Informatie

29.2B: Gnathotomes - Jawed Fishes - Biologie


LEERDOELEN

  • Maak onderscheid tussen de soorten kakenvissen

Gnathostomen of "kaakmonden" zijn gewervelde dieren met kaken. Een van de belangrijkste ontwikkelingen in de vroege evolutie van gewervelde dieren was de ontwikkeling van de kaak, een scharnierende structuur die aan de schedel is bevestigd en waarmee een dier zijn voedsel kan vastpakken en scheuren. Door de evolutie van de kaken konden vroege gnathotomen voedselbronnen exploiteren die niet beschikbaar waren voor de kaakloze dieren. In de vroege evolutionaire geschiedenis waren er gnathotomen (kaakvissen) en agnathans (kaakloze vissen). Gnathotomen evolueerden later tot alle tetrapoden (dieren met vier ledematen), inclusief amfibieën, vogels en zoogdieren.

Vroege gnathotomen waren vissen met kaken die twee sets gepaarde vinnen bezaten, waardoor ze beter konden manoeuvreren. Deze gepaarde vinnen waren borstvinnen op het voorste lichaam en buikvinnen op het achterste. De evolutie van de kaak in combinatie met gepaarde vinnen zorgde ervoor dat gnathotomen zich konden uitbreiden van de sedentaire suspensievoeding van kaakloze vissen en mobiele roofdieren werden. Het vermogen van de gnathotomen om nieuwe voedingsbronnen te exploiteren leidde tot hun evolutionaire succes tijdens de Devoon-periode. Twee vroege groepen gnathotomen waren de acanthodians en placoderms, die ontstonden in de late Silurische periode en nu zijn uitgestorven. De meeste moderne gnathotomen behoren tot de clades Chondrichthyes en Osteichthyes.

Chondrichthyes: kraakbeenachtige vissen

De clade Chondrichthyes bestaat uit haaien, roggen en schaatsen, samen met zaagvissen en enkele tientallen soorten vissen die chimaera's of 'spookhaaien' worden genoemd. Chondrichthyes zijn kakenvissen met gepaarde vinnen en een skelet gemaakt van kraakbeen. Deze clade ontstond ongeveer 370 miljoen jaar geleden in het vroege of midden Devoon.

De meeste kraakbeenvissen leven in mariene habitats, hoewel een paar soorten hun hele leven of een deel van hun leven in zoet water leven. De meeste haaien zijn carnivoren die zich voeden met levende prooien, ze slikken het geheel in of gebruiken hun kaken en tanden om het in kleinere stukken te scheuren. Haaientanden zijn waarschijnlijk geëvolueerd uit de gekartelde schubben die hun huid bedekken, placoïde schubben genoemd. Sommige soorten haaien en roggen zijn hangende feeders die zich voeden met plankton.

Haaien hebben goed ontwikkelde zintuigen die hen helpen bij het lokaliseren van prooien, waaronder een scherp reukvermogen en elektro-receptie. Organen genaamd ampullen van Lorenzini stellen haaien in staat om de elektromagnetische velden te detecteren die worden geproduceerd door alle levende wezens, inclusief hun prooi. Alleen water- of amfibische dieren beschikken over elektroreceptie. Haaien hebben, samen met de meeste vissen en water- en larvale amfibieën, ook een zintuig dat de zijlijn wordt genoemd en dat wordt gebruikt om beweging en trillingen in het omringende water te detecteren. Het wordt vaak beschouwd als homoloog aan "horen" bij gewervelde landdieren. De zijlijn is zichtbaar als een donkere streep die langs de lengte van het lichaam van een vis loopt.

Roggen en roggen omvatten meer dan 500 soorten en zijn nauw verwant aan haaien. Ze kunnen worden onderscheiden van haaien door hun afgeplatte lichamen, borstvinnen die zijn vergroot en aan het hoofd zijn versmolten, en kieuwspleten op hun ventrale oppervlak. Net als haaien hebben roggen en schaatsen een kraakbeenachtig skelet. De meeste soorten zijn marien en leven op de zeebodem, met een bijna wereldwijde verspreiding.

Osteichthyes: beenvissen

Leden van de clade Osteichthyes, ook wel benige vissen genoemd, worden gekenmerkt door een benig skelet. De overgrote meerderheid van de huidige vissen behoort tot deze groep, die uit ongeveer 30.000 soorten bestaat, waardoor het de grootste klasse van gewervelde dieren is die tegenwoordig bestaat.

Bijna alle beenvissen hebben een verbeend skelet met gespecialiseerde botcellen (osteocyten) die een calciumfosfaatmatrix produceren en onderhouden. Een paar groepen Osteichthyes, zoals steuren en peddelvissen, hebben voornamelijk kraakbeenachtige skeletten, maar behouden enkele benige elementen. De huid van beenvissen is vaak bedekt met overlappende schubben. Huidklieren scheiden slijm af dat de weerstand tijdens het zwemmen vermindert en de vissen helpt bij de osmoregulatie. Net als haaien hebben beenvissen een zijlijnsysteem dat trillingen in water detecteert. Alle beenvissen gebruiken kieuwen voor gasuitwisseling. Water wordt over kieuwen getrokken die zich in kamers bevinden die zijn bedekt en geventileerd door een beschermende, gespierde flap die het operculum wordt genoemd. Veel beenvissen hebben ook een zwemblaas, een met gas gevuld orgaan dat helpt om het drijfvermogen van de vissen te beheersen.

Beenvissen zijn verder onderverdeeld in twee bestaande clades: Actinopterygii (straalvinvissen) en Sarcopterygii (kwabvinvissen). Actinopterygii, de straalvinnige vis, bevat veel bekende vissen, zoals tonijn, baars, forel en zalm, onder anderen. Ray-finned vissen zijn genoemd naar hun vinnen die web van huid zijn die wordt ondersteund door benige stekels die roggen worden genoemd. Daarentegen zijn de vinnen van Sarcopterygii vlezig en gelobd, ondersteund door bot. Hoewel de meeste leden van deze clade zijn uitgestorven, omvatten levende leden de minder bekende longvissen en coelacanthen. Vroege Sarcopterygii evolueerden tot moderne tetrapoden, waaronder reptielen, amfibieën, vogels en zoogdieren.

Belangrijkste punten

  • Vissen met vroege kaken (gnathostomes) waren in staat om nieuwe voedingsbronnen te exploiteren vanwege hun kaken en gepaarde vinnen.
  • Chondrichthyes omvat alle kaken met kraakbeenachtige skeletten, zoals haaien, roggen, schaatsen en chimaera's.
  • Osteichthyes omvat alle kaken met verbeende (benige) skeletten; dit omvat de meerderheid van de moderne vissen.
  • Osteichthyes kunnen verder worden onderverdeeld in Actinopterygii (de straalvinnige vissen) en Sarcopterygii (lobvinvissen).
  • De meeste moderne vissoorten zijn actinopterygii, van forel tot anemoonvis.
  • Vroege Sarcopterygii (vissen met kwabvin) evolueerden tot moderne tetrapoden, waaronder reptielen, amfibieën, vogels en zoogdieren.

Sleutelbegrippen

  • verbeend: samengesteld uit bot, een calciumfosfaatmatrix gecreëerd door speciale cellen die osteoblasten worden genoemd
  • operculum: een afdekflap of dekselachtige structuur bij planten en dieren, zoals een kieuwdeksel
  • Chondrichthyes: een taxonomische klasse binnen het subphylum Vertebrata: de kraakbeenvissen
  • Osteichthyes: een taxonomische klasse binnen de subphylum vertebrata: de beenvissen

