Informatie

Zijn er voorbeelden van dieren die zich heel snel aanpassen aan hun omgeving? Het fenomeen wordt Phenoptic Plasticity genoemd


Evolutie en soortvorming kunnen miljoenen jaren duren. Hierdoor vroeg ik me af of er een dier is dat zich relatief snel aanpast aan zijn omgeving? Ik bedoel niet een simpele aanpassing zoals een kleurverandering door kameleons, maar een echte evolutionaire verandering.

Ik heb gehoord dat sommige dieren zich snel kunnen aanpassen aan de omgeving, zoals slangen (ik weet niet zeker of ze dat doen). Als ze veel water hebben (bijvoorbeeld een grote rivier), worden ze groot, terwijl dezelfde soort niet zo groot wordt in een kleinere watertank (kleine hoeveelheid water). En als je dit dier naar een groter water brengt, begint het snel te groeien. Ik wil er zeker van zijn dat het een slang is of dat er andere dieren zijn die zo'n verandering ontwikkelen...


Het voorbeeld van een slang dat u geeft, is een enkel dier dat zich aanpast aan zijn omgeving. Aanpassing is vergelijkbaar, maar toch heel anders dan evolutie. Aanpassing vindt plaats op een korte tijdschaal (zo weinig als seconden, tot misschien jaren, maar binnen een enkel leven, zonder substantiële veranderingen in het DNA anders dan misschien epigenetische), terwijl evolutie kan plaatsvinden in de loop van miljoenen jaren of meer , en waarschijnlijk met grove veranderingen in uiterlijk en erfelijk materiaal. Ik weet niet helemaal zeker wat je precies zoekt.

Een treffend voorbeeld van adaptatie is de vis Tilapia, een invasieve vissoort (Fig. 1) die in staat is om zowel zoetwater- als zeewateromgevingen in stand te houden. De overgang van het ene medium naar het andere wordt gemedieerd door grove veranderingen in de endocrinologie. Uw specifieke voorbeeld van een slang over maataanpassing lijkt echter niet ondersteund op zijn minst op basis van niet-wetenschappelijke websites.


Afb. 1. Nijl Tilapia. Bron: Sea EX

Als je op zoek bent naar voorbeelden van snelle evolutie - Er is een mooi voorbeeld van de waterleliekever, Galerucella nymphaeae (Fig. 2), dat is opvallend formatie gastraced.w.z. dezelfde soort kever vertoont duidelijke aanpassingen (op evolutionaire schaal) afhankelijk van welke plant hij is gevonden. Het is aangetoond dat deze kevers gewonnen uit verschillende planten (Nymphaeaceae versus Polygonaceae) toonde sterk morfologisch en ecologische differentiatie aan hun verschillende waardplantenfamilies. Kevers uit Nymphaeaceae waren aanzienlijk groter en had disproportioneel grotere kaken dan kevers van Polygonaceae. Er wordt beweerd dat deze verschillen aanpassingen (op evolutionaire schaal) naar de hardere bladeren van de Nymphaeaceae, die is gekoppeld aan genetische verschillen. Bovendien vertoonden vrouwen een sterke ovipositie voorkeur, en alle kevers vertoonden verschillende voedingsvoorkeuren voor het gastgezin waar ze vandaan komen. Bovendien resulteerden deze hostvoorkeuren in duidelijke verschillen in overleving: overleving was 2 tot 11 keer hoger in het geboortegastgezin dan in het alternatieve gastgezin.


Afb. 2. Waterleliekever. Bron: Wikipedia.

Hoe snel deze kevers zich precies hebben aangepast, weet ik niet zeker, maar het interessante is dat deze keverrassen zijn niet geografisch gescheiden door een natuurlijke barrière zoals een zee, een bergketen enz. In plaats daarvan leven ze naast elkaar, maar hebben zich aangepast aan een specifieke waardplant.

Verwijzing
- Pappers, Evolutie in actie: Gastrace formatie in Galerucella nymphaeae. Proefschrift (2001), Radboud Universiteit, Nijmegen, Nederland


Stedelijke evolutie

De laatste tijd denk ik veel aan eekhoorns. Niet alleen eekhoorns, maar wasberen, buidelratten, kakkerlakken, duiven, alle dieren die om ons heen leven, in en bij onze huizen. Ik heb ook nagedacht over de planten, de bomen langs de straten, de struiken, grassen, zelfs het onkruid dat opduikt in de scheuren in het trottoir. Ik ben een evolutiebioloog, en als de meeste mensen aan evolutie denken, denken ze aan wat er miljoenen jaren geleden gebeurde, in het verre verleden. Ze denken dat evolutionaire biologen die oude geschiedenis bestuderen, en dat doen wij ook. We kijken naar fossielen om de evolutie van soorten door de tijd te volgen. Meer recentelijk kijken we naar DNA. We vergelijken DNA van soorten om conclusies te trekken over oude gebeurtenissen van miljoenen jaren geleden.

Waarom zou een evolutiebioloog zich bekommeren om de dieren die om ons heen leven? In de afgelopen vijftig jaar is een van de meest opwindende bevindingen in de biologie en misschien zelfs in de hele wetenschap dat evolutie heel snel kan gaan. Om ons heen is vandaag de dag evolutie gaande, en het gaat in een tempo dat we echt kunnen bestuderen. Dat is iets waarvan Darwin dacht dat het helemaal niet mogelijk was, maar nu weten we dat het waar is.

Mensen die de hedendaagse evolutie bestuderen, bestuderen haar grotendeels in de natuur, in de bossen, op eilanden, enzovoort. Ze hadden niet gekeken naar de planten en dieren die leven in onze stedelijke levensstijl en alles om ons heen. Ik ben geïnteresseerd in de vraag of er evolutie plaatsvindt in steden. Heeft het gevolgen voor de soorten die in ons midden leven? Passen ze zich aan onze aanwezigheid aan? Dit is een onderwerp dat evolutionaire biologen net zijn begonnen op te pikken. Het is heel opwindend om te bedenken dat de dieren waarmee we samenleven zich aanpassen om bij ons te leven. Dat is de vraag waar ik veel over heb nagedacht.

Voordat ik op die vraag inga, wil ik alleen wat achtergrondinformatie geven. Zoals ik al zei, zou Darwin verbaasd zijn geweest dat mensen hierin geïnteresseerd zouden zijn. Darwin dacht dat de evolutie ongelooflijk langzaam verliep, dat het duizenden jaren zou duren voordat er een waarneembare verandering zou plaatsvinden. Maar als je erover nadenkt, waren er in Darwins tijd geen gegevens over evolutie. Hij creëerde het veld. Zijn intuïtie over het tempo van de evolutie was precies dat: intuïtie. Er was geen bewijs.

In feite leende hij zijn ideeën niet van de wetenschap, maar van Victoriaanse gevoeligheden over het juiste tempo van verandering in het leven in het algemeen. In het midden van de 19e eeuw, toen Darwin reisde en zijn geweldige boek schreef, veranderde het leven heel snel. De industriële revolutie en tal van andere veranderingen vonden plaats. Mensen uit de hogere klasse, zoals Darwin, waren hier niet zo enthousiast over. In hun wereldbeeld zou verandering heel langzaam moeten gaan. Darwin leende dit idee uit de sociale context en paste het toe op zijn denken over evolutie, daarom dacht hij dat evolutie heel langzaam moest gaan.

Darwin was een ongelooflijke wetenschapper. Hij had verbazingwekkende inzichten over de natuurlijke wereld. Hij bedacht allerlei interessante ideeën. Hij ontdekte koraalatollen en hoe ze ontstaan, hij ontdekte de rol die wormen spelen bij het beluchten van de bodem en, natuurlijk, zijn geweldige idee was evolutie door natuurlijke selectie. Je gaat niet veel geld verdienen door tegen Darwin te wedden. Toen Darwin zei dat evolutie langzaam verloopt, geloofde het veld hem op zijn woord. Ongeveer een eeuw lang volgden alle wetenschappers het voorbeeld van Darwin door aan te nemen dat evolutie heel langzaam moest plaatsvinden.

Toen, ongeveer het midden van de vorige eeuw, begonnen de dingen te veranderen. Het eerste bewijs daarvoor was de ontwikkeling van antibiotica zoals penicilline. Penicilline was het wondermiddel dat besmettelijke ziekten tot het verleden zou maken. Maar toen we penicilline begonnen te gebruiken, ontwikkelden bacteriën zich er heel snel resistentie tegen.

Met elk nieuw antibioticum evolueerde de resistentie zeer snel. Er was één antibioticum dat slechts twee jaar duurde voordat resistentie optrad. Tegelijkertijd ontwikkelden we pesticiden voor insecten en ratten, en ontwikkelden we herbiciden voor onkruid, en hetzelfde gebeurde: de soort ontwikkelde snel resistentie tegen onze chemicaliën. We konden zien dat de evolutie vrij snel plaatsvond.

Toen kwam de beroemde studie in het midden van de jaren vijftig van de gepeperde mot, in Engeland, een mot die aanvankelijk licht van kleur was geweest, zodat hij opging in lichtgekleurde bomen. Tijdens de Industriële Revolutie werd door al deze fabrieken roet de lucht in geblazen, waardoor de bomen donker van kleur werden. De motten evolueerden om donker te worden om bij de achtergrond van deze bomen te passen. In de jaren vijftig documenteerde een wetenschapper hoe dat gebeurde in de loop van slechts enkele decennia.

Deze voorbeelden illustreerden dat evolutie zeer snel kon plaatsvinden. Maar er was nog steeds één voorbehoud - een voor Darwin, zo u wilt: al deze veranderingen waaraan soorten zich aanpasten, waren door de mens veroorzaakte veranderingen in de omgeving. We veranderden het milieu snel door vervuiling, door het gebruik van chemicaliën, enzovoort. Misschien waren deze evolutionaire veranderingen niet typerend voor wat er gaande is in de ongerepte natuur, onaangetast door mensen. Je zou Darwin nog steeds de zijne kunnen geven dat dit in de natuurlijke wereld niet van toepassing was.

In de jaren 70 en 80 begon dit te veranderen. De twee belangrijkste gebeurtenissen in dat opzicht waren waarschijnlijk het nu beroemde werk van Peter en Rosemary Grant, op een klein eiland in de Galapagos, waar ze de populaties van Darwin bestudeerden. Ze volgden hen meer dan veertig jaar.

Wat ze ontdekten toen ze deze populatie bestudeerden, was dat de omgeving van het ene jaar op het andere zeer radicaal veranderde. Over een jaar zou er een zeer grote droogte zijn en zouden de zaden verdwijnen. De enige overgebleven zaden zouden zeer grote zaden zijn, dus alleen de vogels met de grootste snavels zouden de zaden kunnen kraken. Natuurlijke selectie had een zeer sterke voorkeur voor vogels met grote snavels. En ja hoor, in het volgende jaar was er een grote evolutionaire beweging, en de bevolking had grotere snavels.

Een paar jaar later zou er ongelooflijke regen vallen, die een enorme hoeveelheid zaden produceerde, waarvan de meeste klein. Toen waren het de vogels met de kleine snavels die de kleine zaadjes snel konden manipuleren die het voordeel hadden. Een jaar later evolueerde de bevolking weer. Ze toonden aan dat evolutie in een natuurlijke context, iets dat niet door mensen wordt beïnvloed, zeer snel kan plaatsvinden.

Tegelijkertijd waren er enkele beroemde experimenten in Trinidad met guppy's. Wetenschappers merkten op dat de guppy's bij afwezigheid van roofdieren erg kleurrijk waren, omdat vrouwtjes de voorkeur geven aan kleurrijke mannetjes. In poelen waar roofdieren waren, waren de guppy's echter veel saaier. Ze deden een eenvoudig experiment waarbij ze een populatie guppy's verplaatsten van een poel met roofdieren naar een andere poel iets hoger op de berg waar geen roofdieren waren. Die guppy's zijn in slechts twee jaar tijd erg kleurrijk geworden. Nogmaals, dit was een voorbeeld van de natuur die niet werd aangetast door menselijke vervuiling of andere dingen, waar evolutie zeer snel plaatsvond. We realiseerden ons dat Darwin in dit geval ongelijk had. Wanneer natuurlijke selectie sterk is, wanneer de omstandigheden sterk veranderen, evolueren populaties snel aanpassingen.

De afgelopen dertig jaar hebben we een reeks van meer en meer onderzoeken gezien die overal om ons heen een snelle evolutie aantonen. Twintig jaar geleden publiceerde ik een paper waarin we documenteerden dat hagedissen die op kleine eilanden in de Bahama's waren geplaatst, zich in de loop van ongeveer tien jaar zeer snel zouden aanpassen aan de eilanden waarop ze leefden. We haalden ze van plaatsen waar ze aan grote bomen leefden en plaatsten ze op kleine eilandjes met heel smalle struiken. In de loop van tien jaar evolueerden ze aanzienlijk kortere benen.

Zoals ik al zei, we hebben dit twintig jaar geleden gepubliceerd, en het was een groot probleem. De New York Times bedekte het, het stond op de voorpagina van de Boston Wereldbol en VS vandaag en ABC News stuurde bijna een filmploeg naar waar we werkten in de Bahama's om ons te filmen toen de krant uitkwam. Het was een groot probleem. Evolutie vond snel plaats. Maar dat is twintig jaar geleden. Dezelfde krant zou tegenwoordig bijna geen aandacht krijgen. Het is de verwachting geworden dat als je populaties bestudeert in een veranderende omgeving, je snelle veranderingen zult zien. We hebben nu tientallen, honderden papieren, die dit aantonen.

