Informatie

Hoe de verwantschap in haplodiploïde organismen (voornamelijk volle zussen en volle broers) te berekenen?


Ik heb geprobeerd de verwantschap voor haplodiploïde organismen te berekenen, maar kan de berekeningen achter volle zus en volle broer niet begrijpen.

(overgenomen van Wikipedia: haplodiploidy

De andere gevallen heb ik kunnen oplossen. Aangezien het vrouwtje ZZ zal hebben:

vrouw zal 1/2 van haar genen delen met dochter

vrouw zal 1/2 van haar genen delen met zoon

vrouw deelt 1/2 van haar genen met moeder

vrouw zal 1/2 van haar genen delen met vader

Aangezien man alleen Z zal hebben:

man zal 1 (100%) van zijn genen delen met zijn dochter

mannetje deelt niets met zijn zoon (onbevruchte eieren leiden tot mannetje in haplodiploïdiesysteem)

man zal 1 (100%) van zijn genen delen met zijn moeder

mannetje deelt niets met zijn vader (onbevruchte eieren leiden tot mannetje in haplodiploïdiesysteem)

Ook al had ik door hoe anderen werken, ik kon de r niet berekenen voor volle zus volle broer? Hoe kan het 3/4,1/4,1/2,1/2 zijn?


Dit is relatief in het haplodiploïdiesysteem.

r = moeders kant + vaders kant (in dit geval)

D--Dochter:

S--zoon:

F-Vader

M-Moeder

Opmerking:

Je kunt de onderstaande dingen uit de vraagafbeelding zelf halen. (Je hoeft alleen maar mannelijk en vrouwelijk te lezen als zoon, vader, moeder, dochter op basis van de context. Zo eenvoudig!)

1.rMD=1/2

2.rMEVROUW=1/2

3.rDM=1/2

4.rDF=1/2

5.rFD=1

6.rFS=0

7.rSM=1

8.rSF=0

zaak 1:

RDD=(rDM*RMD) + (rDF*RFD)

RDD=(1/2*1/2)+(1/2*1)

RDD=3/4 geval 2:

RDS=(rDM*RMEVROUW) + (rSF*RFD)

RDS=(1/2*1/2)+0*1

RDS=1/4 geval 3:

RSD=(rSM*RMD) + (rDF*RFS)

RSD=(1*1/2)+(1/2*0)

RSD=1/2 geval 4:

RSS=(rSM*RMEVROUW) + (rSF*RFS)

RSS=(1*1/2)+(0*0)

RSS=1/2


Het is nuttig om te denken in termen van het aandeel genetisch materiaal dat een individu van elke ouder krijgt en de hoeveelheid van dit genetisch materiaal die (gemiddeld) met een ander individu zal worden gedeeld, en dit dan bij elkaar op te tellen, namelijk als:

$ verwantschap = prop_{mother} * shared_{mother} + prop_{father} * shared_{father} $

Een vrouwtje deelt 50% van het genetisch materiaal van moederskant en 100% als het materiaal van vaderskant met haar volle zussen: $0,5*0,5 + 0,5*1 = 0,75$

Een vrouw deelt 50% van het genetisch materiaal van moederskant en 0% als het materiaal van vaderskant met haar broer: $0,5*0,5 + 0,5*0 = 0,25$

Een man deelt 50% van het genetisch materiaal van moederskant met zijn zus (en krijgt niets van vaderskant).

Een man deelt 50% van het genetisch materiaal van moederskant met zijn broer (en krijgt niets van vaderskant).

Bedenk ook dat dit alleen geldt als het vrouwtje maar één keer heeft gepaard.


Uitgebreide haplodiploïdie-hypothese

Evolutie van altruïstisch gedrag was een hindernis voor de logica van de darwinistische evolutie. Kort nadat Hamilton het concept van inclusieve fitness had geformaliseerd, wat verklaart hoe altruïsme kan evolueren, suggereerde hij dat de hoge soorale verwantschap veroorzaakt door haplodiploïdie zou kunnen zijn waarom Hymenopterans een hoge prevalentie hebben bij eusociale soorten, en waarom helpers in Hymenoptera altijd vrouwelijk zijn. Later werd opgemerkt dat helpers, om te profiteren van de hoge mate van verwantschap met zusters, hun hulp op zusters zouden moeten richten, en dit zou de sekse-ratio van de bevolking vertekenen. Onder een man/vrouw-verhouding van 1:3 is de inclusieve fitnesswaarde die een vrouw aan haar zus, broer en een eigen nageslacht toekent gelijk, waardoor het voordeel van hulp ten opzichte van onafhankelijke voortplanting blijkbaar wegvalt. Op basis van deze argumentatie is de haplodiploïdiehypothese als een rode haring beschouwd. Hier laten we echter zien dat wanneer de geslachtsverhouding van de bevolking, de kosten van altruïsme en de bevolkingsgroei samen worden beschouwd, haplodiploïdie het helpen van vrouwen bevordert, zelfs met een door vrouwen bevooroordeelde geslachtsverhouding, vanwege de lagere kosten van altruïsme in dergelijke populaties. Onze analyse benadrukt de noodzaak om de rol van haplodiploïdie in de evolutie van helpen opnieuw te evalueren, en het belang van het volledig onderzoeken van de modelaannames bij het vergelijken van interacties van populatie-seksratio's en sociaal gedrag.


Evolutie MT3

o Kan de regel van Hamilton het altruïstische gedrag van mannelijke wilde kalkoenen verklaren?
Verwantschap bij mannelijke wilde kalkoenen gemiddeld = 0,42
Voordeel voor dominante man (B) = 6,1 nakomelingen
Kosten voor ondergeschikte man (C) = 0,9 nakomelingen
rB - C = 1,7 = 0,42(6.1) - 0,9

2. Goede genen
• Vrouwtjes kunnen een partner kiezen op basis van de succesvolle genen die ze waarschijnlijk zullen doorgeven aan het nageslacht. Maar hoe kan een vrouw weten of een man goede genen heeft? Een manier om dit te verzekeren is door middel van eigenschappen van mannen die gecorreleerd zijn met goede genen. In 1982 stelden Bill Hamilton en zijn collega Zuk voor dat kleur en dure displays goede indicatoren zijn voor de algehele gezondheid en goede genen (Hamilton-Zuk-hypothese). kippen, suggereert het dat ze niet veel parasieten herbergen en niet ziek zijn.

3. Op hol geslagen seksuele selectie
• Gen voor een mannelijke eigenschap, gen A, wordt geassocieerd via koppelingsonevenwicht voor de vrouwelijke voorkeur voor dat gen, en we zullen het gen B noemen. Beide genen liggen dus waarschijnlijk op hetzelfde chromosoom en zijn bij beide geslachten aanwezig, maar de genen komen bij mannen en vrouwen verschillend tot uiting. EX. Bij stekelbaarzen variëren mannetjes in rode kleur en vrouwtjes in hun voorkeur voor die rode kleur, maar beide genen komen bij beide geslachten voor. Het kleurgen komt echter alleen tot uiting bij mannen en de voorkeur voor rood wordt alleen bij vrouwen gevonden. Als de genetische correlatie tussen het kenmerk en de voorkeur voor het kenmerk hoog is, zal dit leiden tot op hol geslagen seksuele selectie omdat het een positieve feedbacklus genereert die zowel het kenmerk als de voorkeur voor het kenmerk overdrijft. Deze koppeling kan leiden tot de ontwikkeling van extreme eigenschappen omdat kieskeurige vrouwtjes paren met kleurrijke mannetjes en hun nakomelingen zowel het kleurkenmerk als het voorkeursallel zullen erven. Deze weergave en voorkeur voor de weergave zal vertragen totdat het leidt tot op hol geslagen seksuele selectie.

o Evolutionaire biologie onderzoekt genetische en fenotypische veranderingen binnen en die aanleiding geven tot soorten in de loop van de tijd

bestaande uit:
l. evolutionair inflexibele subcircuits die essentiële stroomopwaartse functies vervullen bij het bouwen van bepaalde lichaamsdelen, die we de '' kernels '' van de GRN noemen

ii. bepaalde kleine subcircuits, de ''plug-ins'' van de GRN, die herhaaldelijk zijn gecoöpteerd voor verschillende ontwikkelingsdoeleinden

iii. schakelaars die ontwikkelingssubcircuits wel of niet toestaan ​​te functioneren in een bepaalde context en dus fungeren als input/output (I/O)-apparaten binnen de GRN

1. netwerksubcircuits die bestaan ​​uit regulerende genen (d.w.z. genen die coderen voor transcriptiefactoren)

2. Voer de ontwikkelingspatroonfuncties uit die nodig zijn om het ruimtelijke domein van een embryo te specificeren waarin een bepaald lichaamsdeel zich zal vormen

3. Toegewijd aan bepaalde ontwikkelingsfuncties die niet elders in de ontwikkeling van het organisme worden gebruikt

4. Hebben een bepaalde vorm van structuur doordat de producten van meerdere regulerende genen van de kernel nodig zijn voor de functie van elk van de deelnemende cis-regulerende modules van de kernel

Dergelijke functies contrasteren met die van kernels en plug-ins, waarvan de betekenis volledig regelgevend is.

Differentiële genbatterijen vertonen inherente evolutionaire aansprakelijkheid en ondergaan continue renovatie.

Differentiatie-genbatterijen bouwen spiercellen en maken skeletbiomineralen, huid, synaptische transmissiesystemen, enz.

o Kleine veranderingen in Hox-genen kunnen leiden tot grote ontwikkelingsveranderingen

o Contol body plan van embryo langs kop-staart as
o Colineair gen en indeling van het lichaamsplan (hoofd van drosophila hox-gen lijkt erg op hoofd van muis hox-gen)
o Zeer geconserveerd - vind veel homologe functies over grote fylogenetische afstanden. Dit suggereert dat er bepaalde functies van deze genen zijn die zo cruciaal zijn voor de ontwikkeling van het organisme dat ze heel erg langzaam evolueren, zo langzaam dat je hox-genen van een muis in een fruitvlieg kunt veranderen.
o Code voor lichaamsplan niet opnieuw uitgevonden in de tijd.

• Compartimentering van alle benodigde componenten vergroot de kans op meer replicatieve cycli, sneller

• Eukaryoten/oude protozoën zijn waarschijnlijk ontstaan ​​uit oude archaeabacteriën die een oude proteoacteria verzwolgen maar niet verteerden, die toen mitochondriën werden
o Het was waarschijnlijk dat de uitwisseling van voedingsstoffen begon plaats te vinden tussen de proteobacteriën die werden opgeslokt door archaeabacteriën. Dus degenen die proteobacteriën / mitochondriën hadden verworven, kregen een voordeel en reproduceerden vaker vanwege hun fitnessvoordeel. Dit zorgde uiteindelijk voor specialisatie van archaeabacteriën in mitochondriën en dit werd uiteindelijk een onomkeerbare integratie.

o Deze zijn niet noodzakelijk verschillend, micro-evolutie in verandering van allelfrequenties in de loop van de tijd kan leiden tot macro-evolutie, wat resulteert in het ontstaan ​​van nieuwe vormen of functies die leiden tot soortvorming

Kan de snelle evolutionaire verandering verklaren die werd waargenomen tijdens de Cambrische explosie

Punctuated anagenese: verlies van voorouderlijke staat. Eén soort splitst zich in twee verschillende staten

Interpunctie zonder splitsing in afstamming ook mogelijk. Ex. dramatische verandering die de omstandigheden onherbergzaam maakt voor de voorouder, maar die de opkomst van sommige soorten stimuleert die het veel beter doen onder deze nieuwe omstandigheden

Snelle uitsterving en snelle veranderingen in omstandigheden buiten het organisme, gevolgd door relatief stabiele omstandigheden gedurende lange perioden, kunnen het onderbroken patroon van verandering ondersteunen


Resultaten

Evolutionaire dynamiek

De dynamiek van ons model vertoont gebieden van parameterruimte waar de frequentie van het eusociale allel toeneemt of afneemt vanuit bepaalde voorouderlijke toestanden (Fig. 2,3,4,5): een eusociaal gebied, waar het eusociale allel zich vanaf elke startfrequentie naar fixatie verspreidt een gemengd gebied, waar elk allel zich verspreidt als het zeldzaam is, wat leidt tot stabiel polymorfisme (coëxistentie van eusociale en solitaire allelen) een bistabiel gebied, waar elk allel zich verspreidt naar fixatie als het gebruikelijk is, en een eenzaam gebied, waar het solitaire allel zich vanaf elk begin naar fixatie verspreidt frequentie.

