Informatie

Interpretatie van grafiek uit evolutionaire biologie


Ik studeer evolutionaire biologie en kreeg deze grafiek te zien:

Ik heb wat problemen om de betekenis ervan te begrijpen. Om te beginnen, waarom wordt tijd gemeten als een fractie van de populatieomvang? En wat betekent het ook met allelfrequentie? Betekent het de frequentie van een enkel allel? Maar als het eerste bijschrift verwijst naar 'frequenties'... Heeft u hulp? :)


Ik neem aan dat het cijfer afkomstig is uit een sectie over genetische drift (aangezien dit waarschijnlijk lijkt), en het laat zien hoe de allelfrequentie in de loop van de tijd zal veranderen onder drift in een diploïde populatie. Kortom, elke lijn vertegenwoordigt de verdeling van allelfrequenties in verschillende hypothetische populaties, die allemaal begonnen met de allelfrequentie p=0,5.

Wat betreft uw specifieke vragen, zoals de opmerking van @remi.b zegt, wordt t uitgedrukt als generatie tijd aangezien dit de relevante tijdschaal is voor evolutionaire veranderingen. De reden waarom het een functie van bevolkingsomvang, N, is dat genetische drift sterker werkt in kleine populaties, omdat het in wezen een steekproefeffect is. Je kunt het zien als een herhaalde toepassing van binominale steekproeven. Dus in kleine populaties zullen verschillende populaties snel wegdrijven van het startpunt van p=0.5, terwijl dit in grotere populaties langer duurt. Het effect van populatiegrootte wordt duidelijk weergegeven in dit artikel uit Natuureducatie, waar je de verdeling van allelfrequenties na één generatie kunt zien in populaties van verschillende groottes.

De verandering in allelfrequenties in de tijd onder drift is gemodelleerd door een diffusiebenadering (zie Kimura, 1955 voor de originele resultaten). Zijn resultaten laten zien dat heterozygotie afneemt met $1/(2N)$ per generatie, en na 2N generaties is de verdeling van allelfrequenties in wezen vlak (als je begint bij p=0,5). De mate van heterozygotie op tijdstip t wordt gegeven door:

$$H_t = H_0*e^{-(frac{1}{2N})t}$$

Uw grafiek toont echter geen populaties waar fixatie heeft plaatsgevonden (alleen heterozygote populaties), en dit aandeel zal in de loop van de tijd toenemen als er geen nieuwe mutaties zijn. Wat dus ontbreekt, zijn balken bij 0 en 1, en deze zullen met het verstrijken van de tijd hoger worden (er zullen meer populaties zijn vastgesteld voor een van de allelen). Er moet ook worden vermeld dat deze resultaten betrekking hebben op de effectieve populatieomvang, dus $N$ is in werkelijkheid gelijk aan $N_e$.

Wat betreft de verwarring van frequentie/frequenties; de grafiek toont de frequentie van één allel in verschillende populaties (dus de allel frequentie op de x-as), maar elke lijn toont de verdeling van allelfrequenties in verschillende populaties. Dit is waarschijnlijk de reden waarom je dit verwarrend vond.

Je vraag is echter een beetje onduidelijk, omdat je niet hebt beschreven waar je de grafiek vandaan hebt gehaald en wat deze precies moet voorstellen.


Evolutionaire biologie

Het gebied van de evolutionaire biologie is een van de meest dynamische in de levenswetenschappen. Evolutie is altijd gezien als de hoeksteen van de moderne biologie en blijft de theoretische, historische en experimentele onderbouwing bieden voor vele andere gebieden van biologie en andere wetenschappen. De gebieden van moleculaire evolutie, evolutionaire ontwikkelingsbiologie, genomica, evolutionaire fysiologie, evolutionaire psychologie, evolutionaire epidemiologie, landbouw en paleobiologie zijn slechts enkele waarin evolutie centraal staat. Berkeley's Integrative Biology-programma wordt beoordeeld als het sterkste van het land, en het model waarop vele andere universitaire afdelingen sindsdien zijn gebaseerd. Een centrale focus van onderzoek en onderwijs in IB is evolutie, en de studenten en docenten van de afdeling werken aan onderwerpen die variëren van de oorsprong van het leven tot de evolutie van de genomische structuur in een verscheidenheid aan planten en dieren.

De afdeling Integratieve Biologie stelt een gezamenlijk PhD-programma in Evolutionaire Biologie voor met de afdeling Biologie van de San Diego State University, die momenteel alleen de MS-graad kan aanbieden. SDSU is momenteel geclassificeerd als Doctoral II en wordt binnenkort geclassificeerd als Research II in Carnegie-ranglijsten. De afdeling Biologie is uitzonderlijk sterk in onderzoeksactiviteiten en toegewijd aan onderwijs. Veel van die kracht ligt op het gebied van evolutionaire biologie (11 van de 45 faculteit), en het afstudeeronderzoek ervan wordt al tientallen jaren nationaal beschouwd. De sterke punten van Berkeley's IB-afdeling, met de collecties van de Berkeley Natural History Museums en de faciliteiten in het Valley Life Sciences Building, in combinatie met die van SDSU, zullen geweldige mogelijkheden bieden voor onderzoek en opleiding voor studenten van beide campussen. Dit zal het IB-programma van Berkeley niet structureel veranderen, maar zal het versterken: SDSU-studenten zullen cursussen volgen en dienen als GSI's in Berkeley, en UCB-studenten zullen uitgebreide mogelijkheden krijgen voor mentoring en onderzoek bij SDSU. Er zijn al doctoraatsprogramma's in cellulaire-moleculaire biologie en in ecologie bij SDSU, dus dit voorstel schept geen administratief precedent bij SDSU.