De oorsprong van de kaak in de gnathostomes is de

Wat zijn de concurrerende theorieën van kaakevolutie. -Klassieke theorie er is een voorouderlijke premandibulaire boog die de trabecula zal vormen, de mandibulaire boog is dorsoventraal verdeeld om de boven- en onderkaak te vormen. -Neoklassieke theorie er is geen premandibulaire boog, maar er is een voorste kraakbeen geassocieerd met de mond Gnathostomata / ˌnæθoʊˈstɒmətə / zijn de kaken gewervelde dieren. De term komt uit het Grieks: γνάθος (gnathos) kaak + στόμα (stoma) mond. Gnathostome diversiteit omvat ongeveer 60.000 soorten, die 99% van alle levende gewervelde dieren vertegenwoordigen. Naast tegenoverliggende kaken hebben levende gnathotomen tanden, gepaarde aanhangsels en een horizontaal. Morriss-Kay, 2001 Trainor et al. 2003). De kaak bij gnathostomes (gewervelde kaken) is een van de vroegste innovaties in de evolutie van gewervelde dieren en is afgeleid van de onderkaakboog (MA). Evolutie van de kaak kan daarom worden gezien als het opzetten van een ontwikkelingsprogramma voor het ectomesen. Bij gewervelde kaken (gnathostomen) zijn de kaak en het faryngeale skelet afgeleid van migrerende craniale neurale lijstcellen. Cohn bestudeerde de lamprei, een primitieve kaakloze vis die verwant is aan gnathostomes, waarvan de kieuwboog ook van de neurale kam is afgeleid

de oorsprong van de kaak Volgens de heterotopietheorie [6,27-31] zou de hetero-topische verschuiving van weefselinteractie moeten hebben plaatsgevonden na de verwerving van de diplorhinie en trabecula. Een wezenlijk onderscheid in de kopstructuren van cyclostomen, in vergelijking met gnathostomen, is de aanwezigheid van een enkele me (C) Een traditioneel model van ontwikkelingsoorsprong van kaakkraakbeen in gnathostomen. Er is voorgesteld dat de dorsale (maxillaire, Mx) neurale topcondensatie aanleiding geeft tot palatoquadraatkraakbeen (PQ), dat vaak wordt beschreven om de gehele bovenkaak te vormen, terwijl de ventrale (mandibulaire, Md) condensatie zich ontwikkelt tot Meckel's kraakbeen (MC) dat is het onderkaakelement De Arthrodira is een afgeleid taxon binnen de Placodermi, vandaar: oorsprong van tanden in placodermen komen laat in de fylogenie voor en tanden zijn convergent afgeleid, vergeleken met die van andere gewervelde dieren met kaken. De oorsprong van de kaak van gewervelde dieren is beoordeeld op basis van de moleculaire, ontwikkelings- en paleontologische bewijzen. Vooruitgang in de ontwikkelingsgenetica heeft zich verzameld om de heterotopietheorie van kaakevolutie voor te stellen, dwz de kaak evolueerde als een nieuwigheid door een heterotope verschuiving van mesenchym-epitheliale interactie die zijn oorsprong zou kunnen vinden in het aangeboren immuunsysteem van de ongewervelde dieren en dichter bij de cyclostomen ( gewervelde dieren zonder kaken). Maar de overgang is brutaal omdat de chondrychtyens (lijnen, haaien) wel de AIS hebben, maar de cyclostomen niet. Bovendien is het nog steeds raadselachtig en bron van speculaties

De oorsprong van gewervelde dieren met kaken (gnathotomen) is ongetwijfeld een van de belangrijkste gebeurtenissen in de geschiedenis van het leven, omdat het de voedingswijzen van gewervelde dieren drastisch veranderde [1] Gnathotomen worden gekenmerkt door: Een verticaal bijtend apparaat dat kaken wordt genoemd en dat primitief wordt gevormd door twee endoskeletale elementen, het palatoquadraat en Meckeliaanse kraakbeen, en een aantal dermale elementen die tanden worden genoemd , soms gehecht aan grote dermale botten 1. De oorsprong van kaken: Veel gnathostome-synapomorfieën zijn voortzettingen van langdurige tendensen bij gewervelde dieren in de richting van verhoogde skeletverbening, hersenvergroting en verbetering van het zwemmen. Grote uitzonderingen zijn de veranderingen aan viscerale bogen. Vreemd genoeg lijken fossiele tussenpersonen tussen kaken en kaakloze gewervelde dieren gewoon niet te bestaan. Wat is er aan de hand Een van de belangrijkste ontwikkelingen in de vroege evolutie van gewervelde dieren was de ontwikkeling van de kaak, een scharnierende structuur die aan de schedel is bevestigd en waarmee een dier zijn voedsel kan vastpakken en scheuren. Door de evolutie van de kaken konden vroege gnathotomen voedselbronnen exploiteren die niet beschikbaar waren voor de kaakloze dieren. Bij gnathostomen zijn zowel de boven- als de onderkaak directe afgeleiden van de onderkaakboog. Bij de haai lijkt de mandibulaire boog van een vroege faryngula bijvoorbeeld op de meer posterieure faryngeale boog, zonder dorsoventrale differentiatie (Goodrich, 1930 de Beer, 1937)

De bovenlip van de lamprei wordt waarschijnlijk gevormd door een dorsaal deel van de mandibulaire boog en POC-cellen, terwijl in de gnathostomen de bovenkaak wordt gevormd uit het dorsale deel van de mandibulaire boog met secundaire betrokkenheid van de van FN afgeleide structuren. SAMENVATTING De Het feit dat agnathanen hebben over de oorsprong van gewervelde dieren met kaken, is een van de grote onopgeloste problemen in de fylogenie van gewervelde dieren. Hier stellen we een mechanisme voor voor de evolutie van kaken bij gewervelde dieren op basis van een combinatie van bewijs uit het fossielenbestand en uit experimenten Kaken evolueerden meer dan 460 miljoen jaar geleden in een oude lijn van vissen (Sansom et al., 2001). Dit was een belangrijke gebeurtenis in de geschiedenis van het leven op aarde omdat het ertoe leidde dat verte, gebaseerd op de evolutie van kaken met tanden, een belangrijke innovatie van gewervelde dieren vertegenwoordigde, waardoor gewervelde dieren met kaken hun kaakloze rivalen konden verslaan.

1. Leg kort de evolutionaire oorsprong van de gewervelde kaak uit. [2] 2. Leg het initiële adaptieve voordeel uit dat een kaak bood voor de eerste gnathotomen, inclusief waarom dit als een exaptatie wordt beschouwd. Herinner de hypothese uit het artikel van Activiteit 1 met betrekking tot de initiële functie van veren, en leg uit waarom veren in moderne vogels zouden een voorbeeld zijn van een exaptatie Oorsprong van kaken. Zowel de bovenste als de onderste zijn ontstaan ​​als kieuwskeletstructuren die zijn afgeleid van voorste splanchnocrainale elementen van hun agnathan-voorouders. -is aanwezig als onderdeel van de onderkaak in alle gnathotomen BEHALVE zoogdieren. Meckels-kraakbeen bij zoogdieren - Maakt GEEN deel uit van de onderkaak - Vormt de hamer van het middenoor

De huidige modellen voor de ontwikkeling en evolutie van de kaken zijn gebaseerd op moleculair en cellulair bewijsmateriaal, voornamelijk verzameld in amniotes en ondersteund door essentieel werk om de oorsprong van kaken te begrijpen die zich hebben gericht op de kaakloze lamprei (Depew en Simpson, 2006, Myojin et al., 2001, Kuratani, 2004, Kuratani, 2005, Kuratani, 2012 Shigetani et al., 2002) De evolutionaire oorsprong van de kaak van gewervelde dieren is een al lang bestaande kwestie van vergelijkende zoölogie. De kaak wordt algemeen beschouwd als de meest rostrale faryngeale boog die een enorme wijziging heeft ondergaan. Deze boog werd vergroot en dorsoventraal gearticuleerd om de functie van bijten te krijgen. De kaak is daarom. Moderne gnathotomen (gewervelde kaken) ontstonden in het vroege Paleozoïcum(1), maar deze gebeurtenis blijft onduidelijk vanwege een schaars vroeg fossielenbestand. De uitsluitend paleozoïsche 'acanthodians' zijn mogelijk de vroegste (2,3) gnathostome-groep en vertonen amosaic van haaien- en benige visachtige karakters die hen lang bekendheid hebben gegeven in discussies over vroege gnathostome-evolutie(1) De ontwikkeling van kaken was een cruciale gebeurtenis in de evolutie van gewervelde dieren omdat het een overgang naar een roofzuchtige levensstijl inluidde, maar hoe deze innovatie tot stand kwam, was een mysterie. In de embryo's van gewervelde dieren met kaken (gnathostomen) ontwikkelt het kaakkraakbeen zich vanuit de mandibulaire boog, waar geen van de Hox-genen tot expressie wordt gebracht als deze ectopisch tot expressie worden gebracht, maar de kaakontwikkeling is dat wel. Het pleidooi voor een gemeenschappelijke oorsprong van tanden in het begin van de evolutie van gewervelde kaken met kaken is versterkt door de demonstratie van opeenvolgende tandontwikkeling in arthrodiran-placodermen en de herziening van fylogenetische hypothesen die artrodiren als naaste verwanten van crown-gnathostomes beschouwen (Brazeau 2009 Davis et al. 2012 Zhu et al. 2013 Dupret et al. 2014)

