Informatie

Wat als $rB=C$ in de regel van Hamilton?


De regel van Hamilton stelt dat als $rB>C$ een gen dat altruïstisch gedrag veroorzaakt, in de populatie in frequentie zal toenemen. Wat zou er gebeuren als $rB=C$? Zal een persoon de altruïstische handeling uitvoeren?


Ik ben het eens met @Amory in die zin dat de regel van Hamilton geen regel is die van toepassing is op elk specifiek individu en hun gedrag (of andere eigenschappen) verklaart. De regel van Hamilton beschrijft de richting (en niet de dynamiek) van hoe sociale eigenschappen evolueren. Een sociale eigenschap is elke eigenschap die niet alleen de fitheid van de drager beïnvloedt, maar ook de fitheid van andere individuen in de populatie. Theoretisch zijn alle (of bijna) eigenschappen eigenlijk op de een of andere manier sociale eigenschappen.

$RB>C$ is een simplistische manier om naar de regel van Hamilton te kijken, wat voor verwarring kan zorgen. Deze formule lijkt me logischer door $B$ te vervangen door $frac{dw(x,y,z)}{dx}$ en $C$ door $frac{dw(x,y,z)}{dy }$. $w(x,y,z)$ is de fitnessfunctie van een centraal individu dat eigenschap $x$ uitdrukt en interactie heeft met een individu afkomstig uit een subpopulatie die eigenschap $y$ uitdrukt (verwachte waarde van de kansverdeling van eigenschapexpressie van individuen in de subpopulatie) in een populatie die eigenschap $z$ uitdrukt (weer verwachte waarde). In het specifieke geval dat er geen populatiestructuur is, is $y$ gelijk aan $z$. $frac{dw(… )}{dx}$ beschrijft de partiële afgeleide van de fitnessfunctie volgens de variabele $x$.

Daarom kan de regel van Hamilton worden herschreven als:

$$Rcdotfrac{dw(x,y,z)}{dx}>frac{dw(x,y,z)}{dy}$$ waarbij $R$ de verwantschapscoëfficiënt is die zichzelf kan worden uitgedrukt als een correlatie tussen de variabelen $x$ en $y$.

Altruïstisch gedrag evolueert als (maar niet "als en alleen als") deze regel wordt gerespecteerd. Ik hoop dat deze herformulering van de regel van Hamilton een beetje helpt om het te begrijpen.

In het speciale geval waar $Rcdotfrac{dw(x,y,z)}{dx}=frac{dw(x,y,z)}{dy}$ dan wordt het kenmerk van interesse niet geselecteerd (geen van beide teller geselecteerd). Daarom zal de eigenschap alleen evolueren onder genetische drift. Hoewel de allelfrequenties worden gewijzigd door drift, kan de regel van Hamilton (of niet) verschillen van de gelijkheid en dan zou de eigenschap niet meer neutraal zijn.


"De regel van Hamilton stelt dat als rB>C een gen dat altruïstisch gedrag geeft, in de populatie in frequentie zal toenemen."

Om te beginnen zijn hier enkele voorbeelden van hoe de regel van Hamilton werkt...

In een populatie van vier individuen paren een paar volwassenen. Een eerste niet-verwant mannetje (r=0) is genetisch gecodeerd om hun nakomelingen te helpen opvoeden door een allel (onbaatzuchtig) op het "socialiteits"-gen. Een tweede mannetje, ook met r=0, heeft een ander allel (egoïstisch) op dezelfde locus waardoor hij niet helpt bij de verzorging van het nageslacht. Het paar brengt 4 nakomelingen groot als ze het alleen doen, en 10 als een ander mannetje helpt. Door te helpen, offert een mannetje zijn vermogen om te paren op, zodat het geen nakomelingen voortbrengt. Op eigen houtje zou hij 4 nakomelingen voortbrengen.

Door te helpen, wanneer r=0, geeft een man geen kopieën van zijn genen door aan de volgende generatie (fitness = 0, geen nakomelingen in de volgende generatie hebben genen die identiek zijn aan de zijne [ibd]), door egoïstisch te zijn geeft 4ibd kopieën door van de helft van zijn genen (fitness = 2 = 4*0.5). Dus het mannetje dat het egoïstische allel draagt, zou het beter moeten doen en genen die sociaal gedrag bevorderen zouden niet in de populatie moeten evolueren omdat 0*(10)<2 (door te helpen offert hij de fitnessscore van 2 op, dit zijn de kosten).

Nu met verwante mannen, zeggen de broers van de vader. Deze keer zullen de mannetjes gemiddeld verwant zijn aan de nakomelingen van het paar met een verwantschapscoëfficiënt van r=0.25. Met dezelfde resultaten van helpend en egoïstisch gedrag, zouden genen voor sociaal gedrag moeten evolueren omdat 0,25*10>2 de onbaatzuchtige man meer IBD-genen in de populatie heeft dan de egoïstische man. De volgende generatie zou veel individuen hebben met het onzelfzuchtige allel.

De regel van Hamilton wordt gebruikt om te schatten of allelen van het "onbaatzuchtige" type zich door een populatie zullen verspreiden, om dit te doen moet er een soort verwantschap zijn binnen een groep, anders r=0, dus rB zal nooit groter zijn dan C. In populaties waar familieleden bij elkaar blijven, is er meer kans dat altruïstisch gedrag een familielid zal beïnvloeden, wanneer familieleden dat niet kunnen/ verspreiden zich niet veel van elkaar, dan zouden genen die altruïsme bevorderen zich moeten ontwikkelen. In meer vloeiende samenlevingen zouden ze niet zo gewoon moeten zijn.