Relatie met bestaande campusprogramma's, eenheden en missie

Er zijn verschillende sterke programma's in evolutionaire biologie op de zuidelijke UC-campussen van UCLA, Riverside en Irvine. De nadruk van SDSU-onderzoek en -onderwijs ligt echter historisch gezien zeer dicht bij die van Berkeley: een focus op vragen met betrekking tot systematische en evolutionaire relaties van organismen, waarvoor intensieve veldstudies en uitgebreide museumcollecties centraal staan. Dit soort onderzoek is een noodzakelijke voorbereiding op andere soorten onderzoek op de hierboven genoemde gebieden. Het wordt effectiever nagestreefd in Berkeley omdat UCB van oudsher nationale en internationale kracht heeft in zijn faculteits- en ongeëvenaarde museumcollecties. De kwaliteit van evolutionair onderzoek en opleiding in biologie aan de SDSU, en de historische nabijheid van dit werk in Berkeley, maken het voor SDSU en UCB natuurlijk om een ​​gezamenlijk programma op dit gebied te vormen. Het is opmerkelijk dat veel voormalige MA-afgestudeerden van SDSU's Biology-programma hun doctoraat hebben behaald in Berkeley. Dit programma stelt studenten met een ongebruikelijke aanleg in staat om via dit gezamenlijke programma directer te promoveren door hun studie aan SDSU uit te breiden en te ontwikkelen met geavanceerde training en supervisie in Berkeley. Het voorziet dus in een behoefte die andere campussen niet kunnen.

Bronnen

De bestaande middelen zijn voldoende om het programma te beheren, met de toevoeging van een halftijdse secretaris om de facultaire coördinator bij SDSU bij te staan. SDSU biedt de ondersteuning (tot vijf jaar voor studenten met een goede reputatie) voor elke student om ten minste één jaar opleiding (en maximaal twee jaar) bij UCB te volgen. Alle studenten hebben co-adviseurs van hun proefschriften bij zowel SDSU als UCB. Ze komen in aanmerking om als GSI's te dienen en om andere soorten ondersteuning te ontvangen, indien beschikbaar, maar de afdeling Biologie van SDSU zal hun ondersteuning garanderen.

Financiering

Er is op dit moment geen informatie beschikbaar.

Studenten

Verwacht wordt dat ongeveer 20 SDSU-studenten uiteindelijk zullen worden ingeschreven voor het gezamenlijke PhD-programma, waarvoor ze een aanvraag zullen indienen bij zowel de SDSU- als de UCB-afgestudeerde divisies.

Implicaties voor werkgelegenheid

Het gezamenlijke programma zal helpen om gepromoveerde afgestudeerden in evolutionaire biologie te leveren, expertise die momenteel vereist is voor ongeveer 25% van de geadverteerde facultaire functies in de biologie.

UC Campussen en andere Californische instellingen met vergelijkbaar aanbod

Geen andere programma's in het UC-systeem, noch op grote campussen zoals Stanford, hebben speciale programma's in evolutionaire biologie en hoewel evolutionaire biologie een sterk punt is van andere UC-campussen, waaronder Davis, UCLA, Santa Barbara en in toenemende mate Riverside en Irvine, heeft geen enkele andere de focus op systematische biologie, noch de concentratie op vergelijkbare studie-organismen met die van SDSU, zoals Berkeley heeft in Integrative Biology. Twintig faculteiten in IB en aanverwante afdelingen van UCB hebben hun steun en interesse in het gezamenlijke programma toegezegd.

Verwachte Campus Review en Implementatiedatum

Het voorstel voor dit gezamenlijke programma wordt afgerond door de IB-afdeling en zal naar verwachting eind AY 2001-02 ter beoordeling worden ingediend. De campussen verwachten dat de eerste studenten in het najaar van 2003 zullen beginnen.


Scheikunde

  • CHEM 101DL Kernconcepten in de chemie OF
  • CHEM 110DL eert scheikunde: kernconcepten in context OF
  • CHEM 21 Algemeen scheikundekrediet
  • CHEM 101DL Kernconcepten in de chemie OF
  • CHEM 110DL eert scheikunde: kernconcepten in context OF
  • CHEM 21 Algemeen scheikundekrediet
  • CHEM201DL Organische Chemie

OPMERKING: CHEM 210DL en CHEM 202L worden aanbevolen voor pre-med, pre-vet, biochemisch en farmaceutisch studenten.

