Informatie

17.25: Symbiose - Biologie


leerdoelen

  • Vergelijk en contrasteer de drie verschillende soorten symbiotische relaties

Symbiotische relaties, of symbiose (meervoud), zijn nauwe interacties tussen individuen van verschillende soorten over een langere periode die van invloed zijn op de overvloed en verspreiding van de bijbehorende populaties. De meeste wetenschappers accepteren deze definitie, maar sommigen beperken de term tot alleen die soorten die mutualistisch zijn, waarbij beide individuen profiteren van de interactie. In deze discussie zal de bredere definitie worden gebruikt.

Commensalisme

EEN commensaal relatie treedt op wanneer de ene soort profiteert van de hechte, langdurige interactie, terwijl de andere geen voordeel heeft of wordt geschaad. Vogels die in bomen nestelen zijn een voorbeeld van een commensale relatie (Figuur 1). De boom wordt niet geschaad door de aanwezigheid van het nest tussen zijn takken. De nesten zijn licht en belasten de structurele integriteit van de tak weinig, en de meeste bladeren, die de boom gebruikt om energie te krijgen door fotosynthese, bevinden zich boven het nest, zodat ze niet worden aangetast. De vogel daarentegen heeft er veel baat bij. Als de vogel in de open lucht zou moeten nestelen, zouden zijn eieren en jongen kwetsbaar zijn voor roofdieren. Een ander voorbeeld van een commensale relatie is de anemoonvis en de zeeanemoon. De zeeanemoon wordt niet geschaad door de vis en de vis profiteert van bescherming tegen roofdieren die zouden worden gestoken bij het naderen van de zeeanemoon.

Mutualisme

Een tweede type symbiotische relatie wordt genoemd mutualisme, waar twee soorten profiteren van hun interactie. Sommige wetenschappers geloven dat dit de enige echte voorbeelden van symbiose zijn. Termieten hebben bijvoorbeeld een mutualistische relatie met protozoa die in de darm van het insect leven (Figuur 2a). De termiet profiteert van het vermogen van bacteriële symbionten in de protozoa om cellulose te verteren. De termiet zelf kan dit niet, en zonder de protozoa zou hij geen energie uit zijn voedsel kunnen halen (cellulose uit het hout dat hij kauwt en eet). De protozoa en de bacteriële symbionten profiteren van een beschermende omgeving en een constante toevoer van voedsel door de houtkauwende werking van de termiet. Korstmossen hebben een mutualistische relatie tussen schimmel en fotosynthetische algen of bacteriën (Figuur 2b). Naarmate deze symbionten samen groeien, levert de glucose die door de algen wordt geproduceerd voeding voor beide organismen, terwijl de fysieke structuur van het korstmos de algen beschermt tegen de elementen en bepaalde voedingsstoffen in de atmosfeer beter beschikbaar maakt voor de algen.

Parasitisme

EEN parasiet is een organisme dat in of op een ander levend organisme leeft en er voedingsstoffen uit haalt. In deze relatie profiteert de parasiet, maar het organisme dat wordt gevoed, de gastheer wordt geschaad. De gastheer wordt meestal verzwakt door de parasiet omdat deze middelen overhevelt die de gastheer normaal gesproken zou gebruiken om zichzelf te onderhouden. Het is echter onwaarschijnlijk dat de parasiet de gastheer doodt, vooral niet snel, omdat dit het organisme geen tijd zou geven om zijn voortplantingscyclus te voltooien door zich naar een andere gastheer te verspreiden.

De voortplantingscycli van parasieten zijn vaak zeer complex, waarbij soms meer dan één gastheersoort nodig is. Een lintworm is een parasiet die ziekte veroorzaakt bij mensen wanneer besmet, onvoldoende verhit vlees zoals varkensvlees, vis of rundvlees wordt geconsumeerd (Figuur 3). De lintworm kan meerdere jaren in de darm van de gastheer leven, profiterend van het voedsel dat de gastheer in zijn darmen brengt door te eten, en kan meer dan 50 voet lang worden door segmenten toe te voegen. De parasiet verplaatst zich van soort naar soort in een cyclus, waardoor twee gastheren nodig zijn om zijn levenscyclus te voltooien. Een andere veel voorkomende parasiet is: Plasmodium falciparum, de protozoaire oorzaak van malaria, een belangrijke ziekte in veel delen van de wereld. Het organisme leeft in menselijke lever en rode bloedcellen en reproduceert zich ongeslachtelijk in de darm van bloedvoedende muggen om zijn levenscyclus te voltooien. Zo wordt malaria van mens op mens overgedragen door muggen, een van de vele door geleedpotigen overgedragen infectieziekten.


Onderzoek naar de oorzaken en gevolgen van het schuifelen van symbionten in een symbiose van rifkoraal met meerdere partners onder verandering van het milieu

Dynamische symbiose kan de impact van klimaatverandering op diverse organismen kritisch bemiddelen, met in sommige gevallen gevolgen voor de persistentie van ecosystemen. Op koraalriffen kan een toename van hittetolerante symbionten na thermisch bleken de gevoeligheid van koraal voor toekomstige stress verminderen. De relevantie van deze adaptieve reactie is echter dubbelzinnig vanwege tegenstrijdige berichten over symbiontstabiliteit en verandering. We helpen dit conflict te verzoenen door te laten zien dat verandering in de samenstelling van de symbiontengemeenschap (symbiont shuffelen) in Orbicella faveolata hangt af van de ernst van de storing en de herstelomgeving. Het aandeel hitte-tolerante symbionten nam dramatisch toe na ernstig experimenteel bleken, vooral in een warmere herstelomgeving, maar had de neiging af te nemen als het bleken minder ernstig was. Deze patronen kunnen worden verklaard door variatie in symbiontprestaties in de veranderende micro-omgevingen die worden gecreëerd door differentieel gebleekte gastheerweefsels. Bovendien verhoogden hogere proporties van hittetolerante symbionten lineair de bleekweerstand maar verminderde de fotochemische efficiëntie, wat suggereert dat elke verandering in de gemeenschapsstructuur een tegenovergestelde invloed heeft op de prestaties en stresstolerantie. Daarom kan zelfs kleine symbiont-shuffling adaptief gunstig zijn voor koralen, hoewel fitnesseffecten van resulterende compromissen moeilijk te voorspellen zijn. Dit werk helpt de oorzaken en gevolgen van dynamiek in symbiose op te helderen, wat van cruciaal belang is voor het voorspellen van reacties van symbiose met meerdere partners, zoals O. faveolata tot omgevingsverandering.

1. Inleiding

Symbiose treft bijna elk organisme op aarde [1], en kan organismen ten goede komen door de metabolische mogelijkheden uit te breiden en nicheruimte te realiseren. Hoewel een hoge symbiontdiversiteit minder mutualistisch gedrag kan bevorderen [2], kan de mogelijkheid om met meerdere partners om te gaan, hosts ook toegang geven tot een breder scala aan potentiële voordelen, verschillende partners gebruiken die beter presteren in verschillende omgevingen en van partner wisselen als reactie op veranderingen in de omgeving [1,3]. Dit fenomeen van partner-switching kan symbiotische organismen helpen om te gaan met wereldwijde stressfactoren van klimaatverandering en is geïdentificeerd als een belangrijk mechanisme waardoor rifkoralen - en de ecosystemen die ze bouwen - kunnen overleven in toekomstige klimaten [4].

