Informatie

7.7: Soorten weefsels - Biologie


leerdoelen

  • Identificeer de vier belangrijkste weefseltypes
  • Bespreek de functies van elk weefseltype
  • Breng de structuur van elk weefseltype in verband met hun functie
  • Bespreek de embryonale oorsprong van weefsel
  • Identificeer de drie belangrijkste kiemlagen
  • Identificeer de belangrijkste soorten weefselmembranen

De voorwaarde zakdoek wordt gebruikt om een ​​groep cellen te beschrijven die samen in het lichaam worden aangetroffen. De cellen in een weefsel delen een gemeenschappelijke embryonale oorsprong. Microscopische observatie onthult dat de cellen in een weefsel morfologische kenmerken delen en gerangschikt zijn in een geordend patroon dat de functies van het weefsel bereikt. Vanuit evolutionair perspectief verschijnen weefsels in complexere organismen. Meercellige protisten, oude eukaryoten, hebben bijvoorbeeld geen cellen die in weefsels zijn georganiseerd.

Hoewel er veel soorten cellen in het menselijk lichaam zijn, zijn ze georganiseerd in vier brede categorieën weefsels: epitheel, bindweefsel, spieren en zenuwweefsel. Elk van deze categorieën wordt gekenmerkt door specifieke functies die bijdragen aan de algehele gezondheid en het onderhoud van het lichaam. Een verstoring van de structuur is een teken van letsel of ziekte. Dergelijke veranderingen kunnen worden gedetecteerd via histologie, de microscopische studie van het uiterlijk, de organisatie en de functie van weefsel.

De vier soorten weefsels

epitheelweefsel, ook wel epitheel genoemd, verwijst naar de cellagen die de buitenoppervlakken van het lichaam bedekken, interne holtes en doorgangen bekleden en bepaalde klieren vormen. Bindweefsel, zoals de naam al aangeeft, bindt de cellen en organen van het lichaam samen en functioneert in de bescherming, ondersteuning en integratie van alle delen van het lichaam. Spierweefsel is prikkelbaar, reageert op stimulatie en trekt samen om beweging te bieden, en komt voor als drie hoofdtypen: skeletspier (vrijwillige) spier, gladde spier en hartspier in het hart. Zenuwweefsel is ook prikkelbaar, waardoor de verspreiding van elektrochemische signalen in de vorm van zenuwimpulsen die communiceren tussen verschillende delen van het lichaam mogelijk is (Figuur 1).

Het volgende organisatieniveau is het orgaan, waar verschillende soorten weefsels samenkomen om een ​​werkende eenheid te vormen. Net zoals het kennen van de structuur en functie van cellen u helpt bij uw studie van weefsels, zal kennis van weefsels u helpen begrijpen hoe organen functioneren. Het epitheel en het bindweefsel worden in dit hoofdstuk uitgebreid besproken. Spier- en zenuwweefsel worden in dit hoofdstuk slechts kort besproken.

Embryonale oorsprong van weefsels

De zygote, of bevruchte eicel, is een enkele cel gevormd door de fusie van een eicel en sperma. Na de bevruchting geeft de zygote aanleiding tot snelle mitotische cycli, waarbij veel cellen worden gegenereerd om het embryo te vormen. De eerste gegenereerde embryonale cellen hebben het vermogen om te differentiëren tot elk type cel in het lichaam en worden als zodanig genoemd totipotent, wat betekent dat elk het vermogen heeft om te delen, te differentiëren en zich te ontwikkelen tot een nieuw organisme. Naarmate de celproliferatie vordert, worden drie belangrijke cellijnen in het embryo vastgesteld. Elk van deze geslachten van embryonale cellen vormt de afzonderlijke kiemlagen waaruit uiteindelijk alle weefsels en organen van het menselijk lichaam worden gevormd. Elke kiemlaag wordt geïdentificeerd door zijn relatieve positie: ectoderm (ecto– = “buitenste”), mesoderm (meso– = “midden”), en endoderm (endo– = “binnen”). Figuur 2 toont de soorten weefsels en organen die bij elk van de drie kiemlagen horen. Merk op dat epitheelweefsel zijn oorsprong vindt in alle drie de lagen, terwijl zenuwweefsel voornamelijk afkomstig is van het ectoderm en spierweefsel van mesoderm.

Figuur 2. Embryonale oorsprong van weefsels en belangrijke organen

Bekijk deze diavoorstelling voor meer informatie over stamcellen. Hoe verschillen somatische stamcellen van embryonale stamcellen?

Weefselmembranen

EEN weefselmembraan is een dunne laag of laag cellen die de buitenkant van het lichaam bedekt (bijvoorbeeld de huid), de organen (bijvoorbeeld het hartzakje), interne doorgangen die naar de buitenkant van het lichaam leiden (bijvoorbeeld abdominale mesenteriën), en de bekleding van de beweegbare gewrichtsholten. Er zijn twee basistypen weefselmembranen: bindweefsel en epitheelmembranen (Figuur 3).

Bindweefselmembranen

De bindweefselmembraan wordt uitsluitend gevormd uit bindweefsel. Deze membranen omhullen organen, zoals de nieren, en bekleden onze beweegbare gewrichten. EEN synoviaal membraan is een soort bindweefselmembraan dat de holte van een vrij beweegbaar gewricht bekleedt. Synoviale membranen omringen bijvoorbeeld de gewrichten van de schouder, elleboog en knie. Fibroblasten in de binnenste laag van het synoviale membraan geven hyaluronan af in de gewrichtsholte. De hyaluronan vangt effectief het beschikbare water op om de synoviale vloeistof te vormen, een natuurlijk smeermiddel dat ervoor zorgt dat de botten van een gewricht vrij tegen elkaar kunnen bewegen zonder veel wrijving. Deze gewrichtsvloeistof wisselt gemakkelijk water en voedingsstoffen uit met bloed, net als alle lichaamsvloeistoffen.

Epitheliale membranen

De epitheelmembraan is samengesteld uit epitheel bevestigd aan een laag bindweefsel, bijvoorbeeld uw huid. De slijmvlies is ook een samenstelling van bindweefsel en epitheelweefsel. Deze epitheelmembranen, soms mucosae genoemd, bekleden de lichaamsholten en holle doorgangen die openen naar de externe omgeving, en omvatten de spijsverterings-, ademhalings-, uitscheidings- en voortplantingskanalen. Slijm, geproduceerd door de epitheliale exocriene klieren, bedekt de epitheliale laag. Het onderliggende bindweefsel, genaamd de Lamina Propria (letterlijk "eigen laag"), helpen de fragiele epitheellaag te ondersteunen.

EEN sereus membraan is een epitheelmembraan bestaande uit mesodermaal afgeleid epitheel, het mesothelium genaamd, dat wordt ondersteund door bindweefsel. Deze membranen bekleden de coelomische holtes van het lichaam, dat wil zeggen de holtes die niet naar buiten opengaan, en ze bedekken de organen die zich in die holtes bevinden. Het zijn in wezen vliezige zakken, met mesothelium aan de binnenkant en bindweefsel aan de buitenkant. Sereuze vloeistof afgescheiden door de cellen van het dunne squameuze mesothelium smeert het membraan en vermindert slijtage en wrijving tussen organen. Sereuze membranen worden geïdentificeerd op basis van locaties. Drie sereuze membranen omlijnen de borstholte; de twee pleura die de longen bedekken en het hartzakje dat het hart bedekt. Een vierde, het buikvlies, is het sereuze membraan in de buikholte dat de buikorganen bedekt en dubbele lagen mesenteriën vormt die veel van de spijsverteringsorganen ophangen.

De huid is een epitheelmembraan, ook wel de huidmembraan. Het is een meerlagig plaveiselepitheelmembraan dat op bindweefsel rust. Het apicale oppervlak van dit membraan wordt blootgesteld aan de externe omgeving en is bedekt met dode, verhoornde cellen die het lichaam helpen beschermen tegen uitdroging en ziekteverwekkers.


3D bioprinten van levende weefsels

Neem contact met ons op voor meer informatie over samenwerkings- en licentiemogelijkheden met betrekking tot 3D Bioprinting.

Interesse in deze technologie?

Neem contact met ons op voor meer informatie over samenwerkings- en licentiemogelijkheden met betrekking tot 3D Bioprinting.

Vooruitgang in het testen van geneesmiddelen en regeneratieve geneeskunde zou enorm kunnen profiteren van in laboratoria ontworpen menselijke weefsels die zijn opgebouwd uit een verscheidenheid aan celtypen met nauwkeurige 3D-architectuur. Maar de productie van menselijke weefsels van meer dan een millimeter is beperkt door een gebrek aan methoden voor het bouwen van weefsels met ingebedde levensondersteunende vasculaire netwerken.

Multidisciplinair onderzoek aan het Wyss Institute heeft geleid tot de ontwikkeling van een 3D-bioprintmethode met meerdere materialen die gevasculariseerde weefsels genereert die zijn samengesteld uit levende menselijke cellen die bijna tien keer dikker zijn dan eerder ontwikkelde weefsels en die hun architectuur en functie gedurende meer dan zes weken. De methode maakt gebruik van een aanpasbare, bedrukte siliconen mal om het bedrukte weefsel op een chip te huisvesten en te loodsen. In deze mal wordt een raster van grotere vasculaire kanalen met levende endotheelcellen in siliconeninkt gedrukt, waarin een zelfdragende inkt met levende mesenchymale stamcellen (MSC's) in een afzonderlijke printopdracht is gelaagd. Na het printen wordt een vloeistof bestaande uit fibroblasten en extracellulaire matrix gebruikt om open gebieden binnen het construct te vullen, waardoor een bindweefselcomponent wordt toegevoegd die de hele structuur vernet en verder stabiliseert.

Confocale microscopie-afbeelding die een dwarsdoorsnede toont van een 3D-geprint, 1 centimeter dik gevasculariseerd weefselconstruct dat stamceldifferentiatie naar de ontwikkeling van botcellen laat zien, na een maand actieve perfusie van vloeistoffen, voedingsstoffen en celgroeifactoren. De structuur is gefabriceerd met behulp van een nieuwe 3D-bioprintstrategie, uitgevonden door Jennifer Lewis en haar team van het Wyss Institute en Harvard SEAS. Krediet: Lewis Lab, Wyss Institute aan de Harvard University

De resulterende zachte weefselstructuur kan onmiddellijk worden geperfuseerd met voedingsstoffen, evenals groei- en differentiatiefactoren via een enkele inlaat en uitlaat aan tegenovergestelde uiteinden van de chip die aansluiten op het vasculaire kanaal om overleving en rijping van de cellen te garanderen. In een proof-of-principle-onderzoek maakten bioprint-weefselconstructies van één centimeter dik die menselijke beenmerg-MSC's bevatten, omringd door bindweefsel en ondersteund door een kunstmatig, met endotheel bekleed vaatstelsel, de circulatie van botgroeifactoren en, vervolgens, de inductie van botontwikkeling .

Deze innovatieve bioprinting-aanpak kan worden aangepast om verschillende gevasculariseerde 3D-weefsels te creëren voor regeneratieve geneeskunde en het testen van geneesmiddelen. Het Wyss-team onderzoekt ook het gebruik van 3D-bioprinting om nieuwe versies van de organen van het Instituut op chipsapparaten te fabriceren, waardoor hun productieproces meer geautomatiseerd wordt en de ontwikkeling van steeds complexere microfysiologische apparaten mogelijk wordt. Deze inspanning heeft geresulteerd in het eerste volledig 3D-geprinte orgel op een chip - een hart op een chip '8211 met geïntegreerde zachte spanningssensoren.


Inhoud

"Biologie" is afgeleid van de oude Griekse woorden βίος romanized bíos wat "leven" betekent en -λογία romanized logía (-logy) wat "studietak" of "spreken" betekent. [11] [12] Die gecombineerd maken het Griekse woord βιολογία romanized biología wat biologie betekent. Desondanks bestond de term βιολογία als geheel niet in het Oudgrieks. De eersten die het leenden, waren de Engelse en Franse (biologie). Historisch gezien was er een andere term voor "biologie" in het Engels, levensgeschiedenis die tegenwoordig zelden wordt gebruikt.

De Latijnse vorm van de term verscheen voor het eerst in 1736 toen de Zweedse wetenschapper Carl Linnaeus (Carl von Linné) biologisch in zijn Bibliotheca Botanica. Het werd opnieuw gebruikt in 1766 in een werk getiteld Philosophiae naturalis sive physicae: tomus III, continens geoloog, bioloog, fytoloog generalis, door Michael Christoph Hanov, een leerling van Christian Wolff. Het eerste Duitse gebruik, biologie, stond in een vertaling uit 1771 van het werk van Linnaeus. In 1797 gebruikte Theodor Georg August Roose de term in het voorwoord van een boek, Grundzüge der Lehre van der Lebenskraft. Karl Friedrich Burdach gebruikte de term in 1800 in een meer beperkte zin van de studie van de mens vanuit een morfologisch, fysiologisch en psychologisch perspectief (Propädeutik zum Studien der gesammten Heilkunst). De term kwam in zijn moderne gebruik met de zesdelige verhandeling Biologie, of Philosophie der lebenden Natur (1802-1822) door Gottfried Reinhold Treviranus, die aankondigde: [13]

De objecten van ons onderzoek zullen de verschillende vormen en manifestaties van het leven zijn, de voorwaarden en wetten waaronder deze verschijnselen optreden, en de oorzaken waardoor ze zijn beïnvloed. De wetenschap die zich met deze objecten bezighoudt, zullen we aanduiden met de naam biologie [Biologie] of de leer van het leven [Lebenslehre].

De vroegste wortels van de wetenschap, waaronder geneeskunde, kunnen worden herleid tot het oude Egypte en Mesopotamië rond 3000 tot 1200 v.Chr. [14] [15] Hun bijdragen kwamen later binnen en vormden de Griekse natuurfilosofie van de klassieke oudheid. [14] [15] [16] [17] Oude Griekse filosofen zoals Aristoteles (384-322 BCE) droegen uitgebreid bij aan de ontwikkeling van biologische kennis. Zijn werken zoals Geschiedenis van dieren waren vooral belangrijk omdat ze zijn naturalistische neigingen onthulden, en later meer empirische werken die zich richtten op biologische oorzakelijkheid en de diversiteit van het leven. Aristoteles' opvolger aan het Lyceum, Theophrastus, schreef een reeks boeken over plantkunde die tot in de middeleeuwen de belangrijkste bijdrage van de oudheid aan de plantenwetenschappen was. [18]

Geleerden van de middeleeuwse islamitische wereld die over biologie schreven, waren onder meer al-Jahiz (781–869), Al-Dīnawarī (828–896), die schreef over plantkunde, [19] en Rhazes (865–925) die schreef over anatomie en fysiologie . De geneeskunde werd vooral goed bestudeerd door islamitische geleerden die werkzaam waren in Griekse filosofische tradities, terwijl de natuurlijke historie sterk leunde op het aristotelische denken, vooral bij het handhaven van een vaste hiërarchie van het leven.

