryote cellen ontstaan ​​als chimeer van twee of meer prokaryotische cellen.

Hoewel er geen intermediaire organismen zijn tussen prokary & shyoten en eukaryoten, zijn eukaryoten in bepaalde opzichten nauwer verwant aan archaebacteriën, in het bijzonder aan thermofiele archaebacteriën van de hete lente die geen celwand hebben, die eruitziet als amoeben, met een cytoskeletachtige structuur, met op zwavelverbinding gebaseerde energiemetabolisme, Fe 3+ of Mn 4+ werkend als respiratoire oxidanten, met aerobe ademhaling.

Een suggestie kan zijn dat eukaryoten zijn ontstaan ​​als een hersenschim tussen een archaebacterium en een eubacterium (Fig. 2.21).

Van de verschillende chimera-hypothesen zijn het fusiemodel en het overspoelingsmodel mechanisch problematisch (Fig. 2.22). Daarentegen is het symbiotische model gebaseerd op intieme relaties gedurende langere tijdsperioden, waardoor symbionten konden co-evolueren en van elkaar afhankelijk konden worden.

Type # 4. Endosymbiotische theorie:

De beter gedocumenteerde en algemeen aanvaarde theorie voor de oorsprong van eukaryote organellen is de endosymbiotische theorie. Recente bewijzen rechtvaardigen dat organellen zijn ontstaan ​​uit de endosymbiotische associatie van ingenomen aerobe en fotosynthetische prokaryoten, de voorlopers van respectievelijk mitochondriën en chloroplast.

Moleculaire gegevens hebben een belangrijke rol gespeeld bij het ondersteunen van xenogene oorsprong (van buiten de cel) in plaats van autogene oorsprong (van binnen de cel) van organellen. Recente fylogenetische analyses onthullen dat veel eukary- en shyotische organellaire en nucleaire genen waarvan de prokaryotische voorouders kunnen worden vastgesteld, van bacteriële oorsprong zijn.

Fylogenetische analyses onthullen dat veel eukaryote orgnallaire en nucleaire genen waarvan de prokaryotische afkomst kan worden vastgepind, van bacteriële oorsprong zijn. Bij endosymbiose is het ene type cel (symbiont) via fagocytose in een ander type cel (gastheer) terechtgekomen.

De ingenomen cel kan onder bepaalde omstandigheden overleven en zich voortplanten in het cytoplasma van de gastheercel. Het rela­tionship wordt gestabiliseerd door hun wederzijdse voordelen van metabole symbiose en wordt verplicht.

Horizontale genoverdracht van symbiont naar gastheergenoom veroorzaakt het verlies van het overeenkomstige eiwitsynthetiserende vermogen van de symbiont en zal waarschijnlijk selectief worden begunstigd. De ontwikkeling van symbiont tot organel wordt voltooid door het verlies van zijn onafhankelijke overlevingsvermogen.

Dit idee is gebaseerd op het feit dat organellen zoals mitochondriën en chloroplasten:

(i) Zijn replicators, d.w.z. kunnen onafhankelijk van elkaar delen.

(ii) Genetische informatie dragen, d.w.z. DNA.

(iii) Met eiwitsynthetiserende machines, d.w.z. het vermogen tot transcriptie en translatie.

(iv) Eigen ribosomen van het prokaryotische type hebben, d.w.z. het 70S-type.

De bewijzen die de bacteriële oorsprong van mitochondriën en chloroplasten ondersteunen, zijn overtuigend.

A. Mitochondriën en chloroplasten bevatten hun eigen DNA

(i) DNA eenvoudig, gesloten circulair supercoiled dsDNA met enkel oorsprongspunt.

(ii) DNA regelt de synthese van hun rRNA 2 en tRNA, ribosomale eiwitten en bepaalde eiwitten van de ademhalingsketen (mitochon en hydria) en vergelijkbare genen voor PSI, PSIl, cytochroom van complex, ATP-synthase en ribulosebisfosfaatcarboxylase van choroplastiden.

B. Ze bevatten hun eigen ribosomen:

(ii) Shine-Dalgarno-sequentie op 16S-rRNA.

C. Antibiotica specificiteit:

Ribosomen zijn gevoelig voor chlooramfenicol (SOS), streptomycine en tetracycline (30S) zoals bacteriën, maar eukaryote ribosomen zijn ongevoelig voor deze antibiotica.

NS. Moleculaire fylogenie:

16S rRNA- en tRNA-sequencing hebben aangetoond dat chloroplasten en mitochondriën evolutionair verwant zijn aan bacteriën.

Type # 5. Seriële endosymbiotische theorie (set):

Seriële endosymbiotische theorie, ondersteund door Taylor 1974, Gray 1983, Doolittle en Daniels 1988, Margulis 1995, stelt de volgende stappen voor van evolutionaire oorsprong van eukaryote cellen (Fig. 2.23).

SE I (Oorsprong van Flagella):

Een thermo acidofiele, fermenterende Gram(-ve) bacterie fuseerde met Spirochaete door middel van fagocytose om zogenaamde undulipodium flagellated cellen te ontwikkelen.

SE II (Oorsprong van Nucleus):

De resulterende pre-eukaryoot ging door secundaire endosymbiose door archaebacterium te verzwelgen met membra- en scheenbeenplooien. De archaebacterium wordt nucle­us en verliest het celmembraan, terwijl de membra­nous plooien een nucleaire envelop en endo­plasmatisch reticulum ontwikkelen. Het genoom van de bacterie wordt via membraanporiën naar de kern overgebracht. Klassiek voorbeeld van zo'n eukaryoot is Giardia lamblia.

SE III (oorsprong van mitochondriën):

Mitochon­dria is omgeven door een dubbel membraan dat de buitenste en binnenste membraan van bacteriën vertegenwoordigt. Het binnenmembraan is geïnvagineerd en vormt buisvormige of schijfvormige cristae. De biochemie van het energiemetabolisme in mitochondriën lijkt sterk op die van paarse niet-zwavelbacteriën.

De theorie houdt in dat de aërobe bacterie zich vestigde als een symbiont binnen een anae­robic fermenterende proto-eukaryoot en het vermogen tot fotosynthese verloor en mitochon­drion werd (Fig. 2.24). Strombidium purpureum is een voorbeeld waarbij de mitochondriale rRNA-sequentie analoog is aan eubacterieel rRNA.

De seriële endosymbiotische theorie postuleerde dat het vangen van een proteobacteriële endosymbiont door een kern die eukaryote gastheer bevat die lijkt op bestaande amitochondriale protisten, resulteert in de oorsprong van mitochondriën.

Giardiai zoals anaërobe primitieve eukaryoten door overspoeling van een aërobe Gram(-ve) eubac­terium zoals Paracoccus denitrificans resulteerde in pro­tista (eencellige eukaryoot) met mitochondriën. Het klassieke voorbeeld is Pelomyxa palustris.

