Informatie

Kleurvisie bij verschillende soorten


Is het waar dat kleurenzien geslachtsgebonden is voor alle soorten met binaire geslachten? Is er een evolutionaire betekenis aan het feit dat kleurenzien bij mensen X-gebonden is? Alleen vrouwelijke mensen kunnen bijvoorbeeld tetrachromaten zijn.


Kort antwoord
Menselijke vrouwtjes hebben niet veel baat bij een extra kegelklasse, omdat kleurdiscriminatie in de meeste tetrachromaten nauwelijks wordt beïnvloed. In feite vertonen tetrachromaten vaak verhoogde foutenpercentages in hun kleurdiscriminatie. Bij dichromatische apen uit de Nieuwe Wereld profiteren de heterozygote vrouwtjes functioneel van hun extra kegel als ze trichromatisch zicht krijgen.

Achtergrond
Afwijkende trichromaten hebben al hun drie kegeltypes om kleuren waar te nemen, maar één type kegel neemt licht waar dat enigszins scheef staat. Er worden drie verschillende soorten effecten geproduceerd, afhankelijk van het type kegel dat wordt beïnvloed.

De verschillende afwijkende omstandigheden zijn: protanomalie (verminderde gevoeligheid voor rood licht), deuteranomalie (verminderde groengevoeligheid - het meest voorkomende type) en tritanomalie (verminderde blauwgevoeligheid - uiterst zeldzaam). Mensen met deuteranomalie en protanomalie staan ​​gezamenlijk bekend als: rood-groen kleurenblind en ze hebben over het algemeen moeite om onderscheid te maken tussen rood, groen, bruin en oranje. Ze verwarren ook vaak verschillende soorten blauwe en paarse tinten. Rode en groene kegels zijn inderdaad gecodeerd op de X-chromosoom.

Een bron van variatie is het veel voorkomende Ser180Ala-polymorfisme dat verantwoordelijk is voor twee spectraal verschillende rode pigmenten en dat een belangrijke rol speelt bij variatie in normaal kleurenzien en gebrekkig kleurenzien. De meest voorkomende bron van variatie is het bestaan ​​van verschillende soorten rood/groene pigmentchimeren. De genen voor rood en groen pigment zijn gerangschikt in een array op het X-chromosoom met één gen voor rood pigment gevolgd door één of meer genen voor groen pigment. Recombinatiegebeurtenissen hebben geleid tot rood/groene hybride genen en deletie van de groen-pigmentgenen. Alleen de eerste twee genen in de tandem komen tot expressie. De ernst van rood-groene kleurziendefecten is omgekeerd evenredig met het verschil tussen de golflengten van maximale absorptie van de fotopigmenten die door deze twee genen worden gecodeerd.

Vrouwtjes die heterozygoot zijn voor rode en groene pigmentgenen die coderen voor drie spectraal verschillende fotopigmenten, hebben het potentieel voor verbeterde kleurenvisie, omdat het in feite tetrachromaten zijn (Deeb, 2005, Neitz et al., 1991). Uit gevoelige kleurcontrasttesten op 43 tetrachromaten is echter gebleken dat de meeste van deze vrouwtjes helemaal geen afwijkende kleurdiscriminatie hebben. 8 proefpersonen vertoonden relatief kleine effecten, terwijl slechts één een duidelijk verhoogde gevoeligheid vertoonde in een smal frequentiebereik. Er wordt aangenomen dat de het menselijke visuele systeem is niet plastisch genoeg om de extra spectrale input aan te kunnen. In feite was er in de groep een algehele toename van foutenpercentages bij sommige kleurtests (pseudo-isochromatische platen en Nagel-anomaloscoop-kleuraanpassing) (Jordan & Mollon, 1993).

In New World Monkeys is de situatie echter anders. Doodshoofdaapjes zijn in feite een tweekleurige soort, maar tweederde van de vrouwtjes is heterozygoot, en trichromatisch zicht krijgen door twee van de drie mogelijke allelen tot expressie te brengen die coderen voor pigmenten in het midden- tot langegolfbereik van het spectrum. X-chromosoominactivatie dient om de alternatieve allelische producten te scheiden in verschillende subsets van kegeltjes. De visueel systeem van het heterozygote vrouwtje is blijkbaar plastic genoeg om te profiteren van de aanwezigheid van drie klassen kegel, omdat heterozygote apen zijn verbeterd kleurselectiviteit in het rood-groene bereik die onmogelijk zijn voor alle mannen en voor homozygote vrouwen. Dit voordeel stelt de heterozygoot misschien in staat om de rijpheid van fruit beter te beoordelen, of om fruit of soortgenoten te vinden (Jordan & Mollon, 1993).

Merk op dat de opkomst van trichromie bij mensen en sommige andere primaten het resultaat was van de rood/groene genduplicatie. Trichromie bij primaten werd evolutionair geselecteerd vanwege het verbeterde vermogen om (rijpe) vruchten te onderscheiden (Lucas et al., 2003). Het heeft niets te maken met geslachtsverschillen, omdat niet veel menselijke vrouwen baat hebben bij tetrachromacie in termen van verbeterd kleurenzicht.

Referenties
- deeb, Clin Genet (2005); 67: 369-377
- Jordanië en Mollon, Vis Res (1993); 33(11): 1495-1508
- Lucas et al., Evolutie (2003); 57(11): 2636-43
- Neitz et al., Wetenschap (1991); 252(5008): 971-4

Verder lezen
- Is ons kleurenzicht afgestemd op lucht, vegetatie en bloed?


Zien bijen kleur?

Heb je je ooit afgevraagd hoe de wereld eruit ziet door de ogen van een bij? Als je dat hebt, ben je niet de enige. Biologen hebben lang nagedacht over deze vraag en nu hebben we voldoende kennis over de fysiologie van de bij om precies te begrijpen wat ze zien.

Als je dit artikel leuk vindt, lees dan ons artikel over Kunnen wespen in kleur zien? Het verrassende antwoord

Om te begrijpen wat een bij door zijn ogen ziet, is het noodzakelijk om eerst de meest fundamentele vraag te beantwoorden: kunnen bijen kleur zien? Ja, bijen kunnen tot op zekere hoogte kleur zien, maar hun zicht is anders dan het zien van menselijke kleuren. Ze kunnen onderscheid maken tussen groen, blauw en ultraviolet licht, maar ze kunnen rood niet van zwart onderscheiden.

Hoe verschilt het bijenzicht precies van het menselijke zicht? Hoeveel ogen heeft een bij? Waarom zien bijen ultraviolet licht? Lees verder als je de antwoorden op deze vragen en meer wilt weten.

Als je meer wilt weten over hoe je je tuin kunt cultiveren om vriendelijk te zijn voor bijen en andere insecten of de basisprincipes van het worden van een imker, bekijk dan hier onze online cursusaanbevelingen.


Van welke dieren wordt gedacht dat ze kleurenblind zijn?

Verschillende diersoorten zijn kleurenblind of zien gedempte kleuren, waaronder honden, katten, stieren en haaien. Veel vissen kunnen gedempte kleuren zien.

Andere dieren die volledig kleurenblind zijn, of monochromaten, zijn dolfijnen en walrussen.

Hoewel het moeilijk is om precies te zeggen wat een dier ziet, kunnen veel zoogdieren die verwant zijn aan mensen, zoals chimpansees en apen, kleuren net zo goed zien als mensen. Andere zoogdieren, zoals honden, kunnen een paar kleuren onderscheiden, maar hun ogen zijn veel zwakker dan die van mensen als het gaat om het onderscheid tussen kleuren.

