Informatie

Sensorische aanpassing met betrekking tot geur en gehoor


Stel je het scenario voor. Mijn vriend en ik spelen een spelletje schaak in de buurt van een snelweg. In eerste instantie valt me ​​het geluid van de snelweg op. Terwijl ik aan het schaken ben, merk ik er echter niets van. Na de wedstrijd vraagt ​​mijn vriend me of ik de snelweg kan horen, en ik herwin mijn vermogen om het op te merken. Voor geuren lijkt dit anders te zijn. Als we zouden schaken in een kamer vol afval, zou de geur geleidelijk verdwijnen. Als mijn vriend me zou vragen of ik het afval kon ruiken, zou ik het afval niet zo sterk kunnen ruiken. Wat is de oorzaak van dit verschil? Het lijkt erop dat visueel en tastbaar hetzelfde patroon volgt als horen. Wat maakt geur uniek?


Aanpassing vindt plaats in elk zintuiglijk systeem. bijvoorbeeld in visie er is de beweging na het effect die optreedt door aanpassing van visuele neuronen in de cortex. Ook past het visuele systeem zich sterk aan aan lage en hoge lichtomstandigheden door middel van licht- en donkeradaptatie. De tactiele systeem vertoont ook een aanzienlijke aanpassing, aangezien aanraakreceptoren in de huid geen informatie doorgeven na langdurige stimulatie (u voelt een horloge/ring/bandhulp enz. niet na een tijdje dragen). Mechanoreceptoren in de huid, zoals de Pacinische bloedlichaampjes, kunnen bijvoorbeeld geen tactiele stimuli doorgeven wanneer ze gedurende langere tijd worden geactiveerd. De auditief systeem past zich ook aan harde geluiden aan door corticale mechanismen en perifere mechanismen via de middenoorspieren. Ten slotte, zoals je correct hebt geïdentificeerd, de reuksysteem past zich ook aan stimulatie aan via metabole mechanismen die de responsiviteit van chemische receptoren verminderen. De lijst met aanpassingsmechanismen die wordt gegeven is niet volledig, maar ik heb zojuist enkele voor de hand liggende voorbeelden gebruikt om aan te tonen dat aanpassing in alle zintuigen op verschillende manieren plaatsvindt. In feite is een van de kenmerken van ieder fysiologisch intact sensorisch systeem is het vermogen om over een breed scala van stimulusniveaus te werken. Zo werkt zicht bijvoorbeeld met een intensiteitsbereik van 8 orden van grootte, terwijl horen werkt met een intensiteitsbereik van 10 .13. Om zo'n indrukwekkend scala aan invoerintensiteiten te behouden, moeten sensorische systemen zich op verschillende niveaus aanpassen. Naar analogie geldt hetzelfde voor uw fotocamera waarbij de belichtingstijd moet worden geregeld om onder verschillende lichtomstandigheden te kunnen fotograferen.

Dus om terug te komen op je suggestie dat geur niet nieuw leven kan worden ingeblazen na voortdurende stimulatie, terwijl het met andere zintuigen kan worden opgewekt, is volgens mij niet waar. De heropleving van de aandacht waar je het over hebt, is niet zozeer aanpassing, maar heeft meer te maken met de aandachtsverschuiving, die bij elke zintuiglijke modaliteit kan optreden.


Sensorische aanpassing met betrekking tot reuk en gehoor - Biologie

Smaak, of smaak, is een gevoel dat zich ontwikkelt door de interactie van opgeloste moleculen met smaakpapillen. Momenteel worden vijf submodaliteiten (smaken) erkend, waaronder zoet, zout, bitter, zuur en umami (hartige smaak of de smaak van eiwit). Umami is de meest recente smaaksensatie die is beschreven en werd in de jaren tachtig geaccepteerd. Verder onderzoek heeft de potentie om meer submodaliteiten op dit gebied te ontdekken, waarbij sommige wetenschappers suggereren dat een smaakreceptor voor vetten waarschijnlijk is.

Smaak wordt voornamelijk geassocieerd met de tong, hoewel er ook smaakreceptoren (smaakreceptoren) in het gehemelte en epiglottis zijn. Het oppervlak van de tong, samen met de rest van de mondholte, is bekleed met een meerlagig plaveiselepitheel. In het oppervlak van de tong bevinden zich verhoogde bultjes, papilla genaamd, die de smaakpapillen bevatten. Er zijn drie soorten papilla, gebaseerd op hun uiterlijk: vallate, foliate en fungiform.

Het aantal smaakpapillen in papillen varieert, waarbij elke knop verschillende gespecialiseerde smaakcellen (smaakreceptorcellen) bevat voor de transductie van smaakstimuli. Deze receptorcellen geven neurotransmitters af wanneer bepaalde chemicaliën in ingenomen stoffen (zoals voedsel) in speeksel naar hun oppervlakte worden gedragen. Neurotransmitter van de smaakcellen kan de sensorische neuronen in de gezichts- en glossofaryngeale hersenzenuwen activeren.


Zintuiglijke aanpassing begrijpen met voorbeelden

Zintuiglijke aanpassing verwijst naar de manier waarop een menselijk lichaam reageert en zich aanpast aan constante prikkels door gebruik te maken van verminderde gevoeligheid. In dit artikel zullen we bekijken waarom dit fenomeen optreedt, de functie en betekenis ervan, en een paar voorbeelden om het beter te begrijpen.

Zintuiglijke aanpassing verwijst naar de manier waarop een menselijk lichaam reageert en zich aanpast aan constante prikkels door gebruik te maken van verminderde gevoeligheid. In dit artikel zullen we bekijken waarom dit fenomeen optreedt, de functie en betekenis ervan, en een paar voorbeelden om het beter te begrijpen.

Sensorische adaptatie, ook wel neurale adaptatie genoemd, wordt gedefinieerd als de verminderde gevoeligheid voor een stimulus als gevolg van constante blootstelling aan die stimulus. Het kan worden verklaard als de reactie van de hersencellen die vuren wanneer de sensorische organen van het lichaam een ​​nieuwe stimulus oppikken. Als de stimulus echter niet verandert in de omgeving, vindt sensorische aanpassing plaats en neemt het afvuren van de hersencellen aanzienlijk af als reactie. Dit betekent dat de persoon uiteindelijk zijn/haar gevoeligheidsniveau verandert en stopt met aandacht te schenken aan de onveranderde stimulus. Laten we eens kijken waarom sensorische aanpassing zo belangrijk is.

Functie van sensorische aanpassing

Sensorische adaptatie vindt zowel op korte als op lange termijn plaats. De veranderingen in de spieren van de benen en armen bij het lopen op verschillende soorten terrein is een voorbeeld van sensorische aanpassing op korte termijn. Ademhalingsbewegingen door de longen worden ook beïnvloed door sensorische aanpassing. Dit stelt ons in staat om de onaangename of repetitieve omgeving opzij te zetten en ons te concentreren op een taak waaraan we willen werken. Zintuiglijke aanpassing is dus een essentieel onderdeel van het dagelijks leven van elke persoon, en is belangrijk in termen van evolutie, door gunstige eigenschappen te ontwikkelen en deze genen door te geven aan de volgende generatie.

Sensorische aanpassing in de psychologie

In de cognitieve neuropsychologie is transcraniële magnetische stimulatie (TMS) een belangrijk hulpmiddel voor onderzoekers om kortetermijninterferentie op neurale verwerking te onderzoeken. Het resultaat van deze onderzoeken laat zien dat de visuele cortex van een persoon wordt beïnvloed door TMS, ze kunnen flitsen van kleurloos licht zien. Toen het TMS echter werd gebruikt om de hersenen voortdurend te stimuleren om lichtflitsen van een bepaalde kleur te zien, vond sensorische aanpassing plaats. Dus toen de oorspronkelijke stimulus werd gebruikt, kwamen de lichtflitsen nu in dezelfde kleur als de constante stimulatie.

Voorbeelden van neurale aanpassing

Geluid sensorische aanpassing: Als een persoon in een kamer zit met een airconditioner die constant lawaai maakt, is het geluid in het begin erg vervelend. Na een periode van ongeveer een uur merkt de persoon het geluid echter niet meer op en lijkt het helemaal vergeten te zijn.