De regel van Hamilton is echter niet definitief. Hoe dichter rB en C bij elkaar liggen, hoe zwakker de selectie zal zijn bij het verdrijven van allelen die fitness verminderen, dat komt omdat de winst van het hebben van het juiste allel zo marginaal is. Als bijvoorbeeld r=0,5, B=100 en C=49, dan zijn onbaatzuchtige allelen 2% fitter dan zelfzuchtige allelen. Ter vergelijking: als we r=0,5 en B=100 houden, maar C veranderen in 40, dan geldt de rB>C nog steeds en hebben onbaatzuchtige allelen een sterkere gunstige selectie (ze zijn 25% fitter) en zullen ze zich dus sneller verspreiden. Als C=0 zal het gedrag waarschijnlijk evolueren omdat r=0 onwaarschijnlijk is in een populatie (zelfs als je alleen polymorfe loci opneemt).

"Wat zou er gebeuren als rB=C? Zal een individu de altruïstische handeling uitvoeren?"

Of dieren de regel van Hamilton kunnen gebruiken om gedrag plastisch te bepalen, is een andere toepassing van de vergelijking in de regel van Hamilton. Het is een soortgelijk concept, maar evolutie vindt niet plaats bij het individu; de genetische samenstelling van een individu zal niet veranderen als gevolg van selectie. Als u echter de definitie negeert van hoe de regel van Hamilton wordt gebruikt, kunt u dezelfde vergelijking gebruiken om de waarschijnlijke gedragsresultaten te schatten wanneer een persoon een keuze krijgt. Hier is een voorbeeld waarbij een persoon de mogelijkheid krijgt om voedsel te geven of te houden en de verwantschap kan beoordelen, het is een zeer vereenvoudigd model.

Voorbeeld: Een locus heeft twee allelen G en g. Individuen kunnen dan GG, Gg en gg zijn en elk genotype heeft een gemakkelijk waarneembare unieke eigenschap. Dus wanneer een GG-individu een GG-individu ontmoet, weet hij dat deze perfect verwant is, r=1. Voor Gg r=0,5, en gg r=0. Wanneer de individuen elkaar ontmoeten, heeft onze centrale persoon (GG) de mogelijkheid om iets voor de ander te geven of niet (laten we zeggen, geef het wat te eten).

Voor onze GG-persoon zijn de kosten van het verstrekken van het voedsel aan de ander de energie die nodig was om het voedsel te vinden, zeg 50 calorieën. Het voordeel voor de ontvanger is de energie in het voedsel, laten we zeggen 120 calorieën. We kunnen dus zeggen dat GG het voedsel aan de andere persoon moet geven als de ander GG is (omdat 1*120 > 50) of Gg (0,5*120 > 50), maar niet als het gg is (0*120 < 50). Als we de waarde van het voedsel terugbrengen tot 80 calorieën, wordt het dat GG Gg niet zou moeten helpen (0,5*80 < 120).

Er zijn een paar beperkingen om te overwegen ...

Ten eerste, hoe goed kan een individu verwantschap kwantificeren? Alleen al het gebruik van Wrights Coefficient of Relatedness zouden we gemiddeld met ongeveer nauwkeurige metingen komen. Maar er is variabiliteit als gevolg van mutaties en de tweede wet van Mendeliaanse overerving; onafhankelijk assortiment.

Ten tweede, hoe goed kan een individuele rechter profiteren van zijn acties? Het effect op de ontvanger is waarschijnlijk complex, het kan ernstige gevolgen hebben, zoals een verhoogde fitheid op latere leeftijd, een langere levensduur, de actie kan het predatierisico voor de ontvanger die dag verminderen, enz...

Ten derde en op dezelfde manier, hoe goed kan de provider de kosten inschatten? Als hij voedsel weggeeft, weet hij niet of en wanneer hij zijn volgende voedselproduct daadwerkelijk zal vinden, foerageren kan ertoe leiden dat er wordt gejaagd, en het kan een paringsmogelijkheid mislopen als een ontvankelijke partner langskomt terwijl het is foerageren enz...

Wanneer rB echt gelijk is aan C (onwaarschijnlijk vanwege de complexe aard van r, B en C) of ongeveer gelijk is, dan zal het individu minder snel de juiste keuze maken. Als het duidelijk is dat de kosten groot zijn en de baten klein, is de kans groter dat de juiste beslissing wordt genomen. Dit is analoog aan het vermogen van selectie om het onjuiste allel te verdrijven zoals hierboven beschreven.

Dit is een herschrijving van een eerder antwoord dat na enig nadenken is gemaakt en ik denk dat het een veel beter antwoord biedt dan de vorige incarnatie die ik heb verwijderd


Voor zover ik het begrijp, is de "regel" van Hamilton niet echt bedoeld om individueel van toepassing te zijn, het is bedoeld als een manier van denken over familieselectie en altruïsme die kan worden teruggebracht tot individuele gevallen. De realiteit is dat B en C zelden of nooit gemakkelijk kunnen worden gemeten of bepaald. Als de twee partijen gelijk waren, wie weet dan? Je zou het moeten observeren. Vermoedelijk zou het 50-50 verdelen. Of misschien neemt luiheid het over. Of misschien zijn sommige soorten inherent altruïstisch. Dat gezegd hebbende, exacte gelijkheid is een bijna onmogelijke gebeurtenis in het wild, en B en C zijn verplaatsbare doelen, dus je zou het moeten meten, wat, zoals gezegd, heel erg moeilijk is.