De biologie begon zich snel te ontwikkelen en te groeien met de dramatische verbetering van de microscoop door Anton van Leeuwenhoek. Het was toen dat wetenschappers spermatozoa, bacteriën, infusoria en de diversiteit van microscopisch leven ontdekten. Onderzoek door Jan Swammerdam leidde tot nieuwe interesse in entomologie en hielp bij het ontwikkelen van de basistechnieken van microscopische dissectie en kleuring. [20]

Vooruitgang in microscopie had ook een diepgaande invloed op het biologische denken. In het begin van de 19e eeuw wezen een aantal biologen op het centrale belang van de cel. Toen, in 1838, begonnen Schleiden en Schwann de nu universele ideeën te promoten dat (1) de basiseenheid van organismen de cel is en (2) dat individuele cellen alle kenmerken van het leven hebben, hoewel ze tegen het idee waren dat (3) alle cellen komen voort uit de deling van andere cellen. Dankzij het werk van Robert Remak en Rudolf Virchow accepteerden de meeste biologen in de jaren 1860 echter alle drie de principes van wat bekend werd als celtheorie. [21] [22]

Ondertussen werden taxonomie en classificatie de focus van natuurhistorici. Carl Linnaeus publiceerde in 1735 een basistaxonomie voor de natuurlijke wereld (waarvan sindsdien variaties in gebruik zijn geweest), en in de jaren 1750 introduceerde hij wetenschappelijke namen voor al zijn soorten. [23] Georges-Louis Leclerc, graaf de Buffon, behandelde soorten als kunstmatige categorieën en levende vormen als kneedbaar - zelfs de mogelijkheid van gemeenschappelijke afstamming suggererend. Hoewel hij tegen evolutie was, is Buffon een sleutelfiguur in de geschiedenis van het evolutionaire denken. Zijn werk beïnvloedde de evolutietheorieën van zowel Lamarck als Darwin. [24]

Het serieuze evolutionaire denken is ontstaan ​​met het werk van Jean-Baptiste Lamarck, die als eerste een coherente evolutietheorie presenteerde. [26] Hij stelde dat evolutie het resultaat was van omgevingsstress op eigenschappen van dieren, wat betekent dat hoe vaker en rigoureuzer een orgaan werd gebruikt, hoe complexer en efficiënter het zou worden, waardoor het dier zich zou aanpassen aan zijn omgeving. Lamarck geloofde dat deze verworven eigenschappen vervolgens konden worden doorgegeven aan de nakomelingen van het dier, die ze verder zouden ontwikkelen en perfectioneren. [27] Het was echter de Britse natuuronderzoeker Charles Darwin, die de biogeografische benadering van Humboldt, de uniformitaire geologie van Lyell, Malthus' geschriften over bevolkingsgroei en zijn eigen morfologische expertise en uitgebreide natuurlijke waarnemingen combineerde, die een meer succesvolle op evolutietheorie gebaseerde over natuurlijke selectie leidden soortgelijke redeneringen en bewijzen Alfred Russel Wallace ertoe om onafhankelijk tot dezelfde conclusies te komen. [28] [29] Darwins evolutietheorie door natuurlijke selectie verspreidde zich snel door de wetenschappelijke gemeenschap en werd al snel een centraal axioma van de zich snel ontwikkelende wetenschap van de biologie.

De basis voor moderne genetica begon met het werk van Gregor Mendel, die zijn paper presenteerde, "Versuche über Pflanzenhybriden" ("Experimenten op planthybridisatie"), in 1865, [30] waarin de principes van biologische overerving werden geschetst, die als basis dienden voor moderne genetica. [31] De betekenis van zijn werk werd echter pas in het begin van de 20e eeuw gerealiseerd. toen evolutie een verenigde theorie werd toen de moderne synthese de darwinistische evolutie verzoende met klassieke genetica.32 In de jaren veertig en vroege jaren vijftig wees een reeks experimenten van Alfred Hershey en Martha Chase op DNA als de component van chromosomen die de eigenschap bezaten: met eenheden die bekend waren geworden als genen.Een focus op nieuwe soorten modelorganismen zoals virussen en bacteriën, samen met de ontdekking van de dubbel-helixstructuur van DNA door James Watson en Francis Crick in 1953, markeerden de overgang naar het tijdperk van moleculaire genetica. Van de jaren 1950 tot heden is de biologie enorm uitgebreid in het moleculaire domein. De genetische code werd gekraakt door Har Gobind Khorana, Robert W. Holley en Marshall Warren Nirenberg af ter DNA werd begrepen dat het codons bevatte. Ten slotte werd in 1990 het Human Genome Project gelanceerd met als doel het algemene menselijke genoom in kaart te brengen. Dit project werd in wezen voltooid in 2003 [33] en de verdere analyse wordt nog gepubliceerd. Het Human Genome Project was de eerste stap in een geglobaliseerde poging om de opgebouwde kennis van de biologie op te nemen in een functionele, moleculaire definitie van het menselijk lichaam en de lichamen van andere organismen.

Chemische basis

Atomen en moleculen

Alle levende organismen zijn opgebouwd uit materie en alle materie bestaat uit elementen. [34] Zuurstof, koolstof, waterstof en stikstof zijn de vier elementen die verantwoordelijk zijn voor 96% van alle levende organismen, met calcium, fosfor, zwavel, natrium, chloor en magnesium voor de resterende 3,7%. [34] Verschillende elementen kunnen worden gecombineerd om verbindingen te vormen, zoals water, dat van fundamenteel belang is voor het leven. [34] Het leven op aarde begon vanuit water en bleef daar ongeveer drie miljard jaar voordat het naar het land trok. [35] Materie kan in verschillende toestanden voorkomen als een vaste stof, vloeistof of gas.

De kleinste eenheid van een element is een atoom, dat is samengesteld uit een kern en een of meer elektronen die aan de kern zijn gebonden. De kern is gemaakt van een of meer protonen en een aantal neutronen. Individuele atomen kunnen bij elkaar worden gehouden door chemische bindingen om moleculen en ionische verbindingen te vormen. [34] Veelvoorkomende soorten chemische bindingen zijn ionische bindingen, covalente bindingen en waterstofbindingen. Ionische binding omvat de elektrostatische aantrekking tussen tegengesteld geladen ionen, of tussen twee atomen met sterk verschillende elektronegativiteiten, [36] en is de primaire interactie die optreedt in ionische verbindingen. Ionen zijn atomen (of groepen atomen) met een elektrostatische lading. Atomen die elektronen winnen, maken negatief geladen ionen (anionen genoemd), terwijl atomen die elektronen verliezen positief geladen ionen maken (kationen genoemd).

In tegenstelling tot ionische bindingen, omvat een covalente binding het delen van elektronenparen tussen atomen.Deze elektronenparen en de stabiele balans van aantrekkende en afstotende krachten tussen atomen, wanneer ze elektronen delen, staat bekend als covalente binding. [37]

Een waterstofbinding is in de eerste plaats een elektrostatische aantrekkingskracht tussen een waterstofatoom dat covalent is gebonden aan een meer elektronegatief atoom of een groep zoals zuurstof. Een alomtegenwoordig voorbeeld van een waterstofbrug wordt gevonden tussen watermoleculen. In een afzonderlijk watermolecuul zijn er twee waterstofatomen en één zuurstofatoom. Twee moleculen water kunnen daartussen een waterstofbrug vormen. Wanneer er meer moleculen aanwezig zijn, zoals het geval is bij vloeibaar water, zijn er meer bindingen mogelijk omdat de zuurstof van het ene watermolecuul twee eenzame elektronenparen heeft, die elk een waterstofbinding kunnen vormen met een waterstof op een ander watermolecuul.

Organische bestanddelen

Met uitzondering van water bevatten bijna alle moleculen waaruit elk levend organisme bestaat koolstof. [38] [39] Koolstof kan zeer lange ketens van onderling verbonden koolstof-koolstofbindingen vormen, die sterk en stabiel zijn. De eenvoudigste vorm van een organisch molecuul is de koolwaterstof, een grote familie van organische verbindingen die zijn samengesteld uit waterstofatomen gebonden aan een keten van koolstofatomen. Een koolwaterstofskelet kan worden vervangen door andere atomen. In combinatie met andere elementen zoals zuurstof, waterstof, fosfor en zwavel kan koolstof vele groepen van belangrijke biologische verbindingen vormen, zoals suikers, vetten, aminozuren en nucleotiden.

Macromoleculen

Moleculen zoals suikers, aminozuren en nucleotiden kunnen fungeren als enkele zich herhalende eenheden, monomeren genaamd, om ketenachtige moleculen te vormen die polymeren worden genoemd via een chemisch proces dat condensatie wordt genoemd. [40] Aminozuren kunnen bijvoorbeeld polypeptiden vormen, terwijl nucleotiden strengen van deoxyribonucleïnezuur (DNA) of ribonucleïnezuur (RNA) kunnen vormen. Polymeren vormen drie van de vier macromoleculen (polysachariden, lipiden, eiwitten en nucleïnezuren) die in alle levende organismen worden aangetroffen. Elk macromolecuul speelt een gespecialiseerde rol binnen een bepaalde cel. Sommige polysachariden kunnen bijvoorbeeld fungeren als opslagmateriaal dat kan worden gehydrolyseerd om cellen van suiker te voorzien. Lipiden zijn de enige klasse van macromoleculen die niet uit polymeren bestaan ​​en de biologisch meest belangrijke lipiden zijn vetten, fosfolipiden en steroïden. [40] Eiwitten zijn de meest diverse van de macromoleculen, waaronder enzymen, transporteiwitten, grote signaalmoleculen, antilichamen en structurele eiwitten. Ten slotte slaan nucleïnezuren erfelijke informatie op, verzenden en brengen ze tot expressie. [40]

Cellen

Celtheorie stelt dat cellen de fundamentele eenheden van het leven zijn, dat alle levende wezens zijn samengesteld uit een of meer cellen en dat alle cellen ontstaan ​​uit reeds bestaande cellen door celdeling. [41] De meeste cellen zijn erg klein, met een diameter van 1 tot 100 micrometer, en zijn daarom alleen zichtbaar onder een licht- of elektronenmicroscoop. [42] Er zijn over het algemeen twee soorten cellen: eukaryote cellen, die een kern bevatten, en prokaryotische cellen, die dat niet hebben. Prokaryoten zijn eencellige organismen zoals bacteriën, terwijl eukaryoten eencellig of meercellig kunnen zijn. In meercellige organismen is elke cel in het lichaam van het organisme uiteindelijk afgeleid van een enkele cel in een bevruchte eicel.

Cel structuur

Elke cel is ingesloten in een celmembraan dat het cytoplasma scheidt van de extracellulaire ruimte. [43] Een celmembraan bestaat uit een lipide dubbellaag, inclusief cholesterolen die tussen fosfolipiden zitten om hun vloeibaarheid bij verschillende temperaturen te behouden. Celmembranen zijn semi-permeabel, waardoor kleine moleculen zoals zuurstof, koolstofdioxide en water kunnen passeren, terwijl de beweging van grotere moleculen en geladen deeltjes zoals ionen wordt beperkt. [44] Celmembranen bevatten ook membraaneiwitten, waaronder integrale membraaneiwitten die over het membraan gaan en dienen als membraantransporteurs, en perifere eiwitten die losjes aan de buitenkant van het celmembraan hechten en fungeren als enzymen die de cel vormen. [45] Celmembranen zijn betrokken bij verschillende cellulaire processen zoals celadhesie, opslag van elektrische energie en celsignalering en dienen als bevestigingsoppervlak voor verschillende extracellulaire structuren zoals een celwand, glycocalyx en cytoskelet.

In het cytoplasma van een cel bevinden zich veel biomoleculen zoals eiwitten en nucleïnezuren. [46] Naast biomoleculen hebben eukaryote cellen gespecialiseerde structuren, organellen genaamd, die hun eigen lipidedubbellagen hebben of ruimtelijke eenheden zijn. Deze organellen omvatten de celkern, die de genetische informatie van een cel bevat, of mitochondriën, die adenosinetrifosfaat (ATP) genereren om cellulaire processen aan te drijven. Andere organellen zoals endoplasmatisch reticulum en Golgi-apparaat spelen respectievelijk een rol bij de synthese en verpakking van eiwitten. Biomoleculen zoals eiwitten kunnen worden opgeslokt door lysosomen, een ander gespecialiseerd organel. Plantencellen hebben extra organellen die ze onderscheiden van dierlijke cellen zoals een celwand, chloroplasten en vacuole.

Metabolisme

Alle cellen hebben energie nodig om cellulaire processen in stand te houden. Energie is het vermogen om arbeid te verrichten, dat in de thermodynamica kan worden berekend met Gibbs vrije energie. Volgens de eerste wet van de thermodynamica is energie behouden, d.w.z. kan niet worden gecreëerd of vernietigd. Vandaar dat chemische reacties in een cel geen nieuwe energie creëren, maar in plaats daarvan betrokken zijn bij de transformatie en overdracht van energie. [47] Niettemin leiden alle energieoverdrachten tot enig verlies van bruikbare energie, wat de entropie (of toestand van wanorde) verhoogt, zoals bepaald door de tweede wet van de thermodynamica. Dientengevolge hebben levende organismen zoals cellen een continue energietoevoer nodig om een ​​lage entropietoestand te behouden. In cellen kan energie worden overgedragen als elektronen tijdens redoxreacties (reductie-oxidatie), opgeslagen in covalente bindingen en gegenereerd door de beweging van ionen (bijvoorbeeld waterstof, natrium, kalium) over een membraan.

Metabolisme is de reeks levensondersteunende chemische reacties in organismen. De drie hoofddoelen van het metabolisme zijn: de omzetting van voedsel in energie om cellulaire processen uit te voeren, de omzetting van voedsel/brandstof in bouwstenen voor eiwitten, lipiden, nucleïnezuren en sommige koolhydraten en de eliminatie van metabolische afvalstoffen. Deze door enzymen gekatalyseerde reacties stellen organismen in staat te groeien en zich voort te planten, hun structuren te behouden en te reageren op hun omgeving. Metabolische reacties kunnen worden gecategoriseerd als katabool - het afbreken van verbindingen (bijvoorbeeld het afbreken van glucose tot pyruvaat door cellulaire ademhaling) of anabool - het opbouwen (synthese) van verbindingen (zoals eiwitten, koolhydraten, lipiden en nucleïnezuur). zuren). Gewoonlijk komt bij katabolisme energie vrij en bij anabolisme wordt energie verbruikt.

De chemische reacties van het metabolisme zijn georganiseerd in metabole routes, waarbij een chemische stof via een reeks stappen wordt omgezet in een andere chemische stof, waarbij elke stap wordt vergemakkelijkt door een specifiek enzym. Enzymen zijn cruciaal voor het metabolisme omdat ze organismen in staat stellen gewenste reacties aan te sturen die energie vereisen die niet vanzelf zal plaatsvinden, door ze te koppelen aan spontane reacties waarbij energie vrijkomt. Enzymen werken als katalysatoren - ze laten een reactie sneller verlopen zonder er door te worden verbruikt - door de hoeveelheid activeringsenergie die nodig is om reactanten in producten om te zetten, te verminderen. Enzymen maken het ook mogelijk om de snelheid van een stofwisselingsreactie te reguleren, bijvoorbeeld als reactie op veranderingen in de celomgeving of op signalen van andere cellen.

Cellulaire ademhaling

Cellulaire ademhaling is een reeks metabolische reacties en processen die plaatsvinden in de cellen van organismen om chemische energie van voedingsstoffen om te zetten in adenosinetrifosfaat (ATP) en vervolgens afvalproducten vrij te geven. [48] ​​De reacties die betrokken zijn bij de ademhaling zijn katabole reacties, waarbij grote moleculen in kleinere worden afgebroken, waarbij energie vrijkomt omdat zwakke hoogenergetische bindingen, met name in moleculaire zuurstof, [49] worden vervangen door sterkere bindingen in de producten. Ademhaling is een van de belangrijkste manieren waarop een cel chemische energie afgeeft om cellulaire activiteit te voeden. De algemene reactie vindt plaats in een reeks biochemische stappen, waarvan sommige redoxreacties zijn. Hoewel cellulaire ademhaling technisch gezien een verbrandingsreactie is, lijkt het er duidelijk niet op wanneer het plaatsvindt in een levende cel vanwege de langzame, gecontroleerde afgifte van energie uit de reeks reacties.