Als een persoon in een huis naast een drukke weg woont, raakt hij na verloop van tijd gewend aan het constante geluid van verkeer. Als zo iemand naar een rustigere omgeving verhuist, kan de nieuwe stilte zelfs afleidend zijn en kan hij de bekende verkeersgeluiden missen.

Geur sensorische aanpassing: Mensen die regelmatig roken, lijken de geur van sigarettenrook niet op te merken, omdat ze er constant aan moeten wennen. Deze geur kan voor niet-rokers in de buurt behoorlijk afleidend zijn.

Als een persoon een sterk parfum draagt, zal hij uiteindelijk de geur vergeten en het helemaal niet opmerken. Elke andere persoon die in de buurt komt, zal de geur echter overweldigend vinden.

Aanraking sensorische aanpassing: Als een persoon een horloge of sieraden draagt, zal hij in eerste instantie het accessoire tegen de huid voelen. Binnen een paar minuten zal de persoon dit gevoel echter niet opmerken, omdat de huid begint met sensorische aanpassing. Als de persoon doelbewust de positie van het horloge verandert, wordt de tastzin korte tijd weer actief, voordat de sensorische aanpassing zich herhaalt.

Als een persoon op een stoel zit met zijn armen op de armleuningen, wordt de tastzin op de armen onmiddellijk geactiveerd. Na verloop van tijd neemt het gevoel echter geleidelijk af, totdat het helemaal niet meer opvalt.

Het fenomeen van neurale aanpassing wordt ook gezien in sessies van weerstandstraining, waarbij de spieren na een eerste paar intensieve trainingen wennen aan de belasting waaraan ze zijn blootgesteld, wat leidt tot toename in kracht, zonder enige toename in omvang.

Zicht sensorische aanpassing: In ons dagelijks leven is het uiterst zeldzaam dat een persoon constant naar een enkele onveranderlijke plaats of object kijkt, wat betekent dat de kans op visuele sensorische aanpassing erg laag is. Onder een gecontroleerde omgeving vervaagt het gevoel van visuele waarneming en een persoon die wordt blootgesteld aan een constante visuele stimulus vertoont een vermindering van de respons in de hersencellen in vergelijking met de beginfasen, wat leidt tot effecten zoals nabeelden of bewegingsnawerkingen.

Een goed voorbeeld van visuele sensorische aanpassing is te zien wanneer een persoon die in een donkere kamer is geweest, naar buiten komt in een helder verlichte ruimte. Aanvankelijk kan de helderheid onaangenaam aanvoelen, maar na verloop van tijd passen de ogen zich aan met veranderingen in de grootte van de pupil, en het felle licht doet geen pijn meer aan de ogen, ondanks dat de helderheid van dezelfde intensiteit is.

Smaak Sensorische Aanpassing: Een maaltijd wordt alleen als goed of geweldig beschouwd als de smaken van verschillende soorten zijn. Dit soort voedsel prikkelt de zenuwcellen en krijgt een sterke reactie van de hersenen. Als een persoon echter voedsel eet dat eentonig van smaak is, verliest de smaakzin binnen een paar minuten zijn gevoeligheid en kan de persoon het moeilijk vinden om de smaak te herkennen, zelfs als deze sterk is, waardoor het voedsel onsmakelijk wordt.

Sensorische aanpassing versus gewenning

Omdat ze zo op elkaar lijken, worden sensorische aanpassing en gewenning vaak als hetzelfde beschouwd. Hier zijn echter een paar fundamentele verschillen:

  • Neurale aanpassing is fysiologisch, terwijl gewenning aandachtsgericht van aard is.
  • Sensorische aanpassing is niet vrijwillig, terwijl een persoon op zijn minst een kleine mate van controle heeft over of een stimulus wordt opgemerkt of niet, d.w.z. als een persoon zich heeft aangepast aan de smaak van iets, kan hij zichzelf niet dwingen de smaak te proeven.
  • Hoewel de sterkte van een neurale aanpassing direct gerelateerd is aan de intensiteit van de stimulus, geldt dit niet voor gewenning.

De functies van de hersenen met betrekking tot sensorische aanpassing zijn nog grotendeels onontgonnen. Nieuw onderzoek biedt echter hoop om medische en revalidatietechnieken te verbeteren, vooral voor mensen die mogelijk een soort hersenbeschadiging hebben opgelopen, wat ook kan leiden tot grote vooruitgang in het begrijpen van de menselijke fysiologie.


Selectiviteit van visuele nawerkingen

Als aanpassing plaatsvindt in de hele visuele stroom, kunnen we dan nawerkingen gebruiken om de codering van attributen op hoog niveau te ontcijferen op dezelfde manier waarop aanpassing heeft onthuld hoe informatie wordt gesampled door vroege visuele mechanismen? Een veelvoorkomend doel van adaptatiestudies is het karakteriseren van het aantal en de selectiviteit van aanpasbare mechanismen die een stimulusdimensie vertegenwoordigen [6]. De veronderstelling is dat als aanpassing aan de ene stimulus de gevoeligheid voor een andere verandert, beide worden gedetecteerd door een gemeenschappelijk filter of kanaal, en dus kan de verspreiding van de nawerkingen worden gebruikt om te meten hoeveel verschillende kanalen de dimensie en hun bandbreedtes kunnen overspannen . Deze benadering is actief uitgebreid tot perceptuele attributen op hoog niveau in de studie van hoe het visuele systeem is georganiseerd om gezichten weer te geven [20]. Twee standaardmodellen voor gezichtscodering zijn een op voorbeelden gebaseerde code – waarbij elke specifieke identiteit wordt weergegeven door een specifieke neurale sjabloon of iets als de centrale tendens van de reacties over een reeks detectoren, en een op normen gebaseerde code – waar identiteit in plaats daarvan op een relatieve manier wordt weergegeven door te coderen hoe het individu afwijkt van een gemiddeld of prototype gezicht [40] (Figuur 2). Het voorbeeldmodel doet denken aan oriëntatie of grootte (ruimtelijke frequentie) codering, waarbij we de kanteling van een rand kunnen weergeven door het patroon van activiteit over vele kanalen afgestemd op verschillende oriëntaties en ruimtelijke schalen [41]. Op normen gebaseerde codes zijn in plaats daarvan vergelijkbaar met kleurenvisie, waarbij de dimensies van tint en verzadiging overeenkomen met hoe en hoeveel de stimulus verschilt van een neutraal grijs [42]. In principe kunnen deze schema's worden onderscheiden door het patroon van nawerkingen [43]. In een normgebaseerde code zou aanpassing de norm moeten bijstellen (vergelijkbaar met de manier waarop geuren of kleuren vervagen bij blootstelling), en dus zouden onderscheidende gezichten gemiddelder moeten lijken naarmate we er langer naar kijken. Hoewel er een aantal tekenen zijn van deze normalisatie [11,44-46], hebben recente studies zich afgevraagd of sommige gezichtskenmerken, zoals geslacht, zich aanpassen op manieren die worden voorspeld door eenvoudige normalisatie [47,48]. Bovendien is het interpreteren van het patroon van nawerkingen in het algemeen gecompliceerd omdat de selectiviteit van de aanpassing niet noodzakelijk de selectiviteit van de onderliggende detectoren voorspelt [49,50], en de kanalen passen zich mogelijk niet onafhankelijk aan [51]. Een ander probleem is of de stimulus zelf als smal (bijvoorbeeld een enkele golflengte) of breed (bijvoorbeeld natuurlijke lichtbronnen) moet worden behandeld, want aanpassing zal de neiging hebben om het uiterlijk van stimuli met brede spectra te normaliseren, zelfs als de onderliggende kanalen zeer selectief zijn [52].


Cavefish sensorische neurobiologie

De fysieke kenmerken van een habitat beïnvloeden de evolutie van zintuiglijke structuren (Collin en Pettigrew 1988, Schellart 1992). Het is waarschijnlijk dat variatie tussen grothabitats bijdraagt ​​aan verschillende soorten sensorische specialisaties. De associatie tussen habitat en sensorische morfologie is onderzocht bij veel soorten oppervlaktevissen. Morfologische sensorische diversiteit is hoog bij vissen en wordt gedeeltelijk verklaard door een groter aantal toegankelijke sensorische modaliteiten in aquatische omgevingen die het gevolg zijn van de fysieke eigenschappen van water. Men is het er algemeen over eens dat de relatieve grootte en verdeling van perifere eindorganen correleren met die van de verwante hersengebieden en dat alle drie een maatstaf zijn voor het relatieve belang van een bepaalde sensorische modaliteit in de soort. De meeste oppervlaktevissen vertrouwen op visie en hebben een overeenkomstig groot optisch tectum. Cavefishes, aan de andere kant, zijn geëvolueerd om te vertrouwen op andere sensorische modaliteiten voor gedragsbeslissingen, wat heeft geleid tot verschillende hersenmorfologieën.

