Informatie

Hoe worden ondersoorten gedefinieerd, in tegenstelling tot soorten?


Wanneer moet een taxon worden beschouwd als een ondersoort van een bepaalde soort en wanneer als een andere soort? Zijn er enkele algemene richtlijnen voor het toekennen van een specifieke taxonomische status aan een taxon?


Over het algemeen kunnen verschillende soorten niet kruisen. Een giraf kan bijvoorbeeld niet paren met een gorilla.

Af en toe kruisen zeer nauw verwante soorten elkaar - b.v. leeuwen en tijgers die in dierentuinen broeden. Maar de nakomelingen zijn over het algemeen onvruchtbaar.

Ondersoorten kunnen onderling kruisen, maar dat doen ze zelden, simpelweg omdat ze van elkaar gescheiden zijn.

Denk bijvoorbeeld aan de bruine beer en de wolf, die elk een enorm verspreidingsgebied hebben en een grote verscheidenheid aan habitats omarmen. Een ondersoort die is aangepast aan een bergachtige omgeving, zal waarschijnlijk niet broeden met een ondersoort die is aangepast aan een woestijnomgeving. Natuurlijk zou het voor een Euraziatische wolfsondersoort vrijwel onmogelijk zijn geweest om te kruisen met de wolfsondersoort die vóór zijn uitroeiing in Newfoundland leefde.

De scheiding hoeft niet geografisch te zijn. Ondersoorten kunnen soms fysieke of gedragsverschillen ontwikkelen die hen ervan weerhouden om met andere ondersoorten te fokken.


Hoe worden ondersoorten gedefinieerd, in tegenstelling tot soorten? - Biologie

De definitie van soorten staat nog ter discussie in wetenschappelijke kringen. Dit is wat Tim Gamble, Chris Durden en Ron Gatrelle hebben geschreven.
Ik hoop dat dit helpt.
Hier is een korte recensie:

De morfologische soortdefinitie:
Een soort heeft verschillende kenmerken die niet door andere groepen worden gedeeld. Dit is de oudste definitie die uitsluitend is gebaseerd op "zichtbare" kenmerken. Het grootste probleem met deze definitie is de vraag hoe verschillend van groepen moet zijn voordat ze als aparte soorten kunnen worden beschouwd. Wat ook voor problemen zorgt, is het feit dat er vaak aanzienlijke verschillen in uiterlijk kunnen zijn tussen leden van dezelfde soort, kijk maar naar de variatie tussen Homo sapiens.

Het biologische soortenconcept:
Een soort is een groep onderling kruisende individuen die reproductief geïsoleerd zijn (in plaats, tijd of gedrag) van andere groepen. Alle leden van de groep delen een gemeenschappelijke voorouder. De soort is de fundamentele eenheid van evolutie, terwijl hogere taxa (families, orden, enz.) kunstmatige groepen zijn die een mogelijke evolutionaire relatie weerspiegelen. Dus soorten die kunnen kruisen in de ongebruikelijke omstandigheden van gevangenschap (zoals de grote katten) kwalificeren niet als behorend tot dezelfde soort, aangezien ze normaal gesproken niet zouden kruisen in het wild.

De definitie van genotypische clusters:
Een soort is een gemeenschappelijke genetische pool die wordt geïdentificeerd door hun genetische verschillen met andere groepen. Dit is de nieuwste en waarschijnlijk meest nauwkeurige definitie die is gebaseerd op verschillen in DNA-sequenties. Het probleem is dat dit ook de minst praktische definitie is. Gensequencing is ingewikkeld, kostbaar en tijdrovend. Het kan niet in het veld, waar biologen nog steeds moeten vertrouwen op morfologische kenmerken voor snelle identificatie.

Mayr's biologische soortconcept "groepen van daadwerkelijk (of potentieel) kruisende natuurlijke populaties die reproductief geïsoleerd zijn van andere dergelijke groepen". (definiëren van soorten in relatie tot andere soorten)
Paterson's herkenningsconcept van soorten - "de meest inclusieve populatie van individuele biparentale organismen die een gemeenschappelijk bemestingssysteem delen". (definiëren van soorten als een specifieke partnerherkenningssysteem en niet in relatie tot andere soorten)
Deze definities kunnen alleen betrekking hebben op seksuele soorten en zijn ook niet meteen nuttig voor taxonomen.
Taxonomie BESCHRIJFT alleen soorten en probeert geen soorten te DEFINIREN.
Soortenconcepten zoals Patterson's en Mayr's zijn pogingen om soorten (in de natuur) te DEFINIREN.
Dus ik denk dat het moeilijk is om te zeggen wat een DEFINITIE van soorten is in taxonomische termen.
Moeten we taxa proberen te groeperen puur op basis van morfologie, of moeten we proberen zoveel mogelijk biologische gegevens op te nemen in herzieningen en classificaties?
Zou het scheiden van een soort van een geslacht een geldige beslissing kunnen zijn als deze puur gebaseerd is op biologische verschillen (als het verschil radicaal is). (Ik heb geen specifiek voorbeeld, maar ben benieuwd of iemand een dergelijk geval kent, of in het algemeen commentaar kan geven)
Is soortbiologie een onbetrouwbaar kenmerk voor taxonomie, omdat de 'hele' biologie niet kan worden waargenomen. En als we biologische gegevens in taxonomisch werk opnemen, waar moet men dan op letten?
Ik ben eigenlijk net begonnen als taxonoom en stel deze vragen. Heeft iemand tips voor een beginner die op de goede weg wil beginnen.
Justin Bartlett