Suiker in de vorm van glucose is de belangrijkste voedingsstof die door dierlijke en plantaardige cellen wordt gebruikt bij de ademhaling. Cellulaire ademhaling waarbij zuurstof betrokken is, wordt aerobe ademhaling genoemd, die vier fasen heeft: glycolyse, citroenzuurcyclus (of Krebs-cyclus), elektronentransportketen en oxidatieve fosforylering. [50] Glycolyse is een metabolisch proces dat plaatsvindt in het cytoplasma waarbij glucose wordt omgezet in twee pyruvaten, waarbij tegelijkertijd twee netto ATP-moleculen worden geproduceerd. [50] Elk pyruvaat wordt vervolgens geoxideerd tot acetyl-CoA door het pyruvaatdehydrogenasecomplex, dat ook NADH en koolstofdioxide genereert. Acetyl-Coa komt in de citroenzuurcyclus terecht, die plaatsvindt in de mitochondriale matrix. Aan het einde van de cyclus is de totale opbrengst van 1 glucose (of 2 pyruvaten) 6 NADH, 2 FADH2en 2 ATP-moleculen. Ten slotte is de volgende fase oxidatieve fosforylering, die bij eukaryoten plaatsvindt in de mitochondriale cristae. Oxidatieve fosforylering omvat de elektronentransportketen, een reeks van vier eiwitcomplexen die elektronen van het ene complex naar het andere overbrengen, waardoor energie vrijkomt uit NADH en FADH2 dat is gekoppeld aan het pompen van protonen (waterstofionen) over het binnenste mitochondriale membraan (chemiosmosis), wat een proton-aandrijfkracht genereert. [50] Energie van de proton-aandrijfkracht drijft het enzym ATP-synthase aan om meer ATP's te synthetiseren door ADP's te fosforyleren. De overdracht van elektronen eindigt met moleculaire zuurstof als de laatste elektronenacceptor.

Als er geen zuurstof aanwezig was, zou pyruvaat niet worden gemetaboliseerd door cellulaire ademhaling, maar ondergaat het een fermentatieproces. Het pyruvaat wordt niet naar het mitochondrion getransporteerd, maar blijft in het cytoplasma, waar het wordt omgezet in afvalproducten die uit de cel kunnen worden verwijderd. Dit dient om de elektronendragers te oxideren zodat ze weer glycolyse kunnen uitvoeren en het overtollige pyruvaat te verwijderen. Fermentatie oxideert NADH tot NAD+ zodat het opnieuw kan worden gebruikt bij glycolyse. Bij afwezigheid van zuurstof voorkomt fermentatie de opbouw van NADH in het cytoplasma en levert NAD+ voor glycolyse. Dit afvalproduct varieert afhankelijk van het organisme. In skeletspieren is het afvalproduct melkzuur. Dit type fermentatie wordt melkzuurfermentatie genoemd. Bij zware inspanning, wanneer de energiebehoefte groter is dan de energievoorziening, kan de ademhalingsketen niet alle waterstofatomen verwerken die door NADH zijn verbonden. Tijdens anaërobe glycolyse regenereert NAD + wanneer paren waterstof combineren met pyruvaat om lactaat te vormen. Lactaatvorming wordt gekatalyseerd door lactaatdehydrogenase in een omkeerbare reactie. Lactaat kan ook worden gebruikt als een indirecte voorloper van leverglycogeen. Tijdens herstel, wanneer zuurstof beschikbaar komt, hecht NAD+ zich aan waterstof uit lactaat om ATP te vormen. In gist zijn de afvalproducten ethanol en koolstofdioxide. Dit type fermentatie staat bekend als alcoholische of ethanolfermentatie. Het ATP dat in dit proces wordt gegenereerd, wordt gemaakt door fosforylering op substraatniveau, waarvoor geen zuurstof nodig is.

Fotosynthese

Fotosynthese is een proces dat door planten en andere organismen wordt gebruikt om lichtenergie om te zetten in chemische energie die later kan worden vrijgegeven om de metabolische activiteiten van het organisme te voeden via cellulaire ademhaling. Deze chemische energie wordt opgeslagen in koolhydraatmoleculen, zoals suikers, die worden gesynthetiseerd uit kooldioxide en water. [51] [52] [53] In de meeste gevallen komt ook zuurstof als afvalstof vrij. De meeste planten, algen en cyanobacteriën voeren fotosynthese uit, die grotendeels verantwoordelijk is voor het produceren en behouden van het zuurstofgehalte van de atmosfeer van de aarde, en het grootste deel van de energie levert die nodig is voor het leven op aarde. [54]

Fotosynthese heeft vier fasen: lichtabsorptie, elektronentransport, ATP-synthese en koolstoffixatie. [50] Lichtabsorptie is de eerste stap van fotosynthese waarbij lichtenergie wordt geabsorbeerd door chlorofylpigmenten die aan eiwitten in de thylakoïde membranen zijn bevestigd. De geabsorbeerde lichtenergie wordt gebruikt om elektronen van een donor (water) te verwijderen naar een primaire elektronenacceptor, een chinon dat wordt aangeduid als Q. In de tweede fase bewegen elektronen van de primaire elektronenacceptor van chinon door een reeks elektronendragers totdat ze een laatste elektronenacceptor, wat meestal de geoxideerde vorm van NADP+ is, die wordt gereduceerd tot NADPH, een proces dat plaatsvindt in een eiwitcomplex dat fotosysteem I (PSI) wordt genoemd. Het transport van elektronen is gekoppeld aan de beweging van protonen (of waterstof) van het stroma naar het thylakoïdemembraan, dat een pH-gradiënt over het membraan vormt naarmate waterstof meer geconcentreerd wordt in het lumen dan in het stroma. Dit is analoog aan de proton-aandrijvende kracht die wordt gegenereerd over het binnenste mitochondriale membraan bij aerobe ademhaling. [50]

Tijdens de derde fase van fotosynthese wordt de beweging van protonen door hun concentratiegradiënten van het thylakoïde lumen naar het stroma door het ATP-synthase gekoppeld aan de synthese van ATP door datzelfde ATP-synthase. [50] De NADPH en ATP's die worden gegenereerd door de lichtafhankelijke reacties in respectievelijk de tweede en derde fase, leveren de energie en elektronen om de synthese van glucose aan te drijven door atmosferisch koolstofdioxide te fixeren in bestaande organische koolstofverbindingen, zoals ribulosebisfosfaat ( RuBP) in een reeks lichtonafhankelijke (of donkere) reacties die de Calvin-cyclus wordt genoemd. [55]

Celsignalering

Celcommunicatie (of signalering) is het vermogen van cellen om signalen met hun omgeving en met zichzelf te ontvangen, te verwerken en uit te zenden. [56] [57] Signalen kunnen niet-chemisch zijn, zoals licht, elektrische impulsen en warmte, of chemische signalen (of liganden) die interageren met receptoren, die kunnen worden gevonden ingebed in het celmembraan van een andere cel of diep binnenin een cel. [58] [57] Er zijn over het algemeen vier soorten chemische signalen: autocriene, paracriene, juxtacrine en hormonen. [58] Bij autocriene signalering beïnvloedt het ligand dezelfde cel die het afgeeft. Tumorcellen kunnen zich bijvoorbeeld ongecontroleerd voortplanten omdat ze signalen afgeven die hun eigen zelfdeling initiëren. Bij paracriene signalering diffundeert het ligand naar nabijgelegen cellen en beïnvloedt het deze. Hersencellen die neuronen worden genoemd, geven bijvoorbeeld liganden af ​​die neurotransmitters worden genoemd en die door een synaptische spleet diffunderen om te binden met een receptor op een aangrenzende cel, zoals een ander neuron of spiercel. Bij juxtacriene signalering is er direct contact tussen de signalerende en reagerende cellen. Ten slotte zijn hormonen liganden die door de bloedsomloop van dieren of vasculaire systemen van planten reizen om hun doelcellen te bereiken. Als een ligand eenmaal aan een receptor bindt, kan het het gedrag van een andere cel beïnvloeden, afhankelijk van het type receptor. Zo kunnen neurotransmitters die binden aan een inotrope receptor de prikkelbaarheid van een doelcel veranderen. Andere typen receptoren omvatten proteïnekinasereceptoren (bijv. receptor voor het hormoon insuline) en G-proteïne-gekoppelde receptoren. Activering van aan G-eiwit gekoppelde receptoren kan second messenger-cascades initiëren. Het proces waarbij een chemisch of fysiek signaal door een cel wordt verzonden als een reeks moleculaire gebeurtenissen, wordt signaaltransductie genoemd

Celcyclus

De celcyclus is een reeks gebeurtenissen die plaatsvinden in een cel die ervoor zorgt dat deze zich in twee dochtercellen deelt. Deze gebeurtenissen omvatten de verdubbeling van zijn DNA en enkele van zijn organellen, en de daaropvolgende verdeling van zijn cytoplasma in twee dochtercellen in een proces dat celdeling wordt genoemd. [59] In eukaryoten (d.w.z. dierlijke, plantaardige, schimmel- en protistische cellen) zijn er twee verschillende soorten celdeling: mitose en meiose. [60] Mitose maakt deel uit van de celcyclus, waarin gerepliceerde chromosomen worden gescheiden in twee nieuwe kernen. Door celdeling ontstaan ​​genetisch identieke cellen waarin het totale aantal chromosomen behouden blijft. Over het algemeen wordt mitose (deling van de kern) voorafgegaan door de S-fase van interfase (waarbij het DNA wordt gerepliceerd) en wordt vaak gevolgd door telofase en cytokinese die het cytoplasma, organellen en celmembraan van één cel in twee nieuwe cellen verdeelt die ongeveer gelijke delen van deze cellulaire componenten bevatten. De verschillende stadia van mitose bepalen samen de mitotische fase van een dierlijke celcyclus - de verdeling van de moedercel in twee genetisch identieke dochtercellen. [61] De celcyclus is een vitaal proces waarbij een eencellige bevruchte eicel zich ontwikkelt tot een volwassen organisme, evenals het proces waarbij haar, huid, bloedcellen en sommige interne organen worden vernieuwd. Na celdeling begint elk van de dochtercellen aan de interfase van een nieuwe cyclus. In tegenstelling tot mitose resulteert meiose in vier haploïde dochtercellen door één ronde van DNA-replicatie te ondergaan gevolgd door twee delingen. [62] Homologe chromosomen worden gescheiden in de eerste divisie (meiose I), en zusterchromatiden worden gescheiden in de tweede divisie (meiose II). Beide celdelingscycli worden op een bepaald moment in hun levenscyclus gebruikt in het proces van seksuele reproductie. Beide worden verondersteld aanwezig te zijn in de laatste eukaryote gemeenschappelijke voorouder.

Prokaryoten (d.w.z. archaea en bacteriën) kunnen ook celdeling (of binaire splitsing) ondergaan. In tegenstelling tot de processen van mitose en meiose bij eukaryoten, vindt binaire splitsing in prokaryoten plaats zonder de vorming van een spilapparaat op de cel. Vóór binaire splitsing is het DNA in de bacterie strak opgerold. Nadat het is afgewikkeld en gedupliceerd, wordt het naar de afzonderlijke polen van de bacterie getrokken terwijl het groter wordt om zich voor te bereiden op splitsing. De groei van een nieuwe celwand begint de bacterie te scheiden (veroorzaakt door FtsZ-polymerisatie en vorming van "Z-ring") [63] De nieuwe celwand (septum) ontwikkelt zich volledig, wat resulteert in de volledige splitsing van de bacterie. De nieuwe dochtercellen hebben strak opgerolde DNA-staafjes, ribosomen en plasmiden.

Genetica

Erfenis

Genetica is de wetenschappelijke studie van overerving. [64] [65] [66] Mendeliaanse overerving, in het bijzonder, is het proces waarbij genen en eigenschappen van ouders op nakomelingen worden doorgegeven. [31] Het werd geformuleerd door Gregor Mendel, gebaseerd op zijn werk met erwtenplanten in het midden van de negentiende eeuw. Mendel stelde verschillende principes van overerving vast. De eerste is dat genetische kenmerken, die nu allelen worden genoemd, discreet zijn en alternatieve vormen hebben (bijvoorbeeld paars versus wit of lang versus dwerg), elk geërfd van een van de twee ouders.Op basis van zijn wet van dominantie en uniformiteit, die stelt dat sommige allelen dominant zijn terwijl andere recessief zijn, zal een organisme met ten minste één dominant allel het fenotype van dat dominante allel vertonen. [67] Uitzonderingen op deze regel zijn onder meer penetrantie en expressiviteit. [31] Mendel merkte op dat tijdens de vorming van gameten de allelen voor elk gen van elkaar scheiden, zodat elke gameet slechts één allel voor elk gen draagt, wat wordt bepaald door zijn wet van segregatie. Heterozygote individuen produceren gameten met een gelijke frequentie van twee allelen. Ten slotte formuleerde Mendel de wet van onafhankelijk assortiment, die stelt dat genen van verschillende eigenschappen onafhankelijk kunnen scheiden tijdens de vorming van gameten, d.w.z. genen zijn ontkoppeld. Een uitzondering op deze regel zijn eigenschappen die geslachtsgebonden zijn. Testkruisingen kunnen worden uitgevoerd om het onderliggende genotype van een organisme met een dominant fenotype experimenteel te bepalen. [68] Een Punnett-vierkant kan worden gebruikt om de resultaten van een testkruis te voorspellen. De chromosoomtheorie van overerving, die stelt dat genen op chromosomen worden gevonden, werd ondersteund door de experimenten van Thomas Morgans met fruitvliegen, die de geslachtskoppeling tussen oogkleur en geslacht bij deze insecten tot stand brachten. [69] Bij mensen en andere zoogdieren (bijvoorbeeld honden) is het niet haalbaar of praktisch om kruisexperimenten uit te voeren. In plaats daarvan worden stambomen, die genetische representaties zijn van stambomen, [70] gebruikt om de overerving van een specifieke eigenschap of ziekte over meerdere generaties te traceren. [71]

Deoxyribonucleïnezuur (DNA) is een molecuul dat bestaat uit twee polynucleotideketens die om elkaar heen kronkelen om een ​​dubbele helix te vormen die genetische erfelijke informatie draagt. De twee DNA-strengen staan ​​​​bekend als polynucleotiden omdat ze zijn samengesteld uit monomeren die nucleotiden worden genoemd. [72] [73] Elk nucleotide is samengesteld uit een van de vier stikstofbasen (cytosine [C], guanine [G], adenine [A] of thymine [T]), een suiker genaamd deoxyribose en een fosfaatgroep. De nucleotiden zijn in een keten met elkaar verbonden door covalente bindingen tussen de suiker van de ene nucleotide en de fosfaat van de volgende, wat resulteert in een afwisselende suiker-fosfaatruggengraat. Het is de sequentie van deze vier basen langs de ruggengraat die de genetische informatie codeert. Basen van de twee polynucleotidestrengen zijn aan elkaar gebonden door waterstofbruggen, volgens de regels voor basenparing (A met T en C met G), om dubbelstrengs DNA te maken. De basen zijn verdeeld in twee groepen: pyrimidinen en purines. In DNA zijn de pyrimidinen thymine en cytosine, terwijl de purines adenine en guanine zijn. De twee DNA-strengen lopen in tegengestelde richting van elkaar en zijn dus antiparallel. DNA wordt gerepliceerd zodra de twee strengen scheiden.

Een gen is een erfelijkheidseenheid die overeenkomt met een DNA-gebied dat de vorm of functie van een organisme op specifieke manieren beïnvloedt. DNA wordt gevonden als lineaire chromosomen in eukaryoten en circulaire chromosomen in prokaryoten. Een chromosoom is een georganiseerde structuur die bestaat uit DNA en histonen. De set chromosomen in een cel en alle andere erfelijke informatie die wordt gevonden in de mitochondriën, chloroplasten of andere locaties, wordt gezamenlijk het genoom van een cel genoemd. Bij eukaryoten is genomisch DNA gelokaliseerd in de celkern, of met kleine hoeveelheden in mitochondriën en chloroplasten. [74] Bij prokaryoten wordt het DNA vastgehouden in een onregelmatig gevormd lichaam in het cytoplasma dat de nucleoïde wordt genoemd. [75] De genetische informatie in een genoom zit in genen, en de volledige verzameling van deze informatie in een organisme wordt het genotype genoemd. [76] Genen coderen voor de informatie die cellen nodig hebben voor de synthese van eiwitten, die op hun beurt een centrale rol spelen bij het beïnvloeden van het uiteindelijke fenotype van het organisme.