Het project TOOTHJAW (Evolutie van kaken en tanden - nieuwe inzichten in belangrijke innovaties en de oorsprong van Gnathostomes) maakte gebruik van ultramoderne 3D-beeldvormingstechnieken om fossiele gegevens te analyseren en te leren hoe gewervelde kaken zich ontwikkelden. De twee belangrijkste levende groepen van gnathotomen zijn chondrichthyans (haaien, roggen) en osteichthyans (benige kaken van gewervelde dieren). kaakelementen

Antwoord op De oorsprong van de kaak in de gnathostomes is van de: a) voorste kieuwbogen b) botten die de schedel ondersteunen c) notochord d) Hyoi De oorsprong van de kaak van gewervelde dieren is enigszins een mysterie. In Nature van 28 maart suggereert Martin Cohn van de Universiteit van Reading dat Hox-genexpressie de oorsprong kan zijn van de kaakevolutie (Nature 2002, 416:386-387). van migrerende craniale neurale kamcellen Kaken zijn een voorbeeld van een extreem evolutionair voordeel. Door de evolutie van de kaken konden vroege gnathotomen (vissen met kaken) voorwerpen stevig vastpakken en, samen met tanden, voedsel in kleine stukjes snijden en malen. Vroege gnathostomes waren in staat om nieuwe voedselbronnen te exploiteren die anders niet beschikbaar waren voor hun kaakloze familieleden (Pough, Janis, & Heiser, 2009) is afgeleid van het Grieks: γνάθος (gnathos) kaak + στόμα (stoma) mond. De diversiteit van gnathostome omvat ongeveer 60.000 soorten, die 99% van alle levende gewervelde dieren uitmaken. Naast tegenoverliggende kaken hebben levende gnathotomen tanden, gepaarde aanhangsels en een horizontaal halfcirkelvormig kanaal van de. Daarentegen bezitten gnathostomen de ulaire boog van gnathostomen, wat de uitvinding mogelijk heeft gemaakt in combinatie met afzonderlijke neuszakjes (na, figuur 3(e)) met die van de kaak. Recentere waarnemingen in de uitwendige neusgaten van de lamprei (nee, figuur 3(e)) en onafhankelijk hy-Lethenteron japonicum onthulden echter geen Hox-verwant express-pophyseaal orgaan (hy.d, figuur 3(e))

Gnathostomes Oorsprong evolutie van de kaken Flashcards

  1. Invoering. De Gnathostomata, of gnathostomes, vormen de meerderheid van het Midden-Devoon (-380 miljoen jaar geleden) tot recente gewervelde dieren. Ze verschillen van alle andere craniaten of gewervelde dieren doordat ze een verticaal bijtapparaat hebben, de kaken, die bestaan ​​uit een endoskeletale mandibulaire boog en een verscheidenheid aan exoskeletale grijp-, breek- of scheerorganen, d.w.z. de tanden en kaakbotten
  2. 2 De ontwikkeling van de kaak in gnatostome De kaakmond of gnathostomes zijn gewervelde dieren die uit kaken bestaan. In de vroege evolutie van gewervelde dieren waren de belangrijkste ontwikkelingen toen de kaak werd ontwikkeld met scharnierende structuren aan de schedel om het dier in staat te stellen voedsel te scheuren en vast te pakken (Kuratani, 2012). De evolutie maakte ook de weg vrij voor voedselexploitatie, met name voor dieren.
  3. Eralized endoskeletten zelden gefossiliseerd. Hier presenteer ik de eerste bekende hersenpan van een vroeg-Devoon (ongeveer 418-412 Myr BP) acanthodian, Ptomacanthus anglicus4, en evalueer ik de onderlinge relaties van basale gnathostomes
  4. Bestudeer de oorsprong van akkoorden en jaw-flashcards uit de MURDOCH uni-klasse van haydn griffiths online of in de iPhone- of Android-app van Brainscape. Leer sneller met gespreide herhalingen

Gnathostomata - Wikipedi

Tanden en tandachtige structuren, samen odontodes genoemd, zijn herhaalde organen waarvan wordt aangenomen dat ze een gemeenschappelijke evolutionaire oorsprong hebben. Deze structuren zijn te vinden in gnathotomen op verschillende plaatsen langs het lichaam: mondtanden in de kaken, tanden en dentikels in de mond-keelholte en dermale denticles op de kraakbeenhuid. Wij, en andere collega's, hadden eerder aangetoond dat tanden er in zitten. Viskaken, zoals gewervelde dieren in het algemeen, vertonen normaal gesproken bilaterale symmetrie. Een uitzondering doet zich voor bij de parasitaire schaaletende cichlide Perissodus microlepis. De kaken van deze vis komen voor in twee verschillende morfologische vormen. Een morph heeft zijn kaak naar links gedraaid, waardoor hij gemakkelijker schubben op de rechterflank van zijn slachtoffer kan eten. . Homologieën tussen de kieuwbogen van osteostracomorfen en de kaken van latere groepen zijn onduidelijk, en de vroege fossielen van kakenvissen hadden al kaken, tanden, schubben en stekels

Evolutie van de kaak van gewervelde dieren: vergelijkende embryologie

  • Kaakevolutie en functies van signaalmoleculen in de onderkaakboog. (A) Hypothetische evolutionaire overgang van de kaak. De eerste twee faryngeale bogen [mandibulaire (ma) en hyoid (hy) bogen] zijn gelabeld. Hoewel de bogen in de voorouderlijke toestand op elkaar lijken, is de onderkaakboog vergroot in de richting van gnathotomen (rechts)
  • Ondanks vroeg werk dat een verband aantoont tussen kaak- en tongbeenbewegingen tijdens het kauwen (Crompton et al. 1975), weten we heel weinig over de algemeenheid van dit patroon over gnathotomen vergeleken met de enorme hoeveelheid kennis die is verzameld over de spieractiviteitspatronen (MAP) die de kaak aandrijven. bewegingen tijdens het kauwen
  • Bij gnathotomen ontwikkelen de kaken zich uit cellen die aanvankelijk uit de neurale lijst voortkwamen (zie rubriek 1.4.4), en soortgelijke cellen worden al vroeg in de ontwikkeling van de lamprei gezien. Bij de lamprei ontwikkelen deze cellen zich echter tot de bovenlip en het velum, terwijl ze bij gnathotomen de voorloper van de kaak worden.

Waar komen kaken vandaan? The Scientist Magazine

  1. Kaken tanden. Kaken - Oorsprong en evolutie. Geëvolueerd uit kieuwbogen Seriële homologie Eerste boog Vormt kaak Tweede boog Ondersteunt kaakgewricht Spiracle ertussen. Klasse Placodermi. Vroege gnathotomen (kaakvissen), nu uitgestorven Grote, actieve roofdieren Behoud van bot Vooral huidkopschild Endoskelet zwak, kraakbeenachtig. Klas.
  2. Afkomstig uit: M.J. Cohn Nature 416, 386-387 (2002). Bij gewervelde dieren met kaken (gnathostomen) worden de kaken gevormd uit de eerste faryngeale boog (PA1), die geen homeobox (Hox) genen tot expressie brengt
  3. De uitvinding van de kaak is de meest diepgaande en radicale evolutionaire stap in de geschiedenis van gewervelde dieren. De volgorde die leidt tot de evolutionaire oorsprong van de kaak is echter nog grotendeels onduidelijk.
  4. mesodermaal afgeleid neurocraniaal element, vergelijkbaar met het parachordale element in gnathostomes, in plaats van naar het van de neurale lijst afgeleide prechordale element. J. Exp. Zool. (Mol. Dev. Evol.) 302B: 458-468, 2004. r2004 Wiley-Liss, Inc. De oorsprongvande gewervelde kaak, die isde synapomorfie die de definieert gnathostomes, ha
  5. Zelfstandig naamwoord: 1. Gnathostomata - omvat alle gewervelde dieren met boven- en onderkaak
  6. De kop en kaken van gnathostomes hebben veel belangstelling gewekt bij ontwikkelingsbiologen en paleontologen. Hun veelheid aan vormen tussen levende en fossiele gnathostomes, en het mysterie van hun oorsprong vormen klassieke problemen in de evolutie van gewervelde dieren die tot op de dag van vandaag nog steeds intensief worden onderzocht
  7. Hier bespreken we kort de dermale kaakbotten in grote gnathostome-groepen, met de nadruk op taxa dicht bij de overgang van stam- naar kroongroep-gnathostomes, d.w.z. verschillende placoderm-subgroepen (inclusief antiarchen, arthrodires, ptyctodonts, rhenanids) en basale osteichthyans
  1. gnath·o·stome (năth′ə-stōm′) zn. Elk van de talrijke dieren van de groep Gnathostomata, bestaande uit alle gewervelde dieren met kaken en met inbegrip van de zoogdieren, vogels, reptielen, amfibieën en vissen, met uitzondering van prikken en slijmprikken. [Van New Latin Gnathostomata, taxonnaam: Griekse gnathos, kaak zie echte Indo-Europese wortels + Griekse stoma, huidmondje.
  2. De oorsprong van tanden was een van de belangrijkste gebeurtenissen in de evolutionaire overgang van kaakloze naar gewervelde dieren met kaken. Stamosteichthyans (1, 2) en de meeste chondrichthyans hebben transversaal gerangschikte kransachtige tandvijlen met linguale toevoeging, terwijl kroonosteichthyans longitudinale tandenrijen hebben (). .
  3. Gewervelde gebitten aan de oorsprong van kaken: wanneer en hoe het patroon is geëvolueerd Gewervelde gebitten aan de oorsprong van kaken: wanneer en hoe het patroon is geëvolueerd Smith, Moya Meredith 2003-07-01 00:00:00 Inleiding Een essentieel kenmerk van het gewervelde gebit is de vermogen om tanden te behouden en te compenseren voor slijtage, tanden toe te voegen tijdens de groei of ze te vervangen in een gecontroleerd en gereguleerd patroon
  4. gnathotomen. NOMENCLATUUR VAN KAAK ADDUCTOREN IN SLANGEN Het relaas van Lakjer (1926) is van invloed geweest bij de identificatie van componenten van de slangenkaak-adductor (1994): oorsprong van MAMES uit een fasciale band die de dorsale temporale boog kan vertegenwoordigen, aanwezigheid van een Bodenaponeurose en de mediale en dorsale omvang van de adductor externus
  5. De oorsprong van de Craniata vond plaats tijdens het Cambrium met het verschijnen van agnaten, dat wil zeggen dieren die de kenmerken van Craniata hadden maar geen kaken of enig ander grijpmiddel hadden. Momenteel omvat deze groep alleen prikken en slijmprikken