Mechanosensatie

Mechanoreceptie verwijst naar het gevoel van mechanische stimuli, zoals direct fysiek contact of de beweging van de omgeving (bijvoorbeeld geluids- of drukgolven in lucht of water). In aquatische habitats waar het zicht beperkt is, speelt het mechanosensorische zijlijnsysteem een ​​cruciale rol bij het waarnemen van de omgeving bij teleosten. Bij grotvissen, en ook bij oppervlaktevissen, levert het zijlijnsysteem belangrijke informatie over waterstromingen, voor prooidetectie en voor hydrodynamische beeldvorming (figuur 2 Poulson 1963, Montgomery et al. 2001). De bijdrage van de laterale lijn aan reotaxis in Astyanax heeft een veel lagere drempel voor het gedrag in aanwezigheid van een olfactorische cue (Baker en Montgomery 1999). Baker en Montgomery (1999) benadrukten de interactieve relatie tussen zintuiglijke modaliteiten om gedrag te sturen en te organiseren.

Mechanosensorische specialisaties in grotvissen. (een) Astroblepus pleter met langere weerhaken en vinnen dan die van oppervlaktesoorten (het invoegdiagram is van Astroblepus mancoi de schaalbalk staat voor 1 centimeter voor de grotvis en 2 centimeter voor de oppervlaktevis). (b) Zijlijnen van de grot (Amblyopsis spelaea) en oppervlakte-amblyopsiden (Chologaster cornuta). De schaalbalk staat voor 1 millimeter (mm). (c) Verdeling van oppervlakkige en kanaalneuromasten in oppervlak (links) en grot (rechts) Astyanax mexicanus. (d) Close-up van oppervlakkige neuromasten in Amblyopsis spelaea. De schaalbalk staat voor 25 mm. (e) Mechanosensorische huidtanden van Astroblepus pleter. Het sterretje (*) geeft een rudimentair oog aan. De schaalbalken vertegenwoordigen 1 mm in de afbeelding links en 100 mm rechts. Foto's: Daphne Soares.

Mechanosensorische specialisaties in grotvissen. (een) Astroblepus pleter met langere weerhaken en vinnen dan die van oppervlaktesoorten (het invoegdiagram is van Astroblepus mancoi de schaalbalk staat voor 1 centimeter voor de grotvis en 2 centimeter voor de oppervlaktevis). (b) Zijlijnen van de grot (Amblyopsis spelaea) en oppervlakte-amblyopsiden (Chologaster cornuta). De schaalbalk staat voor 1 millimeter (mm). (c) Verdeling van oppervlakkige en kanaalneuromasten in oppervlak (links) en grot (rechts) Astyanax mexicanus. (d) Close-up van oppervlakkige neuromasten in Amblyopsis spelaea. De schaalbalk staat voor 25 mm. (e) Mechanosensorische huidtanden van Astroblepus pleter. Het sterretje (*) geeft een rudimentair oog aan. De schaalbalken vertegenwoordigen 1 mm in de afbeelding links en 100 mm rechts. Foto's: Daphne Soares.

Anatomisch gezien bestaat het zijlijnsysteem uit talrijke sensorische structuren, genaamd neuromasten, gelegen in verzonken met vloeistof gevulde subepidermale kanalen (kanaal neuromasten) of uitwendig op de huid (oppervlakkige neuromasten). Elke neuromast bestaat uit verschillende haarcellen (en bijbehorende niet-sensorische steuncellen), met bundels trilhaartjes ingebed in een gelatineuze cupula. Waterbeweging veroorzaakt verplaatsing van de cupula en de trilhaartjes van de haarcellen veroorzaken een actiepotentiaal.

De meeste van onze kennis van zijlijnsystemen van grotvissen komt uit studies van de Mexicaanse grotvis Astyanax en onderzoekers van deze soort hebben belangrijke bijdragen geleverd aan het begrip van zijlijnsystemen in het algemeen (Montgomery et al. 2001). De grotvorm van Astyanax heeft niet alleen veel meer neuromasten dan zijn oppervlakte-tegenhangers (figuur 2c Montgomery et al. 2001, Windsor et al. 2008, Sharma et al. 2009, Yoshizawa et al. 2010), maar het heeft ook een adaptief gedrag ontwikkeld om de mechanosensorische gevoeligheid. Astyanax heeft een vorm van actieve detectie ontwikkeld waarbij het een kick-and-glide-zwemstijl gebruikt om een ​​relatief stabiel, dipoolachtig stroomsignaal te genereren tijdens de glijfase van de zwemcyclus ( Sharma et al. 2009, Patton et al. 2010 ). Met deze strategie, Astyanax gebruikt de vervormingen van nabijgelegen obstakels in het zelf gegenereerde stromingsveld om die obstakels te detecteren en besteedt meer tijd aan het glijden bij het onderzoeken van een nieuw object (Patton et al. 2010). Grottenamblyopsiden hebben ook meer oppervlakkige neuromasten die groter zijn en langere cupulae hebben (figuur 2b) dan hun oppervlakteverwanten, waardoor bewegende prooien op grotere afstand kunnen worden gedetecteerd dan hun oppervlakteverwanten (Poulson 1963, Niemiller en Poulson 2010).

Grotvissen delen deze hypertrofie van het mechanosensorische zijlijnsysteem met de meeste diepzee pelagische vissen. Door de uitgestrektheid en de grote waterkolom van het pelagische milieu kunnen diepzeevissen vertrouwen op ongestoorde drukgolven en weinig achtergrondgeluid (Coombs en Braun 2003, Coombs en Van Netten 2005). Geen van beide kenmerken wordt gevonden in grotten. Daarom moeten andere evolutionaire krachten ten grondslag liggen aan de evolutie van mechanosensatie bij grotvissen.

Sommige grotvissen hebben ook langere aanhangsels (zoals vinnen en barbelen) dan hun oppervlakte-tegenhangers, die ze gebruiken om hun omgeving te verkennen. Grotvissen kunnen langwerpige vinnen gebruiken (figuur 2a), met name borstvinnen, om obstakels en andere objecten aan te raken, en ze gebruiken deze tactiele informatie samen met hydrodynamische beeldvorming om hun omgeving waar te nemen (Windsor et al. 2008). Een andere ongebruikelijke mechanosensorische strategie die door grotvissen wordt gebruikt, is het gebruik van huidtanden om de stroom te detecteren. Haspel en collega's (2012) toonden aan dat de grot loricarioid meerval Astroblepus pleter heeft zich niet alleen aangepast aan volledige duisternis, maar ook aan het leven in snel, onstuimig water. Deze soort heeft ongewoon weinig neuromasten, maar vertoont een hypertrofie van mechanosensorische huidtanden langs het dorsale oppervlak van de kop en de romp (figuur 2e). Deze vis is endemisch voor een enkele grot die een snel uitgaande stroom bevat, die vaak hevig wordt na soms dagelijkse zware regenval. De richting van de waterstroom wordt gedetecteerd door afbuiging van de tandjes en de nabijheid van het substraat kan worden gedetecteerd door veranderingen in vloeistofsnelheid. Dit is het eerste rapport van een mechanosensorische rol van denticles en van een niet-neuromast mechanosensorische aanpassing aan ondergrondse habitats bij vissen.