De algemene vorm van de regel van Hamilton doet geen voorspellingen en kan niet empirisch worden getest

De regel van Hamilton is een bekend concept in de evolutionaire biologie. Het wordt meestal gezien als een uitspraak die voorspellingen doet over natuurlijke selectie in situaties waarin interacties plaatsvinden tussen genetische verwanten. Hier onderzoeken we wat de "exacte en algemene" formulering van de regel van Hamilton wordt genoemd. We laten zien dat in deze formulering, die algemeen wordt onderschreven door voorstanders van inclusieve fitnesstheorie, de regel van Hamilton geen voorspelling doet en niet empirisch kan worden getest. Deze formulering van de regel van Hamilton is geen gevolg van natuurlijke selectie en zelfs geen specifieke uitspraak over biologie. We geven eenvoudige en transparante uitdrukkingen voor de hoeveelheden baten, kosten en verbanden die voorkomen in de regel van Hamilton, waaruit blijkt dat deze hoeveelheden afhankelijk zijn van de te voorspellen gegevens.


Auteur samenvatting

Een van de blijvende puzzels in de biologie en de sociale wetenschappen is de oorsprong en het voortbestaan ​​van altruïsme, waarbij een gedrag dat een ander individu ten goede komt, directe kosten met zich meebrengt voor het individu dat de altruïstische actie uitvoert. Deze schijnbare paradox werd opgelost door de theorie van Hamilton, bekend als verwantschapsselectie, die stelt dat individuen kopieën van hun eigen genen kunnen doorgeven, niet alleen direct via hun eigen reproductie, maar ook indirect door de reproductie van verwanten, zoals broers en zussen of neven en nichten, te bevorderen. Hoewel veel studies kwalitatieve ondersteuning hebben geboden voor de theorie van verwantenselectie, waren kwantitatieve tests nog niet mogelijk vanwege de moeilijkheid om de kosten en baten van hulpacties te kwantificeren. In deze studie voeren we simulaties uit met behulp van een gesimuleerd systeem van foerageerrobots om de kosten en baten van altruïsme te manipuleren en de voorwaarden te bepalen waaronder altruïsme evolueert. Door experimentele evolutie uit te voeren over honderden generaties van selectie in populaties met verschillende kosten en baten van altruïstisch gedrag, laten we zien dat de verwantschapsselectietheorie altijd nauwkeurig de minimale verwantschap voorspelt die nodig is om altruïsme te laten evolueren. Deze hoge nauwkeurigheid is opmerkelijk gezien de aanwezigheid van pleiotrope en epistatische effecten, evenals mutaties met sterke effecten op gedrag en fitheid. Naast het leveren van een kwantitatieve test van de kin selection-theorie in een systeem met een complexe mapping tussen genotype en fenotype, onthult deze studie dat een fundamenteel principe van natuurlijke selectie ook van toepassing is op synthetische organismen wanneer deze erfelijke eigenschappen hebben.

Citaat: Waibel M, Floreano D, Keller L (2011) Een kwantitatieve test van de regel van Hamilton voor de evolutie van altruïsme. PLoS Biol 9(5): e1000615. https://doi.org/10.1371/journal.pbio.1000615

Academisch redacteur: Nick H. Barton, Universiteit van Edinburgh, Verenigd Koninkrijk

Ontvangen: 13 september 2010 Geaccepteerd: 21 maart 2011 Gepubliceerd: 3 mei 2011

Auteursrechten: © 2011 Waibel et al. Dit is een open-access artikel dat wordt gedistribueerd onder de voorwaarden van de Creative Commons Attribution License, die onbeperkt gebruik, distributie en reproductie in elk medium toestaat, op voorwaarde dat de oorspronkelijke auteur en bron worden vermeld.

Financiering: Dit onderzoek werd gefinancierd door de Zwitserse National Science Foundation, de projecten ECAgents en Swarmanoids van de Europese Commissie en de European Research Council. De financiers hadden geen rol bij het ontwerp van de studie, het verzamelen en analyseren van gegevens, de beslissing om het manuscript te publiceren of de voorbereiding van het manuscript.

Concurrerende belangen: De auteurs hebben verklaard dat er geen concurrerende belangen bestaan.


Wat als $rB=C$ in de regel van Hamilton? - Biologie

Niet alleen is de regel van Hamilton geen regel, het is zelfs geen sterke suggestie. De relatie c < rb (1), begint niet te kwalificeren als een zinvolle beschrijving van wat dan ook.

Het eerste probleem dat men tegenkomt is dat alle variabelen zeer subjectief zijn. Het is ook problematisch om op een kwantificeerbare manier te beschrijven wat kosten en baten zijn. In een boek dat het onderzoek naar witvoorhoofdbijeneters beschrijft, werd dit nuttige stuk informatie verstrekt:


"Stel je bijvoorbeeld een persoon voor met negen eenheden hulp die het aan familieleden kan verstrekken. Stel dat deze persoon consequent omgaat met één broer of zus (r = 0,5) en één oom (r = 0,25). Aangezien broers en zussen twee keer een r-waarde delen zo groot als die tussen oom en neef, voorspelt het proportionele altruïsmemodel dat zes eenheden hulp moeten worden verstrekt aan de broer of zus en drie eenheden hulp aan de oom."

De altruïsme-vergelijking: zeven wetenschappers zoeken naar de oorsprong van goedheid door Lee Alan Dugatkin

Welnu, wie had gedacht dat kosten en baten konden worden opgesplitst in zulke handige eenheden. Meer absurd, deze beschrijving suggereert dat reproductieve kosten/baten een voldoende discrete waarde zijn om op zo'n manier gekwantificeerd te kunnen worden.

Zo ook J.B.S. Haldane's beroemde opmerking dat "ik mijn leven zou geven voor twee broers of acht neven" (gebaseerd op R = 0,5 voor broers en R = 0,125 voor neven) slaat duidelijk de plank volledig mis.

Haldane noemt kosten/baten als leven of dood, terwijl de door Hamilton gegeven definitie reproductieve kosten/baten is. Er is niets in deze "regel" dat zo absoluut is en wat nog belangrijker is, de waarden die worden besproken, kunnen niet nauwkeurig worden gekwantificeerd. Bovendien zijn kosten en baten niet voorspelbaar, dus minimaal moet er een waarschijnlijkheid zijn die verband houdt met kosten of baten om de mogelijke uitkomsten te bepalen.