Dit is een zinvol standpunt.
Hoe dan ook, het probleem van de relatie tussen 'theorische soorten' (definitie) en 'taxonomische soorten' (identificatie) komt pas na een ander groot probleem: het biologische concept van soorten is niet gemakkelijk van toepassing op alle organismen (denk aan niet-geseksualiseerde organismen, of op soorten die zijn ontstaan ​​door hybridisatie van andere soorten - komen vaker voor bij planten dan bij dieren).
Het lijkt dus bijna onmogelijk om een ​​enkele DEFINITIE van soorten te geven die voor alle organismen past.
Om terug te komen op de identificatie van soorten: het is natuurlijk onmogelijk om populaties in soorten te groeperen door hun vermogen tot onderlinge voortplanting te bestuderen. de gemakkelijkste manier om de afzonderlijke exemplaren of populaties te bestuderen, is de morfologische of moleculaire benadering. Laten we niet vergeten dat de classificatie van organismen tegenwoordig gebaseerd moet zijn op fylogenetische bomen. Of een enkele soort tot een geslacht behoort of tot een ander, hangt dus niet af van zijn kenmerken (morfologisch of biologisch), maar van zijn positie onder zijn verwanten. Dit kan natuurlijk tot vreemde situaties leiden. nu weten we bijvoorbeeld dat vogels geen klasse zijn, of in ieder geval niet in dezelfde rangorde van de klasse Reptielen. Ze zijn slechts een groep voortgekomen uit de reptielen. heel anders dan alle andere reptielen, maar opgenomen in de straling ervan en met dezelfde rangorde van krokodillen en schildpadden. We moeten dus niet naar het enkele taxon kijken, maar naar zijn positie in de fylogenie van zijn groep. Het is duidelijk dat wanneer fylogenetische gegevens ontbreken of slecht zijn, we genoodzaakt zijn voorlopige beslissingen te nemen op basis van morfologische of biologische kenmerken.
Ik hoop dat dit helpt, en ik hoop dat mijn Engels duidelijk genoeg is.

Alle hogere categorieën (familie, geslacht, enz.) zijn kunstmatig en door de mens gemaakt en je krijgt misschien nooit een eindige definitie. Het is duidelijk dat zelfs Orders (bijv. Orthopteroidea) recentelijk drastische verschuivingen in definitie hebben ondergaan.
Aan de andere kant wordt "soort" in het woordenboek gedefinieerd als "geslagen geldmunt", hoewel het in het Latijn "soort" betekent. Het woord dat je echt wilde is "soort", wat hetzelfde is in enkelvoud of meervoud. Hoewel er verschillende definities zijn voorgesteld (vooral in de biologie), bevatten ze meestal "een categorie onder het geslacht, dat bestaat uit organismen die in staat zijn te kruisen". Hoewel er veel definities zijn en honderden artikelen zijn geschreven over "wat is een soort", is de belangrijkste overtuiging dat ze in de natuur bestaan ​​(in mogelijk contrast met de door de mens gemaakte hogere categorieën). Het enige probleem (en dat is de taak van een taxonomist, en waarom we "revisies" schrijven") is hoe je ze van elkaar kunt onderscheiden! Bob Woodruff, emeritus taxonoom, Florida State Collectie van geleedpotigen.
Bobsgem

Voor degenen die geïnteresseerd zijn in dergelijke onderwerpen kan ik twee uitstekende papers aanbevelen:
Mayden R. L. 1997. Een hiërarchie van soortenconcepten: de ontknoping in de sage van het soortprobleem. In: Soorten: de eenheden van biodiversiteit: [pp 381-424.] (M.F. Claridge, H.A. Dawah en M.R. Wilson, Eds.). Chapman & Hall, Melbourne.
Ereshefsky, M. 1998. Soortenpluralisme en mierrealisme. Wetenschapsfilosofie 65: 103-120.
Er zijn verwijzingen naar vele andere studies die het soortconcept op veel verschillende manieren en contexten bespreken. Als iemand geïnteresseerd is in de Mayden-krant, ik heb het hier als pdf. Mail me privé (niet via de lijst) en ik kan je een kopie sturen.


Wat is een ondersoort? (met foto's)

Een ondersoort is een individuele indeling binnen een soort, wat inhoudt dat de leden van de ondergroep individueel genoeg zijn om niet op één hoop te kunnen worden gegooid, maar ze zijn niet zo verschillend dat ze totaal verschillende soorten zijn. Deze biologische specificatie kan een beetje verwarrend zijn en de categorisaties worden voortdurend aangepast en gewijzigd om nieuwe informatie te verwerken. Als algemene regel kun je het bijna beschouwen als een ras van individuen, hoewel mensenrassen om verschillende biologische en politieke redenen niet als ondersoorten worden beschouwd.

Voordat we ingaan op wat een ondersoort maakt, kan het helpen om na te denken over de taxonomische rangorde van 'soort'. Een soort is een individuele klasse van organismen die zich onderscheiden van andere dieren en niet in staat zijn om met andere groepen dieren te broeden. Leden van een soort worden gedefinieerd op basis van hun verschillen, die behoorlijk divers of zeer minimaal kunnen zijn. U kunt bijvoorbeeld waarschijnlijk veel verschillen bedenken tussen een olifant en een huiskat, omdat deze dieren als verschillende soorten worden beschouwd, maar er zijn ook verschillen tussen Indiase en Afrikaanse olifanten die ertoe leiden dat ze worden geclassificeerd als zijnde in verschillende soorten, ondanks oppervlakkige gelijkenissen.

Veel mensen denken aan "soort" als de laatste taxonomische rangorde, omdat het een gevoel van finaliteit impliceert. In feite zijn veel soorten extreem divers en als gevolg daarvan is de kleinere rangorde ontstaan ​​om recht te doen aan deze diversiteit. De verschillende ondersoorten binnen een soort zijn onderscheidend en uniek van elkaar, maar ze kunnen nog steeds kruisen.

Een voorbeeld dat u misschien kent, is de huishond, Canis lupus familiaris, in tegenstelling tot de wolf Canis lupus lupus, of de dingo, Canis lupus dingo. Al deze dieren kunnen onderling kruisen, maar ze zijn morfologisch verschillend en leiden een heel ander leven. Binnen het geslacht van Canus, lupus wordt beschouwd als een "polytypische soort", wat betekent dat het een aantal ondersoorten heeft, een soort zonder kleinere afdelingen wordt een "monotypische soort" genoemd.

Er zijn een aantal manieren om een ​​ondersoort aan te duiden. In de hierboven gebruikte methode worden dieren geïdentificeerd als: Geslacht soorten ondersoorten. Mogelijk ziet u ook "ssp" of "ondersoort" in de binominale nomenclatuur, zoals deze: Panthera Tigris ssp. altaica, voor de Siberische tijger.

Sinds ze enkele jaren geleden begon bij te dragen aan de site, heeft Mary de opwindende uitdaging om een ​​AllThingsNature-onderzoeker en schrijver te zijn, omarmd. Mary heeft een liberal arts diploma van Goddard College en besteedt haar vrije tijd aan lezen, koken en het verkennen van de natuur.