Wetenschappers onderzoeken de ogen van verschillende dieren om te kunnen zien welke kleuren ze kunnen zien. Dit doen ze door de kegeltjes in het oog te bestuderen, die de kleurgevoeligheid bepalen. Door het aantal, de dichtheid en de vorm van de kegels kan een dier ofwel zien in levendige kleuren, gedempte kleuren of alleen in zwart-wit. De kegels zijn verdeeld in drie groepen: rood, groen en blauw. Die dieren die kleurenblind zijn, hebben geen kegeltjes. Bij sommige dieren worden ook gedragstests uitgevoerd om te testen op kleurenblindheid.

Tot voor kort werd altijd gedacht dat honden kleurenblind waren. Nu weten wetenschappers dat de meeste honden het verschil kunnen zien tussen blauw en geel en die kleuren kunnen onderscheiden van grijs of wit. Ze kunnen geel echter niet van rood of groen onderscheiden.


Hoe dieren de wereld zien

Sommige dieren, waaronder uw huisdieren, kunnen gedeeltelijk kleurenblind zijn, en toch zijn bepaalde aspecten van hun gezichtsvermogen superieur aan die van u. De visuele perceptie van levende wezens van de omringende wereld hangt af van hoe hun ogen licht verwerken. Mensen zijn trichromaten - wat betekent dat onze ogen drie soorten fotoreceptoren hebben die bekend staan ​​​​als kegelcellen, die gevoelig zijn voor de kleuren rood, groen en blauw. Een ander type fotoreceptoren, staafjes genaamd, detecteert kleine hoeveelheden licht waardoor we in het donker kunnen zien. Dieren verwerken licht anders - sommige wezens hebben slechts twee soorten fotoreceptoren, waardoor ze gedeeltelijk kleurenblind zijn, andere hebben er vier, waardoor ze ultraviolet licht kunnen zien, en andere kunnen gepolariseerd licht detecteren, wat betekent dat lichtgolven in hetzelfde vlak oscilleren.

"Niemand van ons kan het weerstaan ​​te denken dat we ons kunnen voorstellen wat een ander dier denkt", zegt Thomas Cronin, een professor aan de Universiteit van Maryland die visuele fysiologie bestudeert. Maar terwijl het raden van de gedachten van dieren een fantasie is, is het mogelijk om door hun ogen naar de wereld te kijken.

Sleep de schuifregelaar naar rechts om de weergave van een dier te zien naar links om de weergave van een persoon te zien.

Dit klinkt niet lekker

De meeste mensen gaan 's nachts niet vissen, maar de meeste mensen vissen niet op vleermuizen. Jesse Barber en zijn collega's zijn in het Gorongosa National Park in Mozambique. Barber bestudeert hoe vleermuizen en de motten die ze eten met elkaar omgaan. Dat heeft hij ontdekt. LEES VERDER

"We zullen nooit weten wat een kat zou ervaren", zegt Dan-Eric Nilsson, hoogleraar zoölogie aan de Universiteit van Lund in Zweden en co-auteur van het boek Dierenogen . Maar we kunnen dichtbij komen om te zien wat het ziet. In tegenstelling tot mensen zijn katten dichromaten, ze hebben slechts twee soorten kegeltjes in hun netvlies. Ze zien hetzelfde als mensen met rood-groene kleurenblindheid, zegt Nilsson. Om de visie van een kat te modelleren, moet je alles wat rood of groen is in één kleur samenvoegen.

Het gezichtsvermogen van de kat heeft een lagere resolutie dan het onze, wat betekent dat hij objecten iets waziger ziet dan wij. Het menselijk zicht is een van de scherpste van alle dieren, dankzij de dicht opeengepakte kegels in het midden van ons netvlies. Nilsson zegt dat het daglichtzicht van katten ongeveer zes keer waziger is dan dat van ons, wat niet wordt weergegeven in de bovenstaande afbeelding. Katten hebben echter meer staven dan mensen, dus bij maanlicht wordt het voordeel omgekeerd.

Bijen zijn trichromaten zoals mensen. Maar in plaats van rood, groen en blauw zijn hun drie soorten fotoreceptoren gevoelig voor geel, blauw en ultraviolet licht. Door het vermogen om ultraviolet licht te zien, kunnen bijen patronen op bloembladen herkennen die hen naar nectar leiden. In feite, zegt Nilsson, nemen bijen zoveel van het ultraviolette bereik waar dat "ze mogelijk meer dan één kleur ultraviolet zouden kunnen zien."

In tegenstelling tot menselijke ogen, die slechts één lens hebben, hebben bijen samengestelde ogen die zijn samengesteld uit duizenden lenzen die een voetbalachtig oppervlak vormen, elke lens produceert één "pixel" in het zicht van bijen. Dat zichtmechanisme heeft een prijs: de ogen van bijen hebben een extreem lage resolutie, dus hun zicht is erg wazig. Nilsson noemt dit ontwerp "de meest domme manier om de beschikbare ruimte voor een oog te gebruiken." Als mensen samengestelde ogen hadden die net zo goed presteerden als onze echte, zegt hij, zouden ze allemaal zo breed moeten zijn als een hoelahoep.

Deze afbeelding toont niet de wazigheid van het gezichtsvermogen van een bij - als dat wel het geval was, zouden we niet veel hebben om naar te kijken. Maar de foto legt wel het ultraviolette zicht vast dat we missen.

In tegenstelling tot mensen zijn vogels tetrachromaten. Hun vier soorten kegelcellen laten ze samen rood, groen, blauw en ultraviolet zien. Een paar roofvogels hebben een scherper zicht dan mensen, zegt Nilsson. Een grote arend ziet met ongeveer 2,5 keer de resolutie die wij doen.

Als Nilsson echt in het hoofd van een ander dier zou kunnen kruipen, "zou vogels interessant zijn", zegt hij. Maar we kunnen onze resolutie niet verscherpen voorbij de menselijke grenzen, noch ultraviolet licht zien - we hebben niet de fotoreceptoren en hersenneuronen om het te laten gebeuren. We kunnen een verrekijker gebruiken om het verre detail te zien dat een adelaar zou onderscheiden, en camera's die ultraviolet licht omzetten in een kleur die zichtbaar is voor ons oog, maar zonder dergelijke technologie "is er geen manier om een ​​mens echt te laten ervaren hoe de wereld eruit zou zien tot een grote arend”, zegt Nilsson.

Ratelslangen hebben overdag kleuren met een lage resolutie en veel staafcellen voor een boost 's nachts. Maar wat ratelslangen onderscheidt, is hun vermogen om infrarood licht waar te nemen. Net als adders, pythons en boa's, heeft de ratelslang speciale zintuiglijke instrumenten die putorganen worden genoemd - een paar gaten aan weerszijden van de snuit tussen het oog en het neusgat. In elke put hangt een dun membraan dat warmte detecteert, zegt David Julius, hoogleraar fysiologie aan de Universiteit van Californië, San Francisco. Julius ontdekte dat een neurale receptor, TRPA1, die aanwezig is in de zenuwcellen die met dit membraan zijn verbonden, verantwoordelijk is voor het vermogen van slangen om infrarood licht om te zetten in zenuwsignalen. Bij mensen triggert dezelfde receptor onze pijnreactie op bepaalde pittige voedingsmiddelen zoals wasabi en mosterd. Maar bij slangen reageert het op de hitte van nabijgelegen prooien.