  • MATH 111L Laboratoriumrekening I OF
  • MATH 121 Inleidende Calculus I OF
  • MATH 21 Inleidende Calculus I OF
  • BEIDE MATH 105L/106L Laboratoriumrekening en functies I en II
  • BEIDE MATH 105L/106L Laboratoriumrekening en functies I en II OF
  • MATH 111L Laboratoriumrekening I (OF Wiskunde 21 of 112L of 122) OF
  • STA 102 Inleidende biostatistieken OF
  • BIOLOGIE 304 (204) Biologische gegevensanalyse (kan niet dubbel worden geteld als keuzevak) OF
  • STA 101 of hoger Gegevensanalyse/statistische gevolgtrekking
  • MATH 112L Laboratoriumrekening II OF
  • MATH 122 Inleidende Calculus II OF
  • MATH 22 Inleidende Calculus II OF
  • STA 102 Biostatistiek OF STA 101 of hoger OF
  • BIOLOGIE 304 Biologische data-analyse (kan niet ook als keuzevak tellen)

Natuurkunde

  • FYSICA 141L Algemene natuurkunde I OF
  • FYSICA 151L Inleidende mechanica OF
  • FYSICA 161L Inleidende experimentele fysica I OF
  • FYSICA 25 (AP-tegoed)
  • Geen natuurkunde vereist

OPMERKING: PHYSICS 142L wordt aanbevolen voor pre-med, pre-dierenarts, biochemisch en farmaceutisch studenten.


Statistische analyse voor biologen

Hier is de presentatie met informatie over Excel en een uitgewerkte reeks voorbeelden met kolibries, om aan te sluiten bij de onderwerpen van natuurlijke selectie. Ga ook naar de Excel StatBook-bron voor een reeks voorbeelden, tabellen, grafieken en significantietests waarmee u kunt spelen.

Deze presentatie werd in mijn klas gebruikt als een gezamenlijke taak. Ik deelde een kopie met elke student zodat ze aantekeningen konden maken. Als je het wilt gebruiken, raad ik je aan om je eigen voor-na-quiz te doen. De onze keek naar pre- en post-assessmentgegevens over de classificatie-eenheid.

En Geoff Browne gaf zo vriendelijk toestemming om zijn t-test powerpoint te uploaden naar slideshare:

    ! Zijn er significante verschillen tussen vrijdag voor de lunch en maandag na de lunch?
  • Gebruik het IBDP Bio Excel StatBook om de juiste test en grafieken te kiezen, toe te passen en te interpreteren.
    pagina, met veel hulp voor rekenmachines en Excel
  • Uitstekend handboek met biologische statistieken van John MacDonald, van de afdeling Natural Resources Management
  • En The Little Handbook of Statistical Practice is erg handig.
  • Sumanas statistieken animatie stats pagina, inclusief de t-test stats pagina en hulp bij grafieken en tabellen. Bijzonder nuttig is hun pagina over fouten in de biologie.

Gapminder geweldige tool voor menselijke bevolkingsstatistieken. Bekijk hier de briljante Joy of Statistics van Hans Rosling. Voor een korte clip:

En deze verhelderende talk van Han Rosling: No More Boring Data!

Klik hier voor een grappig artikel over de 9 cirkels van de wetenschappelijke hel.

Je rekenmachine gebruiken:

– De Casio pdf-download gebruiken (van keymath.com)

Statistieken in actie:

Evidence Based Medicine First, medische website die de valse gezondheidsclaims van velen uitlegt alternatief medicijnen.

Hier is een mooi profiel van Edzard Ernst, 's werelds eerste hoogleraar alternatieve geneeskunde. Hij heeft zijn hele carrière geprobeerd om alt-med in overeenstemming te brengen met echte wetenschap.

Ed Yong, de blogheld van MrT, schrijft voor Cancer Research UK over het oordeel van de WHO over mobiele telefoons en kanker. Correlatie versus oorzaak!

Epidemiologie: de wetenschap van cohortstudies. Hoe genereren we levenslange gegevens in studies in de geneeskunde? Ben Goldacre's BBC Radio 4-documentaire, Science: From Cradle to Grave. Een geweldige discipline om in te werken, en één geboortecohortstudie loopt al meer dan 65 jaar!

TOK-discussies:

En nog een perzik van XKCD:

Betekenis van XKCD.com

Correlatie, van DogHouse WebComic

Het probleem met foutbalken, van Cheezburger.

Sleutelbegrippen: t-test, gemiddelde, variabiliteit, data, betrouwbaar, significantie, steekproef, excel, berekenen, correlatie, grafiek