SE IV (Oorsprong van Chloroplast):

Chloroplasten in mitochondriën die eukaryote cellen bevatten, zijn geëvolueerd door associatie van fotosynthetische endosymbionten zoals fotosynthetische bacteriën of cyanobacteriën (Mereschowsky). Plastide-genen lijken opvallend veel op cyanobacteriën wat betreft sequentieorganisatie en wijze van expressie. Fylo & shygenetische analyse van rRNA- en tufA-sequenties geeft de cyanobacteriële oorsprong van alle plastiden aan.

Een goed bestudeerd voorbeeld van endosymbiotische cyanobacteriën (cyanellen) is Cyanophora paradoxum. In cryptomonad flagellaten en dinoflagellaten vertegenwoordigen chloroplasten een tweede generatie endosymbiont. Dit type secundaire/tertiaire endosymbiose (Fig. 2.25) resulteert in verschillende sets membranen rond de chloroplast waarbij het buitenste membraan het celmembraan van de laatste endosymbiont vertegenwoordigt.

Oorsprong van peroxisomen:

Peroxisomen zijn mogelijk gevormd door endocytose van prokaryoten met ontgiftende eigenschappen.

Oorsprong van het CERL-systeem:

Lysosomen worden ontwikkeld uit geïnvagineerde blaasjes met enzymen. Verdere uitbreiding van invaginaties in het cytoplasma vormde een buisvormig netwerk om Golgi-lichamen en endoplasmatisch reticulum te vormen.

Type # 6. Syntrofie hypothese:

Een nieuwe symbiotische hypothese stelt dat eukaryote cellen zijn ontstaan ​​door metabole sym­biose of syntrofie tussen eubacteriën en methanogene archaea.

De waterstofhypothese stelt dat eukaryote cellen zijn ontstaan ​​door een symbiotische metabolische associatie in anaërobe omgevingen tussen een fermentatieve α-proteobacterie die waterstof en CO genereerde2 als afvalproducten, en een strikt anaëroob autotrofe archaeon dat afhankelijk was van waterstof en mogelijk een methanogeen was.

De syntrofie-hypothese zoals voorgesteld door Moreira en Lopez-Garcia (1998) is ook gebaseerd op symbiose gemedieerd door waterstofoverdracht tussen soorten, maar de betrokken organismen waren δ-pro-teobacteriën (voorouderlijke sulfaat-reducerende myxo-bacteriën) en een methanogene archaea (Fig. 2.26). en 2.27).

Margulis (2000) stelde de oorsprong voor van een eukaryote kern via symbiogenese door syntrofische fusie tussen een thermoacidofiele archae­bacterium en heterotrofe zwemmer eubac­terium onder selectieve zuurstofdruk vermijden en snel zwemmen het eerste gen­raat waterstofsulfide om de latere te beschermen, de chimera kwam tevoorschijn was een amitocondriaat kern als onderdeel van de karyomastigont.

Eukaryote kern met introns en spliceosomen, ontstaan ​​via mitochondriale endosymbiont, creëerde een sterke selectiedruk om ribosomen uit de buurt van chromo & shysomen uit te sluiten en compartimentering van de kern en cytosol te forceren - waardoor het prokaryotische paradigma van co-transcriptionele translatie werd verbroken - waardoor de juiste rijping van mRNA mogelijk werd.


Endosymbiotische theorie

Perspectieven

De endosymbiotische theorie wordt meestal gebruikt om de oorsprong van eukaryote cellen te verklaren, maar kan ook worden toegepast op bacteriële cellen. Gram-negatieve bacteriën zouden bijvoorbeeld kunnen zijn geëvolueerd via een endosymbiose tussen een clostridium en een actinobacterie, wat impliceert dat hun binnenmembraan is afgeleid van het plasmamembraan van de endosymbiotische bacterie, terwijl het buitenmembraan afkomstig is van het plasmamembraan van de bacteriële gastheer.

Darwin hield geen rekening met de betekenis van symbiotische associaties in zijn evolutietheorie. Bovendien staat de endosymbiose-gemedieerde fusie van evolutionair verschillende lijnen (netachtige of netvormige evolutie) in contrast met zijn idee van vertakkende divergentie van gemeenschappelijke voorouders (boomachtige evolutie). Zo worden endosymbiotische associaties soms behandeld als voorbeelden van niet-Darwiniaanse evolutie via de overerving van verworven kenmerken (bijv. Verwerving van nieuwe genen en membranen) of macrogenese waarbij 'hoopvolle monsters' betrokken zijn (bijv. Protozoa die rode of groene algen endosymbionten bevatten). Niettemin valt elke endosymbiotische associatie onder natuurlijke selectie, wat resulteert in de overleving (en reproductie) van alleen degenen die het best zijn aangepast aan hun omgeving.

Ongeacht deze algemene evolutionaire overwegingen geven de beschikbare gegevens duidelijk aan dat endosymbioses een enorme impact hebben gehad op de evolutie van de biosfeer van onze planeet. Het lijkt erop dat een speciale rol in dit proces werd gespeeld door de mitochondriale endosymbiose, die niet alleen de oorsprong van de eerste eukaryote cel mogelijk maakte, maar ook een dramatische toename van de complexiteit van de eukaryote wereld mogelijk maakte door de evolutie van multicellulariteit.


Waarom worden mitochondriën en plastiden niet beschouwd als symbioten van eukaryote cellen? - Biologie

Bewijs voor endosymbiose

Bioloog Lynn Margulis pleitte voor het eerst voor endosymbiose in de jaren zestig, maar jarenlang waren andere biologen sceptisch. Hoewel Jeon zag hoe zijn amoeben geïnfecteerd raakten met de x-bacteriën en vervolgens evolueerden om ervan afhankelijk te zijn, was er meer dan een miljard jaar geleden niemand om de gebeurtenissen van endosymbiose te observeren. Waarom zouden we denken dat een mitochondrion op zichzelf een vrij levend organisme was? Het blijkt dat veel bewijzen dit idee ondersteunen. Het belangrijkste zijn de vele opvallende overeenkomsten tussen prokaryoten (zoals bacteriën) en mitochondriën:

    Membranen — Mitochondriën hebben hun eigen celmembranen, net als een prokaryotische cel.

Als je het op deze manier bekijkt, lijken mitochondriën echt op kleine bacteriën die hun brood verdienen in eukaryote cellen! Op basis van tientallen jaren verzameld bewijs ondersteunt de wetenschappelijke gemeenschap de ideeën van Margulis: endosymbiose is de beste verklaring voor de evolutie van de eukaryote cel.

Bovendien is het bewijs voor endosymbiose niet alleen van toepassing op mitochondriën, maar ook op andere cellulaire organellen. Chloroplasten zijn als kleine groene fabriekjes in plantencellen die helpen om energie uit zonlicht om te zetten in suikers, en ze hebben veel overeenkomsten met mitochondriën. Het bewijs suggereert dat deze chloroplast-organellen ook ooit vrijlevende bacteriën waren.