De hersenen van de ratelslang combineren de informatie van de putorganen met informatie van de ogen, zodat het thermische beeld van een prooi over het visuele wordt gelegd. Julius zegt dat het eigenlijk niet moeilijk is voor mensen om te schatten wat de slang ziet: kijk gewoon door een infraroodcamera.

Kijken door de ogen van een koppotige zoals een inktvis, octopus of nautilus vereist een groot deel van de verbeelding. Deze zeedieren hebben hun ogen apart van gewervelde dieren ontwikkeld, dus hun zichtproces is heel anders dan dat van ons. De ogen van koppotigen hebben bijvoorbeeld geen blinde vlek. En de pupil van een inktvis heeft de vorm van een W, waardoor hij er bijzonder vreemd uitziet als hij een prooi achtervolgt in de oceaan.

Ondanks hun jachtvaardigheid hebben inktvissen een waziger zicht dan wij. "Ze konden de kleine lettertjes van een krant niet lezen", zegt Thomas Cronin. "Ze konden alleen de koppen lezen." En hoewel ze ongelooflijke vaardigheden hebben om van kleur te veranderen - in een oogwenk van beige naar bloedrood of gestreept - zijn inktvissen volledig kleurenblind.

Inktvisogen hebben één fotoreceptor waarmee ze in grijstinten kunnen zien, zegt Cronin. Een ander paar fotoreceptoren detecteert polarisatie. De enige ervaring van mensen met gepolariseerd licht komt wanneer we een zonnebril dragen die de schittering van de zon vermindert door één richting van lichtgolven weg te filteren. Maar in tegenstelling tot koppotigen hebben we geen fotoreceptoren om te detecteren of licht gepolariseerd is of niet.

Inktvissen produceren polarisatiepatronen op hun huid die ze kunnen gebruiken om te communiceren. Als ze naar elkaar kijken, zouden inktvissen grijstinten zien met de polarisatie-informatie eroverheen, niet anders dan het infraroodgevoel van de ratelslang.

"Ik denk dat het redelijk is om onszelf in het hoofd van een hond of een kat of een aap te plaatsen", zegt Cronin, "omdat hun hersenen vergelijkbaar zijn met de onze." Maar zoiets als een inktvis is evolutionair zo ver verwijderd - zijn hersenen en waarnemingen zijn zo anders dan de onze - dat we nooit kunnen weten wat hij ervaart. "Ik denk niet dat we onszelf in hun hoofd kunnen plaatsen." Maar, voegt hij eraan toe: "Stel je voor dat het leuk is."

Elizabeth Preston is de redacteur van Muze, een tijdschrift over wetenschap en ideeën voor kinderen, en auteur van Inkfish, een blog over wetenschap en koppotigen voor iedereen. Ze heeft ook geschreven voor Leisteen en National Geographic.


Dankbetuigingen

De auteurs bedanken L. Peichl, J. Coimbra, T. Lisney en S. Collin voor zeer nuttige discussies, evenals de vier anonieme reviewers voor hun inzichtelijke opmerkingen. TB erkent ook de steun van het FENS-Kavli Network of Excellence en van het EMBO Young Investigator-programma. Financiering werd verstrekt door de European Research Council (Starting Grant NeuroVisEco 677687, TB), UK Research and Innovation (Biotechnology and Biological Sciences Research Council, BB/R014817/1, en Medical Research Council, MC_PC_15071, TB), de Leverhulme Trust (PLP -2017-005, TB), het Lister Instituut voor Preventieve Geneeskunde (TB), de Duitse Onderzoeksstichting (SFB 1233 — projectnummer 276693517, TE en PB SPP 2041: EU42/9-1, TE BE5601/2, PB BE5601/ 4, PB), het National Eye Institute (1R01EY023766-01A1, TE) en het Duitse Ministerie voor Onderwijs en Onderzoek (FKZ 01GQ1601, PB).


Mannen en vrouwen zien de dingen echt anders

Volgens een nieuwe studie zien mannen en vrouwen het echt niet met elkaar eens.

Vrouwtjes zijn beter in het onderscheiden van kleuren, zeggen onderzoekers, terwijl mannen uitblinken in het volgen van snel bewegende objecten en het onderscheiden van details op afstand - evolutionaire aanpassingen die mogelijk verband houden met ons jager-verzamelaarsverleden.

De studie, geleid door de psychologieprofessor Israel Abramov van Brooklyn College, stelde jonge volwassenen met een normaal gezichtsvermogen aan een reeks tests.

In kleurexperimenten hadden de mannen en vrouwen de neiging om verschillende tinten toe te kennen aan dezelfde objecten. De onderzoekers denken te weten waarom.

"Over het grootste deel van het zichtbare spectrum hebben mannen een iets langere golflengte nodig dan vrouwen om dezelfde tint te ervaren", concludeert het team in het laatste nummer van het tijdschrift Biology of Sex Differences.

Omdat langere golflengten worden geassocieerd met "warmere" kleuren, kan een sinaasappel bijvoorbeeld roder lijken voor een man dan voor een vrouw. Evenzo is het gras bijna altijd groener voor vrouwen dan voor mannen, voor wie groene voorwerpen wat geler lijken.

Uit de studie bleek ook dat mannen minder bedreven zijn in het onderscheiden van tinten in het midden van het kleurenspectrum: blauw, groen en geel.

Waar de mannen schitterden, was het op afstand detecteren van snel veranderende details, met name door de dunnere, sneller knipperende balken in een rij knipperende lichten beter te volgen.

Het team schrijft dit voordeel toe aan de ontwikkeling van neuronen in de visuele cortex, die wordt gestimuleerd door mannelijke hormonen. Omdat met name mannen gelijk zijn aan testosteron, worden ze geboren met 25 procent meer neuronen in dit hersengebied dan vrouwen, merkte het team op.

De bevindingen van de visie ondersteunen de zogenaamde jager-verzamelaar-hypothese, die stelt dat de geslachten verschillende psychologische vermogens hebben ontwikkeld om in hun prehistorische rollen te passen, zegt het team. (Zie "Seksgebaseerde rollen gaven moderne mensen een voorsprong, zegt de studie.")

Opmerkend dat mannen in de studie "aanzienlijk grotere gevoeligheid vertoonden voor fijne details en voor snel bewegende stimuli", schrijven de onderzoekers dat hun jager-voorouders "mogelijke roofdieren of prooien van ver zouden moeten detecteren en deze objecten ook gemakkelijker zouden moeten identificeren en categoriseren."

Ondertussen is de visie van vrouwelijke 'verzamelaars' misschien beter aangepast door statische objecten van dichtbij te herkennen, zoals wilde bessen.

John Barbur, hoogleraar optica en visuele wetenschappen aan de City University London, merkte op dat vrouwen vaak 'slechter af zijn in termen van absolute chromatische [kleur]gevoeligheid dan mannen'.

Maar als het gaat om het opmerken van subtiele verschillen tussen tinten van een kleur, hebben vrouwen de neiging om als beste uit de bus te komen, zoals ze deden in de experimenten van Abramov, zei Barbur, die geen deel uitmaakte van de nieuwe studie.

"Als je niet te maken hebt met de absolute gevoeligheid voor kleurdetectie, maar met de manier waarop kleuren worden beoordeeld, zoals het vermogen om een ​​kleur te beschrijven, of wat die kleur betekent, enzovoort," zei hij, "zou ik zeggen dat vrouwen absoluut veel beter zijn dan mannen."


