Informatie

15.15: Evolutie van Amniotes - Biologie


Leerresultaten

  • Bespreek de evolutie van amniotes

De eerste amniotes evolueerden ongeveer 340 miljoen jaar geleden uit de voorouders van amfibieën tijdens het Carboon. synapsiden omvatten alle zoogdieren, inclusief uitgestorven zoogdiersoorten. Sauropsids omvatten reptielen en vogels, en kunnen verder worden onderverdeeld in anapsiden en diapsiden. De belangrijkste verschillen tussen de synapsiden, anapsiden en diapsiden zijn de structuren van de schedel en het aantal tijdelijke fenestrae achter elk oog (Figuur 1).

Tijdelijke fenestrae zijn post-orbitale openingen in de schedel waardoor spieren kunnen uitzetten en verlengen. anapsiden hebben geen tijdelijke fenestrae, synapsiden hebben er een, en diapsiden hebben twee. Anapsiden omvatten uitgestorven organismen en kunnen, op basis van anatomie, schildpadden omvatten. Dit is echter nog steeds controversieel en schildpadden worden soms geclassificeerd als diapsiden op basis van moleculair bewijs. De diapsiden omvatten vogels en alle andere levende en uitgestorven reptielen.

De diapsiden splitsten zich in twee groepen, de Archosauromorpha ("oude hagedisvorm") en de Lepidosauromorpha ("geschubde hagedisvorm") tijdens het Mesozoïcum (Figuur 2). De lepidosaurussen omvatten moderne hagedissen, slangen en tuataras. De archosauriërs omvatten moderne krokodillen en alligators, en de uitgestorven pterosauriërs ("gevleugelde hagedis") en dinosaurussen ("vreselijke hagedis"). Clade Dinosauria omvat vogels, die zijn geëvolueerd uit een tak van dinosaurussen.

Oefenvraag

Leden van de orde Testudines hebben een anapsid-achtige schedel met één opening. Moleculaire studies geven echter aan dat schildpadden afstammen van een diapsid-voorouder. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?

[oefengebied rijen=”2″][/oefengebied]
[reveal-answer q=”540837″]Antwoord weergeven[/reveal-answer]
[hidden-answer a=”540837″]De voorouder van moderne Testudines kan ooit een tweede opening in de schedel hebben gehad, maar na verloop van tijd is deze mogelijk verloren gegaan.[/hidden-answer]


Evolutie van grote mannen wordt geassocieerd met vrouwelijke scheve volwassen geslachtsverhoudingen in amniotes

Lichaamsgrootte verschilt vaak tussen de geslachten (leidend tot seksuele groottedimorfisme, SSD), als gevolg van verschillende reacties van mannen en vrouwen op selectiedruk. Volwassen geslachtsverhouding (ASR, het aandeel mannen in de volwassen populatie) zou SSD moeten beïnvloeden omdat ASR betrekking heeft op zowel het aantal concurrenten als de beschikbare partners, die de intensiteit van de paringscompetitie bepalen en daardoor de SSD-evolutie bevorderen. Of ASR correleert met SSD-variatie tussen soorten is echter nog niet getest in een breed scala van taxa. Met behulp van fylogenetische vergelijkende analyses van 462 amniotes (d.w.z. reptielen, vogels en zoogdieren), vullen we deze kennislacune op door aan te tonen dat mannelijke vooringenomenheid in SSD toeneemt met toenemende vrouwelijke scheve ASR's bij zowel zoogdieren als vogels. Deze relatie wordt niet verklaard door de hogere mortaliteit van het grotere geslacht, omdat SSD niet wordt geassocieerd met sekseverschillen in sterfte onder jongeren of volwassenen. Fylogenetische padanalyse geeft aan dat een hogere mortaliteit in één geslacht leidt tot scheve ASR, wat op zijn beurt kan leiden tot selectie voor SSD die bevooroordeeld is naar het zeldzame geslacht. Al met al leveren onze bevindingen bewijs dat scheve ASR's in amniote-populaties ertoe kunnen leiden dat het zeldzamere geslacht van grote omvang evolueert om te profiteren van verbeterde paringskansen.

Tabel S1.Relatie tussen SSD, ASR en geslachtsgebonden sterfte bij reptielen, met behulp van geschatte body mass-gegevens voor SSD-berekening.

Tabel S2.Relatie tussen SSD, ASR en geslachtsgebonden sterfte bij reptielen, met behulp van lichaamslengtegegevens voor SSD-berekening.

Tabel S3.Relatie tussen SSD, ASR en geslachtsgebonden sterfte bij vogels.

Tabel S4.Relatie tussen SSD, ASR en geslachtsgebonden sterfte bij zoogdieren.

Tabel S5.Gevoeligheidsanalyses van de relatie tussen geslachtsdimorfisme en de verhouding tussen volwassen geslachten.

Tabel S6.Analyse van de relatie tussen geslachtsdimorfisme en volwassen geslachtsverhouding met vertakkingslengtes berekend met verschillende methoden voor de fylogenie die in de PGLS-modellen wordt gebruikt.

Tabel S7.Analyse van de relatie tussen geslachtsdimorfisme en volwassen geslachtsverhouding in sociaal monogame en sociaal polygame soorten.

Tabel S8.Resultaten van de fylogenetische padanalyses met behulp van het R-pakket "phylopath".

Tabel S9.Fylogenetische padmodellen met gegevens van vogels en zoogdieren (d.w.z. exclusief reptielen).

Figuur S1.Dimorfisme van geslachtsgrootte in relatie tot volwassen geslachtsverhouding bij reptielen, vogels en zoogdieren.

Bijlage 2. Parameters van de allometrische vergelijkingen voor het berekenen van de lichaamsmassa bij reptielen.

Bijlage 3. Methodologische opmerkingen over padanalyses toegepast op vergelijkende gegevens en aanvullende padanalyses.

Let op: De uitgever is niet verantwoordelijk voor de inhoud of functionaliteit van eventuele ondersteunende informatie die door de auteurs wordt aangeleverd. Alle vragen (behalve ontbrekende inhoud) moeten worden gericht aan de corresponderende auteur van het artikel.