In parameterruimte (Bmax s) van de functie die vruchtbaarheid in kaart brengt op koloniegrootte, is er een eusociaal gebied (zwart), een bistabiel gebied (donkergrijs), een gemengd gebied (lichtgrijs) en een solitair gebied (wit). Instellingen: N=4 β=0.1 NSx=NSja=NSmet wie=NS(N)=0.1.

In parameterruimte (Bmax s) van de functie die vruchtbaarheid in kaart brengt op koloniegrootte, is er een eusociaal gebied (zwart), een bistabiel gebied (donkergrijs), een gemengd gebied (lichtgrijs) en een solitair gebied (wit). Instellingen: N=4 β=0.1 NSx=NSja=NSmet wie=NS(N)=0.1.

In parameterruimte (Bmax s) van de functie die vruchtbaarheid in kaart brengt op koloniegrootte, is er een eusociaal gebied (zwart), een bistabiel gebied (donkergrijs), een gemengd gebied (lichtgrijs) en een solitair gebied (wit). Instellingen: N=4 β=0.1 NSx=NSja=NSmet wie=NS(N)=0.1.

In parameterruimte (Bmax s) van de functie die vruchtbaarheid in kaart brengt op koloniegrootte, is er een eusociaal gebied (zwart), een bistabiel gebied (donkergrijs), een gemengd gebied (lichtgrijs) en een solitair gebied (wit). Instellingen: N=4 β=0.1 NSx=NSja=NSmet wie=NS(N)=0.1.

We vinden dat haplodiploïdie en monandrie, vergeleken met diplodiploïdie en biandry, het scala aan omstandigheden vergroten waaronder eusocialiteit kan evolueren en stabiel is. Dit resultaat is robuust met betrekking tot veronderstellingen over de dominantie van het eusociale allel (Fig. 2 en 3) of recessieve (Fig. 4 en 5). Als werksters permanent steriel zijn (verplichte eusocialiteit figuren 2 en 4), evolueert eusocialiteit minder gemakkelijk dan wanneer werksters het vermogen behouden om zich voort te planten in het geval van de dood van hun koningin (facultatieve eusocialiteit figuren 3 en 5). Dit ondersteunt het intuïtieve idee dat facultatieve eusocialiteit een waarschijnlijk tussenstadium is tijdens de evolutie van obligate eusocialiteit.

Fenotypische associaties

De mate van positieve associatie tussen zeldzame fenotypes medieert synergieën tussen dergelijke fenotypes, met gevolgen voor populatiedynamiek en selectie. Hier laten we zien dat voor een bepaald vrouwtje van een zeldzaam fenotype: EEN, is het verwachte aandeel van haar zussen met hetzelfde fenotype groter bij een haplodiploïde dan bij een diplodipoïde soort.

Overweeg een zeldzaam allel EEN voor fenotype EEN in een grote populatie waar mannen en vrouwen willekeurig paren. Indien EEN is dominant en de populatie is diplodiploïde, dochters met fenotype EEN zal voornamelijk voortkomen uit paringen van de genotypecombinatie Aa×aa andere genotypencombinaties waarbij: EEN zal veel zeldzamer zijn. Van de dochters die uit dergelijke paren zijn afgeleid, zal 50% een fenotype hebben EEN (met genotype) Aa). Vergelijk dit met een vergelijkbare situatie in een haplodiploïde populatie, waarbij: EEN zal voornamelijk voortkomen uit paringen van genotypecombinaties Aa×een en aa×EEN. EEN is nu aanwezig bij 50% van de dochters van Aa×een koppels en 100% dochters uit aa×EEN paren. Dus voor een bepaalde dochter van het fenotype: EEN, is het verwachte aandeel zusters met hetzelfde fenotype groter in een haplodiploïde dan in een diplodipoïde soort. Als we in plaats daarvan overwegen dat EEN recessief is, dan dochters met fenotype EEN zal voornamelijk voortkomen uit Aa×Aa paringen in een diplodiploïde soort, wat leidt tot ¼ van de dochters met fenotype EEN. In een haplodiploïde soort is de relevante genotypecombinatie: Aa×een, wat leidt tot 50% van de dochters met fenotype EEN. Nogmaals, voor een bepaalde dochter van het fenotype EEN, is het verwachte aandeel zusters met hetzelfde fenotype groter in een haplodiploïde dan in een diplodipoïde soort.


Variatie in geslachtsverhouding tussen soorten

De eerste soortoverschrijdende vergelijking van seksinvesteringsratio's op populatieniveau werd uitgevoerd door Trivers & Hare (1976). Vervolgens is deze analyse door vele auteurs verfijnd en uitgebreid (Nonacs, 1986 Boomsma, 1989 Bourke, 1989 Pamilo, 1990 Bourke & Franks, 1995 Herbers & Stuart, 1998). Het meest opvallende resultaat van deze benadering is dat de investeringsratio tussen populaties en sekse wereldwijd vrouwelijk is (1,7:1) bij monogyne mieren, enigszins mannelijk (1: 1,25) bij polygyne mieren en onbevooroordeeld bij slavenmakende mieren (Bourke & Franks, 1995).

Vrouwelijk bevooroordeelde seksinvesteringsratio bij monogyne mieren, maar niet bij polygyne en slavenmakende mieren, is consistent met de hypothese dat arbeiders in vrijlevende mierensoorten de geslachtstoewijzing controleren en hun gewenste optimum bereiken door asymmetrie van verwantschap. Een investeringsratio van minder dan 3: 1 in overwegend monogyne mierensoorten is nog steeds consistent met het feit dat arbeiders de volledige controle hebben en hun gewenste geslachtsinvesteringsratio bereiken, zolang een aanzienlijk deel van de kolonies de verwantschapsasymmetrieën heeft verminderd als gevolg van meerdere paring door koninginnen, incidentele aanwezigheid van meerdere verwante koninginnen of werksterreproductie (Boomsma, 1989). Lagere vrouwelijke vooroordelen bij polygyne mieren versterken het argument, omdat de aanwezigheid van verschillende verwante koninginnen de gemiddelde verwantschapsasymmetrie vermindert (Nonacs, 1986 Boomsma, 1993), en nestgenootkoninginnen zijn over het algemeen verwant bij mieren (Crozier & Pamilo, 1996). Ten slotte was een onbevooroordeelde investeringsratio voorspeld in slavenmakende mieren, omdat alle broedzorg wordt uitgevoerd door heterospecifieke slavenarbeiders. De slavenarbeiders zijn niet verwant aan het kroost van de slavenmaker, en daarom hebben ze misschien geen evolutionair belang bij het beïnvloeden van de geslachtstoewijzing in hun parasiet (Tivers & Hare, 1976).

Het contrast tussen soorten suggereert dus dat arbeiders vaak de geslachtsverdeling van de populatie controleren bij monogyne mierensoorten. Dit resultaat is historisch zeer belangrijk geweest en heeft geleid tot verder theoretisch en empirisch onderzoek in het veld (Bourke & Franks, 1995 Crozier & Pamilo, 1996). Een aantal gecorreleerde factoren kan echter het patroon van de verhouding tussen sekseinvesteringen tussen soorten verstoren.

Een eerste probleem is dat variatie in verwantschapsasymmetrie tussen soorten doorgaans wordt geassocieerd met grote veranderingen in het foksysteem, de levensgeschiedenis en de wijze van reproductie van kolonies die naar verwachting ook van invloed zullen zijn op investeringspatronen. Bij polygyne soorten keren jonge koninginnen bijvoorbeeld vaak terug naar hun ouderlijke kolonie na het paren (Keller, 1995), en nieuwe kolonies ontstaan ​​vaak in de nabijheid van oude. Een dergelijke beperkte verspreiding van vrouwen kan leiden tot lokale concurrentie tussen hulpbronnen (Tabel 1), wat op zijn beurt een door mannen bevooroordeelde geslachtstoewijzing kan bevorderen (Tivers & Hare, 1976). Bovendien vergezellen bij polygyne mieren werkers vaak koninginnen die een nieuwe kolonie stichten. In dit geval vertegenwoordigt de productie van arbeiders een investering in vrouwen (Pamilo, 1991). Bijgevolg kan de geschatte seksinvesteringsratio van gevleugelde mannetjes en vrouwtjes de werkelijke vrouwelijke vooringenomenheid bij polygyne mieren onderschatten.

Een tweede probleem vloeit voort uit de moeilijkheid bij het schatten van een essentieel element van vergelijkingen tussen soorten, de relatieve kosten van vrouwelijke en mannelijke productie (Boomsma, 1989 Crozier & Pamilo, 1996). Aanvankelijk zijn de kosten gemeten in termen van droge massa (Tivers & Hare, 1976). Wanneer vrouwtjes en mannetjes echter verschillen in grootte of chemische samenstelling, is de massaverhouding een slechte indicator voor de energetische kostenverhouding, omdat de metabolisme- en onderhoudskosten tussen de seksen verschillen (Boomsma, 1989). Wanneer vrouwtjes groter zijn en meer lipiden bevatten dan mannetjes, is de massaverhouding tussen vrouwtjes en mannetjes meestal groter dan de energieverhouding die nodig is om een ​​vrouwtje en een mannetje te produceren. Monogyne mierensoorten worden over het algemeen gekenmerkt door een groter dimorfisme van koningin tot mannelijk dan polygyne en slavenmakende mierensoorten (Tivers & Hare, 1976 Keller & Passera, 1989 Stille, 1996), en jonge monogyne koninginnen hebben over het algemeen meer vetreserves dan hun polygyne mierensoorten tegenhangers (Keller & Passera, 1989). Daarom kunnen de energetische kosten van het produceren van een vrouwtje, in vergelijking met een mannetje, worden overschat bij monogyne mierensoorten wanneer het wordt gemeten als de verhouding van de droge massa. Bovendien moeten investeringsratio's worden geschat met betrekking tot de factor die de productie van reproductieve individuen beperkt, wat niet noodzakelijkerwijs energie is (veelzijdig investeringsmodel, Rosenheim et al., 1996 Tabel 1). Het aantal eieren of een bepaalde hulpbron die nodig is voor de groei kan de beperkende factor zijn, zodat het extreem moeilijk kan worden om de relatieve kosten van vrouwtjes en mannetjes tussen soorten te beoordelen.

Een derde probleem van vergelijkingen tussen soorten is dat elke soort mogelijk geen onafhankelijk gegevenspunt vertegenwoordigt, vanwege fylogenetische relaties tussen soorten. Daarom hebben de tot nu toe uitgevoerde analyses het aantal vrijheidsgraden mogelijk overschat, en andere conclusies zouden kunnen ontstaan ​​wanneer moderne vergelijkende methoden op basis van moleculaire fylogenieën op dezelfde dataset worden toegepast (bijv. Harvey & Pagel, 1991).