. De regionale specificatie van het faryngeale ectomesenchym wordt uitgevoerd door het cartesiaanse raster bestaande uit de. Een van de grootste onopgeloste mysteries in het grote geheel van evolutie is de overgang tussen gewervelde dieren zonder kaken en gewervelde dieren. In een vorig artikel heb ik gedocumenteerd hoe kaakloze gewervelde vissen verschenen samen met een groot aantal wezens met verschillende lichaamsbouw in de Cambrische explosie aan het begin van het sedimentair fossielhoudend gesteente.1 Ondanks vele fossiele ontdekkingen van talrijke.

Ontwikkelingsoorsprong en evolutie van kaken: nieuw

  • C. Gnathotomen. We zijn nu klaar om onze tanden te zetten in het kernprobleem: het ontstaan ​​van kaken. De transformatiereeks van Mallatt is bekend. Figuur 1. In deze weergave is de kaak afgeleid van een gewone ademboog, waarbij de onderkaak, de MC, is afgeleid van de ceratomandibulaire
  • gemeenschappelijke evolutionaire oorsprong. Deze structuren zijn te vinden in gnathotomen op verschillende plaatsen langs het lichaam: mondtanden in de kaken, tanden en dentikels in de mond-keelholte en dermale denticles op de kraakbeenhuid. Wij en andere collega's hadden eerder aangetoond dat tanden op elke locatie serieel homoloog waren omdat:
  • Het is al lang bekend dat deze bogen een sleutelrol hebben gespeeld in de evolutie van gewervelde dieren, waaronder de oorsprong van de kaken, en enkele van de kleine botten in het oor die geluid overbrengen bij zoogdieren. Tot nu toe betekende een gebrek aan kwaliteitsfossielen echter dat de plaatsing van deze bogen in de eerste gewervelde dieren hypothetisch was

Video: Oorsprong en evolutie van gnathostome-gebitten: een vraag

De oorsprong van de gewervelde kaak: snijpunt tussen

De oorsprong van gelede kaken. Gelede kaken zijn een diagnostisch kenmerk van gnathostomen en er wordt vaak aangenomen dat ze een actiever predatory life history (TGF)-β-signaalmolecuul Gdf5/6/7 mogelijk hebben gemaakt dat, in gnathostomes, het kaakgewricht vormt (Cerny et al., 2010 Kuraku et al., 2010) kaak: zowel conservering als heterotopie in de vorm van essentieel werk om de oorsprong van kaken te begrijpen die zich hebben gericht op de kaakloze lamprei. Chondrichthyans (kraakbeenvissen) zijn de groep die het verst verwijderd is van amnioten binnen bestaande gnathostomen, en vormen de cruciale groep die amnioten en agnathanen tot nu toe verenigt.

Het verschijnen van kaken was een keerpunt in de evolutie van gewervelde dieren, omdat primitieve gewervelde dieren hierdoor grote, beweeglijke prooien konden vangen en verwerken. De kaak van gewervelde dieren bestaat uit afzonderlijke dorsale en ventrale skeletelementen die door een gewricht zijn verbonden. Hoe deze structuur is geëvolueerd uit de niet-verbonden kieuwbalk van een kaakloze voorouder is een onopgeloste vraag in de evolutie van gewervelde dieren. Evolutie van serieel vergelijkbare structuren heeft sinds de kindertijd van vergelijkende morfologie en embryologie belangstelling gewekt. Een al lang bestaande veronderstelling is dat de seriële patroonvorming het voorouderlijke metamerisme weerspiegelt, dat voortduurt in vooropgezette karakterpolariteit van een primitieve staat van polyisomerisme (een reeks identieke of vergelijkbare eenheden) naar een afgeleide staat van anisomerie (een reeks van.

[Over de oorsprong van het adaptieve immuunsysteem (AIS): de

  1. tebraten, de gnathotomen, en om die overgang mogelijk te maken [13, 14]. Het verschijnen van kaken maakte de opkomst van nieuwe sensorische systemen noodzakelijk om kaakbewegingen te coördineren en aan deze behoefte werd voldaan door de MTN. MTN-neuronen verschijnen tijdens relatief vroege perioden, en dit zijn de eerstgeboren neuronen van het mesencephalon in amnioten
  2. Voor het begrip van de evolutie van gewervelde dieren met kaken en kaken en tanden, zijn 'placodermen' cruciaal omdat ze een indrukwekkende morfologische ongelijkheid vertonen die verband houdt met de vroege stadia van dit proces. Het Devoon van Marokko staat bekend om zijn rijke aanwezigheid van arthrodire 'placoderms'. Terwijl lagen uit het Laat-Devoon rijk zijn aan overblijfselen van geleedpotigen, komen ze minder vaak voor in oudere lagen
  3. g activiteit in de kaak- en hyoidmusculatuur berekend op basis van kruiscorrelatieanalyse lag-scores Hyoid retractor Hyoid protractor Kaakadductor Vergelijking Kaakabductor Kaakabductor Kaakabductor Alpaca 0,11 0,28 0,11 Geit 0,19 0,39 0,16 Varken 0,09 0,26 0,54 Zoogdier, gemiddeld 0,13 0,31 0,27 Bruin forel 0,00 0,09 0.
  4. lage is raadselachtig, net als de oorsprong van de gnathostome-kaak (besproken door de Beer, 1937, Janvier, 1993 en door Kuratani et al., 1998). Een realistische vergelijking zou zijn om uit te gaan van de identificatie van de embryonale stadia waarin vergelijkbare topografische en celverdelingspatronen tussen de twee groepen worden vastgesteld.
  5. De oorsprong van de kaak van gewervelde dieren is beoordeeld op basis van moleculaire, ontwikkelings- en paleontologische bewijzen. Vooruitgang in ontwikkelingsgenetica heeft zich verzameld om de heterotopietheorie van kaakevolutie voor te stellen, i. e. de kaak evolueerde als een noviteit door een heterotope verschuiving van mesenchym.
  6. Acanthodians, een uitsluitend paleozoïsche groep vissen, staan ​​centraal in een hernieuwd debat over de oorsprong van moderne gnathostomes: kaken van gewervelde dieren bestaande uit Chondrichthyes (haaien, roggen en ratvissen) en Osteichthyes (beenvissen en tetrapoden). Acanthodische interne anatomie wordt voornamelijk begrepen vanuit Acanthodes bronni omdat het het enige voorbeeld blijft dat in substantiële details bewaard is gebleven, centraal.
  7. B. Gnathostoma - gewervelde dieren met kaken De dieren die u kent als FISH zijn eigenlijk verschillende dieren - sommige agnathans en sommige gnathostomes. Met andere woorden, vis is een veel voorkomende naam, net als worm, en geen taxonomische naam. De vissen omvatten 1. Alle Superklasse Agnatha - Kaakloze vissen 2. Sommige van de Superklasse Gnathostoma - Jawed Vertebraten a