Horen

Het gehoor is een belangrijk zintuig voor in het water levende organismen. Water is een betere geleider van geluid dan lucht vanwege de grotere dichtheid en maakt horen over grotere afstanden mogelijk. In water bestaat geluid uit twee verschillende fysieke componenten - drukgolven en de beweging van deeltjes - die verschillen in de manier waarop ze het gehoororgaan van vissen bereiken. Het binnenoor in straalvinnige vissen bestaat uit drie met vloeistof gevulde kamers - de lagena, sacculus en utriculus - die gebieden van sensorisch epitheel bevatten die zijn bekleed met sensorische haarcellen en bedekt met otolieten. De otolieten van alle vissen detecteren direct de deeltjesbewegingscomponent. Dit is het resultaat van traagheidsverschillen tussen sensorische epithelia en de zwaardere otolieten. Omdat de meeste visweefsels een vergelijkbare dichtheid hebben als water, reizen geluidsgolven door vissen met een amplitude en frequentie die vergelijkbaar zijn met die waarmee ze door het omringende water reizen. Otolieten zijn echter dichter dan de rest van het lichaam van de vis en trillen met een amplitude en een fase die verschillen van die van het sensorische epitheel, en dit verschil zorgt ervoor dat de haarcellen van het sensorische epitheel bewegen, wat actiepotentialen en de detectie van geluid. Vissen met roggenvinnen hebben accessoire-hoorstructuren ontwikkeld om het gehoor te verbeteren voor een grotere gevoeligheid en een breder frequentiebereik. De drukcomponent van geluid kan indirect worden gedetecteerd via deze gespecialiseerde aanvullende anatomische structuren. Andere unieke structuren zijn onder meer een nauwe verbinding tussen de zwemblaas en het binnenoor en Weberiaanse gehoorbeentjes, die een wijziging zijn van de voorste vier of vijf wervels in beweegbare botten die het binnenoor verbinden met de zwemblaas. Weberiaanse gehoorbeentjes zijn kenmerkend voor otophysans, die goed zijn voor tweederde van de zoetwatervisdiversiteit (Nakatani et al. 2011).

Verbetering van het gehoorvermogen lijkt om verschillende redenen adaptief te zijn in grotten, waaronder het samenwerken met andere niet-visuele zintuigen om prooien, soortgenoten of roofdieren te detecteren. Omdat veel grotsystemen gevoelig zijn voor dramatische veranderingen in waterniveaus en snelheid veroorzaakt door perioden van hevige neerslag, hebben deze vissen een grotere gevoeligheid om geluiden te detecteren die worden veroorzaakt door stromend water op grotere afstand, waardoor deze vissen meer tijd hebben om beschutting te zoeken en hun risico verminderen om uit een grottenstelsel te worden gewassen, gewond of gedood. De mate waarin het gehoorvermogen is verbeterd, als dat al het geval is, bij grotvissen is grotendeels onbekend, omdat gedrags- en neurofysiologische studies naar de akoestische biologie van grotvissen uiterst beperkt zijn. In slechts twee studies zijn de gehoorprofielen van grotvissen en die van oppervlaktevissen vergeleken. Popper (1970) toonde aan dat in Astyanax, zijn er geen verschillen in gehoor tussen grot- en oppervlaktevormen, omdat beide vormen drempels hebben die even laag zijn als die welke zijn gerapporteerd voor andere otophysan-vissen (de minimumdrempel is 1000 hertz [Hz]). Er werden geen verschillen gevonden tussen de grot- en oppervlaktevormen van de molly Poecilia mexicana (familie Poecillidae Schulz-Mirbach et al. 2010). Beide vormen hebben de grootste gevoeligheid tussen 200 en 300 Hz. Interessant genoeg rapporteerden Schulz-Mirbach en collega's (2010) verschillende otolietenmorfologie tussen vormen, die de algemene auditieve gevoeligheid of het gehoorgedrag niet leken te beïnvloeden. Hoewel veel vissen, waaronder verschillende grotvissen bevattende clades, een diversiteit aan geluidsgenererende mechanismen voor akoestische communicatie hebben ontwikkeld (Ladich 2000), moet akoestische communicatie nog worden aangetoond in grotvissen.

In een niet-gepubliceerde studie onderzochten Niemiller en collega's de relatie tussen achtergrondgeluiden in grothabitats en het vermogen van grotvissen om auditieve signalen te detecteren. In die studie vergeleken de onderzoekers de auditieve hersenstamreacties van drie soorten amblyopsiden en de akoestische profielen van hun ondergrondse habitats. Cave amblyopsids hebben niet alleen hun ogen verloren, maar ook een aanzienlijk deel van hun gehoorbereik. Deze vissen zijn niet in staat om frequenties hoger dan 800 Hz te horen, in tegenstelling tot hun oppervlakteverwanten, die tot 2 kilohertz horen. Congruente audio-opnamen van hun thuisgrotten laten zien dat stromen en waterdruppels van de plafonds van grotpassages luide, hoogfrequente achtergrondgeluiden veroorzaken, meestal boven 800 Hz. Deze bevindingen verhogen de intrigerende mogelijkheid dat grot-amblyopsiden mogelijk het gehoor hebben verloren bij hoge frequenties als reactie op de lawaaierige akoestische omgevingen waarin ze leven.

Chemoreceptie

De zintuigen van smaak (smaak) en geur (geur) spelen een belangrijke rol in veel aspecten van de biologie van vissen, waaronder voeding, oriëntatie, soortgenootherkenning, voortplanting en ontsnapping aan roofdieren. Deze zintuigen kunnen bijzonder belangrijk zijn voor het opsporen van beperkte voedselbronnen en de locatie van potentiële partners tijdens het broedseizoen in de volledige duisternis van grotten.

Reuk wordt bereikt door de binding van geurstoffen aan reukreceptoren in het reukepitheel, dat vaak sterk gevouwen is als lamellen en gerangschikt in rozetten die zich in gepaarde reukzakjes bevinden. Verschillende grotvissen laten een toename zien in het aantal lamellen en in het totale oppervlak van hun reukepitheel ten opzichte van hun oppervlakteverwanten (figuur 3 Jeffery 2008, Niemiller en Poulson 2010). Bovendien hebben grotvissen vaak grotere olfactorische bollen in de hersenen (Jeffery 2008, Niemiller en Poulson 2010). In de grot Astyanax, is het gebied van de hersenen dat chemoreceptie in het telencephalon verwerkt, met 40% vergroot ten opzichte van dat van de ziende morph (Peters et al. 1993). Het valt echter nog te bezien of deze morfologische veranderingen zich vertalen in verhoogde reukgevoeligheid of discriminatievermogen. Er zijn studies nodig om na te gaan of grotvissen grotere olfactorische gevoeligheden hebben dan verwante oppervlaktevissen, of olfactorische gevoeligheden inderdaad gecorreleerd zijn met het oppervlak van het reukepitheel, en of ver verwante grotvissen die een gemeenschappelijke ecologie delen vergelijkbare gevoeligheden vertonen.

Chemosensorische kenmerken van drie soorten Sinocyclocheilus: (een) Sinocyclocheilus brevis, (B) Sinocyclocheilus tileihornes, en C) Sinocyclocheilus anophthalmus. Verschillende aan de grot aangepaste soorten (b en c) vertonen hypertrofie van de olfactorische rozetten ten opzichte van verwante oppervlaktesoorten (a), wat kan worden geassocieerd met een grotere olfactorische gevoeligheid. De schaalbalk stelt ongeveer 1 centimeter voor. Foto's: Dante B. Fenolio. (d) Calretinine-gekleurde smaakpapillen van oppervlak (links) en grot (rechts) Astyanax mexicanus. De schaalbalk staat voor 100 millimeter. Bron: Aangepast van Yamamoto en collega's (2009).

Chemosensorische kenmerken van drie soorten Sinocyclocheilus: (een) Sinocyclocheilus brevis, (B) Sinocyclocheilus tileihornes, en C) Sinocyclocheilus anophthalmus. Verschillende aan de grot aangepaste soorten (b en c) vertonen hypertrofie van de olfactorische rozetten ten opzichte van verwante oppervlaktesoorten (a), wat kan worden geassocieerd met een grotere olfactorische gevoeligheid. De schaalbalk stelt ongeveer 1 centimeter voor. Foto's: Dante B. Fenolio. (d) Calretinine-gekleurde smaakpapillen van oppervlak (links) en grot (rechts) Astyanax mexicanus. De schaalbalk staat voor 100 millimeter. Bron: Aangepast van Yamamoto en collega's (2009).

Een groot aantal grotvissen behoort tot families met prominente chemosensatie, zoals meervallen, maar het lokaliseren van een geurbron op afstand is niet triviaal in water omdat informatie die via chemosensorische kanalen wordt overgedragen vaak complex is. Daarom kunnen de gevoeligheden voor afzonderlijke stoffen hoog zijn voor opgeloste chemicaliën, die worden verspreid door turbulente stroming en diffusie (Atema 1988).