We realiseren ons dat evolutie heel snel kan gaan. Maar ondanks dit besef hebben maar heel weinig mensen de volgende logische stap gezet om te overwegen wat er om ons heen gebeurt, waar we wonen. Denk aan de dieren die om je heen leven. Kijk uit je raam in je achtertuin. Er zijn eekhoorns die op en neer de bomen rennen. Je herinnert je misschien de pizzarat uit New York City, een video van een rat die de trap af rent naar de metro met een groot stuk pizza in zijn mond. Alle dieren die om ons heen leven, worden geconfronteerd met nieuwe omgevingen, omgaan met nieuw voedsel, nieuwe structuren, nieuwe schuilplaatsen en in veel gevallen nieuwe temperaturen. Dit zijn radicaal verschillende omgevingen. Als, zoals we nu geloven, natuurlijke selectie ervoor zorgt dat populaties zich aanpassen aan nieuwe omstandigheden, waarom zou dat dan niet gebeuren met de soorten die om ons heen leven in de zeer nieuwe omstandigheden?

Lange tijd hebben mensen daar niet over nagedacht. Ze gingen er gewoon van uit dat de soorten die om ons heen leefden die waren die toevallig de eigenschappen hadden waarmee ze in menselijke omgevingen konden overleven. We hebben een term in de evolutionaire biologie - die wordt niet veel meer gebruikt - die pre-adaptatie wordt genoemd. Het idee is dat een populatie al de eigenschappen heeft die ervoor zorgen dat ze het goed doet in een nieuwe omgeving. De meeste mensen geloofden dat de stedelijke planten en dieren die we om ons heen zien, toevallig de eigenschappen hebben waarmee ze in onze steden en in onze omgeving kunnen leven. Maar er is geen reden om dit te geloven. Waarom zouden ze zich niet moeten aanpassen aan onze omstandigheden, net als elke andere evolutionaire situatie? Wetenschappers beginnen nu stedelijke soorten te bestuderen om te zien of ze zich aanpassen aan moderne situaties.

Laat me je een voorbeeld geven van de hagedissen die ik bestudeer. Ik heb ze al een keer genoemd. Mijn onderzoek kijkt naar een soort hagedis genaamd anoles, in het Caribisch gebied, in Midden- en Zuid-Amerika en het zuidoosten van de Verenigde Staten. Er zijn 400 soorten van deze hagedissen. Ik heb een groot deel van mijn carrière besteed aan het bestuderen van hoe dit specifieke type hagedis is gediversifieerd en hoe bepaalde soorten zijn aangepast aan de delen van de omgeving waarin ze zich bevinden.

Als je bijvoorbeeld naar het bos in Puerto Rico gaat, waar tien soorten van deze hagedissen leven, en je zit stil, dan vergeten de hagedissen na een paar minuten dat je er bent en worden ze actief. Je kunt ze zien. Wat je ziet is dat de soorten zich hebben aangepast aan het gebruik van verschillende delen van het leefgebied. Er is er een hoog in de bomen die grote teenkussens heeft waardoor hij zich vastklampt aan gladde oppervlakken hoog in de buurt. Er is er een op twijgen met korte poten om heel voorzichtig te bewegen op de smalle oppervlakken die hij gebruikt. Er is er nog een op de boomstam dicht bij de grond die zeer lange poten heeft, waardoor hij snel naar de grond kan rennen, prooien kan vangen en andere mannetjes kan confronteren, enzovoort. Elke soort heeft zijn eigen aanpassing aan het deel van de omgeving dat hij gebruikt.

Als we naar de steden in Puerto Rico gaan, zie je niet alle soorten. Eigenlijk zie je vooral één soort: de boomstam-bij-de-grondspecialist. Dat is degene die je overal ziet. Het is op de gebouwen, het is op de bomen in de straten, het is op de hekken, het is overal. Ik en veel van mijn collega's gingen er gewoon van uit dat deze soort vooraf is aangepast aan het leven in steden, en dat zijn aanpassingen om op grote bomen te leven hem geschikt maken om in steden te leven. We hebben er niet over nagedacht of het zich daadwerkelijk aanpaste.

Niemand dacht daar aan, tot voor kort. Kristin Winchell, een afgestudeerde student aan de Universiteit van Massachusetts, besloot stadshagedissen in Puerto Rico te bestuderen. Ze concentreerde zich op deze ene soort, de kuifanole genaamd. Ze vergeleek de kuifanoles in drie verschillende steden in Puerto Rico, en voor elke stad bestudeerde ze een populatie uit het nabijgelegen bos. Haar vraag was: zijn ze in drie afzonderlijke vergelijkingen van het bos naar de stad veranderd?

Wat ze ontdekte was dat ze in elk geval waren veranderd. De hagedissen in de stad hadden langere benen ontwikkeld - vermoedelijk handig om aan brede oppervlakken te hangen, zoals muren - en ze hadden grotere teenkussentjes ontwikkeld - opnieuw, vermoedelijk om vast te houden aan de gladde oppervlakken in steden. Ze toonde aan dat ze waren geëvolueerd om zich aan te passen aan het leven in steden. Het was niet alleen een kwestie van vooraf aangepast zijn, ze waren geëvolueerd en daarom doen ze het zo goed in steden.

Ze kijkt nu naar een ander aspect van hun aanpassing, namelijk hun fysiologie, omdat steden meestal warmer zijn dan omliggende bossen, dus ze hebben waarschijnlijk te maken met hogere temperaturen. Hebben ze zich aangepast om hogere temperaturen te verdragen? Ik heb begrepen dat uit het voorwerk blijkt dat ze zich ook op deze manier hebben aangepast.

We kunnen ons veel andere manieren voorstellen waarop deze hagedissen zich kunnen aanpassen aan het leven in de stedelijke omgeving. Een bijzonder interessante manier is dat dit daghagedissen zijn, die overdag actief zijn en 's nachts slapen. Maar er zijn veel lichten in steden en mensen zien regelmatig hagedissen die 's nachts actief zijn onder lichten. Ze hangen aan de muur, rond een lichtarmatuur en als insecten worden aangetrokken, vangen ze de insecten en eten ze op. Ze hebben een nieuwe niche gevonden. Is het dat ze gewoon profiteren van wat er is, of passen ze zich aan aan deze nieuwe omstandigheden?

We kunnen ons goed voorstellen dat er veranderingen zijn in hun visuele systeem om ze misschien te laten zien bij minder licht, of misschien zelfs om actief te zijn bij koelere nachttemperaturen. We weten het niet. Er zijn veel aspecten van het leven in de stad waaraan deze hagedissen zich kunnen aanpassen, en Kristin en haar collega's beginnen er net naar te kijken. Ik moet vermelden dat het nachtwerk wordt gedaan door Jason Kolbe, aan de Universiteit van Rhode Island.

Dat is slechts één voorbeeld, maar de afgelopen jaren hebben wetenschappers veel interessante voorbeelden van aanpassing aan steden gevonden. Om je een paar voorbeelden te geven, onderzoekers in Europa ontdekten dat er een soort plant was die in de kieren van het trottoir groeit. Normaal gesproken heeft die soort heel kleine zaadjes die door de wind worden weggeblazen, en het zaadje komt ergens terecht en ontkiemt dan. Maar dat is geen erg goede strategie als je bijvoorbeeld op een parkeerplaats staat waar de hele plaats van beton is, omdat je waarschijnlijk gewoon op beton zult landen. De stedelijke bevolking heeft grotere zaden ontwikkeld die niet door de wind worden weggeblazen, ze vallen gewoon naar beneden, dus het is veel waarschijnlijker dat ze in een klein stukje aarde terechtkomen en kunnen ontkiemen. Dit is een duidelijk evolutionair verschil, aangepast aan waar ze leven.

Een ander voorbeeld bij planten is dat onderzoekers in Canada een plantsoort vergeleken die in een gradiënt voorkomt, van buiten de natuur naar het centrum van de stad. Ze keken naar een aantal steden, waaronder New York, Boston en verschillende andere.Wat ze ontdekten, is dat in bijna alle gevallen, naarmate de populaties dichter bij het stadscentrum kwamen, de planten koudere temperaturen konden verdragen. Ze hadden fysiologische veranderingen, werkelijke genetisch gebaseerde veranderingen waardoor ze koudere temperaturen konden verdragen. Dat is waarschijnlijk een gevolg van het feit dat steden niet zo veel sneeuw hebben. Sneeuw isoleert de grond in de winter, dus de grond is kouder in steden, en de planten hebben zich aangepast om dat te weerstaan.

Ik heb nog een voorbeeld van dieren dat bijzonder interessant is. Denk bijvoorbeeld aan wegen in noordelijke gebieden. In de winter worden er veel chemicaliën op wegen gegooid om ijs tegen te gaan, enzovoort. Zout loopt bijvoorbeeld van de weg af en loopt de omgeving in. Wateren in de buurt van wegen daar zijn vaak behoorlijk vervuild. Sommige onderzoekers keken naar kikkers en salamanders die in deze vijvers broeden. Wat ze ontdekten was dat, ten eerste, het een behoorlijk moeilijke plek is om te leven voor een amfibie, maar ze houden vol. Als je de larven bestudeert die zich in die vijvers ontwikkelen, ja hoor, ze hebben een fysiologisch vermogen ontwikkeld om zich aan te passen aan deze vervuilde waterwegen. Ze hebben zich aangepast aan het leven in deze omstandigheden.

Dit zijn slechts enkele van een toenemend aantal voorbeelden die aantonen dat dieren en planten zich aanpassen aan het leven in onze stedelijke omgeving. Maar we schrapen gewoon het oppervlak. Mensen realiseren zich nu pas dat er zich een interessant fenomeen onder onze neus afspeelt dat het onderzoeken waard is. De voorbeelden waar ik het over heb zijn voorbeelden van evolutie door natuurlijke selectie. We weten allemaal dat natuurlijke selectie individuen bevoordeelt die beter kunnen overleven en zich beter kunnen voortplanten, en die hun eigenschappen doorgeven aan de volgende generatie. Dit is wat Darwin voorstelde. Maar evolutie is meer dan natuurlijke selectie. Er zijn andere manieren waarop populaties kunnen evolueren. Deze kunnen ook relevant zijn voor het wonen in steden.

Een ding dat evolutionaire biologen bijvoorbeeld al lang weten, is dat kleine geïsoleerde populaties de neiging hebben om genetisch af te wijken van andere populaties. De reden is dat willekeurige gebeurtenissen in de loop van de tijd zullen plaatsvinden. Er kan een bepaalde mutatie optreden die niet per se gunstig is, maar door toeval wordt deze in de populatie ingeburgerd. Omgekeerd kan een mutatie door pech verdwijnen. De individuen die dat allel hebben - dat is de technische term - stierven allemaal uit, en dat allel gaat verloren in de populatie. Dit fenomeen, dat genetische drift wordt genoemd, komt vooral veel voor in kleine populaties, willekeurige fluctuaties. Wat dat betekent is dat als je geïsoleerde populaties hebt, ze in de loop van de tijd genetisch anders kunnen worden.

Onderzoekers in New York City realiseerden zich dat er veel parken in New York City zijn die van elkaar geïsoleerd zijn geraakt, en de dieren die daar leven kwamen vroeger in heel Manhattan voor. Maar Manhattan is nu vooral een stad met deze kleine stukjes bos. Ze gingen kijken naar de populaties van deze verschillende patches en, ja hoor, ze zijn genetisch verschillend. Ze keken naar een soort knaagdier, de witvoetmuis, die niet in de stad zelf leeft, alleen in de parkjes. En ja hoor, ze zijn genetisch verschillend van het ene park tot het andere in de stad.

Mensen kijken ook naar de metro's om te zien of genetische verbondenheid van ratten en andere dingen daar ook voorkomen. Genetische verbinding en isolatie beïnvloedt de genetica, en niet alleen van muizen. Onderzoek naar salamanders laat hetzelfde zien. Het effect van het veranderen van de geografie van een stad, van populaties, heeft ook invloed op de kenmerken van die populaties.

Er is echter de keerzijde hiervan. Een ander ding dat in evolutie voorkomt, is het vermengen van verschillende populaties, populaties die om de een of andere reden verschillen hebben ontwikkeld, en als je ze toestaat met elkaar in contact te komen, zullen hun genen zich vermengen. Ook in steden gebeurt dit. Een specifiek voorbeeld komt uit mijn eigen werk met Jason Kolbe aan de Universiteit van Rhode Island en een aantal anderen. We keken naar een hagedis die inheems is in Cuba, de bruine anole. Het is geïntroduceerd in Florida en heeft zich verspreid over Florida, en verplaatst zich naar het westen naar de Golfstaten, tot in het noorden tot South Carolina. Het is een invasieve soort.

op Cuba, Anolis sagrei genetisch verschillend is van de ene regio van het land tot de andere. Op het hele eiland Cuba zijn er genetisch gedifferentieerde populaties. Wat Jasons onderzoek aantoonde, is dat er veel introducties van de bruine anole in Miami zijn geweest, en die introducties zijn afkomstig uit verschillende delen van Cuba.

Kortom, Miami is een smeltkroes van bruine anole geworden. Alle genetische verschillen uit verschillende delen van Cuba zijn samengebracht in Miami, waardoor een hypervariabele populatie is ontstaan ​​die verschilt van elke populatie in het geboorteland - in Cuba - en die misschien een groter aanpassingsvermogen heeft omdat er zoveel verschillende genetische varianten zijn om aan natuurlijke selectie te werken.

Hoe vinden deze introducties plaats? Deze hagedissen zijn geweldige verstekelingen. Ze worden vervoerd in ladingen hout, of in het bijzonder in planten. Ze worden veel verscheept in kwekerijplanten. Je kunt de plant mee naar huis nemen en ontdekken dat er een vrouwtje is neergehurkt of, waarschijnlijk vaker, dat ze eieren in de potten heeft gelegd. Ze zijn erg goed in opbergen en zich dan vestigen. Er vindt ook vermenging van populaties plaats, wat leidt tot genetisch verschillende, meer genetisch rijke populaties.

Evolutionaire biologen zijn de laatste jaren erg geïnteresseerd geraakt in een analoog hiervan op een hoger niveau, en dat is de vermenging van verschillende soorten - hybridisatie - wanneer twee verschillende soorten kruisen en zich met succes kunnen voortplanten. Vroeger was de traditionele wijsheid dat hybridisatie iets negatiefs was, een beperkende kracht. Er kunnen twee soorten voor nodig zijn en ervoor zorgen dat ze samensmelten tot een enkele soort door hun genomen samen te voegen.