Evolutie van corticale neurogenese bij amniotes gecontroleerd door Robo-signaleringsniveaus

De grootte van de hersenschors verschilt enorm tussen reptielen, vogels en zoogdieren, als gevolg van ontwikkelingsverschillen in de productie van neuronen. Bij zoogdieren zijn signaalroutes geïdentificeerd die neurogenese reguleren, maar genetische verschillen achter hun evolutie over amnioten blijven onbekend. We laten zien dat directe neurogenese van radiale glia-cellen, met beperkte neuronproductie, de paleocortex van vogels, reptielen en zoogdieren domineert, terwijl in de evolutionair recente neocortex van zoogdieren de meeste neurogenese indirect is via basale voorlopers. Gain- en loss-of-function-experimenten in muis-, kuiken- en slangenembryo's en in menselijke cerebrale organoïden tonen aan dat hoge Slit/Robo- en lage Dll1-signalering, via Jag1 en Jag2, noodzakelijk en voldoende zijn om directe neurogenese aan te sturen. Het verzwakken van Robo-signalering en het verbeteren van Dll1 bij slangen en vogels recapituleert de vorming van basale voorlopers en bevordert indirecte neurogenese. Onze studie identificeert modulatie in activiteitsniveaus van geconserveerde signaalroutes als een primair mechanisme dat de expansie en verhoogde complexiteit van de neocortex van zoogdieren tijdens amniote-evolutie aanstuurt.

trefwoorden: Notch Pax6 Tbr2 elektroporatie evolutie intermediaire progenitor microcefalie radiale glia.

Copyright © 2018 De auteurs. Uitgegeven door Elsevier Inc. Alle rechten voorbehouden.

Figuren

Vroege neurogenese is overvloediger ...

Vroege neurogenese is overvloediger in OB dan aangrenzende NCx in muizenembryo ...

Verschillen tussen vroege groei van ...

Verschillen tussen vroege groei van OB en NCx correleren met mitraliscelgeneratie, ...

Hogere frequentie van directe neurogenese ...

Hogere frequentie van directe neurogenese in OB dan NCx (A-D) Distributie van apicale ...

Bewijs ter ondersteuning van overvloedige directe neurogenese ...

Bewijs ter ondersteuning van overvloedige directe neurogenese in OB, maar niet NCx, op E12.5, gerelateerd ...

Videomicroscopie-analyses die overvloedige directe ...

Videomicroscopie-analyses die overvloedige directe neurogenese aantonen in de OB, maar niet in NCx, bij ...

Robo1 en Robo2 promoten directe…

Robo1 en Robo2 bevorderen directe neurogenese in OB (A) ISH en qRT-PCR voor ...

Robo-receptoren en spleetliganden...

Robo-receptoren en spleetliganden worden tot expressie gebracht in het telencephalon van de muis tijdens embryonale ...

Regulatie van OB-neurogenese en ...

Regulatie van OB-neurogenese en groei door Robo-receptoren en spleetliganden, gerelateerd ...

Robo-receptoren werken samen met Dll1...

Robo-receptoren werken samen met Dll1 om directe neurogenese in OB en NCx te reguleren ...

Functionele validatie van genetische reagentia...

Functionele validatie van genetische reagentia en test van interactie tussen Robo en Notch...

Robo/Dll1/Jag-signalering stuurt Direct Genesis aan...

Robo/Dll1/Jag-signalering zorgt voor directe vorming van Deep-Layer Corticofugal Neurons (A–G) ISH-kleuringen voor...

Robo/Dll1-signalering stuurt Direct Genesis aan...

Robo/Dll1-signalering stimuleert directe vorming van dieplaagse corticoofugale neuronen en reguleert directe neurogenese...

Robo/Dll1-signalering regelt de balans...

Robo/Dll1-signalering reguleert de balans tussen directe neurogenese en IPC-overvloed bij kuikens...

Bewaarde functie van Robo/Dll1 in...

Bewaarde functie van Robo/Dll1 in Snake en Human Cortex om de balans te reguleren...


Evolutie van reptielen

Reptielen zijn ongeveer 300 miljoen jaar geleden ontstaan ​​tijdens het Carboon. Een van de oudst bekende amniotes is Casineria, die zowel amfibische als reptielachtige kenmerken had. Een van de vroegste onbetwiste reptielen was Hylonomus. Kort nadat de eerste amniotes verschenen, splitsten ze zich in drie groepen - synapsiden, anapsiden en diapsiden - tijdens de Perm-periode. De Perm periode zag ook een tweede grote divergentie van diapsid reptielen in archosauriërs (voorlopers van krokodillen en dinosaurussen) en lepidosauriërs (voorlopers van slangen en hagedissen). Deze groepen bleven onopvallend tot het Trias, toen de archosauriërs de dominante terrestrische groep werden vanwege het uitsterven van grote anapsiden en synapsiden tijdens het Perm-Trias uitsterven. Ongeveer 250 miljoen jaar geleden straalden archosauriërs uit naar de dinosauriërs en de pterosauriërs.

Hoewel ze soms ten onrechte dinosauriërs worden genoemd, waren de pterosauriërs anders dan echte dinosaurussen ([Figuur 4]). Pterosauriërs hadden een aantal aanpassingen die vluchten mogelijk maakten, waaronder holle botten (vogels vertonen ook holle botten, een geval van convergente evolutie). Hun vleugels werden gevormd door huidvliezen die aan de lange vierde vinger van elke arm vastzaten en zich langs het lichaam naar de benen uitstrekten.