Andere verstorende factoren kunnen ook een rol spelen. Zo ontdekte een recent onderzoek de aanwezigheid van: Wolbachia bacteriën in 25 van de 50 geteste mierensoorten (Wenseleers et al., 1998), en in sommige omstandigheden induceren deze door de moeder overgedragen endoparasieten vrouwelijke vooringenomen geslachtsverhoudingen in hun gastheren (Hurst et al., 1997). Of Wolbachia of andere endoparasieten daadwerkelijk de geslachtstoewijzing bij sociale insecten beïnvloeden, is onbekend, en de vraag vormt een opwindend gebied voor toekomstig onderzoek.

Over het algemeen kan de vergelijking van de verhoudingen tussen sekseinvesteringen tussen veel soorten worden beïnvloed door een groot aantal verstorende factoren en potentiële problemen. Daarom zijn wij van mening dat deze benadering geen overtuigend bewijs levert dat werknemers de geslachtstoewijzing manipuleren als reactie op asymmetrie van verwantschap.


Hoe de verwantschap in haplodiploïde organismen (voornamelijk volle zussen en volle broers) te berekenen? - Biologie

In populatiegenetica, cryptisch verwantschap treedt op wanneer individuen in een genetische associatiestudie nauwer verwant zijn aan een ander dan aangenomen door de onderzoekers. Dit kan een verstorende factor zijn in zowel case-control als genoombrede associatiestudies, evenals in studies naar genetische diversiteit. Samen met populatiestratificatie is het een van de meest prominente verstorende factoren die kunnen leiden tot opgeblazen fout-positieve percentages in gen-associatie-onderzoeken. Het wordt vaak gecorrigeerd door een polygene component op te nemen in het statistische model dat wordt gebruikt om genetische associaties te detecteren. Andere benaderingen die zijn ontwikkeld om te proberen te controleren op cryptische verwantschap zijn de genomische controlemethode en het gebruik van uitgebreide waarschijnlijkheidsratio-testen.

Tussen de vrouwtjes in een nest, verwantschap was erg hoog en draagt ​​bij aan altruïstisch gedrag in een poging om de overlevingskansen van het broed te ondersteunen, ongeacht of het eigen nageslacht is of niet. Bovendien heeft het nest een groepsinspanning om broedleden groot te brengen vanwege de hoge bouwkosten waar vrouwtjes moeten investeren, tijd, moeite en energie om een ​​nest te produceren en te onderhouden. verwantschap tussen individuen neemt drastisch af over een paar generaties en als zodanig is het paren in Microstigmus-kolonies vaak zo laag dat het niet ongebruikelijk is om een ​​nest te zien met slechts één vrouwtje met volledig functionerende eierstokken. Voortplanting binnen Microstigmus nesten van verschillende ondersoorten, waarvan sommige een koningin-werker-scheiding hebben en het enige doel van de koningin is om zich voort te planten, terwijl andere vrouwelijke nakomelingen hebben.

De meeste nesten hadden een of meer vrouwtjes die niet verwant waren, vooral in de winter voordat nesten worden gevormd en werksters worden geboren. De nesten hebben de neiging om te vormen van stichteressen van verschillende nesten van voorgaande jaren. De stichteressen overwinteren ook met andere wespensoorten, wat aantoont waarom niet-verwante wespen in de winter worden gevonden. Echter, na de winter, wanneer de nesten zich beginnen te vormen, neemt de verwantschap in de nesten wordt gezien, wat het gevolg kan zijn van stichteressen die op zoek zijn naar meer verwante zusters in plaats van niet-verwante wespen. Na de winter, wanneer wespen hun wintergebieden verlaten en terugkeren naar hun nest, neemt de verwantschap komt voor in de vroege nestfase. In latere stadia van het nest worden meer niet-verwante wespen gevonden, wat zou kunnen zijn omdat nieuwe wespen zich bij gevestigde nesten voegen.

verwantschap is de kans dat een gen in een individu een identieke kopie is, door afstamming, van een gen in een ander individu. Het is in wezen een maatstaf voor hoe nauw verwant twee individuen zijn met betrekking tot een gen. Het wordt gekwantificeerd door de verwantschapscoëfficiënt, een getal tussen nul en één. Hoe groter de waarde, hoe meer twee individuen "verwant" zijn. Carpenter mieren zijn sociale hymenoptera insecten. Dit betekent dat de verwantschap tussen nakomelingen en ouders is onevenredig. Vrouwtjes zijn nauwer verwant aan hun zussen dan aan hun nakomelingen. Tussen volle zussen is de coëfficiënt van verwantschap is r > 0,75 (vanwege hun haplodiploïde genetische systeem). Tussen ouder en nakomelingen, de coëfficiënt van verwantschap is r = 0,5, omdat, gegeven de gebeurtenis in meiose, een bepaald gen 50% kans heeft om aan het nageslacht te worden doorgegeven. Het niveau van verwantschap is een belangrijke dictator van individuele interacties.

P. biglumis heeft een haplodiploïde geslachtsbepalingssysteem. Alle mannetjes onder een mannelijk broed vertonen de verwantschap van volle broers, wat aangeeft dat ze haploïde zijn en over het algemeen door één vrouw worden geproduceerd. Vrouwtjes daarentegen zijn diploïde. Analyse van de geslachtsverhouding geeft aan dat het vrouwtje dat alle mannelijke arbeiders produceerde, de oorspronkelijke neststichter was.

genetisch verwantschap binnen de ''B. affinis'' soort varieert afhankelijk van de relatie. Omdat leden haplodiploïde zijn, waardoor mannen haploïde zijn en vrouwen diploïde, dus genetisch verwantschap is asymmetrisch, waardoor werknemers nauwer verwant zijn aan hun zussen dan aan hun broers. Werknemers van B. affinis delen een correlatiecoëfficiënt (of variabele die de sterkte van de verwantschap/graad van verwantschap aangeeft) van r = 0,75 met volle zusters, maar alleen r = 0,25 voor volle broers. Bovendien zijn arbeiders ook veel nauwer verwant aan hun zonen dan hun eigen broers, en zelfs meer dan hun neven. De r-waarde is waarschijnlijk groter dan 0,5 voor zonen. Hoewel het voordelig is dat de verhouding tussen mannetjes en koninginnen normaal gesproken 1:1 is, is deze asymmetrie in genetische verwantschap resulteert in veel conflicten tussen de koningin en de werksters. Alle leden die werksters zijn, moeten dus gunst bewijzen voor een overwegend vrouwelijke populatie (als de koningin de belangrijkste eierlaag in de kolonie is).

Kolonies van '' P. sericea'' zijn polygyn en hebben over het algemeen meer dan één koningin. Meestal is het aantal koninginnen in een kolonie drie of vier. Dit resulteert in een lagere mate van verwantschap onder werknemers, en waarom werknemers moeten zorgen voor nakomelingen die voor minder dan de helft aan hen verwant zijn, wordt in twijfel getrokken. Hoewel dit niet volledig wordt begrepen, kunnen de voordelen van groepsleven de lage mate van verwantschap onder arbeiders, zodat de arbeiders nog steeds voor hun nakomelingen zullen zorgen.

In ''P. afstandsbediening'', de verwantschap van de kolonie is typerend voor een bijensoort die maar één keer paart. Koninginnen zijn voor 50% gerelateerd aan arbeiders, arbeiders zijn voor 75% gerelateerd aan elkaar, en mannetjes die door de koningin zijn gelegd zijn 100% gerelateerd aan de koningin en 25% gerelateerd aan de arbeiders. Deze verhoudingen zijn typerend voor haplodiploïdie. Als zodanig is er een koningin-werknemerconflict over de geslachtsverhouding. Werknemers zullen in plaats daarvan proberen hun eigen eieren te leggen, omdat de mannetjes die uit hun eieren worden geboren, meer aan hen verwant zullen zijn dan het onbevruchte ei dat door de koningin is gelegd. Uiteindelijk wint de koningin meestal het conflict omdat de meerderheid van de mannen van de kolonie haar zonen zijn. Dit gebeurt voornamelijk omdat wanneer de koningin een werkster nadert, de werkster ofwel weggaat, voedsel aanbiedt of een trofisch ei legt dat de koningin of een andere werkster zal eten.

Bij Hymenoptera-soorten, zoals Lasioglossum zephyrus, zijn vrouwtjes diploïde en mannetjes typisch haploïde, in een systeem dat haplodiploïdie wordt genoemd. Echter, in inteelt ''L. zephyrus'' populaties, en ook in andere hymenoptera soorten, zijn diploïde mannetjes ontdekt. Hymenoptera-werksters zullen naar verwachting verwant zijn met een coëfficiënt van 3/4, ervan uitgaande dat de koningin slechts één keer paart. In de onderzochte nesten was de verwantschap coëfficiënt bleek lager te zijn, ongeveer 0,7. Dit zou verklaard kunnen worden door de inseminatie van meerdere koninginnen. Met een relatie die zo hoog is, is significant altruïsme waarschijnlijk. De werksters delen slechts de helft van hun genen met de koningin, dus hebben ze meer genen gemeen met hun zussen. Aangezien werksters nauwer verwant zijn aan hun zussen dan hun eigen nakomelingen, waarvan de relatiecoëfficiënt 0,5 zou zijn, is verwantschapsselectie voorgesteld als een extra reden waarom werkneemsters zo zelden paren. Ze kunnen meer genen doorgeven via zussen dan hetzelfde aantal directe nakomelingen. Van nesten is aangetoond dat ze genetisch meer lijken op nesten in de buurt.

Koninginnen van ''A. multipicta zijn sterk verwant, een aandoening genaamd oligogynie''. Hoewel het niet direct voor deze soort is onderzocht, is een soortgelijk geval van hoge koningin verwantschap in een uit meerdere koninginnen zwermende soort, Polybia emaciata, ondersteunt de cyclische oligogyniehypothese. Deze hypothese houdt in dat het aantal koninginnen afneemt naarmate kolonies ouder worden, waardoor de toekomstige koninginnen meer aan elkaar verwant zijn. Cyclische oligogynie kan van invloed zijn op de verwantschap van ''A. multipicta'' koninginnen, maar dit vereist soortspecifiek wetenschappelijk onderzoek.

genetisch verwantschap onder kolonies van ''L. hemichalceum'' verschilt afhankelijk van het type relatie. Omdat ''L. hemichalceum'' een gemeenschappelijke soort is, is er geen koningin-werknemer-dynamiek die kan worden geïdentificeerd in termen van genetische verwantschap. genetisch verwantschap wordt bepaald met behulp van mean verwantschap waarden (r) tussen kolonies van verschillende groottes (de meeste monsters hadden ongeveer 200 ledenkolonies). Voor moeder-dochterrelaties, genetisch verwantschap is laag in vergelijking met andere bijensoorten. Hoewel moeders en dochters minimaal één allel delen, deelde slechts 11% van de onvolwassen dochters de kolonie met hun moeder. Dit geeft aan dat de meeste jonge vrouwen hun moeder niet hebben. Deze statistiek was echter nog lager voor moeder-zoonrelaties (r=.125). Inderdaad, slechts ongeveer 20% van alle juvenielen in de kolonie had enig type nauw verwante volwassene aanwezig. Deze statistieken lijken aan te tonen dat ouderlijke zorg zeer algemeen is en plaatsvindt in afwezigheid van familieselectie en waarschijnlijk verband houdt met het feit dat vrouwen willekeurig met elkaar omgaan. Nestwisseling en migratiegedrag resulteren ook in de verminderde genetische verwantschap onder volwassenen en hun respectievelijke verwanten.