Gustation is belangrijk voor de locatie en identificatie van voedsel en kan een zeer hoog ontwikkeld zintuig zijn in sommige teleost-lijnen, zoals karperachtigen (voorns). Smaakpapillen zijn de receptororganen van smaak, zijn bolvormig en bestaan ​​uit receptor-, ondersteunende en basale cellen. Smaakpapillen zijn voornamelijk verspreid over het epitheel van de lippen, mond, keelholte en kieuwbogen en rond het hoofd, maar sommige soorten, zoals meervallen, hebben ook concentraties van smaakpapillen die zich op goed ontwikkelde baarddraden bevinden of zelfs verspreid zijn over hun hele lichaam. lichamen en vinnen. In Astyanax, het smaaksysteem is uitgebreid in de grotvorm en is grotendeels zichtbaar in een toename van de dichtheid van de smaakpapillen langs de lippen, keelholte en het ventrale oppervlak van het hoofd, vaak met een vijf- tot zevenvoudige toename van het aantal smaakpapillen ( Schemmel 1967, Varatharasan et al. 2009, Yamamoto et al. 2009). Bovendien bevatten smaakpapillen meer receptorcellen, worden ze geïnnerveerd door meer axonprofielen en hebben ze een versnelde ontwikkeling ten opzichte van die in de oppervlaktemorf (Boudriot en Reutter 2001, Varatharasan et al. 2009). De grot Astyanax gebruikt een andere voedingshouding dan de oppervlakte-morph's om het foerageren op de bodem van grotpoelen beter te vergemakkelijken (Schemmel 1980, Hüppop 1987) de oppervlakte-morph geeft de voorkeur aan voedsel op het wateroppervlak. Grotpopulaties van Astyanax reageren ook op alarmsignalen door een gebied te mijden, maar vertonen een vermindering in alarmgedrag (bijv. grillige bewegingen, snel zwemmen en verstoppen) in vergelijking met dat van oppervlaktepopulaties (Fricke 1987). Deze gedragsverandering kan worden gemedieerd via de reuk- en smaakmodaliteit en is mogelijk geassocieerd met constructieve veranderingen in de kaakgrootte en smaakpapillen en kan genetisch gekoppeld zijn aan oogdegeneratie (Protas et al. 2008, Yamamoto et al. 2009).

In een goed bestudeerde populatie van de molly P. mexicana (Cyprinodontiformes: Poeciliidae), vertonen in grotten levende individuen ook een groter aantal smaakpapillen op het dorsale oppervlak van het hoofd (Parzefall 2001). Naast voedseldetectie kan dit een aanpassing zijn om de communicatie tussen mannen en vrouwen tijdens de verkering te verbeteren. De meeste amblyopsid-grotvissen reageren weinig op chemische stimuli van levende of dode prooien die in hun omgeving in een laboratoriumomgeving worden aangetroffen, maar zullen regelmatig reageren op mechanosensorische stimuli (voor een overzicht, zie Niemiller en Poulson 2010). Echter, ten minste één soort (Typhlichthys eigenmanni) wordt aangetrokken door exsudaten van zowel soortgenoten als prooien (Aumiller en Noltie 2003). De grot cyprinid Phreatichthys andruzzii (Cypriniformes: Cyprinidae) reageert negatief op chemische signalen van onbekende soortgenoten, die verband kunnen houden met potentiële territorialiteit en het bestaan ​​van verschillende groepen of voorraden van deze soort (Berti en Zorn 2001). Er wordt een intensere afstoting vertoond van heterospecifieke signalen, mogelijk een antipredatorreactie. Studies hebben aangetoond dat P. andruzzii kan verschillende ruimtelijke regio's onderscheiden door de perceptie van endogene en exogene geuren (Paglianti et al. 2006, Ceccolini et al. 2010). De herkenning van de eigen geur van een vis of andere chemische signalen in de omgeving is waarschijnlijk adaptief in grotten, omdat het risico van herhaaldelijk dezelfde hoeveelheid water te verkennen wordt geminimaliseerd, waardoor de vis meer tijd en energie kan investeren in andere functies, zoals reproductie, in een energiebeperkte omgeving (Ceccolini et al. 2010).

Elektroontvangst

Verschillende soorten vissen hebben het vermogen ontwikkeld om zwakke elektrische velden te detecteren in hun omgeving, gecreëerd door andere organismen (passieve elektroreceptie) of om hun eigen elektrische velden op te wekken met behulp van ampullaire organen (actieve elektroreceptie). Elektroontvangst is met name handig voor het navigeren, oriënteren en detecteren van prooien bij weinig licht, zoals 's nachts of in diep, troebel water. Bijgevolg zouden deze vissenclades aangepast zijn aan het leven in grotten. Electroreception is known from only the orders Siluriformes (catfishes) and Gymnotiformes (South American knifefishes) that also contain subterranean cavefish species. However, there is no evidence of an enhancement of electrosensory abilities in the few cave lineages within these groups that have been examined ( Weber 1995).

Magnetoreception

Several species of vertebrates, including fishes, are known to orient themselves using the Earth's magnetic field ( Lohmann and Johnsen 2000, Wiltschko and Wiltschko 2005). To our knowledge, no studies to date have demonstrated that cavefishes can self-orient to magnetic fields. However, aquatic European cave salamanders ( Schlegel et al. 2009) can detect magnetic fields. Given their phylogenetic diversity, some cavefishes may be able to orient magnetically in order to navigate within subterranean habitats.


What Are Some Examples of Sensory Adaptation?

Examples of sensory adaptation include light and dark adaptation, hearing, smell, touch and eye-hand coordination. Sensory adaptation occurs when the sensory adaptation in animals changes based on their sensitivity to stimulus.

The most prominent examples of sensory adaptation in humans is light and dark adaptation. For example, when it gets dark, the pupil in the eye will enlarge, letting in as much light as possible. When it is light, the pupil closes to only allow in the necessary light. Cones and rods, or the color receptors in the eye, also become more sensitive in dark situations.

The human body also adapts to different sounds. When the human ear is subjected to prolonged loud sounds, the muscles in the ear contract, blocking out some of the sound so as to not damage the inner ear.

Touch adaptation is another form of sensory adaptation. If temperatures are not too extreme, it doesn't take the body long to adapt by adjusting its own temperature to match that of its surroundings. Evidence of this can be seen when a person takes a very hot or cold bath. It may feel too hot or too cold at first, but the body quickly acclimates to the new temperature.

Finally, the human body adapts to smell very quickly. Although a new smell is quickly detected by the nose, after a few moments, the nose no longer pays attention to it and it goes undetected.


Aging changes in the senses

As you age, the way your senses (hearing, vision, taste, smell, touch) give you information about the world changes. Your senses become less sharp, and this can make it harder for you to notice details.

Sensory changes can affect your lifestyle. You may have problems communicating, enjoying activities, and staying involved with people. Sensory changes can lead to isolation.

Your senses receive information from your environment. This information can be in the form of sound, light, smells, tastes, and touch. Sensory information is converted into nerve signals that are carried to the brain. There, the signals are turned into meaningful sensations.

A certain amount of stimulation is required before you become aware of a sensation. This minimum level of sensation is called the threshold. Aging raises this threshold. You need more stimulation to be aware of the sensation.

Aging can affect all of the senses, but usually hearing and vision are most affected. Devices such as glasses and hearing aids, or lifestyle changes can improve your ability to hear and see.

Your ears have two jobs. One is hearing and the other is maintaining balance. Hearing occurs after sound vibrations cross the eardrum to the inner ear. The vibrations are changed into nerve signals in the inner ear and are carried to the brain by the auditory nerve.

Balance (equilibrium) is controlled in the inner ear. Fluid and small hair in the inner ear stimulate the auditory nerve. This helps the brain maintain balance.

As you age, structures inside the ear start to change and their functions decline. Your ability to pick up sounds decreases. You may also have problems maintaining your balance as you sit, stand, and walk.

Age-related hearing loss is called presbycusis. It affects both ears. Hearing, usually the ability to hear high-frequency sounds, may decline. You may also have trouble telling the difference between certain sounds. Or, you may have problems hearing a conversation when there is background noise. If you are having trouble hearing, discuss your symptoms with your health care provider. One way to manage hearing loss is by getting fitted with hearing aids.

Persistent, abnormal ear noise (tinnitus) is another common problem in older adults. Causes of tinnitus may include wax buildup, medicines that damage structures inside the ear or mild hearing loss. If you have tinnitus, ask your provider how to manage the condition.