Genexpressie

Genexpressie is het proces waarbij informatie van een gen wordt gebruikt bij de synthese van een functioneel genproduct dat het in staat stelt om eindproducten, eiwitten of niet-coderend RNA te produceren, en uiteindelijk een fenotype te beïnvloeden, als het uiteindelijke effect. Het proces is samengevat in het centrale dogma van de moleculaire biologie dat voor het eerst werd geformuleerd door Francis Crick in 1958. [77] [78] [79] Genexpressie is het meest fundamentele niveau waarop een genotype aanleiding geeft tot een fenotype, d.w.z. waarneembare eigenschap. De genetische informatie die in het DNA is opgeslagen, vertegenwoordigt het genotype, terwijl het fenotype het resultaat is van de synthese van eiwitten die de structuur en ontwikkeling van een organisme regelen, of die werken als enzymen die specifieke metabole routes katalyseren. Een groot deel van het DNA (bijv. >98% bij mensen) is niet-coderend, wat betekent dat deze secties niet dienen als patronen voor eiwitsequenties. Messenger-RNA-strengen (mRNA) worden gemaakt met behulp van DNA-strengen als een sjabloon in een proces dat transcriptie wordt genoemd, waarbij DNA-basen worden uitgewisseld voor hun overeenkomstige basen, behalve in het geval van thymine (T), waarvoor RNA uracil (U) vervangt. [80] Onder de genetische code specificeren deze mRNA-strengen de volgorde van aminozuren in eiwitten in een proces dat translatie wordt genoemd en dat plaatsvindt in ribosomen. Dit proces wordt door al het leven gebruikt - eukaryoten (inclusief meercellige organismen), prokaryoten (bacteriën en archaea) en gebruikt door virussen - om de macromoleculaire machinerie voor het leven te genereren. Genproducten zijn vaak eiwitten, maar in niet-eiwitcoderende genen zoals transfer-RNA (tRNA) en klein nucleair RNA (snRNA) is het product een functioneel niet-coderend RNA. [81] [82] Alle stappen in het genexpressieproces kunnen worden gereguleerd, inclusief de transcriptie, RNA-splitsing, translatie en post-translationele modificatie van een eiwit. Regulatie van genexpressie geeft controle over de timing, locatie en hoeveelheid van een bepaald genproduct (eiwit of ncRNA) dat in een cel aanwezig is en kan een diepgaand effect hebben op de cellulaire structuur en functie.

Genomen

Een genoom is de complete set DNA van een organisme, inclusief al zijn genen. [83] Sequencing en analyse van genomen kan worden gedaan met behulp van high-throughput DNA-sequencing en bio-informatica om de functie en structuur van volledige genomen te assembleren en te analyseren. [84] [85] [86] Veel genen coderen voor meer dan één eiwit, met posttranslationele modificaties die de diversiteit van eiwitten in een cel vergroten. Het proteoom van een cel is de hele set eiwitten die door het genoom tot expressie worden gebracht. [87] De genomen van prokaryoten zijn klein, compact en divers. Daarentegen zijn de genomen van eukaryoten groter en complexer, omdat ze meer regulerende sequenties hebben en een groot deel van het genoom bestaat uit niet-coderende DNA-sequenties voor functioneel RNA (rRNA, tRNA en mRNA) of regulerende sequenties. De genomen van verschillende modelorganismen zoals arabidopsis, fruitvlieg, muizen, nematoden en gist zijn gesequenced. De sequencing van het gehele menselijke genoom heeft praktische toepassingen opgeleverd, zoals DNA-fingerprinting, die kan worden gebruikt voor vaderschapstests en forensisch onderzoek. In de geneeskunde heeft sequencing van het gehele menselijke genoom de identificatie van mutaties mogelijk gemaakt die tumoren veroorzaken, evenals genen die een specifieke genetische aandoening veroorzaken. [87]

Biotechnologie

Biotechnologie is het gebruik van cellen of levende organismen om producten voor mensen te ontwikkelen. [88] Het omvat hulpmiddelen zoals recombinant DNA, dit zijn DNA-moleculen die zijn gevormd door laboratoriummethoden voor genetische recombinatie zoals moleculair klonen, die genetisch materiaal uit meerdere bronnen samenbrengen, waardoor sequenties worden gecreëerd die anders niet in een genoom zouden worden gevonden. Andere hulpmiddelen zijn het gebruik van genomische bibliotheken, DNA-microarrays, expressievectoren, synthetische genomica en CRISPR-genbewerking. [88] [89] Veel van deze hulpmiddelen hebben brede toepassingen, zoals het maken van medisch bruikbare eiwitten of het verbeteren van de plantenteelt en veeteelt. [88] Humane insuline was bijvoorbeeld het eerste medicijn dat werd gemaakt met behulp van recombinant-DNA-technologie. Andere benaderingen, zoals pharming, kunnen grote hoeveelheden medisch bruikbare producten produceren door het gebruik van genetisch gemodificeerde organismen. [88]

Genen, ontwikkeling en evolutie

Ontwikkeling is het proces waarbij een meercellig organisme (plant of dier) een reeks veranderingen doormaakt, beginnend bij een enkele cel en verschillende vormen aanneemt die kenmerkend zijn voor zijn levenscyclus. [90] Er zijn vier belangrijke processen die ten grondslag liggen aan ontwikkeling: bepaling, differentiatie, morfogenese en groei. Bepaling bepaalt het ontwikkelingslot van een cel, die tijdens de ontwikkeling restrictiever wordt. Differentiatie is het proces waarbij gespecialiseerde cellen van minder gespecialiseerde cellen zoals stamcellen. [91] [92] Stamcellen zijn ongedifferentieerde of gedeeltelijk gedifferentieerde cellen die kunnen differentiëren in verschillende soorten cellen en zich onbeperkt kunnen vermenigvuldigen om meer van dezelfde stamcel te produceren. [93] Cellulaire differentiatie verandert drastisch de grootte, vorm, membraanpotentiaal, metabolische activiteit en respons van een cel op signalen, die grotendeels te wijten zijn aan sterk gecontroleerde modificaties in genexpressie en epigenetica. Op enkele uitzonderingen na houdt cellulaire differentiatie bijna nooit een verandering in de DNA-sequentie zelf in. [94] Verschillende cellen kunnen dus zeer verschillende fysieke kenmerken hebben ondanks hetzelfde genoom. Morfogenese, of ontwikkeling van lichaamsvorm, is het resultaat van ruimtelijke verschillen in genexpressie. [90] Vooral de organisatie van gedifferentieerde weefsels in specifieke structuren zoals armen of vleugels, wat bekend staat als patroonvorming, wordt bepaald door morfogenen, signaalmoleculen die van de ene groep cellen naar de omringende cellen gaan, waardoor een morfogeengradiënt wordt gecreëerd zoals beschreven door het Franse vlagmodel. Apoptose, of geprogrammeerde celdood, komt ook voor tijdens morfogenese, zoals de dood van cellen tussen de cijfers in de menselijke embryonale ontwikkeling, waardoor individuele vingers en tenen vrijkomen. Expressie van transcriptiefactorgenen kan orgaanplaatsing in een plant bepalen en een cascade van transcriptiefactoren zelf kan lichaamssegmentatie in een fruitvlieg tot stand brengen. [90]

Een klein deel van de genen in het genoom van een organisme, de ontwikkelings-genetische toolkit genaamd, controleert de ontwikkeling van dat organisme. Deze toolkit-genen zijn sterk geconserveerd onder phyla, wat betekent dat ze oud zijn en erg op elkaar lijken in ver van elkaar verwijderde groepen dieren. Verschillen in de inzet van toolkit-genen beïnvloeden het lichaamsplan en het aantal, de identiteit en het patroon van lichaamsdelen. Een van de belangrijkste toolkit-genen zijn de Hox genen. Hox-genen bepalen waar zich herhalende delen, zoals de vele wervels van slangen, zullen groeien in een zich ontwikkelend embryo of larve. [95] Variaties in de toolkit hebben mogelijk een groot deel van de morfologische evolutie van dieren veroorzaakt. De toolkit kan de evolutie op twee manieren stimuleren. Een toolkit-gen kan in een ander patroon tot uiting komen, zoals toen de snavel van Darwins grote grondvink werd vergroot door de BMP gen, [96] of wanneer slangen hun poten verloren als Distaalloos (Dlx) genen werden onder- of helemaal niet tot expressie gebracht op de plaatsen waar andere reptielen hun ledematen bleven vormen. [97] Of een toolkit-gen kan een nieuwe functie krijgen, zoals te zien is in de vele functies van datzelfde gen, distaal-minder, die zulke diverse structuren regelt zoals de onderkaak bij gewervelde dieren, [98] [99] poten en antennes in de fruitvlieg, [100] en oogvlekpatroon in vlindervleugels. [101] Aangezien kleine veranderingen in gereedschapskistgenen significante veranderingen in lichaamsstructuren kunnen veroorzaken, hebben ze vaak convergente of parallelle evolutie mogelijk gemaakt.

Evolutie

Evolutionaire processen

Een centraal organiserend concept in de biologie is dat het leven verandert en zich ontwikkelt door evolutie, dat wil zeggen de verandering in erfelijke kenmerken van populaties gedurende opeenvolgende generaties. [102] [103] Evolutie wordt nu gebruikt om de grote variaties van het leven op aarde te verklaren. De voorwaarde evolutie werd in 1809 door Jean-Baptiste de Lamarck in het wetenschappelijke lexicon geïntroduceerd [104] en vijftig jaar later formuleerden Charles Darwin en Alfred Russel Wallace de evolutietheorie door natuurlijke selectie. [105] [106] [107] [108] Volgens deze theorie verschillen individuen van elkaar met betrekking tot hun erfelijke eigenschappen, wat resulteert in verschillende overlevings- en reproductiesnelheden. Als gevolg hiervan wordt de kans groter dat eigenschappen die beter zijn aangepast aan hun omgeving worden doorgegeven aan volgende generaties. [109] [110] Darwin was niet op de hoogte van Mendels werk van overerving en dus werd het exacte mechanisme van overerving dat ten grondslag ligt aan natuurlijke selectie niet goed begrepen [111] tot het begin van de 20e eeuw, toen de moderne synthese de darwinistische evolutie verzoende met klassieke genetica, die een neo-darwiniaans perspectief van evolutie door natuurlijke selectie vestigde. [112] Dit perspectief stelt dat evolutie plaatsvindt wanneer er veranderingen zijn in de allelfrequenties binnen een populatie van onderling kruisende organismen. Bij afwezigheid van een evolutionair proces dat inwerkt op een grote willekeurige paringspopulatie, zullen de allelfrequenties constant blijven over generaties, zoals beschreven door het Hardy-Weinberg-principe. [113]

Een ander proces dat evolutie aandrijft, is genetische drift, wat de willekeurige fluctuaties van allelfrequenties binnen een populatie van generatie op generatie zijn. [114] Wanneer selectieve krachten afwezig of relatief zwak zijn, is het even waarschijnlijk dat allelfrequenties: drift omhoog of omlaag bij elke volgende generatie omdat de allelen onderhevig zijn aan bemonsteringsfouten. [115] Deze drift stopt wanneer een allel uiteindelijk vast komt te zitten, hetzij door uit de populatie te verdwijnen, hetzij door de andere allelen volledig te vervangen. Genetische drift kan daarom sommige allelen uit een populatie alleen door toeval elimineren.

Soortvorming

Soortvorming is het proces van het splitsen van een afstamming in twee afstammingslijnen die onafhankelijk van elkaar evolueren. [116] Voor soortvorming moet er reproductieve isolatie zijn. [116] Reproductieve isolatie kan het gevolg zijn van onverenigbaarheden tussen genen zoals beschreven door het Bateson-Dobzhansky-Muller-model. Reproductieve isolatie heeft ook de neiging toe te nemen met genetische divergentie. Soortvorming kan optreden wanneer er fysieke barrières zijn die een voorouderlijke soort verdelen, een proces dat bekend staat als allopatrische soortvorming. [116] Daarentegen vindt sympatrische soortvorming plaats in afwezigheid van fysieke barrières.

Pre-zygotische isolatie zoals mechanische, temporele, gedrags-, habitat- en gametische isolaties kunnen voorkomen dat verschillende soorten hybridiseren. [116] Evenzo kunnen post-zygotische isolaties ertoe leiden dat hybridisatie wordt geselecteerd vanwege de lagere levensvatbaarheid van hybriden of hybride onvruchtbaarheid (bijvoorbeeld muilezel). Hybride zones kunnen ontstaan ​​als er sprake zou zijn van onvolledige reproductieve isolatie tussen twee nauw verwante soorten.

Fylogenieën

Een fylogenie is een evolutionaire geschiedenis van een specifieke groep organismen of hun genen. [117] Een fylogenie kan worden weergegeven met behulp van een fylogenetische boom, een diagram dat de afstammingslijnen tussen organismen of hun genen laat zien. Elke lijn op de tijdas van een boom vertegenwoordigt een afstamming van afstammelingen van een bepaalde soort of populatie. Wanneer een geslacht zich in tweeën splitst, wordt het weergegeven als een knoop (of splitsing) op de fylogenetische boom. Hoe meer splitsingen er in de loop van de tijd zijn, hoe meer takken er aan de boom zullen zijn, waarbij de gemeenschappelijke voorouder van alle organismen in die boom wordt weergegeven door de wortel van die boom. Fylogenetische bomen kunnen de evolutionaire geschiedenis van alle levensvormen weergeven, een belangrijke evolutionaire groep (bijvoorbeeld insecten), of een nog kleinere groep nauw verwante soorten. Binnen een boom is elke groep soorten die met een naam wordt aangeduid een taxon (bijvoorbeeld mensen, primaten, zoogdieren of gewervelde dieren) en een taxon dat bestaat uit al zijn evolutionaire afstammelingen is een clade. Nauw verwante soorten worden zustersoorten genoemd en nauw verwante clades zijn zusterclades.