Koraalriffen worden met name bedreigd door stijgende temperaturen, die massale koraalverbleking veroorzaken die hebben bijgedragen aan het verlies van ten minste 19% van de koraalriffen wereldwijd [5,6]. De gevoeligheid van koralen voor thermische bleking - de door warmte veroorzaakte afbraak van hun symbiose met eencellige dinoflagellaatalgen - is echter afhankelijk van de identiteit van hun symbiotische algenpartners (verschillende soorten binnen het geslacht Symbiodinium), die verschillende niveaus van hittetolerantie verlenen aan het symbiotische partnerschap [7-10]. Partner-switching na een bleekgebeurtenis kan optreden door herstel met verschillende symbionten die beter geschikt zijn voor de heersende omstandigheden [4,11], een idee dat de Adaptive Bleaching Hypothesis wordt genoemd (ABH 'adaptief' verwijst naar een gunstige eigenschap die positief kan worden geselecteerd voor [12]). In het bijzonder kan herstel met hittetolerante symbionten de weerstand tegen toekomstige thermische bleking [8] verhogen, maar tegen mogelijke energetische kosten [13-16]. Onderzoeken van de ABH hebben aangetoond dat, hoewel koralen soms van symbionten veranderen [8,9,17-21], dit niet altijd gebeurt: soms herstellen koralen met dezelfde symbiontengemeenschap die ze hadden vóór stress [22-26]. Deze tegenstrijdige rapporten hebben geleid tot controverse rond de ABH en de mogelijke rol van partner-switching in koraalreacties op klimaatverandering.

Symbiont-shuffling in sommige systemen kan worden beperkt door biologische factoren zoals gastheerspecificiteit voor een bepaald type of subset van symbiont-typen [22], hoewel veel koraaltaxa in staat zijn om met meerdere typen te associëren [27,28]. Als alternatief kunnen de aanjagers van (en beperkingen op) het shuffelen van symbionten werken via een ecologisch raamwerk waarin veranderende nicheruimte, differentiële prestaties, directe of indirecte concurrentie en successie [29] de interacties tussen symbionten bepalen die uiteindelijk de samenstelling van de gemeenschap bepalen. Op deze manier kan verstoringsecologie voorspellen onder welke omstandigheden en in welke mate gemeenschappen veranderen. Inderdaad, koralen hoeven de ene symbiont niet volledig door de andere te vervangen - hun relatieve proporties kunnen subtieler veranderen, wat een veel algemenere reactie kan zijn dan de omzet van de groothandel in de gemeenschap.

Belangrijk is dat subtiele veranderingen in de gemeenschapsstructuur nog steeds een significante impact kunnen hebben op de symbiosefunctie. Omdat symbiontentypes niet alleen verschillen in hittetolerantie, maar ook in fotosynthetische prestaties [14,30], energetica [31] en bijbehorende koraalgroeisnelheden [13,15], moet de algehele symbiosefunctie worden bepaald door de bijdragen van alle symbionten [32] ]. De functionele gevolgen van variatie in de samenstelling van de symbiontengemeenschap zijn echter slecht begrepen, deels omdat moleculaire methoden om gemengde assemblages te kwantificeren pas recentelijk zijn ontwikkeld [33,34]. Hier passen we deze methoden toe om een ​​kwantitatief onderzoek uit te voeren naar de verbanden tussen de structuur en functie van de symbiontgemeenschap en de aanjagers van gemeenschapsverandering na verstoring.

We maakten gebruik van natuurlijke landschapsvariatie in symbiontengemeenschappen binnen kolonies van het Caribische koraal Orbicella (=Montastraea) faveolata [17] om experimenteel het effect te onderzoeken van verschillende mengsels van twee Symbiodinium typen (B1 en D1a) op fotofysiologische prestaties en blekingsernst als reactie op lage (7 dagen), gemiddelde (10 dagen) of hoge (14 dagen) blootstelling aan thermische stress (32 °C). Vervolgens hebben we veranderingen in de samenstelling van de symbiontengemeenschap gevolgd tijdens herstel bij twee verschillende temperaturen (24 en 29 ° C) [16]. We hebben de hypothesen getest dat de ernst van de verstoring en de hersteltemperatuur het traject van de wederopbouw van de symbiontgemeenschap bepalen, met de voorspelling dat ernstiger bleken en een warmere herstelomgeving schuifelen naar hittetolerante, door clade D gedomineerde gemeenschappen bevorderen. Ons algemene doel was om de oorzaken en gevolgen van symbiontenschuifelen in rifkoralen onder wereldwijde klimaatverandering op te helderen, met mogelijke toepassingen voor andere mutualismen met meerdere partners.

2. Materiaal en methoden

(a) Koraalverzameling en voorbereiding

Drie kolonies van O. faveolata werden verzameld van Emerald Reef (25 ° 40,45 'N, 80 ° 5,92' W), in de buurt van Key Biscayne (FL, VS). Repliceer kernen (N = 22-37 per kolonie) werden uit elke kolonie genomen met behulp van een met zeewater gevoede boormachine uitgerust met een kernboor met een diameter van 2,5 cm. Variatie in symbiontenidentiteit en overvloed binnen kolonies van deze soort [17] creëert onafhankelijkheid tussen gerepliceerde kernen in termen van hun symbiontengemeenschappen, waardoor ze zeer geschikt zijn voor deze studie. kernen (N = 87 in totaal) werden gemonteerd op keramische rifpluggen (Boston Aqua Farms, NH, VS) met behulp van CorAffix-lijm (Two Little Fishes, FL, VS) en vervolgens gedurende twee maanden in experimentele aquaria bij 24 ° C gehouden om te herstellen van het uitboren en te acclimatiseren naar de experimentele omgeving.

(b) Experimentele opstelling

Experimentele manipulaties werden uitgevoerd in een indoor semi-recirculerende koraalkweekfaciliteit bestaande uit vier 284 l glasvezeltanks voorzien van zandgefilterd, UV-behandeld zeewater van Biscayne Bay. De temperatuur in elke tank werd ingesteld en binnen ± 0,5 °C gehouden met behulp van SeaChill TR-20-verwarmers/koelers (TECO US), en licht (190-280 µmol quanta m −2 s −1) werd geleverd door twee 400 W metaalhalogenidelampen (IceCap Inc., VS) over elke tank op een cyclus van 12 L: 12 D. Koralen werden gedurende het experiment twee tot drie keer per week gevoerd met Reef Chili (Bulk Reef Supply). Deze omstandigheden werden gedurende het hele experiment gehandhaafd, behalve de temperatuur, die werd gemanipuleerd zoals hieronder beschreven.

(c) Experimentele behandelingen

Om koralen te produceren die in verschillende mate waren gebleekt, hebben we koralen direct in een hittestresstank geplaatst die op 32 ° C (ongeveer 1,5 ° C boven de lokale maximale maandelijkse gemiddelde temperatuur, VAKF1 ndbc.noaa.gov) wordt gehouden gedurende 7, 10 of 14 dagen. Hoewel we een enkele verwarmde tank hadden en alle koralen aan stress hebben blootgesteld, maximaliseerde dit ontwerp de replicatie binnen behandelingen en zorgde ervoor dat het enige verschil tussen hen de duur van de blootstelling was. Kernen van elke kolonie werden willekeurig, gelijkmatig verdeeld over de drie behandelingen, en de belichtingen werden zo gespreid dat alle koralen tegelijkertijd van thermische stress werden verwijderd. Koralen herstelden zich vervolgens gedurende drie maanden bij 24 °C of 29 °C (ongeveer 2,5 °C onder en boven het lokale jaargemiddelde, respectievelijk VAKF1 ndbc.noaa.gov), met twee replicatanks bij elke temperatuur.

(d) Chlorofylfluorometrie

De maximale kwantumopbrengst van fotosysteem II (Fv/Fm) werd gemeten voor elke koraalkern voorafgaand aan blootstelling aan stress en aan het einde van de bleekbehandeling met behulp van een beeldvormende pulsamplitude-gemoduleerde fluorometer (Walz, Effeltrich, Duitsland). Een verzadigende puls werd toegediend bij 2800 µmol fotonen m 2 s −1 met een LED-array bij 460 nm gedurende 800 ms. Om die donkeradaptatie te garanderen, werden metingen gedaan om ongeveer 6.00 uur, ongeveer 1 uur voordat de lichten werden aangezet.