Fossiel bewijs ondersteunt ontwikkelingsmodel voor de oorsprong van de kaak 14 november 2012 De schedelanatomie van Shuyu zhejiangensis, een 430 miljoen jaar oude kaakloze vis uit Zhejiang, China Dieren die de kaakloze gewervelde dieren vervingen en Gnathostomen zijn. 2. Leden van de groep hebben twee paar vinnen. 3. Door kaken en vinnen konden vissen actief worden bij het zoeken naar voedsel en bij het afbijten van stukken vlees. 4. Kaken zijn ontstaan ​​door modificaties van skeletelementen van voorste faryngeale kieuwspleten. 21. Hypothese voor de evolutie van. De oorsprong van de neurale lijst en de placodes zijn vooral centrale kwesties omdat deze embryonale structuren bijdragen aan de ontwikkeling van de karakters die specifiek zijn voor het hoofd (Gans en Northcutt 1983). In deze context zijn de fylogenetische relaties tussen de prikken, de slijmprik en de gnathotomen een fundamenteel probleem

C: Gnathotomes-stadium. De basisstructuur van het gnathostome-type van het viscerale skelet is vastgesteld. Het belang is de DV-onderverdeling die vermoedelijk gerelateerd is aan Dlx-genen, die mogelijk ook zijn gebruikt voor kaakarticulatie in de MA Europese Commissie › EURAXESS › Jobs & Financiering › Postdoctoraal project over de ontwikkelingsevolutie van de kaak in gnathostomes van stam- en kroongroep EURAXESS Navigatie wisselen

De evolutie van tanden werd verder terug in de tijd geduwd, dankzij analyse van een placoderm-fossiel. Volgens Science Magazine's Science Shot hadden oude kaken echte tanden. WordsSideKick.com kopte, Evolution's Bite: Ancient Armored Fish was Toothy, Too. De beste graphics staan ​​op PhysOrg's berichtgeving, op zoek naar de evolutionaire oorsprong van onze mooie glimlach Gnathostomes: vissen met vroege kaken. De superklasse Gnathostomata wordt gekenmerkt door een aantal innovaties zonder kaakloze vormen. Kaken zijn aanwezig, afgeleid van kieuwbogen. Gepaarde ledematen met skeletondersteuning zijn meestal aanwezig, evenals endochondraal bot, drie halfcirkelvormige kanalen en op tandbeen gebaseerde in plaats van hoorntanden. waar ze zich ontwikkelen tot de bovenlip en het velum. In gnathostomes ontwikkelen ze zich tot de voorloper van de kaak Gnathostomata / ˌ n æ oʊ ˈ st ɒ m ə t ə / zijn de kaken gewervelde dieren. De term is afgeleid van het Grieks: γνάθος (gnathos) kaak + στόμα (stoma) mond.Gnathostome diversiteit omvat ongeveer 60.000 soorten, die 99% van alle levende gewervelde dieren uitmaken. In addition to opposing jaws, living gnathostomes have teeth, paired appendages, [1] and a horizontal semicircular canal of.

(PDF) The Origin of the Vertebrate Jaw: Neoclassical Ideas

Modern gnathostomes (jawed vertebrates) emerged in the early Palaeozoic Era1, but this event remains unclear due to a scant early fossil record. The exclusivel Jawless fishes or agnathans are craniates that represent an ancient vertebrate lineage that arose over one half-billion years ago. Gnathos is Greek for jaw and the prefix a means without, so agnathans are without jaws. Most agnathans are now extinct, but two branches still exist today: hagfishes and lampreys The jaw is any opposable articulated structure at the entrance of the mouth, typically used for grasping and manipulating food.The term jaws is also broadly applied to the whole of the structures constituting the vault of the mouth and serving to open and close it and is part of the body plan of humans and most animals

Gnathostomat

Lampreys and hagfish, which together are known as the cyclostomes or 'agnathans', are the only surviving lineages of jawless fish. They diverged early in vertebrate evolution, before the origin of the hinged jaws that are characteristic of gnathostome (jawed) vertebrates and before the evolution of paired appendages New fossil find pinpoints the origin of jaws in vertebrates. June 18th, 2014 Riffin . Source: University of Cambridge. A major fossil discovery in Canada sheds new light on the development of the earliest vertebrates, including the origin of jaws, the first time this feature has been seen so early in the fossil record derived from the anaspid group. During the Devonian period, the heterostracans underwent a major radiation, resulting in the appearance of several peculiar-looking forms varying in shape and length of the snout, dorsal spines, and dermal plates The molecular bases explaining the diversity of dental tissue mineralization across gnathostomes are still poorly understood. Odontodes, such as teeth and body denticles, are serial structures that develop through deployment of a gene regulatory network shared between all gnathostomes. Dentin, the inner odontode mineralized tissue, is produced by odontoblasts and appears well-conserved through. Agnathan - Agnathan - Evolution and classification: If evidence from fossil and living forms is combined, the Agnatha are distinguishable from the other craniates (Gnathostomata) by what they lack: jaws, lateral fins supported by fin rays, vertebrae, a horizontal semicircular canal in the ear, and genital ducts. The nervous, sensory, endocrine, circulatory, excretory, and muscular systems have.

GEOL431 - Vertebrate Paleobiolog

Developmental mechanism of the gnathostome jaw as an element of pharyngeal arches. The regional specification of the pharyngeal ectomesenchyme is performed by the Cartesian grid consisting of the Hox code that specifies the anteroposterior identity, and the Dlx code for a dorsoventral basic pattern of the arch skeletons By: Sherita Granderson & Whittney Rhodes History Agnathans Jawless vertebrates A= no + Gnatho= jaws Examples: lamprey & hagfish They have sucker disc mouths used to stick to prey to ingest their insides Gnathostomes Modern fish jawed fish Gnathos= jaws + Stoma= mouth 1st appeared in the late Silurian period of the Paleozoic Era over 400 m.y.a ORIGIN OF THE GNATHOSTOMES. According to Benton (2005), the placoderms were the first vertebrates to possess jaws, but where did jaws come from? The state of answers to this question can be summed up well by Kimmel et al. (2001) as a wonderful problem, long debated in the literature The evolution of the jaw was such a major biological innovation among vertebrates that groups without jaws, the agnathans, were virtually wiped out, no match for the superior jawed predators. (36 kb) Vertebrates with articulated jaws are called gnathostomes, from the Greek gnathos for jaw, and stoma for mouth Teeth and Jaws: evolutionary emergence of a model organogenic system and the adaptive radiation of gnathostomes. Funded by NERC. More than 99.8% of living vertebrates are gnathostomes (vertebrates with jaws and teeth), and the origin of gnathostomes thus represents one of the most significant episodes in animal evolution

29.2B: Gnathostomes - Jawed Fishes - Biology LibreText

As such, perceived chondrichthyan features of the Acanthodes cranium represent shared primitive conditions for crown group gnathostomes. Moreover, this increasingly detailed picture of early gnathostome evolution highlights ongoing and profound anatomical reorganization of vertebrate crania after the origin of jaws but before the divergence of living clades The jawed vertebrates (gnathostome is greek for 'jaw mouth'), comprising fish and tetrapods (including birds and mammals). craniates, hagfish have the most basal body-plan. They possess neither jaws nor vertebrae and are therefore usually regarded not as vertebrates but rather as a sister group Fishes and amphibians A. Vertebrate jaws evolved from skeletal supports of pharyngeal slits 1. Animals that replaced jawless vertebrates, and are Gnathostomes. 2. Members of group have two pairs of fins. 3. Jaws and fins allowed fish to become active in pursuit of food and in biting off chunks of flesh. 4 How the unjointed gill bars of the first vertebrates gave rise to the jointed gnathostome pharyngeal skeleton and jaws is an outstanding question in vertebrate evolution. The gnathostome pharyngeal skeleton is derived exclusively from cranial neural crest cells (CNCCs) that migrate ventrally from the anterior neural tube into the pharynx