Evolutionaire biologen beschouwden hybridisatie als een beperking van evolutie. Maar dat standpunt is nu aan het veranderen, aangezien er een aantal goed gedocumenteerde voorbeelden zijn die illustreren dat hybridisatie een soort een nieuwe energiestoot kan geven en nieuwe genetische varianten kan opleveren die soorten in staat stellen zich op nieuwe manieren aan te passen. Ze bekijken hybridisatie nu in een positief daglicht.

Ook dat gebeurt in steden om ons heen. Mijn favoriete voorbeeld hiervan is het dier dat iedereen kent uit tekenfilms: de sluwe coyote. De coyote is een dier dat van oudsher afkomstig is uit de staten van de Great Plains, in het Midwesten en het westen van de Verenigde Staten. Honderd jaar geleden was de coyote geen erg groot dier, hij was ongeveer zo groot als misschien een border collie. Het at vooral vogels en knaagdieren, relatief kleine prooien.

In de vorige eeuw, zelfs in de afgelopen vijftig jaar, heeft de coyote zich over de hele Verenigde Staten verspreid. Het bestrijkt de hele Verenigde Staten, inclusief nu vaak te vinden in steden. Het is vaak in Los Angeles en in Chicago. Er is een verhaal over iemand die met de metro rijdt in Portland, Oregon. Het is zeker in New York City. Het komt zelfs een paar keer voor in Central Park. Bovendien is dit niet de coyote van je vader. Dit is een heel ander dier. Het is veel groter dan de coyote vroeger, misschien zo groot als de Duitse herder nu. Af en toe zal het herten neerhalen. Nogmaals, het is een heel ander dier.

De vraag is, hoe is de coyote in zo'n korte tijd zo sterk veranderd? Het antwoord lijkt twee factoren te omvatten. De eerste is gelegenheid. Wij mensen waren zeer succesvol in het elimineren van de belangrijkste aartsvijand van de coyote, de grijze wolf. Grijze wolven, die groter zijn dan coyotes, concurreerden allebei met hen om voedsel, maar doodden ook regelmatig coyotes. Toen er wolven in de buurt waren, waren coyotes klein. Maar als je van de wolf afkomt, is er plotseling een geweldige kans voor coyotes om te evolueren om groter te worden en het grotere voedsel te eten dat de wolven niet nemen, zoals herten.

Maar dan vraag je je misschien af, waar komen de genen vandaan om ze te laten evolueren om groter te worden? Zijn het slechts mutaties voor grotere afmetingen die vervolgens worden benut door natuurlijke selectie? Dat kan gebeuren, het kan een rol spelen, maar in het geval van een coyote lijkt het waarschijnlijker dat het het resultaat is van hybridisatie. Dit is waar ik aan toe was. De genen komen van coyotes die af en toe met wolven paren en hun grotere genen krijgen of, nog belangrijker, in de meeste gevallen paren met gedomesticeerde honden.

Coyotes paren met Duitse herders, Duitse Doggen - grote honden. Ze krijgen de hondengenen omdat ze groot zijn. Dat is verantwoordelijk geweest voor de manier waarop de coyote tot een grote omvang heeft kunnen evolueren. Misschien, en daar hebben we geen bewijs van, maar misschien is het ook verantwoordelijk voor het feit dat ze in een stedelijk gebied wonen. Coyotes zijn nu heel gewoon in steden in de Verenigde Staten. Ze zijn een fascinerende case study in aanpassing aan het leven in en rond mensen.

Al deze voorbeelden laten zien dat soorten zich aanpassen aan een menselijke omgeving, precies zoals we zouden verwachten als je erover nadenkt. Betekent dit dat als je een bevolking ziet in een stad die anders is, dit bewijs is voor evolutionaire aanpassing? Het antwoord daarop is nee. Het kan aanpassing suggereren, maar er is een andere verklaring. De andere verklaring berust op het feit dat genetisch identieke organismen verschillende fenotypes kunnen produceren, verschillende gedragingen, die er anders uit kunnen zien, afhankelijk van hoe ze opgroeien. Dit is het oude nature versus nurture-debat waar we in veel opzichten over hebben gehoord. De omgeving waarin een organisme opgroeit, beïnvloedt hoe het zich zal ontwikkelen tot een volwassene.

Denk bijvoorbeeld aan gewichtheffers. Als je je hele leven bezig bent met gewichtheffen, ontwikkel je hele grote spieren en dikke botten. Maar dat is geen genetische verandering. Je bent niet geëvolueerd. Die verschillen worden niet doorgegeven aan uw nakomelingen. Het is gewoon een reactie op de omgeving waaraan je jezelf hebt blootgesteld. Denk in meer klinische termen aan een plant. Iedereen weet dat als je de plant geen water geeft of als je hem in de schaduw zet, hij niet zo hoog wordt als wanneer je hem veel mest en water geeft en in de zon zet. Organismen hebben het vermogen om zich op verschillende manieren te ontwikkelen. Het is een fenomeen dat we technisch gezien fenotypische plasticiteit noemen.

Het blijkt dat sommige van de voorbeelden die we nu kennen van fenotypische plasticiteit nogal opmerkelijk zijn. Als je bijvoorbeeld een kikkervisje, een jonge kikker, grootbrengt in water waarin chemicaliën van een roofdier zitten - met andere woorden, het roofdier is er niet, maar de geur van het roofdier is in het water - zal het kikkervisje groeien een grotere staart, waardoor hij sneller kan zwemmen. Hetzelfde gebeurt met slakken die worden blootgesteld aan water van roofdieren, ze groeien een dikkere schaal. Dit zijn slechts reacties die een individueel organisme kan maken. Het is flexibel in hoe het groeit.

Wat dat betekent is dat als we populaties in steden zien die anders lijken dan hun verwanten uit de bossen, we niet kunnen aannemen dat dit genetische verschillen zijn. Het kan gewoon een gevolg zijn van fenotypische plasticiteit. Hoe het vermogen tot fenotypische plasticiteit zelf evolueert, is een interessant onderwerp, waar ik niet op in ga. Het is een feit dat veel organismen het vermogen hebben om verschillende lichaamsvormen en verschillende fysiologieën te produceren, afhankelijk van hun omstandigheden.

Er zijn veel interessante situaties die we in steden zien, en de vraag is, zijn deze het resultaat van evolutie of van plasticiteit? Om er maar een paar te noemen, het blijkt dat veel soorten vogels en kikkers in steden hun roep zullen veranderen om het hoger of lager te maken, zodat het hoorbaar is tegen het achtergrondgeluid van de stad. Ze zullen hun belgedrag aanpassen zodat ze kunnen communiceren. Is dit een genetische evolutionaire verandering, of is het gewoon dat ze het vermogen hebben om te leren veranderen zonder te evolueren? We weten het antwoord niet, maar dat is iets waar mensen momenteel onderzoek naar doen.

Laat me je een voorbeeld geven uit mijn eigen werk over de rol van de omgeving bij het teweegbrengen van veranderingen. Dit geldt voor het experiment dat ik eerder noemde, waar we ontdekten dat wanneer we hagedissen op eilanden met smalle vegetatie zetten, ze kortere poten kregen. Als ik dit werk jarenlang op conferenties presenteerde, stak iemand zijn hand op - meestal een vervelende botanicus - en vroeg of dit het gevolg kon zijn van fenotypische plasticiteit. Zou het kunnen dat wanneer een hagedis opgroeit met smalle oppervlakken, hij alleen kortere poten krijgt?

Voor mij klonk dat belachelijk, maar uiteindelijk besloot ik dat we een experiment moesten doen om erachter te komen. Dus dat deden we. We hebben babyhagedissen en hebben ze gekweekt in de St. Louis Zoo. We kweekten ze in sommige aquaria, waar ze een zeer smalle plug hadden, of in andere aquaria, waar ze een veel breder oppervlak hadden om op te zitten. We laten ze opgroeien van baby's tot volwassenen. Aan het einde van het experiment hebben we hun benen gemeten. Tot mijn verbazing hadden degenen die waren opgegroeid met brede oppervlakken eigenlijk langere benen. Tot op zekere hoogte is er een latente flexibiliteit in de lengte van de ledematen die wordt beïnvloed door de omgeving waarin een hagedis opgroeit. Deze dingen gebeuren.

Als je een bevolking ziet die in een stad anders is dan in het bos, hoe bepaal je dan of dat een evolutionaire verandering is of niet? De oude manier om dat te doen, wat we deden met de hagedissen, is dat we in feite individuen kregen en ze opvoedden in wat een gemeenschappelijke tuin wordt genoemd. Je plaatst alle individuen in dezelfde omstandigheden en voedt ze op tot volwassenen.

Als de omgeving verantwoordelijk is voor de verschillen die je in de natuur ziet, dan zouden ze, als je ze in dezelfde omgeving kweekt, identiek moeten opgroeien. Als ze dat niet doen, dan is de conclusie dat de verschillen het resultaat van genen moeten zijn, omdat ze niet worden beïnvloed door de omgeving. Dat is wat veel mensen hebben gedaan, en ze ontdekken dat de verschillen soms genetisch gebaseerd zijn en soms gewoon fenotypische plasticiteit.

Meer recentelijk, met het ongelooflijke vermogen dat we hebben om naar de genen zelf en de genomen te kijken, zoeken mensen nu naar de genen die verantwoordelijk zijn voor de eigenschap - de genen voor beenlengte of kleur - om te zien of ze genetisch gedifferentieerd zijn. Het is moeilijk om te doen, maar we kunnen het steeds meer, en dan kun je direct testen of populaties genetische verschillen hebben ontwikkeld of niet. Dit wordt steeds meer haalbaar.

Ik had nooit gedacht dat ik geïnteresseerd zou zijn in wat er om mij heen in steden gebeurt. Zoals iedereen schonk ik er niet veel aandacht aan. Natuurlijk, eekhoorns zijn vermakelijk om naar te kijken, en wasberen, enzovoort, maar het zijn gewoon de dieren die om ons heen leven, ze zijn geen onderwerpen van wetenschappelijk onderzoek. Maar de manier waarop ik hieraan kwam, is dat ik hagedissen begon te bestuderen. Ik was een student aan de Harvard University. Ik volgde lessen van de groten in het veld: Stephen Jay Gould, Richard Lewontin en van vele anderen die me de dynamiek van evolutionaire verandering leerden.

Er waren toen grote debatten gaande. Is de evolutie snel of langzaam? Gould beweerde dat evolutie heel snel kon plaatsvinden. Andere mensen dachten dat het langzaam en geleidelijk moest gaan, zoals Darwin zei. Ze debatteerden over het belang van de genetische basis van verandering versus fenotypische plasticiteit, enzovoort. Ik heb zelf deze hagedissen bestudeerd die ik al noemde. Ik heb ze mijn hele carrière bestudeerd.

De hagedissen zijn een geweldig voorbeeld van aanpassing. We zien het overal om ons heen gebeuren. Zoals ik al zei, bracht mijn onderzoek me naar het Caribisch gebied - het is een zware klus, maar iemand moet het doen - waar we zagen dat de soort zich aanpaste aan verschillende delen van de omgeving.

Het leuke van deze hagedissen is dat als je naar de andere eilanden gaat, zeg maar naar Cuba, of Hispaniola, of Jamaica, je ziet dat op elk eiland dezelfde habitatspecialisten zijn geëvolueerd. Als je bijvoorbeeld kijkt naar de takjesspecialist in Puerto Rico, een zeer slanke hagedis die heel goed gecamoufleerd is omdat hij niet snel weg kan rennen, hij is erg traag. Het kruipt heel langzaam op smalle twijgen. Het is zeer aangepast aan het leven op twijgen. Als je naar Jamaica gaat, of Cuba, of Hispaniola, er is een soort die er bijna identiek uitziet. Het leeft in dezelfde habitat, gedraagt ​​zich op dezelfde manier, maar het is niet dezelfde soort, ze zijn niet eens nauw verwant. Ze hebben deze aanpassingen onafhankelijk ontwikkeld.

Dat zien we bij elk van de typen van deze habitatspecialisten. Ze evolueren op elk eiland. Dat suggereert sterk dat natuurlijke selectie deze hagedissen echt op zeer deterministische manieren vormt. Dat bracht me op het idee dat we misschien experimenten met hagedissen zouden kunnen doen om te testen hoe ze zich aanpassen aan nieuwe omstandigheden. Eerlijk gezegd kwam het idee van dat experiment niet uit de lucht vallen. Het blijkt dat een collega van mij, een zeer vooraanstaande ecoloog genaamd Thomas Schoener, een experiment had opgezet waarbij hij hagedissen introduceerde op eilanden in het Caribisch gebied, in de Bahama's, de eilanden waar ik het over had. Hij deed het niet om evolutie te bestuderen, hij deed het om hun impact op de ecologie te bestuderen.

Toen ik de krant las, zei ik: "Dat is een experiment." Deze eilanden verschillen in hun vegetatieve kenmerken, en ze verschillen zeker van de bronpopulatie waar de hagedissen vandaan kwamen. Tien jaar geleden zette hij een evolutie-experiment op. Toen ik hem benaderde, was ik net klaar met mijn studie, en ik zei: "Is het bij je opgekomen dat dit experiment dat je hebt opgezet om populatiebiologie en ecologie te bestuderen eigenlijk een evolutie-experiment is?" Zijn reactie op mij was wat ik alleen had kunnen hopen dat hij zou zeggen, maar nooit had gedacht dat hij dat zou doen, namelijk: "Waarom kom je niet in mijn lab werken om dat te bestuderen?" Dat deed ik, en we hebben het bestudeerd. In feite ontdekten we dat ze waren veranderd. We hebben nog veel meer van dit soort experimenten gedaan. Ik realiseerde me uit die ervaring dat evolutie heel snel kon plaatsvinden.