(e) Symbiont identificatie

Bij elk bemonsteringsinterval werden koraalkernen bemonsterd door weefsel uit een enkele poliep op te graven met behulp van de hoek van een nieuw scheermesje. Deze weefselbiopsie werd vervolgens gedurende 1,5 uur verwarmd tot 65°C in 300 µl DNAB + 1% SDS en DNA werd geëxtraheerd met behulp van een gemodificeerd organisch extractieprotocol [35]. Symbiodinium typen werden geïdentificeerd uit drie kernen van elke kolonie door de interne getranscribeerde spacer-2-regio van ribosomaal DNA (ITS2 rDNA) te sequencen. Dit gen werd geamplificeerd met behulp van de primers ITSintfor2 en ITS2clamp [36], en producten werden gescheiden door denaturerende gradiëntgelelektroforese met behulp van een wetenschappelijk CBS-systeem (35-75% denaturerende gradiënt). Dominante banden werden uitgesneden, opnieuw geamplificeerd en in beide richtingen gesequenced met behulp van Big Dye T erminator v. 3.1 cycle sequencing kit en een A pplied B iosystems 3130xl Genetic Analysator.

(f) Symbiont-kwantificering

Elk monster werd getest met behulp van kwantitatieve PCR (qPCR) om specifieke actine loci te targeten O. faveolata en Symbiodinium in clades B, C en D. Clade A-assays uitgevoerd op een subset van monsters gaven aan dat deze symbiont niet aanwezig was (gegevens niet getoond). De O. faveolata test omvatte 150 nM OfavActF (5′-CGCTGACAGAATGCAGAAAGAA-3′), 100 nM OfavActR (5′-CACATCTGTTGGAAGGTGGACA-3′) en 250 nM OfavActProbe (5′-NED-TGAGATCAAGATCATTGC-MGB-3′). De clade B-assay omvatte 200 nM BActF (5′-CGATGGCTTTGCAGCTCAA-3′), 300 nM BActR (5′-TGTCCCGGAATTTGTGCAA-3′) en 100 nM BActProbe (5′-FAM-CTGTAAACCCTGTCATTC-MGB-3′). De clade C- en D-assays werden gemultiplext, met dezelfde primers en reactieomstandigheden als beschreven in Cunning & Baker [34]. Doelspecificiteit van alle assays werd getest en bevestigd volgens de methoden van Cunning & Baker [34]. Alle reacties werden uitgevoerd in volumes van 10 µl (met 5 µl Taqman Genotyping MasterMix en 1 µl DNA-template) op StepOnePlus Real-Time PCR System (Applied Biosystems, Foster City, CA, VS). Thermische cyclusomstandigheden bestonden uit een initiële incubatie bij 50°C gedurende 2 min en 95°C gedurende 10 min, gevolgd door 40 cycli van 95°C gedurende 10 s en 60°C gedurende 1 minuut. Cyclusdrempel (Ct) waarden werden berekend door het StepOnePlus softwarepakket met een ingestelde fluorescentiedrempel van ΔRN = 0.01.

Aanwezigheid van doelwit-DNA werd aangegeven door amplificatie van twee technische replica's en geen doelwitdetectie in negatieve controlereacties. Ct waarden voor O. faveolata en Symbiodinium clade B werden verminderd met respectievelijk 5,74 en 5,41 cycli om verschillen in fluorescentiesignaalintensiteit tussen assays te normaliseren, op basis van de resultaten van standaardcurven die zijn gegenereerd volgens de methoden van Cunning & Baker [34]. Bijgestelde Ct waarden werden vervolgens gebruikt om symbiont naar host te berekenen (NS) celverhoudingen [33] met de formule 2 C t (host)−C t (symbiont), gedeeld door de symbiont tot gastheer ploïdieverhouding (1/2 [37]), DNA-extractie-efficiëntieverhouding (0,828 [34]) en doellocuskopie-aantalverhouding (zie hieronder).

(g) Schatting van het aantal kopieën van Symbiont

Symbionten werden geïsoleerd van één O. faveolata kern met alleen clade D-symbionten en één met een mengsel van B en D, en geteld met een hemocytometer. DNA werd geëxtraheerd uit zes afzonderlijke hoeveelheden van 100.000 cellen uit elke kern, en de sjabloon die evenredig was met 2000 cellen werd vervolgens gekwantificeerd met qPCR (N = 24 technische replica's). Hoeveelheden werden berekend met behulp van standaardcurven die zijn gegenereerd uit een verdunningsreeks van doelstandaarden van 106 tot 10 1 kopieën per reactie en uitgaande van 95,5% DNA-extractie-efficiëntie [34]. Van de kern die alleen clade D-cellen bevatte, was het aantal kopieën voor de clade D actine-locus 3,04 ± 0,28 (sem), en daarom geschat op drie kopieën per cel. Met behulp van deze waarde werd het aantal clade D-cellen in het gemengde monster vervolgens afgetrokken van het totale aantal cellen in de reactie (2000) om het resterende aantal clade B-cellen te bepalen. Deze hoeveelheid werd gebruikt om een ​​kopieaantal van 1,18 ± 0,16 (sem) te berekenen voor clade B-cellen, waarvan we schatten dat het één kopie per cel is.

(h) Schatting van het aantal hostkopieën

Primers voor een single-copy marker (‘SC’ AY395789) geïdentificeerd in de Orbicella soortencomplex [38] zijn ontworpen met Primer Express (Applied Biosystems) en getest met een verdunningsreeks van O. faveolata DNA (OfavscF1 (5'-TCACTTTCGCAGAGCAATGG-3') OfavscR1 (5'-GGCAATGTTTGTACCCACGAT-3')). Amplificatie-efficiëntie van 98,4% gaf aan dat de SC-assay kon worden vergeleken met actine-assays om het aantal actine-locuskopieën te schatten. Voor 12 tot 14 monsters van elke kolonie werden zowel de SC- als de actineloci geamplificeerd in dubbele qPCR-reacties van 12,5 µl met SYBR Green MasterMix en dezelfde thermische cyclusomstandigheden als hierboven. De SC-assay bevatte 900 nM OfavscF1- en OfavscR1-primers en de actine-assay bevatte 240 nM OfavActF en 160 nM OfavActR. De verhouding van actine: SC werd berekend met behulp van de formule 2 C t (SC)−C t (actine) . De gemiddelde actine:SC-verhoudingen waren 13,89 ± 0,36, 7,27 ± 0,42 en 14,43 ± 0,37 (sem) voor de drie kolonies, en dus werden waarden van 14, 7 en 14 kopieën per cel gebruikt in daaropvolgende berekeningen.

(i) Statistische analyse

Alle statistische analyses werden uitgevoerd in R v. 3.1.0 [39]. De totale overvloed aan symbionten in een monster werd berekend als de som van clade D en clade B NS celverhoudingen en log-getransformeerd als een responsvariabele. Standaard lineaire modellen werden gebruikt om te onderzoeken hoe fotochemische efficiëntie en totale symbiont-abundantie werden beïnvloed door ouderkolonie, initiële symbiont-abundantie en proportie clade D, en de ernst van hittestress (d.w.z. lage, gemiddelde of hoge blootstelling). Stapsgewijze modelselectie in beide richtingen bepaalde de beste modelfits door het Bayesiaanse informatiecriterium te minimaliseren met behulp van het R 'MASS'-pakket [40], behalve voor Fv/Fm tijdens vroeg herstel, waarvoor modellen werden geformuleerd om alleen te testen op interactieve behandelingseffecten en werden gekozen door achterwaartse selectie. De factoren die van invloed waren op het aandeel van clade D na herstel werden geanalyseerd met behulp van een quasi-binomiaal gegeneraliseerd lineair model (GLM) met logit-link, passend door stapsgewijze selectie achteruit. De significantie van factoren in elk statistisch model wordt gerapporteerd door partiële F-tests in tabel 1. Om de bijdragen van individuele variabelen aan de respons te analyseren, werden aangepaste waarden berekend voor individuele variabelen met andere termen die op bepaalde waarden waren vastgesteld met behulp van het R 'effecten'-pakket [41]. Gegevens en volledige R-code zijn beschikbaar op Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.nf568.

