Informatie

16.5E: Gibberellines - Biologie


In de jaren dertig isoleerden Japanse wetenschappers een groeibevorderende stof uit culturen van een schimmel die rijstplanten parasiteert. Ze noemden het gibberelline. Een van de meest actieve hiervan - en een die als een natuurlijk hormoon in de planten zelf wordt aangetroffen - is gibberellinezuur (GA).

GA heeft een aantal effecten op de plantengroei, maar het meest dramatische is het effect ervan op: stengel groei. Wanneer toegepast in lage concentraties op een struik of "dwerg" boon, begint de stengel snel te groeien. De lengte van de internodiën wordt zo groot dat de plant niet meer te onderscheiden is van klim- of "pool" bonen. GA lijkt de genetische beperkingen in veel dwergvariëteiten te overwinnen.

De synthese van gibberellines helpt wijnstokken ook omhoog te klimmen naar het licht door meristemen te veroorzaken die zich tot bloemen zouden hebben ontwikkeld tot ranken in plaats daarvan.

Opmerking

Een van de zeven paar eigenschappen die Mendel in erwten bestudeerde toen hij de basisregels voor vererving uitwerkte, was dwergachtig lang. Het recessieve gen - tegenwoordig genaamd le - blijkt te coderen voor een enzym dat de plant niet in staat stelt GA te synthetiseren. Het dominante gen, Le, codeert voor een functionerend enzym dat normale GA-synthese mogelijk maakt en het "hoge" fenotype maakt.

Effecten van gibberellines op genexpressie

Gibberellines oefenen hun effecten uit door gentranscriptie te veranderen, waarvan de stappen hieronder worden beschreven.

  • Gibberelline komt de cel binnen en bindt zich aan een oplosbaar receptoreiwit genaamd GID1 ("gibberelline-ongevoelige dwergmutant 1") die nu kan binden aan een complex van eiwitten (SCF) verantwoordelijk voor het hechten van ubiquitine aan een of meer van de DELLA eiwitten.
  • Dit veroorzaakt de vernietiging van de DELLA-eiwitten door proteasomen.
  • DELLA-eiwitten binden normaal gesproken gibberelline-afhankelijke transcriptiefactoren, een prominente wordt aangeduid PIF3/4, voorkomen ze van binding aan het DNA van controlesequenties van genen die worden aangezet door gibberelline.
  • Vernietiging van de DELLA-eiwitten verlicht deze remming en gentranscriptie begint.

Dit mechanisme is een van de vele gevallen in de biologie waarbij een pad wordt geactiveerd door de remmer van dat pad te remmen (een dubbel-negatief is een positief).

Een ander voorbeeld: auxine.

Hoewel de meeste van de betrokken specifieke eiwitten heel verschillend zijn, beïnvloeden zowel gibberellines als auxine de genexpressie door een soortgelijk mechanisme van verlichting van repressie.

LigandGibberellinesauxine
receptorGID1TIR1
Proteasoom activatorSCFSCF
TranscriptiefactorrepressorDELLAAux/IAA
TranscriptiefactorPIF3/4ARF1

De dwerg variëteiten van rijst en tarwe die zo'n belangrijke rol hebben gespeeld in de "groene revolutie" gemuteerde genen dragen die

  • interfereren met de synthese van hun gibberellines (in het geval van rijst)
  • voor tarwe, hun vermogen om te reageren op hun eigen gibberellines verminderen (vanwege gemuteerde genen voor een DELLA-eiwit).

Er bestaan ​​ook dwergvariëteiten van sorghum en meer recentelijk maïs (maïs), maar in deze gevallen verstoort de mutatie de auxine transport, geen gibberelline-activiteit.