Impacted ear wax can also cause trouble hearing and is common with age. Your provider can remove impacted ear wax.

Vision occurs when light is processed by your eye and interpreted by your brain. Light passes through the transparent eye surface (cornea). It continues through the pupil, the opening to the inside of the eye. The pupil becomes larger or smaller to control the amount of light that enters the eye. The colored part of the eye is called the iris. It is a muscle that controls pupil size. After light passes through your pupil, it reaches the lens. The lens focuses light on your retina (the back of the eye). The retina converts light energy into a nerve signal that the optic nerve carries to the brain, where it is interpreted.

All of the eye structures change with aging. The cornea becomes less sensitive, so you might not notice eye injuries. By the time you turn 60, your pupils may decrease to about one third of the size they were when you were 20. The pupils may react more slowly in response to darkness or bright light. The lens becomes yellowed, less flexible, and slightly cloudy. The fat pads supporting the eyes decrease and the eyes sink into their sockets. The eye muscles become less able to fully rotate the eye.

As you age, the sharpness of your vision (visual acuity) gradually declines. The most common problem is difficulty focusing the eyes on close-up objects. This condition is called presbyopia. Reading glasses, bifocal glasses, or contact lenses can help correct presbyopia.

You may be less able to tolerate glare. For example, glare from a shiny floor in a sunlit room can make it difficult to get around indoors. You may have trouble adapting to darkness or bright light. Problems with glare, brightness, and darkness may make you give up driving at night.

As you age, it gets harder to tell blues from greens than it is to tell reds from yellows. Using warm contrasting colors (yellow, orange, and red) in your home can improve your ability to see. Keeping a red light on in darkened rooms, such as the hallway or bathroom, makes it easier to see than using a regular night light.

With aging, the gel-like substance (vitreous) inside your eye starts to shrink. This can create small particles called floaters in your field of vision. In most cases, floaters do not reduce your vision. But if you develop floaters suddenly or have a rapid increase in the number of floaters, you should have your eyes checked by a professional.

Reduced peripheral vision (side vision) is common in older people. This can limit your activity and ability to interact with others. It may be hard to communicate with people sitting next to you because you cannot see them well. Driving can become dangerous.

Weakened eye muscles may prevent you from moving your eyes in all directions. It may be hard to look upward. The area in which objects can be seen (visual field) gets smaller.

Aging eyes also may not produce enough tears. This leads to dry eyes which may be uncomfortable. When dry eyes are not treated, infection, inflammation, and scarring of the cornea can occur. You can relieve dry eyes by using eye drops or artificial tears.

Common eye disorders that cause vision changes that are NOT normal include:

    -- clouding of the lens of the eye -- rise in fluid pressure in the eye -- disease in the macula (responsible for central vision) that causes vision loss -- disease in the retina often caused by diabetes or high blood pressure

If you are having vision problems, discuss your symptoms with your provider.

The senses of taste and smell work together. Most tastes are linked with odors. The sense of smell begins at the nerve endings high in the lining of the nose.

You have about 10,000 taste buds. Your taste buds sense sweet, salty, sour, bitter, and umami flavors. Umami is a taste linked with foods that contain glutamate, such as the seasoning monosodium glutamate (MSG).

Smell and taste play a role in food enjoyment and safety. A delicious meal or pleasant aroma can improve social interaction and enjoyment of life. Smell and taste also allow you to detect danger, such as spoiled food, gases, and smoke.

The number of taste buds decreases as you age. Each remaining taste bud also begins to shrink. Sensitivity to the five tastes often declines after age 60. In addition, your mouth produces less saliva as you age. This can cause dry mouth, which can affect your sense of taste.

Your sense of smell can also diminish, especially after age 70. This may be related to a loss of nerve endings and less mucus production in the nose. Mucus helps odors stay in the nose long enough to be detected by the nerve endings. It also helps clear odors from the nerve endings.

Certain things can speed up the loss of taste and smell. These include diseases, smoking, and exposure to harmful particles in the air.

Decreased taste and smell can lessen your interest and enjoyment in eating. You may not be able to sense certain dangers if you cannot smell odors such as natural gas or smoke from a fire.

If your senses of taste and smell have diminished, talk to your provider. The following may help:

  • Switch to a different medicine, if the medicine you take is affecting your ability to smell and taste.
  • Use different spices or change the way you prepare food.
  • Buy safety products, such as a gas detector that sounds an alarm you can hear.

The sense of touch makes you aware of pain, temperature, pressure, vibration, and body position. Skin, muscles, tendons, joints, and internal organs have nerve endings (receptors) that detect these sensations. Some receptors give the brain information about the position and condition of internal organs. Though you may not be aware of this information, it helps to identify changes (for example, the pain of appendicitis).

Your brain interprets the type and amount of touch sensation. It also interprets the sensation as pleasant (such as being comfortably warm), unpleasant (such as being very hot), or neutral (such as being aware that you are touching something).

With aging, sensations may be reduced or changed. These changes can occur because of decreased blood flow to the nerve endings or to the spinal cord or brain. The spinal cord transmits nerve signals and the brain interprets these signals.

Health problems, such as a lack of certain nutrients, can also cause sensation changes. Brain surgery, problems in the brain, confusion, and nerve damage from injury or long-term (chronic) diseases such as diabetes can also result in sensation changes.

Symptoms of changed sensation vary based on the cause. With decreased temperature sensitivity, it can be hard to tell the difference between cool and cold and hot and warm. This can increase the risk of injury from frostbite, hypothermia (dangerously low body temperature), and burns.

Reduced ability to detect vibration, touch, and pressure increases the risk of injuries, including pressure ulcers (skin sores that develop when pressure cuts off blood supply to the area). After age 50, many people have reduced sensitivity to pain. Or you may feel and recognize pain, but it does not bother you. For example, when you are injured, you may not know how severe the injury is because the pain does not trouble you.

You may develop problems walking because of reduced ability to perceive where your body is in relation to the floor. This increases your risk of falling, a common problem for older people.

Older people can become more sensitive to light touches because their skin is thinner.

If you have noticed changes in touch, pain, or problems standing or walking, talk with your provider. There may be ways to manage the symptoms.


SHARK SENSES

Sharks and rays possess highly acute senses to interpret their surroundings. As a group they have maximized their potential habitats by adapting their senses to function in often adverse conditions such as dark or turbid water. Their sensory organs fit (sometimes loosely) into the six categories of sight, hearing, taste, touch, smell, and electroreception.

Smell:

The olfactory ability in sharks is well known, although the idea that sharks are able to detect and follow a drop of blood diluted in the ocean over many miles is an exaggeration.

Sharks possess a pair of nares, nostril-like holes that are located just under the leading edge of the snout. Each nare is divided by a nasal flap into two openings. Water is channeled into the incurrent aperture and having passed over the olfactory lamellae exits the olfactory sac through the excurrent aperture. The olfactory lamellae are a series of folds on the interior surface of the olfactory sac which increase the surface area giving the shark more opportunity to register smells. Odors passing over the olfactory lamellae stimulate the cilia-like endings of neuro-sensory cells. What actually happens is, dissolved molecules transported along in the water column bind to receptor cells which then send a signal to the brain. This is referred to as a chemosensory function.

Sharks have olfactory bulbs which are anterior extensions of the large olfactory lobe in the fore-brain that lead directly into the olfactory sacs. fibers in the olfactory bulb continue directly into the olfactory tract. With such advanced hardware it is not surprising that sharks are able to detect fish extracts in concentrations lower than 1 part in 10 billion!

Once a shark picks up a scent trail it swims up the trail moving its head from side to side (which is its natural swimming motion). As its snout passes backwards and forwards through the scent trail it is able to determine the direction from which the odor is emanating. If the scent is lost or if the slick is too wide to use for navigation, the shark may swim forward in an exaggerated S pattern until it can pick up the direction again.

The nares are completely seperate from the mouth and throat and therefore do not aid at all in respiration. In order to detect odors, sedentary species are able to pump water over the nares whilst resting on the sea floor. Not all sharks require a highly developed olfactory system. Whilst sense of smell may be the prime hunting tool for an Oceanic whitetip shark swimming along in the featureless ocean, an angel shark laying in wait for a meal is primarily a visual predator and consequently its olfactory sense is not so finely tuned. However, odor detection is not only used in hunting. Sharks and rays produce pheromones which signal their reproductive state to potential mates and smell may also be used in navigation.