De endosymbiotische gebeurtenis die mitochondriën genereerde, moet vroeg in de geschiedenis van eukaryoten hebben plaatsgevonden, omdat alle eukaryoten ze hebben. Later bracht een soortgelijke gebeurtenis chloroplasten in sommige eukaryote cellen, waardoor de afstamming ontstond die tot planten leidde.


Eukaryoten, Oorsprong van

Bewijs

Veel van het bewijs voor de endosymbiotische theorie komt van de structuur en het gebruik van de genetische codes van deze organellen. Zowel mitochondriën als plastiden hebben DNA-sequenties in cirkels als die van bacteriën. Hun DNA mist ook histonen (eiwitten waar het DNA omheen is gewikkeld) die aanwezig zijn in eukaryoten en sommige archea. Bovendien beginnen mitochondriën en plastidetranscriptie met het aminozuur fMet (formylmethionine) zoals in bacteriën, niet met Met (methionine) zoals in eukaryoten.

Ribosoomgroottes zijn twijfelachtig bewijs voor de endosymbiotische theorie. Bacteriën hebben meestal ribosomen van jaren 70 (Svedberg-eenheden) en eukaryoten hebben meestal ongeveer 80 in hun cytoplasma. Hoewel de mitochondriale en plastide ribosomen meestal rond de jaren 70 zijn, variëren ze in feite tussen soorten van ongeveer 60 tot 80, waardoor ze zowel bacteriële als cytoplasmatische eukaryote ribosoomgroottes overlappen.

Ander bewijs voor de endosymbiotische theorie komt van de twee membranen die deze organellen gewoonlijk omringen. Het binnenmembraan behoort tot dat van de oorspronkelijke bacteriën en het buitenmembraan is vermoedelijk een gevolg van de oorspronkelijke verzwelging. Het buitenmembraan heeft een eiwit-lipideverhouding van ongeveer 1:1 op basis van droog gewicht, vergelijkbaar met veel eukaryote cytoplasmatische membranen, terwijl het binnenmembraan (dat uit twee lagen bestaat) ongeveer een 3: 1 heeft, vergelijkbaar met veel bacteriën. Deze organellen en bacteriën gebruiken beide ook elektronentransportenzymen die elders in eukaryoten ontbreken.

Een deel van het beste bewijs voor de endosymbiotische theorie komt echter uit de bio-informatica. Fylogenetische analyses van verschillende bacteriën, mitochondriën van verschillende gastheren uit verschillende koninkrijken en nucleair DNA van die gastheren plaatsen mitochondriën meestal als het meest verwant aan een groep bacteriën die bekend staat als proteobacteriën, vaak het dichtst bij Rickettsia en andere α-proteobacteriën. De α-proteobacteriën als groep zijn bijna volledig symbiotisch of parasitair, wat de mitochondriale voorouder vatbaar kan hebben gemaakt voor een bestaan ​​in zijn gastheer. Chloroplasten worden meestal naast cyanobacteriën geplaatst en bevatten beide thylakoïden en chlorofyl een cyanobacteriën zijn ook betrokken bij een aantal symbiose, waaronder korstmossen en koralen.


Sectie Samenvatting

Net als een prokaryote cel heeft een eukaryote cel een plasmamembraan, cytoplasma en ribosomen, maar een eukaryote cel is doorgaans groter dan een prokaryote cel, heeft een echte kern (wat betekent dat het DNA is omgeven door een membraan) en heeft andere membraan- gebonden organellen die compartimentering van functies mogelijk maken. Het plasmamembraan is een fosfolipide dubbellaag ingebed met eiwitten. De nucleolus in de kern is de plaats voor ribosoomassemblage. Ribosomen worden gevonden in het cytoplasma of zijn gehecht aan de cytoplasmatische zijde van het plasmamembraan of endoplasmatisch reticulum. Ze voeren eiwitsynthese uit. Mitochondriën voeren cellulaire ademhaling uit en produceren ATP. Peroxisomen breken vetzuren, aminozuren en sommige toxines af. Blaasjes en vacuolen zijn opslag- en transportcompartimenten. In plantencellen helpen vacuolen ook macromoleculen af ​​​​te breken.

Dierlijke cellen hebben ook een centrosoom en lysosomen. Het centrosoom heeft twee lichamen, de centriolen, met een onbekende rol bij de celdeling. Lysosomen zijn de spijsverteringsorganellen van dierlijke cellen.

Plantencellen hebben een celwand, chloroplasten en een centrale vacuole. De plantencelwand, waarvan het hoofdbestanddeel cellulose is, beschermt de cel, biedt structurele ondersteuning en geeft vorm aan de cel. Fotosynthese vindt plaats in chloroplasten. De centrale vacuole zet uit, waardoor de cel groter wordt zonder dat er meer cytoplasma hoeft te worden geproduceerd.

Het endomembraansysteem omvat de nucleaire envelop, het endoplasmatisch reticulum, het Golgi-apparaat, lysosomen, blaasjes en het plasmamembraan. Deze cellulaire componenten werken samen om membraanlipiden en -eiwitten te modificeren, te verpakken, te labelen en te transporteren.

Het cytoskelet heeft drie verschillende soorten eiwitelementen. Microfilamenten geven stijfheid en vorm aan de cel en vergemakkelijken cellulaire bewegingen. Intermediaire filamenten dragen spanning en verankeren de kern en andere organellen op hun plaats. Microtubuli helpen de cel om compressie te weerstaan, dienen als sporen voor motoreiwitten die blaasjes door de cel bewegen en trekken gerepliceerde chromosomen naar tegenovergestelde uiteinden van een delende cel. Ze zijn ook de structurele elementen van centriolen, flagella en trilharen.

Dierlijke cellen communiceren via hun extracellulaire matrices en zijn met elkaar verbonden door tight junctions, desmosomen en gap junctions. Plantencellen zijn verbonden en communiceren met elkaar door plasmodesmata.

Aanvullende zelfcontrolevragen

1. Welke structuren heeft een plantencel die een dierlijke cel niet heeft? Welke structuren heeft een dierlijke cel die een plantencel niet heeft?


Resultaten en discussies

Symbiosen van stikstofbindende bacteriën met sponzen, koralen en insecten (ongewervelde dieren)

Zeesponzen (Porifera) zijn evolutionaire oer-ongewervelden, die een verscheidenheid aan extra- en intracellulaire bacteriën of bacteriële gemeenschappen kunnen herbergen [24–26]. Het symbiotische karakter van deze associaties is echter slechts in enkele gevallen goed gedefinieerd [27]. Symbiosen met sponzen zijn beschreven voor veel verschillende groepen cyanobacteriën [28], waar de symbionten hun gastheren lijken te voorzien van organische koolstof, stikstof of secundaire metabolieten [27, 29]. Dit zou ook het geval kunnen zijn voor de filamenteuze cyanobacterie Oscillatoria spongeliae, die gastheerspecifiek blijkt te zijn in Dysidea spp. [30]. Cyanobacteriële symbionten van Chondrilla australiensi Er wordt gedacht dat s verticaal worden verzonden [31, 32], maar een verplichte status voor deze interacties moet nog rigoureus worden getest.