Een veelvoud aan stemmen

Theïstische evolutie omvat een 'regenboog' van stemmen zoals paus Johannes Paulus II, Ian Barbour, Teilhard de Chardin, Ted Davis, Michael Dodds, Celia Deane-Drummond, Denis Edwards, John Haught, Philip Hefner, Martinez Hewlett, Ernan McMullin, Kenneth Miller, Jürgen Moltmann, Joshua Moritz, Nancey Murphy, Wolfhart Pannenberg, Arthur Peacocke, Ted Peters, Karl Rahner en BB Warfield. Ik heb de afgelopen decennia een robuuste versie ontwikkeld die een specifieke manier van denken over goddelijke actie in de natuur belicht die ik "niet-interventionistische objectieve goddelijke actie” (NIODA). Hier brengt het bijzondere handelen van God in en door de natuur (vaak “bijzondere voorzienigheid” genoemd) “objectieve gebeurtenissen” in de natuur die niet zou zijn gebeurd zonder een dergelijke goddelijke actie. Een dergelijke speciale actie is verschillend van en veronderstelt Gods algemene, regelmatige actie in en door de natuur die de ordelijke regelmaat van de natuur tot stand brengt zoals beschreven door de wetenschappelijke natuurwetten en theologisch wordt aangeduid als algemene voorzienigheid (bijvoorbeeld de seizoenen van het jaar). Zo’n speciale goddelijke actie is “niet-interventionist”, wat betekent dat God in de natuur handelt zonder de normale regelmatigheden van natuurlijke processen te blokkeren, op te schorten of te ondermijnen (d.w.z. deze goddelijke handelingen zijn geen "wonderen" in de Humeaanse/Verlichtingszin van het overtreden van de natuurwetten of het onderbreken van natuurlijke processen). Niet-interventionistische objectieve goddelijke actie wel niet strijd met de wetenschap. Het accepteert eerder de ontdekkingen van de wetenschap, brengt ze in het domein van de theologie en interpreteert ze in termen van Gods actie van voortgaande schepping in de natuur. Zo'n goddelijke actie is niet detecteerbaar door de wetenschap, als we met "detecteerbaar" bedoelen dat deze gebeurtenissen buiten de normale voorspellingen van de wetenschap vallen. Gebeurtenissen die het gevolg zijn van NIODA vinden plaats binnen de vele domeinen van de natuur waarin, Gods algemene, regelmatige actie in en door de natuur die de ordelijke regelmaat van de natuur tot stand brengt zoals beschreven door de wetenschappelijke natuurwetten en theologisch aangeduid als algemene voorzienigheid. in de ogen van de wetenschap en zoals beschreven door de natuurwetten, is de natuur van nature gevuld met toeval en willekeur en kunnen we die daaruit afleiden als een domein van de natuur dat wordt gekenmerkt door echt, ontologisch indeterminisme. Het belangrijkste is dat we niet 'het experiment kunnen doen' en de manier waarop natuurlijke processen hadden kunnen plaatsvinden als God NIET zo had gehandeld, kunnen vergelijken met hoe natuurlijke processen in feite hebben plaatsgevonden. Metaforisch gezegd: natuurlijke processen zijn het resultaat van 'God + natuur', we kunnen 'God' niet uitschakelen en wetenschappelijk zien wat er over is.

Hoe verhoudt NIODA zich tot theïstische evolutie? We weten dat genetische mutaties een essentieel onderdeel zijn van evolutie, een van de vele manieren waarop echt willekeurige gebeurtenissen plaatsvinden in biologische organismen. Als ze een verhoogde geschiktheid nalaten aan het nageslacht in een populatie van organismen die strijden om eindige hulpbronnen, dan kan natuurlijke selectie resulteren in een verandering in deze populatie, wat leidt tot micro-evolutie binnen soorten en, in sommige gevallen, tot macro-evolutie met de opkomst van nieuwe soorten. We weten ook dat bij de meeste vormen van genetische mutaties noodzakelijkerwijs kwantumprocessen betrokken zijn, zoals bij het maken of verbreken van een waterstofbinding in het DNA-molecuul. Nu kunnen kwantumprocessen worden geïnterpreteerd (volgens de "Kopenhagen-benadering" van Niels Bohr en Werner Heisenberg) als representatief voor echt, "ontologisch indeterminisme" en niet alleen voor "epistemische onwetendheid" van onderliggende deterministische processen. Kortom, de natuur op kwantumniveau mist voldoende causaliteit om deze mutaties tot stand te brengen. In plaats daarvan handelt God samen met de natuur om ze tot stand te brengen. In wezen actualiseert Gods actie een van de verschillende kwantumpotentiële uitkomsten in het proces van mutatie. Op deze manier draagt ​​Gods handelen bij aan het tot stand brengen van objectieve veranderingen in de genenpool zonder in te grijpen in genetische processen. Dus in tegenstelling tot atheïstische beweringen dat God niet kan handelen in genetische mutaties en dus niet betrokken kan zijn bij biologische evolutie, is het precies in processen als deze dat God kan handelen en dit kan doen zonder de natuurwetten te overtreden of in te grijpen in natuurlijke processen. Door dit te doen, blijft God de transcendente Schepper van het universum en al zijn processen, in tegenstelling tot sommige zorgen over NIODA, handelt God in feite niet "als" een natuurlijke oorzaak, die zou dreigen God te reduceren tot een natuurlijke, secundaire oorzaak. Kortom, God schept het universum en al zijn processen ex nihilo (“uit het niets”), en God schept ze zodanig dat deze processen, tenminste op het kwantumniveau, inherent indeterministisch zijn, waardoor Gods niet-interventionistische objectieve actie mogelijk wordt. Het op kwantum gebaseerde NIODA ondergraaft de beschuldiging van atheïsten dat evolutie de mogelijkheid van goddelijke actie ondermijnt en het maakt het programma van Intelligent Design om een ​​externe agent in de natuur in te voegen en methodologisch naturalisme volledig overbodig te maken. Christenen van alle geloofsovertuigingen kunnen evolutie erkennen als de manier waarop God de diversiteit van het leven op aarde en in het hele universum schept, en de schoonheid en complexiteit van de evolutionaire natuur vieren als Gods geschenk en als een verwijzing naar Gods glorie.