In termen van genetisch verwantschap tussen zuster-zusterrelaties en zuster-broerrelaties is er echter een substantieel verschil. L. hemichalceum heeft de neiging om inteelt zoveel mogelijk te vermijden vanwege hun geslachtsbepalingssysteem, dat gebruik maakt van een enkel locusmechanisme. Als leden van dezelfde familie met elkaar fokken, bestaat de mogelijkheid dat de mannelijke nakomelingen ofwel haplodiploïd (normaal fenotype) of diploïd (steriel fenotype) zijn. Dus inteelt is een sterk vermeden gedrag van veel van de vrouwtjes. Dit gebrek aan inteelt heeft invloed op de genetische verwantschap van broers en zussen. Voor zus-zus verwantschap er zijn meestal een aanzienlijk aantal volle zusterrelaties binnen de kolonie onder jongeren. Dit kan worden toegeschreven aan het feit dat juvenielen hun vrouwelijke broers en zussen niet op dezelfde manier hoeven te vermijden als mannelijke broers en zussen om inteelt te voorkomen. In dezelfde lijn, zus-broer verwantschap is laag in hetzelfde nest omdat de vrouwtjes de neiging hebben om te vertrekken als er mannelijke familieleden in de buurt zijn.

ESA wordt gebruikt in commerciële softwarepakketten voor computergebruik verwantschap van documenten. Domeinspecifieke beperkingen op het ESA-model worden soms gebruikt om robuustere documentvergelijking te bieden.

Kortom, ''P. occidentalis'' heeft een zeer hoge verwantschap, voornamelijk vanwege het aantal koninginnen in de kolonie in de loop van de tijd. Naarmate de kolonie groeit, neemt het aantal koninginnen af. P. occidentalis volgt cyclische oligogynie, wat de genetische verwantschap onder de kolonieleden omdat na verloop van tijd, als de koninginnen sterven, minder koninginnen nakomelingen produceren. Hoe minder weergevers, hoe hoger de verwantschap. Daarom zijn de koninginnen in wezen echte zussen. De werksters en mannetjes zijn ook zeer hoog in verwantschap, hoewel er geen inteelt plaatsvindt. In een nieuwere kolonie met veel koninginnen, echter zeer laag genetisch verwantschap is aanwezig. Met minder koninginnen, de arbeider-naar-werker verwantschap neemt toe omdat er minder weergevers zijn. Hun verwantschap is 0,27 wanneer bestudeerd met 409 werknemers. Hoewel over het algemeen verwantschap hoog is onder arbeiders, lijken kameraden een hogere verwantschap (0,41) in tegenstelling tot noncombmates (0,33). Allebei verwantschap metingen kwamen van 233 leden van de kolonie. De koningin-tot-koningin verwantschap is 0,57 omdat de koninginnen in wezen volle zusters zijn, maar wederom vindt er geen inteelt plaats. Dit verwantschap werd gemeten bij 216 koninginnen.

ESA wordt door zijn auteurs beschouwd als een maatstaf voor semantiek verwantschap (in tegenstelling tot semantische gelijkenis). Op datasets die worden gebruikt om te benchmarken verwantschap van woorden, presteert ESA beter dan andere algoritmen, waaronder WordNet semantische gelijkenismaten en skip-gram Neural Network Language Model (Word2vec).

Sinds ''P. exigua'' kolonies bestaan ​​uit veel koninginnen, van wespen binnen een bepaalde kolonie moet worden verwacht dat ze een laag verwantschap onder elkaar. Echter, cyclische oligogynie lijkt kolonies te helpen een hoger niveau van verwantschap te behouden. In cyclische oligogynie worden nieuwe koninginnen pas verwekt nadat de meeste koninginnen van de kolonie zijn gestorven. Deze late productie van nieuwe koninginnen garandeert dat slechts enkele koninginnen van de vorige generatie deelnemen. De verwantschap onder de arbeiders in ''P. exigua'' is 0,39, wat voldoende is voor wespen om werkgedrag te vertonen. Onder koninginnen uit dezelfde kolonie zijn 0,82 genetisch verwant. Daarom vertonen koninginnen een aanzienlijk grotere genetische verwantschap dan arbeiders uit dezelfde kolonie. Tot nu toe vertoont elke bestudeerde epinoninesoort hoge verwantschap onder koninginnen. Deze uitkomst van de relatie lijkt een cruciale rol te spelen in het sociale gedrag van de wesp en in het succes van de kolonie.

de genetische verwantschap van individuen hangt af van het ei. De werkstereieren zijn hemizygoot en bevatten alleen genetische informatie van de werkster. Zo zijn alle nakomelingen van één werkster genetisch identiek, ook wel "volle zussen" genoemd. De bevruchte eieren van de koningin bevatten genetische informatie van de koningin en van een van de maximaal zes partners van het vrouwtje. Dit verhoogt de genetische variantie bij het nageslacht. Bovendien zijn de darren die paren met de koningin niet gerelateerd aan haar vanwege het drijven van darren tussen kolonies. Dit vermindert de genetische verwantschap tussen bevruchte nakomelingen. De algehele genetische verwantschap binnen een kolonie voor '' S. postica'' ligt tussen ongeveer 0,70 en 0,85, gemiddeld rond de 0,80. Dit suggereert dat terwijl voornamelijk werksters mannetjes voortbrengen, koninginnen ook mannelijke nakomelingen voortbrengen, en niet helemaal verliezen in het conflict tussen werksters en koninginnen voor mannelijke productie.

De meeste Dolichovespula-soorten, waaronder ''D. media'' paren slechts één keer of bevruchten de meeste eieren met sperma van een enkele man. Bovendien zijn er slechts 1-2 koninginnen per kolonie. Deze specifieke kenmerken resulteren in een hoog niveau van werknemer-werker verwantschap binnen de kolonie. Een studie schatte dit verwantschap zo hoog zijn als 0,71. Dit werd bepaald door 20 arbeiders uit elk van de 10 nesten op 3 DNA-microsatellietloci te analyseren. Dankzij de DNA-analyse konden de onderzoekers bepalen of mannen koninginnen- of arbeiderszonen waren en van daaruit een geschatte verwantschap berekenen. Er zijn aanwijzingen dat werksters van deze soort zich proberen voort te planten met ongeveer 4 voortplantende werksters per kolonie die soms eieren leggen, maar slechts 7,4% van de mannelijke populatie wordt door de werksters geproduceerd. Er is waargenomen dat de mediane wesp deelneemt aan het politiewerk waarbij de koningin of andere werksters eieren uit het nest gooien of ze op een andere manier vernietigen. Al deze informatie helpt om het hoge niveau van verwantschap in de kolonie en dat? verwantschap helpt het eusociale gedrag van deze wespen te verklaren.

Hoewel werksters over het algemeen niet kunnen paren, hebben ze functionele eierstokken waarmee ze eieren kunnen leggen. Omdat deze eitjes niet bevrucht worden, zouden het mannelijke wespen worden. Werknemers zouden zulke wespen willen produceren omdat ze nauwer verwant zouden zijn aan hun eigen zonen dan aan de zonen of broers van hun moeders. Het is echter niet in het belang van de koninginnen dat werksters nakomelingen voortbrengen. Dit komt omdat een koningin nauwer verwant zou zijn aan haar eigen nakomelingen (r=1/2) dan aan de zonen van haar nakomelingen (r=1/4). Wanneer de koningin met veel mannetjes paart, zijn werksters nauwer verwant aan hun broers (koninginnenzonen) sinds r=0,25, dan aan de zonen van andere werksters sinds r


Inhoud

Nakomelingen van biologisch verwante personen zijn onderhevig aan de mogelijke effecten van inteelt, zoals aangeboren geboorteafwijkingen. De kans op dergelijke aandoeningen wordt groter naarmate de biologische ouders nauwer verwant zijn. Dit komt omdat dergelijke paren een kans van 25% hebben om homozygote zygoten te produceren, wat resulteert in nakomelingen met twee recessieve allelen, die stoornissen kunnen veroorzaken wanneer deze allelen schadelijk zijn. [14] Omdat de meeste recessieve allelen zeldzaam zijn in populaties, is het echter onwaarschijnlijk dat twee niet-verwante huwelijkspartners beide drager zullen zijn van hetzelfde schadelijke allel, omdat naaste familieleden een groot deel van hun allelen delen, is de kans dat een dergelijk schadelijk allel geërfd van de gemeenschappelijke voorouder via beide ouders wordt drastisch verhoogd. Voor elk gevormd homozygoot recessief individu is er een gelijke kans om een ​​homozygoot dominant individu te produceren - een die volledig verstoken is van het schadelijke allel. In tegenstelling tot wat vaak wordt gedacht, verandert inteelt op zichzelf de allelfrequenties niet, maar verhoogt het eerder het relatieve aandeel van homozygoten tot heterozygoten, omdat het verhoogde aandeel schadelijke homozygoten het allel blootstelt aan natuurlijke selectie, op de lange termijn neemt de frequentie ervan sneller af in ingeteelde populaties. Op korte termijn wordt verwacht dat incestueuze voortplanting het aantal spontane abortussen van zygoten, perinatale sterfte en postnatale nakomelingen met geboorteafwijkingen zal doen toenemen. [15] De voordelen van inteelt kunnen het resultaat zijn van een neiging om de structuren van allelen te behouden die op verschillende loci interageren en die samen zijn aangepast door een gemeenschappelijke selectieve geschiedenis. [16]

Misvormingen of schadelijke eigenschappen kunnen binnen een populatie blijven vanwege een hoge homozygotie, en dit zal ervoor zorgen dat een populatie vast komt te zitten voor bepaalde eigenschappen, zoals het hebben van te veel botten in een gebied, zoals de wervelkolom van wolven op Isle Royale of het hebben van craniale afwijkingen, zoals bij noordelijke zeeolifanten, waar hun schedelbeenlengte in de onderste onderkaaktandenrij is veranderd. Het hebben van een hoog homozygotiepercentage is problematisch voor een populatie omdat het recessieve schadelijke allelen die door mutaties worden gegenereerd, zal ontmaskeren, het heterozygote voordeel zal verminderen en het schadelijk is voor het voortbestaan ​​van kleine, bedreigde dierpopulaties. [17] Wanneer schadelijke recessieve allelen worden ontmaskerd vanwege de verhoogde homozygotie die wordt gegenereerd door inteelt, kan dit inteeltdepressie veroorzaken. [18]

Er kunnen ook andere schadelijke effecten zijn naast die veroorzaakt door recessieve ziekten. Gelijkaardige immuunsystemen kunnen dus kwetsbaarder zijn voor infectieziekten (zie Major histocompatibiliteitscomplex en seksuele selectie). [19]

Bij de bespreking van de variatie in de ernst van inteeltdepressie tussen en binnen soorten moet ook rekening worden gehouden met de inteeltgeschiedenis van de populatie. Bij aanhoudende inteelt is er bewijs dat aantoont dat inteeltdepressie minder ernstig wordt. Dit wordt geassocieerd met het ontmaskeren en elimineren van ernstig schadelijke recessieve allelen. Inteeltdepressie is echter geen tijdelijk fenomeen omdat deze eliminatie van schadelijke recessieve allelen nooit volledig zal zijn. Het elimineren van licht schadelijke mutaties door middel van inteelt onder matige selectie is niet zo effectief. Fixatie van allelen vindt hoogstwaarschijnlijk plaats via Muller's ratel, wanneer het genoom van een aseksuele populatie schadelijke mutaties accumuleert die onomkeerbaar zijn. [20]

Ondanks al zijn nadelen kan inteelt ook een aantal voordelen hebben, zoals het verminderen van de recombinatiebelasting [21] en het mogelijk maken van de expressie van recessief voordelige fenotypes. Er is voorgesteld dat onder omstandigheden waarin de voordelen van inteelt opwegen tegen de nadelen, preferentieel fokken binnen kleine groepen zou kunnen worden bevorderd, wat mogelijk kan leiden tot soortvorming. [22]