Sinds ze enkele jaren geleden begon bij te dragen aan de site, heeft Mary de opwindende uitdaging om een ​​AllThingsNature-onderzoeker en schrijver te zijn omarmd. Mary heeft een liberal arts diploma van Goddard College en besteedt haar vrije tijd aan lezen, koken en het verkennen van de natuur.


Taxonomische overwegingen bij het opnemen van ondersoorten onder de Amerikaanse Endangered Species Act

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

Afdeling Ecologische Diensten, U.S. Fish and Wildlife Service, P.O. Box 1306, Albuquerque, NM 87103, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

Afdeling Ecologische Diensten, U.S. Fish and Wildlife Service, P.O. Box 1306, Albuquerque, NM 87103, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Afdeling Plantkunde en Plantenpathologie, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Huidig ​​adres: U.S. National Park Service Great Lakes Network, 2800 Lake Shore Drive E., Ashland, WI 54806, U.S.A.

Huidig ​​adres: Departamento de Genetica e Evolução, Universidade Federal de São Carlos, Rodovia Washington Luís Km 235, São Carlos, SP 13565905, Brazilië

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

USGS Forest and Rangeland Ecosystem Science Center, 3200 SW Jefferson Way, Corvallis, OR 97331, V.S.

Department of Fisheries and Wildlife, Oregon State University, Corvallis, OR 97331, V.S.

Abstract

Abstract: De Amerikaanse Endangered Species Act (ESA) maakt het mogelijk om ondersoorten en andere groeperingen onder de rangorde van soorten op te nemen. Dit biedt de Amerikaanse Fish and Wildlife Service en de National Marine Fisheries Service een middel om zich te richten op de meest kritieke eenheid die instandhouding nodig heeft. Hoewel ongeveer een kwart van de op de lijst geplaatste taxa ondersoorten zijn, worden deze beheersbureaus gehinderd door onzekerheden over taxonomische normen tijdens activiteiten op het gebied van notering of schrapping. In een overzicht van taxonomische publicaties en verenigingen vonden we weinig ondersoortenlijsten en geen enkele die gestandaardiseerde criteria vermeldde voor het bepalen van subspecifieke taxa. Het ontbreken van criteria wordt toegeschreven aan een eeuwenoud debat over concepten van soorten en ondersoorten. Desalniettemin heeft de kritieke noodzaak om dit debat voor ESA-lijsten op te lossen ons ertoe gebracht voor te stellen dat minimale biologische criteria voor het definiëren van gescheiden ondersoorten (juridisch of taxonomisch) de discretie- en significantiecriteria van verschillende populatiesegmenten (zoals gedefinieerd onder de ESA) zouden moeten omvatten. Onze ondersoortcriteria staan ​​in schril contrast met die voorgesteld door aanhangers van het fylogenetische soortconcept en zorgen voor een duidelijk onderscheid tussen soorten en ondersoorten. Pogingen om ambiguïteit in verband met classificaties op ondersoortniveau te elimineren of te verminderen, zullen helpen bij het nemen van beslissingen over ESA-lijsten. Daarom dringen we er bij professionele taxonomische verenigingen op aan om peer-reviewed soorten- en ondersoortenlijsten te publiceren en periodiek bij te werken. Deze inspanning moet over de hele wereld worden geëvenaard om een ​​efficiënte taxonomische conservering te laten plaatsvinden.

Abstract

CV: El Acta de Especies en peligro de E.U.A. (AEP) permite el enlistado de subespecies y otras agrupaciones por debajo del nivel de especie. Het gaat om een ​​middel van Servicio de Pesca en Vida Silvestre en Servicio Nacional de Pesquerías Marinas para seleccionar la unidad más critica que requiere ser consservada. Een unieke selectie van taxonomie van ondersoorten, bestaande uit een geregistreerde lijst van internationale taxaties van taxonomische activiteiten van inclusión of remoción del listado. En een herziening van de publicaciónes en sociedades taxonómicas, encontramos pocas listas de subespecies en ninguna que definiera criterios estandarizados para la determinación de taxa específicos. La carencia de criterios es atribuida a un debat, que lleva siglos, sobre los conceptos de especie y subespecie. Sin embargo, la critica necesidad de resolver est debat para los listados de AEP nos llevó a proponer que los criterios biológicos minimos para definir subespecies (legal of taxonómicamente) deben incluir los criterios de discreción de discreción y significcia definieer AEP). Nuestros criteria de subespecie contrastan notablemente con los propuestos por los partidarios del concepto filogenético de especie y proporcionan un clara distinción to especies and subespecies. Los esfuerzos para eliminar of reducir la ambigüedad asociada con las clasificaciones a Nivel de subespecie contribuirán a la toma de decisiones del AEP. Por lo tanto, exhortamos a las sociedades taxonómicas profesionales para que publiquen, y periódicamente actualicen, listas de especies en subespecies herziene por pares. Este esfuerzo debe ser imitado en todo el mundo para que se lleve a cabo un conservación taxonómica eficiente.


Discussie

We hebben vier hypothesen onderzocht die de intermediatie van recente klauwieren op het San Clemente-eiland kunnen verklaren ten opzichte van historische mearnsi en anthonyi. Ten eerste zijn specimens die zijn verkregen uit het fokprogramma mogelijk niet representatief voor de bestaande populatie van onechte klauwier die op het eiland broedt. Alle vier nieuwere exemplaren waren afkomstig uit het fokprogramma en twee waren broers en zussen (SDNHM 47803 en SDNHM 48102). Twee van de vier stierven als jaarling in 1991 en twee stierven in 1992. Als ze allemaal dezelfde of vergelijkbare afstamming hadden, zouden hun ouders een anthonyi-zoals of puur anthonyi ouder, terwijl de meeste vogels die momenteel op San Clemente Island zijn zuiver of bijna zuiver blijven mearnsi. Echter, 12 vrij rondlopende en in gevangenschap levende vogels die nauw werden bestudeerd op het eiland San Clemente, onmiddellijk na het museumwerk, leken op de vier recente exemplaren (Campbell, persoonlijke observatie). Bovendien tonen foto's van in gevangenschap gehouden, in de hand gehouden klauwieren genomen op San Clemente Island tijdens de studie van Scott & Morrison (1990) anthonyi-achtige karakters.