Tabel 1. Resultaten van statistische modellen voor elke responsvariabele. Getoond zijn de meerdere R 2 waarden, significante voorspellervariabelen in elk model en resultaten van partiële F-tests die het volledige model vergelijken met gereduceerde modellen die elke factor missen. De afwezigheid van enige significante interactie tussen behandeling en kolonie geeft aan dat alle kolonies op dezelfde manier op behandelingen reageerden.

a Voor GLM van proportie clade D, een pseudo-R 2-waarde werd berekend als 1−(restafwijking/nullafwijking).

3. Resultaten

(a) Initiële symbiontengemeenschappen

Sequentiebepaling van ITS2 rDNA geïdentificeerd Symbiodinium B1 en D1a als de enige symbiontentypen die in elke kolonie aanwezig zijn, die we respectievelijk clade B en clade D noemen. qPCR-assays detecteerden ook alleen clades B en D. De initiële gemiddelde symbiont-abundantie, gemeten als de totale S/H celverhouding, in alle koralen was 0,090, of ongeveer één symbiontencel voor elke 11 gastheercellen, hoewel de gemiddelde abundantie ook per kolonie varieerde (ANOVA, P < 0,0001 figuur 1). Kernen bevatten een reeks mengsels van clade B en clade D Symbiodinium 1,2-90,1% clade D (behalve drie kernen waarin alleen clade B werd gedetecteerd). Fotochemische efficiëntie (Fv/Fm) bij 24°C voorafgaand aan hittestress had een gemiddelde waarde van 0,51 ± 0,04 (sd) en was negatief gerelateerd aan het aandeel van clade D (B = −0.082 P < 0,0001 tabel 1 en figuur 2).

Figuur 1. Totale overvloed aan symbionten na verschillende behandelingen voor stress-ernst en na herstel. Symbiont te hosten (NS) celverhoudingen (gemiddelde en 95% gegevensbereik) worden op elk tijdstip weergegeven voor kolonie 1 (vierkanten), 2 (ruiten) en 3 (driehoeken). Hoewel de gemiddelde abundanties tussen kolonies verschilden, geeft het ontbreken van een significante interactie tussen kolonie en behandeling aan dat alle kolonies op dezelfde manier reageerden op bleken en herstel (tabel 1). Horizontale zwarte balken en gearceerde grijze gebieden geven de gemiddelde overvloed aan symbionten (± s.e.) in elke behandeling aan met andere voorspellers vastgesteld op gemiddelde waarden (gemiddelden die geen letter delen zijn significant verschillend (Student's t-toets, P < 0,01)). Ten opzichte van het aanvankelijke gemiddelde nam de overvloed aan symbionten af ​​met respectievelijk 63,5%, 71,8% en 82,2% na lage, gemiddelde en hoge mate van bleken. Koralen die ernstiger verbleekt waren, hadden na herstel een hogere totale overvloed aan symbionten, wat een grotere groei van de symbiontenpopulatie (of vermindering van gastheercellen) kan betekenen na bleking [42], en / of de verschuiving naar dominantie door clade D, die de neiging heeft om te worden gehandhaafd op hogere permanente voorraden [26,34].

Figuur 2. Fotochemische efficiëntie (Fv/Fm) als functie van de samenstelling van de symbiontengemeenschap voor en na hittestress. Waarden van Fv/Fm en regressielijnen worden uitgezet tegen het aandeel clade D-symbionten gemeten op hetzelfde tijdstip voor alle koralen vóór stress (zwarte cirkels, ononderbroken lijn) en aan het einde van laag (donkergrijze cirkels, ononderbroken lijn), medium (lichtgrijze cirkel , stippellijn) en hoge (witte cirkels, stippellijn) thermische stressbehandelingen (zie statistische modellen in tabel 1). Modelparameters geven aan dat de relatie tussen Fv/Fm en het aandeel van clade D is negatief in onbelaste koralen (B = −0.082, P < 0.0001) maar positief in gestresste koralen (B = 0.032, P < 0,001), zodat gemeenschappen van alleen clade D 15% minder efficiënt zijn dan alleen clade B wanneer ze niet gestrest zijn, maar 11% efficiënter onder stress.

(b) Bleekfase

Lage, gemiddelde en hoge thermische belasting verminderd Fv/Fm tot gemiddelde waarden van respectievelijk 0,356 ± 0,005 (se), 0,289 ± 0,004 en 0,274 ± 0,005. Fv/Fm in gebleekte koralen (d.w.z. alle koralen na hittestress) was positief gerelateerd aan het aandeel van clade D (B = 0.032 P < 0,001 figuur 2). Er was ook een significant ouderkolonie-effect op Fv/Fm in gebleekte koralen die onafhankelijk was van de symbiontengemeenschap (tabel 1).

Blootstelling aan ernstigere thermische stress veroorzaakte een ernstiger bleekreactie (d.w.z. symbiontverlies), met behandelingen met lage, gemiddelde en hoge stress die resulteerden in gemiddelde S/H celverhoudingen (en % neemt af ten opzichte van het initiële gemiddelde) van respectievelijk 0,033 (-63,5%), 0,025 (-71,8%) en 0,016 (-82,2%) (figuur 1). Omdat de ernst van thermische stress gecorreleerd was met het verlies van symbionten, verwijst de term 'ernst van het bleken' hierna naar de niveaus van zowel behandeling als respons. Bijkomende factoren die de abundantie van symbionten na stress beïnvloedden, waren de ouderkolonie en een interactie tussen de initiële abundantie en het aandeel van clade D (tabel 1), zodat koralen minder symbionten over hadden als ze hogere initiële abundanties en lagere percentages van clade D hadden (figuur 3).

Figuur 3. Overvloedige symbiont-overvloed in gebleekte koralen na hittestress als een functie van aanvankelijke overvloed aan symbionten en aandeel van clade D. Responswaarden zijn het gemodelleerde effect van de interactie tussen aanvankelijke overvloed en aandeel van clade D op de totale verhouding van symbionten tot gastheercel na bleking over het geschatte gegevensbereik, met andere voorspellende variabelen (kolonie en stress-ernst) vastgesteld op gemiddelde waarden (zie statistisch model in tabel 1).

(c) Herstelfase

Tijdens het vroege herstel (5 en 12 dagen) werd de fotochemische efficiëntie significant beïnvloed door de ouderkolonie, het aandeel van clade D in gebleekte weefsels, de ernst van de stress en de hersteltemperatuur (tabel 1). Na 5 dagen, waarden van Fv/Fm bleven in het algemeen depressief (gemiddeld 0,349 ± 0,054 sd), maar waren hoger in koralen die herstelden van lagere stress en bij 29 ° C. Door Clade D gedomineerde gemeenschappen hadden hogere Fv/Fm dan door B gedomineerde gemeenschappen in koralen van de behandeling met hoge stress, maar het prestatievoordeel verschoof naar clade B in koralen die herstellen van lage en gemiddelde stress, vooral bij 24 ° C (figuur 4een). Na 12 dagen, Fv/Fm was hersteld tot een gemiddelde van 0,439 ± 0,053 (sd) en was nog steeds groter in B- dan in D-gedomineerde gemeenschappen in koralen van behandelingen met lage en gemiddelde stress. Echter, D-gedomineerde gemeenschappen presteerden net zo goed als B-gedomineerde gemeenschappen in koralen die herstelden van hoge stress bij 24 ° C, en veel beter bij 29 ° C (figuur 4B).