Koralen zijn over het algemeen partners van endosymbiotische dinoflagellaten (zoöxanthellen), die fotosynthetisch afgeleide koolstof leveren aan hun dierlijke gastheren [33], maar stikstofbinding door cyanobacteriën is ook een bekend kenmerk van koraalriffen en koraalgemeenschappen [34–36]. Het metazoan koraal Montastraea cavernosa is een voorbeeld van een gastheer die symbiotische cyanobacteriën herbergt [37]. In de Montastraea endosymbiose, twee symbiotische organismen, de zoöxanthellen en cyanobacteriën, delen hetzelfde gastheercompartiment. Hier kan de stikstoffixatie door de cyanobacteriën worden vergemakkelijkt door de gastheer die energierijke verbindingen levert. Als dat zo is, zou dit wijzen op een hoge mate van specificiteitsassociatie tussen alle drie de partners [31].

Ook hogere ongewervelde dieren profiteren van de metabolische capaciteiten van stikstofbindende bacteriën. De dikke darm van houtvoedende termieten wordt gekoloniseerd door flagellate protozoa [38, 39], die de vertering van lignocellulose [40] vergemakkelijken. De koolstofrijke maar stikstofarme aard van het termietendieet vereist stikstof uit andere bronnen [41]. Men denkt dat dit wordt geleverd door intracellulaire bacteriën die geassocieerd zijn met termietendarmflagellaten, zoals: Trichonympha agilis in Reticulitermes santonensi [42]. Dit zijn voorbeelden van permanente endosymbionten die fylogenetisch in een nieuwe phylum endomicrobia zijn geplaatst [42]. Interessant is dat, hoewel de endomicrobiën symbionten zijn van de flagellate protisten in plaats van de termieten, ze het best kunnen worden beschouwd als dierlijke endosymbiotische associaties. Meer recentelijk is ook onthuld dat vrijlevende spirocheten van de termietendarm moleculaire stikstof fixeren en hun gastheer voorzien van stikstofmetabolieten [43]. Een verdere interactie is ook geïdentificeerd in Tetraponera mieren, die een subset van verschillende bacteriën herbergen in een speciaal orgaan ("bacteriële zak"), waaronder familieleden van Rhizobium, Pseudomonas en Burkholderia [44]. Hoewel deze symbionten verband houden met stikstofbindende en/of wortelknobbel-geassocieerde bacteriën, wordt alleen gespeculeerd dat de insectengastheer baat heeft bij fixatie van moleculaire stikstof. Het is waarschijnlijker dat stikstofhoudend afval dat door de gastheer wordt uitgescheiden, wordt gemetaboliseerd en gerecycled door de bacteriën. Dit wordt ook aangegeven door de grote hoeveelheid Malfigische tubuli in de buidel, die stikstofhoudend afval transporteren. Niettemin is de stikstofbindende activiteit van de symbiotische bacteriën van Tetraponera kan niet als mogelijkheid worden uitgesloten. De diverse symbiotische interacties tussen stikstofbindende bacteriën en insecten die tot nu toe zijn beschreven, delen enkele gemeenschappelijke kenmerken.

Deze symbionten bewonen vaak gespecialiseerde organen of regio's van de gastheer. Deze lokalisatie biedt op zijn beurt een optimale omgeving voor hun activiteit, zonder dat symbionten in gastheercellen hoeven te verblijven. Dit in tegenstelling tot andere bekende bacteriële interacties met insecten, zoals de Buchnera symbiose [45]. Hier verblijven de symbionten in gespecialiseerde gastheercellen en vertonen ze een opmerkelijke mate van aanpassing die leidt tot een verplicht en permanent niveau van interactie. Een voorwaarde voor een dergelijke co-evolutie van beide partners is een stabiele verticale overdracht van symbionten, die meestal via de moeder plaatsvindt, via infectie van eieren of larven [45, 46]. In tegenstelling tot endosymbionten, lijkt stabiele integratie en overdracht van darm- en holtesymbionten een uitdaging, omdat ze kwetsbaarder zijn voor vervanging door andere microben. Mieren en termieten zijn in kolonies georganiseerde insecten en overdracht van extracellulaire symbionten kan horizontaal plaatsvinden via nauw contact van verschillende individuen of via het voeden van larven door geïnfecteerde werksters. De reproductie van sociale insecten wordt echter slechts door enkele individuen bereikt, dus verticale overdracht van koninginnen naar de nakomelingen is noodzakelijk voor de oprichting van nieuwe kolonies. Fylogenetische analyses van de darmmicrobiota van termieten duiden op co-evolutie van symbionten en gastheer op basis van verticale transmissie in combinatie met frequente horizontale uitwisseling tussen congenere soorten [47, 48]. Bijgevolg kan de speciale sociale levensstijl van termieten en mieren een voorwaarde zijn voor het tot stand brengen van stabiele verticale transmissie en co-speciatie van extracellulaire symbionten in deze geslachten.

Symbiosen van stikstofbindende bacteriën met schimmels: cyanolichenen en symbionten van arbusculaire mycorrhiza-schimmels

In korstmossymbiose wordt een schimmelpartner (mycobiont) geassocieerd met een extracellulaire fotobiont. Deze laatste zijn meestal verschillende fotosynthetische algen, maar cyanobacteriën komen ook voor als fotobionten in korstmossen, alleen (tweedelige symbiose) of in combinatie met algen (driedelige symbiose) [49]. Het voordeel voor de fotobiontische partner wordt niet volledig begrepen, maar het kan de levering van water, mineralen, bescherming tegen roofdieren en UV-schade omvatten [50]. Het voordeel voor de schimmelpartner is de levering van fotosynthese-afgeleide koolstofmetabolieten uit de fotobiont. Cyanobacteriën (cyanobionten) leveren, naast koolstof, vaste stikstof aan hun gastheren. Het belang van moleculaire stikstoffixatie wordt weerspiegeld in de fysiologische en morfologische aanpassingen van korstmos-geassocieerde cyanobacteriën. Deze omvatten een verhoogd aantal stikstofbindende heterocysten in symbiotische Nostoc sp. vergeleken met vrijlevende filamenten. Een verdere aanpassing wordt gevonden in tripartiete symbiose waar de cyanobacteriën zijn geconcentreerd in speciale gebieden die cephalodias worden genoemd, waar ze stikstof binden en worden beschermd tegen hoge zuurstofconcentraties. In deze tripartiete symbiose is de fotosynthese beperkt tot de algen-fotobionten, en deze voorzien de andere partners van vaste koolstofverbindingen [51]. Het feit dat de meeste cyanobionten niet verticaal worden overgedragen en ook worden aangetroffen als vrijlevende organismen, geeft aan dat ze geen obligate symbionten zijn en dus niet afhankelijk van het gastheermetabolisme. Niettemin suggereren de morfologische kenmerken van korstmossen een hoge mate van co-evolutionaire aanpassing van alle deelnemers. Hoewel algemeen beschouwd als een mutualistische interactie, stellen sommige hypothesen voor dat korstmossymbiose een vorm van parasitisme is [50]. Toch suggereert het ecologische en evolutionaire succes van korstmossen dat wederzijds voordeel kenmerkend is voor de associatie.