Toen ik van 1980 tot 1984 een student aan Harvard was, waren vier van de grootste lichten in de hele evolutionaire biologie in de 20e eeuw allemaal aanwezig in Harvard, in het Museum of Comparative Zoology: Ernst Mayr, de man die meer dan wie dan ook had schreef het boek over hoe de evolutie verloopt EO Wilson, die met een verscheidenheid aan opmerkelijke ideeën was gekomen, van hoe mieren communiceren, tot sociobiologie, tot conservatiebiologie Stephen Jay Gould, onderbroken evenwicht en vele andere ideeën, zeer in tegenspraak met wat Wilson was met Richard Lewontin, de populatiegeneticus.

Om hen en de mensen die om hen heen hingen te hebben, maakte het een ongelooflijk opwindende sfeer, vooral omdat ze het niet met elkaar eens waren. Je hoorde verhalen over hoe hun meningsverschillen soms nogal verhit waren, maar het maakte er juist een ongelooflijk opwindende intellectuele sfeer van. Je wilde de argumenten leren kennen. Je moest jezelf afvragen, wat zijn de punten? Waar komen ze vandaan? Hoeveel is data en hoeveel is retoriek en polemieken?

Het was een opmerkelijk spannende tijd.Ik denk niet dat er ooit nog zo'n afdeling zal zijn, die vier van zulke geweldige sterren heeft, zeker op het gebied van evolutionaire biologie.

Waarom zouden we ons zorgen maken als er eekhoorns in New York City evolueren, of ratten of kakkerlakken? Is hier een grotere betekenis aan verbonden? Er is op een aantal verschillende manieren. Wetenschappelijk gezien zijn dit de experimenten die we als wetenschappers graag zouden doen, maar ethisch kunnen we ze niet doen. We kunnen populaties niet naar nieuwe plaatsen verplaatsen en zien hoe ze evolueren, want dat zou onethisch zijn. Je zou een invasieve soort introduceren.

Feit is dat steden en stedelijke omgevingen die experimenten voor ons doen. Ze onderwerpen die organismen aan nieuwe omstandigheden, en we kijken of ze kunnen evolueren, en zo ja, hoe ze evolueren. Vanuit een wetenschappelijk niveau zijn dit gewoon fantastische kansen om het evolutieproces te bestuderen en te begrijpen hoe het werkt.

Meer specifiek zijn het, naast het algemeen academisch belang, kritieke tijden voor de wereld. We verpesten het milieu op vele manieren. Veel soorten worden bedreigd. Of ze nu kunnen overleven of niet, we moeten weten waarom sommige soorten zich kunnen aanpassen en andere niet, en hoe ze zich aanpassen. Zijn er dingen die we kunnen doen om dat te bevorderen, om het waarschijnlijker te maken dat soorten in nieuwe omstandigheden kunnen overleven?

Je zou hier een heel rooskleurige kijk op kunnen hebben en je afvragen waarom we om het milieu geven. Soorten zullen zich eraan aanpassen. Dat is wat je laat zien. Het antwoord is dat de meeste soorten zich niet aanpassen. Sommigen wel, maar de meesten niet, en dat is de reden waarom steden niet vol zitten met giraffen en olifanten en vele andere dieren. Ze kunnen zich niet aanpassen aan onze omgeving, dus hebben ze zich niet aangepast. Maar door het evolutieproces in steden te bestuderen, is het een geweldige kans om te begrijpen wat bepaalt of de ene soort het kan halen en de andere niet, en wat we zouden kunnen doen om het voortbestaan ​​van deze soorten te bevorderen. Dit zijn twee praktische redenen waarom het bestuderen van evolutie in steden van wetenschappelijke waarde is.

Maar er zijn ook meer etherische redenen, in twee opzichten. Een daarvan is onszelf begrijpen. We zijn een geweldig product van evolutionaire aanpassing. Wij zijn een van de grote succesverhalen van evolutie. In een relatief korte geologische periode, meer dan een paar miljoen jaar, gingen we van een aapachtig dier op handen en voeten naar rechtop staan, naar het ontwikkelen van ongelooflijke capaciteiten en het domineren van de wereld. Iedereen wil graag weten hoe dat werkte. Het bestuderen van het evolutionaire proces, zelfs als het eekhoorns en kakkerlakken en duiven en hagedissen zijn, is uiteindelijk hetzelfde proces dat tot ons heeft geleid. Zo gaan we onze eigen evolutie begrijpen.

Zelfs daarbuiten wonen de meeste mensen tegenwoordig in de steden, en hun ervaring met dieren in het wild is vooral wat ze om zich heen zien. Ik was gisteren net aan het rijden en ik zag enkele Canadese ganzen langs de weg. Daar stonden mensen naar hen te kijken. Ze zijn gefascineerd door de dieren en planten om hen heen. Door te begrijpen in welke mate ze evolueren, maakt dat het verhaal zoveel rijker. Het is een subliem gevoel van deze wereld om ons heen. Het is niet alleen in steen gebeiteld. Het is aan het veranderen. Dat zien we aan de soorten om ons heen, in de steden.

Een waardering daarvoor zal mensen een rijker begrip van de natuurlijke wereld geven, en vrijwel zeker een rijker begrip van evolutie. Zeker, er zijn delen van de samenleving hier in de Verenigde Staten en elders die hun twijfels hebben over evolutie. Misschien, als ze kunnen begrijpen dat het overal om ons heen gebeurt, zelfs bij de dieren die ze elke dag zien, zal dat misschien helpen om op zijn minst sommige mensen te beïnvloeden om de rol van evolutie in de wereld zoals die nu is te begrijpen.


Zijn er voorbeelden van dieren die zich heel snel aanpassen aan hun omgeving? Het fenomeen heet Phenoptic Plasticity - Biology

Je woorden zorgvuldig kiezen
Soms worden twee termen door elkaar gebruikt in de volkstaal, maar hebben ze verschillende betekenissen in de wetenschap. Docenten moeten voorzichtig zijn met hun eigen gebruik van deze termen en studenten aanmoedigen om deze taal correct te gebruiken.

Functie niet doel
Het doel van een hamer is om spijkers te slaan, en het doel van het gebruik van de hamer kan zijn om een ​​bank te bouwen. Het is echter niet gepast om te zeggen dat een hand bedoeld is om een ​​hamer vast te houden. In plaats daarvan kun je zeggen dat een van de functies van een hand is om te grijpen of vast te pakken. Ontworpen tools en onafhankelijke agenten hebben doelen. Structuren van levende wezens hebben functies. Sinds doel impliceert ontwerp of intentie, dit is een belangrijk onderscheid in de wetenschapsklas.

Aanpassing niet ontwerp
Gebruik van het woord ontwerp kan impliceren dat levende wezens zijn ontworpen en dat er een plan aan het werk is. Het is passender om termen als . te gebruiken structuur en aanpassing wanneer het over organismen gaat. Bijvoorbeeld: "Hoe is een aardvarken ontworpen om mieren te eten?" moet worden vervangen door: "Welke aanpassingen hebben aardvarkens waardoor ze mieren kunnen eten?" of: "Welke structuren en gedragingen helpen een aardvarken bij het eten van mieren?"

Evolutie geen ontwikkeling
In de volksmond zou je kunnen zeggen dat een kale jongeling evolueerde tot een sterke jonge vrouw of dat de menselijke afstamming in de loop van miljoenen jaren een rechtopstaande houding ontwikkelde, maar dit verwart het evolutieproces met dat van ontwikkeling. Ontwikkeling (ontogenie) vindt plaats als een levend wezen opgroeit. Evolutie vindt plaats als de genetische samenstelling van een populatie in de loop van de tijd verandert.

Accepteer niet geloof
"Geloof je in evolutie?" is een vraag die vaak gesteld wordt aan biologieleraren door hun verbaasde leerlingen. Hoe iemand antwoordt, is belangrijk omdat het woord geloof vaak wordt geassocieerd met ideeën waarover we sterke overtuigingen hebben, ongeacht het bewijs voor of tegen. Wetenschap gaat niet over geloof, het gaat over het maken van conclusies op basis van bewijs. Het is juister om te zeggen dat een wetenschappelijk idee wordt geaccepteerd, wat betekent dat het idee het meest nauwkeurig lijkt te zijn op basis van een kritische evaluatie van het bewijsmateriaal. Een passend antwoord op de vraag van de student zou zijn: "Nee, ik accepteer het feit dat de aarde erg oud is en het leven zich in de loop van miljarden jaren heeft ontwikkeld vanwege het bewijs dat dat idee ondersteunt." Om nog explicieter te zijn, zou je kunnen zeggen: "Geloof impliceert vaak geloof, en wetenschap gaat niet over geloof. Het gaat over bewijs. Ik ben het eens met de ideeën die de evolutietheorie vormen vanwege het sterke bewijs dat ze ondersteunt."

Bewijs geen bewijs
We horen vaak nieuwsberichten die verwijzen naar een bewezen wetenschappelijk idee. Dit is een voorbeeld van het verwarren van de termen een bewijs en bewijs. De voorwaarde een bewijs wordt gebruikt in de wiskunde en in rechtbanken, maar hoort niet thuis in de wetenschap omdat het absolute zekerheid impliceert. Wetenschappers verzamelen bewijs dat hypothesen en theorieën kan ondersteunen of weerleggen, maar deze ideeën kunnen nooit absoluut worden bewezen, zelfs niet als ze worden ondersteund door veel verschillende bewijslijnen.

Misvattingen ophelderen
In een informeel gesprek kunnen we horen: "Mijn theorie is dat de Niners de grote wedstrijd gaan winnen", terwijl het eigenlijk bedoeld is: "Ik heb een vermoeden wie dit weekend de voetbalwedstrijd gaat winnen." Sociaal gezien is de eerste versie volkomen acceptabel, maar in wetenschappelijke termen is een theorie veel, veel meer dan een terloops vermoeden. Dit misbruik weerspiegelt een hardnekkige misvatting over wetenschappelijke theorieën. In de klas kunnen subtiele verschillen in frasering dergelijke misvattingen versterken of ontmoedigen. Hier zijn een paar gevallen waarin het kijken naar je woorden echt de moeite waard kan zijn om studenten te helpen nauwkeurige concepten op te bouwen. Bezoek voor meer informatie onze pagina over misvattingen over evolutie.

Aanpassen
In alledaagse taal is het gepast om te zeggen dat we ons aanpassen aan een nieuwe werkomgeving of dat een hond zich aanpast aan koud weer door een dikkere vacht te laten groeien. Helaas kunnen studenten dit gebruik van de term toepassen op evolutie. Dit resulteert in de verkeerde indruk dat evolutie bestaat uit individuen die zich tijdens hun eigen leven aanpassen aan veranderingen in hun omgeving. Evolutionaire aanpassingen vinden daarentegen plaats door de werking van natuurlijke selectie die werkt op populaties van genetisch variërende individuen. Sommige van die genetische variaties kunnen voordelen hebben ten opzichte van andere in die omgeving en zullen dus in de loop van vele generaties in frequentie toenemen. Bij het lesgeven is de sleutel om heel duidelijk te zijn over wanneer je het hebt over evolutionaire aanpassingen en wanneer je het hebt over fenotypische plasticiteit.

Willekeurigheid
Sommige studenten hebben de verkeerde indruk dat evolutie willekeurig is omdat sommige elementen van het proces willekeurig zijn. Daarom moet deze term met zorg worden gebruikt. Mutaties en de variatie die daardoor wordt gegenereerd, zijn "willekeurig" in die zin dat het soort mutatie dat optreedt in het algemeen niet kan worden voorspeld op basis van de behoeften van het organisme. (Merk op dat dit niet betekent dat alle mutaties even waarschijnlijk voorkomen of dat mutaties plaatsvinden zonder enige fysieke oorzaak.) Hoewel sommige aspecten van mutatie willekeurig zijn, is natuurlijke selectie dat niet. Natuurlijke selectie begunstigt mutaties die een fitnessvoordeel opleveren voor de individuen die ze dragen. Het selectieproces eindigt met het sorteren van willekeurig gegenereerde mutaties, waarbij sommige worden uitgeroeid en andere worden bevoordeeld. De evolutie die plaatsvindt door natuurlijke selectie is helemaal niet willekeurig, hoewel de genetische variatie, waarop natuurlijke selectie inwerkt, wordt gegenereerd door willekeurige mutaties.

Voorouder versus familielid
Als we geen onderscheid kunnen maken tussen gemeenschappelijke voorouders en familieleden, zorgen we ervoor dat onze studenten in verwarring raken. Jij en je neef zijn verwant omdat je een gemeenschappelijke voorouder deelt. Je bent niet geëvolueerd uit je neef. Dit lijkt vanzelfsprekend als we het hebben over familierelaties, maar het kan verwarrend zijn als het gaat om evolutionaire relaties. Veel studenten denken bijvoorbeeld dat mensen uit chimpansees zijn geëvolueerd en dat zij onze voorouders zijn. Dit is echter onjuist. Mensen en chimpansees zijn verwanten en delen een gemeenschappelijke voorouder, maar mensen zijn net zomin uit chimpansees geëvolueerd als chimpansees uit mensen zijn geëvolueerd.

Noch primitief noch geavanceerd
Sommige mensen beschrijven een buidelrat misschien als primitiever dan een kat, omdat buidelratten enkele opvallende kenmerken van het voorouderlijke zoogdier behouden, terwijl er bij katten veel specialisaties voor een vleesetende levensstijl zijn ontstaan. Echter, primitief en Geavanceerd zijn geen geschikte manieren om deze verschillen te beschrijven. Opossums en katten zijn beide succesvolle, moderne organismen die goed zijn aangepast aan hun huidige levensstijl. Hoewel het correct is om te verwijzen naar kenmerken die een organisme deelt met zijn voorouderlijke afstamming en nieuwe eigenschappen die sindsdien zijn geëvolueerd, is het beschrijven van een organisme als primitief of geavanceerd een waardeoordeel dat geen plaats heeft in de wetenschap. De voorwaarden voorouderlijk en afgeleid van kan worden gebruikt om dergelijke eigenschappen te onderscheiden zonder waardebeladen connotaties.