Figuur 4. Fotochemische efficiëntie tijdens vroeg herstel van bleken. De bijdrage van de samenstelling van de symbiontengemeenschap in gebleekte weefsels aan de algehele fotochemische efficiëntie na 5 dagen (een) en 12 dagen (B) van herstel van hittestress werd berekend uit statistische modellen (tabel 1) voor elk niveau van bleekernst en hersteltemperatuur. Vaste, stippellijnen en stippellijnen vertegenwoordigen respectievelijk behandelingen met een lage, gemiddelde en hoge mate van blekende ernst, terwijl blauwe en rode kleuren de hersteltemperatuur van 24°C of 29°C aangeven. Arcering geeft 95% betrouwbaarheidsintervallen aan rondom modelvoorspellingen. Symbiont-gemeenschappen met lagere proporties van clade D (dwz meer clade B) presteren beter tijdens vroeg herstel van lichte en middelzware bleking, terwijl door clade D gedomineerde gemeenschappen hogere prestaties laten zien in de meest ernstig gebleekte koralen, wat verklaart waarom deze gemeenschappen uiteindelijk schuifelen naar respectievelijk clade B of clade D.

De totale overvloed aan symbionten na drie maanden herstel werd beïnvloed door de ouderkolonie en de ernst van de stress (tabel 1). De gemiddelde overvloed na herstel was gelijk aan de beginwaarden in koralen die gedurende 7 dagen waren gebleekt (0,095 P > 0.39) en was significant groter in koralen die 10 en 14 dagen waren gebleekt (0.176 en 0.159 .) P < 0,001 figuur 3). Het aandeel van clade D na herstel varieerde van 0 tot 0,991 (figuur 5). Ten opzichte van de beginwaarden nam het aandeel van clade D in sommige kernen toe en in andere af, wat aangeeft dat veranderingen in de samenstelling van de symbiontengemeenschap varieerden in grootte en richting (figuren 5 en 6). Het aandeel van clade D na herstel was afhankelijk van het aanvankelijke aandeel van clade D, ouderkolonie en een interactie tussen de ernst van de stress en de hersteltemperatuur (tabel 1). Hoge stress resulteerde in verhoogde proporties van clade D na herstel, vooral bij 29°C (figuur 6). Koralen met minder dan ongeveer 5% clade D ondervonden een toename van het aandeel van clade D in alle behandelingen, maar wanneer de initiële niveaus hoger waren dan ongeveer 10%, verminderde uiteindelijk het aandeel van clade D door lichte en middelzware bleking, ongeacht de hersteltemperatuur ( figuur 6).

Figuur 5. Scatterplot van het aandeel clade D-symbionten na bleken en herstel versus initiële waarden voor elk koraal. De vorm van elk punt komt overeen met de ouderkolonie (1, vierkant 2, ruit 3, driehoek), de kleur met de hersteltemperatuur (blauw, 24 ° C rood, 29 ° C) en de vulling met de ernst van het bleken (donker, weinig licht, gemiddeld geen vulling, hoog). Kwadranten vertegenwoordigen regio's met clade B- en D-dominantie (meer dan 0,5), zodat punten in het kwadrant linksboven veranderden van B- naar D-dominantie en punten rechtsonder veranderden van D- naar B-dominantie. De diagonale lijn vertegenwoordigt geen verandering in de samenstelling van de gemeenschap, zodat punten boven de diagonaal geschud naar clade D, en punten onder de diagonaal geschud naar clade B.

Figuur 6. Effect van de ernst van het bleken en de hersteltemperatuur op het shuffelen van symbionten. Lijnen voorspellen het aandeel van clade D na lage (vaste), gemiddelde (gestippelde) en hoge (gestippelde) ernst bleken, en herstel bij 24°C (blauw) of 29°C (rood), als functie van het aanvankelijke aandeel clade D, met andere voorspellende variabelen (kolonie) vastgesteld op gemiddelde waarden (zie statistisch model in tabel 1). Lijnen vertegenwoordigen gemiddelden en arcering vertegenwoordigt het 95% betrouwbaarheidsinterval voor de voorspelling. Kwadranten vertegenwoordigen regio's met clade D- en B-dominantie (meer dan 0,5), zodat het kwadrant linksboven overgangen van B naar D-dominantie vertegenwoordigt en het kwadrant rechtsonder van D naar B-dominantie. De diagonale lijn vertegenwoordigt geen verandering in de samenstelling van de symbiontgemeenschap, zodat gegevens boven de lijn schuifelen naar clade D vertegenwoordigen, en gegevens onder de lijn schuifelen naar clade B.

4. Discussie

Ons onderzoek naar de ecologische drijfveren van symbiontenschudden helpt om conflicten rond de ABH op te lossen door uit te leggen waarom koralen soms hun symbionten veranderen na het bleken, en soms niet. We laten zien dat symbiotische dynamiek in O. faveolata hangt af van de initiële samenstelling van de gemeenschap, de ernst van de verstoring en de hersteltemperatuur. In het bijzonder laten we zien dat veranderingen van Symbiodinium clade B- naar D-dominantie treedt alleen op na ernstige bleking en dat deze overgangen worden bevorderd door een hogere hersteltemperatuur. Daarentegen zorgt bleken bij lage en gemiddelde ernst ervoor dat het aandeel van clade D afneemt (behalve wanneer het aanvankelijk erg laag is, minder dan 5-10%), zodat B-gedomineerde koralen B-gedomineerd blijven, en sommige D-gedomineerde koralen B-gedomineerd worden. Deze resultaten geven aan dat de omvang en richting van symbiont-shuffling afhankelijk is van de specifieke omstandigheden van verstoring en herstel, en dat verschillen in deze factoren variabele rapporten over de stabiliteit of dynamiek van de symbiontgemeenschap in de literatuur kunnen verklaren [8,9,17-21,23 –26,43]. Bovendien illustreren deze gegevens dat kwantitatieve gemeenschapsstatistieken, in plaats van kwalitatieve identificatie van de dominante symbiont, nodig zijn om symbiont-shuffling-reacties te evalueren. De kwantificering van gemengde assemblages hier onthult inderdaad dat, hoewel de omzet van de groothandel in de gemeenschap zeldzaam kan zijn, veranderingen in de samenstelling van de symbiontengemeenschap na verstoring alledaags kunnen zijn.

De rol van de ernst van het bleken en de hersteltemperatuur bij het aansturen van diverse symbiont-shuffling-reacties kan worden begrepen in de context van verstoringsecologie en niche-differentiatie tussen symbiont-types [29]. Deze specifieke clade B- en D-symbionten presteren beter dan elkaar in respectievelijk minder en meer gebleekte weefsels (zoals aangegeven door fotochemische efficiëntiecijfers 2 en 4), wat mogelijk te wijten is aan de verschillende micro-omgevingen die koraalweefsels kenmerken die in verschillende mate zijn gebleekt . Healthy (or mildly bleached) tissues with higher symbiont abundances may have lower light levels owing to symbiont self-shading [44,45] and fewer nutrients owing to resource competition [46,47], which may allow clade B to outperform clade D. By contrast, higher light and nutrient levels in more severely bleached tissues (with fewer symbionts) may favour clade D. Warmer temperatures further boost the performance advantage of stress-tolerant D symbionts during recovery (figure 4). In this way, variable coral tissue microenvironments post-bleaching, mediated by the remnant symbiont population size and external conditions, define the niche space in which differential performance of symbiont types drives variable trajectories of mixed communities repopulating their hosts.

Dominance in symbiont communities may be a passive outcome of higher growth rates of the better performer [48], active host selection of the better performer or active host selection based on genetic identity [49]. The significant statistical effect of parent colony on recovered symbiont community composition provides some evidence for the role of the host in structuring these communities [50], although this may simply indicate that particular colony-specific factors (e.g. pigmentation, tissue thickness and gene expression) slightly alter the relative performance among symbionts. Regardless, the overall patterns of symbiont performance and shuffling in response to variation in bleaching severity and recovery temperature were the same in all three colonies, suggesting that they may apply generally to this symbiotic system, and by analogy to other symbioses involving multiple, ecologically differentiated symbiont taxa.