Ten tweede, misschien mearnsi stierf enige tijd tussen 1939 en de jaren tachtig uit, vóór regelmatige controle, en werd vervangen door een populatie van anthonyi. Hoewel er geen direct morfologisch bewijs is om deze hypothese te ondersteunen of te weerleggen, lijkt het onwaarschijnlijk en moleculaire gegevens ondersteunen het niet (Mundy et al., 1997 ). Campbell observeerde één vogel binnen het variatiebereik van mearnsi, samen met een aantal die puur leken te zijn anthonyi of intergrades, op het eiland in 1994. Als de huidige populatie op het San Clemente-eiland vogels van het eiland Santa Catalina vertegenwoordigt, zouden ze misschien tussen mearnsi en anthonyi (Miller, 1931).

Ten derde, genetische drift in mearnsi in combinatie met een ernstig knelpunt in de populatie hadden vogels ertoe kunnen leiden dat ze fenotypisch vergelijkbaar werden met anthonyi. Met behulp van het harmonische gemiddelde (Hartl & Clark, 1989: 83) schatten we de effectieve populatiegrootte (Ne) van wilde mearnsi om slechts 18 te zijn op basis van de volkstellingsgegevens van 1984-1992 (Morrison et al., 1995 ). de bevolking van mearnsi was in de jaren zeventig op zijn minst zo klein (Scott & Morrison, 1990), dus de Ne voor mearnsi is de afgelopen 25 jaar minder dan 20 personen geweest. Omdat de populatieniveaus zo lang extreem laag waren, zouden overlevende vogels kunnen afwijken van eerdere vertegenwoordigers als gevolg van willekeurige veranderingen in genfrequentie in de samenstelling van de populatie en door inteelt. Genetische drift suggereert dat klauwieren die zich momenteel op het eiland bevinden, slechts in geringe mate hersteld zijn van de bottleneck, zowel genotypisch als fenotypisch sterk homogeen zouden zijn (Nei et al., 1975 Carson, 1990 ). Variatie tussen klauwieren die momenteel op het eiland zijn, geeft aan dat deze hypothese niet correct is. Bovendien gaat deze hypothese ervan uit dat de morfologie van de populatie bij toeval in de richting van de naaste naburige ondersoort is afgedreven (zowel geografisch als systematisch), een onwaarschijnlijk willekeurige gebeurtenis.

De vierde hypothese, die volgens ons de huidige situatie het beste verklaart, is een uitgebreide intergradatie van mearnsi en anthonyi. In dit scenario incidentele immigratie van anthonyi, van weinig effect wanneer de bevolking van mearnsi was aanzienlijk, begon karakters van mearnsi toen de bevolking instortte. Immigratie kan een populatie met knelpunten van een nauw verwant taxon snel verwoesten (Brown & Kodric-Brown, 1977) omdat 'voor elke populatie een klein beetje gene flow een lange weg gaat' (Ellstrand, 1992). Genenstroom via immigratie kan een cruciale rol spelen bij het verlichten van inteeltdepressie in kleine, geïsoleerde populaties van soortgelijke taxa (Wright, 1931 Shields, 1993). Als taxa echter ongelijk maar nauw verwant zijn, wordt het taxon met de kleine populatie via hybridisatie met uitsterven bedreigd ( Kiang et al., 1979 Cade, 1983 Reiseberg et al., 1989 Ellstrand, 1992 ). Gelijktijdig met genenstroom van anthonyi, uitgebreide menselijke modificatie van het eiland ongetwijfeld veranderd selectieve regimes. Wij geloven dat deze immigratiehypothese de meest plausibele is voor het verklaren van morfologische gelijkenis met anthonyi van klauwieren momenteel op San Clemente Island.

Hypothesen twee en vier vereisen het vermogen van onechte klauwier om vanuit andere populaties naar San Clemente Island te immigreren. De soort is afgedwaald naar het zuidoosten van Farallon Island voor de kust van San Francisco (Pyle & Henderson, 1991), die Kanaaleilanden waar hij niet broedt (Garrett & Dunn, 1981 Patten, persoonlijke observatie), en Islas Los Coronados net ten zuiden van de Mexicaanse grens (Jehl, 1977). Er is waargenomen dat 'migratie van klauwier van en naar het eiland [San Clemente] een plausibele maar momenteel niet-geteste hypothese is. Beweging van klauwieren over het kleinere water (35 km) tussen de eilanden San Clemente en Santa Catalina zou ook mogelijk moeten zijn' (Scott & Morrison, 1990). Ondersteunend bewijs wordt ook geleverd door de 1939 anthonyi exemplaar (LACM 19579) en een klauwier die in 1996 dood werd aangetroffen op de aangrenzende kust van het vasteland bij Coronado, die werd geband en vrijgelaten op het eiland San Clemente als onderdeel van de vermeende mearnsi bevolking (T.A. Campbell, persoonlijke mededeling). Het is waarschijnlijk dat andere ondersoorten af ​​en toe op het eiland verschijnen als migranten (Gambeli) of dispergeermiddelen (anthonyi, Gambeli en grinnelli). Het is ook redelijk dat ze kunnen blijven om zich voort te planten, omdat vrouwelijke onechte klauwier weinig philopatry vertoont, zelfs als volwassenen (Haas & Sloan, 1989 Collister & De Smet, 1997).

Zelfs als deze ‘swamping’-hypothese correct is, kan er toch sprake zijn van ‘zuivere’mearnsi op het eiland San Clemente, samen met vogels die een breed scala aan afkomst vertegenwoordigen. Recent moleculair werk heeft de aanwezigheid gedetecteerd van een overheersend mitochondriaal DNA (mtDNA) haplotype in klauwieren van San Clemente Island (Mundy et al., 1997 ). Hun bevindingen zijn echter niet in strijd met de onze, omdat de anthonyi haplotype, niet gevonden in beide onderzochte ondersoorten van de klauwier van het vasteland (Gambeli en excubitorides), werd ook gedetecteerd op het eiland San Clemente. Als gevolg van de maternale overdracht van mitochondriën bij gewervelde dieren (zie Cronin, 1993 Avise, 1994), zelfs een F1 hybride man anthonyi × vrouw mearnsi zou niet te onderscheiden zijn van een pure mearnsi in termen van zijn mtDNA. Hieruit volgt dat indien recent anthonyi immigranten naar San Clemente Island waren mannen, dan kan nucleaire genetische moerassen bijna compleet zijn ondanks verschillende mtDNA-haplotypes die in de populatie zijn behouden.