Overweeg wat het betekent om reproductieve kosten te maken. Gaan deze kosten omlaag als je al hebt gereproduceerd? Hoeveel bij hoeveel nakomelingen? Dit speelt immers rechtstreeks in op de kwestie van grootouders die voor hun kleinkinderen zorgen, wat voorspelt dat grootouders meer geneigd zouden moeten zijn om hun kinderen te helpen dan hun kleinkinderen.

Hoe wordt een reproductief voordeel overgebracht, vooral als het dier te jong is om te fokken? Hoe weegt een ouder zijn eigen reproductieve potentieel (R = 1,00) tegen die van hun nakomelingen (R = 0.5)?

Al deze problemen worden verergerd door de definitie die wordt gebruikt voor altruïsme, die stelt dat "altruïstische handelingen zijn handelingen die de ontvanger ten goede komen, maar de actor schaden". Deze definitie plaatst ons in de absurde positie om alleen handelingen te beschouwen die resulteren in duidelijke schade en voordeel. Dus precies dezelfde actie zou worden uitgesloten als het niet tot schade zou leiden, wat in feite "cherry-picking" is van de gegevens. Het vaak voorkomende voorbeeld van alarmeren wordt gebruikt alsof de dood van de alarmgever een uitgemaakte zaak is.

Nogmaals, we moeten het misbruik van taal verdragen door te horen dat het helpen van familieleden een "egoïstische" daad is.


"Helpervogels stellen kansen om te broeden uit om familieleden te helpen", zegt Cornell University-bioloog Stephen T. Emlen. Maar het gedrag is genetisch 'egoïstisch' omdat het jonge familieleden helpt te overleven, waardoor de genen van het gezin in stand worden gehouden, zegt Emlen.

http://www.asknature.org/strategy/05ced905816a5276c856fa27d2b44c45


Deze verklaring weerlegt duidelijk de regel van Hamilton, aangezien deze voorspelt dat de kosten van de oorspronkelijke actor MINDER moeten zijn dan het voordeel dat wordt overgebracht op basis van de mate van verwantschap. Er is geen voordeel dat aan de familieleden kan worden overgedragen dat groter is dan het voordeel voor de oorspronkelijke vogel als deze zich voortplant. Het is duidelijk dat er een bijkomend mechanisme aan het werk is dat dergelijk gedrag uitlokt, maar dat wordt niet onderzocht.

Een aanvullende quote geeft nog meer inzicht vanuit Nature:


"We melden hier dat oudere mannelijke witvoorhoofdbijeneters (meestal vaders) de kweekpogingen van hun zonen actief verstoren, en dat dergelijke pesterijen er vaak toe leiden dat de zonen zich als helpers bij het nest van de lastigvallende vader voegen. Berekening van fitnesskosten en voordelen voor de verschillende deelnemers helpen om zowel te verduidelijken waarom ouders zich inlaten met dergelijk 'rekruteringsgedrag' als waarom zonen zich vaak niet verzetten."

http://www.nature.com/nature/journal/v356/n6367/abs/356331a0.html

Het volgende citaat suggereert nog sterker een gedragsaspect voor de witvoorhoofdbijeneters dat kan terugkeren naar een "helper" -rol wanneer hun eigen reproductieve succes in gevaar is gekomen.


"Wanneer een mannetje zijn partner en jongen verliest, misschien aan een plunderende slang of ander roofdier, zal het zich vaak weer bij zijn ouders of broers voegen en helpen hun nieuwe kroost te voeden."


http://ngm.nationalgeographic.com/geopedia/Bee_Eaters

Het lijkt er dus op dat het helpende gedrag niet zo altruïstisch is als eerst werd overgebracht, maar meer gedwongen lijkt te zijn. Dit suggereert duidelijk een gedragsmodel in plaats van een genetische eigenschap.

Misschien nog veelzeggender is het volgende:


"Bijna de helft van de ongepaarde bijeneters die Emlen bestudeerde, deed echter helemaal geen vrijwilligerswerk, en degenen die dat wel deden, waren extreem kieskeurig over wie ze dienden. "In 90 procent van de gevallen waarin helpers een keuze hadden", zegt hij, " ze kozen ervoor om het naaste beschikbare familielid te helpen."'

"Een nestelende bijeneter zal elk ei dat in haar nest verschijnt, gooien voordat ze haar eigen nest begint te leggen. Als ze eenmaal is begonnen, accepteert ze echter de eieren van indringers."

"De dochter weet hoe ze een ei naar binnen moet sluipen", zegt Emlen. "De extra belasting van het broedpaar van dat ene ei is groot, maar als de parasiet een dochter is, krijgen ze in ieder geval haar hulp."

http://www.nationalwildlife.org/nationalwildlife/article.cfm?articleID=1232&issueID=90

Het lijkt er dus op dat de regel van Hamilton wordt toegepast op ongeveer 50% van de vogels. Bovendien blijkt dat de vogels geen genetische verwantschap kunnen herkennen. Het is duidelijk dat de beste herkenning die kan plaatsvinden visuele signalen zijn voordat het leggen van de eieren begint. Gezien het feit dat de dochter vaak eieren van buiten in het nest introduceert, kan ik niet eens beginnen te doorgronden hoe de regel van Hamilton van toepassing is.

In werkelijkheid lijkt het erop dat deze hele studie illustreert dat het onder zware omstandigheden meer voordeel heeft om samen te werken, aangezien een tegengestelde interpretatie gemakkelijk zou kunnen stellen dat als de mannetjes te aandringen op fokken, dit zou kunnen leiden tot buitensporige onderlinge concurrentie tussen families, wat het risico loopt alle leden.