Figuur 4: Pterosauriërs, die bestonden van het late Trias tot het Krijt (210 tot 65,5 miljoen jaar geleden), bezaten vleugels, maar men denkt niet in staat te zijn geweest tot een gemotoriseerde vlucht. In plaats daarvan waren ze mogelijk in staat om te stijgen nadat ze vanaf kliffen waren gelanceerd. (credit: Mark Witton, Darren Naish)

De dinosauriërs waren een diverse groep van terrestrische reptielen met tot nu toe meer dan 1.000 geïdentificeerde soorten. Paleontologen blijven nieuwe soorten dinosaurussen ontdekken. Sommige dinosauriërs waren viervoeters ([Figuur 5]), andere waren tweevoeters. Sommige waren vleesetend, andere waren herbivoor. Dinosaurussen hebben eieren gelegd en er zijn een aantal nesten met versteende eieren gevonden. Het is niet bekend of dinosauriërs endothermen of ectothermen waren. Aangezien moderne vogels echter endotherm zijn, waren de dinosauriërs die als voorouders van vogels dienden waarschijnlijk ook endotherm. Er bestaat enig fossiel bewijs voor ouderlijke zorg van dinosauriërs, en vergelijkende biologie ondersteunt deze hypothese, aangezien de archosauriërvogels en krokodilachtigen ouderlijke zorg aan de dag leggen.

Afbeelding 5: Edmontonia was een gepantserde dinosaurus die leefde in het late Krijt, 145,5 tot 65,6 miljoen jaar geleden. (credit: Mariana Ruiz Villareal)

Dinosaurussen domineerden het Mesozoïcum, dat bekend stond als het "tijdperk van de reptielen". De dominantie van dinosaurussen duurde tot het einde van het Krijt, de laatste periode van het Mesozoïcum. Het uitsterven van het Krijt-Tertiair resulteerde in het verlies van de meeste grote dieren van het Mesozoïcum. Vogels zijn de enige levende afstammelingen van een van de belangrijkste clades van dinosauriërs.


Genomische innovaties

Zoals het taxonomische onderscheidend vermogen van de tuatara betaamt, vinden we dat het genoom ervan meerdere innovaties vertoont in genen die geassocieerd zijn met immuniteit, geurontvangst, thermische regulatie en seleniummetabolisme.

Genen van het major histocompatibility complex (MHC) spelen een belangrijke rol bij ziekteresistentie, partnerkeuze en verwantschapsherkenning, en behoren tot de meest polymorfe genen in het genoom van gewervelde dieren. Onze annotatie van MHC-regio's in de tuatara en vergelijkingen van de genorganisatie met die van zes andere soorten, identificeerden 56 MHC-genen (uitgebreide gegevens Fig. 5, aanvullende informatie 9).

Van de zes vergelijkingssoorten lijkt de genomische organisatie van tuatara MHC-genen het meest op die van de groene anole, die we interpreteren als typisch voor Lepidosauria. Tuatara en andere reptielen vertonen een geninhoud en complexiteit die meer lijkt op de MHC-regio's van amfibieën en zoogdieren dan op de sterk verminderde MHC van vogels. Hoewel de meerderheid van de genen die zijn geannoteerd in de tuatara MHC goed geconserveerd zijn als één-op-één orthologen, hebben we uitgebreide genomische herschikkingen waargenomen tussen deze verre lijnen.

De tuatara is een zeer visueel roofdier dat in staat is om prooien te vangen bij extreem weinig licht 2 . Ondanks de nachtelijke visuele aanpassing van de tuatara, vertoont hij sterk morfologisch bewijs van een voorouderlijk dagelijks visueel systeem 19 . We hebben alle vijf de visuele opsin-genen van gewervelde dieren in het tuatara-genoom geïdentificeerd (aanvullende informatie 10).

Onze vergelijkende analyse onthulde een van de laagste percentages van visueel genverlies dat bekend is voor elke amniote, wat in schril contrast staat met de hoge mate van genverlies waargenomen in voorouderlijke nachtelijke lijnen (Extended Data Fig. 6). Visuele genen die betrokken zijn bij fototransductie vertoonden sterke negatieve selectie en geen bewijs voor de langetermijnverschuivingen in selectiedruk die zijn waargenomen bij andere groepen met evolutionair gemodificeerde fotoreceptoren 20 . Het behoud van vijf visuele opsins en de geconserveerde aard van het visuele systeem suggereert ook dat tuatara een robuust kleurenzicht heeft, mogelijk bij weinig licht. Dit brede visuele repertoire kan worden verklaard door de tweedeling in de levensgeschiedenis van tuatara: juveniele tuatara nemen vaak een dagelijkse en boomachtige levensstijl aan om de terrestrische, nachtelijke volwassenen die mogelijk ouder zijn dan hen te vermijden 2 . Gezamenlijk suggereren deze resultaten een uniek pad naar nachtelijke aanpassing in tuatara van een dagelijkse voorouder.

Geurreceptoren komen tot expressie in de dendritische membranen van olfactorische receptorneuronen en maken de detectie van geuren mogelijk. Van soorten die sterk afhankelijk zijn van hun reukvermogen voor interactie met hun omgeving, het vinden van prooien, het identificeren van verwanten en het vermijden van roofdieren, kan worden verwacht dat ze een groot aantal geurreceptoren hebben. Het tuatara-genoom bevat 472 voorspelde geurreceptoren, waarvan 341 sequenties intact lijken (aanvullende informatie 11). De rest mist het initiële startcodon, heeft frameshifts of wordt verondersteld pseudogenen te zijn. Veel geurreceptoren werden gevonden als tandem-arrays, met maximaal 26 genen op een enkele steiger.

Het aantal en de diversiteit van geurreceptorgenen varieert sterk in Sauropsida: vogels hebben 182-688 van dergelijke genen, de groene anolehagedis heeft 156 genen en krokodilachtigen en testudines hebben 1.000-2.000 genen 21 . De tuatara heeft een aantal geurreceptoren die vergelijkbaar zijn met die van vogels, maar bevat een hoog percentage intacte geurreceptorgenen (85%) in vergelijking met gepubliceerde geurreceptorsets uit de genomen van andere sauropsiden. Dit kan wijzen op een sterke afhankelijkheid van olfactie door tuatara, en dus druk om een ​​substantieel repertoire van geurreceptoren te behouden (Extended Data Fig. 7). Er zijn aanwijzingen dat reukzin een rol speelt bij het identificeren van prooien 2 , evenals suggesties dat cloaca-secreties als chemische signalen kunnen werken.