Bewijs met oorzakelijk verband verwarren
Het is verleidelijk om zinnen te gebruiken als "Mensen en chimpansees zijn verwant omdat ze vergelijkbare kenmerken en genetische sequenties delen." Deze verklaring is echter misleidend omdat het bewijs met oorzaak verwart. Een betere manier om dit te zeggen is: "Overeenkomsten die door mensen en chimpansees worden gedeeld, ondersteunen het idee dat ze verwant zijn." Het hebben van vergelijkbare kenmerken veroorzaakt geen verwantschap. Verwantschap is te wijten aan gemeenschappelijke voorouders.

Theorie versus hypothese
Veel verwarring rond deze twee termen vanwege algemene misvattingen en informele betekenissen die in strijd zijn met de wetenschappelijke betekenissen van de termen. In de alledaagse taal gebruiken we vaak het woord theorie uitwisselbaar met ingeving. In de wetenschap is een theorie echter veel meer dan een voorgevoel, het is een brede, natuurlijke verklaring voor een breed scala aan verschijnselen. Theorieën zijn beknopt, coherent, systematisch, voorspellend en breed toepasbaar, waarbij vaak veel hypothesen worden geïntegreerd en veralgemeend. Theorieën die door de wetenschappelijke gemeenschap worden geaccepteerd, worden over het algemeen sterk ondersteund door veel verschillende bewijslijnen, maar zelfs theorieën kunnen worden gewijzigd of vernietigd als dit wordt gerechtvaardigd door nieuw bewijs en nieuwe perspectieven. De zwaartekrachttheorie probeert bijvoorbeeld de aard van de zwaartekracht te verklaren. Celtheorie verklaart de basiseenheid van het leven. De evolutietheorie verklaart de geschiedenis van het leven op aarde, wordt ondersteund door vele bewijzen en wordt aanvaard door de wetenschappelijke gemeenschap. Het beschrijven van evolutie als "slechts een theorie" vermengt de wetenschappelijke en alledaagse betekenissen van het woord en is ongepast. Met studenten kan het nuttig zijn om de wetenschappelijke en informele betekenissen van de termen rechtstreeks aan te pakken door het verschil uit te leggen.

In alledaagse taal, het woord hypothese verwijst meestal naar een weloverwogen gok of een idee waar we vrij onzeker over zijn. Wetenschappelijke hypothesen zijn echter veel beter geïnformeerd dan welke gok dan ook. Het zijn verklaringen voor een vrij beperkte reeks verschijnselen en zijn meestal gebaseerd op eerdere ervaring, wetenschappelijke achtergrondkennis, voorlopige observaties en logica. Bovendien worden hypothesen vaak ondersteund door veel verschillende bewijslijnen - in welk geval wetenschappers er meer vertrouwen in hebben dan ze zouden hebben in enige 'gissing'. Om de zaken nog ingewikkelder te maken, gebruiken wetenschappelijke leerboeken de term vaak op een iets andere manier. Ze kunnen studenten vragen om een hypothese over de uitkomst van een experiment (bijv. keukenzout lost sneller op in water dan steenzout). Dit is gewoon een voorspelling, een verwachting of een gok (zelfs als deze goed geïnformeerd is) over de uitkomst van een experiment. Aan de andere kant hebben wetenschappelijke hypothesen een verklarende kracht. Een meer wetenschappelijke (d.w.z. meer verklarende) hypothese zou kunnen zijn: "De hoeveelheid oppervlakte die een stof heeft, is van invloed op hoe snel deze kan oplossen. Meer oppervlakte betekent een snellere oplossnelheid." Deze hypothese geeft ons een idee waarom een ​​bepaald fenomeen optreedt en het is toetsbaar omdat het verwachtingen wekt over wat we in verschillende situaties zouden moeten waarnemen (bijv. tafelzout lost sneller op dan steenzout). Leerboeken en wetenschappelijke laboratoria kunnen leiden tot verwarring over de verschillen tussen een hypothese en een verwachting met betrekking tot de uitkomst van een wetenschappelijke test.

Ga voor meer informatie over hypothesen en theorieën naar de Understanding Science-website.

Wetenschappelijke termen die de verkeerde indruk achterlaten
Soms gebruiken zelfs wetenschappers en studieboeken termen die studenten de verkeerde indruk kunnen geven. Deze termen kunnen speciale verduidelijking vereisen, zodat studenten de onderliggende concepten correct begrijpen.

Het overleven van de sterkste
Voor veel mensen suggereert deze uitdrukking dat evolutie alleen het beste van het beste doorgeeft. Een betere manier om uit te drukken hoe natuurlijke selectie werkt, is echter 'survival of the fit enough'. Door de natuur af te schilderen als een constante strijd op leven en dood tegen concurrenten, wordt wat er werkelijk aan de hand is schromelijk overdreven. Veel levensvormen redden het eeuwenlang door in niches te leven waar andere organismen niet geschikt voor zijn of door simpelweg "goed genoeg" te zijn om hun genen in de volgende generatie te krijgen. Artemia bijvoorbeeld leven in water dat ongeschikt is voor potentiële watervijanden en hebben blijkbaar geen belangrijke concurrenten voor voedsel.

Het kan ook belangrijk zijn om studenten eraan te herinneren dat natuurlijke selectie dat niet is alleen maar over overleven. Om hun genen door te geven aan de volgende generatie, moeten organismen zowel overleven als zich voortplanten. Door te focussen op overleven, kan de uitdrukking "survival of the fittest" studenten aanmoedigen om seksuele selectie en de sleutelrol die reproductie speelt in evolutie door natuurlijke selectie over het hoofd te zien.

Overgangsfuncties die geen links missen
Als we iets omschrijven als: missend, houdt dit meestal in dat het item aanwezig zou moeten zijn, maar om onbekende redenen niet langer aanwezig is. Op deze manier wordt de term ontbrekende schakel misleidend is. Fossilisering is een kansrijk proces. De meeste organismen die op aarde hebben geleefd, zijn niet als fossielen bewaard gebleven, en van degenen die dat wel zijn, is de meerderheid nog niet gevonden. Dus, biologen verwachten dat de meeste tussenliggende stappen van een evolutionaire overgang (bijvoorbeeld van voorouderlijke geleedpotige tot moderne vlinder) niet als fossielen zullen worden geregistreerd. Omdat we weten waarom zogenaamde ontbrekende schakels komen niet altijd voor in het fossielenarchief en omdat we verwachten als dit het geval is, ontbreken er technisch gezien helemaal geen ontbrekende schakels, en het hebben van deze "gaten" in het fossielenbestand is perfect in overeenstemming met de evolutietheorie.

In plaats van de term te gebruiken ontbrekende schakel, bespreek je bij voorkeur organismen met overgangskenmerken met je leerlingen. Verschillende kenmerken van een modern organisme kunnen op verschillende tijdstippen in de geschiedenis van die afstamming zijn geëvolueerd. De tetrapod-overgang van water naar land, bijvoorbeeld, omvatte de evolutie van vele functies - 151 voor het verplaatsen, voelen, ademen en het dragen van jongen in deze nieuwe droge omgeving. Deze veranderingen vonden echter niet allemaal tegelijk plaats. Dit betekent dat de fossiele organismen die de overgang van vin naar poot vertegenwoordigen, misschien niet dezelfde organismen zijn die de evolutie van moderne tetrapod-oren het meest verduidelijken. Daarom is het in veel gevallen nauwkeuriger om de aandacht te vestigen op een specifiek overgangskenmerk dan op een 'ontbrekende schakel'.

De Cambrische explosie
De Cambrische "explosie" is een ongelukkige verkeerde benaming omdat het suggereert dat levensvormen volledig gevormd tevoorschijn komen, vrijwel in een oogwenk. Dit is natuurlijk helemaal niet wat er in deze tijd in de geschiedenis van de aarde is gebeurd. Het fossielenbestand van het vroege Cambrium bevat een groot aantal dieren (met vrij goed bewaarde harde delen) die duidelijk verwant zijn aan organismen die tegenwoordig leven. Dit is het eerste record dat we hebben van deze levensvormen, maar de organismen zelf zijn in de loop van miljoenen jaren geëvolueerd voordat ze gefossiliseerd werden in formaties zoals de Burgess Shale. Deze diversificatie is misschien aangemoedigd en versneld door gebeurtenissen in de geschiedenis van de aarde, maar zou nog steeds miljoenen jaren hebben geduurd. Hoewel deze vormen in geologische termen "plotseling" verschijnen, werd deze zogenaamde explosie aangestoken door een lange biologische lont.

Lees meer over de Cambrische explosie in ons artikel over de evolutie van de geleedpotigen.

Omgaan met slechte pers en slordige wetenschap
Wetenschap is mensenwerk. Het proces maakt gebruik van menselijke sterke punten (bijvoorbeeld onze creativiteit en ons probleemoplossend vermogen) en er zijn waarborgen ingebouwd om rekening te houden met menselijke zwakheden (bijvoorbeeld vooringenomenheid). Bovendien verandert de wetenschap met de menselijke cultuur. Verschuivende waarden en perspectieven kunnen van invloed zijn op wat als rigoureuze wetenschap wordt beschouwd. Wanneer dergelijke gevallen elkaar kruisen met evolutionair onderzoek, zoals in de volgende voorbeelden, is het belangrijk om duidelijk te zijn tegenover de studenten om het hele verhaal uit te leggen, zodat studenten minder snel worden misleid door anti-evolutiepropaganda.

Haeckels embryo's
Ernst Haeckel, een 19e-eeuwse Duitse bioloog, merkte tijdens hun ontwikkeling opmerkelijke overeenkomsten op tussen de embryo's van verschillende gewervelde soorten. Dit is nu bekend als een belangrijke observatie omdat deze overeenkomsten de gemeenschappelijke voorouders van gewervelde dieren weerspiegelen. Helaas heeft Haeckel, in zijn enthousiasme om zijn punt te maken, de tekeningen van deze embryo's gewijzigd om ze meer op elkaar te laten lijken dan ze in werkelijkheid zijn. Deze geknoeide schetsen (of daarvan afgeleide versies) zijn sindsdien in veel biologie-leerboeken verschenen (hoewel de meeste huidige leerboeken nauwkeurige weergaven van embryo's gebruiken) en hebben recentelijk veel voer opgeleverd voor anti-evolutionisten. Haeckels indiscretie neemt niets weg van het feit dat embryonale ontwikkeling veel informatie verschaft over de evolutie van gewervelde dieren.

De gepeperde mot
Veel leerboeken over biologie en levenswetenschappen gebruiken industrieel melanisme in de gepeperde mot als een voorbeeld van natuurlijke selectie. De frequentie van donkere vormen van de mot nam dramatisch toe toen kolenverbranding in Engeland het omringende landschap zwart maakte en donkere motten beter liet overleven dan lichte vormen. Dienovereenkomstig worden de lichte motten, met de recente toegenomen vervuilingsbeperkingen, opnieuw begunstigd door natuurlijke selectie en komen ze vaker voor. Leerboeken die dit voorbeeld gebruiken, bevatten vaak een foto van bewaarde mottenspecimens die op boomschors zijn geplakt. (Als uw leerboek deze foto's bevat, houd er dan rekening mee dat de vleugels van de motten zich in onnatuurlijk gemonteerde posities kunnen bevinden.) Helaas hebben anti-evolutionisten deze "vervalste" foto's en de nu verouderde methoden die in de oorspronkelijke studie van deze motten zijn gebruikt als bewijs gebruikt dat evolutionaire biologen hebben dit hele voorbeeld van evolutie in actie verzonnen. Deze kritiek is echter misleidend. Moderne studies bevestigen dat industrieel melanisme een echt fenomeen is en dat het geval van de gepeperde mot er een goed voorbeeld van is. De frequentie van donkere motten steeg en daalde synchroon met industriële vervuiling, en dit was het meest opvallend in regio's van het platteland met een hoge mate van vervuiling - precies zoals we zouden verwachten als de populatie evolueerde met de verschuivende selectieregimes van de omgeving.

Lees meer over de gepeperde motten op de website van Miller en Levine.

Verouderde informatie corrigeren
Met nieuw onderzoek en nieuwe perspectieven gaat de wetenschap vooruit en helpt het ons de wereld om ons heen beter te begrijpen. Het feit dat alle wetenschappelijke kennis principieel voorlopig is en in de loop van de tijd kan worden gewijzigd, is een van de sterke punten van de wetenschap, maar het betekent ook dat de informatie in je leerboek — of die in je college biologiecursus — snel kan verouderd raken. Hier zijn een paar updates.

Koninkrijken of domeinen
Tweehonderd jaar geleden werden alle levende wezens geclassificeerd als planten of dieren. Dit vereiste schoenlepelschimmels in het plantenrijk en classificeerde trilhaarprotisten als dieren. In 1969 was dit geëvolueerd naar een vijf-koninkrijk schema, deels als gevolg van verbeterde microscopietechnieken waardoor biologen eencellige organismen beter konden bestuderen. Toen biologen echter overgingen op het standpunt dat ons classificatieschema de evolutionaire geschiedenis zou moeten weerspiegelen, is de focus op de koninkrijken verdwenen. Genetische studies en fylogenetische analyses onthullen dat de levensboom drie hoofdtakken heeft. Deze staan ​​bekend als domeinen en omvatten de bacteriën, eukaryoten en Archaea.