Zelfs het beantwoorden van de fundamentele vraag naar de voorwaarden die nodig zijn om altruïsme te observeren, ontbreekt in deze definities. Is het bijvoorbeeld ooit waargenomen tussen soorten? Komt het alleen voor bij sociale dieren? Vereist het dieren die actief hun jongen grootbrengen?

Een ander voorbeeld heeft betrekking op bijenkolonies waar wordt aangenomen dat werksters altruïstisch hun voortplantingsvermogen opgeven uit eerbied voor de koningin. Als de koningin echter sterft, zullen werksters de rol van het leggen van eieren op zich nemen om de koningin te vervangen. Als een nieuwe koningin wordt geïntroduceerd binnen enkele uren na de oorspronkelijke dood, zullen de werken hun activiteiten staken en terugkeren naar normaal gedrag met een genetisch niet-verwante koningin (wat een beetje problematisch is voor de regel van Hamilton).

In feite is dergelijk gedrag van bijen nogal intuïtief, als we bedenken dat zelfs in de menselijke samenleving het verlies van een leider als veel gevaarlijker wordt beschouwd dan iemand in die positie te plaatsen die niet naar behoren is gekozen. Dus in plaats van een verzonnen "r"-waarde toe te kennen, is het realistischer om te suggereren dat het voortbestaan ​​van de kolonie een koningin vereist en dat dus het gedrag van arbeiders wordt geactiveerd om te gaan strijden om die positie. Als een nieuwe koningin wordt geïntroduceerd, is de korf in wezen veilig en hoeft dergelijke activiteit niet langer plaats te vinden. Het heeft geen relatie met de verwantschap van de bijen, maar eerder met het voortbestaan ​​van de bijenkorf zelf die de gebeurtenissen dicteert.

Meer problematisch is de waarde r die het vermogen vereist om genetische verwantschap te herkennen. Aangezien dit hoogst onwaarschijnlijk is en nooit is waargenomen, is het "Groene Baard Effect" gepostuleerd als een middel hiervoor. Dit creëert echter gewoon een groter probleem, omdat men niet kan discussiëren over de genetische voordelen van herkenning/selectie van verwanten en dan postuleren dat zolang ze fenotypische overeenkomsten delen, dat voldoende is.

In het algemeen slaagt het probleem er niet in om onderscheid te maken tussen vertrouwdheid en nabijheid tijdens het opvoeden versus echte verwantschap. Veel dieren "afdruk" wat onmiddellijk een voorkeur creëert voor een verwantschap die niet onafhankelijk kan worden beoordeeld. Met andere woorden, men kan het gedrag van het dier niet gebruiken als een indicator van "R" of verwantschap.

Wat experimenteel bewijs dat lijkt te ontbreken, zou helpen om vast te stellen:

  • 1. Zijn dieren in staat genetische verwantschap te herkennen of gebruiken ze slechts verschillende signalen van hun opvoeding?
  • 2. Is er een gedragsverandering tussen dieren die "familieselectief" gedrag vertonen als broers en zussen bij de geboorte worden gescheiden en opnieuw worden geïntroduceerd als volwassenen?
  • 3. Zijn vermeende handelingen vrijwillig of gedwongen? (Met andere woorden, zijn er mogelijk andere onzichtbare of onbekende gevolgen vanuit de sociale groep?).
  • 4. Doen alle leden van een groep mee?
  • 5. Worden 'familieselectieve' gedragingen aangeleerd?

(1) c = reproductieve kosten voor de acteur
b = reproductief voordeel voor de ontvanger
r = mate van genetische verwantschap


Fylogenie: hoe heeft de naakte molrat zo'n extreme levensstijl ontwikkeld?

De knaagdieren in de Bathygerid-familie zijn een diverse groep: de soorten in deze groep variëren van solitair tot sociaal tot eusociaal. Deze pagina onderzoekt hoe dit gedrag zou kunnen zijn ontstaan ​​en kijkt naar de mogelijke voorwaarden die nodig zijn om eusocialiteit te ontwikkelen. Door de Damaraland-molrat, een verwant en eusociaal dier, te vergelijken met de naakte molrat, kunnen we kijken naar de gemeenschappelijke factoren die ertoe hebben geleid dat ze allebei hetzelfde sociale systeem hebben ontwikkeld.

Van links naar rechts: Bladsnijdersmieren (iv), honingbijen (v) en een termietenheuvel (vi). Dit zijn allemaal eusociale insecten.

Evolutie van Eusocialiteit (boven)

. . . Van Darwin

In De biologie van de naakte molratAlexander et al. definieerden eusocialiteit als "soorten die leven in kolonies van overlappende generaties waarin een of enkele individuen alle nakomelingen voortbrengen en de rest dienen als functioneel steriele helpers (arbeiders, soldaten) bij het grootbrengen van jonge dieren en het beschermen van de kolonie" (1). De voorwaarde eusocialiteit werd populair gemaakt door C.D. Michener (6) in zijn onderzoek naar de gedragsgewoonten van bijen, maar het is door de jaren heen door veel biologen bestudeerd, te beginnen natuurlijk met Darwin (7).

Toen Darwin dit nieuwe gedrag voor het eerst identificeerde, verbaasde het hem enorm. Het feit dat er steriele leden van gemeenschappen bestonden, leek in strijd met zijn idee van natuurlijke selectie en inderdaad, zei hij in Oorsprong der soorten dat deze dieren "de enige speciale moeilijkheid waren, die mij aanvankelijk onoverkomelijk leek, en eigenlijk fataal voor mijn hele theorie" (8). Hij werkte er duidelijk doorheen en kwam tot de conclusie dat steriliteit kan evolueren als een product van natuurlijke selectie. Hij vervolgt dat het probleem "verdwijnt wanneer er aan wordt herinnerd dat selectie zowel op het gezin als op het individu kan worden toegepast en zo het gewenste doel kan bereiken."(8) Met andere woorden, het gedrag kan worden verspreid door steriele individuen die helpen om functionele nakomelingen produceren die de eigenschap voor altruïstisch gedrag dragen. De individuen reproduceren de jongen niet zelf rechtstreeks, maar door als kolonie samen te werken, helpen ze de rijping van de jongen te verzekeren, waardoor het voortbestaan ​​​​van de eigenschap wordt verzekerd. (afbeelding xi)

. . . naar Haldane. . .