Mag ik een woord ter verduidelijking toevoegen: ik gebruik niet de term 'evolutionair creationisme' zoals gesuggereerd door de vraag die ik moet beantwoorden. In plaats daarvan steun ik 'theïstische evolutie', een wijdverbreide theologische interpretatie van biologische evolutie. Voor een zeer nuttig overzicht en beoordeling van de bijdragen van vele christelijke geleerden aan theïstische evolutie, zie Ted Peters en Martinez Hewlett, Eschatologie van schepping tot nieuwe schepping: conflict, gesprek en convergentie (Abingdon Press, 2003). Ik ontwikkelde de robuuste vorm van theïstische evolutie in termen van NIODA (“non-interventionisme/niet-wonderbaarlijke objectieve goddelijke actie”) in Kosmologie van Alfa tot Omega: De creatieve wederzijdse interactie van theologie en wetenschap (Minneapolis: Fortress Press, 2008), hoofdstukken 4-6. Ik heb het voorrecht een gekozen lid te zijn van de American Scientific Association, een overwegend evangelische gemeenschap van wetenschappers die, in grote lijnen, theïstische evolutie ondersteunt en die ID verwerpt, laat staan ​​creationisme. Ik begrijp dat BioLogos de voorkeur geeft aan de term "evolutionair creationisme", maar ik maak me zorgen dat het veel te veel geloof hecht aan de doodlopende wegen en landmijnen van "creatiewetenschap" ("wetenschappelijk creationisme") en "intelligent ontwerp". Ten slotte aanvaard ik als christelijke theoloog met dankbare wortels in zowel conservatief als liberaal protestantisme en enige rooms-katholieke wetenschap, de bijbelse wonderen: in mijn benadering kunnen ze het best worden begrepen als manifestaties in de geschiedenis van de komende eschatologische Nieuwe Schepping (en niet als 'wonderen' in de naïeve opvatting van Hume als schendingen van de natuurwetten). In het bijzonder accepteer ik volledig de lichamelijke opstanding van Jezus Christus, waarbij ik vertrouw op het NT-werk van geleerden als N.T. Wright en Gerald O’Collins en de theologieën van Jürgen Moltmann, Wolfhart Pannenberg, Ted Peters en Karl Rahner. Ik heb uitgebreid geschreven over de relatie tussen christelijke eschatologie en wetenschappelijke kosmologie met diepe waardering voor de geschriften van John Polkinghorne.


Boeken

Hoewel er nogal wat teksten zijn die fylogenetische gevolgtrekkingen behandelen, gaan er relatief weinig expliciet over het interpreteren van fylogenetische bomen of het toepassen ervan om bredere evolutionaire vragen aan te pakken. In deze sectie worden enkele van de klassieke boeken vermeld die betrekking hebben op gebieden van fylogenetica die verder gaan dan de inferentie van bomen zelf. Hiervan bieden Baum en Smith 2013 de meest diepgaande introductie tot het lezen van fylogenetische bomen, terwijl de anderen (Brooks en McLennan 1991, Eldredge en Cracraft 1980, Harvey en Pagel 1991, Wiley en Lieberman 2011) enkele van de manieren bespreken waarop fylogenieën zijn belangrijk voor het beantwoorden van vragen over evolutionaire patronen en processen.

Baum, D.A., en S.D. Smith. 2013. Boomdenken: een inleiding tot fylogenetische biologie. Greenwood Village, CO: Roberts.

Dit leerboek biedt een brede inleiding tot boomdenken, met verschillende hoofdstukken die zijn gewijd aan het interpreteren van evolutionaire verwantschap en patronen van eigenschapsevolutie met behulp van fylogenieën. Het is geschreven om toegankelijk te zijn voor studenten en biologen op gebieden buiten de fylogenetica.

Brooks, D.R. en D.A. McLennan. 1991. Fylogenie, ecologie en gedrag: een onderzoeksprogramma in vergelijkende biologie. Chicago: Univ. van Chicago Press.

Dit boek richt zich op het interpreteren van patronen van soortvorming en aanpassing in een spaarzaam kader en bevat veel fascinerende biologische voorbeelden. Het is belangrijk op te merken dat veel van de bomen zijn gebaseerd op morfologische kenmerken, die tegenwoordig niet vaak worden gebruikt voor fylogenetische studies van aanpassing vanwege het potentieel voor circulariteit.

Eldredge, N., en J. Cracraft. 1980. Fylogenetische patronen en het evolutieproces: methode en theorie in vergelijkende biologie. New York: Columbia Univ. Druk op.

De auteurs behandelen de basisprincipes van cladistiek, maar besteden ook speciale aandacht aan hoe fylogenetische analyse kan worden toegepast bij het aanpakken van macro-evolutionaire vragen, zoals de rol van aanpassing aan nieuwe niches in diversificatie. Recente ontwikkelingen in statistische methoden hebben geleid tot hernieuwde belangstelling voor het toepassen van fylogenieën op het testen van dergelijke vragen.

Harvey, P.H. en M.D. Pagel. 1991. De vergelijkende methode in de evolutionaire biologie. Oxford-serie in ecologie en evolutie. Oxford: Oxford Univ. Druk op.

Een klassiek boek in vergelijkende biologie dat de noodzaak uiteenzet om fylogenetische geschiedenis op te nemen in elke analyse die meerdere taxa omvat. Het beschrijft hoe fylogenetische benaderingen kunnen worden gebruikt om adaptieve hypothesen te testen door zowel discrete als continue gegevens te gebruiken.

Wiley, E.O., en B.S. Lieberman. 2011. Fylogenetica: de theorie en praktijk van fylogenetische systematiek. 2d uitg. Hoboken, NJ: Wiley.