Wetenschappers beschouwen bijen als een sluitsteensoort. Ze zijn zo belangrijk voor een ecosysteem dat het zonder hen instort. Ten minste 90 commercieel geteelde gewassen zijn afhankelijk van bestuiving door bijen om te overleven. Hoe belangrijk is de bestuiving door bijen? Vraag een amandelteler. Zonder bijen zouden er geen amandelen zijn. Ook appels, bosbessen, kersen, avocado's, komkommers, uien, grapefruit, sinaasappels en pompoenen zouden verdwijnen. Bijen zijn de onbetwiste kampioenen van de bestuivingswereld. En hun geheime wapen? Zicht.

Het opmerkelijke gezichtsvermogen van bijen is lange tijd een bron van fascinatie geweest in de wetenschappelijke gemeenschap. Honderd jaar geleden bewees Nobelprijswinnaar Karl von Frisch dat bijen kleur kunnen zien. De kleur die we zien is gebaseerd op hoe een pigment licht absorbeert en weerkaatst. Wanneer licht een object raakt, wordt een deel geabsorbeerd en een deel gereflecteerd. Onze ogen nemen het gereflecteerde deel waar als kleur. De schitterende kleur van bloemen is een manier om bestuivers, zoals bijen, aan te trekken. De kleuren van bloemen helpen bij het richten op de gebieden met nectar. Dat is de reden waarom bloemblaadjes meestal een andere kleur hebben dan bladeren. Hoewel mensen meer kleuren kunnen zien, hebben bijen een veel breder scala aan kleurenvisie. Hun vermogen om ultraviolet licht te zien, geeft hen een voordeel bij het zoeken naar nectar. Veel patronen op bloemen zijn onzichtbaar voor mensen. Deze "bulls-eyes" van nectar zijn alleen zichtbaar voor dieren, zoals bijen, die ultraviolet licht kunnen zien. Deze "bijenvisie" maakt het vinden van nectar veel gemakkelijker. Sommige bloemen, zoals zonnebloemen, sleutelbloemen en viooltjes, hebben zelfs nectargidsen die alleen in ultraviolet licht te zien zijn.

Net als wij zijn bijen trichromatisch. Dat betekent dat ze drie fotoreceptoren in het oog hebben en hun kleurencombinaties op die drie kleuren baseren. Mensen baseren hun kleurencombinaties op rood, blauw en groen, terwijl bijen hun kleuren baseren op ultraviolet licht, blauw en groen. Dit is de reden waarom bijen de kleur rood niet kunnen zien. Ze hebben er geen fotoreceptor voor. Ze kunnen echter roodachtige golflengten zien, zoals geel en oranje. Ze kunnen ook blauwgroen, blauw, violet en "bijenpaars" zien. Bijenpaars is een combinatie van geel en ultraviolet licht. Daarom kunnen mensen het niet zien. De meest waarschijnlijke kleuren om bijen aan te trekken, zijn volgens wetenschappers paars, violet en blauw.

Bijen hebben ook het vermogen om veel sneller kleur te zien dan mensen. Hun kleurenvisie is de snelste in de dierenwereld - vijf keer sneller dan mensen. Dus hoewel we misschien moeite hebben om de ene bloem in een groep van de andere te onderscheiden, doen bijen dat niet. Ze zien elke individuele bloem. Sommige bloembladen lijken van kleur te veranderen, afhankelijk van de hoek. Dit staat bekend als irisatie. Het zit vaak in het UV-spectrum, dus we kunnen het niet zien. Maar bijen kunnen dat wel. Ze zien deze glanzende bloemblaadjes en associëren ze met suiker. Zo wordt de bloem aantrekkelijker voor de bij en wordt hij bestoven.

Als we op een snelweg rijden en uit het raam naar de bloemen langs de weg kijken, kunnen we de ene bloem meestal niet van de andere onderscheiden. De auto rijdt zo snel dat de bloemen in elkaar overlopen en we een vervaging van kleuren zien. Bijen hebben een veel hogere flikkerdrempel. Ze kunnen individuele bloemen zien terwijl ze met hoge snelheid reizen. Hierdoor reageren ze eigenlijk beter op bewegende objecten dan op stilstaande. Daarom hebben honingbijen geen moeite om bewegende bloemen te bestuiven. Dat is ook waarom het nogal nutteloos is om te proberen een bij te meppen - het heeft geen moeite om bewegende objecten te ontwijken.

Vliegen helpt bijen om beter te zien. Ze kunnen diepte zien en ze kunnen driedimensionaal zien. Ze kunnen ook afstand inschatten. Ze communiceren deze afstanden en richtingen van goede foerageerplaatsen naar de bijenkorf door middel van hun kwispeldans. Wetenschappers hebben echter ontdekt dat het mogelijk is om bijen te misleiden om afstanden verkeerd in te schatten. In één onderzoek werd een tunnel geschilderd in een semi-geruitpatroon. Toen de bijen er doorheen gingen, raakten ze in de war over de afstand van de tunnel. Door het geblokte patroon dachten ze dat de tunnel langer was, omdat ze dachten dat ze veel objecten passeerden. Toen de wetenschappers horizontale strepen in de tunnel schilderden, vlogen de bijen te kort. Vanwege de lijnen konden ze niet beoordelen dat ze langs objecten liepen. Zo realiseerden wetenschappers zich dat bijen de objecten waar ze langs vliegen gebruiken om afstanden te beoordelen, die ze later aan de bijenkorf doorgeven.

Bijen hebben twee verschillende soorten ogen, elk met een eigen functie. De drie kleinere ogen in het midden van de kop van een bij worden ocelli genoemd. Ocelli komt van het Latijnse woord "ocellus", wat klein oog betekent. Deze kleine bijenogen hebben enkele lenzen en helpen de bij om stabiliteit te behouden en te navigeren. Ze stellen de bij in staat om de lichtintensiteit te beoordelen en gericht te blijven. Met behulp van deze ocelli kunnen bijen licht verzamelen en ultraviolet licht zien, waardoor ze UV-bloemkleuren kunnen detecteren.

Als een bij een superheld was, zou zijn zicht zijn superkracht zijn. Elke bij heeft twee grote samengestelde ogen. Deze ogen zijn verbazingwekkende voorbeelden van de techniek van de natuur. Een samengesteld oog bestaat uit duizenden kleine lenzen die facetten worden genoemd. Elk van deze facetten omvat een klein deel van de visie van het insect. Het brein van de bij zet deze signalen vervolgens om in een mozaïekachtige afbeelding van elk beeld. Werkbijen hebben 6.900 facetten in elk oog en drones hebben 8.600 facetten. Elk facet is verbonden met een klein buisje. Elk van deze eenheden, een ommatidium genaamd, bevat een lens (facet), een kegel van visuele cellen en pigmentcellen die helpen het te scheiden van zijn naburige cellen.

Een bij kan kleur zien, omdat elk van deze kleine buisjes acht cellen bevat die op licht reageren. Vier van deze cellen reageren op geelgroen licht, twee op blauw licht en één op ultraviolet licht. Maar het superzichtvermogen van een bij gaat veel verder dan alleen maar kleuren zien. Een bij kan ook gepolariseerd licht detecteren. Gepolariseerd licht beweegt in één richting. Het wordt veroorzaakt wanneer luchtmoleculen uit de atmosfeer de fotonen verstrooien om een ​​"supersnelweg" van licht te creëren. Het verbazingwekkende oog van een bij kan de polarisatiepatronen in de lucht scannen en matchen. Het is een bijenversie van GPS. Ze kunnen dit gepolariseerde licht gebruiken als navigatiesysteem. Wat dit zo'n superkracht maakt, is dat bijen gepolariseerd licht kunnen gebruiken om de richting te bepalen, zelfs als de zon niet schijnt. Deze instructies geven ze vervolgens door aan de kolonie. Kortom, het is een wegenkaart voor bijen. Bijen kunnen hun weg terug naar huis vinden door het patroon van gepolariseerd licht in de lucht te controleren.