Evolution of the vertebrate jaw: homology and

At their origins, the vertebral centra of elasmobranchs and tetrapods derived entirely from paraxial mesoderm [3,6,12], but an inner layer of notochord-derived acellular bone was incorporated into the centrum with the independent origin of teleost centra. Figure 6. Embryonic origins of the vertebral skeleton across gnathostomes Martin Brazeau, (2009) The braincase and jaws of a Devonian acanthodian and modern gnathostome origins. Nature 457, 305-308. Martin Brazeau and Valerie de Winter, (2015) The hyoid arch and braincase anatomy of Acanthodes support chondrichthyan affinity of 'acanthodians. BACKGROUND: Teeth and tooth-like structures, together named odontodes, are repeated organs thought to share a common evolutionary origin. These structures can be found in gnathostomes at different locations along the body: oral teeth in the jaws, teeth and denticles in the oral-pharyngeal cavity, and dermal denticles on elasmobranch skin

Developmental and evolutionary significance of the

Dental Lamina as Source of Odontogenic Stem Cells: Evolutionary Origins and Developmental Control of Tooth Generation in Gnathostomes MOYA M. SMITH1!, GARETH J. FRASER1,3, AND THIMIOS A. MITSIADIS2! 1KCL, Dental Institute, London, United Kingdom 2Institute of Oral Biology, ZZMK, University of Zurich, Zurich, Switzerland 3School of Biology, Georgia Institute of Technology, Atlanta, G Although these taxa do not have jaws, and therefore are not gnathostomes (sensu stricto), Donoghue et al. (2000), Janvier (2001), and Donoghue and Purnell (2005) argue that they possess a mosaic of characters that also occur in the crown gnathostomes (see the organization below) These results suggest different hydrofoil functions among osteostracan headshield morphologies, compatible with ecological diversification and undermining the traditional view that jawless stem-gnathostomes were ecologically constrained with the origin of jaws as the key innovation that precipitated the ecological diversification of the group What does gnathostome mean? Any of numerous animals of the group Gnathostomata, consisting of all vertebrates with jaws and including the mammals, b.. awed vertebrates (gnathostomes) comprise more than 99% of living vertebrate species, including humans. This diversity is built on fea - tures including jaws, teeth, paired appendages, and specialized embry - onic and skeletal tissues (Box 1) centuries of research have attempted to explain their origins 1-7

(PDF) The phylogenetic origin of jaws in vertebrates

The evolutionary origin of vertebrates has been debated ad nauseam by anatomists, paleontologists, embryologists, and physiologists, but it is only now that molecular phylogenetics is providing a more rigorous framework for the placement of vertebrates among their invertebrate relatives that we can begin to arrive at concrete conclusions concerning the nature of ancient ancestors and the. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources. Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks


Gnathostomes: Jawed Fishes

Gnathostomes or "jaw-mouths" are vertebrates that possess jaws. One of the most significant developments in early vertebrate evolution was the development of the jaw, which is a hinged structure attached to the cranium that allows an animal to grasp and tear its food. The evolution of jaws allowed early gnathostomes to exploit food resources that were unavailable to the jawless animals. In early evolutionary history, there were gnathostomes (jawed fishes) and agnathans (jawless fishes). Gnathostomes later evolved into all tetrapods (animals with four limbs) including amphibians, birds, and mammals.

Early gnathostomes were jawed fishes that possessed two sets of paired fins, which increased their ability to maneuver accurately. These paired fins were pectoral fins, located on the anterior body, and pelvic fins, on the posterior. The evolution of the jaw combined with paired fins permitted gnathostomes to expand from the sedentary suspension feeding of jawless fishes and become mobile predators. The gnathostomes' ability to exploit new nutrient sources led to their evolutionary success during the Devonian period. Two early groups of gnathostomes were the acanthodians and placoderms , which arose in the late Silurian period and are now extinct. Most modern gnathostomes belong to the clades Chondrichthyes and Osteichthyes.


Osteichthyes: Bony Fishes

Nearly all bony fishes have an ossified skeleton with specialized bone cells (osteocytes) that produce and maintain a calcium phosphate matrix. This characteristic has only reversed in a few groups of Osteichthyes, such as sturgeons and paddlefish, which have primarily cartilaginous skeletons. The skin of bony fishes is often covered by overlapping scales, and glands in the skin secrete mucus that reduces drag when swimming and aids the fish in osmoregulation. Like sharks, bony fishes have a lateral line system that detects vibrations in water.

All bony fishes use gills to breathe. Water is drawn over gills that are located in chambers covered and ventilated by a protective, muscular flap called the operculum. Many bony fishes also have a swim bladder , a gas-filled organ that helps to control the buoyancy of the fish. Bony fishes are further divided into two extant clades: Actinopterygii (ray-finned fishes) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes).

Actinopterygii, the ray-finned fishes, include many familiar fishes—tuna, bass, trout, and salmon (Figureeen), among others. Ray-finned fishes are named for their fins that are webs of skin supported by bony spines called rays. In contrast, the fins of Sarcopterygii are fleshy and lobed, supported by bone (FigureB). Living members of this clade include the less-familiar lungfishes and coelacanths.

The (a) sockeye salmon and (b) coelacanth are both bony fishes of the Osteichthyes clade. The coelacanth, sometimes called a lobe-finned fish, was thought to have gone extinct in the Late Cretaceous period, 100 million years ago, until one was discovered in 1938 near the Comoros Islands between Africa and Madagascar. (credit a: modification of work by Timothy Knepp, USFWS credit b: modification of work by Robbie Cada)


Sectie Samenvatting

The earliest vertebrates that diverged from the invertebrate chordates were the agnathan jawless fishes, whose extant members include the hagfishes and lampreys. Hagfishes are eel-like scavengers that feed on dead invertebrates and other fishes. Lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth, and most species are parasitic or predaceous on other fishes. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources.

Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks. Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for part or all of their lives. The vast majority of present-day fishes belong to the clade Osteichthyes, which consists of approximately 30,000 species. Bony fishes (Osteichthyes) can be divided into two clades: Actinopterygii (ray-finned fishes, virtually all extant species) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes, comprising fewer than 10 extant species, but form the sister group of the tetrapods).


Gnathostomes: early jawed fishes

The superclass Gnathostomata is characterized by a number of innovations lacking in jawless forms. kaken are present, derived from gill arches. Paired limbs with skeletal support are usually present, as is endochondral bone, three semicircular canals, endentine-based rather than horny teeth. However, no clearly intermediate fossils between jawed and jawless forms have been found. The origins of jaws and the other structures that characterized the early gnathostomes are buried in the fossil record, belonging to some group yet to be discovered. Homologies between the gill arches of osteostracomorphs and the jaws of later groups are unclear, and the early fossils of jawed fishes already possessed jaws, teeth, scales, and spines. To further complicate our understanding of chronology and phylogeny is the age of different fossils versus the widely held view that placoderms preceded acanthodians and may have been ancestral to chondrichthyans. However, chondrichthyan scales and denticles have been found in Late Ordovician deposits, acanthodians show up later in the Lower Silurian, and the earliest placoderms do not appear “until” the Middle Silurian (Nelson 2006).


Periods of occurrence of major jawed (gnathostome) fish taxa based on the fossil record. Column width represents familial diversity within a group (only half of chondrichthyan and acanthomorph diversity is shown). The time scale is millions of years before present. A glance at the figure reveals why the Devonian is commonly referred to as the Age of Fishes: during the Middle Devonian, most major groups discussed, including jawless forms shown in Fig. 11.1, were represented. Slightly modified from Stiassny et al. (2004).

What we do have is an abundance of fossil material that gives us a clear picture of the diversity of forms that the innovation of jaws must have permitted, with groups proliferating and with many early groups giving rise to extant taxa (Fig. 11.7). The evolutionary importance of true jaws cannot be overemphasized: “perhaps the greatest of all advances in vertebrate history was the development of jaws and the consequent revolution in the mode of life of early fishes” (Romer 1962, p. 216).

This revolution included a diversifi cation of the food types that early fishes could eat. Large animal prey could be captured and dismembered, and hard-bodied prey could be crushed. Agnathous fishes were probably limited to planktivory, detritivory, parasitism, and microcarnivory. Stomachs for storage of food evolved, probably as a consequence of jaws that could bite off pieces of food. With the advent of jaws, both carnivory and herbivory on a grand scale became possible, as reflected in the size of the fishes that soon evolved. Jaws also allowed for active defense against predators, leading to de-mphasis on armor, which in turn meant greater mobility and fl exibility. This increase in agility was greatly enhanced by the development of paired, internally supported pectoral and pelvic appendages, “the most outstanding shared derived charac- ter of the gnathostomes besides the jaw” (Pough et al. 1989, p. 235).