Autosomaal recessieve aandoeningen komen voor bij personen die twee kopieën hebben van een allel voor een bepaalde recessieve genetische mutatie. [23] Behalve in bepaalde zeldzame omstandigheden, zoals nieuwe mutaties of uniparentale disomie, zullen beide ouders van een persoon met een dergelijke aandoening drager zijn van het gen. Deze dragers vertonen geen tekenen van de mutatie en zijn zich er mogelijk niet van bewust dat ze het gemuteerde gen dragen. Aangezien familieleden een groter deel van hun genen delen dan niet-verwante mensen, is het waarschijnlijker dat verwante ouders drager zijn van hetzelfde recessieve allel, en daarom lopen hun kinderen een hoger risico om een ​​autosomaal recessieve genetische aandoening te erven. De mate waarin het risico toeneemt, hangt af van de mate van genetische verwantschap tussen de ouders. Het risico is groter wanneer de ouders naaste verwanten zijn en lager voor verwantschappen tussen verre verwanten, zoals achterneven, hoewel nog steeds groter dan voor de algemene bevolking. [24]

Kinderen van ouder-kind- of broer-zus-bonden lopen een verhoogd risico in vergelijking met neef-nicht-bonden. [25] : 3 Inteelt kan resulteren in een meer dan verwachte fenotypische expressie van schadelijke recessieve allelen binnen een populatie. [26] Dientengevolge hebben ingeteelde individuen van de eerste generatie meer kans op fysieke en gezondheidsgebreken, [27] [28] waaronder:

  • Verminderde vruchtbaarheid, zowel qua worpgrootte als levensvatbaarheid van sperma
  • Verhoogde genetische aandoeningen
  • Fluctuerende gezichtsasymmetrie
  • Lager geboortecijfer
  • Hogere kindersterfte en kindersterfte[29]
  • Kleinere volwassen maat
  • Verlies van immuunsysteemfunctie
  • Verhoogde cardiovasculaire risico's[30]

De isolatie van een kleine populatie gedurende een bepaalde periode kan leiden tot inteelt binnen die populatie, wat resulteert in een grotere genetische verwantschap tussen fokkende individuen. Inteeltdepressie kan ook voorkomen in een grote populatie als individuen de neiging hebben om te paren met hun familieleden, in plaats van willekeurig te paren.

Veel individuen in de eerste generatie van inteelt zullen nooit leven om zich voort te planten. [31] Na verloop van tijd, met isolatie, zoals een populatieknelpunt veroorzaakt door doelgerichte (assortatieve) fokken of natuurlijke omgevingsfactoren, worden de schadelijke erfelijke eigenschappen geruimd. [6] [7] [32]

Eilandsoorten zijn vaak erg ingeteeld, omdat hun isolatie van de grotere groep op het vasteland natuurlijke selectie in staat stelt om op hun populatie te werken. Dit type isolatie kan resulteren in de vorming van ras of zelfs soortvorming, omdat de inteelt eerst veel schadelijke genen verwijdert en de expressie mogelijk maakt van genen die een populatie in staat stellen zich aan te passen aan een ecosysteem. Naarmate de aanpassing meer uitgesproken wordt, straalt de nieuwe soort of het nieuwe ras uit vanaf zijn ingang in de nieuwe ruimte, of sterft uit als hij zich niet kan aanpassen en, belangrijker nog, zich niet kan voortplanten. [33]

De verminderde genetische diversiteit, bijvoorbeeld door een bottleneck, zal onvermijdelijk leiden tot inteelt voor de hele populatie. Dit kan betekenen dat een soort zich mogelijk niet kan aanpassen aan veranderingen in de omgevingsomstandigheden. Elk individu zal een vergelijkbaar immuunsysteem hebben, omdat het immuunsysteem genetisch is gebaseerd. Wanneer een soort met uitsterven wordt bedreigd, kan de populatie onder een minimum komen, waardoor de gedwongen kruising tussen de overblijvende dieren zal leiden tot uitsterven.

Natuurlijke fokkerijen omvatten noodzakelijkerwijs inteelt en de meeste dieren migreren alleen als dat nodig is. In veel gevallen is de dichtstbijzijnde beschikbare partner een moeder, zus, grootmoeder, vader, broer of grootvader. In alle gevallen levert de omgeving stress op om die individuen die door ziekte niet kunnen overleven, uit de populatie te verwijderen. [ citaat nodig ]

Er was een veronderstelling [ door wie? ] dat wilde populaties niet inteelt, dit is niet wat in sommige gevallen in het wild wordt waargenomen. Bij soorten zoals paarden verdrijven dieren in wilde of wilde omstandigheden echter vaak de jongen van beide geslachten, waarvan wordt aangenomen dat het een mechanisme is waarmee de soort instinctief enkele van de genetische gevolgen van inteelt vermijdt. [34] Over het algemeen vermijden veel zoogdiersoorten, waaronder de naaste verwanten van primaten, nauwe inteelt, mogelijk vanwege de schadelijke effecten. [25] : 6

Voorbeelden Bewerken

Hoewel er verschillende voorbeelden zijn van inteeltpopulaties van wilde dieren, zijn de negatieve gevolgen van deze inteelt slecht gedocumenteerd. [ citaat nodig ] Bij de Zuid-Amerikaanse zeeleeuw was men bang dat de recente populatiecrashes de genetische diversiteit zouden verminderen. Historische analyse gaf aan dat een bevolkingsuitbreiding van slechts twee matrilineaire lijnen verantwoordelijk was voor de meeste individuen binnen de populatie. Toch zorgde de diversiteit binnen de lijnen voor een grote variatie in de genenpool die kan helpen om de Zuid-Amerikaanse zeeleeuw te beschermen tegen uitsterven. [35]

Bij leeuwen worden troeps vaak gevolgd door verwante mannetjes in vrijgezellengroepen. Wanneer de dominante man wordt gedood of verdreven door een van deze vrijgezellen, kan een vader worden vervangen door zijn zoon. Er is geen mechanisme om inteelt te voorkomen of uitkruising te verzekeren. In de prides zijn de meeste leeuwinnen familie van elkaar. Als er meer dan één dominant mannetje is, is de groep alfamannetjes meestal verwant. Er worden dan twee lijnen "lijngekweekt". Ook is in sommige populaties, zoals de kraterleeuwen, bekend dat er een populatieknelpunt is opgetreden. Onderzoekers vonden een veel grotere genetische heterozygotie dan verwacht. [36] In feite staan ​​roofdieren bekend om hun lage genetische variantie, samen met het grootste deel van de trofische niveaus van een ecosysteem. [37] Bovendien kunnen de alfamannetjes van twee naburige troeps uit hetzelfde nest komen, de ene broer kan de leiding krijgen over de trots van een andere, en vervolgens paren met zijn 'nichtjes' of neven. Door de welpen van een ander mannetje te doden bij de overname, kan het nieuwe geselecteerde gencomplement van het binnenkomende alfamannetje echter de overhand krijgen op het vorige mannetje. Er zijn genetische tests gepland voor leeuwen om hun genetische diversiteit te bepalen. De voorlopige onderzoeken laten resultaten zien die niet stroken met het outcrossing-paradigma op basis van individuele omgevingen van de bestudeerde groepen. [36]

In Centraal-Californië werd gedacht dat zeeotters door overbejaging met uitsterven waren verdreven, totdat in de jaren dertig een kleine kolonie werd ontdekt in de regio Point Sur. [38] Sindsdien is de populatie gegroeid en verspreid langs de centrale Californische kust tot ongeveer 2.000 individuen, een niveau dat al meer dan tien jaar stabiel is gebleven. De bevolkingsgroei wordt beperkt door het feit dat alle Californische zeeotters afstammen van de geïsoleerde kolonie, wat resulteert in inteelt. [39]

Cheeta's zijn een ander voorbeeld van inteelt. Duizenden jaren geleden ging de cheeta door een populatieknelpunt dat de populatie drastisch verminderde, zodat de dieren die vandaag de dag leven allemaal met elkaar verwant zijn. Een gevolg van inteelt voor deze soort is een hoge juveniele sterfte, een lage vruchtbaarheid en een slecht broedsucces. [40]

In een onderzoek naar een eilandpopulatie van zangmussen, vertoonden individuen die inteelt waren significant lagere overlevingspercentages dan gekruiste individuen tijdens een populatiecrash die verband hield met ernstig winterweer. Deze studies tonen aan dat inteeltdepressie en ecologische factoren een invloed hebben op de overleving. [20]

Een maat voor inteelt van een individu A is de kans F(A) dat beide allelen in één locus zijn afgeleid van hetzelfde allel in een voorouder. Van deze twee identieke allelen die beide zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouder, wordt gezegd dat ze identiek zijn door afstamming. Deze kans F(A) wordt de "inteeltcoëfficiënt" genoemd. [41]

Een andere bruikbare maat die de mate beschrijft waarin twee individuen verwant zijn (zeg individuen A en B) is hun verwantschapscoëfficiënt f(A,B), die de kans geeft dat een willekeurig geselecteerd allel van A en een ander willekeurig geselecteerd allel van B zijn identiek door afkomst. [42] Dit wordt ook wel de verwantschapscoëfficiënt tussen A en B genoemd. [43]

Een bijzonder geval is de zelfverwantschap van individu A met zichzelf, f(A,A), wat de waarschijnlijkheid is dat het nemen van een willekeurig allel van A en vervolgens, onafhankelijk en met vervanging, een ander willekeurig allel ook van A, beide identiek zijn door afkomst. Omdat ze identiek kunnen zijn door afkomst door hetzelfde allel te bemonsteren of door beide allelen te bemonsteren die toevallig identiek zijn door afkomst, hebben we f(A,A) = 1/2 + F(A)/2. [44]

Zowel de inteelt- als de verwantschapscoëfficiënten kunnen worden gedefinieerd voor specifieke individuen of als gemiddelde populatiewaarden. Ze kunnen worden berekend uit genealogieën of geschat op basis van de populatiegrootte en de kweekeigenschappen, maar alle methoden gaan uit van geen selectie en zijn beperkt tot neutrale allelen.

Er zijn verschillende methoden om dit percentage te berekenen. De twee belangrijkste manieren zijn de padmethode [45] [41] en de tabelmethode. [46] [47]

Typische verwantschappen tussen familieleden zijn als volgt:

  • Vader/dochter of moeder/zoon → 25% ( 1 ⁄ 4 )
  • Broer/zus → 25% (
  • 1 ⁄ 4 )
  • Opa/kleindochter of oma/kleinzoon → 12.5% ​​(
  • 1 ⁄ 8 )
  • Halfbroer/halfzus, Dubbele neven → 12.5% ​​(
  • 1 ⁄ 8 )
  • Oom/nicht of tante/neef → 12.5% ​​(
  • 1 ⁄ 8 )
  • Overgrootvader/achterkleindochter of overgrootmoeder/achterkleinzoon → 6.25% (
  • 1 ⁄ 16 )
  • Halfoom/nicht of halftante/neef → 6,25% (
  • 1 ⁄ 16 )
  • Neven en nichten → 6.25% (
  • 1 ⁄ 16 )

Wilde dieren Bewerken

    vrouwtjes paren regelmatig met hun vaders en broers. [48] ​​: North Carolina State University ontdekte dat bedwantsen, in tegenstelling tot de meeste andere insecten, incest verdragen en in staat zijn om de effecten van inteelt genetisch goed te weerstaan. [49] vrouwtjes paren liever met hun eigen broers dan niet-verwante mannetjes. [1]: 'Het blijkt dat de vrouwtjes van deze hermafrodiete insecten hun eitjes niet echt zelf bevruchten, maar dit laten doen door een parasitair weefsel dat ze bij de geboorte infecteert', zegt Laura Ross van de afdeling Dierkunde van de Universiteit van Oxford. 'Het lijkt erop dat dit besmettelijke weefsel afkomstig is van overgebleven sperma van hun vader, die een stiekeme manier heeft gevonden om meer kinderen te krijgen door te paren met zijn dochters.' [50]
  • Adactylidium: De enkelvoudige mannelijke mijt pareert met alle dochters als ze nog bij de moeder zijn. De vrouwtjes, nu geïmpregneerd, snijden gaten in het lichaam van hun moeder, zodat ze naar buiten kunnen komen om nieuwe tripseieren te vinden. Het mannetje komt ook tevoorschijn, maar zoekt geen voedsel of nieuwe partners en sterft na een paar uur. De vrouwtjes sterven op de leeftijd van 4 dagen, wanneer hun eigen nakomelingen ze van binnenuit levend opeten. [51]

Semi-huisdieren Bewerken

Huisdieren Bewerken

Het fokken bij huisdieren is voornamelijk assortatief fokken (zie selectief fokken). Zonder het sorteren van individuen op eigenschap zou een ras niet kunnen worden vastgesteld, noch zou slecht genetisch materiaal kunnen worden verwijderd. Homozygotie is het geval waarin vergelijkbare of identieke allelen samen een eigenschap uitdrukken die niet anders tot uitdrukking komt (recessiviteit). Inteelt legt recessieve allelen bloot door toenemende homozygotie. [55]

Fokkers moeten vermijden om te fokken met individuen die homozygotie of heterozygotie vertonen voor ziekteverwekkende allelen. [56] Het doel van het voorkomen van de overdracht van schadelijke allelen kan worden bereikt door reproductieve isolatie, sterilisatie of, in het uiterste geval, ruiming. Ruimen is niet strikt noodzakelijk als genetica het enige probleem is. Kleine dieren zoals katten en honden kunnen worden gesteriliseerd, maar in het geval van grote landbouwdieren, zoals runderen, is ruiming meestal de enige economische optie.