Na Darwin kwam de volgende grote sprong in de studie van eusocialiteit halverwege de twintigste eeuw met J.B.S. Haldane. Haldane hielp de hypothese van Darwin te verfijnen door toe te voegen dat het idee van biologisch altruïsme alleen geldt als de samenleving waarin het aanwezig is nauw verwant is. Volgens bioloog Maynard Smith merkte Haldane, terwijl hij samen in een pub was, op dat "in een rivier zou springen en zijn leven zou riskeren om twee broers te redden, maar niet één, en dat hij zou inspringen om acht neven te redden, maar niet zeven" (7 18 ). De metafoor is overdreven, maar het maakt een punt over de genetica van altruïstisch gedrag. Bij een broer is er 50% kans dat hetzelfde altruïstische gen aanwezig is, terwijl bij een neef slechts 12,5% kans is. Op basis hiervan nam Haldane aan dat om een ​​altruïstisch gen in een populatie te laten domineren, de individuen nauw verwant moeten zijn. De mogelijkheid van de dood door in de rivier te springen lijkt misschien drastisch anders dan een darrenmolrat die steriel is, maar evolutionair zijn de twee vergelijkbaar: hoe dan ook, de genen van de gastheer zullen niet worden doorgegeven. Door er echter voor te zorgen dat een naast familielid zal overleven om zich voort te planten, heeft het individu een betere kans om ervoor te zorgen dat zijn genen worden doorgegeven aan toekomstige generaties. (afbeelding xii)

. . . en Hamilton

Werken met eusocialiteit nam echt een vlucht toen W.D. Hamilton het veld betrad. Hamilton werkte voornamelijk als entomoloog en beschreef de eusocialiteit die hij in insecten zag door te zeggen: "Het sociale gedrag van een soort evolueert op zo'n manier dat in elke afzonderlijke gedragsopwekkende situatie het individu de geschiktheid van zijn buren lijkt te waarderen tegenover die van zichzelf. volgens de verwantschapscoëfficiënten die voor die situatie geschikt zijn"(9). De relatiecoëfficiënt waarover Hamilton spreekt, maakt deel uit van zijn fundamentele regel van altruïstisch gedrag, bekend als de regel van Hamilton. De regel van Hamilton is dat altruïsme zal zegevieren wanneer: r*b>c, met R zijnde de relatiecoëfficiënt (hoe nauw verwant individuen zijn), B de voordelen zijn van het altruïstische gedrag en C zijnde de kosten van het altruïstische gedrag. (afbeelding xiii)

Stambomen (boven)

De Bathygerid-knaagdieren zijn allemaal kleine, gravende dieren afkomstig uit Afrika. Ze leven in een grote verscheidenheid aan habitats, van woestijn tot savanne tot kust, en hebben zich op veel verschillende manieren gespecialiseerd. Zowel de naakte molrat als de Damaraland-molrat behoren tot deze groep. Oorspronkelijk werd gedacht dat, omdat beide soorten eusociaal zijn, ze nauw verwant moeten zijn. Recente genetische analyses suggereren echter anders. (10)

Een fylogenetische boom van de bathygeridae. H. africaeaustralis is de outgroup. Merk op hoe ver verwant H. glaber en C. damarensis zijn! (Genomen vanaf 10).

De voedsel-droogte-hypothese (boven)

Een suggestie waarom zowel de naakte als Damaraland-molratten eusocialiteit ontwikkelden, wordt de genoemd voedsel-droogte-hypothese. Dit suggereert dat, omdat deze dieren in een vijandige woestijnomgeving leven waar niet veel voedsel groeit, er een grotere druk is voor het kolonieleven. Elk dier heeft meer redenen om afhankelijk te zijn van andere dieren - als ze kunnen samenwerken om voedsel te krijgen, heeft iedereen er uiteindelijk baat bij. Bovendien, als alle dieren nauw verwant zijn - een familie - neemt elk individu toe in reproductieve fitheid door gemeenschappelijk te leven (2).

Deze hypothese wordt ondersteund door gegevens over koloniegrootte, vijandigheid van het milieu, voedselschaarste en calorische waarde per voedselproduct, en genetische verwantschap tussen individuen. Zowel de naakte molrat als de Damaraland-molrat leven in grote groepen, met een maximale grootte van respectievelijk 295 en 41 knaagdieren. In beide omgevingen is regen zeer schaars, minder dan 400 mm per jaar. Voedselproducten (geofyten) zijn schaars in beide omgevingen, met een gemiddelde verteerbare energie van 204,5 en 179,1 kJ per vierkante meter). De verwantschapsindex tussen kolonies is meer dan 0,8 bij de naakte molrat (dieren delen 80% van hun genen), met een reproductieve afwijking van meer dan 0,99 (meer dan 99% van de dieren broedt nooit). De verwantschap tussen kolonies is lager in de Damaraland-molrat (statistieken variëren), maar de reproductieve scheefheid is ongeveer 0,92. (10).