In addition to addressing the ecological drivers of symbiont shuffling in corals, our findings also address its consequences. We demonstrate continuous quantitative links between symbiont community composition, performance and stress tolerance in the Orbicella–B1–D1a symbiosis, indicating that any change in community structure impacts symbiosis function. First, we show that higher proportions of clade D reduce photochemical efficiency in the absence of stress (figure 2), supporting the hypothesis that clade D is a poorer performing symbiont under these conditions [14]. However, under thermal stress, more clade D was linked to higher photochemical efficiency (figure 2), illustrating a trade-off between performance and stress tolerance. Moreover, bleaching severity was proportionally reduced as the relative abundance of clade D increased (figure 3), providing the first evidence that continuous variation in symbiont community structure predicts bleaching severity in mixed assemblages. Higher total symbiont abundance also caused more severe bleaching, especially in B-dominated communities (figure 3), supporting previous reports that excess algal symbionts exacerbate bleaching, possibly owing to higher levels of oxidative stress [34].


The renaissance and the new models

Since the early days when rhizobial inoculants were used, particularly in Australia and the USA, to enable growth of exotic crops (subterranean clover and soybean, respectively) lacking indigenous rhizobia, scientists have been singularly unable to provide practical solutions leading to increases in biological nitrogen fixation by legumes. The availability of cheap N fertilizers has not helped, because there have been no economic incentives. But the two pressures most clearly behind the renaissance are worries about nitrate pollution and increasing interest from developing countries with growing populations and decreasing funds.

Because of their generally large genomes, the agriculturally important species are not considered suitable for detailed analysis of complex processes such as nodulation. To study these, the two ‘model’ legumes Lotus japonicus en Medicago truncatula are proving invaluable. Both these species have small genomes, are self-fertile diploids and easily transformed using Agrobacterium tumefaciens. These two species also produce different types of nodule, with determinate and indeterminate growth, respectively, and the genomes of their two rhizobia, Mesorhizobium loti en Sinorhizobium meliloti have been completely sequenced.


17.25: Symbiosis - Biology

Research on life history strategies of microbial symbionts is key to understanding the evolution of cooperation with hosts, but also their survival between hosts. Rhizobia are soil bacteria known for fixing nitrogen inside legume root nodules. Arbuscular mycorrhizal (AM) fungi are ubiquitous root symbionts that provide plants with nutrients and other benefits. Both kinds of symbionts employ strategies to reproduce during symbiosis using host resources to repopulate the soil to survive in the soil between hosts and to find and infect new hosts. Here we focus on the fitness of the microbial symbionts and how interactions at each of these stages has shaped microbial life-history strategies. During symbiosis, microbial fitness could be increased by diverting more resources to individual reproduction, but that may trigger fitness-reducing host sanctions. To survive in the soil, symbionts employ sophisticated strategies, such as persister formation for rhizobia and reversal of spore germination by mycorrhizae. Interactions among symbionts, from rhizobial quorum sensing to fusion of genetically distinct fungal hyphae, increase adaptive plasticity. The evolutionary implications of these interactions and of microbial strategies to repopulate and survive in the soil are largely unexplored.


Examples of Parasitism

Over half of all organisms on Earth have a parasitic phase at some point in their life cycle, so there are many examples of parasitism besides the ones already mentioned and the ones listed below.

In Humans

Over 100 different types of organisms can parasitize humans including fungi, leeches, lice, ticks, mites, tapeworms, protozoa, viruses, and helminths. Helminths are worms that can live inside the intestines and can reach meters in length. They can cause a variety of problems such as malnutrition, jaundice, diarrhea, and even in severe cases, death. However, they can be treated with anti-parasitic medication. All infectious diseases, including the common cold, result from organisms that parasitize humans, such as viruses and bacteria. Many of the organisms that parasitize humans can also parasitize other mammals and birds.

In Plants

Aphids are small green insects that parasitize plants by eating their sap. Many types of fungi can also attack plants and can spoil wheat, fruit, and vegetables. Some plants are parasitic themselves. In angiosperms (flowering plants), parasitism has evolved at least 12 separate times, and 4100 species (about 1%) of angiosperms are parasitic. Parasitic plants have haustoria, which are modified roots which connect to the host plant’s xylem and/or phloem and drain it of water and nutrients. Some plants parasitize mycorrhizal fungi. This often happens when a plant species has evolved to no longer produce chlorophyll. Since it can no longer photosynthesize, it must gain nutrients for energy in other ways.

In Insects

Entomophagous parasites are insects that parasitize other insects. Usually these parasites attack larva, or young insects. Some insects deposit their eggs within the body of another insect species’ larva when the eggs hatch, the parasitic young kill and eat the larva, gaining nutrients from it. Sometimes, the parent parasite paralyzes a host which is then fed on by the young. This occurs commonly in wasps such as Ampulex compressa, whose young eat paralyzed cockroaches that have been stung by the parent. Other wasps like Ropalidia romandi burrow into the abdomen of their host and then live there. They do not kill their host, but can change its appearance and behavior, and even make it sterile. Parasitism is extremely common in insects. In fact, almost all species of insects are attacked by at least one type of insect parasite.

In Fish

There are many organisms that parasitize fish, and sometimes different populations of the same species of fish living in the same region can be told apart because they have different characteristic parasites. Some parasites, such as copepods (small crustaceans), nematodes, and leeches. attach to the fish’s gills and live there. Cymothoa exigua is an isopod (another type of small crustacean) that parasitizes fish. It enters a fish’s mouth and eventually severs the fish’s tongue. Then, the isopod itself lives where the tongue was, and becomes the new tongue. The host fish can still eat, and will survive with an isopod in its mouth, but the isopod consumes a small amount of the fish’s blood and mucus while living there. Cleaner fish like bluestreak cleaner wrasses remove dead skin and parasites from other fish, including large predatory fish that would otherwise eat them. Fish parasites in can be a concern to human health when people eat foods that contain uncooked fish, such as sushi, because the parasites in these fish can also infect humans. However, infection through eating uncooked fish is relatively rare in the developed world, and some raw fish is frozen overnight to prevent infections.


People often associate symbiosis with mutualism – the cooperation of 2 species which enhance the survival and reproduction of each other. In reality, the term “Symbiosis” is classically defined as the “Long-term living together of unlike organisms”. Symbiosis encompasses an entire continuum of relationships from mutualism to parasitism.

As animals evolve and adapt to each other’s presence, their relationships can shift along the symbiotic continuum, even turning enemies into allies.

This animation explores the symbiotic relationships between a variety of organisms including squirrels and oak trees, opossums and ticks, and your own relationship with bacteria in your gut!

Our understanding of the evolution of symbiosis is helping researchers discover how parasites spread and what can be done to make them less harmful to their hosts.

Explore Further

Video lecture by Jon Perry on his second channel, Stated Casually, where he goes over the research that this animation was based on in much greater detail:

Scientific papers on interactions between plants and seed predators:

Scientific paper on interactions between ticks and opossums:

Scientific paper on the evolution of aggressiveness in cholera strains:

TED talk on the evolution of aggressiveness in cholera strains

Bijdragers

Onze video's profiteren van begeleiding en advies van experts in wetenschap en onderwijs. Deze animatie is het resultaat van een samenwerking tussen de volgende wetenschappers, docenten en ons team van creatievelingen.

Adviseurs

Bronnen

Squirrels Vs Trees: Evolutionary Arms Race
Ticks and Opossums
Cholera Evolve Toward Commensalism

Vertaling

Stated Clearly presents: What is symbiosis in biology?

Normally when people talk about symbiosis they’re talking about two different types of organisms cooperating to help each other survive.

For example, clown fish hide from predators among the tentacles of sea anemones. In return, they feed the anemone with their own droppings. jammie! The enemone and the clown fish, enjoy a symbiotic relationship.

In biology however, symbiosis has a broader meaning than cooperation.