Elke superheld heeft minstens één side-kick en de vriend van een bij is licht. Licht wordt gedefinieerd als de elektromagnetische energie die we kunnen zien. Mensen zien over het algemeen in het bereik van 700 tot 400 nanometer van het spectrum, terwijl bijen kunnen zien van het bereik van 600 tot 300 nm. Het 400 tot 300 nm deel van het spectrum omvat ultraviolet licht. Studies hebben aangetoond dat bijen zonder ultraviolet licht hun interesse in foerageren verliezen en in de korf blijven totdat ze worden verdreven door hongersnood en ernstige voedseltekorten. UV-licht, dat door bewolking kan dringen, is van cruciaal belang voor het vermogen van een bij om nectar te vinden. Bijen zien niet dezelfde bloemkleur als wij. De UV-patronen op de bloembladen van een bloem zijn te vergelijken met het landingsdek van een vliegdekschip. Die patronen leiden de bij om bij de nectarbron te landen. Het legt ook uit hoe bijen een bepaalde bloemsoort kunnen selecteren uit een veld met witte bloemen. Bijen zien niet alleen witte bloemen. Ze zien bloemen met duidelijke UV-markeringen. In feite gaan bijen eerst naar het UV-absorberende gebied van een bloem. Het is hun roos. En alleen omdat een bloem voor ons lelijk is, wil nog niet zeggen dat hij lelijk is voor een bij. Recente studies hebben aangetoond dat onkruid succesvoller is dan andere planten omdat ze aantrekkelijker zijn voor bestuivers. Schoonheid zit in het oog van de 'bijenhouder'.

In zeer zeldzame gevallen kunnen mensen in het ultraviolette bereik kijken. Meestal is het na een lensbeschadiging of een staaroperatie. Deze aandoening wordt afakie genoemd. Mensen met afakie zien een "nabij" UV-licht. Het wordt waargenomen als een witachtig blauwe of witachtig violette kleur. De Franse impressionistische schilder Claude Monet had deze aandoening na een staaroperatie. Voor de operatie was zijn staar zo erg dat zijn kleurbereik beperkt was tot rood en oranje. Na de operatie waren zijn schilderijen diep paarse en blauwe tinten.

Vanwege het buitengewone vermogen van de bij om zijn wereld te zien en te navigeren, hebben onderzoekers veel pogingen ondernomen om modellen te maken die het zicht van een bij nabootsen. De eerste "bijenoog" -camera's waren niet succesvol. Ze bevatten meer dan één camera, waardoor ze te zwaar waren om te gebruiken. Toen, in 2010, waren Duitse wetenschappers eindelijk in staat om een ​​camera te maken met een "bijenperspectief". De sleutel tot het succes van deze camera was het gebruik van een combinatie van lenzen en spiegels om het gezichtsveld van 280 graden van een bij te creëren. De camera is klein, met een diameter van slechts 23 millimeter. Met deze "bijencamera" kunnen drone-vliegtuigen meer van de wereld om hen heen "zien". Het is een kleine stap om het zeer complexe zichtsysteem van de bij na te bootsen.

De bijdrage van bijen aan de wereldeconomieën is onthutsend. Onderzoekers van de Universiteit van Reading berekenden dat bijen elk jaar meer bijdragen aan de Britse economie dan de koninklijke familie van het toerisme. In de VS zijn deze superbestuivers goed voor 14,6 miljard dollar aan gewasproductie. Met zijn ongelooflijke visie kan een bij planten met uiterste nauwkeurigheid bestuiven. Winderig weer en bewolkte luchten zijn geen partij voor het ongelooflijke zicht. Het kan zien wat wij niet kunnen zien en vanwege dat vermogen is het de ultieme bestuiver. Het zicht van een bij is zijn superkracht. Waarom maakt het uit? Omdat bijen ertoe doen.

Barras, Colin. "Kunstmatig bijenoog kan het robotzicht verbeteren." nieuwe wetenschapper 207. 2773 (2010): 1.

Dyer, Adrian G. en Jair E. Garcia. "Kleurverschil en geheugenherinnering bij vrij vliegende honingbijen: vergeet het moeilijke probleem." insecten (2075-4450) 5.3 (2014): 629-638.

Kleist, T. "Bee Navigation: The Eyes Have It." Wetenschapsnieuws 130.14 (1986): 214.

Papiorek, S., et al. "Bijen, vogels en gele bloemen: bestuiverafhankelijke convergente evolutie van UV-patronen." Plantenbiologie 18.1 (2016): 46-55.

Pennis, Elizabeth. "Dans van de bedrogen bijen." Wetenschap nu (2001): 2.

Srinivasan, Mandyam V. "Afstandswaarneming bij insecten." Huidige richtingen in de psychologische wetenschap (Wiley-Blackwell) 1.1 (1992): 22-26.

Werner, Annette, Wolfgang Sturzi en Johannes Zanker. "Objectherkenning tijdens de vlucht: hoe onderscheiden bijen 3D-vormen?" Plos EEN 11.2 (2016): 1-13.

Willems, Caroline. "Zin en gevoelsvermogen. (Omslagverhaal). Nieuwe wetenschapper 211.2826 (2011): 32-37.

Sharla Riddle is een gepensioneerde opvoeder en freelance auteur. Ze is benoemd tot Huddleston Scholar, Tandy Scholar en RadioShack Science Chair.


Het samengestelde oog

Het oog van de geleedpotige (bijvoorbeeld insecten, schaaldieren) is heel anders gebouwd dan het oog van gewervelde dieren (en het oog van een weekdier).

(Ondanks hun structurele verschillen, zowel insecten- als gewervelde ogen
zijn voor hun ontwikkeling afhankelijk van verwante genen.
Link naar een discussie.)

Geleedpotige ogen worden genoemd samengestelde ogen omdat ze uit herhalende eenheden bestaan, ommatidia, die elk functioneren als een afzonderlijke visuele receptor.

Elk ommatidium bestaat uit:

  • een lens (waarvan het voorvlak een enkele vormt) facet)
  • een transparante kristallijne kegel
  • lichtgevoelig visuele cellen gerangschikt in een radiaal patroon zoals de secties van een sinaasappel
  • pigmentcellen die het ommatidium van zijn buren scheiden.

De pigmentcellen zorgen ervoor dat alleen licht dat het ommatidium binnenkomt evenwijdig (of bijna) aan zijn lange as de visuele cellen bereikt en zenuwimpulsen veroorzaakt. Zo wordt elk ommatidium op slechts een enkel gebied in de ruimte gericht en levert het informatie over slechts één klein gebied in het gezichtsveld.

Er kunnen duizenden ommatidia zijn in een samengesteld oog met hun facetten verspreid over het grootste deel van het oppervlak van een halfrond. (De foto, met dank aan Carolina Biological Supply Company, toont het samengestelde oog van: Drosophila melanogaster.)

De samenstelling van al hun antwoorden is a mozaïek- afbeelding &mdash een patroon van lichte en donkere stippen, vergelijkbaar met de halftoonillustraties in een krant of tijdschrift. En net als bij die media geldt: hoe fijner het stippenpatroon, hoe beter de kwaliteit van de afbeelding.