Alternatieve uitleg (boven)

Het grootste probleem met de voedsel-droogte-hypothese is dat er veel dieren in de wereld zijn die in vijandige omgevingen leven die niet eusociaal zijn. Verder zijn er, zelfs binnen de Bathygeridae, veel soorten die solitair zijn. Onlangs is een herziening van deze hypothese voorgesteld die rekening houdt met deze feiten. (3)

Een ding dat misschien heeft bijgedragen aan de ontwikkeling van eusocialiteit bij deze twee soorten, is dat ze afkomstig zijn van geslachten met een reeds bestaande neiging tot groepsleven. Bij deze soorten is er al een tendens om gezamenlijk voedsel te zoeken en de jongen te verzorgen. Vaak lijkt er ook een sterke familiestructuur in deze groepen te zijn: paarsgewijze dieren zorgen voor hun verwanten en de nakomelingen blijven in de buurt (10).

Daarom, als we aannemen dat er bij de Bathygerid-knaagdieren een reeds bestaande toestand van groepsleven bestaat, wat het geval lijkt te zijn, is het heel verstandig dat eusocialiteit zich twee keer zou hebben ontwikkeld. Eusocialiteit is een afgeleide eigenschap, maar het is niet ver verwijderd van de voorouderlijke eigenschap. Het feit dat zowel naakte als Damaraland-molratten in vijandige omgevingen leven, kan dan worden omschreven als niet de oorzaak van het gedrag, maar een factor die helpt om het helemaal tot het uiterste te drijven (3).


Familieselectie en coöperatieve verkering bij wilde kalkoenen

Bij de weinige vogelsoorten waarin mannetjes een partnerschap vormen om vrouwtjes aan te trekken, zorgt één mannetje voor de meeste of alle copulaties. Dit leidt tot de vraag waarom ondergeschikte mannen helpen als er geen waarneembare reproductieve voordelen zijn. Hamilton's concept van verwantschapsselectie, waarbij individuen indirect kunnen profiteren door een familielid te helpen, was een cruciale doorbraak voor het begrijpen van schijnbaar altruïstische systemen. In de enige directe test van verwantenselectie in gecoördineerde weergavepartnerschappen waren partners echter niet verwant, waardoor verwantschapsselectie buiten beschouwing werd gelaten als een verklaring voor de evolutie van samenwerking. Hier laat ik zien, met behulp van genetische metingen van verwantschap en reproductief succes, dat verwantschapsselectie de evolutie van coöperatieve verkering bij wilde kalkoenen kan verklaren. Ondergeschikte (helper)mannetjes planten zich niet zelf voort, maar hun indirecte fitheid zoals berekend door de regel van Hamilton compenseert meer dan de kosten van het helpen. Dit resultaat bevestigt een schoolvoorbeeld van verwantschapsselectie dat tot nu toe controversieel was en breidt ook recente bevindingen van mannelijke verwantschap op aviaire leks uit door de door verwanten geselecteerde voordelen te kwantificeren die worden behaald door niet-reproducerende mannetjes.


William Hamilton, 63, sterft als evolutionair bioloog

William Donald Hamilton, een van de meest vooraanstaande figuren van de moderne biologie en de man die hielp om Darwins principes van natuurlijke selectie te verenigen met een grondig begrip van de Mendeliaanse genetica, stierf dinsdag in Oxford, Engeland. Hij was 63.

Dr. Hamilton was vooral bekend vanwege een theorie die een genetische basis biedt voor altruïsme, de inspiratie voor Richard Dawkins' bestverkopende popularisering, 'The Selfish Gene', en voor dergelijk bekend werk van EO Wilson als ''Sociobiologie.''

Middlesex Hospital in Londen, waar Dr. Hamilton de afgelopen zes weken had doorgebracht, zei dat de doodsoorzaak malaria was, opgelopen tijdens een recente expeditie naar Congo. Hij was daar op zoek naar bewijs om een ​​radicale hypothese te ondersteunen dat de aids-epidemie terug te voeren is op besmette poliovaccins.

Those who knew Dr. Hamilton said his zealous pursuit of the theory was characteristic of his unslakable intellectual curiosity and his interest in ideas that others might initially dismiss as half-baked.

''He believed that if you have a weird idea that sounds wrong at first, you should give it a chance before you throw it out,'' said Nancy Moran, a biologist at the University of Arizona who studied with Dr. Hamilton.

Dr. Hamilton, a professor at Oxford University since 1984, burst into the field of evolution while still a graduate student at Cambridge University. In 1963 and 1964, he published two papers based on his doctoral work that have proved so seminal to evolutionary biology that it is virtually impossible to read a contemporary study in the discipline without encountering his name and the term he coined, inclusive fitness, also known as kin selection.

Through the model of inclusive fitness, Dr. Hamilton proposed an elegant and mathematically sophisticated way of understanding altruistic behavior, a problem that had baffled naturalists from Darwin onward. If organisms are inherently selfish, and supposedly devoted to personal survival and reproduction, why, scientists wondered, do so many species display seemingly self-sacrificial behavior? Why, for example, do worker bees forsake the opportunity to breed in favor of caring for the queen's young? And why will those infertile auntie bees commit suicide in defense of the hive?

Dr. Hamilton realized that the unusual genetic structure of the bees resulted in the workers being so closely related to one another that, in slaving for the hive, they were essentially slaving for the persistence of their own gene pool. In other words, although they appeared altruistic, they were, from a gene's-eye view, behaving with characteristic selfishness.

Dr. Hamilton thus recast the concept of fitness, that is, an individual's success in reproducing, to incorporate the survival and reproductive success of the creature's close relatives -- hence the term inclusive fitness. In so doing, he merged Darwin's focus on individual animals competing for the privilege of siring the next generation with Mendel's studies of how distinct genetic traits are transmitted over time.

The idea can be roughly understood by one biologist's remark in a pub that he would ''gladly die for two brothers, four cousins or eight second cousins,'' each of them carrying the requisite percentage of the individual's genes to compensate for the mortal deed. Though human altruism is more complicated than that, and people are capable of behaving with profound self-sacrifice for nonrelatives, research has shown that the general principles of inclusive fitness and kin selection apply throughout the natural world, and in many human transactions as well.