Linnaeaanse classificatie is nog steeds een vaste waarde in de biologielessen en de biologie zelf, maar de meeste biologen geven er nu de voorkeur aan organismen te classificeren op basis van hun evolutionaire geschiedenis en passen soms het classificatieschema van Linnaeus aan om aan deze moderne visie te voldoen. Linnaeus' classificatieschema ging vooraf aan het idee van evolutie, en hij had weinig andere informatie om mee te werken dan grove anatomie. In de afgelopen eeuw hebben wetenschappers veel geleerd over de relaties tussen levende wezens door middel van bewijslijnen die wetenschappers van de 18e eeuw ondenkbaar waren en hebben ze hun kijk op de fundamenten van ons classificatiesysteem veranderd. Dus hoewel de classificatie van Linnaeus in veel gevallen de feitelijke fylogenetische relaties weerspiegelt, vertegenwoordigen de oorspronkelijke groeperingen van Linnaeus in veel andere gevallen geen evolutionaire lijnen.

Een reptiel definiëren
Op de lagere school leren veel studenten dat reptielen koelbloedige, op het land levende gewervelde dieren met schubben zijn. In de moderne biologische classificatie (die is gebaseerd op de evolutionaire geschiedenis) maken vogels echter deel uit van de clade Reptilia omdat de vogels op de levensboom een ​​klein takje op de tak van het reptiel zijn. (Volgens de moderne biologische classificatie worden vogels zelfs als dinosauriërs beschouwd omdat ze zijn geëvolueerd uit deze specifieke groep binnen Reptilia.) Dus strikt genomen zijn reptielen niet alleen koelbloedige, geschubde wezens, ze hebben ook een warm lichaam, gevederde wezens. Dit kan een uitdaging zijn in de klas, aangezien het woord reptiel op de ene manier in de volksmond wordt gebruikt en op een andere wetenschappelijk. Verder is het handig om een ​​woord te hebben dat verwijst naar dieren die voldoen aan onze traditionele definitie van een reptiel. (Ter vergelijking, de levende amfibieën doen vormen een aparte clade en dus kan deze term zowel informeel als wetenschappelijk op dezelfde manier worden gebruikt.) Wat moet een leraar doen? Een oplossing is om dit detail in gedachten te houden als leraar van jongere leerlingen en ervoor te zorgen dat de kwestie van de fylogenetische classificatie van reptielen expliciet wordt aangepakt wanneer leerlingen ouder zijn. Een andere mogelijke benadering is het gebruik van het woord reptiel alleen in de strikte, wetenschappelijke zin, en om studenten te leren dat slangen, hagedissen, schildpadden en krokodillen bepaalde belangrijke kenmerken gemeen hebben, zoals koelbloedigheid, schubben en het leggen van eieren.

Mensapen zonder mensen
Het is gebruikelijk om de woorden te gebruiken: grote aap om te verwijzen naar chimpansees, bonobo's, gorilla's en orang-oetans. Dit weerspiegelt echter een achterhaalde kijk op classificatie. De mens is de naaste verwant van chimpansees en bonobo's, en hun tak aan de levensboom is genesteld tussen gorilla's en orang-oetans. Er is geen unieke reeks eigenschappen die chimpansees, bonobo's, gorilla's en orang-oetans onderscheidt van mensen. Technisch gezien zijn mensen niet alleen nauw verwant aan mensapen, we zijn grote apen. Je kunt de juiste opvatting versterken met formuleringen als "De mensapen, inclusief mensen, zijn alleseters."

Gladde hellingen bij gemeenschappelijke klasactiviteiten
Er zijn een aantal onderwerpen waarover leerlingen moeten worden aangemoedigd om over na te denken, maar waarover niet op school gedebatteerd moet worden. In het oog springende voorbeelden zijn evolutie en abortus. Jongeren hebben over het algemeen beperkte ervaring en kennis van dergelijke onderwerpen, waardoor het moeilijk voor hen is om op deze gebieden authentieke debatten te voeren. In plaats daarvan hebben studenten de neiging om de positie in te nemen die de meest invloedrijke volwassenen in hun leven innemen en kunnen ze uiteindelijk argumenten en propaganda napraten die door verschillende belangengroepen worden gepromoot. De rol van leraren is om informatie en mogelijkheden te bieden om conceptueel begrip op te bouwen. Dergelijke debatten doen geen van beide.


Hoe steden het evolutionaire pad van stedelijke natuur hervormen

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

Elizabeth Carlen bestudeert de evolutie van duiven in New York City. “Basiszaken, zoals het bereik van een duif, hoe lang ze leven, mensen gaan er waarschijnlijk van uit dat we dat allemaal al weten”, zegt ze. "Maar dat doen we niet." Foto: Victor Llorente

Ga naar Mijn profiel en vervolgens Bekijk opgeslagen verhalen om dit artikel opnieuw te bekijken.

De noordwestelijke hoek van Newark Bay is het soort plaats dat comedians in gedachten hebben als ze New Jersey als een beerput bespotten. De grimmige industriële kust die de baai deelt met de Passaic-rivier, is omzoomd met de rompen van oude chemische fabrieken die hun omgeving als een toilet behandelden. De meest beruchte van deze faciliteiten produceerde bijna een miljoen liter Agent Orange, het giftige ontbladeringsmiddel waarvan het uitgebreide gebruik tijdens de oorlog in Vietnam generaties van lijden heeft veroorzaakt. De fabriek van Agent Orange heeft onheilige hoeveelheden kankerverwekkende dioxine uitgestoten - zo veel zelfs dat de gouverneur van New Jersey in juni 1983 de noodtoestand uitriep. #x27s IJzergebonden buurt blijft sterk vervuild, er zijn weinig slechtere plekken in Amerika om te gaan zwemmen.

En toch is de bovenste Newark Bay niet verstoken van leven. Onder zijn dofgroene oppervlak krioelt het van een populatie Atlantische killivissen, een zilverachtige topminnow die veel voorkomt langs de oostkust. Deze vissen zijn vrijwel niet te onderscheiden van de meeste andere leden van hun soort, afgezien van hun bijzondere vermogen om te gedijen in omstandigheden die dodelijk zijn voor hun verwanten. Wanneer killivissen die zijn geplukt uit minder vervuilde omgevingen worden blootgesteld aan dioxineniveaus zoals die in de baai, kunnen ze zich ofwel niet voortplanten of sterven hun nakomelingen voordat ze hun neven uit Newark uitbroeden, daarentegen zwemmen en broeden ze gelukkig in de schadelijke soep.

Acht jaar geleden, toen hij universitair hoofddocent was aan de Louisiana State University, besloot een milieutoxicoloog genaamd Andrew Whitehead uit te zoeken wat de killifish van Newark zo taai maakt. Hij en zijn onderzoeksgroep verzamelden vismonsters uit een inham bij de luchthaven van de stad en begonnen hun genomen te deconstrueren, waarbij ze miljoenen regels genetische code doorzochten op zoek naar minuscule eigenaardigheden die de immuniteit van de wezens tegen de verwoestingen van dioxine zouden kunnen verklaren .

Eind 2014, twee jaar nadat hij naar UC Davis was verhuisd, richtte Whitehead zich op de genen die zijn gekoppeld aan de arylkoolwaterstofreceptor, een eiwit dat een reeks cellulaire functies reguleert. Wanneer de meeste volwassen killivissen dioxine tegenkomen, komt de signaalroute van deze receptor weer tot leven in de hoop de chemische indringer te metaboliseren. Maar wat je ook probeert, het eiwit kan de verraderlijke stof niet afbreken. In plaats van te fungeren als een verdedigingsmechanisme, veroorzaakt de gefrustreerde signaalroute verwoesting tijdens de ontwikkeling, wat ernstige geboorteafwijkingen of de dood van embryo's veroorzaakt. "Als je dit pad op ongepaste wijze activeert wanneer je organen worden ontwikkeld, word je echt afgespoten", zegt Whitehead. Maar dat lelijke lot overkomt de killivissen uit Newark Bay nooit, omdat hun lichaam wijs is in het omgaan met dioxines omdat ze sluw zijn met de genen die hun arylkoolwaterstofreceptoren aansturen, die iets andere DNA-sequenties hebben dan die van andere killivissen, en die sluimeren wanneer ze worden geconfronteerd met het toxine.

Zoals hij uitlegde in een monument Wetenschap paper in 2016, ontdekten Whitehead en zijn collega's ook dat de killivissen van Newark Bay niet de enige zijn die deze slimme genetische tactiek gebruiken om te overleven in besmet water. Hij identificeerde even veerkrachtige killifish in drie andere steden aan de oostkust waarvan de estuaria zijn vervuild door de industrie: New Bedford, Massachusetts Bridgeport, Connecticut en Portsmouth, Virginia. Aangezien killivissen nooit ver zwerven van waar ze zijn geboren, moeten deze resistente populaties identieke aanpassingen aan hun genomen hebben ontwikkeld zonder zich met elkaar te vermengen - of, duidelijker gezegd, de verafgelegen vissen evolueerden allemaal op opmerkelijk vergelijkbare manieren als reactie op dezelfde milieudruk. Dit is overtuigend bewijs voor het idee dat evolutie, de meest sublieme motor van de natuur, niet een of ander chaotisch fenomeen is, maar eerder een geordend fenomeen waarvan we de resultaten zouden kunnen voorspellen.

Het werk van Whitehead op killifish is een van de kenmerkende triomfen van stedelijke evolutie, een opkomende discipline die zich toelegt op het uitzoeken waarom bepaalde dieren, planten en microben overleven of zelfs bloeien, ongeacht hoeveel we hun leefgebieden transformeren. Mensen besteden zelden veel aandacht aan de wezens die rondfladderen of kruipen of rondscharrelen in onze flatgebouwen en winkelcentra, deels omdat we de neiging hebben ze af te doen als gewoon of minder dan volledig wild. Maar we zouden ons in plaats daarvan moeten verbazen over hoe deze organismen erin zijn geslaagd gelijke tred te houden met onze niet-aflatende drang om te bouwen en te clusteren in steden. In plaats van te verwelken terwijl Homo sapiens zich verspreidde met beton, bitumen en staal, heeft een select aantal soorten elegante aanpassingen ontwikkeld om het hoofd te bieden aan de eigenaardigheden van het stadsleven: stijvere celmembranen die warmte kunnen afweren, spijsverteringssystemen die absorberen suikerhoudend afval, veranderde ledematen en torso's die de behendigheid verbeteren bovenop asfalt of in afvloeiende gemeste stromen.

Het verhaal dat de pioniers van de stedelijke evolutie aan elkaar plakken, is duister getint.

Whitehead en zijn collega's, van wie velen aan het begin van hun carrière staan, beginnen nu de subtiele genetische veranderingen te lokaliseren die ten grondslag liggen aan deze nieuwe eigenschappen. Hun speurwerk belooft een raadsel op te lossen dat biologen al 160 jaar irriteert, en onthult daarbij hoe we de evolutie zouden kunnen manipuleren om de steden van de wereld – naar verwachting de thuisbasis van tweederde van de mensheid in 2050 – veerkrachtig te maken genoeg om de rampen die op hun pad komen te doorstaan.

Hoe moe we ook zijn van de wanhoop over de massale uitstervingen die worden veroorzaakt door hyperontwikkeling, het is verleidelijk om troost te putten uit het vermogen van sommige dieren om onze brutalisering van de planeet van zich af te schudden. Maar het verhaal dat de pioniers van de stedelijke evolutie aan elkaar plakken, is duister getint.


Verdediging tegen predatie

De evolutie van verdedigingsstrategieën voor prooien

Tot nu toe heb ik enkele van de verbazingwekkende antipredatorstrategieën in de natuurlijke wereld gecatalogiseerd, maar hoe zijn ze geëvolueerd? Natuurlijk zijn de verdedigingen aanpassingen om predatie te vermijden en daarom zijn de capaciteiten van hun roofdieren cruciaal geweest in het evolutionaire proces. In deze sectie schets ik eerst recente experimenten die laten zien hoe de perceptuele en cognitieve mechanismen die ten grondslag liggen aan roofzuchtig gedrag een krachtige selectiekracht op prooien zijn geweest. Ik zal dan bekijken hoe roofdieren tegenstrategieën hebben ontwikkeld om de verdediging van prooien te overwinnen en ook hoe de kosten van verdediging ook hun evolutie beïnvloeden.

Perceptuele processen

Gezien het feit dat crypsis de kans op detectie vermindert, zouden we voorspellen dat het onder sterke selectiedruk zal zijn geweest door de perceptuele processen van roofdieren. Welke patroonkenmerken maken een dier cryptisch en hoe houden cryptische kleurpatronen het visuele systeem van een roofdier voor de gek? Recente experimenten met kunstmatige motten zijn begonnen te onthullen hoe cryptische patronen kunnen interageren met het visuele systeem van vogels.

In een laboratoriumgebaseerde benadering zijn kunstmatige digitale 'motten' geconstrueerd als gepixelde driehoeken en op touchscreens gepresenteerd aan blauwe gaaien (Cyanocitta cristata). De onderzoeker controleert de achtergrond en de visuele eigenschappen van de virtuele mot, en de vogels ontvangen een voedselbeloning voor het correct detecteren van een mot op de achtergrond. Op deze manier is het mogelijk om te zien welke mottenpatronen vogels gemakkelijk detecteren en welke moeilijker. Experimenten simuleren de evolutie van kleurpatronen door te beginnen met een ouderpopulatie van digitale motten (zie Figuur 1(a) ) en vervolgens de overlevende patronen (d.w.z. de patronen die niet door de Vlaamse gaaien worden gedetecteerd) te laten 'reproduceren' en de volgende generatie digitale motten te genereren. Aan het einde van deze experimenten, door de patronen die door Vlaamse gaaien zijn geselecteerd te vergelijken met die welke willekeurig zijn geselecteerd in een controleconditie, is het gemakkelijk te zien dat de Vlaamse gaaien selecteren op meer cryptische prooien (zie Figuur 1(b) en 1(c) ). Deze experimenten tonen ook aan dat de vogels selecteren op motten met polymorfe of asymmetrische patronen, en dat ze de neiging hebben om algemeen herkenbare of symmetrische kenmerken te gebruiken om naar prooien te zoeken. Het is daarom waarschijnlijk dat motten in het wild worden geselecteerd voor dezelfde soorten kenmerken wanneer ze worden geconfronteerd met roofdieren van vogels, wat inderdaad is wat we bij veel mottensoorten zien. Dit soort experimenten illustreren hoe perceptuele vermogens en zoekstrategieën van roofdieren de kleurpatronen kunnen verklaren die we in de natuur zien.