Een bijgewerkte versie van Wiley's boek uit 1981 (New York: Wiley), deze tekst behandelt veel concepten die relevant zijn voor het interpreteren van bomen. De auteurs bespreken bijvoorbeeld verschillende soorten bomen en verschillende manieren waarop karakterevolutie grafisch wordt weergegeven op bomen.

Gebruikers zonder abonnement kunnen niet de volledige inhoud op deze pagina zien. Gelieve te abonneren of in te loggen.


Abstract

Historisch gezien is het veld van evolutionaire dynamiek een relevant hulpmiddel geweest bij het modelleren van de evolutie van processen op gebieden als biologie, sociologie en andere. In dit werk presenteren we eerst een overzicht van het veld van de achttiende eeuw tot het midden van de twintigste eeuw, tot de genetische modellen van Wright-Fisher en Moran. In het tweede deel geven we een overzicht van recente wiskundige en algoritmische resultaten over de aanpassing van het Moran-proces als gevolg van Lieberman et al. (2005). We inventariseren de resultaten gerelateerd aan de absorptiekans en de absorptietijd.


Volle levensboom

Wanneer ze worden gecombineerd, worden deze en andere fylogenetische bomen een levensboom Boom van leven:
Een weergave van de relaties van het leven op aarde in een evolutionaire context. De levensboom wordt vaak afgebeeld als een gedetailleerd cladogram en illustreert het idee dat al het leven op aarde gerelateerd is. voor al het leven op aarde dat ons huidige begrip van hoe soorten evolueerden modelleert. Deze boom is zo groot dat we hem in een cirkel moeten afbeelden, net om op de pagina te passen!

Een afbeelding van de huidige Tree of Life voor alle soorten. (Originele afbeelding door David Hillis, Universiteit van Texas in Austin)

Voetnoten

    Deze en soortgelijke cladogrammen hieronder gewijzigd van Giribet, G., & W.C. Wheeler. 2002. Over tweekleppige fylogenie: een analyse op hoog niveau van de Bivalvia (Mollusca) op basis van gecombineerde morfologie en DNA-sequentiegegevens. Biologie van ongewervelde dieren, 121(4): 271-324.

[1] en zal blijven veranderen naarmate aanvullende projecten worden voltooid en naarmate er meer soorten en karakters worden toegevoegd.

Clades

Elke **clade** of tak aan de evolutionaire boom omvat alle soorten die afstammen van een gemeenschappelijke voorouder. De voorouder wordt weergegeven door een knoop of vertakkingspunt. De soorten in een clade hebben vergelijkbare karakters omdat ze zijn geëvolueerd van een gemeenschappelijke voorouder die dat karakter bezat.

De in RED geschetste clade omvat bekende tweekleppigen als Blauwe Mosselen (Mytilus), Oesters (Crassostrea), en Sint-jakobsschelpen (pecten). Geen van de soorten in dit clade hol, en geen van hen heeft sifons.

Deze clade (in ROOD weergegeven) omvat de Dipper Clam en zijn verwanten. Deze tweekleppigen hebben zeer gespecialiseerde kieuwen en magen.

Een levende waterspreeuw (Cuspidaria).

Alleen omdat leden van een groep organismen een vergelijkbaar kenmerk delen of vergelijkbare gemeenschappelijke namen hebben, betekent dit niet noodzakelijk dat ze een clade vormen (het betekent dus niet dat ze verwant zijn). Kijk in de volgende twee bomen waar tweekleppigen die "mosselen" worden genoemd, en tweekleppigen die in zoet water leven, aan de boom verschijnen. Deze twee groepen vormen geen clades - dit vertelt ons dat zowel de lange, puntige mosselvorm als het vermogen om in een zoetwaterhabitat te leven meer dan eens is geëvolueerd in tweekleppigen.

Deze drie tweekleppigen (aangegeven in ROOD ) worden gewoonlijk "mosselen" genoemd

Deze vier tweekleppigen (aangegeven in ROOD ) leven in zoet water.

Karakterevolutie

We kunnen ook karakters in de boom in kaart brengen om te zien hoe ze in de loop van de tijd zijn veranderd, wat heeft geleid tot de morfologieën die we tegenwoordig in levende soorten zien.

De soorten aan de onderkant van de boom (in BLAUW weergegeven) hebben meer primitieve &ldquotaxodont&rdquo-tanden & hebben veel kleine tanden van vergelijkbare grootte. De soorten aan de top van de boom (aangegeven in ROOD) hebben &ldquoheterodont&rdquo tanden &mdash meer dan één soort tand op hetzelfde scharnier. Er zijn ook enkele soorten in de heterodont-clade die hun tanden volledig hebben verloren (gemarkeerd in GRIJS).

De taxodont-scharniertanden en interne spierlittekens van de Ark Clam, Arca noae.

De heterodont scharniertanden en interne spierlittekens van de Venus Clam, Venus verrucosa.

De aanwezigheid van sifons (aangegeven in ROOD ) is verspreid over de boom. Sifons op zichzelf definiëren geen clade en zijn waarschijnlijk vaak geëvolueerd of verloren gegaan (die zonder sifons zijn gemarkeerd in GRIJS).

De sifons van een levende tweekleppige.