Jawless Fishes

Jawless fishes are craniates that represent an ancient vertebrate lineage that arose over one half-billion years ago. In the past, the hagfishes and lampreys were classified together as agnathans. Today, hagfishes and lampreys are recognized as separate clades, primarily because lampreys are true vertebrates, whereas hagfishes are not. A defining feature is the lack of paired lateral appendages (fins). Some of the earliest jawless fishes were the ostracoderms (which translates to “shell-skin”). Ostracoderms were vertebrate fishes encased in bony armor, unlike present-day jawless fishes, which lack bone in their scales.

Myxini: Hagfishes

Figure 1. Pacific hagfish are scavengers that live on the ocean floor. (credit: Linda Snook, NOAA/CBNMS)

The clade Myxini includes at least 20 species of hagfishes. Hagfishes are eel-like scavengers that live on the ocean floor and feed on dead invertebrates, other fishes, and marine mammals (Figure 1). Hagfishes are entirely marine and are found in oceans around the world, except for the polar regions. A unique feature of these animals is the slime glands beneath the skin that release mucus through surface pores. This mucus allows the hagfish to escape from the grip of predators. Hagfish can also twist their bodies in a knot to feed and sometimes eat carcasses from the inside out.

The skeleton of a hagfish is composed of cartilage, which includes a cartilaginous notochord that runs the length of the body. This notochord provides support to the hagfish’s body. Hagfishes do not replace the notochord with a vertebral column during development, as do true vertebrates.

Petromyzontidae: Lampreys

Figure 2. These parasitic sea lampreys attach to their lake trout host by suction and use their rough tongues to rasp away flesh in order to feed on the trout’s blood. (credit: USGS)

The clade Petromyzontidae includes approximately 35–40 or more species of lampreys. Lampreys are similar to hagfishes in size and shape however, lampreys possess some vertebral elements. Lampreys lack paired appendages and bone, as do the hagfishes. As adults, lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth. Many species have a parasitic stage of their life cycle during which they are ectoparasites of fishes (Figure 2).

Lampreys live primarily in coastal and fresh waters, and have a worldwide distribution, except for in the tropics and polar regions. Some species are marine, but all species spawn in fresh water. Eggs are fertilized externally, and the larvae distinctly differ from the adult form, spending 3 to 15 years as suspension feeders. Once they attain sexual maturity, the adults reproduce and die within days.

Lampreys possess a notochord as adults however, this notochord is surrounded by a cartilaginous structure called an arcualia, which may resemble an evolutionarily early form of the vertebral column.


151 Fishes

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Describe the difference between jawless and jawed fishes
  • Discuss the distinguishing features of sharks and rays compared to other modern fishes

Modern fishes include an estimated 31,000 species, by far the most of all clades within the Vertebrata. Fishes were the earliest vertebrates, with jawless species being the earliest forms and jawed species evolving later. They are active feeders, rather than sessile, suspension feeders. The Agnatha (jawless fishes)—the hagfishes and lampreys—have a distinct cranium and complex sense organs including eyes, that distinguish them from the invertebrate chordates, the urochordates and cephalochordates.

Jawless Fishes: Superclass Agnatha

Jawless fishes (Agnatha) are craniates representing an ancient vertebrate lineage that arose over 550 million years ago. In the past, hagfishes and lampreys were sometimes recognized as separate clades within the Agnatha, primarily because lampreys were regarded as true vertebrates, whereas hagfishes were not. However, recent molecular data, both from rRNA and mtDNA, as well as embryological data, provide strong support for the hypothesis that living agnathans—previously called cyclostomes—are monophyletic, and thus share recent common ancestry. The discussion below, for convenience, separates the modern “cyclostomes” into the class Myxini and class Petromyzontida. The defining features of the living jawless fishes are the lack of jaws and lack of paired lateral appendages (fins). They also lack internal ossification and scales, although these are not defining features of the clade.

Some of the earliest jawless fishes were the armored ostracoderms (which translates to “shell-skin”): vertebrate fishes encased in bony armor—unlike present-day jawless fishes, which lack bone in their scales. Some ostracoderms, also unlike living jawless fishes, may have had paired fins. We should note, however, that the “ostracoderms” represent an assemblage of heavily armored extinct jawless fishes that may not form a natural evolutionary group. Fossils of the genus Haikouichthys from China, with an age of about 530 million years, show many typical vertebrate characteristics including paired eyes, auditory capsules, and rudimentary vertebrae.

Class Myxini: Hagfishes

The class Myxini includes at least 70 species of hagfishes—eel-like scavengers that live on the ocean floor and feed on living or dead invertebrates, fishes, and marine mammals ((Figure)). Although they are almost completely blind, sensory barbels around the mouth help them locate food by smell and touch. They feed using keratinized teeth on a movable cartilaginous plate in the mouth, which rasp pieces of flesh from their prey. These feeding structures allow the gills to be used exclusively for respiration, niet for filter feeding as in the urochordates and cephalochordates. Hagfishes are entirely marine and are found in oceans around the world, except for the polar regions. Unique slime glands beneath the skin release a milky mucus (through surface pores) that upon contact with water becomes incredibly slippery, making the animal almost impossible to hold. This slippery mucus thus allows the hagfish to escape from the grip of predators. Hagfish can also twist their bodies into a knot, which provides additional leverage to feed. Sometimes hagfish enter the bodies of dead animals and eat carcasses from the inside out! Interestingly, they do not have a stomach!


Hagfishes have a cartilaginous skull, as well as a fibrous and cartilaginous skeleton, but the major supportive structure is the notochord that runs the length of the body. In hagfishes, the notochord is niet replaced by the vertebral column, as it is in true vertebrates, and thus they may (morphologically) represent a sister group to the true vertebrates, making them the most basal clade among the skull-bearing chordates.

Class Petromyzontida: Lampreys

The class Petromyzontida includes approximately 40 species of lampreys, which are superficially similar to hagfishes in size and shape. However, lampreys possess extrinsic eye muscles, at least two semicircular canals, and a true cerebellum, as well as simple vertebral elements, called arcualia—cartilaginous structures arranged above the notochord. These features are also shared with the gnathostomes—vertebrates with jawed mouths and paired appendages (see below). Lampreys also have a dorsal tubular nerve cord with a well-differentiated brain, a small cerebellum, and 10 pairs of nerves. The classification of lampreys is still debated, but they clearly represent one of the oldest divergences of the vertebrate lineage. Lampreys lack paired appendages, as do the hagfishes, although they have one or two fleshy dorsal fins. As adults, lampreys are characterized by a rasping tongue within a toothed, funnel-like sucking mouth. Many species have a parasitic stage of their life cycle during which they are fish ectoparasites (some call them predators because they attack and eventually fall off) ((Figure)).


Lampreys live primarily in coastal and freshwater environments, and have a worldwide distribution, except for the tropics and polar regions. Some species are marine, but all species spawn in fresh water. Interestingly, northern lampreys in the family Petromyzontidae, have the highest number of chromosomes (164 to 174) among the vertebrates. Eggs are fertilized externally, and the larvae (called ammocoeten) differ greatly from the adult form, closely resembling the adult cephalocordate amphioxus. After spending three to 15 years as suspension feeders in rivers and streams, they attain sexual maturity. Shortly afterward, the adults swim upstream, reproduce, and die within days.

Gnathostomes: Jawed Fishes

Gnathostomes , or “jaw-mouths,” are vertebrates that possess true jaws—a milestone in the evolution of the vertebrates. In fact, one of the most significant developments in early vertebrate evolution was the development of the jaw: a hinged structure attached to the cranium that allows an animal to grasp and tear its food. Jaws were probably derived from the first pair of gill arches supporting the gills of jawless fishes.

Early gnathostomes also possessed two sets of paired fins, allowing the fishes to maneuver accurately. Pectoral fins are typically located on the anterior body, and pelvic fins on the posterior. Evolution of the jaw and paired fins permitted gnathostomes to expand their food options from the scavenging and suspension feeding of jawless fishes to active predation. The ability of gnathostomes to exploit new nutrient sources probably contributed to their replacing most jawless fishes during the Devonian period. Two early groups of gnathostomes were the acanthodians en placoderms ((Figure)), which arose in the late Silurian period and are now extinct. Most modern fishes are gnathostomes that belong to the clades Chondrichthyes and Osteichthyes (which include the class Actinoptertygii and class Sarcopterygii).