Figuur 1 . Monsters van digitale motten op een uniforme grijze (links) en getextureerde (rechts) achtergronden van (a) een ouderpopulatie, (b) een populatie die werd geselecteerd door Vlaamse gaaien, en (c) een populatie die niet werd geselecteerd. In dit experiment zijn de door de Vlaamse gaaien geselecteerde motten meer polymorf dan de ouderpopulatie of de niet-geselecteerde controles. Overgenomen van Bond AB en Kamil AC (2001) Visuele roofdieren selecteren op crypticiteit en polymorfisme in virtuele prooien. Natuur 415: 609–614.

Een tweede, succesvolle veldgebaseerde benadering was het vastpinnen van meelwormen met driehoekige papieren vleugels met patronen aan boomstammen in het bos om 'kunstmatige motten' te maken. kleurruimte.” Dit betekent dat de kleuren van de vleugels en de bast hetzelfde lijken voor vogels, die verschillende spectrale gevoeligheden hebben dan de onze en zelfs kleuren kunnen zien die wij niet kunnen zien. Door het patroon op de vleugels te manipuleren en de snelheid te meten waarmee meelwormen worden gevonden en verwijderd, is het mogelijk om de effectiviteit van verschillende patronen bij het verbergen van de prooi voor foeragerende vogelroofdieren te vergelijken. Deze techniek is gebruikt om het belang aan te tonen van storende kleuring bij het verbeteren van de overleving van prooien, bijvoorbeeld door de mate te manipuleren waarin patroonelementen tegen de lichaamsrand vallen (zie Figuur 2 ). Vergelijkbare experimenten hebben ook de rol bevestigd van contrasterende patroonelementen en patroonasymmetrie als belangrijke componenten bij het ontwijken van detectie door roofdieren.

Figuur 2 . Een voorbeeld van hoe storende kleurpatronen de overleving van kunstmatige motten in het wild kunnen verbeteren. (a) Patronen werden gemanipuleerd om contrasterende randelementen (Edge) te hebben, dezelfde elementen maar gepresenteerd binnen de lichaamsomtrek (Binnenkant 1), willekeurige elementen binnen de lichaamsomtrek (Binnen 2), of monochroom zijn (Zwart en Bruin). (b) De overlevingskans in de loop van de tijd was veel groter voor prooien met Edge-patronen, wat bevestigt dat de edge-patronen de prooi moeilijker te detecteren maken. Overgenomen van Cuthill IC, Stevens M, Sheppard J, Maddocks T, Parraga CA en Troscianko TS (2005) Storende kleuring en afstemming van achtergrondpatronen. Natuur 434: 72–74.

Alles bij elkaar genomen hebben deze experimenten het voortouw genomen bij het aantonen van het belang van het visuele detectiesysteem van het roofdier in de evolutie van cryptische kleurpatronen. Ze bieden niet alleen waardevolle inzichten in hoe roofdieren de wereld zien, maar meten ook de impact van hun zoekstrategieën op de verdediging van hun prooi. Er is nu inderdaad een hernieuwde interesse in cryptische kleuring en hoe verschillende soorten patronen effectief zijn in het verminderen van detectie.

Cognitieve processen

Het belang van cognitie in de evolutie van prooiverdediging is het best bestudeerd in de context van aposematisme, een verdedigingsstrategie die taxonomisch wijdverbreid is en wordt aangetroffen in terrestrische en aquatische habitats. Aposematisme is de signalen tussen opvallende kleuring en de aanwezigheid van afweermiddelen, zoals gifstoffen of stekels. Misschien is een van de beter bekende voorbeelden van aposematisme de monarchvlinder (D. plexippus ), die een opvallend oranje en zwart patroon heeft om roofdieren te waarschuwen voor de gifstoffen (hartglycosiden) die in het lichaam zijn opgeslagen. De opvallende kleuring is een signaal voor roofdieren dat de prooi gevaarlijk is, die het roofdier kan gebruiken om te voorkomen dat het wordt aangevallen. Een van de grootste uitdagingen bij het begrijpen van de evolutie van aposematisme is het begrijpen van het voordeel van opvallend zijn: waarom adverteren prooien hun aanwezigheid aan roofdieren door zo opvallend te zijn, terwijl het toch beter is om crypsis te behouden?

Het antwoord op deze vraag is afkomstig van het begrijpen van aversieleren bij roofdieren. In de afgelopen 30 jaar hebben experimenten met aviaire roofdieren die op prooien foerageren (zowel levende als kunstmatige prooien) aangetoond dat de opvallende kleuring gunstig kan zijn vanuit het oogpunt van een roofdier. Vooral vogels kunnen sneller leren giftige prooien te ontwijken wanneer ze opvallend gekleurd zijn in vergelijking met wanneer ze cryptisch gekleurd zijn. Daarom is opvallende kleuring voordelig voor giftige prooien omdat het ervoor zorgt dat roofdieren snel leren over hun signaal, waardoor het een effectiever afschrikmiddel wordt. Dit betekent dat er tijdens het leerproces minder doden vallen en dat waarschuwingssignalen een selectief voordeel hebben. Experimenten hebben echter ook extra voordelen gevonden om op te vallen. Door waarschuwingssignalen kan een prooi bijvoorbeeld eerder worden gedetecteerd, waardoor roofdieren meer tijd hebben om de prooi als aposematisch te herkennen en geen fouten te maken bij de identificatie. Opvallend gekleurde prooien kunnen ook voorzichtiger worden benaderd, wat roofdieren ertoe aanzet om 'langzaam te gaan' en de prooi zorgvuldig te inspecteren voordat ze een aanval plegen. Men denkt dat deze voordelen van opvallend zijn opwegen tegen de kosten van beter detecteerbaar zijn.

De cognitie van roofdieren is ook bestudeerd om de evolutie van andere gemeenschappelijke kenmerken van waarschuwingssignalen te verklaren, bijvoorbeeld dat ze vaak 'multimodaal' zijn. geuren bij aanval. Recente studies tonen aan dat deze extra signaalcomponenten ook de snelheid kunnen verhogen waarmee roofdieren leren aposematisch gekleurde prooien te vermijden. Daarom kan het bestuderen van de cognitieve processen die ten grondslag liggen aan hoe dieren sensorische informatie combineren ook helpen om de complexe aard van waarschuwingssignalen te verklaren.

Ten slotte zijn leren en geheugen ook belangrijk geweest voor het begrijpen van de evolutie van mimicry, waarbij prooisoorten dezelfde waarschuwingssignalen delen. In Mülleriaanse mimiek delen twee sympatrische en verdedigde soorten hetzelfde waarschuwingssignaal, maar wat zijn de voordelen daarvan? De voorgestelde voordelen komen opnieuw door roofdiereducatie en hoe roofdieren leren om giftige prooien te vermijden. De oorspronkelijke hypothese, meer dan 100 jaar geleden voorgesteld, suggereerde dat als roofdieren een bepaald aantal giftige prooien moeten aanvallen en opnemen voordat het roofdier leert ze te vermijden, het beter is voor soorten om hetzelfde kleurenpatroon te delen, waardoor de aantal prooien dat per soort wordt gedood. Hoewel recente experimenten hebben aangetoond dat mimicry de mortaliteit bij elke soort vermindert tijdens het leren van roofdieren, blijven er veel vragen over hoe factoren zoals het toxinegehalte en de prooidichtheid het leren van roofdieren en de evolutionaire dynamiek van mimicry beïnvloeden. Alleen door deze cognitieve processen te begrijpen, kunnen we de evolutie van aposematisme en mimicry volledig begrijpen.

Co-evolutie van roofdieren en prooien: het overwinnen van prooiverdediging

Natuurlijk, terwijl prooien hun verdediging tegen roofdieren ontwikkelen, ontwikkelen roofdieren ook tegenstrategieën om ze te overwinnen. We moeten daarom de evolutie van de verdediging van prooien zien als een co-evolutionaire wapenwedloop, waarbij strategieën en tegenstrategieën voortdurend evolueren terwijl zowel roofdier als prooi vechten om te overleven.

Roofdieren hebben bijvoorbeeld zoekstrategieën ontwikkeld waarmee ze cryptische prooien kunnen detecteren. Zoals het werk met de blauwe gaai laat zien, lijken roofdieren effectiever te zijn in het detecteren van prooien bij het zoeken naar monomorfe prooien in vergelijking met prooien met een meer gevarieerd uiterlijk. Er is gesuggereerd dat dit fenomeen de evolutie van prooipolymorfisme zou kunnen verklaren, waarbij prooipopulaties niet alleen cryptisch zijn, maar ook variabel in hun uiterlijk. Deze variatie zou een tegenaanpassing van de prooi kunnen zijn om te voorkomen dat roofdieren ze zo gemakkelijk vinden.

Sommige roofdieren hebben gespecialiseerde aanpassingen en gedragingen ontwikkeld om verschillende soorten prooiverdediging te overwinnen. Vogels zullen bijvoorbeeld vaak aposematische prooien proeven voordat ze ze eten om de hoeveelheid toxine die ze bevatten te beoordelen en ze af te wijzen als de concentratie te hoog is. Door dit gedrag kunnen ze onderscheid maken tussen prooien met verschillende hoeveelheden toxine en hun inname verminderen. Roofdieren kunnen ook investeren in ontgiftingsenzymen om de potentie van elk ingenomen toxine te verminderen, of misschien klei eten om actief aan gifstoffen te binden en te voorkomen dat ze vanuit de darm in het lichaam terechtkomen. De investering door roofdieren in deze tegenmaatregelen kan ertoe leiden dat prooien zwaarder moeten investeren in toxines om een ​​effectief afschrikmiddel te behouden. De relatie tussen predatoren en prooien is dynamisch en wordt ook beïnvloed door andere predatoren en prooien in de omgeving. We moeten niet vergeten dat wat we vandaag zien slechts een momentopname is in een co-evolutionair proces.

Kosten van Defensie

Tot nu toe heb ik alleen de voordelen van verdediging tegen prooien overwogen, maar net als elke andere eigenschap kan verdediging kostbaar zijn. Het bezitten van afweermiddelen, met name chemische en fysieke afweermiddelen, vereist een investering van middelen. Hoewel toxines niet altijd aanzienlijke kosten met zich meebrengen voor de prooi, is gebleken dat ze de groeisnelheid en grootte bij sommige insectensoorten beperken. Prooien moeten mogelijk ook investeren in anatomische specialisaties om gifstoffen in hun lichaam te houden, of in ontgiftingsroutes om ervoor te zorgen dat ze niet worden vergiftigd door hun eigen afweer. Fysieke afweermiddelen, zoals stekels en haren, hebben ook energie nodig en kunnen ook leiden tot langzamere groei. Verdediging kan ook opportuniteitskosten met zich meebrengen voor prooien. Crypsis kan bijvoorbeeld dieren in feite beperken tot bepaalde omgevingen of niches. Als prooien geen kleurpatronen kunnen ontwikkelen die hen bescherming bieden in verschillende soorten habitats, dan kunnen ze beperkt zijn in de milieubronnen die ze kunnen exploiteren. Vanwege de kosten die gepaard gaan met het hebben van een verdediging, investeren sommige prooien alleen in verdedigingen als het waargenomen risico op predatie hoog is. Sommige kikkervisjes gaan bijvoorbeeld pas onaangename chemicaliën produceren als soortgenoten zijn aangevallen door een roofdier. Deze plasticiteit is een verder bewijs voor het feit dat prooien middelen moeten verdelen tussen verdedigingen en andere eigenschappen die hun fitheid verbeteren.


Gedragsreacties op hypoxie

Als reactie op hypoxie gebruiken veel vissoorten een reeks gedragsreacties om O . te vergemakkelijken2 opname en overleving verbeteren (Chapman en McKenzie, 2009). Bij intergetijdenvissen zijn de twee meest voorkomende gedragsreacties op hypoxie aquatische oppervlakteademhaling (ASR) en opkomst vanuit de lucht (Martin, 1995 Yoshiyama et al., 1995 Watters en Cech, 2003), die beide een vis in staat stellen om meer zuurstof te krijgen.2 rijke omgevingen wanneer het bulkwater hypoxisch is. ASR omvat het selectief afromen van het goed geoxygeneerde water op het grensvlak water-lucht, terwijl luchtopkomst inhoudt dat men uit het water gaat om in de lucht te ademen. Omdat beide gedragsreacties O . vergemakkelijken2 opname, is er een al lang bestaande veronderstelling in de literatuur dat er een verband moet zijn tussen hypoxietolerantie, de frequentie en drempel voor het vertonen van een gedragsreactie, en distributie, met name in sculpins verspreid langs de nearshore-omgeving (Yoshiyama et al., 1995 Martin, 1996 Watters en Cech, 2002 Sloman et al., 2008). Onder 11 verschillende soorten sculpin onderzocht door Mandic et al. (Mandic et al., 2009a) slechts negen soorten voerden ASR uit als reactie op blootstelling aan hypoxie, en van degenen die dat wel deden, was er geen verband tussen het percentage individuen van elke soort dat ASR uitvoerde en Pkritiek. Van de negen soorten die ASR vertoonden, althans periodiek, de O2 drempel voor het starten van ASR (PASR) was negatief gecorreleerd met hypoxietolerantie (Fig. 5A), waarbij de meest tolerante soort betrokken was bij ASR bij hogere O2 spanningen dan de minder hypoxie-tolerante soorten. Deze negatieve relatie tussen PASR en Pkritiekwas echter niet onafhankelijk van fylogenie, voornamelijk omdat de meest hypoxie-tolerante soorten waren geclusterd op een enkele fylogenetische clade (C. globicepts, O. maculosus en O. snyderi).