Zijn westerse chimpansees een nieuwe soort pan?

Wat als ik je zou vertellen dat er populaties chimpansees waren die speren maakten om op te jagen, in grotten leefden en graag in water speelden? Dit zijn gedragingen die gewoonlijk worden geassocieerd met oude mensen, niet met chimpansees. Recent onderzoek heeft echter aangetoond dat er populaties westerse chimpansees zijn (Pan troglodytes versus) die zich met al deze gedragingen bezighouden, en het vormt een uitdaging voor ons huidige begrip van de taxonomie van chimpansees. Met andere woorden, het mogen geen chimpansees zijn!

Westerse chimpansees worden momenteel gezien als een van de vier ondersoorten van de chimpansee. De andere drie ondersoorten zijn oostelijke chimpansees (Pan troglodytes schweinfurthii), centrale chimpansees (Pan troglodytes troglodytes), en Kameroen-Nigeria chimpansees (Pan troglodytes ellioti). Gezamenlijk zijn deze ondersoorten lid van een van de best bestudeerde wilde dieren op aarde. Er zijn momenteel verschillende veldlocaties in Afrika waar langdurige, continue gedrags- en ecologische studies zijn uitgevoerd (bijv. Whiten et al., 1999). Door deze studies hebben we nu een gedetailleerd begrip van de sociale structuur, mentale capaciteit en cultuur van onze naaste familieleden. Hoe meer we begrijpen over onze naaste verwanten, hoe meer we gedwongen worden om onze verschillen van hen te degraderen naar door mensen geconstrueerde continuüms van complexiteit. Onderzoekers realiseren zich nu echter dat er een ongelooflijke gedrags-, ecologische en genetische diversiteit is binnenin chimpansees, dat was voorheen niet bekend.

De vooroordelen over de Oost-Afrikaanse chimpansee

Tot voor kort wisten wetenschappers heel weinig over de variatie in ondersoorten van chimpansees. Een overweldigende meerderheid van de veldstudies richtte zich op oosterse chimpansees (Pan troglodytes schweinfurthii), de ondersoort van de chimpansee die voor het eerst werd bestudeerd door Jane Goodall in Gombe in Tanzania (bijv. Goodall, 1962 Goodall, 1967 Goodall, 1968). Studies van deze ondersoort hebben in de eerste plaats ons wetenschappelijke begrip van het gedrag en de ecologie van wilde chimpansees geïnformeerd. In de loop van de decennia resulteerde dit in wat primatoloog, Dr. Jill Pruetz, een 'Oost-Afrikaanse chimpansee' noemde (Pruetz, 2009). Dit betekent dat oosters chimpanseegedrag typisch wordt gebruikt om normatief chimpanseegedrag weer te geven. Onderzoekers hebben aangetoond dat westerse chimpansees niet passen in het stereotype oosterse chimpansee (bijv. Humle & Matsuzawa, 2002 Boesch, 2009 Pruetz & Bertolani, 2009 Bogart & Pruetz, 2011).

Een van de belangrijkste oorzaken van deze aanvankelijke vooringenomenheid was gewenning. Gewenning is het proces van het conditioneren van een dier om zich neutraal te gedragen ten opzichte van de aanwezigheid van een mens, en zoals ik ontdekte bij twee recente veldonderzoeken in Kameroen, is gedragsstudies onmogelijk uit te voeren op niet-gehabiteerde populaties chimpansees. Het gewenningsproces stelde (en stelt) primatologen echter voor logistieke en ethische zorgen. Logistiek is gewenning moeilijk omdat chimpansees hun angst voor onze aanwezigheid pas verliezen na enkele jaren van herhaald neutraal contact met onderzoekers (Fedigan, 2010). Gewenning brengt ethische bezwaren met zich mee omdat mensen in het algemeen een bedreiging vormen voor het bestaan ​​van chimpansees in het wild (Kondgen et al., 2008 Hughes et al., 2011). Het is evolutionair voordelig voor hen om ons te vermijden, in tegenstelling tot ons te tolereren (Fedigan, 2010). Ondanks al deze problemen waren de oostelijke chimpansees de eerste ondersoorten die gewend waren, terwijl de meeste andere populaties onbewoond bleven, waardoor de Oost-Afrikaanse chimpansee-bias werd gecreëerd.

Wat is er zo anders?

Recent primatologisch onderzoek bij westerse chimpansees heeft gedrag aan het licht gebracht dat nog nooit eerder bij andere ondersoorten is waargenomen. Dit lijkt vooral duidelijk te zijn in het gedrag van de Fongoli-chimpansees in Senegal. Ze leven in een bos-savanne-mozaïekomgeving, wat atypisch is omdat de meeste bekende populaties chimpansees in een bosrijke omgeving leven. Er is waargenomen dat ze grotten gebruiken als plaatsen om te socializen en te slapen (Pruetz, 2007), beweging van vuur te voorspellen (Pruetz & LaDuke, 2009), speren te bouwen om op andere primaten te jagen (Pruetz & Bertolani, 2007), plantaardig voedsel te delen (Pruetz , 2009), zich onevenredig voeden met termieten in vergelijking met andere populaties (Bogart & Pruetz, 2011), reizen en 's nachts foerageren (Pruetz & Bertolani, 2009), zichzelf weken en in water spelen (Pruetz & Bertolani, 2009). Deze ontdekkingen hebben wetenschappers gedwongen om gedragsvariatie tussen ondersoorten van chimpansees te heroverwegen, omdat nooit is waargenomen dat oosterse chimpansees zich op een van die manieren gedroegen (Pruetz, 2009). Bovendien hebben onderzoekers op andere locaties in West-Afrika ook gegevens verzameld die de bewering versterken dat het gedrag van westerse chimpansees anders is dan het gedrag van oosterse chimpansees (bijv. Whiten et al., 2001 Boesch, 2009 Stumpf & Boesch, 2010).

Dus, zijn westerse chimpansees zo verschillend van oosterse chimpansees dat ze moeten worden geclassificeerd als een aparte soort van het geslacht Pan? Verschillen ze meer van oosterse chimpansees dan van andere nauw verwante primaten, zoals bonobo's? It is hard to quantify behavioral differences, but it appears as though western and eastern chimpanzees are more behaviorally similar to each other than eastern chimpanzees are to bonobos (Pruetz, 2009). Also, it is still unclear to what extent the ecological differences between western and eastern chimpanzee habitats are causing these behavioural differences. Understanding these questions will require future behavioral studies but current genetic evidence may help us better understand the causes of chimpanzee variation.