De tuatara is een gedragsthermoregulator en valt op door de laagste optimale lichaamstemperatuur van elk reptiel (16-21 ° C). Genen die coderen voor tijdelijke receptorpotentiële ionkanalen (TRP-genen) spelen een belangrijke rol bij thermoregulatie, aangezien deze kanalen deelnemen aan thermosensatie en cardiovasculaire fysiologie22. Dit bracht ons ertoe te veronderstellen dat TRP-genen kunnen worden gekoppeld aan de thermische tolerantie van de tuatara. Onze vergelijkende genomische analyse van TRP-genen in het tuatara-genoom identificeerde 37 TRP-achtige sequenties, verspreid over alle 7 bekende subfamilies van TRP-genen (Extended Data Fig. 8, Aanvullende informatie 12) - een ongewoon groot repertoire van TRP-genen.

Onder deze reeks genen hebben we thermosensitieve en niet-thermosensitieve TRP-genen geïdentificeerd die het resultaat lijken te zijn van genduplicatie en die differentieel zijn vastgehouden in de tuatara. De tuatara is bijvoorbeeld ongebruikelijk in het bezit van een extra kopie van een warmtegevoelig TRPV-achtig gen (TRPV1/2/4, zus van de genen TRPV1, TRPV2 en TRPV4) die klassiek is gekoppeld aan de detectie van matige tot extreme hitte 22 - een kenmerk dat het deelt met schildpadden. Een sterke signatuur van positieve selectie onder warmtegevoelige TRP-genen (TRPA1, TRPM en TRPV) werd ook waargenomen.

Over het algemeen laten deze resultaten een hoge mate van differentiële retentie en positieve selectie zien in genen waarvoor een functie in warmtesensatie goed is vastgesteld 22 . Het lijkt daarom waarschijnlijk dat de genomische veranderingen in TRP-genen geassocieerd zijn met de evolutie van thermoregulatie in tuatara.

Met uitzondering van schildpadden, zijn tuatara de langstlevende van de reptielen - waarschijnlijk meer dan 100 jaar oud 2 . Deze verbeterde levensduur kan worden gekoppeld aan genen die bescherming bieden tegen reactieve zuurstofsoorten. Een klasse van genproducten die een dergelijke bescherming biedt, zijn de selenoproteïnen. Het menselijk genoom codeert voor 25 selenoproteïnen, die onder andere antioxidatie, redoxregulatie, schildklierhormoonsynthese en calciumsignaaltransductie omvatten 23 .

We identificeerden 26 genen die coderen voor selenoproteïnen in het tuatara-genoom, evenals 4 selenocysteïne-specifieke tRNA-genen die allemaal functioneel lijken te zijn (aanvullende informatie 13). Hoewel verder werk nodig is, kunnen het extra selenoproteïne-gen (ten opzichte van het menselijk genoom) en de selenocysteïne-specifieke tRNA-genen worden gekoppeld aan de levensduur van tuatara of zijn ze mogelijk ontstaan ​​als reactie op de lage niveaus van selenium en andere sporenelementen in de terrestrische systemen van Nieuw-Zeeland.

Tuatara heeft een unieke manier van temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling, waarbij hogere temperaturen tijdens het uitbroeden van eieren resulteren in mannetjes 2 . We hebben orthologen gevonden voor veel genen waarvan bekend is dat ze antagonistisch werken bij het mannelijk maken (bijvoorbeeld SF1 en SOX9) en feminiseren (bijvoorbeeld RSPO1 en WNT4) gennetwerken om respectievelijk de ontwikkeling van de testikels of de eierstokken te bevorderen 24 . We hebben ook orthologen gevonden van verschillende genen die recentelijk zijn betrokken bij temperatuurafhankelijke geslachtsbepaling, waaronder: CIRBP 24 (aanvullende informatie 17, aanvullende tabel 17.2). Tuatara bezit geen duidelijk differentieerbare geslachtschromosomen 5 en we vonden geen significante geslachtsspecifieke verschillen in globale CG-methylatie (Fig. 3a) en geen geslachtsspecifieke varianten met één nucleotide tussen mannelijke en vrouwelijke tuatara (Fig. 3b). Op gen-voor-gen basis bestaan ​​er waarschijnlijk geslachtsspecifieke verschillen in methylatie en genexpressiepatronen, maar dit moet nog worden onderzocht.


Versnelde evolutie van een Lhx2-versterker vormt de sociale hiërarchieën van zoogdieren

Tijdens de evolutie ontstonden sociale hiërarchieën en sociale rangorde beïnvloedt het gedrag en de gezondheid van individuen. De evolutionaire mechanismen van sociale hiërarchie zijn echter nog onbekend bij amniotes. Hier hebben we een nieuwe methode ontwikkeld en een genoombrede screening uitgevoerd voor het identificeren van regio's met versnelde evolutie in de voorouderlijke lijn van placentale zoogdieren, waar de sociale hiërarchieën van zoogdieren aanvankelijk zijn geëvolueerd. Vervolgens werden functionele analyses uitgevoerd voor het meest versnelde gebied, aangeduid als placenta-versnelde sequentie 1 (PAS1, P = 3,15 x 10-18). Meerdere bewijzen tonen aan dat PAS1 een versterker is van het transcriptiefactorgen Lhx2 dat betrokken is bij de ontwikkeling van de hersenen. PAS1's geïsoleerd uit verschillende amnioten vertoonden in vitro verschillende cis-regulerende activiteit en beïnvloedden de expressie van Lhx2 anders in het zenuwstelsel van muizenembryo's. PAS1 knock-out muizen missen sociale stratificatie. PAS1 knock-in muismodellen tonen aan dat PAS1's de sociale dominantie en ondergeschiktheid van volwassen muizen bepalen, en dat sociale rangen zelfs kunnen worden omgedraaid door gemuteerde PAS1. Alle homozygote gemuteerde muizen hadden normaal slaapgedrag, motorische coördinatie en kracht. Daarom moduleert PAS1-Lhx2 sociale hiërarchieën en is het essentieel voor het vaststellen van sociale stratificatie in amniotes, en positieve Darwinistische selectie op PAS1 speelt een cruciale rol bij het optreden van sociale hiërarchieën bij zoogdieren.

Belangenconflict verklaring

De auteurs verklaren geen concurrerende belangen.