Fylogenetische bomen vormen de basis voor het vergelijken en groeperen van verschillende soorten. [117] Verschillende soorten die een kenmerk delen dat is geërfd van een gemeenschappelijke voorouder, worden beschreven als homologe kenmerken. Homologe kenmerken kunnen alle erfelijke kenmerken zijn, zoals DNA-sequentie, eiwitstructuren, anatomische kenmerken en gedragspatronen. Een wervelkolom is een voorbeeld van een homoloog kenmerk dat door alle gewervelde dieren wordt gedeeld. Eigenschappen die een vergelijkbare vorm of functie hebben, maar niet zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouder, worden beschreven als analoge kenmerken. Fylogenieën kunnen worden gereconstrueerd voor een groep organismen van primair belang, die de ingroup worden genoemd. Een soort of groep die nauw verwant is aan de ingroup maar fylogenetisch erbuiten staat, wordt de outgroup genoemd, die een referentiepunt in de boom dient. De wortel van de boom bevindt zich tussen de ingroup en de outgroup. [117] Wanneer fylogenetische bomen worden gereconstrueerd, kunnen meerdere bomen met verschillende evolutionaire geschiedenissen worden gegenereerd. Gebaseerd op het principe van Parsimony (of het scheermes van Occam), is de boom die de voorkeur heeft degene met de minste evolutionaire veranderingen die nodig zijn voor alle eigenschappen in alle groepen. Computationele algoritmen kunnen worden gebruikt om te bepalen hoe een boom zou kunnen zijn geëvolueerd op basis van het bewijsmateriaal. [117]

Fylogenie vormt de basis voor biologische classificatie, die is gebaseerd op de Linnaeaanse taxonomie die in de 18e eeuw door Carl Linnaeus werd ontwikkeld. [117] Dit classificatiesysteem is gebaseerd op rangorde, waarbij de hoogste rang het domein is, gevolgd door koninkrijk, stam, klasse, orde, familie, geslacht en soort. [117] Alle levende organismen kunnen worden geclassificeerd als behorend tot een van de drie domeinen: Archaea (oorspronkelijk Archaebacteria) bacteriën (oorspronkelijk eubacteriën), of eukarya (inclusief de protisten, schimmels, planten en dierenrijken). [118] Een binominale nomenclatuur wordt gebruikt om verschillende soorten te classificeren. Op basis van dit systeem krijgt elke soort twee namen, een voor zijn geslacht en een andere voor zijn soort. [117] Mensen zijn bijvoorbeeld: Homo sapiens, met Homo zijnde het geslacht en sapiens de soort zijn. Volgens afspraak zijn de wetenschappelijke namen van organismen cursief, met alleen de eerste letter van het geslacht met een hoofdletter. [119] [120]

Geschiedenis van het leven

De geschiedenis van het leven op aarde beschrijft de processen waarmee organismen zijn geëvolueerd vanaf de vroegste opkomst van het leven tot op de dag van vandaag. De aarde is ongeveer 4,5 miljard jaar geleden gevormd en al het leven op aarde, zowel levend als uitgestorven, stamt af van een laatste universele gemeenschappelijke voorouder die ongeveer 3,5 miljard jaar geleden leefde. [121] [122] De overeenkomsten tussen alle bekende hedendaagse soorten geven aan dat ze door het evolutieproces zijn afgeweken van hun gemeenschappelijke voorouder. [123] Biologen beschouwen de alomtegenwoordigheid van de genetische code als bewijs van universele gemeenschappelijke afstamming voor alle bacteriën, archaea en eukaryoten. [124] [10] [125] [126]

Microbale matten van naast elkaar bestaande bacteriën en archaea waren de dominante vorm van leven in het vroege Archeïsche tijdperk en men denkt dat veel van de belangrijkste stappen in de vroege evolutie in deze omgeving hebben plaatsgevonden.[127] Het vroegste bewijs van eukaryoten dateert van 1,85 miljard jaar geleden, [128] [129] en hoewel ze misschien eerder aanwezig waren, versnelde hun diversificatie toen ze zuurstof in hun metabolisme begonnen te gebruiken. Later, ongeveer 1,7 miljard jaar geleden, begonnen meercellige organismen te verschijnen, waarbij gedifferentieerde cellen gespecialiseerde functies vervulden. [130]

Algenachtige meercellige landplanten dateren zelfs van ongeveer 1 miljard jaar geleden [131] hoewel er aanwijzingen zijn dat micro-organismen de vroegste terrestrische ecosystemen vormden, minstens 2,7 miljard jaar geleden. [132] Men denkt dat micro-organismen de weg hebben vrijgemaakt voor het ontstaan ​​van landplanten in de Ordovicium-periode. Landplanten waren zo succesvol dat men denkt dat ze hebben bijgedragen aan het uitsterven van het Laat-Devoon. [133]

Ediacara-biota verschijnen tijdens de Ediacaran-periode [134] terwijl gewervelde dieren, samen met de meeste andere moderne phyla, ongeveer 525 miljoen jaar geleden ontstonden tijdens de Cambrische explosie. [135] Tijdens de Perm-periode domineerden synapsiden, inclusief de voorouders van zoogdieren, het land, [136] maar de meeste van deze groep stierven 252 miljoen jaar geleden uit tijdens het Perm-Trias-extinctie. [137] Tijdens het herstel van deze catastrofe werden archosauriërs de meest voorkomende gewervelde landdieren [138] een groep archosauriërs, de dinosauriërs, domineerde het Jura en het Krijt. [139] Na het uitsterven van het Krijt-Paleogeen, 66 miljoen jaar geleden, waarbij de niet-aviaire dinosauriërs werden gedood, [140] zoogdieren namen snel toe in grootte en diversiteit. [141] Dergelijke massale uitstervingen kunnen de evolutie hebben versneld door nieuwe groepen organismen kansen te bieden om te diversifiëren. [142]

Diversiteit

Bacteriën en Archaea

Bacteriën zijn een type cel dat een groot domein van prokaryotische micro-organismen vormt. Bacteriën zijn meestal enkele micrometers lang en hebben een aantal vormen, variërend van bollen tot staafjes en spiralen. Bacteriën behoorden tot de eerste levensvormen die op aarde verschenen en zijn aanwezig in de meeste van haar habitats. Bacteriën bewonen bodem, water, zure warmwaterbronnen, radioactief afval [143] en de diepe biosfeer van de aardkorst. Bacteriën leven ook in symbiotische en parasitaire relaties met planten en dieren. De meeste bacteriën zijn niet gekarakteriseerd en slechts ongeveer 27 procent van de bacteriële phyla heeft soorten die in het laboratorium kunnen worden gekweekt. [144]

Archaea vormen het andere domein van prokaryotische cellen en werden aanvankelijk geclassificeerd als bacteriën, die de naam archaebacteria kregen (in het Archaebacteria-koninkrijk), een term die in onbruik is geraakt. [145] Archaeale cellen hebben unieke eigenschappen die ze scheiden van de andere twee domeinen, Bacteriën en Eukaryota. Archaea zijn verder onderverdeeld in meerdere erkende phyla. Archaea en bacteriën zijn over het algemeen vergelijkbaar in grootte en vorm, hoewel enkele archaea heel verschillende vormen hebben, zoals de platte en vierkante cellen van Haloquadratum walsbyi. [146] Ondanks deze morfologische gelijkenis met bacteriën, bezitten archaea genen en verschillende metabole routes die nauwer verwant zijn aan die van eukaryoten, met name voor de enzymen die betrokken zijn bij transcriptie en translatie. Andere aspecten van archaeale biochemie zijn uniek, zoals hun afhankelijkheid van etherlipiden in hun celmembranen, [147] inclusief archaeolen. Archaea gebruiken meer energiebronnen dan eukaryoten: deze variëren van organische verbindingen, zoals suikers, tot ammoniak, metaalionen of zelfs waterstofgas. Zouttolerante archaea (de Haloarchaea) gebruiken zonlicht als energiebron en andere soorten archaea leggen koolstof vast, maar in tegenstelling tot planten en cyanobacteriën doet geen enkele bekende archaea beide. Archaea reproduceren ongeslachtelijk door binaire splitsing, fragmentatie of ontluikende in tegenstelling tot bacteriën, geen bekende soorten Archaea vormen endosporen.

De eerste waargenomen archaea waren extremofielen, die in extreme omgevingen leefden, zoals warmwaterbronnen en zoutmeren zonder andere organismen. Verbeterde moleculaire detectietools leidden tot de ontdekking van archaea in bijna elke habitat, inclusief bodem, oceanen en moerassen. Archaea zijn bijzonder talrijk in de oceanen en de archaea in plankton is misschien wel een van de meest voorkomende groepen organismen op aarde.

Archaea vormen een belangrijk onderdeel van het leven op aarde. Ze maken deel uit van de microbiota van alle organismen. In het menselijk microbioom zijn ze belangrijk in de darm, mond en op de huid. [148] Hun morfologische, metabolische en geografische diversiteit stelt hen in staat om meerdere ecologische rollen te spelen: koolstoffixatie, stikstofcyclische omzetting van organische verbindingen en het in stand houden van microbiële symbiotische en syntrofische gemeenschappen, bijvoorbeeld. [149]

Protisten

Protisten zijn eukaryote organismen die geen dier, plant of schimmel zijn. Hoewel het waarschijnlijk is dat protisten een gemeenschappelijke voorouder delen (de laatste eukaryote gemeenschappelijke voorouder), [150] betekent de uitsluiting van andere eukaryoten dat protisten geen natuurlijke groep of clade vormen. [a] Sommige protisten kunnen dus nauwer verwant zijn aan dieren, planten of schimmels dan aan andere protisten, maar, zoals algen, ongewervelde dieren of protozoën, wordt de groepering voor het gemak gebruikt. [151]

De taxonomie van protisten verandert nog steeds. Nieuwere classificaties proberen monofyletische groepen te presenteren op basis van morfologische (vooral ultrastructurele), [152] [153] [154] biochemische (chemotaxonomie) [155] [156] en DNA-sequentie (moleculair onderzoek) informatie. [157] [158] Omdat protisten als geheel parafyletisch zijn, splitsen nieuwe systemen zich vaak op of verlaten ze het koninkrijk, in plaats daarvan behandelen ze de protistische groepen als afzonderlijke lijnen van eukaryoten.

Plantendiversiteit

Planten zijn voornamelijk meercellige organismen, voornamelijk fotosynthetische eukaryoten van het koninkrijk Plantae. Plantkunde is de studie van het plantenleven, die schimmels en sommige algen zou uitsluiten. Botanici hebben ongeveer 410.000 soorten landplanten bestudeerd, waarvan ongeveer 391.000 soorten vaatplanten (waaronder ongeveer 369.000 soorten bloeiende planten), [159] en ongeveer 20.000 bryophyten. [160]

Algen zijn een grote en diverse groep fotosynthetische eukaryote organismen. Inbegrepen organismen variëren van eencellige microalgen, zoals: chlorella, Prototheca en de diatomeeën, tot meercellige vormen, zoals de reuzenkelp, een grote bruine alg. De meeste zijn aquatisch en autotroof en missen veel van de verschillende cel- en weefseltypen, zoals huidmondjes, xyleem en floëem, die in landplanten worden aangetroffen. De grootste en meest complexe zeealgen worden zeewieren genoemd, terwijl de meest complexe zoetwatervormen de Charophyta zijn.

Niet-vasculaire planten zijn planten zonder een vasculair systeem bestaande uit xyleem en floëem. In plaats daarvan kunnen ze eenvoudiger weefsels bezitten die gespecialiseerde functies hebben voor het interne transport van water. Vasculaire planten daarentegen zijn een grote groep planten (ca. 300.000 geaccepteerde bekende soorten) [161] die worden gedefinieerd als landplanten met verhoute weefsels (het xyleem) voor het geleiden van water en mineralen door de plant. [162] Ze hebben ook een gespecialiseerd niet-verhout weefsel (het floëem) om producten van fotosynthese uit te voeren. Vaatplanten omvatten de clubmossen, paardenstaarten, varens, gymnospermen (inclusief coniferen) en angiospermen (bloeiende planten).

Zaadplanten (of spermatofyt) omvatten vijf afdelingen, waarvan er vier zijn gegroepeerd als gymnospermen en één is angiospermen. Gymnospermen omvatten coniferen, palmvarens, Ginkgoen gnetofyten. Gymnosperm-zaden ontwikkelen zich ofwel op het oppervlak van schubben of bladeren, die vaak worden gemodificeerd om kegels te vormen, of solitair zoals in taxus, Torreya, Ginkgo. [163] Angiospermen zijn de meest diverse groep landplanten, met 64 orden, 416 families, ongeveer 13.000 bekende geslachten en 300.000 bekende soorten. [161] Net als gymnospermen zijn angiospermen zaadproducerende planten. Ze onderscheiden zich van gymnospermen door kenmerken te hebben zoals bloemen, endosperm in hun zaden en de productie van vruchten die de zaden bevatten.

Schimmels

Schimmels zijn eukaryote organismen die micro-organismen zoals gisten en schimmels bevatten, evenals de meer bekende paddenstoelen. Een kenmerk dat schimmels in een ander koninkrijk plaatst dan planten, bacteriën en sommige protisten, is chitine in hun celwanden. Schimmels zijn, net als dieren, heterotrofen. Ze verwerven hun voedsel door opgeloste moleculen te absorberen, meestal door spijsverteringsenzymen uit te scheiden in hun omgeving. Schimmels doen niet aan fotosynthese. Groei is hun mobiliteitsmiddel, met uitzondering van sporen (waarvan enkele met flagellen), die door de lucht of het water kunnen reizen. Schimmels zijn de belangrijkste afbrekers in ecologische systemen. Deze en andere verschillen plaatsen schimmels in een enkele groep verwante organismen, genaamd de Eumycota (echte schimmels of Eumyceten), die een gemeenschappelijke voorouder delen (van a monofyletische groep). Deze schimmelgroep onderscheidt zich van de structureel vergelijkbare myxomyceten (slijmzwammen) en oomyceten (waterzwammen).

De meeste schimmels zijn onopvallend vanwege de kleine omvang van hun structuren en hun cryptische levensstijl in de bodem of op dode materie. Schimmels omvatten symbionten van planten, dieren of andere schimmels en ook parasieten. Ze kunnen merkbaar worden tijdens het vruchtlichamen, hetzij als paddenstoelen of als schimmels. Schimmels spelen een essentiële rol bij de afbraak van organisch materiaal en spelen een fundamentele rol bij de kringloop van voedingsstoffen en de uitwisseling in het milieu.

Het schimmelrijk omvat een enorme diversiteit aan taxa met gevarieerde ecologieën, levenscyclusstrategieën en morfologieën, variërend van eencellige aquatische chytriden tot grote paddenstoelen. Er is echter weinig bekend over de ware biodiversiteit van Kingdom Fungi, die wordt geschat op 2,2 miljoen tot 3,8 miljoen soorten. [164] Hiervan zijn er slechts ongeveer 148.000 beschreven, [165] met meer dan 8.000 soorten waarvan bekend is dat ze schadelijk zijn voor planten en ten minste 300 die pathogeen kunnen zijn voor mensen. [166]

Dierlijke diversiteit

Dieren zijn meercellige eukaryote organismen die het koninkrijk Animalia vormen. Op enkele uitzonderingen na consumeren dieren organisch materiaal, ademen zuurstof in, kunnen bewegen, kunnen zich seksueel voortplanten en groeien uit een holle bol van cellen, de blastula, tijdens de embryonale ontwikkeling. Er zijn meer dan 1,5 miljoen levende diersoorten beschreven, waarvan ongeveer 1 miljoen insecten, maar naar schatting zijn er in totaal meer dan 7 miljoen diersoorten. Ze hebben complexe interacties met elkaar en hun omgeving en vormen ingewikkelde voedselwebben.

Sponzen, de leden van de phylum Porifera, zijn een basale Metazoa (dierlijke) clade als een zuster van de Diploblasts. [167] [168] [169] [170] [171] Het zijn meercellige organismen met lichamen vol poriën en kanalen waardoor water kan circuleren, bestaande uit gelei-achtige mesohyl ingeklemd tussen twee dunne lagen cellen.

97%) van de diersoorten zijn ongewervelde dieren [172], dit zijn dieren die geen wervelkolom hebben of ontwikkelen (algemeen bekend als een ruggengraat of ruggengraat), afgeleid van het notochord. Dit omvat alle dieren behalve het subphylum Vertebrata. Bekende voorbeelden van ongewervelde dieren zijn geleedpotigen (insecten, spinachtigen, schaaldieren en myriapoden), weekdieren (chitons, slakken, tweekleppigen, inktvissen en octopussen), ringworm (regenwormen en bloedzuigers) en neteldieren (hydra's, kwallen en zeeanemonen, ). Veel taxa van ongewervelde dieren hebben een groter aantal en een grotere verscheidenheid aan soorten dan het hele subphylum van Vertebrata. [173]

Daarentegen omvatten gewervelde dieren alle diersoorten binnen het subphylum Vertebrata (chordaten met ruggengraat). Gewervelde dieren vertegenwoordigen de overgrote meerderheid van de phylum Chordata, met momenteel ongeveer 69.963 soorten beschreven. [174] Gewervelde dieren omvatten groepen als kaakloze vissen, gewervelde dieren met kaken zoals kraakbeenvissen (haaien, roggen en ratvissen), beenvissen, tetrapoden zoals amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren.