Sprinkhaanogen, met relatief weinig ommatidia, moeten een grof, korrelig beeld produceren. De honingbij en de libel hebben veel meer ommatidia en een overeenkomstige verbetering in hun vermogen om details te onderscheiden ("op te lossen"). Toch is het oplossend vermogen van het honingbijoog slecht in vergelijking met dat van de meeste gewervelde ogen en slechts 1/60 zo goed als dat van het menselijk oog, dat wil zeggen, twee objecten die we konden onderscheiden op 60 voet (18 m) kon alleen worden onderscheiden door de bij op een afstand van één voet (0,3 m).

Flikkereffect

Het samengestelde oog is uitstekend in het detecteren van beweging. As an object moves across the visual field, ommatidia are progressively turned on and off. Because of the resulting "flicker effect", insects respond far better to moving objects than stationary ones. Honeybees, for example, will visit wind-blown flowers more readily than still ones.
Link to illustrated discussion of honeybee navigation.

Resolution and Sensitivity

Arthropods that are apt to be active in dim light (e.g., crayfish, praying mantis) concentrate the screening pigments of their ommatidia into the lower ends of the pigment cells. This shift enables light entering a single ommatidium at an angle to pass into adjacent ommatidia and stimulate them also. With many ommatidia responding to a single area in the visual field, the image becomes coarser. The praying mantis probably can do little more than distinguish light and dark in the evening.

The shift in pigments does, however, make it more sensitive to light than it is in the daytime as more ommatidia can detect a given area of light.

A demonstration of color vision in honeybees. After a period of feeding from a dish placed on blue cardboard, the bees return to an empty dish on a clean blue card. They are able to distinguish the blue card from others of varying shades of gray. (Courtesy of Dr. M. Renner.)

Kleurenzicht

  • four of the visual cells in each ommatidium respond best to yellow-green light (544 nm)
  • two respond maximally to blue light (436 nm)
  • the remaining two respond best to ultraviolet licht (344 nm)

Ultraviolet vision

Television camera tubes are also sensitive to ultraviolet, as well as visible light, but their glass lens is opaque to ultraviolet. (This is why you can't get tanned &mdash or synthesize calciferol &mdash from the sunlight passing through window glass.)

Using a special ultraviolet-transmitting lens, Eisner and his coworkers at Cornell have demonstrated that many insect-pollinated flowers appear to the honeybee quite different from the way they appear to us. The sharp contrasts between flowers that appear similar to us partly explains the efficiency with which honeybees secure nectar from only one species of flower at a time even when other species are also in bloom.

The photos (courtesy of Dr. Eisner) show a blackeyed susan photographed in visible light (left) and under ultraviolet light (right).

Monarch butterflies, which can migrate as much as 2500 miles (> 4000 km), navigate by ultraviolet light from the sun. When their view of the sun is through a filter that blocks out only its ultraviolet rays, their flight path becomes disoriented.

Ultraviolet vision is not limited to animals with compound eyes. A few marsupials, rodents, a bat that feeds on nectar, and many birds have also been shown to have ultraviolet vision.


MATERIALS AND METHODS

Calculation of optimal reflectance for crypsis

The ideal reflectance for camouflaging a benthic animal that is viewed against the substrate is simply that which matches the reflectance of the substrate (i.e., Rdier = Rsubstraat). This holds regardless of the source or the spectrum of the illumination.

Crypsis for pelagic species is more complicated because the background light can vary independently of the light illuminating the animal ( Johnsen, 2002). It also depends on the source of the illumination. If the source is a bioluminescent searchlight, the ideal reflectance depends on the irradiance of the bioluminescence striking the organism relative to the background radiance. Searchlight photophores emit approximately 10 10 –10 11 photons/sec, usually over a relatively narrow angle ( Mensinger and Case, 1990, 1997). If the searchlight illuminates a 1 cm 2 spot on an animal, the reflected radiance is potentially equal to the background radiance at 200 m depth in extremely clear water at noon (∼10 10 photons/cm 2 /sec/sr, Widder and Johnsen, in prep.). This background radiance is essentially an upper bound—at greater depths, lower solar elevations, and more turbid water it will be far less. At night, of course, the background radiance is very low. Therefore, the searchlights are typically far brighter than the background radiance (even if they are used over a larger distance), and the reflectance of the organism must be as low as possible to avoid detection. Ideally, it should be zero over the wavelength range of the searchlight. If the searchlight is used over long distances, or at shallow and bright depths, the ideal reflectance may be greater than zero. However, it will always be less than the predicted reflectance under ambient light alone.

The horizontal radiances and irradiances were calculated from measured optical properties of the water using radiative transfer software (Hydrolight 4.2, Sequoia Scientific Inc., Bellevue, Wash.). Given the depth profiles of the absorption and scattering coefficients, the software calculates the underwater radiance distribution as a function of depth and wavelength (from 350–700 nm), taking into account solar elevation and azimuth, atmospheric parameters, sea surface conditions, and Raman scattering by the water. The accuracy of the calculations has been validated by ter plaatse measurements of selected radiances and irradiances in numerous studies (bijv. Mobley et al., 1993 Maffione et al., 1998 Stramska et al., 2000 Johnsen, 2002 Johnsen and Sosik, 2003). The agreement between modeled and measured radiances is particularly good in oceanic waters, because the vast majority of the light attenuation is due to the water itself, which is easily characterized and well understood. Since they depend on the relative radiance distribution, and not absolute intensity, the predicted reflectances are particularly robust, depending primarily on absorption in the water and hardly at all on the atmospheric and surface conditions.

Depth profiles of the absorption and scattering coefficients in clear, oceanic water (Jerlov type I) were obtained from Drs. Andrew Barnard, Scott Pegau and Ronald Zaneveld (College of Oceanic and Atmospheric Sciences, Oregon State University, Corvallis, Oregon, USA), who collected them using a dual path, multiband absorption/attenuation meter (ac-9, Wetlabs Inc., Philomath, OR) in the Equatorial Pacific Ocean (10:05 a.m . local time, 30 April, 1996 0°0′N 177°21′W). Absorption and beam attenuation coefficients at eight wavelengths (412, 440, 488, 510, 532, 555, 650, and 676 nm) were measured at 1 m intervals to a depth of 138 m. Measurements were corrected for temperature and salinity, and absorption measurements were corrected for scattering errors (Zaneveld et al., 1994 Pegau et al., 1997).

Using this profile, underwater radiance distributions were calculated from 0 to 450 m depth at 50 m intervals (the measured coefficients at 138 m were used for all deeper depths). The sun was assumed to be at the zenith, the sky was assumed to be cloudless, and the sea was assumed to be calm. The sky irradiance was calculated using the Radtran model ( Gregg and Carder, 1990) and the sky radiance distribution was calculated using the model given in Harrison and Coombes (1988). Pure water absorption was taken from Pope and Fry (1997). Petzold's average particle was used for the scattering phase function ( Mobley et al., 2002). At each depth, radiance was calculated from 400–570 nm at 5 nm intervals with an angular resolution of 15° (azimuth) by 10° (elevation). The horizontal irradiance was calculated from the radiance distribution. This irradiance and the radiance in the opposite direction were then inserted into equation (3) to calculate the ideal reflectance. Because the spectra at mesopelagic depths are quite narrow, light at wavelengths longer or shorter than the wavelength of peak transmission contributes very little to visibility. This was taken into consideration by calculating only the ideal reflectances over the wavelengths at which the intensity was at least 5% of the peak intensity at that depth. The total light outside these ranges was less that 4% of the total. Its contribution to vision is even less since the deep-sea visual pigments have little sensitivity at these short and long wavelengths.