De kwestie van toevallige fokkers die onverantwoord inteelt, wordt besproken in het volgende citaat over vee:

Ondertussen steeg de melkproductie per koe per lactatie van 1978 tot 1998 van 17.444 lbs naar 25.013 lbs voor het Holstein-ras. De gemiddelde fokwaarden voor melk van Holstein-koeien stegen in deze periode met 4.829 lbs. [57] Koeien met een hoge productie zijn steeds moeilijker te fokken en zijn onderhevig aan hogere gezondheidskosten dan koeien met een lagere genetische waarde voor de productie (Cassell, 2001).

Intensieve selectie voor een hogere opbrengst heeft de relaties tussen dieren binnen het ras vergroot en de snelheid van toevallige inteelt verhoogd.

Veel van de eigenschappen die de winstgevendheid van kruisingen van moderne melkrassen beïnvloeden, zijn niet onderzocht in ontworpen experimenten. Inderdaad, al het onderzoek naar kruisingen met Noord-Amerikaanse rassen en stammen is erg gedateerd (McAllister, 2001) als het al bestaat. [58]

De BBC produceerde twee documentaires over hondeninteelt met de titel Rashonden blootgesteld en Rashonden blootgesteld: drie jaar verder die de negatieve gevolgen voor de gezondheid van overmatige inteelt documenteren.

Lijnteelt Bewerken

Lijnteelt is een vorm van inteelt. Er is geen duidelijk onderscheid tussen de twee termen, maar lijnenteelt kan kruisingen omvatten tussen individuen en hun nakomelingen of twee neven. [54] [59] Deze methode kan worden gebruikt om de bijdrage van een bepaald dier aan de populatie te vergroten. [54] Hoewel lijnenteelt bij de eerste generatie minder snel problemen veroorzaakt dan inteelt, kan lijnenteelt na verloop van tijd de genetische diversiteit van een populatie verminderen en problemen veroorzaken die verband houden met een te kleine genenpool die een verhoogde prevalentie van genetische aandoeningen en inteeltdepressie. [ citaat nodig ]

Uitkruising Bewerken

Uitkruising is waar twee niet-verwante individuen worden gekruist om nageslacht te produceren. Bij uitkruising kan men ontdekken dat alle individuen in de verte verwant zijn aan een oude voorouder, tenzij er verifieerbare genetische informatie is. Als de eigenschap door een populatie wordt gedragen, kunnen alle individuen deze eigenschap hebben. Dit wordt het oprichterseffect genoemd. In de gevestigde rassen, die algemeen worden gefokt, is een grote genenpool aanwezig. In 2004 werden bijvoorbeeld meer dan 18.000 Perzische katten geregistreerd. [60] Er bestaat een mogelijkheid voor een volledige uitkruising, als er geen barrières bestaan ​​tussen de individuen om te fokken. Dit is echter niet altijd het geval en er ontstaat een vorm van verre lijnenteelt. Nogmaals, het is aan de assortatieve fokker om te weten wat voor soort eigenschappen, zowel positieve als negatieve, er zijn binnen de diversiteit van één fokkerij. Deze diversiteit van genetische expressie, zelfs binnen naaste verwanten, verhoogt de variabiliteit en diversiteit van levensvatbare stammen.

Proefdieren Bewerken

Systematische inteelt en instandhouding van inteeltstammen van laboratoriummuizen en ratten is van groot belang voor biomedisch onderzoek. De inteelt garandeert een consistent en uniform diermodel voor experimentele doeleinden en maakt genetische studies mogelijk bij congene en knock-out dieren. Om een ​​muizenstam te verkrijgen die als inteelt wordt beschouwd, moeten minimaal 20 opeenvolgende generaties van broers en zussen paringen plaatsvinden. Met elke opeenvolgende generatie van fokken neemt de homozygotie in het gehele genoom toe, waardoor heterozygote loci worden geëlimineerd. Met 20 generaties broers en zussen paringen komt homozygotie voor op ongeveer 98,7% van alle loci in het genoom, waardoor deze nakomelingen kunnen dienen als diermodellen voor genetische studies. [61] Het gebruik van inteeltstammen is ook belangrijk voor genetische studies in diermodellen, bijvoorbeeld om genetische en omgevingseffecten te onderscheiden. De muizen die ingeteeld zijn, vertonen doorgaans aanzienlijk lagere overlevingspercentages.

Effecten Bewerken

Inteelt verhoogt de homozygotie, wat de kans op de expressie van schadelijke recessieve allelen kan vergroten en daarom de potentie heeft om de fitheid van het nageslacht te verminderen. Bij continue inteelt gaat genetische variatie verloren en neemt homozygotie toe, waardoor de expressie van recessieve schadelijke allelen in homozygoten mogelijk wordt. De inteeltcoëfficiënt, of de mate van inteelt in een individu, is een schatting van het percentage homozygote allelen in het totale genoom. [63] Hoe meer biologisch verwant de ouders zijn, hoe groter de inteeltcoëfficiënt, aangezien hun genomen al veel overeenkomsten vertonen. Deze algemene homozygotie wordt een probleem wanneer er schadelijke recessieve allelen in de genenpool van de familie zijn. [64] Door chromosomen van vergelijkbare genomen te paren, neemt de kans voor deze recessieve allelen om te paren en homozygoot te worden enorm toe, wat leidt tot nakomelingen met autosomaal recessieve aandoeningen. [64]

Inteelt is vooral problematisch in kleine populaties waar de genetische variatie al beperkt is. [65] Door inteelt verminderen individuen de genetische variatie verder door de homozygotie in het genoom van hun nakomelingen te vergroten.[66] De kans dat schadelijke recessieve allelen paren, is dus significant hoger in een kleine inteeltpopulatie dan in een grotere inteeltpopulatie. [65]

De gevolgen voor de gezondheid van consanguine paring zijn bestudeerd sinds hun wetenschappelijke erkenning door Charles Darwin in 1839. [67] [68] Enkele van de meest schadelijke effecten die bekend zijn van dergelijk fokken, omvatten de effecten op het sterftecijfer en op de algemene gezondheid van het nageslacht. [69] Sinds de jaren zestig zijn er veel onderzoeken geweest om dergelijke slopende effecten op het menselijk organisme te ondersteunen. [66] [67] [69] [70] [71] In het bijzonder is gevonden dat inteelt de vruchtbaarheid vermindert als een direct gevolg van toenemende homozygotie van schadelijke recessieve allelen. [71] [72] Foetussen geproduceerd door inteelt hebben ook een groter risico op spontane abortussen als gevolg van inherente complicaties in de ontwikkeling. [73] Onder moeders die doodgeboorten en vroege kindersterfte ervaren, hebben degenen die inteelt zijn een significant grotere kans om herhaalde resultaten te behalen met toekomstige nakomelingen. [74] Bovendien hebben bloedverwante ouders een hoog risico op vroeggeboorte en het produceren van ondergewicht en ondermaatse baby's. [75] Levensvatbare ingeteelde nakomelingen krijgen waarschijnlijk ook te maken met fysieke misvormingen en genetisch overgeërfde ziekten. [63] Studies hebben een toename bevestigd van verschillende genetische aandoeningen als gevolg van inteelt, zoals blindheid, gehoorverlies, neonatale diabetes, misvormingen van ledematen, stoornissen in de geslachtsontwikkeling, schizofrenie en verschillende andere. [63] [76] Bovendien is er een verhoogd risico op aangeboren hartafwijkingen, afhankelijk van de inteeltcoëfficiënt (zie inteeltcoëfficiënt) van het nageslacht, met een significant risico vergezeld van een F =.125 of hoger. [27]

Prevalentie Bewerken

De algemene negatieve kijk op en het mijden van inteelt die tegenwoordig gangbaar is in de westerse wereld, heeft wortels van meer dan 2000 jaar geleden. In het bijzonder illustreren geschreven documenten zoals de Bijbel dat er wetten en sociale gebruiken zijn geweest die hebben opgeroepen tot onthouding van inteelt. Naast culturele taboes hebben opvoeding door ouders en bewustzijn van de gevolgen van inteelt een grote rol gespeeld bij het minimaliseren van inteeltfrequenties in gebieden zoals Europa. Daarom zijn er over de hele wereld minder verstedelijkte en minder bevolkte regio's die continuïteit hebben getoond in de praktijk van inteelt.

De continuïteit van inteelt is vaak ofwel vrijwillig ofwel onvermijdelijk vanwege de beperkingen van het geografische gebied. Wanneer door keuze, de mate van bloedverwantschap is sterk afhankelijk van religie en cultuur. [65] In de westerse wereld zijn sommige anabaptistische groepen sterk ingeteeld omdat ze afkomstig zijn uit kleine stichterspopulaties en tot [65] verduidelijking nodig ] vandaag [ wanneer? ] huwelijk buiten de groepen is niet toegestaan ​​voor leden. [ citaat nodig ] Vooral de Reidenbach Old Order Mennonites [77] en de Hutterites stammen af ​​van zeer kleine stichterspopulaties. Hetzelfde geldt voor sommige chassidische en haredi-joodse groepen.

Van de praktiserende regio's vertonen de gebieden in het Midden-Oosten en Noord-Afrika de grootste frequenties van bloedverwantschap. [65] Het verband tussen de hoge frequentie en de regio is voornamelijk te wijten aan de dominantie van islamitische bevolkingsgroepen, die in het verleden familierelaties hebben onderhouden. [68] De inteeltcultuur in het Midden-Oosten begon echter niet met de islam, die zijn wortels had in het oude Egypte en Mesopotamië.