Figuren

Fig. 1. Genoombrede screening op PAS's.

Fig. 1. Genoombrede screening op PAS's.

Fig. 2. Effecten van PAS1's van verschillende ...

Fig. 2. Effecten van PAS1's van verschillende amnioten op reportergenexpressie in neuroblastoom van muizen ...

Fig. 3. Effect van PAS1's van verschillende ...

Fig. 3. Effect van PAS1's van verschillende amniotes op de expressie van Lhx2 in embryonale ...

Fig. 4. Modulatie van sociale hiërarchie door...

Fig. 4. Modulatie van sociale hiërarchie door PAS1's van verschillende amniotes in gekooide volwassen mannelijke ...


Longen van de eerste amniotes: waarom eenvoudig als ze complex kunnen zijn?

We laten zien - in tegenstelling tot de traditionele stelling uit het leerboek - dat de eerste amniote-longen complexe organen met meerdere kamers waren en dat de longen met één kamer van hagedissen en slangen een secundair vereenvoudigde in plaats van de plesiomorfe toestand vertegenwoordigen. We combineren vergelijkende anatomische en embryologische gegevens en laten zien dat gedeelde structurele principes van meerkamerigheid herkenbaar zijn in amniotes, inclusief alle lepidosaurische taxa. Sequentiële intrapulmonale vertakking waargenomen tijdens vroege organogenese wordt verduisterd tijdens daaropvolgende groei, wat resulteert in een secundair vereenvoudigde, functioneel eenkamerige long bij lepidosaurische volwassenen. Vereenvoudiging van de longstructuur maximaliseerde de grootte van de kleinste luchtruimten en elimineerde biofysisch dwingende oppervlaktespanningsproblemen die werden geassocieerd met miniaturisatie die duidelijk was bij stamlepidosaurmorphs. De overige amniotes behielden echter de longen met meerdere kamers, wat zowel een groot oppervlak als een hoge pulmonale compliantie mogelijk maakte, waardoor aanvankelijk een sterk selectief voordeel werd geboden voor efficiënte ademhaling in terrestrische omgevingen. Vertakte longen met meerdere kamers in plaats van eenvoudige, zakachtige organen waren een essentieel onderdeel van het ademhalingsapparaat van de eerste amniotes en cruciaal voor hun succes op het droge, met de lucht letterlijk als de limiet.

1. Inleiding

Aanpassingen in het ademhalingssysteem waren nodig om succes te verzekeren bij het koloniseren van droog land en bij de evolutie van hoge aerobe prestaties en actieve vlucht [1]. Terwijl met name bij tetrapoden de belangrijkste organen voor aerobe gasuitwisseling de longen zijn, kan hun evolutionaire oorsprong worden teruggevoerd op visachtige voorouders [1]. Bij amniotes, de voornamelijk volledig terrestrische gewervelde dieren, zijn longen de belangrijkste plaatsen voor luchtademhaling en hun anatomie vertoont een enorme structurele diversiteit. Het varieert van eenvoudige orgels met één kamer tot zeer complexe, meerkamerige en vertakte longen, evenals overgangstypes die bijna alles daartussen omvatten [2,3]. Hoewel aspiratieademhaling een essentieel kenmerk is van de amniote-aandoening [2], wordt algemeen aangenomen, op basis van de aanwezigheid van longen met één kamer in de meeste lepidosauriërs, dat de vrij eenvoudige organen die worden waargenomen in bestaande amfibieën ook het voorouderlijke amniote-gas vertegenwoordigen wisselaar [4–7]. Deze combinatie van een effectief ademhalingsmechanisme met eenvoudige longen vertegenwoordigt een paradox voor basale amnioten. Het suggereert verder dat de complexe longen met meerdere kamers van zoogdieren, krokodillen/vogels, schildpadden en monitorhagedissen elk onafhankelijk evolueerden als een uitweg uit deze paradox [1,2]. In dit onderzoek wordt ingegaan op de vraag of het laatste scenario kan worden ondersteund of dat een gemeenschappelijk bouwplan van amniote longen anders dan die van een eenvoudige 'zak' bestaat.

2. Materiaal en methoden

We bestudeerden de longen van 187 exemplaren, die 73 soorten vertegenwoordigen uit 42 verschillende 'families', die alle belangrijke tetrapod-lijnen omvatten. De longen werden uitgesneden, gedehydrateerd en gedroogd of geïnjecteerd met siliconenelastomeer voor macroscopisch onderzoek. Een tuatara-long werd gescand met av|tome|xs µCT-apparaat (phoenix|X-ray) aan het Steinmann-Institut, Universität Bonn (Duitsland) met een resolutie van 69,57 µm per voxel en gevisualiseerd met VGS tudio MAX v. 2.0 (Volume grafiek). Embryo's van de Madagascar grondgekko, Paroedura picta, in verschillende ontwikkelingsstadia, gefixeerd in 4% paraformaldehyde / fosfaatgebufferde zoutoplossing (PBS), werden ontleed onder een stereoscopische microscoop en hun longen werden verwijderd. De longen werden geanalyseerd in PBS en afgebeeld met behulp van een EOS 5D Mark II gemonteerd op een Zeiss TESSOVAR met een Schott KL 1500-lichtbron aangepast aan een spectraal regime van 540 nm. Reconstructies van voorouderlijke toestanden werden uitgevoerd met behulp van spaarzaamheid en ongeordende karaktertoestanden in M ​​esquite v. 2.74 [8]. Zie het elektronische aanvullende materiaal voor volledige methoden.