Invoering

Grafieken zijn een natuurlijk uitgangspunt om de rol van de bevolkingsstructuur in de ontwikkeling van samenwerking te beoordelen. Hoekpunten van de grafiek vertegenwoordigen individuen, terwijl links (randen) interactie- en verspreidingsbuurten definiëren. Klassieke modellen van populatiestructuur, zoals eilandmodellen [1, 2] en roosters [3, 4], vaak ontwikkeld vóór de huidige interesse in complexe netwerken [5, 6], kunnen allemaal worden opgevat als specifieke voorbeelden van grafieken [7, 8]. Meer recentelijk heeft de populariteit van netwerktheorie geleid tot een hernieuwde interesse in evolutionaire dynamiek in grafieken, vooral in de context van sociaal gedrag zoals samenwerking en altruïsme [7-21].

Wanneer selectie zwak is op twee concurrerende strategieën, zodat fitnessverschillen slechts een kleine verstoring van een neutraal evolutieproces vertegenwoordigen, geldt een verrassend eenvoudige voorwaarde voor de ene strategie om de andere te domineren, bekend als de "sigmaregel", voor een grote verscheidenheid aan grafieken en andere modellen van ruimtelijk gestructureerde populaties [22]. Een dergelijke voorwaarde hangt niet alleen af ​​van de uitbetalingen van het spel dat de sociale interacties beschrijft, maar ook van een aantal "structuurcoëfficiënten". Deze coëfficiënten zijn functies van demografische parameters van het ruimtelijke model en van het bijbehorende updateprotocol, maar zijn onafhankelijk van de uitbetalingen. In het geval van spellen met twee spelers is de sigmaregel afhankelijk van een enkele structuurcoëfficiënt σ. Hoe groter dit σ, hoe groter het vermogen van ruimtelijke structuur om de evolutie van samenwerking te bevorderen of om efficiënte evenwichten te kiezen in coördinatiespellen [22]. Mede om deze reden heeft de berekening van structuurcoëfficiënten voor verschillende modellen van bevolkingsopbouw de laatste jaren veel belangstelling gewekt [8, 21-27].

Ondanks het theoretische en empirische belang van games voor twee spelers, omvatten veel sociale interacties de collectieve actie van meer dan twee individuen. Voorbeelden variëren van bacteriën die extracellulaire verbindingen produceren [28–31] tot menselijke sociale dilemma’s [32–36]. In deze situaties kan de evolutie van samenwerking beter worden gemodelleerd als een spel voor meerdere spelers waarbij individuen hun vruchten afwerpen uit interacties met meer dan twee spelers [37-43]. Een voorbeeld van dergelijke multiplayer-spellen is het vrijwilligersdilemma, waarbij individuen in een groep moeten beslissen of ze vrijwilligerswerk willen doen (tegen persoonlijke kosten) of negeren, wetende dat vrijwilligerswerk van ten minste één persoon vereist is om een ​​openbaar goed te kunnen leveren [44] –46]. Belangrijk is dat een dergelijke interactie met meerdere spelers niet kan worden weergegeven als een verzameling paarsgewijze spellen, omdat veranderingen in de uitbetaling niet-lineair zijn in het aantal medespelers dat een bepaalde actie kiest.

Multiplayer-spellen, zoals het vrijwilligersdilemma, kunnen ook worden ingebed in grafieken, ervan uitgaande dat bijvoorbeeld knooppunten zowel individuen vertegenwoordigen die games spelen als games die door individuen worden gespeeld [47-49]. De meeste eerdere onderzoeken naar de effecten van grafiekstructuur op de dynamiek van multiplayer-games waren gebaseerd op computersimulaties [49]. Echter, vergelijkbaar met het geval van twee spelers, kan enige analytische vooruitgang worden geboekt als wordt aangenomen dat de selectie zwak is. In het geval van meerdere spelers hangt de sigmaregel niet langer af van één, maar van maximaal NS − 1 structuurcoëfficiënten, waarbij NS is het aantal spelers [50]. Hoewel exacte formules voor structuurcoëfficiënten van multiplayer-spellen kunnen worden verkregen voor relatief eenvoudige modellen zoals cycli [51], is analyse ongrijpbaar gebleken in complexere populatiestructuren, inclusief reguliere grafieken van willekeurige graad. Het uitbreiden van analytische resultaten van evolutionaire games voor twee spelers op grafieken naar meer algemene multiplayer-games is inderdaad een open probleem in de evolutionaire grafentheorie [52].

Hier dragen we bij aan dit oeuvre door benaderende analytische uitdrukkingen af ​​te leiden voor de structuurcoëfficiënten van reguliere grafieken die zijn bijgewerkt met een Moran-dood-geboortemodel, en dus voor de voorwaarde van de ene strategie om een ​​andere te domineren volgens de sigmaregel. De uitdrukkingen die we voor de structuurcoëfficiënten vinden, suggereren dat reguliere grafieken die zijn bijgewerkt met een Moran-dood-geboortemodel leiden tot minder strenge voorwaarden voor de evolutie van samenwerking dan die kenmerkend zijn voor goed gemengde populaties. Computersimulaties suggereren dat onze benaderingen goed zijn voor willekeurige reguliere grafieken, maar dat ze systematisch de voorwaarde voor de evolutie van samenwerking overschatten in grafieken met meer lussen en hogere clustering zoals ringen en roosters. In deze gevallen kan samenwerking niet langer worden bevorderd, maar zelfs worden belemmerd, met betrekking tot het basisscenario van een populatie zonder ruimtelijke structuur.