Onder deze populaties met een hoge mate van inteelt hebben onderzoekers verschillende aandoeningen gevonden die veel voorkomen bij ingeteelde nakomelingen. In Libanon, Saoedi-Arabië, Egypte en in Israël hebben de nakomelingen van bloedverwante relaties een verhoogd risico op aangeboren misvormingen, aangeboren hartafwijkingen, aangeboren hydrocephalus en neurale buisdefecten. [65] Verder is er bij ingeteelde kinderen in Palestina en Libanon een positief verband tussen bloedverwantschap en gerapporteerde gevallen van schisis. [65] Historisch gezien hebben de bevolkingen van Qatar allerlei bloedverwante relaties aangegaan, wat leidde tot een hoog risico op het erven van genetische ziekten. Vanaf 2014 leed ongeveer 5% van de Qatarese bevolking aan erfelijk gehoorverlies, waarvan de meeste afstammelingen waren van een bloedverwante relatie. [78]


Inclusieve fitness versus verwantschapscoëfficiënt

Geplaatst: (4 dagen geleden) Verwantschap is de kans dat twee individuen een allel delen vanwege recente gemeenschappelijke voorouders. Deze kans wordt uitgedrukt als de verwantschapscoëfficiënt, aangeduid met het symbool r. Het varieert van 0 (niet-verwant) tot 1 (klonen of identieke tweelingen). . Zie Wikipedia-essays over de selectie van verwanten en inclusieve fitness. De meeste eigenschappen zijn polygeen.

Directe fitness of inclusieve fitness: hoe gaan we modelleren.

Geplaatst: (3 dagen geleden) 18 dec 2006 · Vooral directe en inclusieve fitness geven altijd hetzelfde antwoord. De twee formuleringen gebruiken enigszins verschillende vormen van de verwantschapscoëfficiënt, cov(G,P k)/cov(G,P) in directe fitness en cov(G k,P)/cov(G,P) in inclusieve fitness , en in hun generalisaties in en .

Verwantschap en inclusieve fitness met inteelt.

Geplaatst: (1 dagen geleden) 01 december 1992 · De verwantschapscoëfficiënt gegeven door (2) is de basis voor een algemene formulering van die theorie in termen van inclusieve fitness. Maar een groot nadeel van die coëfficiënt is dat deze afhangt van genotypische waarden en genfrequenties in populaties met inteelt, zelfs als de selectie zwak is, zoals geïllustreerd door (4).

Inclusieve fitness versus verwantschapscoëfficiënt - vermeld.

Geplaatst: (7 dagen geleden) Directe fitness of inclusieve fitness: hoe zullen we modelleren. Geplaatst: (7 dagen geleden) 18 dec 2006 · Vooral directe en inclusieve fitness geven altijd hetzelfde antwoord. De twee formuleringen gebruiken enigszins verschillende vormen van de verwantschapscoëfficiënt, cov(G,P k)/cov(G,P) in directe fitness en cov(G k,P)/cov(G,P) in inclusieve fitness, en in hun generalisaties in en .

Inclusieve fitness - Wikipedia

Geplaatst: (6 dagen geleden) Vroege geschriften over inclusieve fitnesstheorie (inclusief Hamilton 1964) gebruikten K in plaats van B/C. De regel van Hamilton werd dus uitgedrukt als $1/r>$ is de noodzakelijke en voldoende voorwaarde voor selectie voor altruïsme. Waar B de winst voor de begunstigde is, is C de kosten voor de actor en is r het aantal eigen nakomelingen-equivalenten die de actor verwacht in een van de nakomelingen van de begunstigde. r wordt ofwel de verwantschapscoëfficiënt of de verwantschapscoëfficiënt genoemd, afhankelijk van hoe deze wordt berekend. De methode van co…

Inclusief fitness | hbd kuiken

Geplaatst: (3 dagen geleden) 03 februari 2015 · Geen enkele beschrijving van inclusieve fitness zou compleet zijn zonder de regel van Hamilton (opgehaald van Wikipedia): rB > C. waar. r = de genetische verwantschap van de ontvanger met de actor, vaak gedefinieerd als de kans dat een willekeurig uit elk willekeurig gekozen gen op dezelfde locus identiek is door afkomst.

Evolutie - Modellering van inclusieve fitness - Biologie Stack.

Geplaatst: (4 dagen geleden) Modelleren inclusief fitness. Beschouw een populatie van twee altruïsten met verwantschapscoëfficiënt r. De gemiddelde inclusieve fitness van deze populatie is w 0 + b r − c. Net als in dit voorbeeld volgt de toewijzing van inclusieve fitness die ik in boeken en artikelen heb gezien de regel dat je de veranderingen in inclusieve fitness die het resultaat zijn niet mag tellen.

Inclusieve fitness, modellen en religieuze evolutie.

Geplaatst: (2 dagen geleden) 13 december 2013 · Om dingen te (over)simpelen, argumenteren Ben, Nowak en Wilson dat de inclusieve fitnesstheorie te sterk afhankelijk is van lineaire regressiemodellen om te verklaren hoe genetische verwantschap de evolutie beïnvloedt.

Inclusieve fitness - Inclusieve fitness en altruïsme.

Geplaatst: (5 dagen geleden) Inclusieve fitnesstheorie impliceert dus niet dat organismen evolueren om altruïsme te richten op genetische verwanten. Veel populaire behandelingen bevorderen deze interpretatie echter, zoals blijkt uit een recent overzicht: eventuele misverstanden blijven bestaan. In veel gevallen zijn ze het resultaat van het samenvoegen van "coëfficiënt van verwantschap" en "aandeel van gedeeld .

Inclusieve fitnessanalyse van cumulatieve culturele .

Geplaatst: (6 dagen geleden) Jun 01, 2017 · In het inclusieve fitness-effect van de focal actor worden die toenames en afnames respectievelijk gewogen door de intergenerationele coëfficiënten van genetische verwantschap, RI (σ), RS (σ) en RD (σ) ( zie sectie S2 voor hun afleiding) RI (σ) is de genetische verwantschap tussen een centrale actor en zijn culturele afstammeling σ generaties later.

Inclusieve fitness, ja! | WetenschapBlogs

Geplaatst: (2 dagen geleden) 16 jan 2006 · Het ideale model stelt dat aangezien mannen haploïde zijn, de verwantschapscoëfficiënt tussen zussen die een vader en moeder delen 3/4 groter zal zijn dan de 1/2 verwantschapscoëfficiënt.

Inclusieve fitness voor schoonouders

Geplaatst: (5 dagen geleden) 10 okt 2018 · Hier, s is de inclusieve beoordeling van de geschiktheid door de acteur van het nageslacht van de ontvanger, uitgedrukt in verhouding tot die van het eigen nageslacht van de acteur en wordt gedefinieerd als voorwaardelijk voor een daad van altruïsme die plaatsvindt. Terwijl r een maat is voor genetische equivalentie, is s een maat voor reproductieve equivalentie. Om de toepassing van de coëfficiënt van gedeelde reproductieve interesse s te illustreren, beschouwen we de .

Kin-selectie en zijn critici | Biowetenschappen | Oxford Academisch

Geplaatst: (2 dagen geleden) De inclusieve fitheid van een organisme wordt gedefinieerd als een gewogen som, over alle individuen in de populatie (inclusief zichzelf), van die delen van de reproductieve output van elk individu waarvoor het organisme oorzakelijk verantwoordelijk is, met de gewichten gegeven door verwantschapscoëfficiënten.

Een inclusief fitnessmodel voor de verspreiding van nakomelingen.

Geplaatst: (3 dagen geleden) 07 feb 1988 · Dit model geeft een illustratie van de algemene bespreking van inclusieve fitnessmodellen gevonden in Taylor, 1988a, Taylor, 1988b. Het geeft met name een goed voorbeeld van de manier waarop verwantschapscoëfficiënten kunnen afhangen, niet alleen van de genetische structuur van de populatie, maar ook van het mechanisme van controle van het onderzochte gedrag.

Kin Selectie - een overzicht | ScienceDirecte onderwerpen

Geplaatst: (5 dagen geleden) De juiste verwantschap voor de inclusieve fitnessregel van Hamilton moet daarom deze afwijking van willekeurige verwachting vastleggen. Een regressiecoëfficiënt doet precies dat. Het meet de waarschijnlijkheid, gegeven dat een individu een allel heeft, en dat zijn partner hetzelfde allel heeft boven willekeurige verwachting.

Wat is inclusieve fitnesstheorie en waar is het voor?

Geplaatst: (4 dagen geleden) 01 dec 2016 · De concurrentie tussen paradigma's is niet het soort strijd dat kan worden opgelost door bewijzen. T.S. Kuhn. Invoering. Ondanks zijn status als hoeksteen van de moderne evolutionaire biologie, is inclusieve fitnesstheorie, meer dan 50 jaar geleden geconceptualiseerd en geformaliseerd door WD Hamilton [1, 2], geen onbekende voor misverstanden en controverses. In de 21e-eeuwse versie van de controverse E. o.

Wat is inclusieve fitness? (met foto's)

Geplaatst: (2 dagen geleden) In deze zin betekent 'fitness' de kans dat een genoom, een verzameling genen, wordt doorgegeven aan de volgende generatie. Degenen die inclusieve fitness bestuderen, hebben een handige vergelijking ontwikkeld die laat zien wanneer de kosten van altruïsme wel of niet opwegen tegen de voordelen. R staat voor de mate van verwantschap …

Hoofdstuk 10 Ecologie Flashcards | Quizlet

Geplaatst: (1 dagen geleden) De verwantschapscoëfficiënt meet a. de waarschijnlijkheid dat een individu en zijn verwanten kopieën van dezelfde genen van een recente gemeenschappelijke voorouder dragen. B. de mate van verwantschap tussen individuen in een populatie. C. indirecte fitness als voordeel …

PCB 3043 Hoofdstuk 10 Flashcards | Quizlet

Geplaatst: (1 dagen geleden) De verwantschapscoëfficiënt is de kans dat twee individuen dezelfde kopieën van een gen hebben geërfd van een recente gemeenschappelijke voorouder. De verwantschapscoëfficiënt varieert van 0 tot 1, wat aangeeft dat het vergeleken paar respectievelijk helemaal niet verwant of genetisch identiek is. . Bereken de inclusieve fitness van de .

Inclusieve fitness bij mensen - Wikipedia

Geplaatst: (4 dagen geleden) Inclusieve fitness bij mensen is de toepassing van inclusieve fitnesstheorie op menselijk sociaal gedrag, relaties en samenwerking. Inclusieve fitnesstheorie (en de verwante verwantschapsselectietheorie) zijn algemene theorieën in de evolutionaire biologie die een methode voorstellen om de evolutie van sociaal gedrag in organismen begrijpen. Terwijl verschillende ideeën met betrekking tot deze theorieën invloedrijk zijn geweest.


De Insectan Apen

Ik presenteer bewijs dat mensen convergerend zijn geëvolueerd naar sociale insecten met betrekking tot een groot aantal sociale, ecologische en reproductieve fenotypen. Convergenties tussen mensen en sociale insecten omvatten: (1) groepen met genetisch en ecologisch gedefinieerde structuren (2) uitgebreide taakverdelingen (3) specialisatie van een relatief beperkt aantal vrouwtjes voor reproductie, met verbeterde vruchtbaarheid (4) uitgebreide extramaternale zorg (5 ) het delen van voedsel binnen de groep (6) gegeneraliseerde diëten bestaande uit voedsel met een hoge nutriëntendichtheid (7) bezorgde juvenielen, maar hoge percentages van kindermoord (8) ecologische dominantie (9) verbeterde kolonisatievermogens en (10) collectieve, coöperatieve besluitvormings- maken. De meeste van deze convergente fenotypische aanpassingen komen voort uit de reorganisatie van belangrijke compromissen in de levensgeschiedenis als gevolg van gedrags-, fysiologische en levenshistorische specialisaties. Ondanks hun uitgebreide socioreproductieve overlap met sociale insecten, verschillen mensen met betrekking tot het centrale aspect van eusocialiteit: reproductieve arbeidsdeling. Dit verschil kan worden ondersteund door de hoge energetische kosten van het produceren van nakomelingen met grote hersenen.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Armstrong, P.H. Alle dingen Darwin: een encyclopedie van de wereld van Darwin Vol. 2, Greenwood Press (2007).