De arbusculaire mycorrhiza (AM) symbiose tussen schimmels en plantenwortels is de meest voorkomende van dit type interactie in de rizosfeer [52]. De schimmel voorziet de plant van water en voedingsstoffen zoals fosfaat, terwijl de plant de schimmel voorziet van fotosynthetisch geproduceerde koolhydraten. De AM-schimmel Gigaspora margarita herbergt intracellulaire bacteriën van het geslacht Burkholderia [53, 54], die de schimmel voorzien van vaste stikstof. De mate van fysiologische aanpassing of reductie van deze endosymbionten die leidt tot een verplichte status van interactie, moet echter nog worden bepaald.

Een andere symbiose, ontdekt in het Spessart-gebergte (Duitsland), werd geïdentificeerd door de schimmel te analyseren Geosiphon pyriformis, gerelateerd aan AM-schimmels [55]. Aan de hyphal toppen van deze schimmel ontwikkelen zich eencellige meerkernige "blazen", die herbergen Nostoc puntvormig. Het is aangetoond dat deze blazen CO2, wat de belangrijkste bijdrage van de cyanobacterie aan de symbiose kan zijn. De symbiont vormt ook heterocysten, wat suggereert dat stikstof ook gefixeerd is [56]. Omdat deze heterocysten echter enigszins lijken op die van vrijlevende familieleden hiervan Nostoc stam, kan stikstoffixatie alleen de behoeften van de symbiont zelf dienen.

Symbiose van stikstofbindende bacteriën met planten

Interacties van bacteriën met verschillende groepen planten zijn de meest voorkomende symbiotische associatie voor stikstofassimilatie. Bij deze associaties is een groot aantal bacteriën met verschillende fysiologische achtergronden betrokken, waaronder gramnegatieve proteobacteriën zoals Rhizobia sp. en Burkholderia sp., grampositief Frankia sp. [57] en draadvormige of eencellige cyanobacteriën [58]. De fysiologische en morfologische kenmerken van deze symbiose variëren van extracellulaire gemeenschappen tot zeer aangepaste interfaces binnen speciale organen of compartimenten.

De mutualistische symbiose tussen verschillende niet-fotosynthetische proteobacteriën van de orde Rhizobiales met planten van de ordes Fabales, Fagales, Curcurbitales en Rosales zijn de meest uitgebreid bestudeerde interacties tussen bacteriën en planten [59]. De symbiose van rhizobia-peulvruchten wordt gekenmerkt door typische wortel-knobbelstructuren van de plantengastheer, die worden gekoloniseerd door de endosymbiotische rhizobia, zogenaamde bacteroïden [60]. De geknobbelde plantenwortels voorzien de bacteriën van energierijke koolstofverbindingen en krijgen in ruil daarvoor gefixeerde stikstof van de bacteroïden. De knobbelvorming is een sterk gereguleerd en complex proces dat wordt aangestuurd door beide partners. Vrijlevende rhizobia dringen de epidermis van de plantenwortel binnen en induceren de vorming van knobbeltjes door de corticale wortelcellen te herprogrammeren. Van bijzonder belang voor de totstandkoming van de symbiose zijn flavonoïden die worden uitgescheiden door de plantpartner [61] en de daaropvolgende inductie van bacteriële nodulatie (knikken) genen [62]. De Nod-factoren spelen een rol bij de vorming van de knobbel, een complexe structuur die is geoptimaliseerd voor de vereisten van beide partners [63, 64]. Analyse van wortelepidermale infectie en de onderliggende signaaltransductieroutes [65-67] geven aan dat Nod-factoren mogelijk zijn geëvolueerd na rekrutering van routes, die zich ontwikkelden in een fylogenetisch oudere arbusculaire mycorrhiza-symbiose [68, 69]. In de knobbel bevinden bacteroïden zich in parenchymcellen, waar ze zijn gelokaliseerd in membraangebonden blaasjes (Figuur 3a) [70]. Nitrogenase-activiteit wordt verzekerd door de ruimtelijke scheiding van de bacteroïden in de knobbelstructuur en speciale zuurstofbindende leghemoglobine die in de knobbeltjes wordt gesynthetiseerd [71]. Een interessant kenmerk van rhizobia is dat stikstoffixatie beperkt is tot symbiotische bacteriën, terwijl vrijlevende bacteriën geen stikstofase tot expressie brengen [72]. Hoewel de symbiose tussen rhizobia en peulvrucht een sterk aangepaste en gereguleerde interactie is, kan deze niet permanent of verplicht worden genoemd. Beide partners kunnen autonoom leven en zich voortplanten, en elke gastheergeneratie moet worden bevolkt door een nieuwe soort vrijlevende rhizobia.

Symbiosen van Rhizobia-peulvruchten zijn niet de enige wortel-knobbelvormende interacties van bacteriën en planten. Actinobacteriën van het geslacht Frankia spp. het is bekend dat ze knobbeltjes ontwikkelen voor stikstoffixatie in verschillende families en orden van angiospermen die bekend staan ​​​​als actinorhizale planten [73]. Vrij leven Frankia wordt gekenmerkt door een unieke morfologie, waaronder drie structurele vormen, hypha, sporangium en vesicle, waarbij de laatste een compartiment is voor stikstoffixatie. Hoewel functioneel analoog, Frankia knobbeltjes verschillen van die in rhizobia-peulvrucht interacties in ontwikkeling en morfologie [74]. In tegenstelling tot rhizobia all Frankia stammen zijn ook in staat om moleculaire stikstof te fixeren als vrijlevende bacteriën [75]. Het uiterlijk van de Frankia-symbiose als een nodulatie-afhankelijke interactie benadrukt de aanpassing van beide partners. Andere planten, waaronder belangrijke economische gewassen zoals Zea mays en Oryza sativa hebben associaties vastgesteld met verschillende stikstofbindende bacteriën, waaronder: Azospirillum [76] en Azoarcus [77]. Het is echter nooit gevonden dat dergelijke symbiose resulteert in de vorming van knobbeltjes.

Endosymbionten aangepast voor moleculaire stikstoffixatie a) A Bradyrhizobium sp. bacterie in een wortelknobbeltje van Glycine max (soja). b) Een bolvormig lichaam van de diatomeeën Rhopalodia gibba. SM: Symbiontofore membraan SBM: Sferoïde lichaamsmembraan.