Genetic evidence indicates that western chimpanzees have been separated from the other chimpanzee subspecies for almost 500,000 years (Gonder et al. 2011). In contrast, central and eastern chimpanzees may have consisted of a single population as recently as 100,000 years ago (Gonder et al., 2011). Other genetic studies have confirmed that central and eastern chimpanzee populations are more closely related to each other than they are to western chimpanzees (Becquet et al., 2007). To put those numbers in perspective, bonobos (Pan paniscus) diverged from all chimpanzee subspecies only

875,000 years ago (Won & Hey, 2004). Furthermore, research has revealed that subspecies genetic differences between western and central chimpanzees are much stronger than seen between any human populations (Fischer et al., 2004). This could indicate that there has been strong directional selection and/or genetic drift within western chimpanzee populations over the past 500,000 years. Is that enough genetic divergence and difference to reclassify Pan troglodytes verus?

Whether western chimpanzees should be considered a different species within the genus Pan now seems to be largely dependent on definition. There are several different ways to classify a species. Some researchers define a species as any organisms that can actually, or potentially interbreed in the wild and produce fertile offspring. Under this definition, western chimpanzees would not be reclassified because all subspecies of chimpanzee can interbreed and produce fertile offspring, even though they are reproductively isolated in the wild. However, species are not always classified under this definition. Species can also be classified based on similarities and differences in DNA, morphology, and ecological niche. Current behavioral, ecological, and genetic data have revealed that there is an incredible and unexpected amount of chimpanzee subspecies variation that may require us to restructure African great ape taxonomy. But regardless of whether researchers decide to reclassify western chimpanzees, better understanding of chimpanzee variation has enabled us to gain new insight into our closest relatives, and explore our origins as a species in greater detail. Spear-making, cave-dwelling, water-loving western chimpanzees offer us a new opportunity to understand early human evolution. Let’s continue to explore.

Becquet, C., Patterson, N., Stone, A.C., Przeworski, M., & Reich, D. 2007. Genetic structure of chimpanzee populations. PLoS Genetics, 3: e66.

Boesch, C. 2009. The Real Chimpanzee: Sex Strategies in the Forest. Cambridge: Cambridge University Press.

Bogart, S.L. & Pruetz, J.D. 2011. Insectivory of savanna chimpanzees (Pan troglodytes verus) at Fongoli, Senegal. American Journal of Physical Anthropology, 145: 11-20.

Fedigan, L.M. 2010. Ethical issues faced by field primatologists: Asking the relevant question. American Journal of Primatology, 72: 754-771.

Fischer, A., Wiebe, V., Pääbo, S. & Przeworski, M. 2004. Evidence for a complex demographic history of chimpanzees. Molecular Biology & Evolution, 21: 799–808.

Gonder, M., Locatelli, S., Ghobrial, L., Mitchell, M., Kujawski, T., Lankester, F., Steward, C., & Tishkoff, S. (2011). Evidence from Cameroon reveals differences in the genetic structure and histories of chimpanzee populations. Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika, 108, 4766-4771.

Goodall, J. 1962. Nest building behavior in the free ranging chimpanzee. Annals of the New York Academy of Sciences. 102: 455-467.

Goodall, J. 1967. My Friends, the Wild Chimpanzees. Washington: National Geographic Society.

Goodall, J. 1968. The Behaviour for Free-living Chimpanzees at the Gombe Stream Reserve. London: Tindall & Cassell.

Hughes, N., Rosen, N., Gretsky, N., & Sommer, V. 2011. Will the Nigeria-Cameroon chimpanzee go extinct? Models derived from intake rates of ape sanctuaries. Biomedical and Life Sciences, 35: 545-575.

Humle, T. & Matsuzawa, T. 2002. Ant-dipping among the chimpanzees of Bossou, Guinea, and some comparisons with other sites. American Journal of Primatology, 58: 133-148.

Kondgen, S., Kuhl, H., Goran, P.K.N., Walsh, P.D., Schenk, S., Ernst, N., Biek, R., Formenty, P., Matz-Rensing, K., Schweiger, B., Junglen, S., Ellerbrok, H., Nitsche, A., Briese, T., Lipkin, W.I., Pauli, G., Boesch, C., & Leendertz, F.H. (2008). Pandemic viruses cause decline of endangered great apes. Current Biology, 18, 260-264.

Pruetz, J. 2007. Evidence of cave use by savanna chimpanzees (Pan troglodytes verus) at Fongoli, Senegal: Implications for thermoregulatory behavior. primaten, 48: 316-309.

Pruetz, J. 2009. Redefining chimpanzees: Understanding human evolution on the savanna. The Leakey Foundation (youtube.com/TheLeakeyFoundation). Accessed December 1, 2012. https://www.youtube.com/watch?v=4dpHwvxOfR8

Pruetz, J.D. & Bertolani, P. 2007. Savanna chimpanzees, Pan troglodytes verus, Hunt with Tools. Huidige biologie, 17: 412-417.

Pruetz, J.D. & Bertolani, P. 2009. Chimpanzee (Pan troglodytes verus) behavioral responses to stresses associated with living in a savanna-mosaic environment: Implications for hominin adaptations to open habitats. Paleo Anthropology, 252-262.

Pruetz, J.D. & LaDuke, T.C. 2009. Brief communication: Reaction to fire by savanna chimpanzees (Pan troglodytes verus) at Fongoli, Senegal: Conceptualization of “fire behavior” and the case for a chimpanzee model. American Journal of Physical Anthropology, 141: 646-650.

Stumpf, R.M. & Boesch, C. 2010. Male aggression and sexual coercion in wild West African chimpanzees, Pan troglodytes verus. Animal Behaviour, 79: 333-342.

Whiten, A., Goodall, J. McGrew, W.C., Nishida, T., Reynolds, V., Sugiyama, Y., Tutin, C.E.G., Wrangham, R.W. & Boesch, C. 1999. Cultures in chimpanzees. Natuur, 399: 682-685.

Whiten, A., Goodall, J., McGrew, W.C., Nishida, T., Reynolds, V., Sugiyama, Y., Tutin, C.E.G., Wrangham, R.W. & Boesch, C. 2001. Charting cultural variation in chimpanzees. Gedrag, 138: 1481-1516.