Unfortunately measurements of absorption and scattering coefficients at mesopelagic depths in oceanic waters (>200 m) do not exist. Because oceanic water tends to get clearer with increasing depth, the predictions based on the profile used, which only goes down to 138 m, may not be entirely accurate. Therefore, a second set of calculations was performed using absorption and scattering coefficients from the clearest known oceanic waters—the Sargasso Sea (taken from Smith and Baker, 1981). Since the clarity of mesopelagic waters is between that found at 138 m and that found in the clearest oceanic waters, the true predicted reflectance is bounded by the predictions of these two sets of calculations.

Animal collection

With the exception of the shrimp Systellaspis debilis, all mesopelagic species were obtained from Oceanographer Canyon (48°19′N 68°08′W, on the southern edge of Georges Bank) and Wilkinson Basin (42°30′N 69°32′W, in the Gulf of Maine) during two cruises of the R. V. Seward Johnson I (June 2000 June 2001). Approximately one-third of the species were collected at mesopelagic depths with the Johnson Sea-Link research submersible using 11-liter plexiglass cylinders with hydraulically activated, sliding lids. The remaining species were collected using an opening/closing Tucker trawl (4.3 m 2 opening, ¼ inch knotless nylon mesh) fitted with a thermally insulated collecting container that could be closed at depth. Benthic species were obtained from several deep-sea Lophelia reefs, brine pools, and chemosynthetic sites in the northern Gulf of Mexico and the Gulf Stream region of the South Atlantic Bight during two cruises of the R. V. Seward Johnson II (August 2002, August 2004). These benthic species were collected at depths ranging from 250 to 650 m using the Johnson Sea-Link's robot arm and suction sampler. The oplophorid shrimp Systellaspis debilis was also collected during the 2002 cruise using the trawl net described above. Figures 1 and 2 show the pelagic and benthic species collected. Both benthic and pelagic specimens were maintained in cold seawater (collected at depth) and measured within an hour of collection.

Reflectance measurements

The spectral reflectances of the collected specimens and of mud, coral rubble, and sand from the collection sites (from 300 to 700 nm) were measured using a fiber optic reflectance probe (R400-7 reflection probe, Ocean Optics. Inc., Dunedin, FL) coupled with a pulsed xenon source (PX-2, Ocean Optics) and a multichannel spectrometer (USB2000, Ocean Optics) ( Fig. 3). The reflectance probe contained seven 400 μm diameter optical fibers in a six-around-one arrangement ( Fig. 3, inset A). The six outer fibers were coupled to the light source and illuminated the specimen. The central fiber collected the light reflected from the specimen and was coupled to the spectrometer. The end of the reflectance probe was always placed at a distance of 3 mm from the measured surface and held at an angle of 45° to the surface using a rigid optical mount (not shown). Therefore, the probe measured back-reflection from an object illuminated at an angle of 45°. Because the angle of collection did not equal the angle of incident light, this arrangement did not collect the light that is specularly reflected from the shiny, wet surface of the specimen. Instead it measured the diffuse reflectance, which is relatively independent of the angles of illumination and measurement ( Palmer, 1995). All nonopaque specimens were placed on a filter that absorbed all visible light (Melles-Griot Inc.) to eliminate reflected light from the surface underneath the specimen. The reflectance measurements were calibrated using a Spectralon™, plastic standard that reflects nearly 100% of the light at all wavelengths from 200 to 800 nm (WS-1 Diffuse Reflection Standard, Ocean Optics).

The lateral surfaces of the pelagic species and the dorsal surfaces of the benthic species were measured. In the cnidarians, chaetognaths, and ctenophores, the opaque gut wall was the surface measured. With the exception of three shrimp (Meganyctiphanes norvegica, Nematoscelis megalops, en Pasiphaea multidentata), all the measured surfaces were opqaue. A total of 125 pelagic and 85 benthic specimens were measured from 29 and 37 species respectively. Pelagic species were from the Chaetognatha, Cnidaria, Crustacea, Ctenophora, and Mollusca, and benthic species were from the Chordata, Crustacea, Mollusca, and Echinodermata.


MATERIALS AND METHODS

Measurement of ocular media transmittance

We received one adult common buzzard, one sparrowhawk, one red kite and one kestrel directly after they had been euthanized (measurements started within 1 h of the point of death). All animals were wild specimens taken care of by a bird rescue station in southern Sweden as a result of injuries and were killed for reasons unrelated to this study. The collection of specimens was approved by the Swedish Environmental Protection Agency (permit no. NV-00160-12).

We enucleated the eyes and cut a circular window (diameter 8–10 mm) in the back of the eye (removing the sclera, choroid and retina) making sure that the vitreous humour was left intact. The eye was placed, with the lens facing down, in a custom-made matte black plastic container (35 mm diameter, 32 mm height, for the common buzzard and the red kite, and 25 mm diameter, 22 mm height, for the sparrowhawk and the kestrel) with a circular (5 mm) fused silica window in the bottom. Metal washers kept the eyes positioned within the container. The container was filled with 340 mOsmol kg −1 phosphate-buffered saline (PBS) solution to prevent the eyes from drying out. A light guide (1000 μm in diameter, Ocean Optics, Dunedin, FL, USA) connected to a PX2-Xenon lamp (Ocean Optics) illuminated the eyes from below through the fused silica window, and the light that passed through the eye was collected using another light guide (600 μm in diameter, Ocean Optics) at the top, and sent to a spectrometer (Maya, Ocean Optics). We aligned the light guides and the eye using an optomechanical system (microbench, LINOS, Göttingen, Germany). This secured the collection of predominantly axial light that was only refracted or scattered a little. As a reference, we measured the transmittance of the container with washers and PBS solution before we inserted the eyes. All light guides had a numerical aperture of 0.22.

We measured the transmittance of both eyes in each specimen with 1 nm resolution, and each eye was measured three times. The second eye was measured 30–60 min after the first eye (meanwhile, it was kept intact within the scull). The spectrometer was controlled by Spectrasuit software (v 1.0, Ocean Optics) and all transmittance measurements were processed in MATLAB (R2011a, The MathWorks, Natick, MA, USA) by calculating the average for each eye, smoothing the data by an 11-point running average to reduce noise and normalizing the transmittance spectrum to the highest value within the range 300–700 nm.

Spectral reflectance data

We received urine from bank voles and field voles [Microtus agrestis (Linnaeus 1761)] that were trapped at Stensoffa field station in southern Sweden (55.7°N, 13.4°E). The voles were trapped for the collection of faeces for other research purposes and the urine was saved as a by-product by placing the voles on metal net in containers that separated the faeces on top of the net from the urine at the container bottom. Vole urine was supplied to us several times during a period of approximately 4 weeks and we kept the urine in a freezer at −20°C until we measured its reflectance. At the end of this 4 week period, we compared frozen urine with fresh urine to make sure the freezing process did not change its reflectance properties. In this study, we focused on bank voles, which are more common in the collection area.

We measured the reflectance of bank vole urine on different substrates in an open matte black box with 10 compartments (Fig. 1). Two compartments were filled with sand, two with fresh green grass, two with dry grass, two with white filter paper and another two with white filter paper used for reference measurements (Munktell Filter AB, Grycksbo, Sweden). One compartment with each substrate was used for urine treatments and one for water treatments (Fig. 1). The reflectance of the white filter paper was compared with a white ceramic standard (TOP Sensor Systems WS-2, Ocean Optics) and found to be flat and above 95% in the region between 300 and 700 nm.