Bovendien worden stikstofbindende cyanobacteriën ook vaak aangetroffen in interactie met plantenpartners. Bijvoorbeeld symbiose van filamenteuze heterocystvorming Nostoc sp. zijn gemeld voor bryophytes, pteridophytes (Azolla), gymnospermen (cycaden) en angiopspermen (Gunnera) [78–81]. In alle plantgastheren, met uitzondering van Gunnera, symbiotisch Nostoc filamenten zijn extracellulair gelokaliseerd op verschillende locaties, afhankelijk van de gastheersoort. In bryophyten, zoals hoornmossen, worden de cyanobacteriën gevonden in holtes van de gametofyt [79], terwijl een Azolla sp. herbergt de bacteriële partners in holten van de dorsale fotosynthetische delen van de bladeren [80]. In cycad-cyanobacteriële associaties zijn de symbionten beperkt tot gespecialiseerde koraalwortels waar ze zich in de corticale cyanobacteriële zone bevinden [81]. Meer gespecialiseerd is de mutualistische intracellulaire Gunnera-Nostoc symbiose. Hier begint het proces met invasie van de bladsteelklieren, gevolgd door intracellulaire vestiging in de meristeemcellen van dit weefsel [60, 78].

De symbiose van cyanobacteriën met hun plantenpartners verschilt opmerkelijk van de interacties tussen rhizobia en peulvruchten. Ten eerste vertonen cyanobacteriën een breed gastheerbereik en verschillen ze dus van rhizobia of Frankia sp., die beperkt zijn tot respectievelijk peulvruchten of angiospermen. Bovendien induceren cyanobacteriën niet de vorming van zeer gespecialiseerde structuren zoals wortelknobbeltjes na kolonisatie van de gastheer, maar verblijven ze in plantstructuren die bekend staan ​​​​als symbiotische holtes [82], die ook zonder symbiose bestaan. Het ontbreken van knobbelachtige organen kan worden verklaard door het feit dat heterocystvormende cyanobacteriën ook stikstof fixeren als vrijlevende cellen en daarom geen speciale omgeving nodig hebben voor N2-fixatie in symbiose. Dit onderscheidt ze van rhizobia, die alleen stikstof fixeert in de beschermende omgeving van de knobbel. Hoewel symbiotische holtes niet de nauwe en sterk gereguleerde interface van een peulvruchtknobbel vertonen, zijn het niettemin regio's die aanpassingen voor symbiose vertonen. Een veel voorkomende specialisatie in bezette symbiotische holten van plantengastheren is de ontwikkeling van langwerpige cellen om de uitwisseling van voedingsstoffen te verbeteren [83] en de productie van slijm-exopolysacchariden voor wateropslag of als nutriëntenreserve (bijv. [84, 85]). The infection process is controlled via the production of hormogenium-inducing factors by the host plant, resulting in the development of vegetative cyanobacterial filaments (hormogonia), important for host colonisation [86, 87]. The main adaptations to the symbiotic lifestyle found in the bacterial partners concern changes of morphology and physiology. These include a remarkable increase of heterocysts in symbiotic Nostoc, and higher rates of N2 fixation compared to those of free-living cells. In addition, photosynthesis of symbiotic cyanobacteria is depressed in various associations to avoid competition between symbionts and host for CO2 and light [86].

In conclusion, different adaptations are found in cyanobacterial-plant interactions but they are not as specific and highly regulated as the complex nodule-forming symbioses. A common feature of all bacteria plant symbioses is their non-obligate, non-permanent character, including a lack of vertical transmission of symbionts to the next host generation. An exception might be the Nostoc-Azolla symbiosis, where cyanobacterial homogenia are transmitted via megaspores [88].

Symbioses of nitrogen fixing bacteria with protists

Symbioses of bacteria with unicellular eukaryotes are exceptional as they involve the whole host rather than specialised parts of the host organism. Also these intracellular symbionts require a high degree of regulation and adaptation to maintain the mutualistic relationship. This feature, in conjunction with vertical transmission, suggests that co-evolution and dependence of partners is sufficiently advanced to regard the relationship as unification of two single organisms. The mitochondria and plastids of recent eukaryotes are extreme examples of this kind of association [89, 90]. Cyanobacteria have also been detected in intracellular association with an euglenoid flagellate [91], heterotrophic dinoflagellates [92–94], a filose amoeba [95], diatoms [96, 97] and, extracellularly, with some protists, e.g. diatoms [98]. Only rarely has the nitrogen fixing activity of the prokaryotic partner been demonstrated in these symbioses (e.g. [99]). In the next paragraph the range of symbiotic associations between cyanobacteria and protists is described in a progression of interactions from temporary to permanent. As such, these symbioses provide an opportunity to investigate the cellular changes that may accompany the evolutionary transition from extracellular symbiont to intracellular endosymbiont and cell organelle.

Petalomonas sphagnophila is an apoplastic euglenoid that harbours endosymbiotic Synechocystis species [91]. The cyanobacteria occur inside a perialgal vacuole and remain alive for several weeks, before they are metabolised, so that they must be regarded as temporary endosymbiotic cell inclusions. These intracellular cyanobacteria are thus reminiscent of kleptochloroplasts found in some heterotrophic dinoflagellates, marine snails, foraminifera and ciliates. These associations can be understood as a mechanism for the temporary separation of ingested and digested prey [92–94, 100]. However, in all well-documented cases of kleptochloroplastic interactions, only the plastid or the plastid together with surrounding cell compartments (never the whole cell) is incorporated as a kleptochloroplast by the host. In contrast, the cyanobacteria of P. sphagmophila are not disintegrated during their internalisation by the euglenoid [91]. Symbiont integrity is therefore likely to be a prerequisite for the functioning of the cyanobacterial nitrogen fixing machinery. The enslaved cyanobacteria may also provide energy-rich C-compounds or, as suggested for other symbiotic interactions, vitamin B12 production to it host [101]. These hypotheses are yet to be investigated thoroughly.

Phaeosomes are symbionts found in some representatives of the order Dinophysiales. They exhibit morphological characteristics of Synechocystsis en Synechococcus cells and are located either extracellularly or intracellularly [94]. In the case of intracellular cells, the symbioses seem to be permanent and the benefit of the symbiosis to the host may be efficient nitrogen fixation. However, as in the case of P. sphagnophila, difficulties in cultivating these strains complicate molecular characterisation of the endosymbionts. At present this problem is limiting our understanding of the potential benefits of these prokaryote/eukaryote mergers. Some filamentous cyanobacteria are known to interact with diatoms. Extracellular epibionts, endosymbionts and also symbionts positioned in the periplasmic space between the cell wall and cell membrane of the diatom are known to occur [58, 98]. Electron microscopy scanning of such interactions has demonstrated a dual symbiotic nature of some symbionts. bijv. Richelia intracellularis has been observed to interact either as an epibiont (with Chaetoceros spec.) or as endosymbiont (with Rhizosolenia clevei) [98]. In these examples, nitrogen fixation for the benefit of the host has been demonstrated by the cultivation of the symbiont-diatom association in the absence of an external fixed nitrogen source. Nitrogen fixation is also suggested from morphological features such as the presence of heterocysts. At least in tropical environments, the production of B12 vitamins may also be a further benefit for the host [101].