3. Resultaten en discussie

De longen van lepidosauriërs hebben gemeen met de meer complexe amniote longen een subapicale bronchiale ingang, nabij het punt waar de longslagader de long binnengaat [9]. Bij amfibieën is de ingang van de long apicaal (figuur 1een), zoals ook het geval is voor de longslagader (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1een). In meerkamerige longen volgt de longslagader de belangrijkste vertakkingen van de luchtwegen in de long [10,11]. In enkelkamerige en overgangstype lepidosaurische longen is het arteriële vertakkingspatroon vergelijkbaar, in die zin dat arteriële takken hiërarchisch grote interne partities leveren die zich vaak uitstrekken tot in het longlumen als kleine septa (figuur 1B). Zelfs in de sterk afgeleide longen van cobra's (figuur 1NS), is dit strikt hiërarchische vertakkingspatroon van de bloedvaten duidelijk (figuur 1e). De longen van de enige bestaande niet-squamate lepidosaurus, de tuatara (Sphenodon punctatus), die eerder werden beschouwd als meer amfibieënachtig dan hagedisachtig [12], zijn hier van cruciaal belang. Uiterlijk lijken ze sterk op typische eenkamerige hagedislongen (figuur 1 .).F). Maar ook intern hebben we een rij septa geïdentificeerd, met name in het ventrale gebied (figuur 1G,H), die het verloop van de hoofdtakken van de longslagader weerspiegelt (figuur 1F). Dit sequentiële structuurpatroon komt volledig overeen met dat in andere lepidosauriërs (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1B). Er zijn dus pulmonale en vasculaire indicatoren voor een hiërarchische onderverdeling in de longen met één kamer van alle lepidosauriërs.

Figuur 1. Pulmonale diversiteit bij tetrapoden. (een) Zelfs de grootste amfibieën hebben longen met één kamer en een apicale ingang. (B) Amniotes vertonen een subapicale bronchiale ingang en een verscheidenheid aan interne structurering. Grote septa kunnen kamers scheiden, die op hun beurt gedeeltelijk worden onderverdeeld door kleinere septa (Se), precies gevolgd door takken van de longslagader (Pa). (C) De subapicale bronchiale ingang (*) is zelfs te zien in de rudimentaire linkerlong van cobra's. (NS,e) Daar ontwikkelt alleen de rechterlong (Rlu) zich tot een functioneel orgaan. Deze longen zijn opmerkelijk buisvormig en vertonen weefsel voor gasuitwisseling (Get) alleen direct achter de bronchiale ingang (Be), die min of meer continu de luchtpijp (Tr) volgt, terwijl het meer distale deel wordt gekenmerkt als een zak. zoals regio (zak, slechts gedeeltelijk weergegeven). Ondanks dit uiterlijk met één enkele kamer, is niet alleen de bronchiale ingang subapisch, maar vertoont ook de longslagader (Pa) het strikte hiërarchische vertakkingspatroon dat typerend is voor amniote longen. (FH) De tuatara vertoont al deze eigenschappen. (l) Embryonale longen van grondgekko's uit Madagaskar vertonen een dorsale knop die de bronchiale ingang subapical maakt. (J) Later in de ontogenie vormen extra knoppen een long met bijna meerdere kamers. (km) In de expansiefase verwijdt de long zich, waardoor de aanvankelijke meerkamerigheid wordt verdoezeld.

Gekko's vertegenwoordigen een basale straling van hagedissen met longen met één kamer [3,13] en vormen dus een ideaal model voor ontwikkelingsstudies naar deze structurele overblijfselen van vermeende 'meerkamerigheid'. In P. picta, de long Anlagen tonen een duidelijk opeenvolgend ontluiken van dorsale en ventrale kamerachtige elementen tijdens vroege ontwikkelingsstadia (figuur 1l,J). In deze ‘vertakkingsfase’ wordt het meest anterieure element vergroot en verlengt de schedel, waardoor de bronchiale ingang subapical wordt (figuur 1J). Tijdens de daaropvolgende 'expansiefase' wordt het centrale longlumen verwijd, waardoor de sequentiële structuur wordt verdoezeld, die bij de volwassene alleen kan worden geïdentificeerd door kleine septa, elk met een individuele vasculaire toevoer (figuur 1km elektronisch aanvullend materiaal, figuur S2). De vroege stadia lijken opvallend veel op de sequentieel vertakte structuur van zich ontwikkelende zoogdieren [14], chelonische [15], krokodillen [16] en vogellongen [17] (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1C) en zijn ook vrijwel identiek aan de bouwplan van monitorlongen (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S3). Interessant is dat de rudimentaire linkerlong van cobra's een opmerkelijke gelijkenis vertoont met de longen van de gekko tijdens vroege ontogenie, inclusief de subapicale bronchiale ingang (figuur 1C). Een dergelijke subapicale bronchiale ingang, evenals een opeenvolgende interne onderverdeling tijdens de vroege organogenese, lijkt nog niet te zijn waargenomen bij amfibieën. Bovendien bestaat er geen bloedvatpatroon dat een voorbijgaande subapicale bronchiale ingang verraadt in embryonale of volwassen longen van de bestudeerde soort (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1een). Zo'n vrij eenvoudige interne bouwplan geldt zelfs voor de grootste nog bestaande amfibieën: b.v. de Japanse reuzensalamander (Andrias japonicus) (Figuur 1een).

We suggereren dat een gemeenschappelijk genetisch programma voor intrapulmonale vertakking, dat optreedt tijdens vroege ontogenetische stadia, in ieder geval door alle amnioten wordt gedeeld en een vruchtbare grond vormt voor verder onderzoek. Reconstructies van de voorouderlijke toestand ondersteunen de plesiomorfie van het hier beschreven amniote-patroon (zie aanvullend elektronisch materiaal, figuren S4 en S5). De lepidosauriërs moeten dus een secundaire vereenvoudiging van hun long hebben ondergaan bouwplan in plaats van een onverdeelde en onvertakte longstructuur van hun voorouders te erven.