Noë, R. & Hammerstein, P. Biologische markten - vraag en aanbod bepalen het effect van partnerkeuze in samenwerking, mutualisme en paring. Gedraag je. Ecol. sociobiol. 35, 1–11 (1994).

Noë, R. & Hammerstein, P. Biologische markten. Trends Ecol. Evol. 10, 336–339 (1995).

Hammerstein, P. & Noë, R. Biologische handel en markten. Fil. Trans. R. Soc. B 371, 20150101 (2016).

Werner, G.D.A. et al. Evolutie van microbiële markten. Proc. Natl Acad. Wetenschap. VS 111, 1237–1244 (2014).

Bshary, R. & Grutter, A. S. Experimenteel bewijs dat partnerkeuze een drijvende kracht is in de uitbetalingsverdeling tussen medewerkers of mutualisten: de schonere viszaak. Ecol. Let. 5, 130–136 (2002).

Henzi, S. P. & Barrett, L. Zuigelingen als handelsartikel op een bavianenmarkt. dier. Gedraag je. 63, 915–921 (2002).

Barclay, P. Concurrerende hulp neemt toe met de omvang van biologische markten en dringt binnen. J. Theor. Biol. 281, 47–55 (2011).

Dugatkin, L.A. & Reeve, H.K. Speltheorie en diergedragOxford University Press (1998).

Bergmuller, R., Johnstone, R.A., Russell, A.F. & Bshary, R. Coöperatief fokken integreren in theoretische concepten van samenwerking. Gedraag je. Proces. 76, 61–72 (2007).

Noë, R., van Schaik, C.P. & van Hooff, J.A.R.A.M. Het markteffect - een verklaring voor asymmetrieën in de uitbetaling bij samenwerkende dieren. ethologie 87, 97–118 (1991).

Hamilton, I. M. & Taborsky, M. Niet-verwante helpers zullen de kosten die aan fokkers worden opgelegd niet volledig compenseren wanneer ze betalen om te blijven. Proc. R. Soc. B-Biol. Wetenschap. 272, 445–454 (2005).

Kokko, H., Johnstone, R. A. & Wright, J. De evolutie van ouderlijke en alloparentale inspanningen in coöperatieve fokgroepen: wanneer moeten helpers betalen om te blijven? Gedraag je. Ecol. 13, 291–300 (2002).

Leadbeater, E., Carruthers, J.M., Green, J.P., Rosser, N.S. & Field, J. Nest-overerving is de ontbrekende bron van directe fitheid in een primitief eusociaal insect. Wetenschap 333, 874–876 (2011).

Lottker, P., Huck, M., Zinner, D.P. & Heymann, E.W. Verzorgingsrelaties tussen fokkende vrouwtjes en volwassen groepsleden bij het gezamenlijk fokken van besnorde tamarins (Saguinus mystax). Ben. J. Primatol. 69, 1159–1172 (2007).

Lazaro-Perea, C., De Fatima, M. & Snowdon, C. T. Verzorging als beloning? Sociale functie van verzorging tussen vrouwtjes in coöperatief fokkende zijdeaapjes. dier. Gedraag je. 67, 627–636 (2004).

Kutsukake, N. & Clutton-Brock, T. H. Verzorging en de waarde van sociale relaties bij het gezamenlijk fokken van stokstaartjes. dier. Gedraag je. 79, 271–279 (2010).

Gaston, A. J. Evolutie van territoriaal groepsgedrag en coöperatief fokken. Ben. nat. 112, 1091–1100 (1978).

Reeve, HK in Speltheorie en diergedrag (red. Dugatkin, L.A. & Reeve, H.K.) 118-145 (Oxford University Press, 1998).

Nonacs, P., Liebert, A.E. & Starks, P.T. Transactionele scheefheid en gegarandeerde fitnessretourmodellen voorspellen geen samenwerkingspatronen bij wespen. Ben. nat. 167, 467–480 (2006).

Higashi, M. & Yamamura, N. Wat bepaalt de groepsgrootte van dieren - conflict tussen insiders en buitenstaanders en de oplossing ervan. Ben. nat. 142, 553–563 (1993).

Keller, L. & Reeve, H.K. Verdeling van reproductie in dierengemeenschappen. Trends Ecol. Evol. 9, 98–102 (1994).

Field, J. & Cant, M. A. Directe fitness, wederkerigheid en helpen: een perspectief van primitief eusociale wespen. Gedraag je. Proces. 76, 160–162 (2007).

Zanette, L.R.S. & Field, J. Oprichters versus schrijnwerkers: groepsvorming in de papierwesp Polistes dominulus. dier. Gedraag je. 82, 699–705 (2011).

Liebert, A.E. & Starks, P.T. Taming of the skew: transactionele modellen voorspellen geen reproductieve partitionering in de papierwesp Polistes dominulus. dier. Gedraag je. 71, 913–923 (2006).

Queller, D.C. et al. Niet-verwante helpers in een sociaal insect. Natuur 405, 784–787 (2000).

Cant, M.A. & Field, J. Helpen bij inspanning en toekomstige fitheid in coöperatieve dierengemeenschappen. Proc. R Soc. B-Biol. Wetenschap. 268, 1959–1964 (2001).

Shreeves, G., Cant, M.A., Bolton, A. & Field, J. Op verzekeringen gebaseerde voordelen voor ondergeschikte mede-stichteressen in een gematigde papierwesp. Proc. R. Soc. B-Biol. Wetenschap. 270, 1617–1622 (2003).

Field, J. in Ecologie van sociale evolutie (red. Korb, J. & Heinze, J.) Ch. 4, 85-107 (Springer, 2008).

Leadbeater, E., Carruthers, J.M., Green, J.P., van Heusden, J. & Field, J. Niet-verwante helpers in een primitief eusociale wesp: is helpen afgestemd op directe fitness? PLoS ONE 5, e11997 (2010).

Ragsdale, J.E. Reproductieve scheefheidstheorie uitgebreid: het effect van overerving van hulpbronnen op sociale organisatie. Evol. Ecol. Onderzoek 1, 859–874 (1999).

Cant, M.A., Llop, J.B. & Field, J. Individuele variatie in sociale agressie en de kans op overerving: theorie en een veldtest. Ben. nat. 167, 837–852 (2006).

Premnath, S., Sinha, A. & Gadagkar, R. Regulering van arbeidersactiviteit in een primitief eusociale wesp, Ropalidia-marginata. Gedraag je. Ecol. 6, 117–123 (1995).

Bshary, R. & Grutter, A. S. Straf en partnerwisseling veroorzaken coöperatief gedrag in een schoonmakende mutualisme. Biol. Let. 1, 396–399 (2005).

Bergmuller, R. & Taborsky, M.Experimentele manipulatie van helpen in een coöperatieve fokker: helpers 'betalen om te blijven' door preventieve appeasement. dier. Gedraag je. 69, 19–28 (2005).

Fischer, S., Zottl, M., Groenewoud, F. & Taborsky, B. Groepsgrootte-afhankelijke bestraffing van inactieve ondergeschikten in een coöperatieve fokker waar helpers betalen om te blijven. Proc. R. Soc. B-Biol. Wetenschap. 281, 20140184 (2014).

Bergmuller, R., Heg, D. & Taborsky, M. Helpers in een coöperatief fokkende cichliden blijven en betalen of verspreiden zich en broeden, afhankelijk van ecologische beperkingen. Proc. R. Soc. B-Biol. Wetenschap. 272, 325–331 (2005).

Litte, M. Gedragsecologie van sociale wesp, Mischocyttarus-mexicanus. Gedraag je. Ecol. sociobiol. 2, 229–246 (1977).

Strassmann, J.E. Parasitoïden, roofdieren en groepsgrootte in de papierwesp, Polistes-uitroeptekens. Ecologie 62, 1225–1233 (1981).

Judd, T. M. Arbeidsverdeling in kolonieverdediging tegen gewervelde roofdieren door de sociale wesp Polistes fuscatus. dier. Gedraag je. 60, 55–61 (2000).

Gamboa, G.J., Wacker, T.L., Duffy, K.G., Dobson, S.W. & Fishwild, T.G. Verdediging tegen intraspecifieke usurpatie door medeoprichters van papierwespen (Polistes-fuscatus, Hymenoptera, Vespidae). Kan. J. Zool. 70, 2369–2372 (1992).

Reeve, H. K. & Gamboa, G. J. Kolonie-activiteitsintegratie in primitief eusociale wespende rol van de koningin (Polistes-fuscatus, Hymenoptera, Vespidae). Gedraag je. Ecol. sociobiol. 13, 63–74 (1983).

Jha, S. et al. De koningin is geen gangmaker in de kleine kolonie wespen Polistes instabilis en P. dominulus. dier. Gedraag je. 71, 1197–1203 (2006).

Henshaw, M. T. Microsatelliet loci voor de sociale wesp Polistes dominulus en hun toepassing in andere polistine wespen. Mol. Ecol. 9, 2155–2157 (2000).

Strassmann, J.E., Barefield, K., Solis, C.R., Hughes, C.R. & Queller, D.C. Trinucleotide microsatelliet loci voor een sociale wesp, Poliste. Mol. Ecol. 6, 97–100 (1997).

Queller, D.C. & Goodnight, K.F. Het schatten van verwantschap met behulp van genetische markers. Evolutie 43, 258–275 (1989).

Konovalov, D.A., Manning, C. & Henshaw, M.T. KINGROUP: een programma voor reconstructie van stamboomrelaties en toewijzing van verwante groepen met behulp van genetische markers. Mol. Ecol. Opmerkingen: 4, 779–782 (2004).

Bates, D., Maechler, M. & Bolker, B. lme4: lineaire mixed-effects-modellen met S4-klassen. http://CRAN.R-project.org/package=lme4 (2011).

Fournier, D.A. et al. AD Model Builder: automatische differentiatie gebruiken voor statistische inferentie van zeer geparametriseerde complexe niet-lineaire modellen. Optimaal. Methode Softw. 27, 233–249 (2012).

R Kernteam. R: een taal en omgeving voor statistische berekeningen, R Foundation for Statistical Computing. http://www.R-project.org/ (2014).

Warton, D.I. & Hui, F.K.C. De arcsine is asinine: de analyse van verhoudingen in de ecologie. Ecologie 92, 3–10 (2011).


Medeoprichter verwantschap en groepsproductiviteit in kolonies van sociale Dunatotrips (Insecta: Thysanoptera) op Australische Acacia

Facultatieve oprichting van gezamenlijke kolonies door sociale insecten biedt mogelijkheden om de rol van genetische en ecologische factoren in de evolutie van samenwerking te analyseren. Hoewel coöperatief nesten wordt waargenomen in het bereik van sociale insectentaxa, zijn de meest gedetailleerde studies van dit gedrag uitgevoerd met Hymenoptera (mieren, bijen en wespen). Hier laten we zien dat stichteressenverenigingen in de haplodiploïde sociale trips Dunatothrips aneurae (Insecta: Thysanoptera) bestaan ​​meestal uit naaste verwanten (zussen), hoewel er ook groepen met niet-verwante stichteressen worden gevonden. Associaties tussen familieleden lijken te worden vergemakkelijkt door een beperkte verspreiding van vrouwen, wat resulteert in een viskeuze populatiestructuur. Bovendien ontdekten we dat de productiviteit per hoofd van de bevolking afnam met toenemende groepsgrootte, geslachtsverhoudingen vrouwelijk waren en dat sommige vrouwelijke nakomelingen blijkbaar enige tijd in hun geboorteplaats bleven na eclosie. D. aneurae vertoont dus een reeks overeenkomsten met eusociale Hymenoptera, wat bewijs levert voor de convergente evolutie van bijbehorende sociale en levensgeschiedeniskenmerken in Hymenoptera en Thysanoptera.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.