Won, Y-J. & Hey, J. 2004. Divergence population genetics of chimpanzees. Molecular Biology & Evolution, 22: 297–307.

Afbeeldingen: top: Male chimpanzee: Hans Hillewaert / CC-BY-SA-3.0 bottom: Chimps from Fongoli, photo by Joshua Marshack.

De geuite meningen zijn die van de auteur(s) en zijn niet noodzakelijk die van Scientific American.

ABOUT THE AUTHOR(S)

Cadell Last is an evolutionary anthropologist (MSc.) with a background studying chimpanzee sleeping patterns and the emergence of human bipedalism. He is currently working on an animated science channel with PBS Digital Studios and merging anthropological and cybernetic theory with the Global Brain Institute.


Molecular evidence for the subspecific differentiation of blue sheep (Pseudois nayaur) and polyphyletic origin of dwarf blue sheep (Pseudois schaeferi)

Blue sheep (Pseudois nayaur), a Central Asian ungulate with restricted geographic distribution, exhibits unclear variation in morphology and phylogeographic structure. The composition of species and subspecies in the genus Pseudois is controversial, particularly with respect to the taxonomic designation of geographically restricted populations. Here, 26 specimens including 5 dwarf blue sheep (Pseudois schaeferi), which were collected from a broad geographic region in China, were analyzed for 2 mitochondrial DNA fragments (cytochrome b and control region sequences). In a pattern consistent with geographically defined subspecies, we found three deeply divergent mitochondrial lineages restricted to different geographic regions. The currently designated two subspecies of blue sheep, Pseudois nayaur nayaur and Pseudois nayaur szechuanensis, were recognized in the phylogenetic trees. In addition, the Helan Mountain population showed distinct genetic characteristics from other geographic populations, and thus should be classified as a new subspecies. In contrast, dwarf blue sheep clustered closely with some blue sheep from Sichuan Province in the phylogenetic trees. Therefore, dwarf blue sheep appear to be a subset of Pseudois nayaur szechuanensis. After considering both population genetic information and molecular clock analysis, we obtained some relevant molecular phylogeographic information concerning the historical biogeography of blue sheep. These results also indicate that western Sichuan was a potential refugium for blue sheep during the Quaternary period.


MITOCHONDRIAL DNA

The DNA in the mitochondria of mammals is usually transmitted to offspring from their mother. All of the copies of this sequence within a given individual are identical (a situation referred to as haploïde). This differs from the situation for nuclear DNA, where each individual has two copies, one from each parent (or diploïde). There is no recombination 1 in haploid mtDNA, as there is in nuclear DNA. Therefore, mtDNA is inherited as a single locus. Any single locus by itself is not very useful for describing genetic population structure, as noted in the previous section, because the patterns of differentiation between loci will differ by chance alone. Therefore, describing the amount of genetic differentiation between populations or species requires comparing the patterns of differentiation at many loci (e.g., the 20 nuclear loci examined in Hedrick et al., 1997).

On the other hand, the lack of recombination between mtDNA molecules makes them an especially useful marker for reconstructing phylogenetic history. Phylogenetic trees depict the evolutionary history of the relationships among species (Figure 3-1). Species that are more closely related evolutionarily share a more recent common ancestor than more distantly related species, and they appear closer together in a phylogenetic tree. It is important to keep in mind, however, that phylogenies based upon mtDNA reflect only matrilineal genealogical relationships among individuals because only females pass their mtDNA on to offspring.

A gene tree (such as one constructed on the basis of mtDNA) is a phylogenetic tree constructed from a particular gene from each of the species under study. A phylogenetic tree based upon any

1 Also referred to as genetic reshuffling, recombination is the exchange of DNA between parental chromosomes during the formation of sperm and egg. The result of this exchange is the production of offspring with a combination of genes that differs from either parent.

single gene (a gene tree) may or may not be concordant with the actual phylogenetic history of the species under consideration (species tree).

Most new mutations are lost by chance (genetic drift) before they become common within a population. However, some new mutations increase in frequency in the population due to genetic drift or because of the directional forces of natural selection. When a mutation reaches a frequency of 1.0 in the population&mdashi.e., it has become &ldquofixed&rdquo&mdashwe say that a substitution has occurred. Most of the time, the mutations that are used in genetic comparison of species are mutations that replace one base with another. The longer that two species are isolated from each other, the more such substitutions they will demonstrate.

The presence or absence of fixed differences does not always provide unambiguous insight into questions regarding species or subspecies status. In some cases, different species may share polymorphisms. 2 This can occur two ways. First, the species may have diverged recently from each other. In this case, insufficient time has elapsed for different alleles to be fixed in the species. This pattern is denoted as &ldquoincomplete lineage sorting.&rdquo Second, there may have been introgression which introduced alleles from one species into another. In either case, the gene trees constructed from these genes may not match the actual phylogenetic history of the two species. A method for distinguishing these two causes of shared polymorphisms, the so-called ABBA/BABA analysis, is discussed below.

The earliest attempts to use molecular data to construct the phylogenetic trees of wolves were based on mtDNA sequences. For example, in Vilà et al. (1999), researchers compared the sequences of 350 base pairs of mtDNA from a worldwide sample of gray wolves and coyotes. The researchers found that more sequence variability was found in coyotes than in wolves. Thirty-four different mtDNA sequences (haplotypes) were found in 259 wolves, while 15 different mtDNA haplotypes were found in just 17 coyotes. On average, the 34 gray wolf haplotypes differed from each other by 5.3 substitutions. The 15 coyote haplotypes differed from each other by an average of 7.4 substitutions. And the gray wolf haplotypes differed from coyote haplotype by an average of 18.8 substitutions.

For many species, every individual within the species shares a more recent common ancestor that is not shared with any individuals in other species, a situation known as monophyly (Figure 3-2). The mtDNA sequences reported by Vilà et al. (1999) are reciprocally monophyletic. That is, all of the gray wolf haplotypes share a more recent common ancestor with each other than any of them do with the coyote haplotypes.