Omdat longen met meerdere kamers grotere oppervlakten en hogere pulmonale complianties kunnen bieden dan longen met één kamer van hetzelfde volume, zijn ze kosteneffectiever om te ventileren [18,19]. Dus een evolutionair scenario waarbij longen met één kamer een meer afgeleide aandoening vertegenwoordigen, roept de vraag op of deze vereenvoudiging een selectief voordeel bood, of longen met meerdere kamers een nadeel. Er zou een sterk nadeel zijn geweest als lepidosauriërs zouden zijn geëvolueerd uit minuscule voorouders. In feite laat het Mesozoïcum fossielenbestand van stamlepidosauromorfen zien dat soorten met een lichaamsholtelengte van minder dan 3 cm, vergelijkbaar met de kleinste nog bestaande hagedissen, daadwerkelijk bestonden [20,21]. Een respectieve miniaturisatie van een long met meerdere kamers zou resulteren in extreem kleine luchtruimten. Aangezien de oppervlaktespanning dramatisch toeneemt met een afname van de diameter, zou het resultaat longen zijn met een lage compliance die extreem moeilijk op te blazen zijn zonder een hulpademhalingsstructuur [18,19]. Zoogdieren en vogels van zo'n klein formaat (alveolaire diameter ongeveer 50 µm en luchtcapillairen van respectievelijk 3 µm) compenseren voor deze biofysische beperkingen door middel van een verscheidenheid aan hulpstructuren, zoals respectievelijk het diafragma of de luchtzakken [1]. Bij pasgeboren, extreem kleine buideldieren zijn de longen erg onvolgroeid en hebben ze een aanzienlijke postnatale ontwikkeling nodig om functioneel te worden, terwijl zuurstof wordt geleverd via cutane gasuitwisseling [22]. De meeste lepidosauriërs ontwikkelden echter een functioneel eenkamerige long, waarbij de voorouderlijke vertakte aard alleen duidelijk wordt tijdens de vroege ontwikkeling, wanneer de longen nog steeds met vloeistof gevuld en niet-functioneel zijn.

In deze context is het van bijzonder belang dat varanoïde hagedissen sterk afgeleide squamaten zijn [13] en dat ze zeer complexe longen met meerdere kamers vertonen [3]. We veronderstellen dat basale vertegenwoordigers van de varanoïde-afstamming de 'meerkamerigheid' van de longen hebben uitgebuit. Anlagen bewaard uit de voorouderlijke amniote-conditie om een ​​meerkamerige long 'opnieuw uit te vinden' (zie elektronisch aanvullend materiaal, figuur S3).

Samengevat, longen met één kamer van hagedissen en slangen onthullen hetzelfde basale ontogenetische amniote-patroon dat wordt waargenomen in meer complexe, meerkamerige longen. In spite of their extreme complexity, mammalian lungs display an underlying developmental sequence that can be explained by only three different types of branching [14]. Findings from turtles [23] and archosaurs [10,17], where the pulmonary Bauplan follows a similar strict hierarchical ontogenetic sequence, as well as the data for lepidosaurs presented here, indicate that deep homologous genetic processes are involved in these diverse lineages. Taken together, the evidence integrated here is consistent with a scenario for amniote lung evolution (figure 2) that starts with complexity as a key to terrestrialization.

Figure 2. Pulmonary evolution in amniotes. In amphibians, lungs are single-chambered and initially only complement gills and skin (een). In amniotes, the lungs are the principle site for gas exchange multichamberedness is shared by all amniotes and was a key for conquering dry land (B). In mammals, pronounced intrapulmonary branching led to the bronchioalveolar lung (C) turtle lungs approximate the plesiomorphic amniote condition (NS). Archosaurs (crocodiles, birds) retained a multichambered lung, and birds evolved air sacs and the parabronchial lung (e). The ancestors of lepidosaurs underwent miniaturization, preventing them from retaining a multichambered lung. Multichamberedness is still ontogenetically visible, despite the adult single-chamberedness (F).


Morphological research on amniote eggs and embryos: An introduction and historical retrospective

Daniel G. Blackburn, Department of Biology, Trinity College, Hartford, CT 06106 USA.

Contribution: Conceptualization, Writing - original draft, Writing - review & editing

Department of Biological Sciences, East Tennessee State University, Johnson City, Tennessee, USA

Contribution: Conceptualization, Writing - review & editing

Department of Biology and Electron Microscopy Center, Trinity College, Hartford, Connecticut, USA

Daniel G. Blackburn, Department of Biology, Trinity College, Hartford, CT 06106 USA.

Contribution: Conceptualization, Writing - original draft, Writing - review & editing

Department of Biological Sciences, East Tennessee State University, Johnson City, Tennessee, USA

Contribution: Conceptualization, Writing - review & editing

Abstract

Evolution of the terrestrial egg of amniotes (reptiles, birds, and mammals) is often considered to be one of the most significant events in vertebrate history. Presence of an eggshell, fetal membranes, and a sizeable yolk allowed this egg to develop on land and hatch out well-developed, terrestrial offspring. For centuries, morphologically-based studies have provided valuable information about the eggs of amniotes and the embryos that develop from them. This review explores the history of such investigations, as a contribution to this special issue of Journal of Morphology, titled Developmental Morphology and Evolution of Amniote Eggs and Embryos. Anatomically-based investigations are surveyed from the ancient Greeks through the Scientific Revolution, followed by the 19th and early 20th centuries, with a focus on major findings of historical figures who have contributed significantly to our knowledge. Recent research on various aspects of amniote eggs is summarized, including gastrulation, egg shape and eggshell morphology, eggs of Mesozoic dinosaurs, sauropsid yolk sacs, squamate placentation, embryogenesis, and the phylotypic phase of embryonic development. As documented in this review, studies on amniote eggs and embryos have relied heavily on morphological approaches in order to answer functional and evolutionary questions.


Commentaar

The tree of life is rapidly coming into focus as hundreds of molecular phylogenies are published each year. For the most part, trees from morphology and molecules have agreed, but there are some notable exceptions, with one being the position of turtles. Classically, the absence of temporal openings in the skull of turtles, the anapsid condition, has been used as evidence to place turtles at the bottom of the amniote tree, after the single-holed (synapsid) mammals split off but before the double-holed (diapsid) reptiles diversified [1] (Figure 1a). Those diapsids include the lepidosaurs (lizards, snakes, amphisbaenians, and tuataras), crocodilians, and birds. Some morphologists have agreed with the classical position of turtles [2] whereas others have interpreted data differently, finding that turtles group with lepidosaurs [3] (Figure 1b). In contrast, virtually all molecular studies, including a recent one in this journal, have found turtles to group with birds and crocodilians, the archosaurs [4–7] (Figure 1c). Although a few morphological characters support a turtle-archosaur group [8], morphologists in general have not embraced the molecular tree.