Virussen

Virussen zijn submicroscopische infectieuze agentia die zich vermenigvuldigen in de levende cellen van organismen. [175] Virussen infecteren alle soorten levensvormen, van dieren en planten tot micro-organismen, inclusief bacteriën en archaea. [176] [177] Meer dan 6.000 virussoorten zijn in detail beschreven. [178] Virussen komen voor in bijna elk ecosysteem op aarde en zijn het meest talrijke type biologische entiteit. [179] [180]

Bij infectie wordt een gastheercel gedwongen om snel duizenden identieke kopieën van het oorspronkelijke virus te produceren. Wanneer ze zich niet in een geïnfecteerde cel bevinden of een cel infecteren, bestaan ​​virussen in de vorm van onafhankelijke deeltjes, of virionen, bestaande uit het genetische materiaal (DNA of RNA), een eiwitmantel genaamd capsideen in sommige gevallen een buitenste omhulsel van lipiden. De vormen van deze virusdeeltjes variëren van eenvoudige spiraalvormige en icosahedrale vormen tot meer complexe structuren. De meeste virussoorten hebben virionen die te klein zijn om met een optische microscoop te worden gezien, omdat ze een honderdste zo groot zijn als de meeste bacteriën.

De oorsprong van virussen in de evolutionaire geschiedenis van het leven is onduidelijk: sommige zijn mogelijk geëvolueerd uit plasmiden - stukjes DNA die tussen cellen kunnen bewegen - terwijl andere mogelijk zijn geëvolueerd uit bacteriën. In de evolutie zijn virussen een belangrijk middel voor horizontale genoverdracht, wat de genetische diversiteit vergroot op een manier die analoog is aan seksuele reproductie. [181] Omdat virussen enkele, maar niet alle kenmerken van het leven bezitten, zijn ze beschreven als "organismen aan de rand van het leven", [182] en als zelfreplicators. [183]

Virussen kunnen zich op vele manieren verspreiden. Eén transmissieroute is via ziektedragende organismen die bekend staan ​​als vectoren: virussen worden bijvoorbeeld vaak van plant op plant overgedragen door insecten die zich voeden met plantensap, zoals bladluizen, en virussen bij dieren kunnen worden overgedragen door bloedzuigende insecten. Influenzavirussen worden verspreid door hoesten en niezen. Norovirus en rotavirus, veelvoorkomende oorzaken van virale gastro-enteritis, worden overgedragen via de fecaal-orale route, overgedragen via hand-op-mondcontact of in voedsel of water. Virale infecties bij dieren wekken een immuunrespons op die het infecterende virus meestal uitschakelt. Immuunreacties kunnen ook worden geproduceerd door vaccins, die een kunstmatig verworven immuniteit tegen de specifieke virale infectie verlenen.

Plantvorm en functie

Plantaardig lichaam

Het plantenlichaam bestaat uit organen die kunnen worden georganiseerd in twee belangrijke orgaansystemen: een wortelstelsel en een scheutstelsel. [184] Het wortelstelsel verankert de planten op hun plaats. De wortels nemen zelf water en mineralen op en slaan fotosynthetische producten op. Het scheutsysteem bestaat uit stengel, bladeren en bloemen. De stengels houden de bladeren vast en oriënteren ze naar de zon, waardoor de bladeren fotosynthese kunnen uitvoeren. De bloemen zijn scheuten die zijn aangepast voor reproductie. Scheuten zijn samengesteld uit fytomeren, dit zijn functionele eenheden die bestaan ​​uit een knoop met een of meer bladeren, een internode en een of meer knoppen.

Een plantenlichaam heeft twee basispatronen (apicaal-basale en radiale assen) die zijn vastgesteld tijdens de embryogenese. [184] Cellen en weefsels zijn gerangschikt langs de apicaal-basale as van wortel tot scheut, terwijl de drie weefselsystemen (dermaal, grond en vasculair) waaruit het lichaam van een plant bestaat concentrisch rond zijn radiale as zijn gerangschikt. [184] Het dermale weefselsysteem vormt de epidermis (of buitenste laag) van een plant, die meestal een enkele cellaag is die bestaat uit cellen die zich hebben gedifferentieerd in drie gespecialiseerde structuren: huidmondjes voor gasuitwisseling in bladeren, trichomen (of bladhaar) ) voor bescherming tegen insecten en zonnestraling, en wortelharen voor grotere oppervlakten en opname van water en voedingsstoffen. Het grondweefsel vormt vrijwel al het weefsel dat tussen de dermale en vasculaire weefsels in de scheuten en wortels ligt. Het bestaat uit drie celtypen: parenchym-, collenchym- en sclerenchymcellen. Ten slotte zijn de vaatweefsels opgebouwd uit twee samenstellende weefsels: xyleem en floëem. Het xyleem bestaat uit twee geleidende cellen die tracheïden en vaatelementen worden genoemd, terwijl het floëem wordt gekenmerkt door de aanwezigheid van zeefbuiselementen en begeleidende cellen. [184]

Plantenvoeding en transport

Net als alle andere organismen bestaan ​​planten voornamelijk uit water en andere moleculen die elementen bevatten die essentieel zijn voor het leven. [185] De afwezigheid van specifieke voedingsstoffen (of essentiële elementen), waarvan er vele zijn geïdentificeerd in hydrocultuurexperimenten, kan de groei en reproductie van planten verstoren. De meeste planten kunnen deze voedingsstoffen halen uit oplossingen die hun wortels in de grond omringen. [185] Voortdurend uitlogen en oogsten van gewassen kan de bodem van zijn voedingsstoffen uitputten, die kan worden hersteld met het gebruik van meststoffen. Vleesetende planten zoals Venus-vliegenvallen kunnen voedingsstoffen verkrijgen door andere geleedpotigen te verteren, terwijl parasitaire planten zoals maretak andere planten kunnen parasiteren op water en voedingsstoffen.

Planten hebben water nodig om fotosynthese uit te voeren, opgeloste stoffen tussen organen te transporteren, hun bladeren af ​​te koelen door verdamping en interne druk te handhaven die hun lichaam ondersteunt. [185] Water kan door osmose in en uit plantencellen diffunderen. De richting van de waterbeweging over een semipermeabel membraan wordt bepaald door de waterpotentiaal over dat membraan. [185] Water kan door het membraan van een wortelcel diffunderen via aquaporines, terwijl opgeloste stoffen door het membraan worden getransporteerd door ionenkanalen en pompen. In vaatplanten kunnen water en opgeloste stoffen het xyleem, een vaatweefsel, binnendringen via een apoplast en symplast. Eenmaal in het xyleem worden het water en de mineralen naar boven verdeeld door transpiratie van de grond naar de bovengrondse delen van de plant. [162] [185] Daarentegen verdeelt het floëem, een ander vaatweefsel, koolhydraten (bijv. sucrose) en andere opgeloste stoffen zoals hormonen door translocatie van een bron (bijv. volwassen blad of wortel) waarin ze werden geproduceerd naar een gootsteen (bijv. wortel, bloem of vrucht in ontwikkeling) waarin ze zullen worden gebruikt en opgeslagen. [185] Bronnen en putten kunnen van rol wisselen, afhankelijk van de hoeveelheid koolhydraten die wordt verzameld of gemobiliseerd voor de voeding van andere organen.

Plantontwikkeling

De ontwikkeling van planten wordt gereguleerd door omgevingsfactoren en de eigen receptoren, hormonen en het genoom van de plant. [186] Bovendien hebben ze verschillende kenmerken waarmee ze middelen voor groei en reproductie kunnen verkrijgen, zoals meristemen, post-embryonale orgaanvorming en differentiële groei.

De ontwikkeling begint met een zaadje, een embryonale plant die is ingesloten in een beschermende buitenste laag. De meeste plantenzaden zijn meestal slapend, een toestand waarin de normale activiteit van het zaad wordt opgeschort. [186] De kiemrust van zaden kan weken, maanden, jaren en zelfs eeuwen duren. De kiemrust wordt verbroken zodra de omstandigheden gunstig zijn voor de groei en het zaad begint te ontkiemen, een proces dat ontkieming wordt genoemd. Imbibitie is de eerste stap in ontkieming, waarbij water wordt opgenomen door het zaad. Zodra water is geabsorbeerd, ondergaat het zaad metabolische veranderingen waarbij enzymen worden geactiveerd en RNA en eiwitten worden gesynthetiseerd. Zodra het zaad ontkiemt, verkrijgt het koolhydraten, aminozuren en kleine lipiden die als bouwstenen dienen voor de ontwikkeling ervan.Deze monomeren worden verkregen door de hydrolyse van zetmeel, eiwitten en lipiden die worden opgeslagen in de zaadlobben of het endosperm. Kieming is voltooid zodra embryonale wortels, kiemwortels genaamd, uit de zaadhuid zijn voortgekomen. Op dit punt wordt de zich ontwikkelende plant een zaailing genoemd en wordt de groei gereguleerd door zijn eigen fotoreceptor-eiwitten en hormonen. [186]

In tegenstelling tot dieren waarbij de groei bepaald is, d.w.z. stopt wanneer de volwassen staat is bereikt, is de plantengroei onbepaald omdat het een proces met een open einde is dat mogelijk levenslang kan duren. [184] Planten groeien op twee manieren: primair en secundair. In de primaire groei worden de scheuten en wortels gevormd en verlengd. Het apicale meristeem produceert het primaire plantenlichaam, dat in alle zaadplanten te vinden is. Tijdens secundaire groei neemt de dikte van de plant toe naarmate het laterale meristeem het secundaire plantenlichaam produceert, dat te vinden is in houtachtige eudicots zoals bomen en struiken. Eenzaadlobbigen maken geen secundaire groei door. [184] Het plantenlichaam wordt gegenereerd door een hiërarchie van meristemen. De apicale meristemen in de wortel- en scheutsystemen geven aanleiding tot primaire meristemen (protoderm, gemalen meristeem en procambium), die op hun beurt aanleiding geven tot de drie weefselsystemen (dermaal, grond en vasculair).

Plantenreproductie

De meeste angiospermen (of bloeiende planten) houden zich bezig met seksuele voortplanting. [187] Hun bloemen zijn organen die de voortplanting vergemakkelijken, meestal door een mechanisme te bieden voor de vereniging van sperma met eieren. Bloemen kunnen twee soorten bestuiving mogelijk maken: zelfbestuiving en kruisbestuiving. Zelfbestuiving vindt plaats wanneer het stuifmeel van de helmknop wordt afgezet op het stigma van dezelfde bloem, of een andere bloem op dezelfde plant. Kruisbestuiving is de overdracht van stuifmeel van de helmknop van een bloem naar het stigma van een andere bloem op een ander individu van dezelfde soort. Zelfbestuiving vond plaats in bloemen waar de meeldraden en het vruchtblad tegelijkertijd rijpen en zo zijn geplaatst dat het stuifmeel op het stigma van de bloem kan landen. Deze bestuiving vereist geen investering van de plant om nectar en stuifmeel te leveren als voedsel voor bestuivers. [188]

Reacties van planten

Net als dieren produceren planten hormonen in een deel van hun lichaam om cellen in een ander deel te laten reageren. Het rijpen van fruit en bladverlies in de winter worden mede beheerst door de productie van het gas ethyleen door de plant. Stress door waterverlies, veranderingen in de luchtchemie of verdringing door andere planten kan leiden tot veranderingen in de manier waarop een plant functioneert. Deze veranderingen kunnen worden beïnvloed door genetische, chemische en fysieke factoren.

Om te functioneren en te overleven, produceren planten een breed scala aan chemische verbindingen die niet in andere organismen voorkomen. Omdat ze niet kunnen bewegen, moeten planten zich ook chemisch verdedigen tegen herbivoren, ziekteverwekkers en concurrentie van andere planten. Ze doen dit door gifstoffen en stinkende of stinkende chemicaliën te produceren. Andere verbindingen beschermen planten tegen ziekten, laten overleven tijdens droogte toe en bereiden planten voor op rust, terwijl andere verbindingen worden gebruikt om bestuivers of herbivoren aan te trekken om rijpe zaden te verspreiden.

Veel plantenorganen bevatten verschillende soorten fotoreceptoreiwitten, die elk heel specifiek reageren op bepaalde golflengten van licht. [189] De fotoreceptoreiwitten geven informatie door zoals of het dag of nacht is, de duur van de dag, de beschikbare lichtintensiteit en de lichtbron. Scheuten groeien over het algemeen naar het licht toe, terwijl wortels er vanaf groeien, reacties die respectievelijk bekend staan ​​als fototropisme en skototropisme. Ze worden veroorzaakt door lichtgevoelige pigmenten zoals fototropines en fytochromen en het plantenhormoon auxine. [190] Veel bloeiende planten bloeien op het juiste moment vanwege lichtgevoelige verbindingen die reageren op de lengte van de nacht, een fenomeen dat bekend staat als fotoperiodisme.

Naast licht kunnen planten ook reageren op andere soorten prikkels. Planten kunnen bijvoorbeeld de richting van de zwaartekracht voelen om zich correct te oriënteren. Ze kunnen reageren op mechanische stimulatie. [191]

Dierlijke vorm en functie

Principes

De cellen in elk dierlijk lichaam zijn ondergedompeld in interstitiële vloeistof, die de omgeving van de cel vormt. Deze vloeistof en al zijn kenmerken (bijvoorbeeld temperatuur, ionische samenstelling) kunnen worden beschreven als de interne omgeving van het dier, in tegenstelling tot de externe omgeving die de buitenwereld van het dier omvat. [192] Dieren kunnen worden geclassificeerd als regulatoren of conformers. Dieren zoals zoogdieren en vogels zijn regelgevers omdat ze in staat zijn om een ​​constante interne omgeving zoals lichaamstemperatuur te handhaven, ondanks dat hun omgeving verandert. Deze dieren worden ook beschreven als homeothermen omdat ze thermoregulatie vertonen door hun interne lichaamstemperatuur constant te houden. Daarentegen zijn dieren zoals vissen en kikkers conformeren omdat ze hun interne omgeving (bijvoorbeeld lichaamstemperatuur) aanpassen aan hun externe omgeving. Deze dieren worden ook wel poikilothermen of ectothermen genoemd, omdat ze hun lichaamstemperatuur laten overeenkomen met hun externe omgeving. In termen van energie is regulering duurder dan conformiteit, aangezien een dier meer energie uitbreidt om een ​​constante interne omgeving te behouden, zoals het verhogen van zijn basaal metabolisme, de snelheid van energieverbruik. [192] Evenzo is homeothermie duurder dan poikilothermie. Homeostase is de stabiliteit van de interne omgeving van een dier, die in stand wordt gehouden door negatieve feedbacklussen. [192] [193]

De lichaamsgrootte van landdieren verschilt per diersoort, maar hun energiegebruik is niet lineair afhankelijk van hun grootte. [192] Muizen, bijvoorbeeld, kunnen drie keer meer voedsel consumeren dan konijnen in verhouding tot hun gewicht, aangezien het basaal metabolisme per gewichtseenheid bij muizen groter is dan bij konijnen. [192] Lichamelijke activiteit kan ook de stofwisseling van een dier verhogen. Wanneer een dier rent, neemt zijn stofwisseling lineair toe met de snelheid. [192] De relatie is echter niet-lineair bij dieren die zwemmen of vliegen. Wanneer een vis sneller zwemt, ondervindt hij een grotere waterweerstand en dus neemt zijn stofwisseling exponentieel toe. [192] Als alternatief is de relatie tussen vliegsnelheden en stofwisselingssnelheden U-vormig bij vogels. [192] Bij lage vliegsnelheden moet een vogel een hoge stofwisseling behouden om in de lucht te blijven. Naarmate het zijn vlucht versnelt, neemt zijn stofwisseling af met behulp van lucht die snel over zijn vleugels stroomt. Naarmate het echter nog verder in snelheid toeneemt, stijgt zijn hoge stofwisselingssnelheid weer vanwege de verhoogde inspanning die gepaard gaat met hoge vliegsnelheden. Basale stofwisselingssnelheden kunnen worden gemeten op basis van de warmteproductie van een dier.