It’s classically defined as any “long-term living together of unlike organisms”

Mutualistic symbiosis, or mutualism, is when both partners benefit from the relationship – like clownfish and anemones.

When I say both partners benefit from the relationship, what I mean is that both organisms experience a significant increase in evolutionary fitness. They both end up being better at surviving and reproducing.

Parasitic symbiosis, or parasitism, is when one organism benefits while the other is harmed. Ticks are a good example of a parasite, they drink your blood and then sometimes repay with lyme disease. Total jerks.

Commensalistic symbiosis, or commensalism is when one organism benefits, while the other is not dramatically helped or harmed.

Squirrels live in oak trees, sometimes eat bark, leaf buds, and of course, acorns. They consume the flesh, of the oak trees unborn offspring. This is great for the squirrel of course but surely the squirrels are bad for their host’s evolutionary fitness, right?

Well, multiple studies have shown that the relationship between oak trees and squirrels is extremely complex and seems to stretch back millions of years, both organisms trapped in an evolutionary arms race against each other.

Through the ongoing process of descent with modification, acted upon by selection, Oak trees have evolved many tricks to control the behavior and population size of their ancient rivals, including the production of toxins in their seeds.

Squirrels, in return, have evolved a digestive system that can handle the toxins fairly well, but more importantly, squirrels have changed their behavior. When they find fresh acorns, instead of eating them, they stash them in shallow hiding places to let rainwater detoxify them over several weeks to several months. A single squirrel can make hundreds of stashes all over its territory each year.

If the squirrel dies before eating the acorns, or simply forgets where some of them were hidden, the squirrel has, in effect, planted new trees, often in places far enough from the parent tree that there will be no parent/offspring competition for sunlight when the saplings begin to grow. This is called seed dispersal, and actually helps a tree produce more successful offspring.

While it’s difficult to fully calculate evolutionary fitness, (there are so many unknown variables involved) it appears that right now in the middle of this crazy evolutionary arms race, many trees are either breaking even, or sometimes experiencing an overall fitness gain when squirrels move into their branches.

Here we see that there exists a symbiotic continuum from parasite to mutualist. Relationships can and do change dramatically over time.

Even ticks, when they’re not carrying diseases, sometimes act more like commensalists than parasites. Due to their small size, they take very little blood from their doners. This means that a single tick won’t usually cause a noteworthy fitness decline in its host. Results from a recent study show that possums may actually benefit from tick infestations.

This is because they snack on ticks, and a single possum may eat over 5,000 ticks per week during tick season!

Now, ticks are really small, but 5000 per week? That is a noteworthy addition to the possums regular diet.

Ticks are like little sack lunches that come directly to you – free delivery.

It might seem silly that biologists invented a word “symbiosis” to encompass everything from parasites to cooperators, but the reason for this is that parasites can evolve to become cooperators and vice versa.

Understanding these evolutionary transitions isn’t just fascinating, it is now helping us control diseases.

For example, many of the microbes living in your intestines help you digest your food. They eat the parts of it you can’t digest, and then excrete the waste, waste that you can digest. jammie!

Most of the microbes living inside us today, either have a mutualistic or commensalistic relationship with us but some of them started out as parasites.

In 1991, cholera, a deadly bacterial disease, broke out in South America. As you may know, cholera causes extreme diarrhea. It makes its host desperate to use the toilet and then spreads to new hosts either through dirty drinking water, or through person to person contact.

Biologist Paul Ewald studied its spread and the real-time evolution of cholera bacteria in different countries following the outbreak. In nations with bad water filtration, the bacteria remained deadly, year after year. This is because natural selection favoured strains of the bacteria that would make people use the toilet more frequently, even if it eventually killed them due to dehydration, because the bacteria could contaminate more water and spread faster to new hosts in the process.

In countries with good water filtration systems, strains of the bacteria evolved toward commensalism. In these environments, natural selection favored microbes that were “kinder” to people, because folks were healthy enough to go to school, work, and mingle with friends and family. This allows the bacteria spread slowly and non-violently, via human to human contact.

The take home message here is this: When cholera breaks out, not only should we immediately treat the sick, we should distribute clean drinking. Doing so will guide the bacteria’s evolution in a direction that is good for all of us.

These fascinating interactions and evolutionary transitions from enemy to friend, and sometimes friend to enemy, are all possible because of symbiosis: the long-term living together of unlike organisms.

While most people have no trouble understanding how evolution causes animals to adapt to their environments: a bear to the cold, for example, we often forget that a creature’s environment also includes the other organisms that share it. If two species live together and interact long enough, the slow process of evolution: descent with modification, acted upon by selection, can cause living things to adapt to each other.

I’m Jon Perry and that is symbiosis: the long-term living together of unlike organisms, stated clearly.


Biology-inspired microphysiological systems to advance patient benefit and animal welfare in drug development

The first microfluidic microphysiological systems (MPS) entered the academic scene more than 15 years ago and were considered an enabling technology to human (patho)biology in vitro and, therefore, provide alternative approaches to laboratory animals in pharmaceutical drug development and academic research. Nowadays, the field generates more than a thousand scientific publications per year. Despite the MPS hype in academia and by platform providers, which says this technology is about to reshape the entire in vitro culture landscape in basic and applied research, MPS approaches have neither been widely adopted by the pharmaceutical industry yet nor reached regulated drug authorization processes at all. Here, 46 leading experts from all stakeholders - academia, MPS supplier industry, pharmaceutical and consumer products industries, and leading regulatory agencies - worldwide have analyzed existing challenges and hurdles along the MPS-based assay life cycle in a second workshop of this kind in June 2019. They identified that the level of qualification of MPS-based assays for a given context of use and a communication gap between stakeholders are the major challenges for industrial adoption by end-users. Finally, a regulatory acceptance dilemma exists against that background. This t4 report elaborates on these findings in detail and summarizes solutions how to overcome the roadblocks. It provides recommendations and a roadmap towards regulatory accepted MPS-based models and assays for patients' benefit and further laboratory animal reduction in drug development. Finally, experts highlighted the potential of MPS-based human disease models to feedback into laboratory animal replacement in basic life science research.

trefwoorden: assay qualification drug testing iPSC-derived organoids industrial adoption microphysiological systems multi-organ-chip organ-on-chip organoids regulatory acceptance.

Belangenconflict verklaring

Murat Cirit is shareholder and CEO of Javelin Biotech, Inc. Olivier Frey is part of the management team at InSphero, which commercializes MPS platforms. Thomas Hartung is named inventor on Johns Hopkins’ patent application for a BrainSphere model, licensed to AxoSim Inc., New Orleans, LA, where he serves as Consulting Vice President of Scientific Affairs, holding shares of the company. David Hughes is an employee and holds stock in CN Bio Innovations Ltd, which commercializes MPS platforms. Donald E. Ingber holds equity in Emulate Inc. and chairs its Scientific Advisory Board he also consults to Roche. Uwe Marx is shareholder and CEO of TissUse GmbH, which commercializes MPS platforms. Thomas Neumann is shareholder and CEO of Nortis, Inc., which commercializes MPS platforms.


Resultaten

There is a wide variety of taxa postulated as initial host and symbiont, but in the last decade, phylogenetic results strongly support an archaeal host from the TACK superphylum [17, 25,26,27,28] and an alphaproteobacterial ancestor of the guest [9, 29, 30] (for more details on possible hosts and symbionts, see Additional file 1: S1 and Table S1). The LECA was already mitochondriate and all mitochondria-related organelles (MRO: anaerobic mitochondria, mitosomes, hydrogenosomes) are monophyletic [31, 32] and any loss of mitochondria is secondary and polyphyletic [5, 6, 33].

As a result of the huge list of potential partners suggested, there are infinitely many ways to combine a host with a symbiont and to split the theory space of eukaryotic and particularly mitochondrial origins. Consequently, there is a huge number of hypotheses [12]. To restrict the scope, we ignored hypotheses focusing on the origin of the nucleus or other eukaryotic features also ignored those being reasonably refuted and are generally not accepted (e.g. the archezoa hypothesis [34] or the PTV scenario [35]). Other models of interest were left out purely to limit the size of the text. The selected eight scenarios are depicted in Fig. 1 with a brief description of each hypothesis in Additional file 1: S2.