Class Chondrichthyes: Cartilaginous Fishes

The class Chondrichthyes (about 1,000 species) is a morphologically diverse clade, consisting of subclass Elasmobranchii (sharks [(Figure)], rays, and skates, together with the obscure and critically endangered sawfishes), and a few dozen species of fishes called chimaeras, or “ghost sharks” in the subclass Holocephali. Chondrichthyes are jawed fishes that possess paired fins and a skeleton made of cartilage. This clade arose approximately 370 million years ago in the early or middle Devonian. They are thought to be descended from the placoderms, which had endoskeletons made of bone thus, the lighter cartilaginous skeleton of Chondrichthyes is a secondarily derived evolutionary development. Parts of shark skeleton are strengthened by granules of calcium carbonate, but this is not the same as bone.

Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for a part or all of their lives. Most sharks are carnivores that feed on live prey, either swallowing it whole or using their jaws and teeth to tear it into smaller pieces. Sharks have abrasive skin covered with tooth-like scales called placoid scales. Shark teeth probably evolved from rows of these scales lining the mouth. A few species of sharks and rays, like the enormous whale shark ((Figure)), are suspension feeders that feed on plankton. The sawfishes have an extended rostrum that looks like a double-edged saw. The rostrum is covered with electrosensitive pores that allow the sawfish to detect slight movements of prey hiding in the muddy sea floor. The teeth in the rostrum are actually modified tooth-like structures called denticles, similar to scales.


Sharks have well-developed sense organs that aid them in locating prey, including a keen sense of smell and the ability to detect electromagnetic fields. Electroreceptors called ampullae of Lorenzini allow sharks to detect the electromagnetic fields that are produced by all living things, including their prey. (Electroreception has only been observed in aquatic or amphibious animals and sharks have perhaps the most sensitive electroreceptors of any animal.) Sharks, together with most fishes and aquatic and larval amphibians, also have a row of sensory structures called the lateral line , which is used to detect movement and vibration in the surrounding water, and is often considered to be functionally similar to the sense of “hearing” in terrestrial vertebrates. The lateral line is visible as a darker stripe that runs along the length of a fish’s body. Sharks have no mechanism for maintaining neutral buoyancy and must swim continuously to stay suspended in the water. Some must also swim in order to ventilate their gills but others have muscular pumps in their mouths to keep water flowing over the gills.


Sharks reproduce sexually, and eggs are fertilized internally. Most species are ovovivipaar: The fertilized egg is retained in the oviduct of the mother’s body and the embryo is nourished by the egg yolk. The eggs hatch in the uterus, and young are born alive and fully functional. Some species of sharks are oviparous: They lay eggs that hatch outside of the mother’s body. Embryos are protected by a shark egg case or “mermaid’s purse” ((Figure)) that has the consistency of leather. The shark egg case has tentacles that snag in seaweed and give the newborn shark cover. A few species of sharks, e.g., tiger sharks and hammerheads, are viviparous: the yolk sac that initially contains the egg yolk and transfers its nutrients to the growing embryo becomes attached to the oviduct of the female, and nutrients are transferred directly from the mother to the growing embryo. In both viviparous and ovoviviparous sharks, gas exchange uses this yolk sac transport.


In general, the Chondrichthyes have a fusiform or dorsoventrally flattened body, a heterocercal caudal fin or tail (unequally sized fin lobes, with the tail vertebrae extending into the larger upper lobe) paired pectoral and pelvic fins (in males these may be modified as claspers), exposed gill slits (elasmobranch), and an intestine with a spiral valve that condenses the length of the intestine. They also have three pairs of semicircular canals, and excellent senses of smell, vibration, vision, and electroreception. A very large lobed liver produces squalene oil (a lightweight biochemical precursor to steroids) that serves to aid in buoyancy (because with a specific gravity of 0.855, it is lighter than that of water).

Rays and skates comprise more than 500 species. They are closely related to sharks but can be distinguished from sharks by their flattened bodies, pectoral fins that are enlarged and fused to the head, and gill slits on their ventral surface ((Figure)). Like sharks, rays and skates have a cartilaginous skeleton. Most species are marine and live on the sea floor, with nearly a worldwide distribution.

Unlike the stereotypical sharks and rays, the Holocephali (chimaeras or ratfish) have a diphycercal tail (equally sized fin lobes, with the tail vertebrae located between them), lack scales (lost secondarily in evolution), and have teeth modified as grinding plates that are used to feed on mollusks and other invertebrates ((Figure)B). Unlike sharks with elasmobranch or naked gills, chimaeras have four pairs of gills covered by an operculum. Many species have a pearly iridescence and are extremely pretty.


Osteichthyes: Bony Fishes

Members of the clade Osteichthyes , also called bony fishes, are characterized by a bony skeleton. The vast majority of present-day fishes belong to this group, which consists of approximately 30,000 species, making it the largest class of vertebrates in existence today.

Nearly all bony fishes have an ossified skeleton with specialized bone cells (osteocytes) that produce and maintain a calcium phosphate matrix. This characteristic has been reversed only in a few groups of Osteichthyes, such as sturgeons and paddlefish, which have primarily cartilaginous skeletons. The skin of bony fishes is often covered by overlapping scales, and glands in the skin secrete mucus that reduces drag when swimming and aids the fish in osmoregulation. Like sharks, bony fishes have a lateral line system that detects vibrations in water.

All bony fishes use gills to breathe. Water is drawn over gills that are located in chambers covered and ventilated by a protective, muscular flap called the operculum. Many bony fishes also have a swim bladder , a gas-filled organ derived as a pouch from the gut. The swim bladder helps to control the buoyancy of the fish. In most bony fish, the gases of the swim bladder are exchanged directly with the blood. The swim bladder is believed to be homologous to the lungs of lungfish and the lungs of land vertebrates.

Bony fishes are further divided into two extant clades: Class Actinopterygii (ray-finned fishes) and Class Sarcopterygii (lobe-finned fishes).

Actinopterygii ((Figure)een), the ray-finned fishes, include many familiar fishes—tuna, bass, trout, and salmon among others—and represent about half of all vertebrate species. Ray-finned fishes are named for the fan of slender bones that supports their fins.

In contrast, the fins of Sarcopterygii ((Figure)B) are fleshy and lobed, supported by bones that are similar in type and arrangement to the bones in the limbs of early tetrapods. The few extant members of this clade include several species of lungfishes and the less familiar coelacanths, which were thought to be extinct until living specimens were discovered between Africa and Madagascar. Currently, two species of coelocanths have been described.


Sectie Samenvatting

The earliest vertebrates that diverged from the invertebrate chordates were the agnathan jawless fishes, whose extant members include the hagfishes and lampreys. Hagfishes are eel-like scavengers that feed on dead invertebrates and other fishes. Lampreys are characterized by a toothed, funnel-like sucking mouth, and most species are parasitic or predaceous on other fishes. Fishes with jaws (gnathostomes) evolved later. Jaws allowed early gnathostomes to exploit new food sources.

Gnathostomes include the cartilaginous fishes and the bony fishes, as well as all other tetrapods (amphibians, reptiles, mammals). Cartilaginous fishes include sharks, rays, skates, and ghost sharks. Most cartilaginous fishes live in marine habitats, with a few species living in fresh water for part or all of their lives. The vast majority of present-day fishes belong to the clade Osteichthyes, which consists of approximately 30,000 species. Bony fishes (Osteichthyes) can be divided into two clades: Actinopterygii (ray-finned fishes, virtually all extant species) and Sarcopterygii (lobe-finned fishes, comprising fewer than 10 extant species, but form the sister group of the tetrapods).

Beoordelingsvragen

Members of Chondrichthyes differ from members of Osteichthyes by having (a) ________.

Members of Chondrichthyes are thought to be descended from fishes that had ________.

A marine biologist catches a species of fish she has never seen before. Upon examination, she determines that the species has a predominantly cartilaginous skeleton and a swim bladder. If its pectoral fins are not fused with its head, to which category of fish does the specimen belong?

Vragen over kritisch denken

What can be inferred about the evolution of the cranium and vertebral column from examining hagfishes and lampreys?

Comparison of hagfishes with lampreys shows that the cranium evolved first in early vertebrates, as it is seen in hagfishes, which evolved earlier than lampreys. This was followed by evolution of the vertebral column, a primitive form of which is seen in lampreys and not in hagfishes.

Why did gnathostomes replace most agnathans?

Evolution of the jaw and paired fins permitted gnathostomes to diversify from the sedentary suspension feeding of agnathans to a mobile predatory lifestyle. The ability of gnathostomes to utilize new nutrient sources may be one reason why the gnathostomes replaced most agnathans.

Woordenlijst