Water- en zoutbalans

De lichaamsvloeistoffen van een dier hebben drie eigenschappen: osmotische druk, ionische samenstelling en volume. [194] Osmotische drukken bepalen de richting van de diffusie van water (of osmose), dat zich verplaatst van een gebied waar de osmotische druk (totale concentratie van opgeloste stoffen) laag is naar een gebied waar de osmotische druk (totale concentratie van opgeloste stoffen) hoog is. Waterdieren zijn divers met betrekking tot hun lichaamsvloeistoffen en hun omgevingen. De meeste ongewervelde dieren in de oceaan hebben bijvoorbeeld lichaamsvloeistoffen die isosmotisch zijn met zeewater. Oceaanbeenvissen daarentegen hebben lichaamsvloeistoffen die hyposmotisch zijn voor zeewater. Ten slotte hebben zoetwaterdieren lichaamsvloeistoffen die hyperosmotisch zijn voor zoet water. Typische ionen die in de lichaamsvloeistoffen van een dier kunnen worden gevonden, zijn natrium, kalium, calcium en chloride. Het volume van lichaamsvloeistoffen kan worden geregeld door uitscheiding. Gewervelde dieren hebben nieren, dit zijn uitscheidingsorganen die bestaan ​​uit kleine buisvormige structuren die nefronen worden genoemd en die urine maken uit bloedplasma. De primaire functie van de nieren is het reguleren van de samenstelling en het volume van bloedplasma door selectief materiaal uit het bloedplasma zelf te verwijderen. Het vermogen van xerische dieren zoals kangoeroe-ratten om waterverlies te minimaliseren door urine te produceren die 10-20 keer geconcentreerd is dan hun bloedplasma, stelt hen in staat zich aan te passen in woestijnomgevingen die zeer weinig neerslag ontvangen. [194]

Voeding en spijsvertering

Dieren zijn heterotrofen omdat ze zich voeden met andere levende organismen om energie en organische verbindingen te verkrijgen. [195] Ze zijn in staat om voedsel op drie belangrijke manieren te verkrijgen, zoals het richten op zichtbare voedselobjecten, het verzamelen van kleine voedseldeeltjes of afhankelijk zijn van microben voor kritieke voedselbehoeften. De hoeveelheid energie die is opgeslagen in voedsel kan worden gekwantificeerd op basis van de hoeveelheid warmte (gemeten in calorieën of kilojoules) die wordt afgegeven wanneer het voedsel wordt verbrand in aanwezigheid van zuurstof. Als een dier voedsel zou consumeren dat een overmatige hoeveelheid chemische energie bevat, zal het de meeste van die energie opslaan in de vorm van lipiden voor toekomstig gebruik en een deel van die energie als glycogeen voor directer gebruik (bijv. voldoen aan de energiebehoeften van de hersenen). ). [195] De moleculen in voedsel zijn chemische bouwstenen die nodig zijn voor groei en ontwikkeling. Deze moleculen bevatten voedingsstoffen zoals koolhydraten, vetten en eiwitten. Vitaminen en mineralen (bijvoorbeeld calcium, magnesium, natrium en fosfor) zijn ook essentieel. Het spijsverteringsstelsel, dat meestal bestaat uit een buisvormig kanaal dat zich uitstrekt van de mond tot de anus, is betrokken bij de afbraak (of vertering) van voedsel in kleine moleculen terwijl het peristaltisch door het darmlumen reist kort nadat het is ingenomen. Deze kleine voedselmoleculen worden vervolgens vanuit het lumen in het bloed opgenomen, waar ze vervolgens als bouwstenen (bijvoorbeeld aminozuren) of energiebronnen (bijvoorbeeld glucose) naar de rest van het lichaam worden gedistribueerd. [195]

Naast hun spijsverteringskanaal hebben gewervelde dieren hulpklieren zoals een lever en pancreas als onderdeel van hun spijsverteringsstelsel. [195] De verwerking van voedsel bij deze dieren begint in de voordarm, die de mond, slokdarm en maag omvat. Mechanische vertering van voedsel begint in de mond, waarbij de slokdarm dient als een doorgang voor voedsel om de maag te bereiken, waar het wordt opgeslagen en gedesintegreerd (door het maagzuur) voor verdere verwerking. Bij het verlaten van de maag komt voedsel in de middendarm, het eerste deel van de darm (of dunne darm bij zoogdieren) en de belangrijkste plaats van vertering en absorptie. Voedsel dat niet wordt opgenomen, wordt opgeslagen als onverteerbaar afval (of uitwerpselen) in de dikke darm, het tweede deel van de darm (of dikke darm bij zoogdieren). De dikke darm voltooit vervolgens de reabsorptie van het benodigde water en zout voordat de ontlasting uit het rectum wordt verwijderd. [195]

Ademen

Het ademhalingssysteem bestaat uit specifieke organen en structuren die worden gebruikt voor gasuitwisseling bij dieren en planten. De anatomie en fysiologie die dit mogelijk maken, varieert sterk, afhankelijk van de grootte van het organisme, de omgeving waarin het leeft en zijn evolutionaire geschiedenis. Bij landdieren wordt het ademhalingsoppervlak geïnternaliseerd als bekleding van de longen. [196] Gasuitwisseling in de longen vindt plaats in miljoenen kleine luchtzakjes bij zoogdieren en reptielen, deze worden longblaasjes genoemd, en bij vogels staan ​​ze bekend als atria. Deze microscopisch kleine luchtzakjes hebben een zeer rijke bloedtoevoer, waardoor de lucht in nauw contact komt met het bloed. [197] Deze luchtzakjes staan ​​in verbinding met de externe omgeving via een systeem van luchtwegen, of holle buizen, waarvan de grootste de luchtpijp is, die zich in het midden van de borstkas vertakt in de twee belangrijkste bronchiën. Deze komen de longen binnen waar ze vertakken in steeds smallere secundaire en tertiaire bronchiën die vertakken in talrijke kleinere buizen, de bronchiolen. Bij vogels worden de bronchiolen parabronchiën genoemd. Het zijn de bronchiolen of parabronchi die over het algemeen uitmonden in de microscopisch kleine longblaasjes bij zoogdieren en atria bij vogels. Lucht moet vanuit de omgeving in de longblaasjes of atria worden gepompt door het proces van ademen waarbij de ademhalingsspieren betrokken zijn.

Circulatie

Een bloedsomloop bestaat meestal uit een spierpomp zoals een hart, een vloeistof (bloed) en een systeem van bloedvaten die het afleveren. [198] [199] Zijn belangrijkste functie is het transporteren van bloed en andere stoffen van en naar cel (biologie) en weefsels. Er zijn twee soorten bloedsomloop: open en gesloten. In open bloedsomloopsystemen verlaat bloed de bloedvaten terwijl het door het lichaam circuleert, terwijl in een gesloten bloedsomloop bloed zich in de bloedvaten bevindt terwijl het circuleert. Open bloedsomloopsystemen kunnen worden waargenomen bij ongewervelde dieren zoals geleedpotigen (bijvoorbeeld insecten, spinnen en kreeften), terwijl gesloten bloedsomloopsystemen kunnen worden gevonden bij gewervelde dieren zoals vissen, amfibieën en zoogdieren. Circulatie bij dieren vindt plaats tussen twee soorten weefsels: systemische weefsels en ademhalings- (of long-) organen. [198] Systemische weefsels zijn alle weefsels en organen waaruit het lichaam van een dier bestaat, behalve de ademhalingsorganen. Systemische weefsels nemen zuurstof op maar voegen koolstofdioxide toe aan het bloed, terwijl ademhalingsorganen koolstofdioxide opnemen maar zuurstof aan het bloed toevoegen. [200] Bij vogels en zoogdieren zijn de systemische en pulmonale systemen in serie geschakeld.

In de bloedsomloop is bloed belangrijk omdat het het middel is waarmee zuurstof, kooldioxide, voedingsstoffen, hormonen, middelen van het immuunsysteem, warmte, afvalstoffen en andere goederen worden getransporteerd. [198] Bij ringwormen zoals regenwormen en bloedzuigers wordt bloed voortgestuwd door peristaltische golven van samentrekkingen van de hartspieren die de bloedvaten vormen. Andere dieren, zoals schaaldieren (bijv. rivierkreeften en kreeften), hebben meer dan één hart om bloed door hun lichaam te stuwen. Gewervelde harten hebben meerdere kamers en kunnen bloed pompen wanneer hun ventrikels samentrekken bij elke hartcyclus, waardoor het bloed door de bloedvaten stroomt. [198] Hoewel gewervelde harten myogeen zijn, kan hun contractiesnelheid (of hartslag) worden gemoduleerd door neurale input van het autonome zenuwstelsel van het lichaam.

Spier en beweging

Bij gewervelde dieren bestaat het spierstelsel uit skeletspieren, gladde spieren en hartspieren. Het maakt beweging van het lichaam mogelijk, handhaaft de houding en laat het bloed door het lichaam circuleren. [201] Samen met het skelet vormt het het musculoskeletale systeem, dat verantwoordelijk is voor de beweging van gewervelde dieren. [202] Skeletspiercontracties zijn neurogeen omdat ze synaptische input van motorneuronen vereisen. Een enkel motorneuron kan meerdere spiervezels innerveren, waardoor de vezels tegelijkertijd samentrekken. Eenmaal geïnnerveerd, glijden de eiwitfilamenten in elke skeletspiervezel langs elkaar om een ​​samentrekking te produceren, wat wordt verklaard door de glijdende filamenttheorie. De geproduceerde samentrekking kan worden beschreven als een samentrekking, sommatie of tetanus, afhankelijk van de frequentie van actiepotentialen. In tegenstelling tot skeletspieren zijn contracties van gladde en hartspieren myogeen omdat ze worden geïnitieerd door de gladde of hartspiercellen zelf in plaats van door een motorneuron. Niettemin kan de kracht van hun contracties worden gemoduleerd door input van het autonome zenuwstelsel. De samentrekkingsmechanismen zijn vergelijkbaar in alle drie de spierweefsels.

Bij ongewervelde dieren zoals regenwormen en bloedzuigers vormen cirkelvormige en longitudinale spiercellen de lichaamswand van deze dieren en zijn verantwoordelijk voor hun beweging. [203] In een regenworm die door een bodem beweegt, bijvoorbeeld, vinden samentrekkingen van circulaire en longitudinale spieren wederzijds plaats, terwijl de coelomische vloeistof als een hydroskelet dient door de turgiditeit van de regenworm te handhaven. [204] Andere dieren, zoals weekdieren en nematoden, bezitten schuin gestreepte spieren, die banden van dikke en dunne filamenten bevatten die spiraalvormig zijn gerangschikt in plaats van transversaal, zoals in skelet- of hartspieren van gewervelde dieren. [205] Geavanceerde insecten zoals wespen, vliegen, bijen en kevers bezitten asynchrone spieren die de vluchtspieren vormen bij deze dieren. [205] Deze vluchtspieren worden vaak genoemd fibrillaire spieren omdat ze myofibrillen bevatten die dik en opvallend zijn. [206]

Zenuwstelsel

Het zenuwstelsel is een netwerk van cellen die zintuiglijke informatie verwerken en gedrag genereren. Op cellulair niveau wordt het zenuwstelsel bepaald door de aanwezigheid van neuronen, dit zijn cellen die gespecialiseerd zijn in het verwerken van informatie. [208] Ze kunnen informatie verzenden of ontvangen op contactplaatsen die synapsen worden genoemd. [208] Meer specifiek, neuronen kunnen zenuwimpulsen (of actiepotentialen) geleiden die langs hun dunne vezels, axonen genaamd, reizen, die vervolgens rechtstreeks naar een naburige cel kunnen worden overgebracht via elektrische synapsen of ervoor kunnen zorgen dat chemicaliën, neurotransmitters genaamd, vrijkomen bij chemische synapsen. Volgens de natriumtheorie kunnen deze actiepotentialen worden gegenereerd door de verhoogde permeabiliteit van het celmembraan van het neuron voor natriumionen. [209] Cellen zoals neuronen of spiercellen kunnen worden aangeslagen of geremd bij het ontvangen van een signaal van een ander neuron. De verbindingen tussen neuronen kunnen neurale paden, neurale circuits en grotere netwerken vormen die de perceptie van een organisme van de wereld genereren en zijn gedrag bepalen. Samen met neuronen bevat het zenuwstelsel andere gespecialiseerde cellen, glia of gliacellen genaamd, die structurele en metabolische ondersteuning bieden.

Zenuwstelsels zijn te vinden in de meeste meercellige dieren, maar variëren sterk in complexiteit. [210] Bij gewervelde dieren bestaat het zenuwstelsel uit het centrale zenuwstelsel (CZS), dat de hersenen en het ruggenmerg omvat, en het perifere zenuwstelsel (PNS), dat bestaat uit zenuwen die het CZS verbinden met elk ander deel van het lichaam. Zenuwen die signalen van het CZS doorgeven, worden motorische zenuwen of efferente zenuwen genoemd, terwijl die zenuwen die informatie van het lichaam naar het CZS overbrengen, sensorische zenuwen of afferente zenuwen worden genoemd. Spinale zenuwen zijn gemengde zenuwen die beide functies dienen. Het PNS is verdeeld in drie afzonderlijke subsystemen, het somatische, autonome en enterische zenuwstelsel. Somatische zenuwen bemiddelen vrijwillige bewegingen. Het autonome zenuwstelsel is verder onderverdeeld in het sympathische en het parasympathische zenuwstelsel. Het sympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd in noodgevallen om energie te mobiliseren, terwijl het parasympathische zenuwstelsel wordt geactiveerd wanneer organismen zich in een ontspannen toestand bevinden. Het enterisch zenuwstelsel functioneert om het maagdarmstelsel te controleren. Zowel het autonome als het enterische zenuwstelsel functioneren onvrijwillig. Zenuwen die rechtstreeks uit de hersenen komen, worden hersenzenuwen genoemd, terwijl die uit het ruggenmerg spinale zenuwen worden genoemd.

Veel dieren hebben zintuigen die hun omgeving kunnen detecteren. Deze zintuigen bevatten sensorische receptoren, dit zijn sensorische neuronen die prikkels omzetten in elektrische signalen. [211] Mechanoreceptoren bijvoorbeeld, die te vinden zijn in huid, spieren en gehoororganen, genereren actiepotentialen als reactie op veranderingen in druk. [211] [212] Fotoreceptorcellen zoals staafjes en kegeltjes, die deel uitmaken van het netvlies van gewervelden, kunnen reageren op specifieke golflengten van licht.[211] [212] Chemoreceptoren detecteren chemicaliën in de mond (smaak) of in de lucht (geur). [212]

Hormonale controle

Hormonen zijn signaalmoleculen die in het bloed naar verre organen worden getransporteerd om hun functie te reguleren. [213] [214] Hormonen worden uitgescheiden door interne klieren die deel uitmaken van het endocriene systeem van een dier. Bij gewervelde dieren is de hypothalamus het neurale controlecentrum voor alle endocriene systemen. In het bijzonder bij mensen zijn de belangrijkste endocriene klieren de schildklier en de bijnieren. Veel andere organen die deel uitmaken van andere lichaamssystemen hebben secundaire endocriene functies, waaronder botten, nieren, lever, hart en geslachtsklieren. Nieren scheiden bijvoorbeeld het endocriene hormoon erytropoëtine af. Hormonen kunnen aminozuurcomplexen, steroïden, eicosanoïden, leukotriënen of prostaglandinen zijn. [215] Het endocriene systeem kan worden gecontrasteerd met zowel exocriene klieren, die hormonen afscheiden naar de buitenkant van het lichaam, als paracriene signalering tussen cellen over een relatief korte afstand. Endocriene klieren hebben geen kanalen, zijn vasculair en hebben gewoonlijk intracellulaire vacuolen of korrels die hun hormonen opslaan. Daarentegen hebben exocriene klieren, zoals speekselklieren, zweetklieren en klieren in het maagdarmkanaal, de neiging om veel minder vasculair te zijn en kanalen of een hol lumen te hebben.