Oceanic whitetip sharks have been seen with their snouts out of the water supposedly sniffing the air. This may allow them to detect odors over far greater distances than would be possible under water.

Vision:

Eye of a Porbeagle Shark

Many sharks depend heavily on their vision whilst hunting although there are occasions where the eyes play little or no role at all such as when a hammerhead is searching for a stingray which is completely buried. In the majority of species, the eyes are well developed, large, and complex structures. Some species are also able to sense light and dark through a thin area of skin on top of the head which leads directly to the pineal gland in the brain. As there is no lens to focus the light there is no shape perception but the shark may be able to use the differing light levels to time its vertical migration throughout the day.

Many shallow water sharks are able to regulate the amount of light entering their eyes by dilating or contracting their pupils in the same manner that we do. In some species this is done laterally whereby the sharks eyes resemble those of a cat. However in some skate and ray species the pupil contracts into a horseshoe shaped slit. This creates a kind of double vision which the skate or ray can use to determine distance. Some species use a different technique all together. They have a ragged flap which slides over the pupil effectively blocking out much of the light entering the eye. This flap produces multiple images similar to those produced by the crescent shaped pupil and again aids in depth perception.

Focusing in sharks is accomplished with the aid of the rectus muscles which pull the lens closer to or further away from the retina just as a camera lens focuses. This differs from higher vertebrates in which the lens is distorted in order to focus light from different distances. These muscles combined with the oblique muscles also control the direction that the eye faces.

Due to the poorly lit environment in which some deep water sharks live, they lack the ability to stop light from entering their eyes. This inability to shroud their eyes from intense light may explain why sixgills are seen in shallower water more regularly in the summer as this is the time of higher concentrations of suspended plankton near the surface creating a darker shallow water environment. Sixgills and other species such as the Bigeye thresher shark have very large eyes and not surprisingly have no cones for sensing color. There are however somewhere in the region of twenty species of sharks that do possess both rods and cones in their eyes. But, the question regarding a shark's ability to tell one color from another is still undecided. Dr. Eugenie Clark once performed a test on lemon sharks that she had trained to push a white panel lowered into their pen at which point they were rewarded with food. At one feeding the panel color was substituted for a yellow one at which point the approaching Lemon shark almost back flipped in the water and refused to ever eat again. Whether this proves that the shark was able to determine the change of color or whether the slight change of brightness was responsible for its behavior is not clear.

Most sharks possess excellent vision in low light conditions. The structure in the eye responsible for this is called the tapetum lucidum. This is a layer composed of mirrored crystals which lay behind the retina that can be adjusted to reflect light back onto the retina amplifying the strength of the image. Sharks share this ability with some nocturnal mammals and reptiles which require extremely sensitive vision to survive.

Unlike bony fishes sharks do possess eyelids (both upper and lower) but they are fixed and unable to cover the eye. Requiem sharks have developed a toughened layer known as the nictitating membrane that rises from below the eye to completely cover it during feeding rendering the shark blind from a purely sight oriented perspective. White sharks and some others that do not possess a nictitating membrane are able to roll their eyes back in their sockets protecting the pupils and exposing a hardened pad on the back of the eye.

White sharks have been seen to lift their heads out of the water far enough to get a look at their topside surroundings. This behavior has been witnessed in the presence of boats but possibly developed from the sharks desire to determine whether seals or sea lions are present in the area. It is unclear how well their eyes are adapted to above water vision.

Touch:

Touch can be split into actual contact and distant touch experienced through the lateral line system. Many sharks will nose an object prior to biting it in an effort to establish its edibility. The bite itself is also an exploration of touch as well as taste.

A more alien concept for us to relate to is the distant touch that is picked up through the lateral line canals. A series of interconnected canals run back from the back of the head all the way to the upper lobe of the tail in a distinct line. On the head itself are the infraorbital canal which extends ventrally from behind the eye along the snout, the supraorbital canal which passes above the eye towards the snout eventually connecting to the infraorbital canal, en de supratemporal canal which leads back over the top of the head. Secondary canals may also be present around the head and jaw. The canals open to the outside of the skin by means of tiny pores which allow water to penetrate. As water is displaced by the movement of creatures in the sharks surroundings, small waves are created which move away from the disturbances like ripples on a pond. As these waves pass over the hairs which line the lateral line canals the hairs are disturbed and send signals to the brain. The sharks own movement also creates these waves which then bounce off obstructions and return to the shark creating a kind of vibration echo map of its surroundings. The frequency or erratic nature of the vibrations indicate whether any animals in the area are sick or injured.

Sharks also possess a row of pores around the pectoral fins and gills, known as pit organs. These contain neuromast-like cells that are believed to aid the shark in the detection of temperature changes. Temperature may be an important factor for certain migratory sharks. For example sharks such as Spiny dogfish follow temperature gradients north along the coasts of North America during the spring and summer months to take advantage of the salmon and other migratory species. Once the temperatures start to cool this is their environmental cue to return south for the winter. Its possible that some sharks may seek out particular temperatures where they know that a prey species is most likely to be present.

Electroreception:

At some point during the evolution of elasmobranchs the lateral line pores around the snout developed a sensitivity to fluctuations of the electrical fields in the sharks habitat. These modified sensory organs are known as the ampullae of Lorenzini. They consist of relatively large bulbous pores filled with a gelatinous substance. Connected to the pores are cylindrical canals in which the gelatinous secretions are stored. At the base of each pore is a sensory nerve which transports the electrical signals (which are collected by sensory cells lining the pore) to the brain. Actively hunting sharks may have as many as 1500 ampullae around their snout and head whilst more sedate species may only have a few hundred. The ampullae also react to a lesser degree to temperature and pressure changes.

Ampullae of Lorenzini of a Porbeagle Shark ( Lamna nasus)

The ability of sharks and rays to detect weak electrical signals in their surroundings may be one of the greatest factors relating to their survival through the millennia. The organs are sensitive enough for hammerheads and some other sharks to detect the small electrical signals put out by their prey whilst it hides motionless below the sand. In fact the ampullae are so sensitive that they can pick up voltage fluctuations of just 10 millionths of a volt or the equivalent of the electrical gradient of a AA battery with wires put into the sea 1 mile apart. It has been suggested that the widened heads of the hammerhead family may be an adaptation designed to increase the triangulation capabilities of their electroreception.

When sharks are close to prey it appears that their electrical sense takes over from sight or smell. This would explain why sharks which have been chummed to a fishing or shark diving boat will sometimes attack the propellers and other metal objects rather than the bait which has been put in the water in front of them. Photographers (and I can testify to this) may have the unnerving experience of having a shark maul their underwater camera strobes which emit strong electrical fields. Sharks will also respond more aggressively to the erratic electrical signals emitted by a wounded animal. This may explain why shark attack victims are repeatedly bitten whilst rescuers swimming next to them often remain completely unscathed.

Some sharks migrate across thousands of miles of bottomless ocean. Other fish which do this are believed to navigate by sensing the polarization of the earths magnetic fields through the presence of magnetite in their bodies. Sharks however do not possess magnetite and it has baffled researchers how a shark can navigate effectively across huge expanses of open water. Many senses may play a part in this type of navigation but one interesting idea is that the saline environment that they swim through combined with the magnetic fields around the earth may create a strong enough electrical gradient to lead the shark in the right direction. Equivalent to having a permanent North star in the sharks head.

Taste:

Taste is another chemosensory function similar to smell. Sharks have small pits in the lining of the mouth and throat that contain rod shaped gustatory sensory cells. Once dissolved chemicals from the bitten object attach themselves to the gustatory cells a signal passes to the brain which is instrumental in determining whether the shark rejects the meal or not. The taste organs are not as highly adapted as other shark senses as they do not play a role in locating prey. The exception to this may be in species such as nurse sharks that possess whisker-like barbells protruding from the upper lip that can be raked through the sand possibly to taste for a meal.

Porbeagle Shark Jaw - used for feeling as well as tasting.