Scenarios of the various mitochondrial origin models. Scenarios focus mostly on topological changes, after the works of Martin and others [12, 31, 57, 68, 109]. Archaea are depicted with rood membrane, Bacteria with blauw paars indicates photosynthetic ability. Dashed curves stand for degrading membranes. If not indicated syntrophic “engulfment”, the inclusion involved phagocytosis (even if primitive) with at least a rudimentary cytoskeleton (indicated by the host forming phagosomal inclusions). If not indicated otherwise, mitochondria perform aerobic respiration. Ultimately, in all scenarios, mitochondria implement metabolic compartmentation and produce ATP. 1) Hydrogen hypothesis [12, 45, 67]. 2) Photosynthetic symbiont theory [36, 37, 74]. 3) Syntrophy hypothesis [48, 110]. 4) Phagocytosing archaeon theory [16]. 5) Pre-endosymbiont hypothesis [9, 41]. The origin of the endomembrane system (and nucleus) is not specified explicitly, but one must assume that it evolved endogenously, the pre-endosymbiont (brown organelle) being related to the internal membrane system. 6) Sulfur-cycling hypothesis [46, 57, 111]. 7) Origin-by-infection hypothesis [57]. 8) Oxygen-detoxification hypothesis [68, 69, 103]. The presence of a forming nucleus at the start is unknown [68]

Common divisions of theory space are whether the host was an archaeon, a bacterium or a primitive eukaryote, whether the nucleus was endogenously or exogenously derived, whether phagocytosis came before mitochondria, and what the initial metabolic relationship was. Table 1 provides a classification along two broad dimensions (for a more detailed classification with more hypotheses included, see Additional file 1: Table S1). Based on mitochondria alone, the main schism is the order of events and whether mitochondria came early or late [16]:

Phagocytosis early, mitochondria late. Eukaryotes gradually evolved from a lineage without mitochondria (either the once postulated eukaryotic Archezoa [34], Neomura [36, 37], other bacteria [35, 38] or Archaea [16]) and eventually acquired mitochondria via the only mechanistically plausible way: phagocytosis. Hence mitochondria could not trigger eukaryogenesis, coming quite late to the party. Amitochondriate eukaryotes or almost-eukaryotic prokaryotes could still exist, though not found yet. Suggested early (by e.g. [39, 40]) and lately again due to supporting proteomic and phylogenomic data [6, 7, 16,17,18,19, 41,42,43].

Mitochondria early, phagocytosis late. The eukaryotic lineage emerged from a symbiosis between a non-phagocytotic host and the mitochondrial ancestor. Ultimately, this symbiogenesis [42] triggered the subsequent evolution of typical eukaryotic features and possibly the nucleus. If the host is assumed to be an archaeon then the origin of eukaryotes was initiated by a fusion between Archaea and Bacteria [35]. Phagocytosis only became feasibly later, perhaps due to the energy provided by the mitochondria [13]. Amitochondriate eukaryotes are primarily missing, Archezoa never existed [44]. Mitochondriate prokaryotes could still exist, but not found yet. Syntrophic theories belong here, either assuming an archaeal [45,46,47] or a bacterial host [48]. The early appearance of mitochondria also has some phylogenetic support [49].

Such limited classifications however are not immensely useful as they blur important differences. One should rather ask more questions to investigate the case in detail (for further criteria, see [15]). Hereby we provide an extended inquisitive frame by asking twelve specific questions that any reasonable hypothesis of mitochondrial origin must answer. We restrict questions particularly relating to the origin of mitochondria but within the unavoidable context of eukaryogenesis.

Six questions point to readily observable facts about partners and the result of the merger. These questions are discussed in detail in section Observables and results of the comparative evaluation of the eight hypotheses are provided in Additional file 1: S3 and Table S2:

unique, singular origin of eukaryotes and mitochondria

lack of intermediate, transitional forms

chimaeric nature of eukaryotes, especially membranes

lack of membrane bioenergetics in the host

lack of photosynthesis in symbiont

origin and present phylogenetic distribution of MROs.

Six questions investigate the historical events that cannot be observed anymore [41] and we can only guess about. We’ve introduced a rather important aspect that is often neglected though has a profound impact on the unfolding of events: the initial ecological relationship, predating the establishment of the ATP transport between host and symbiont. Accordingly, the unknowns are (discussed in section Historicals, results listed in Additional file 1: Table S3 and detailed in Additional file 1: S4):

the original metabolism of host

the original metabolism of symbiont

the initial ecological relationship of the partners that specified the initial conditions and restrictions of the merger, and what stabilized this relationship

the early selective advantage of the partnership

the mechanism of inclusion

the mechanism of vertical transmission of the proto-endosymbionts.

While “ecology” should include abiotic factors as well, here we only focus on the biotic aspect (relationship of partners), ignoring the environmental conditions, as that would take up another review of its own. Nevertheless, it must be emphasized that abiotic factors are as important as biotic ones in defining the selective forces in the course of evolution.

Strictly speaking, any hypothesis should account for all the steps of obligate endosymbiosis, including (not necessarily in this order) the followings: initial benefit of the partners to maintain a stable relationship, metabolic or ecological, that could lead to long-term dependency avoiding digestion or other defensive measures of the host vertical transmission of the partnership loss of photosynthesis (if any) in the symbiont degradation of the phagosomal membrane (if there was one) insertion of nucleotide exporters and protein importers into the mitochondrial inner membrane establishing the mitochondria as the main energy provider relinquishing the host’s bioenergetic membranes genetic transfer between nucleus and mitochondria regulated, synchronized division of host and symbiont uniparental inheritance. These twelve questions are discussed in turn.


Regional scale gradients of climate and nitrogen deposition drive variation in ectomycorrhizal fungal communities associated with native Scots pine

Ectomycorrhizal fungi commonly associate with the roots of forest trees where they enhance nutrient and water uptake, promote seedling establishment and have an important role in forest nutrient cycling. Predicting the response of ectomycorrhizal fungi to environmental change is an important step to maintaining forest productivity in the future. These predictions are currently limited by an incomplete understanding of the relative significance of environmental drivers in determining the community composition of ectomycorrhizal (ECM) fungi at large spatial scales. To identify patterns of community composition in ECM fungi along regional scale gradients of climate and nitrogen deposition in Scotland, fungal communities were analysed from 15 seminatural Scots pine (Pinus sylvestris L.) forests. Fungal taxa were identified by sequencing of the ITS rDNA region using fungal-specific primers. Nonmetric multidimensional scaling was used to assess the significance of 16 climatic, pollutant and edaphic variables on community composition. Vector fitting showed that there was a strong influence of rainfall and soil moisture on community composition at the species level, and a smaller impact of temperature on the abundance of ectomycorrhizal exploration types. Nitrogen deposition was also found to be important in determining community composition, but only when the forest experiencing the highest deposition (9.8 kg N ha −1 yr −1 ) was included in the analysis. This finding supports previously published critical load estimates for ectomycorrhizal fungi of 5–10 kg N ha −1 yr −1 . This work demonstrates that both climate and nitrogen deposition can drive gradients of fungal community composition at a regional scale.

Figuur S1. Relationships of rainfall, temperature and nitrogen deposition with latitude and longitude.

Figure S2. Species accumulation curves of ectomycorrhizal fungi from 15 native pinewoods.

Tabel S1. List of all ectomycorrhizal fungi taxa recorded with relative abundance.

Tabel S2. Correlations of environmental variables with community composition excluding the site with highest nitrogen deposition.

Tabel S3. Ectomycorrhizal taxa abundance in each study site.

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


Bekijk de video: Symbiose (Januari- 2022).