The three competing theories for the evolutionary position of turtles among amniote vertebrates. (een) Morphology-1 (turtles early): the classic morphological hypothesis, with turtles branching early. (b) Morphology-2 (turtles with lepidosaurs): another morphological hypothesis, which groups turtles with lizards and their relatives. (c) Molecules (turtles with archosaurs): the molecular hypothesis, which groups turtles with birds and crocodilians.

This dispute is similar to other major controversies in amniote evolution, such as the relationships of squamate reptiles (lizards, snakes, and amphisbaenians) [9] and African mammals (Afrotheria) [10]. However, resolution of those controversies has varied. For example, the molecular tree of squamates has some support from morphological characters, and is slowly gaining hold among evolutionary biologists, but not without resistance. Few morphological characters support Afrotheria, but the inferred biogeographic story, involving continental breakup in the Cretaceous, is so compelling that it quickly gained wide acceptance. This suggests that corroboration from independent evidence, such as biogeography, can go a long way toward resolving a conflict. However, no broad consensus has emerged in the case of turtles. Morphological data and molecular data remain at odds, and biogeographic support for the position of turtles is lacking, probably because turtles originated on the supercontinent Pangaea, before it broke apart. The position of turtles, therefore, represents a classic example of conflict between molecules and morphology.

The study of Chiari et al. [7] raises the molecular bar even higher. They analyzed DNA sequence data from 248 genes in 14 amniotes, subjecting those data to a battery of phylogenetic analyses designed to overcome potential biases. The result was, once again, significant support for a close relationship of turtles and archosaurs. A separate study published last year, involving thousands of genes from the transcriptome but fewer species, obtained the same result [6]. These two studies are the largest yet to address the higher-level relationships of amniotes and demonstrate that the molecular position of turtles (Figure 1c) is unwavering.

In systematics there is usually a trade-off between the number of characters (for example, nucleotide sites) and taxa (for example, species), and even these two large molecular studies could be viewed as having too few taxa. The authors of both studies encountered some systematic biases during their analyses, likely attributable to limited taxonomic sampling. This means that there is room for improvement in the future. For example, the earliest-branching lepidosaurs (tuataras) and birds (paleognaths) would be important additions to large molecular data sets, to help stabilize the phylogenies.

One molecular study using micro-RNAs, published recently, stands out among all others in concluding that turtles are most closely related to lepidosaurs, thus supporting morphology [11]. At face value, this could be viewed as reconciling the lengthy dispute in favor of morphology, or at least muddying the waters. But on closer inspection, only a single character supports two key nodes in that tree (reptiles and archosaurs), making the result non-significant and thus not a challenge to the molecular position of turtles. The usefulness of micro-RNAs for tree-building has yet to be established.

On the morphological side, there is mostly agreement that turtles are diapsids [8], albeit closer to lepidosaurs (Figure 1b) than to archosaurs, which is in better agreement with molecules than the classical position. Also, the classical position (Figure 1a) requires a lengthy gap in the fossil record leading to turtles, which is hard to explain for a vertebrate group that is known to fossilize well. In either case, the morphological evidence cannot be dismissed because it is critical for understanding relationships of the major groups of amniotes, such as pareiasaurs, aetosaurs, and ichthyosaurs, among others, that are long extinct. Moving turtles to another location in the tree, with archosaurs, would cause reinterpretations of character evolution, probably impacting the evolutionary position of extinct groups.

Fortunately, major conflicts between molecules and morphology, like this one involving turtles, are not common in evolutionary biology. They are usually resolved relatively quickly as new data are collected and analyzed, or independent evidence such as biogeography is brought to bear on the issue. In this case, determining which result is correct will require additional evidence, such as greater taxon-sampling in molecular data sets and greater scrutiny of the morphological and fossil evidence. In the end, having a stable amniote tree that includes turtles and fossil groups will be of tremendous value in understanding the ecological, physiological, and biogeographic history of amniotes and their adaptive radiation on land and in the seas.


15.15: Evolution of Amniotes - Biology

The first amniotes evolved from amphibian ancestors approximately 340 million years ago during the Carboniferous period. De vroege amniotes splitsten zich in twee hoofdlijnen kort nadat de eerste amniotes ontstonden. De eerste splitsing was in synapsiden en sauropsiden. Synapsids include all mammals, including extinct mammalian species. Synapsiden omvatten ook therapsiden, zoogdierachtige reptielen waaruit zoogdieren zijn geëvolueerd. Sauropsids include reptiles and birds, and can be further divided into anapsids and diapsids. The key differences between the synapsids, anapsids, and diapsids are the structures of the skull and the number of temporal fenestrae behind each eye (Figure 1).

Figure 1. Compare the skulls and temporal fenestrae of anapsids, synapsids, and diapsids. Anapsids have no openings, synapsids have one opening, and diapsids have two openings.

Temporal fenestrae are post-orbital openings in the skull that allow muscles to expand and lengthen. Anapsids have no temporal fenestrae, synapsids have one, and diapsiden have two. Anapsids include extinct organisms and may, based on anatomy, include turtles. Dit is echter nog steeds controversieel en schildpadden worden soms geclassificeerd als diapsiden op basis van moleculair bewijs. De diapsiden omvatten vogels en alle andere levende en uitgestorven reptielen.

The diapsids diverged into two groups, the Archosauromorpha (“ancient lizard form”) and the Lepidosauromorpha (“scaly lizard form”) during the Mesozoic period (Figure 2). De lepidosaurs include modern lizards, snakes, and tuataras. De archosaurs include modern crocodiles and alligators, and the extinct pterosaurs (“winged lizard”) and dinosaurs (“terrible lizard”). Clade Dinosauria omvat vogels, die zijn geëvolueerd uit een tak van dinosaurussen.

Figure 2. This chart shows the evolution of amniotes. The placement of Testudines (turtles) is currently still debated.

Oefenvraag

Members of the order Testudines have an anapsid-like skull with one opening. However, molecular studies indicate that turtles descended from a diapsid ancestor. Waarom zou dit het geval kunnen zijn?


Bekijk de video: Class Reptilia. Cladistic Interpretation of Amniotic Lineage. Biology Plus. Lecture #37 (November 2021).