We measured the reflectance of the substrates at midday in the shadow of a building in full daylight. Measurements were taken at a 45 deg angle against the substrate with a light guide (1000 μm in diameter, Ocean Optics) connected to a spectrometer (Maya, Ocean Optics). First, we measured the untreated substrates. Then, we carefully applied 0.5 ml distilled water or vole urine to the central region of the substrates (a circular area with a radius of 13 mm, resulting in a very high concentration of vole urine per unit area compared with earlier studies) (cf. Koivula and Viitala, 1999) and measured the reflectance of these treated regions. Following this first measurement, the box was covered with a Perspex window (transparent to light between 300 and 700 nm) to prevent disturbance from wind and rain, and placed outside, exposed to sunlight, until the next day (day 2) when we again pipetted urine and water upon the substrates and took measurements. The same procedure was repeated on day 3. On day 4, we took new measurements of the untreated substrates (this time at the peripheral region of each compartment) and measurements of the dried treated substrates. Finally, we again added 0.5 ml urine or water, and measured the freshly treated substrates again.

We measured all substrates for each treatment three times and calculated the average. Reference measurements were taken between samples measurements. The interval between reference and sample measurements was typically 5 s and never longer than 10 s to ensure stable ambient light conditions. Recording noise of the spectroradiometer changes with temperature, especially at shorter wavelengths, such as in the UV region. For this reason, we made sure that the equipment attained the outside temperature (about 15°C) before measurements were taken.

From these measurements we calculated the chromatic contrast between the treated and the untreated substrates on day 1 (fresh treatments) and on day 4 (dry and fresh treatments). The chromatic contrast between urine samples and water samples was calculated for each day.

To model the interaction between sparrowhawks and blue tits, we used the reflectance measurements of male blue tit plumage from earlier publications (Hunt et al., 1998) and calculated the chromatic contrast against a background of green grass measured in this study (untreated substrate day 1). For this analysis, we used data at wavelengths between 300 and 700 nm to which blue tits are sensitive.

Substrate box for reflectance measurements of vole urine and distilled water on different substrates. The treatments (urine and distilled water) were applied in the central 13 mm region of each compartment. The reference is white filter paper (see Materials and methods for details). The markings on the ruler values indicate centimetres.

Substrate box for reflectance measurements of vole urine and distilled water on different substrates. The treatments (urine and distilled water) were applied in the central 13 mm region of each compartment. The reference is white filter paper (see Materials and methods for details). The markings on the ruler values indicate centimetres.

Estimating photoreceptor sensitivity

The peak wavelength (λmax) of the sws1 pigment (VS cones) in common buzzards and sparrowhawks is 405 nm (Ödeen and Håstad, 2003). The λmax of the sws2 pigment (449 nm, SWS cone), the rh2 pigment (504 nm, MWS cone) and the m/lws pigment (567 nm, LWS cone) were predicted using generalizations about the correlation between the λmax of the sws1 pigment and the λmax of other cone pigments in other bird species (Hart and Vorobyev, 2005). The λmax values were used to calculate the full spectral sensitivity of the cone pigments using the pigment template suggested elsewhere (Govardovskii et al., 2000). The λmax of the sws1 pigments in the red kite and the kestrel are not known the red kite and the kestrel were therefore excluded from the analyses of chromatic contrast although conclusions about UV sensitivity in these species are still possible (see Results and Discussion).

The pigmented oil droplets of cones are assumed to function as cut-off filters that are completely transparent at the long-wavelength part of the visible spectrum (Hart and Vorobyev, 2005) and it is assumed that oil droplets share a common spectral profile that is characterized by two parameters, the oil droplet cut-off wavelength (λcut) and the wavelength at which 50% of the light is transmitted (λmid) (Lipetz, 1984). It is possible to predict λmid from λcut with a high accuracy, and the λcut values of the SWS, MWS and LWS cone oil droplets can be predicted from the spectral position of the sws1 pigment (Hart and Vorobyev, 2005). These generalizations together with Hart and Vorobyev's oil droplet template (Hart and Vorobyev, 2005) were used to calculate the transmittance of the oil droplets.

To model cone sensitivity in the ultraviolet range, we used our new data of ocular media transmittance (Fig. 2A,B, Fig. 3B Eqn 1). The effects of possible inaccuracies in these estimations were assessed by a sensitivity analysis (Lind and Kelber, 2009). We considered cone-based vision in bright light conditions and assumed that colour vision is based upon single cones only while achromatic vision is driven by input from the double cones (reviewed in Martin and Osorio, 2008) (but see Lind and Kelber, 2011).

The sensitivity of cones in the blue tit was calculated using the visual pigment and oil droplet templates (Govardovskii et al., 2000 Hart and Vorobyev, 2005) together with published data of λmax of the visual pigments, λcut enmid of the oil droplets and the transmittance of the ocular media (Hart et al., 2000).

The ocular media transmittance in four raptor species: (A) common buzzard, (B) sparrowhawk, (C) kestrel and (D) red kite. Measurements from left eyes (grey lines) and right eyes (black lines) are shown for each species. The measurements were taken from whole-eye preparations and each curve is the 11-point running average normalized to the highest value within the range 300–700 nm (see Materials and methods for details). Average ocular media transmittance data and the variation between individual measurements for each species are available in supplementary material Fig. S1 and Table S1.

The ocular media transmittance in four raptor species: (A) common buzzard, (B) sparrowhawk, (C) kestrel and (D) red kite. Measurements from left eyes (grey lines) and right eyes (black lines) are shown for each species. The measurements were taken from whole-eye preparations and each curve is the 11-point running average normalized to the highest value within the range 300–700 nm (see Materials and methods for details). Average ocular media transmittance data and the variation between individual measurements for each species are available in supplementary material Fig. S1 and Table S1.

The absorbance of visual pigments (A), transmittance of oil droplets and ocular media (B) and sensitivity of cones (C) in common buzzards (solid lines) and sparrowhawks (dashed lines). The ocular media transmittance O (see B) is the average for both eyes in each specimen (see Fig. 2A,B) the relative sensitivity of cones (VS, SWS, MWS, LWS see C) is a function of the predicted absorbance of the visual pigments (sws1, sws2, rh2, m/lws see A), the predicted transmittance of the oil droplets (C, Y, R see B) and the measured transmittance of the ocular media (O see B). Visual pigment absorbance and oil droplet transmittance are identical in common buzzards and sparrowhawks, while the sensitivity of the VS cone differs as a result of variation in ocular media transmittance (see B). Peak wavelength position, λmax, of cone sensitivities (C) is as follows: VS, 407 nm SWS, 471 nm MWS, 538 nm and LWS, 602 nm. Tabulated ocular media transmittance data are available in supplementary material Table S1.

The absorbance of visual pigments (A), transmittance of oil droplets and ocular media (B) and sensitivity of cones (C) in common buzzards (solid lines) and sparrowhawks (dashed lines). The ocular media transmittance O (see B) is the average for both eyes in each specimen (see Fig. 2A,B) the relative sensitivity of cones (VS, SWS, MWS, LWS see C) is a function of the predicted absorbance of the visual pigments (sws1, sws2, rh2, m/lws see A), the predicted transmittance of the oil droplets (C, Y, R see B) and the measured transmittance of the ocular media (O see B). Visual pigment absorbance and oil droplet transmittance are identical in common buzzards and sparrowhawks, while the sensitivity of the VS cone differs as a result of variation in ocular media transmittance (see B). Peak wavelength position, λmax, of cone sensitivities (C) is as follows: VS, 407 nm SWS, 471 nm MWS, 538 nm and LWS, 602 nm. Tabulated ocular media transmittance data are available in supplementary material Table S1.


Bekijk de video: Hoe kleurenblinde mensen de wereld zien (November 2021).