The cyanobacterial endosymbionts of the diatom Rhopalodia gibba

Some diatoms, including Climacodium frauenfeldianum en Rhopalodia gibba, are known to harbour permanent endosymbionts [96, 97, 102]. As indicated by EM investigations of R. gibba, these endosymbionts are intracellular and are transmitted vertically [102, 103]. The endosymbionts, so-called spheroid bodies [96], are localised in the cytoplasm, and separated by a perialgal vacuole from the cytosol. Each spheroid body is surrounded by a double membrane. As additionally internal membranes are also visible, this morphotype is similar to that of cyanobacteria (Figure 3b). 16S rDNA sequences have been amplified from an environmental sample of C. frauenfeldianum [97] and from isolated spheroid bodies of R. gibba [102]. Phylogenetic analysis groups these sequences together with free-living cyanobacteria of the genus Cyanothece (Figure 2). This robust grouping is also evidenced from phylogenetic analysis of a nitrogenase subunit gene, isolated from R. gibbas's spheroid body [102]. In phylogenetic reconstructions of both genes, the branch lengths separating free-living cyanobacteria and the cell inclusions of C. frauenfeldianum en R. gibba are very short, indicating that origins of the protist symbioses are relatively recent. This is unlike the situation for plastids and extant cyanobacteria, which have an ancient phylogenetic relationship. Cyanothece sp., the closest known free-living relatives of spheroid bodies and the endosymbiont of C. frauenfeldianum, are typical unicellular and diazotrophic cyanobacteria. To protect the nitrogenase from oxygen tension, Cyanothece show a strong physiological periodicity, restricting nitrogen-fixation exclusively to the dark period of growth [104]. During this period, the energy demand for N2 fixation is sustained by large amounts of photosynthetically derived carbohydrates, which are stored as starch particles. Nitrogen fixing activity of R. gibba was first indicated in the 1980s via acetylene reduction assays [99] and confirmed in latter studies [102]. Intracellular localisation of the enzymatic activity has been undertaken by scanning for protein subunits of nitrogenase [102]. Immunogold experiments have shown that the nitrogenase is localised within the diatom spheroid bodies, thereby confirming that the endosymbiont is responsible for the fixation of nitrogen. Furthermore, corresponding genes for the nitrogenase activity have also been isolated from purified spheroid bodies [102]. Interestingly, spheroid body nitrogen fixation in R. gibba is a strictly light dependent process. This might be the result of several adaptations to the endosymbiotic lifestyle. Spheroid bodies lack a characteristic cyanobacterial fluorescence based on photosynthetic pigments, indicating that they have lost photosynthetic activity and that energy for nitrogen fixation is supplied by the host cell. The protection of the nitrogenase enzyme complex is accomplished through the spatial separation of the two pathways, with N2 fixation in spheroid bodies and photosynthesis in the host plastid. The loss of photosynthetic activity of spheroid bodies is also expected to lead to the loss of autonomy resulting in an obligate endosymbiosis. This hypothesis is consistent with the observation that R. gibba cells are never observed without spheroid bodies and that cultivation of the endosymbionts outside the host cells has not been possible [102]. Definitive evidence is still required to determine the exact nature of symbiotic interaction and whether the spheroid body of R. gibba is an obligate endosymbiont, or perhaps even an unrecognised DNA-containing organelle.


HGT may still be underestimated in eukaryotes

Despite potentially frequent HGT in many eukaryotes, identification of acquired genes often is complicated. Although foreign genes may gradually accumulate in recipient genomes, their phylogenetic signal tying them to specific source taxa may be muted or completely erased by substitutions over time. Additionally, HGT from uncultivated or extinct bacterial lineages may not be properly identified 105 . Even if phylogenetic signal is retained, recovery of accurate phylogenies can be complicated. In particular, many gene families are patchily distributed in prokaryotes and eukaryotes, and explanations of such patchiness can be controversial 106-108 .

Interpretations of patchy distributions hinge on underlying assumptions 2 . For researchers who view vertical inheritance as the sole or dominant genetic paradigm, HGT rarely offers a satisfying explanation. In such cases, a patchy distribution is best explained by differential gene losses, misidentification of genes, or simply phylogenetic artifacts. Although these factors can create patchy distributions, indiscriminately resorting to them as the chief explanation not only discounts the obvious existence of HGT in many eukaryotes, but also ignores the gene pool constraints from the common ancestor of eukaryotes and progenitors of organelles. Clearly, some reported cases of HGT turn out to be artifacts 4, 35 , but the existence of some established artifacts does not discount the likelihood of HGT in many other cases.

On the other hand, patchy distributions are easily explained based on current knowledge of HGT. For examples, HGT from prokaryotes, sometimes involving the same genes independently and recurrently 78, 109, 110 , can spread prokaryotic genes among unrelated eukaryotes. Further, the bacterial ancestry of mitochondria and plastids, the widespread distribution of secondary, tertiary, or transient plastids, and the presence of bacterial endosymbionts (e.g. Wolbachia en Rickettsia in animals) in many eukaryotes, are all known to lead to gene transfer and, therefore, bacterial genes in eukaryotic genomes. In such cases, patchy distributions not only are expected, but also clearly reflect the very nature of HGT in eukaryotes 111 .

Given the difficulties and complications discussed above, it is important that putative cases of HGT in eukaryotes be investigated carefully. To do so, independent lines of evidence and alternative scenarios should be considered. Many cases of patchy distribution probably reflect combined effects of duplication, gene loss, HGT and other processes 80, 112, 113 . Nevertheless, as long as vertical inheritance remains the null hypothesis, HGT in eukaryotes will likely be underestimated. Therefore, it is useful to bear in mind that HGT, although difficult to “prove” in every individual case, offers a valid explanation for many of the atypical gene distributions in eukaryotes.


Interactive Dynamics and the Organizational Role of the Eukaryotic Cytoskeleton

The previous two sections have examined the motility of symbionts and organelles, focusing on their different functional contributions to the eukaryotic cell. In both cases the control of the motility of the parts is aimed at satisfying physiological requirements of the eukaryotic cell. However, ongoing endosymbionts and organelles of endosymbiotic origin exhibit a different control of motile capacities which can be understood partly by exploring the evolutionary innovations introduced by the eukaryotic cytoskeleton (compared to the prokaryotic one), partly by analyzing the different roles played by endosymbionts and organelles within the eukaryotic cell.