There has been a lot of speculation on the bite and release behavior exhibited by white sharks. Repeatedly in attacks on humans white sharks have been noted to take an initial chomp after which they often swim away. Partially due to this behavior 3/ 4 of white shark attacks are not fatal. One theory that may explain this is the idea that once the shark tastes the person and determines that it is not the high fat mammal that it was expecting, it does not waste its time eating and trying to digest a meal which will not provide the energy that it needs. Contradicting this is evidence that occasionally white sharks do partially or completely devour humans. An equally reasonable theory suggests that white sharks take an initial debilitating bite and leave the victim to bleed to death. This makes sense for a shark that preys on sea lions that possess a formidable set of teeth of their own.

Hearing and balance:

Whether sharks actually hear in the same sense that we do is unclear. The ears of sharks are completely internal. They are embedded within the chondrocranium (frontal skull). What looks like ear openings behind the eyes of sharks and rays are actually spiracles which primarily aid in respiration.

As in the inner ears of higher vertebrates the ears of sharks are responsible for balance and equilibrium. The inner ear of sharks consists of a series of ducts and sacs collectively known as the membranous labyrinth. These cavities are filled with endolymph which in sharks is mainly sea water that enters through the endolymphatic ducts. Around the membranous labyrinth is another series of fluid filled canals known as the cartilaginous labyrinth that are supplied through the perilymphatic ducts. The cartilaginous labyrinth protects and supports the more sensitive membranous labyrinth within. The sacculus is a large inner chamber into which the endolymphatic ducts lead. Within this is an area called the lagena that has been shown to receive sound waves in some fishes. Lining the walls of the sacculus are patches of sensory epithelium covered with sand grains and calcareous deposits known as otoliths. As the shark banks the endolymph fluid and otoliths lag behind slightly. Their swaying registers on nearby sensory hair cells that send signals to the brain resulting in sensations of imbalance that the shark then corrects. Imagine the importance of good balance in an environment where there are sometimes no visual cues at all to tell you which way is up.

At one time scientists thought that sharks may be able to hear with their entire bodies using their lateral line systems. This idea has since been discredited but the principle remains a reasonable one. Sound waves are after all little more than vibrations that fall within an animals auditory range. And, considering the importance of hearing it would make sense that such a successful group of animals as elasmobranchs would make use of it in one way or another.


Arguably, the most impressive of the shark’s senses is the ampullae of Lorenzini. Tiny sensory pores on a shark’s nose that can detect very small electrical fields. Each pore contains a jelly-filled canal with sensory cells at the end. The hammerhead shark hunts on prey completely hidden from view but is able to find them by picking up on their electrical field through the ampullae of Lorenzini. This means that sharks can continue to hunt in very dirty water and moonless nights. It is also thought that sharks are able to pick up electrical fields from the Earth’s surface to aid in navigating.

Sharks use three different methods of reproduction. Each method begins with internal fertilization of a female shark. In many species, males will bite onto a female to ensure he is close enough to fertilize her using one of his claspers, a specialized pelvic fins used for fertilization. The clasper is bent at a 90° angle and inserted into the female’s cloaca. The clasper is locked in the cloaca by a mix of barbs, hooks and spines.

Oviparous is the first of three methods for reproduction used by sharks. Oviparous sharks lay very large egg cases and wedge them into safe areas in rocks or seaweeds. Nutrition for the embryo is provided by the yolk of the egg and molecules taken from the flow of water into the egg. It takes around 6 – 10 months for an embryo to fully develop and hatch.

The seven gill shark, along with others, uses a method for reproduction known as ovoviviparous. The young are developed within the mother but all the nutrition still comes from an egg yolk. Inorganic molecules are transferred from the maternal circulation to the developing young. The young may hatch inside the oviducts and spend half their fetal life surviving by cannibalism of their brothers and sisters.

The most developed sharks are viviparous sharks, such as the hammerheads and bull sharks. Young are developed inside the mother and the nutritional supply is continuous and not limited to a yolk. Some viviparous sharks develop extensions of the oviduct wall which deliver nutrition to the young. Others continue to ovulate and young feed on the eggs. Most commonly the yolk sac connects to the uterine wall and nutrition is obtained from the bloodstream via the yolk sac.


Sensation and the Sensory Organs (Gustation, Olfaction, Somatosensation, Proprioception and Kinesthesia)

The gustatory system comprise of three crucial parts: the mouth, tongue and also the taste buds which helps us in perceiving the sense of taste. Both the gustatory system and the olfactory system (sense of smell) follow chemoreception process. The process of Chemoreception allows the human sense organs to interpret the various taste molecules for discovering various tastes or differences in flavours. The same applies to olfactory system even.

The specialized cells or the taste buds which are situated sense various tastants or the taste molecules. These taste buds send the information about these tastants to the brain, where these molecules or tastants are processed as specific tastes. Taste can be of five different kinds like sweet, salty, sour and umami (savory).

The Tongue and the Taste Buds

The main sensory organ of the gustatory system is the tongue which has taste buds by way of which one can feel the sense of taste. The tongue has papillae or epithelial cells which have the taste buds on the surface. Papillae are of three types:

The flask like shaped taste buds is formed by gustatory cells and supporting cells. The gustatory cells have a short life and regenerate on a continuous basis. Each taste bud comprise of a taste pore on the tongue surface where the sensation of taste takes place.

Smaken: Tastes can be bitter, sour, sweet, salty and umami. In general sense, taste can be either pleasant or unpleasant depending upon the materials which is being tasted. For each flavour, there will be one taste receptor. Umami, sweet and bitter tastes, use similar taste receptors called GPCR or G-Protein coupled receptor.

Olfaction (Sense of Smell)

With the help of olfactory system we can perceive the sense of smell around us by inhaling the environmental odorants and translating them to neural signals. The olfaction is physiologically quite similar to the gestation system because of the use of the chemoreceptors which play a key role in discerning the information about the substances. The senses of taste and smell of various flavours are perceived at the same time due to a process of interaction called chemoreceptive sensory interaction. Because of this foods taste different, due to a compromised olfactory system. But anatomically, the olfactory system is different from the gustatory system.

The Nose and the Nasal Cavity

The olfactory epithelium is responsible for the odour reception to occur through olfactory receptor cells. The olfactory receptor cells are located near the septum, which is a dime-sized region in the nasal cavity area known as the olfactory mucosa. On an average, humans have about 10 million olfactory cells which are located in the olfactory mucous membrane. Each has 350 different types of receptors composed of mucous membranes receptor types and each 350 receptor type characterizes only one odour type. These function with the help of celia which contains olfactory receptor proteins, which are responsible for transductions and the neural processing of the electrical signals.

In the process of transduction, the olfactory receptors detect the odour molecules and transform the chemical signals to electrical signals for transmitting to the brain as neural impulses, as a result of which one perceives the sense of smell. Odour molecules have unique and individual features, as a result of which it is possible for the olfactory system to perceive or detect from broad range of odours or smells. Humans have the ability of being able to differentiate between 10, 000 different odours.

Somatosensation: Pressure, Pain and Temperature

Somatosensory organs help the humans to perceive the sensations of pain, pressure or temperature. Somatic is associated with the sense of touch and the system which studies the somatic sensations is known as the Somatosensory system. The skin is the most important and the most complex organ of the somatosensory system. Skin gathers information from the external stimuli, translates and interprets the information for the nervous system and allows a normal functioning of the human body. The touch receptors of the skin can be categorized into three: mechanoreception related to the sense of pressure, thermoreception which is responsible for the sense of heat and nociception related to the sense of pain. The somatosensory system is further supported by the proprioceptors which comprise of the receptor cells of the joints and muscles, but sometimes they are categorized into a separate category called as the Kinesthesia.

The Somatosensory System: This system uses specialized receptor cells of the skin and the body for detecting the environmental changes. The receptors convert the physical stimuli to chemical and electrical signals and send these signals to the brain for further processing through transduction process. The cutaneous receptors or the receptors of the skin, provide information about the senses of pressure, pain and temperature. The receptors of the joints and the muscles provide information about the muscle length & tension and joint angles.

Proprioception and the Vestibular system

Apart from the 5 senses, the Vestibular system and Proprioception are the recent advances. Proprioception is the sense of the relative position of various neighbouring parts of the body and the effort applied for the movement. Kinesthesia is the sense of being aware of the position and movement of various parts of the body using various sensory organs. Kinesthesia is the main component which helps in describing the memory, muscle and hand-eye coordination. The vestibular system, which is situated around the inner portion of the ear, provides balance and provides a sense of spatial awareness. Both the vestibular system and proprioception, contribute to providing a sense of balance but differently.


Bekijk de video: Foodscore Sensory (November 2021).