Bijlage

Bootstrap Geschatte vertrouwensnetwerken

Een vertrouwensnetwerk is in wezen een weergave van meerdere CI's: één CI voor het gewicht van elke splitsing. Het probleem van het construeren van vertrouwensnetwerken is daarom hetzelfde als het probleem van het construeren van 'gelijktijdige betrouwbaarheidsintervallen'. Methoden voor dit probleem gaan terug tot Scheffé (1953) en Tukey (1953).

Stel dat we voor elke splitsing het interval construeren voor het gewicht van de splitsing. We zeggen dat de intervallen "gebalanceerd" zijn als de kans dat elk interval het werkelijke gewicht bevat voor elk interval hetzelfde is. We zeggen dat de verzameling van intervallen (of equivalent, het betrouwbaarheidsnetwerk) "niveau" 1 − α is, als de kans dat alle intervallen tegelijkertijd de werkelijke gewichten bevatten 1 − α is. Het doel bij het construeren van gelijktijdige CI's is het construeren van een uitgebalanceerde verzameling intervallen met het juiste niveau.

In SplitsTree4 we have implemented the nonparametric bootstrapping “B method” of Beran (1988, 1990) to construct the simultaneous CIs represented by a confidence network (see Beran [1988] for a complete description of the method note that we use the difference between split weights as the confidence set root when implementing the B method). Beran proved that, under fairly general conditions, the confidence sets will be asymptotically correct to a first-order approximation. Hence, given sufficient bootstrap replications and long-enough sequences, the confidence network will have close to the correct level and will be approximately balanced.

There are two major caveats. First, network methods like neighbor-net are not continuous, in the sense that a small change in the data can sometimes cause a substantial change in the inferred network. This means that the asymptotic convergence conditions outlined in Beran (1988) will hold locally but not over the entire parameter space.

The second problem is that methods like split decomposition and neighbor-net only construct split networks involving a small number of splits compared to the number of splits in total. When bootstrapping, many splits appear in only one- or two-bootstrap replicate networks, and so most splits have weight zero for almost all replicates. The net result is that, in simulation, the confidence networks constructed using Beran's B method have incorrect level, even with sequences of length 5,000 and 1,000 bootstrap replicates. The problem is caused by splits that appear in the true tree but not in the estimate tree, perhaps because of their signals being lost in the sampling error.

There are several avenues for future investigation. Beran (1990) describes a “double” bootstrap method that is more accurate than the original B method. Efron, Halloran, and Holmes (1996) applied a double bootstrapping to one-dimensional hypothesis tests in phylogenetics. Unfortunately, both these methods require that the number of bootstrap replicates be squared.

Network Tree-Likeness Test

Suppose that we have inferred a split network

(1) Construct a confidence network for

(2) If the confidence network does not “contain” a tree (in the technical sense defined above), then reject the null hypothesis that the data originated on a tree.

Part (1) can be executed quickly by constructing the set of splits with CIs excluding zero and rejecting the null hypothesis if and only if this set is incompatible. The performance of the test will, naturally, depend on the confidence network method used. Simulations using the above confidence network indicate that the test is correct but has unacceptably low power. Much work remains to be done in this field.

The Architecture of SplitsTree4

The graphical interface makes it easy for a user to interactively explore their data using different phylogenetic methods. The user can select from different analyses, filter data, and manipulate networks, all using standard menus. The data and networks can be imported and exported using a variety of different file formats. Multiple analyses can be run simultaneously, and the program is multithreaded so that time-consuming calculations are done in the background. SplitsTree4 uses the NEXUS format, as does PAUP*, MrBayes, Mesquite, and MacClade.

For the more advanced features, it is important to have an understanding of how SplitsTree4 organizes and processes data. The program arranges its data into a list of different “blocks,” namely the “taxa,” “unaligned,” “characters,” “distances,” “quartets,” “trees,” “splits,” and “network” blocks. The taxa block is mandatory, but the other blocks are optional. The list of blocks, in this order, is called the “processing pipeline.” Additional blocks are used to direct the analyses and assumptions made by the program.

Usually, the initial input to the program will consist of a taxa block and one additional block containing the input data, which is called the “source” block. Any phylogenetic method is viewed as a “transformation” of one type of data block to another. Most analyses involve a sequence of transformations applied in the same order as the processing pipeline. For example, suppose that the source is a characters block containing an alignment of DNA sequences and the goal is to produce the neighbor-net network for this data. The data in the characters block are first transformed into a distances block using a distance calculation such as the “uncorrected P” calculation. Next, the distances block is transformed into a splits block using the neighbor-net algorithm. Finally, the data in the splits block is transformed into a network block using a network construction algorithm such as “equal angle” ( Dress and Huson 2004).

SplitsTree4 is written in Java, and installers are available for Windows, MacOS X, and Unix/Linux. The program can be used interactively in a GUI mode or can be run in a noninteractive mode using the command line to facilitate batch processing.

William Martin, Associate Editor

We would like to thank Andreas W. M. Dress for introducing us to splits and phylogenetic networks. We would also like to thank Pete J. Lockhart, Barry G. Hall, and Susan Holmes for helpful discussions.


Bekijk de video: vt - grafiek snelheidsgrafiek (December 2021).