Dr. Hamilton also published important papers explaining what he called 'ɾxtraordinary'' sex ratios, which occur when an organism produces far more offspring of one sex than the other.

More recently, he sought to understand the existence of sex, and why most species propagate sexually rather than asexually. He suggested that sexual reproduction, by continually shaking up the genome, helps to keep organisms one step ahead of their parasites, which might be capable of annihilating a population of asexually spawned clones. The parasite-avoidance hypothesis of sex remains debatable, but many studies of how animals choose their mates at least partly support it.

Dr. Hamilton, who made insects the focus of his work, was as renowned as a natural historian as he was as a theorist.

''He was the best field biologist I've ever met,'' said Marlene Zuk, a biologist at the University of California at Riverside who studied with him in the 1980's at the University of Michigan. ''If you went out with him in England, he could identify every bird, every plant, every insect, practically every microorganism he encountered.''

He had feelings of fraternity with the objects he studied, even when they were, say, wingless male fig wasps in combat. In a 1996 collection of his papers called ''Narrow Roads of Gene Land,'' he wrote, 'ɺ male's fighting movements can be summarized thus: touch, freeze, approach slowly, strike, and recoil.''

Although the wasp's fighting style might look cowardly, he continued, it becomes understandable if one likens it ''in human terms to a darkened room of full of jostling people'' among whom are 'ɺ dozen or so maniacal homicides armed with knives.''

William Donald Hamilton was born on Aug. 1, 1936, in Cairo, but moved to England as a young child. He was educated at Tonbridge School and St. John's College, Cambridge. He was a large, vigorous man with a full head of white hair, who could be seen in the early morning doing pull-ups from a tree. Friends said he was reclusive, almost shy, but that he was also a risk-taker, physically as well as intellectually. As a teenager, he blew off parts of two fingers in an experiment with explosive chemicals.

Dr. Hamilton's close observations of the natural world made him rethink phenomena that others took for granted.

Recently, he suggested that autumn leaves turn brilliant colors not simply as a result of their loss of green chlorophyll, as is commonly believed, but as a way to warn off insect pests that might lay eggs on the tree, red and orange being common warning colors in nature. He has also argued that cloud formations are actually bacterial dispersal vehicles, for microbes have been found in abundance in clouds.

Dr. Hamilton was a member of the Royal Society of London and the winner of many prizes, including the Darwin Medal, the Linnean Medal and the Crafoord Prize, awarded by the Swedish Academy of Sciences.

He was separated from his wife, Christine Friess. He is survived by their three daughters and by his partner, Luisa Bozzi.


Major Areas of Research

  • Study pathogenesis and pathophysiology of high-containment viral pathogens using molecular technologies, including reverse genetics.
  • Study immune responses to infection and vaccination of high-containment viral pathogens, and develop new vaccine candidates.
  • Study vector/reservoir transmission of high-containment viral pathogens using appropriate animal models
  • Gebruik maken van in vitro en in vivo systems to study the interactions between viral pathogens or viral components and host cells, and develop new antiviral strategies.
  • Study the epidemiology and ecology of high-containment pathogens using newly developed rapid, sensitive, and specific diagnostic-test systems, including those that can be applied under field conditions.

PROCEDURE:

  • Take about 3-5 ml Hayem’s fluid in a watch glass.
  • Prick the ring finger after cleaning it with spirit swab.
  • Wipe off the first drop of blood. Suck the next drop in RBC pipette exactly up to 0.5 mark, taking care that there should be no air bubble. if excess blood has been drawn, remove it by touching the pipette on the cotton swab very carefully.
  • Wipe off the blood sticking around the tip of the pipette with cotton swab.
  • Now suck the haymes fluid in the pipette up to mark 101.
  • The pipette is then kept horizontally between palms and rolled gently for a minute to mix the blood with diluting fluid.
  • Focus Neubauer’s chamber under low power (10 x) objective of microscope.
  • remove the chamber form microscope and place a coverslip on it.
  • Discard first-2 drops of fluid from the pipette which is unmixed fluid present in the stem of the pipette.
  • Charge Neubauer’s chamber:
  1. Small drop of fluid is allowed to form at the tip of pipette.
  2. Bring the top of the pipette near the edge of the cover slip on central platform in such a way that it will make an angle of about 45° with central platform
  3. Fluid will be drawn in capillary space below the cover slip. Once the fluid enter below cover slip immediately remove the pipette from central platform.
  1. Wait for 3-5 minutes to settle the cells and put the charged Neubauer’s chamber under low power of microscope. With the help of fine focusing see that there should be the uniform distribution of RBCs, if it is not, recharge the chamber again.
  1. Focus the Neubauer’s chamber under (40x) high power and count the cells in five medium size squares shown in Figure 9 (R1, R2, Rs, R4 & R5). There are 16 small squares in each medium size square so the total small saquares are 180.

Experience the RBC Difference

We want to help you fulfill your goals, where and when it's convenient for you. That’s why RBC has introduced the option to complete a mortgage transaction remotely – from advice to application to funding.

Home Value Estimator

Find out the estimated value of your home by answering a few questions.

True House Affordability

Get an estimate of how much you can afford in 60 seconds.

Special Offers

View all offers and benefits that you could be eligible for when you get a Mortgage with RBC.

Manage Your Mortgage

Pay off your mortgage even sooner or use your home equity to consolidate debt or fund renovations.

View our Rates

The charts below show current purchase and switch special offers and posted rates for fixed and variable rate mortgages.


Bekijk de video: Kalaider A vs Iretu!! Semifinal Rbc cup u45, Pemain pada berjatuhan,lapangan licin (November 2021).