Dierlijke reproductie

Dieren kunnen zich op twee manieren voortplanten: aseksueel en seksueel. Bijna alle dieren houden zich bezig met een vorm van seksuele voortplanting. [216] Ze produceren haploïde gameten door meiose. De kleinere, beweeglijke gameten zijn spermatozoa en de grotere, niet-beweeglijke gameten zijn eicellen. [217] Deze fuseren tot zygoten [218] die zich via mitose ontwikkelen tot een holle bol, een blastula genaamd. In sponzen zwemmen blastula-larven naar een nieuwe locatie, hechten zich aan de zeebodem en ontwikkelen zich tot een nieuwe spons. [219] In de meeste andere groepen ondergaat de blastula een meer gecompliceerde herschikking. [220] Het dringt eerst binnen om een ​​gastrula te vormen met een spijsverteringskamer en twee afzonderlijke kiemlagen, een uitwendig ectoderm en een inwendig endoderm. [221] In de meeste gevallen ontwikkelt zich daartussen ook een derde kiemlaag, het mesoderm. [222] Deze kiemlagen differentiëren vervolgens om weefsels en organen te vormen. [223] Sommige dieren zijn in staat tot ongeslachtelijke voortplanting, wat vaak resulteert in een genetische kloon van de ouder. Dit kan gebeuren door ontluikende fragmentatie, zoals in Hydra en andere neteldieren of parthenogenese, waarbij vruchtbare eieren worden geproduceerd zonder paring, zoals bij bladluizen. [224] [225]

Dierlijke ontwikkeling

De ontwikkeling van dieren begint met de vorming van een zygote die het gevolg is van de fusie van een sperma en een ei tijdens de bevruchting. [226] De zygote ondergaat een snelle meerdere rondes van mitotische celperiode van celdelingen, splitsing genaamd, die een bal van vergelijkbare cellen vormt, een blastula genaamd. Gastrulatie vindt plaats, waarbij morfogenetische bewegingen de celmassa omzetten in drie kiemlagen die het ectoderm, mesoderm en endoderm omvatten.

Het einde van gastrulatie signaleert het begin van de organogenese, waarbij de drie kiemlagen de interne organen van het organisme vormen. [227] De cellen van elk van de drie kiemlagen ondergaan differentiatie, een proces waarbij minder gespecialiseerde cellen meer gespecialiseerd worden door de expressie van een specifieke set genen. Cellulaire differentiatie wordt beïnvloed door extracellulaire signalen zoals groeifactoren die worden uitgewisseld naar aangrenzende cellen, wat juxtracrine signalering wordt genoemd, of met naburige cellen over korte afstanden, wat paracriene signalering wordt genoemd. [228] [229] Intracellulaire signalen bestaan ​​uit een cel die zichzelf signaleert (autocriene signalering), en speelt ook een rol bij orgaanvorming. Deze signaalroutes zorgen voor celherschikking en zorgen ervoor dat organen zich op specifieke plaatsen in het organisme vormen. [227] [230]

Immuunsysteem

Het immuunsysteem is een netwerk van biologische processen dat een grote verscheidenheid aan pathogenen detecteert en erop reageert. Veel soorten hebben twee belangrijke subsystemen van het immuunsysteem. Het aangeboren immuunsysteem zorgt voor een vooraf geconfigureerde reactie op brede groepen situaties en stimuli. Het adaptieve immuunsysteem biedt een op maat gemaakte reactie op elke stimulus door te leren moleculen te herkennen die het eerder is tegengekomen. Beide gebruiken moleculen en cellen om hun functies uit te voeren.

Bijna alle organismen hebben een soort immuunsysteem. Bacteriën hebben een rudimentair immuunsysteem in de vorm van enzymen die beschermen tegen virusinfecties. Andere fundamentele immuunmechanismen zijn geëvolueerd in oude planten en dieren en blijven in hun moderne afstammelingen. Deze mechanismen omvatten fagocytose, antimicrobiële peptiden, defensines genaamd, en het complementsysteem. Gewervelde dieren met kaken, waaronder mensen, hebben nog geavanceerdere verdedigingsmechanismen, waaronder het vermogen om zich aan te passen om ziekteverwekkers efficiënter te herkennen. Adaptieve (of verworven) immuniteit creëert een immunologisch geheugen dat leidt tot een verbeterde respons op daaropvolgende ontmoetingen met dezelfde ziekteverwekker. Dit proces van verworven immuniteit is de basis van vaccinatie.

Dierengedrag

Gedrag speelt een centrale rol in de interactie van dieren met elkaar en met hun omgeving. [231] Ze kunnen hun spieren gebruiken om elkaar te naderen, hun stem te laten horen, beschutting te zoeken en te migreren. Het zenuwstelsel van een dier activeert en coördineert zijn gedrag. Vaste actiepatronen zijn bijvoorbeeld genetisch bepaald en stereotiep gedrag dat optreedt zonder te leren. [231] [232] Deze gedragingen staan ​​onder controle van het zenuwstelsel en kunnen behoorlijk uitgebreid zijn. [231] Voorbeelden zijn het pikken van kelpmeeuwkuikens naar de rode stip op de snavel van hun moeder. Andere gedragingen die zijn ontstaan ​​als gevolg van natuurlijke selectie zijn foerageren, paren en altruïsme. [233] Naast geëvolueerd gedrag, hebben dieren het vermogen ontwikkeld om te leren door hun gedrag aan te passen als gevolg van vroege individuele ervaringen. [231]

Ecologie

Ecosystemen

Ecologie is de studie van de verspreiding en overvloed van levende organismen, de interactie tussen hen en hun omgeving. [234] De gemeenschap van levende (biotische) organismen in combinatie met de niet-levende (abiotische) componenten (bijvoorbeeld water, licht, straling, temperatuur, vochtigheid, atmosfeer, zuurgraad en bodem) van hun omgeving wordt een ecosysteem genoemd. [235] [236] [237] Deze biotische en abiotische componenten zijn met elkaar verbonden via nutriëntenkringlopen en energiestromen. [238] Energie van de zon komt het systeem binnen via fotosynthese en wordt opgenomen in plantenweefsel. Door zich te voeden met planten en met elkaar, spelen dieren een belangrijke rol in de beweging van materie en energie door het systeem. Ze beïnvloeden ook de hoeveelheid aanwezige planten- en microbiële biomassa. Door dood organisch materiaal af te breken, geven ontbinders koolstof terug aan de atmosfeer en vergemakkelijken ze de nutriëntenkringloop door voedingsstoffen die in dode biomassa zijn opgeslagen terug om te zetten in een vorm die gemakkelijk door planten en andere microben kan worden gebruikt. [239]

De fysieke omgeving van de aarde wordt gevormd door zonne-energie en topografie. [237] De hoeveelheid input van zonne-energie varieert in ruimte en tijd als gevolg van de bolvorm van de aarde en zijn axiale helling. Variatie in de input van zonne-energie drijft weer- en klimaatpatronen. Het weer is de dagelijkse temperatuur en neerslagactiviteit, terwijl het klimaat het langetermijngemiddelde van het weer is, doorgaans gemiddeld over een periode van 30 jaar. [240] [241] Variatie in topografie produceert ook heterogeniteit in de omgeving. Aan de loefzijde van een berg stijgt de lucht bijvoorbeeld op en koelt af, waarbij water verandert van gasvormig naar vloeibaar of vast, wat resulteert in neerslag zoals regen of sneeuw. [237] Als gevolg hiervan kunnen in natte omgevingen weelderige vegetatie groeien. Daarentegen zijn de omstandigheden aan de lijzijde van een berg meestal droog vanwege het gebrek aan neerslag als de lucht daalt en opwarmt, en vocht blijft als waterdamp in de atmosfeer achter. Temperatuur en neerslag zijn de belangrijkste factoren die terrestrische biomen vormen.

Populaties

Een populatie is het aantal organismen van dezelfde soort dat een gebied beslaat en zich van generatie op generatie voortplant. [242] [243] [244] [245] [246] De overvloed kan worden gemeten met behulp van bevolkingsdichtheid, dat is het aantal individuen per oppervlakte-eenheid (bijvoorbeeld land of boom) of volume (bijvoorbeeld zee of lucht). [242] Aangezien het gewoonlijk onpraktisch is om elk individu binnen een grote populatie te tellen om de omvang ervan te bepalen, kan de populatieomvang worden geschat door de bevolkingsdichtheid te vermenigvuldigen met het gebied of het volume. Bevolkingsgroei tijdens kortetermijnintervallen kan worden bepaald met behulp van de vergelijking voor bevolkingsgroei, die rekening houdt met geboorte-, sterfte- en immigratiecijfers. Op de langere termijn heeft de exponentiële groei van een populatie de neiging om te vertragen naarmate het zijn draagkracht bereikt, wat kan worden gemodelleerd met behulp van de logistieke vergelijking. [243] De draagkracht van een omgeving is de maximale populatiegrootte van een soort die in die specifieke omgeving kan worden onderhouden, gegeven het voedsel, de habitat, het water en andere hulpbronnen die beschikbaar zijn. [247] Het draagvermogen van een bevolking kan worden beïnvloed door veranderende omgevingsomstandigheden, zoals veranderingen in de beschikbaarheid van hulpbronnen en de kosten om ze in stand te houden. In menselijke populaties hebben nieuwe technologieën, zoals de Groene Revolutie, ertoe bijgedragen dat de draagkracht van de aarde voor mensen in de loop van de tijd is toegenomen, wat de poging tot voorspelling van een naderende bevolkingsafname heeft gedwarsboomd, waarvan Thomas Malthus in de 18e eeuw de beroemde was. [242]

Gemeenschappen

Een gemeenschap is een groep populaties van twee of meer verschillende soorten die tegelijkertijd hetzelfde geografische gebied bezetten. Een biologische interactie is het effect dat een paar organismen die in een gemeenschap samenleven, op elkaar hebben. Ze kunnen van dezelfde soort zijn (intraspecifieke interacties) of van verschillende soorten (interspecifieke interacties). Deze effecten kunnen van korte duur zijn, zoals bestuiving en predatie, of van lange termijn, beide hebben vaak een sterke invloed op de evolutie van de betrokken soort. Een langdurige interactie wordt een symbiose genoemd. Symbiosen variëren van mutualisme, gunstig voor beide partners, tot competitie, schadelijk voor beide partners. [249]

Elke soort neemt als consument, hulpbron of beide deel aan interacties tussen consumenten en hulpbronnen, die de kern vormen van voedselketens of voedselwebben. [250] Er zijn verschillende trofische niveaus binnen elk voedselweb, met als laagste niveau de primaire producenten (of autotrofen) zoals planten en algen die energie en anorganisch materiaal omzetten in organische verbindingen, die vervolgens kunnen worden gebruikt door de rest van de gemeenschap. [54] [251] [252] Op het volgende niveau zijn de heterotrofen, de soorten die energie verkrijgen door organische verbindingen van andere organismen af ​​te breken. [250] Heterotrofen die planten consumeren zijn primaire consumenten (of herbivoren), terwijl heterotrofen die herbivoren consumeren secundaire consumenten (of carnivoren) zijn. En degenen die secundaire consumenten eten, zijn tertiaire consumenten, enzovoort. Omnivore heterotrofen kunnen op meerdere niveaus consumeren. Ten slotte zijn er decomposers die zich voeden met de afvalproducten of dode lichamen van organismen. [250]

Gemiddeld is de totale hoeveelheid energie die in de biomassa van een trofisch niveau per tijdseenheid wordt opgenomen ongeveer een tiende van de energie van het trofische niveau dat het verbruikt. Afval en dood materiaal dat wordt gebruikt door ontbinders, evenals warmte die verloren gaat door het metabolisme, vormen de overige negentig procent van de energie die niet wordt verbruikt door het volgende trofische niveau. [253]

Biosfeer

In het mondiale ecosysteem (of biosfeer) bestaat materie als verschillende interagerende compartimenten, die zowel biotisch of abiotisch als toegankelijk of ontoegankelijk kunnen zijn, afhankelijk van hun vorm en locatie. [255] Materie van terrestrische autotrofen is bijvoorbeeld zowel biotisch als toegankelijk voor andere levende organismen, terwijl de materie in gesteenten en mineralen abiotisch en ontoegankelijk is voor levende organismen. Een biogeochemische cyclus is een pad waardoor specifieke elementen van materie worden omgedraaid of verplaatst door de biotische (biosfeer) en de abiotische (lithosfeer, atmosfeer en hydrosfeer) compartimenten van de aarde. Er zijn biogeochemische cycli voor stikstof, koolstof en water. In sommige cycli zijn er reservoirs waar een stof gedurende lange tijd achterblijft of wordt afgezonderd.

Klimaatverandering omvat zowel de opwarming van de aarde die wordt veroorzaakt door door de mens veroorzaakte uitstoot van broeikasgassen als de daaruit voortvloeiende grootschalige verschuivingen in weerpatronen. Hoewel er eerdere perioden van klimaatverandering zijn geweest, hebben mensen sinds het midden van de 20e eeuw een ongekende impact op het klimaatsysteem van de aarde gehad en veranderingen op wereldschaal veroorzaakt. [256] De grootste oorzaak van opwarming is de uitstoot van broeikasgassen, waarvan meer dan 90% koolstofdioxide en methaan. [257] De verbranding van fossiele brandstoffen (kolen, olie en aardgas) voor energieverbruik is de belangrijkste bron van deze emissies, met aanvullende bijdragen van landbouw, ontbossing en productie. [258] Temperatuurstijging wordt versneld of getemperd door klimaatfeedback, zoals verlies van zonlichtreflecterende sneeuw- en ijsbedekking, verhoogde waterdamp (zelf een broeikasgas) en veranderingen in koolstofputten op het land en in de oceaan.

Behoud

Conserveringsbiologie is de studie van het behoud van de biodiversiteit van de aarde met als doel soorten, hun leefgebieden en ecosystemen te beschermen tegen excessieve uitstervingssnelheden en de erosie van biotische interacties. [259] [260] [261] Het houdt zich bezig met factoren die het behoud, het verlies en het herstel van de biodiversiteit beïnvloeden en de wetenschap van het ondersteunen van evolutionaire processen die genetische, populatie-, soorten- en ecosysteemdiversiteit voortbrengen. [262] [263] [264] [265] De bezorgdheid komt voort uit schattingen die suggereren dat tot 50% van alle soorten op de planeet binnen de komende 50 jaar zal verdwijnen, [266] wat heeft bijgedragen aan armoede, hongersnood en reset de loop van de evolutie op deze planeet. [267] [268] Biodiversiteit beïnvloedt het functioneren van ecosystemen, die een verscheidenheid aan diensten leveren waarvan mensen afhankelijk zijn.

Natuurbeschermingsbiologen onderzoeken en geven voorlichting over de trends van het verlies aan biodiversiteit, het uitsterven van soorten en het negatieve effect dat deze hebben op ons vermogen om het welzijn van de menselijke samenleving te ondersteunen. Organisaties en burgers reageren op de huidige biodiversiteitscrisis door middel van actieplannen voor natuurbehoud die onderzoeks-, monitoring- en onderwijsprogramma's sturen die zorgen op lokaal tot mondiaal niveau bezighouden. [269] [262] [263] [264]


Bekijk de video: Cellen groeperen zich tot weefsels (Januari- 2022).