Despite the discovery of bacterial homologs of actin (Bork et al., 1992), tubulin (de Boer et al., 1992 RayChaudhuri and Park, 1992 Mukherjee et al., 1993) and intermediate filaments (Margolin, 2004) 16 , the eukaryotic cytoskeleton performs new functions, not present in the prokaryotic cell, that allow eukaryotes to move organelles or bacterial pathogens within themselves. Compared to the prokaryotic cytoskeleton, which is involved in the production of cell wall, the maintenance of cell shape and the support for cell division, the eukaryotic one performs several different functions, including intracellular transport of organelles en intracellular signaling. Intracellular transport is unique to the eukaryotic cell 17 , because organelles are enclosed in membranes requiring vesicles for transporting intracellular cargos (Bonifacino and Glick, 2004). Intracellular transport is performed by molecular machines that transport cargoes along actin filaments (myosin) or microtubules (dynein and kinesin) by exploiting ATP hydrolysis (Dawson and Paredez, 2013 Jékely, 2014). The force 18 generated by the eukaryotic cytoskeleton permits a new kind of spatial organization within the eukaryotic cell that cannot be found in the prokaryotic one.

De remodeling of filamentous actin plays a pivotal role both in cell motility (Diez et al., 2005) and is triggered by a variety of cellular signals, including PIP2 19 , Ca 2+ , and small GTPases (Takenawa and Itoh, 2001). The stimulation of purinergic receptors, due to the rise of Ca 2+ , allows actin filaments to accumulate around intracellular organelles in such a way as to slow down their movement through the cytoplasm. The major nucleators of actin polymerization are the Arp2/3 complex and the members of the formin family, which give rise to different actin structures: the Arp 2/3 complex produces branched filaments, whereas formin straight and bundled filaments (Diez et al., 2005).

Since both the endosymbionts (of protists and insects) and organelles are embedded in eukaryotic cells having a eukaryotic cytoskeleton, both should be moved and displaced by molecular motors along actin filaments and microtubules. Nevertheless, the fact that only organelles, and not also endosymbionts, have a cytoskeleton-driven movement is closely connected with the different functional role that organelles and endosymbionts play within the eukaryotic cell.

The movement of organelles permits intracellular communication via vesicle-mediated pathways 20 : the interchange of molecules (e.g., ions, proteins, lipids, etc.) among mitochondria (and plastids), endoplasmic reticulum, Golgi apparatus, lysosomes, and nucleus would not occur if these organelles were not be spatially close (Perico and Sparkes, 2018). In turn, the delivery and the coordinated transfer of molecules enable organelles to perform important physiological tasks that collectively contribute to the self-maintenance of the eukaryotic cell. For example, the spatial proximity between endoplasmic reticulum and Golgi apparatus allows the movement of proteins between them as well as the closeness between mitochondria and other organelles favors the interchange of reducing equivalents and ATP molecules. Since organelle movement plays such a crucial role, the eukaryotic cell modulates the distribution of the organelles with spatiotemporal accuracy by means of changes in network and motor properties (e.g., polarization, signaling, motor mobility, etc.) (Ando et al., 2015 van Bergeijk et al., 2015).

Unlike organelles, endosymbionts do not perform regulatory and homeostatic mechanisms for the host. Accordingly, they require neither displacement nor a fine-tuned dynamic spatiotemporal control from the eukaryotic cell. Indeed, endosymbionts usually provide the host with enzymes necessary for performing catabolic or anabolic pathways (e.g., the enzymes for amino acid anabolism of sap-feeding insects), which are absent or incomplete in the host. The enzymes synthesized by endosymbionts are targeted to the plasma membrane of the host through co-translation or post-translation pathway without the need for spatial proximity to the membrane contact sites of eukaryotic organelles. For these reasons, the host does not need to consume energy to displace endosymbionts and they can be kept in an extremely stable position during the symbiotic association. It is worthy of note that the eukaryotic cytoskeleton can be also employed by bacterial pathogens for performing invasion strategies (Haglund and Welch, 2011 Gouin et al., 2015) by exploiting actin polymerization. Therefore, the fact that (bacterial) endosymbionts are not moved by the cytoskeleton is likely not due to a cytoskeletal limitation, but rather to the uselessness of this displacement within the eukaryotic context.

The eukaryotic cytoskeleton is a fundamental step not only in the transition from prokaryotic to eukaryotic cell but also in the evolution of mitochondria and plastids from long-term stable endosymbionts to organelles. The eukaryotic cytoskeleton has given rise to an extremely dynamic and interconnected network within the eukaryotic cell that has led to complex forms of communicatie and a fine-tuned spatiotemporal localization of eukaryotic organelles in such a way that the degree of cohesion and mutual dependence among the parts considerably increased. This was a very important innovation during eukaryogenesis because it opened up a more sophisticated form of intracellular communication (vesicular transport instead of simple diffusion) and an effective control over the positioning of organelles. These important biological novelties have made an important contribution to the overall functional integration of the eukaryotic cell.

Special attention should be paid to the major contribution made by the eukaryotic cytoskeleton to the transition from endosymbiotic proto-mitochondria and proto-plastids to organelles. Both mitochondria and plastids have an endosymbiotic origin (α-proteobacteria were likely the ancestors of mitochondria, whereas cyanobacteria of plastids) and they transformed into organelles over millions of years (Martin et al., 2015). It has been stressed that the main events that allowed endosymbionts to become organelles were the massive transfer of genes to the eukaryotic nucleus (endosymbiotic gene transfer) and the appearance of protein import machineries in the membranes of proto-mitochondria and proto-plastids (Theissen and Martin, 2006). We hypothesize that at some point in eukaryogenesis the eukaryotic cytoskeleton must have played a pivotal role in the transformation of proto-mitochondria and proto-plastids into organelles.

Indeed, given that mitochondria and plastids were endosymbionts, they lost most of their genes, including those for cell motility. It is therefore likely that in an initial phase of eukaryogenesis mitochondria and plastids were immobile or, at least, with a very reduced ability to move. Yet, since proto-mitochondria and proto-plastids were progressively performing regulatory and homeostatic mechanisms, it was necessary to provide some mechanisms for displacing and putting them close to other eukaryotic organelles in order to ensure intracellular communication. From this perspective, the eukaryotic cytoskeleton is no longer just a bunch of filaments for controlling cell shape, but an extremely dynamic structure that has allowed mitochondria, plastids, and the other eukaryotic organelles to achieve a high degree of functional integration.


Cell Reproduction

Eukaryotes grow and reproduce through a process called mitosis. In organisms that also reproduce sexually, the reproductive cells are produced by a type of cell division called meiosis. Most prokaryotes reproduce asexually and some through a process called binary fission. During binary fission, the single DNA molecule replicates and the original cell is divided into two identical daughter cells. Some eukaryotic organisms also reproduce asexually through processes such as budding, regeneration, and parthenogenesis.


Bekijk de video: Что такое Митохондрии и Пластиды. ЕГЭ Биология. Даниил Дарвин (December 2021).