Recently diverged species can be non-monophyletic, that is, there may be individuals in one population who share a more recent common ancestor with individuals in the other population than they do with some individuals in their own population. The resulting situation can be either polyphyly or paraphyly, depending on the details of the phylogenetic relationships between the members of the different populations (Figure 3-2). Also, as discussed in Chapter 2, the introgression of mitochondria from one species to another can result in a lack of reciprocal monophyly for mtDNA (in which case the molecular genealogies of mtDNA overlap). For this reason, phylogenies estimated from any single genetic marker, such as mtDNA, might not necessarily reflect the true historical relationships among the populations or species represented by the individuals included in the analysis.


Abstract

Races may exist in humans in a cultural sense, but biological concepts of race are needed to access their reality in a non-species-specific manner and to see if cultural categories correspond to biological categories within humans. Modern biological concepts of race can be implemented objectively with molecular genetic data through hypothesis-testing. Genetic data sets are used to see if biological races exist in humans and in our closest evolutionary relative, the chimpanzee. Using the two most commonly used biological concepts of race, chimpanzees are indeed subdivided into races but humans are not. Adaptive traits, such as skin color, have frequently been used to define races in humans, but such adaptive traits reflect the underlying environmental factor to which they are adaptive and not overall genetic differentiation, and different adaptive traits define discordant groups. There are no objective criteria for choosing one adaptive trait over another to define race. As a consequence, adaptive traits do not define races in humans. Much of the recent scientific literature on human evolution portrays human populations as separate branches on an evolutionary tree. A tree-like structure among humans has been falsified whenever tested, so this practice is scientifically indefensible. It is also socially irresponsible as these pictorial representations of human evolution have more impact on the general public than nuanced phrases in the text of a scientific paper. Humans have much genetic diversity, but the vast majority of this diversity reflects individual uniqueness and not race.


Electronic supplementary material

12915_2007_153_MOESM1_ESM.DOC

Additional file 1: Table showing giraffe sampling localities and sample sizes for mtDNA characterization with resulting mtDNA control region haplotypes (DOC 58 KB)

12915_2007_153_MOESM2_ESM.DOC

Additional file 2: Figure showing maximum parsimony phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted with okapi (Okapia johnstoni) (DOC 25 KB)

12915_2007_153_MOESM3_ESM.DOC

Additional file 3: Figure showing maximum parsimony phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted using midpoint rooting (DOC 24 KB)

12915_2007_153_MOESM4_ESM.DOC

Additional file 4: Figure showing minimum evolution phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted with okapi (Okapia johnstoni) (DOC 26 KB)

12915_2007_153_MOESM5_ESM.DOC

Additional file 5: Figure showing minimum evolution phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted using midpoint rooting (DOC 26 KB)

12915_2007_153_MOESM6_ESM.DOC

Additional file 6: Figure showing maximum likelihood phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted with okapi (Okapia johnstoni) (DOC 26 KB)

12915_2007_153_MOESM7_ESM.DOC

Additional file 7: Figure showing maximum likelihood phylogeny of giraffe (Giraffa camelopardalis) mtDNA haplotypes, rooted using midpoint rooting (DOC 25 KB)

Additional file 8: Table of AMOVA results according to subspecific groupings (DOC 47 KB)

12915_2007_153_MOESM9_ESM.DOC

Additional file 9: Table of sample sizes, number of mitochondrial haplotypes and molecular diversity indices per sampling locality and subspecies (DOC 81 KB)

12915_2007_153_MOESM10_ESM.DOC

Additional file 10: Table of sampling locations (six historical subspecies, 30 sample sites, 381 individuals) for microsatellite characterization (DOC 90 KB)

12915_2007_153_MOESM11_ESM.DOC

Additional file 11: Table of summary statistics for microsatellite data (381 specimens, all populations and pelage subspecies) (DOC 38 KB)

12915_2007_153_MOESM12_ESM.DOC

Additional file 12: Tables showing (A) observed and expected heterozygosity, and deviations from Hardy-Weinberg equilibrium in six giraffe subspecific populations, and (B) observed and expected heterozygosity, and deviations from Hardy-Weinberg equilibrium in 16 giraffe populations (DOC 280 KB)

12915_2007_153_MOESM13_ESM.DOC

Additional file 13: Tables showing (A) posterior probability population assignments of 381 Individuals, based on assignment to pelage/subspecies designations using STRUCTURE [19], and (B) subspecies assignment of 381 individuals, based on assignment to pelage/subspecies designations, using multilocus genotypes and Bayesian analysis (Rannala and Mountain method in Geneclass2 [46, 47]) (DOC 42 KB)

12915_2007_153_MOESM14_ESM.DOC

Additional file 14: Table of STRUCTURE [23] cluster results identify three possible subspecies hybrids, four population hybrids within the same subspecies and one possible population migrant within the same subspecies (DOC 44 KB)

12915_2007_153_MOESM15_ESM.DOC

Additional file 15: Figure showing STRUCTURE [19] cluster assignments of detected giraffe hybrids (DOC 149 KB)

12915_2007_153_MOESM16_ESM.DOC

Additional file 16: Tables showing (A) pairwise FNS values and statistical significance for the six giraffe subspecies (B) pairwise values for Nei's genetic distance among six giraffe subspecies (C) G.c. angolensis (Angolan) population pairwise comparison Fst values and statistical significance (D) G.c. reticulata (Reticulated) population pairwise comparison Fst values and statistical significance (E) G.c. rothschildi (Rothschild's) population pairwise comparison Fst values and statistical significance (F) G.c. tippelskirchi (Masai) population pairwise comparison Fst values and statistical significance and (G) G.c. tippelskirchi (Masai) Serengeti N.P. population pairwise comparison Fst values and statistical significance (DOC 95 KB)

Additional file 17: Table showing migration rates among giraffe subspecies (DOC 40 KB)

12915_2007_153_MOESM18_ESM.DOC

Additional file 18: Table of primer sequences and amplification characteristics of Giraffa camelopardalis microsatellite locus NECK484 (DOC 28 KB)

12915_2007_153_MOESM19_ESM.DOC

Additional file 19: Figure showing likelihood values for inferred number of genetic clusters (K) from STRUCTURE [23] (three iterations per value of K) (DOC 54 KB)

Additional file 20: Table of overall Fis values per subspecies, and per population (DOC 60 KB)

12915_2007_153_MOESM21_ESM.DOC

Additional file 21: Table of Mantel test of isolation by distance results (correlation of genetic distance (Fst/(1-Fst) with geographic distance) (DOC 24 KB)