Opkomst vanuit de lucht komt veel voor bij intergetijdenvissen en er is gepostuleerd dat hypoxie-tolerante vissen in grotere mate gebruik zullen maken van opkomst vanuit de lucht dan hypoxie-gevoelige vissen. Inderdaad, onder vijf soorten sculpin (Ascelichtys rhodorus, O. maculosus, Jordania zonope, Chitonotus pugetensis en Icelinus borealis) degenen die in de intergetijdenzone woonden, konden tevoorschijn komen en ademen in de lucht, terwijl degenen die zich in de subtidale of diepere wateren bevonden niet overleefden na een blootstelling van 2 uur vanuit de lucht (Martin, 1996). Er is ook voorgesteld dat verschillen in de drempel O2 spanning voor het initiëren van luchtopkomst zijn gerelateerd aan verschillen in hypoxietolerantie tussen sculpins (Yoshiyama et al., 1995). In overeenstemming met het werk van Martin, Mandic et al. aangetoond dat sculpins die zich in de intergetijdenzone bevinden, consistent gedrag vertoonden in de lucht, maar soorten uit de subtidale zone waren meer variabel in hun gedrag, maar bij de soorten die luchtopkomst vertoonden, was er geen verband tussen de O2 drempel voor opkomst (PUIT) en hypoxietolerantie (Pkritiek Fig. 5B) (Martin, 1996 Mandic et al., 2009). Deze gegevens geven aan dat hypoxie-tolerante soorten de opkomst niet vertragen ten opzichte van intolerante soorten. Hoewel er enige discrepantie is tussen de onderzoeken, zijn vissen die actief opduiken over het algemeen in staat om O . te behouden2 verbruikssnelheden in lucht die vergelijkbaar zijn met, of slechts in geringe mate afnemen, vergeleken met die gemeten in water (Wright en Raymond, 1978 Yoshiyama en Cech, 1994 Martin, 1996 Sloman et al., 2008). Toen de sculpinen van de getijdenpool tot 72 uur op een vochtig substraat werden geplaatst, waren er geen meetbare verhogingen van het lactaatgehalte in het hele lichaam, wat suggereert dat de vissen voldoende O2 kunnen extraheren.2 om een ​​aeroob metabolisme te behouden (Sloman et al., 2008). Als vissen echter worden verhinderd om het wateroppervlak te betreden of opduikgedrag te vertonen tijdens blootstelling aan hypoxie, zullen ze vaak een rusttoestand aannemen, wat waarschijnlijk dient om het metabool energieverbruik te beperken (Yoshiyama et al., 1995).

Relaties tussen Pkritiek en O2 drempelwaarde voor de ademhaling van het wateroppervlak (PASR A) en de O2 spanning waarbij de vis tevoorschijn komt (PUIT B) in mariene sculpins. Conventionele correlaties worden getoond in A (R 2 =0.45, P= 0,04) en B (R 2 =0.23, P= 0,28) en fylogenetisch onafhankelijke contrasten worden weergegeven in de inzet in elk paneel. Correlatiecoëfficiënten voor de fylogenetisch onafhankelijke contrasten in A en B are R 2 =0.25, P=0,20 en R 2 =0.07, P= 0,59, respectievelijk. Alle gegevens zijn gemiddelden ± sem. in de hoofdpanelen en 95% voorspellingsintervallen worden weergegeven in de inzetstukken. Nummers 1-12 vertegenwoordigen verschillende soorten: (1) O. maculosus, (2) C. globiceps, (3) O. snyderi, (4) E. bizon, (5) A. fenestralis, (6) A. lateralis, (7) L. armatus, (8) S. marmoratus, (9) B. cirrose, (10) M. schorpioen, (11) C. aspero en (12) A. harringtoni. Gegevens gewijzigd van Mandic et al. (Mandic et al., 2009b).

Relaties tussen Pkritiek en O2 drempelwaarde voor de ademhaling van het wateroppervlak (PASR A) en de O2 spanning waarbij de vis tevoorschijn komt (PUIT B) in mariene sculpins. Conventionele correlaties worden getoond in A (R 2 =0.45, P= 0,04) en B (R 2 =0.23, P= 0,28) en fylogenetisch onafhankelijke contrasten worden weergegeven in de inzet in elk paneel. Correlatiecoëfficiënten voor de fylogenetisch onafhankelijke contrasten in A en B are R 2 =0.25, P=0,20 en R 2 =0.07, P= 0,59, respectievelijk. Alle gegevens zijn gemiddelden ± sem. in de hoofdpanelen en 95% voorspellingsintervallen worden weergegeven in de inzetstukken. Nummers 1-12 vertegenwoordigen verschillende soorten: (1) O. maculosus, (2) C. globiceps, (3) O. snyderi, (4) E. bizon, (5) A. fenestralis, (6) A. lateralis, (7) L. armatus, (8) S. marmoratus, (9) B. cirrose, (10) M. schorpioen, (11) C. aspero en (12) A. harringtoni. Gegevens gewijzigd van Mandic et al. (Mandic et al., 2009b).

Hoewel er veel bewijs is dat gedragsreacties op hypoxie een belangrijk middel zijn om de overleving van sommige getijdenvissen te verlengen, blijkt uit de vergelijkende analyse van Mandic et al. toonde geen fylogenetisch onafhankelijke relatie aan tussen hypoxietolerantie en gedragsreacties op hypoxie (Mandic et al., 2009a). Zoals bij alle correlatieve analyses, vergroten het vergroten van de steekproefomvang en het uitbreiden van de fylogenie om een ​​groter aantal intertidale soorten te omvatten, veel het vermogen om de aanpassing te detecteren door een verband aan te tonen tussen hypoxietolerantie en drempels voor ASR en opkomst.


Zijn er voorbeelden van dieren die zich heel snel aanpassen aan hun omgeving? Het fenomeen heet Phenoptic Plasticity - Biology

Reflectie #1 Nicholas Grabow

We merken dat metabolische snelheden met de lichaamsmassa van dieren schalen tot de 0,75 kracht. Het feit dat we deze allometrische relatie tussen veel taxa zien, suggereert een universeel onderliggend mechanisme dat bij alle dieren wordt waargenomen. Dan vragen we ons af waarom andere dieren efficiënter lijken te zijn dan andere. Hoe kunnen bijvoorbeeld sommige dieren van gelijke massa langer onder water duiken dan andere van dezelfde grootte? We beantwoorden deze vragen met een bespreking van de onderliggende fysiologie van elke bepaalde soort. Het dier dat langer kan overleven in een zuurstofarme omgeving heeft niet per se een ander metabolisme, ze hebben gewoon efficiëntere manieren ontwikkeld om met zuurstofbeheer om te gaan. Sommige duikende dieren ademen uit voordat ze gaan duiken om hun lichaam te ontdoen van schadelijk kooldioxidegas. Anderen hebben complexe kenmerken die bloed kunnen afvoeren van plaatsen in het lichaam die geen bloed nodig hebben tijdens het duiken. Plaatsen zoals het spijsverteringskanaal zijn waar veel bloed en zuurstof worden aangetroffen, waardoor de bloedstroom wordt afgesloten, de efficiëntie aanzienlijk kan worden verhoogd en bloed, zuurstof en andere belangrijke metabolische items de noodzakelijke plaatsen kunnen bereiken. Sommige van deze noodzakelijke plaatsen in het lichaam tijdens het duiken zijn uiteraard vitale functies, maar ook spieren.

Fysiologische beperkingen en mechanismen kunnen in beide richtingen van invloed zijn op het metabolisme van een dier. Volgens het blad, Evenwicht tussen vraag en aanbod en metabolische schaling, onderzoek en observatie suggereren enige afwijking van de eerder beschreven power-hypothese van 0,75. De auteurs suggereren dat deze afwijking te wijten is aan inefficiëntie of compenserende fysiologische mechanismen. Om te begrijpen wat dit betekent, moeten we eerst begrijpen hoe belangrijk de correlatie is tussen stofwisselingssnelheden en lichaamsgewicht. De hypothesen van 0,75 exponenten zijn uniek in die zin dat ongeacht het type dier, zuurstoftransport en andere metabolische processen door het hele lichaam moeten plaatsvinden. Dit is waarom we deze 0,75 exponent-relatie moeten zien die te maken heeft met lichaamsgrootte. We zien variatie tussen soorten en ook een gemiddelde dat meestal ergens rond de 0,75-kracht optreedt. In een ander artikel getiteld, Metabolische schaling: consensus of controverse, de auteur stelt dat deze fluctuaties te wijten zijn aan omgevings- en andere externe beperkingen. De correlatie die wordt waargenomen tussen de stofwisseling en de lichaamsmassa is nuttig om de ecologie te begrijpen vanwege het simpele feit dat de ecologische omgeving van het dier de omgeving is waarin het dier leeft. Alle fysieke druk en beperkingen zijn direct van invloed op het dier. Het is erg belangrijk dat sommige dieren vanwege hun grootte een hogere stofwisseling hebben. Kijk naar een muis vergeleken met een olifant. Een olifant zou een hogere stofwisseling moeten hebben vanwege het duidelijke verschil in grootte met een muis. Als de olifant dezelfde stofwisselingssnelheid tot massa had, zou hij niet in staat zijn om het benodigde metabolische materiaal snel of efficiënt genoeg door het hele lichaam aan te vullen. We hebben de neiging om veel andere verschillen in activiteit of vermogen te zien, maar het meeste onderzoek heeft uitgelegd dat dit te wijten is aan fysiologische adopties zoals rangeren van het bloed en niet noodzakelijk een verandering in de stofwisseling. Over het algemeen zien we een correlatie tussen de lichaamsmassa van een dier en zijn stofwisseling. Er wordt nog onderzocht of de correlatie allometrisch gerelateerd is en een exponent van 0,75 heeft. Voor mij is dat aantal niet zo significant als het simpele feit dat er überhaupt een correlatie is. Het feit dat we deze correlatie zien, laat zien dat ons lichaam een ​​specifieke stofwisselingssnelheid nodig heeft op basis van massa om te ondersteunen, ongeacht het type soort dat je bent, of zelfs in wat voor soort omgeving je leeft.

Reflectie 2 Nicholas Grabow

Het verkrijgen van energie is een noodzaak voor alle levende organismen. Dit omvat twee soorten vogels die momenteel worden besproken, kolibries en fruitetende vogels. Een van de verschillen die we tussen deze twee vogels zien, is het soort voedsel dat ze consumeren. Kolibries voeden zich met nectar en fruitetende vogels voeden zich met fruit. Een belangrijk kenmerk dat verschilt tussen deze twee energierijke voedselbronnen is de moleculaire structuur. Sucrose is een disaccharidesuiker die wordt aangetroffen in nectar en bestaat uit twee moleculen, een glucose en fructose die aan elkaar zijn gebonden. De suikers die in fruit worden aangetroffen, bevinden zich meestal in de monosacharidevorm, ofwel enkele fructose ofwel beide glucosemoleculen. Het spijsverteringsproces vereist de monosacharidevorm om te worden opgenomen. Dit vormt een extra stap in het verteringsproces. Bij kolibries wordt een enzym genaamd sucrase uitgescheiden om de afbraak van deze complexere sucrosemoleculen te vergemakkelijken. Bij fruitetende vogels is deze afbraak niet nodig omdat fruit de monosacharidesuiker bevat die kan worden opgenomen.

Een ander belangrijk verschil tussen deze twee soorten vogels is de manier waarop ze deze suikermoleculen door de darmmembranen en in de bloedbaan transporteren. Kolibries gebruiken actief transport om hun suikermoleculen in de bloedbaan te krijgen.Frugivore vogels gebruiken een vorm van passieve diffusie en profiteren van concentratiegradiënten om de moleculen van de darm naar de bloedbaan te verplaatsen. In de klas vergeleken en bespraken we de efficiëntie van de auteur vertelt over deze verschillen en waarom vogels zoals kolibries actief transport nodig hebben in plaats van passieve diffusie. Een van de voor de hand liggende redenen zijn de hoge metabolische eisen van de "zwevende" levensstijl van de kolibrie.

Een ander interessant aspect dat de auteur behandelt, is de relatie tussen voedselinname en kwaliteit van voedsel. Het onderzoek dat in de studie wordt uitgelegd, suggereert dat kolibries de voedselinname zullen verminderen naarmate de kwaliteit van het voedsel beter wordt, en vice versa. Ik denk dat deze relatie tussen voedselkwaliteit en inname iets te maken kan hebben met het feit dat kolibries actieve transporteurs zijn. We weten dat actief transport ATP nodig heeft om het absorptieproces te voltooien. Samen met de energie die wordt gebruikt om deze suikers te verkrijgen en te verteren, hebben ze extra energie nodig om te absorberen. Dit is de laatste trechter in het emmermodel. Daarentegen hebben fruitetende vogels geen ATP nodig om de absorptie te beëindigen. Frugivore vogels hebben mogelijk niet deze omgekeerde relatie tussen voedselinname en kwaliteit van voedsel. De extra fysieke belasting zou stress veroorzaken bij kolibries en mogelijk resulteren in een energiebalans

elk absorptieproces. Staat ook in de krant: Beperkt de darmfunctie de voedselinname van kolibries? ? (McWhorter, 2000), absorptie die zorgt voor een optimale efficiëntie. Dit lijkt veel op vraag- en aanbodvergelijkingen die we in de zakenwereld zien. Wanneer we zowel vraag als aanbod analyseren, ontdekken we dat er een maximum aantal verkochte artikelen is om de winst te maximaliseren. Dit maximale aantal items kan worden vergeleken met de maximale hoeveelheid verbruikte energie om te resulteren in een optimale efficiëntie.

Als we kijken naar de levensstijl van beide soorten vogels, kunnen we veel andere conclusies trekken voor het type absorptieproces dat ze hebben. Kolibries hebben een zeer hoge energiebehoefte. Om nectar uit planten te halen, moeten kolibries in de lucht zweven. U kunt zich alleen maar voorstellen hoe belastend dit kan zijn. Wetende dat actief transport aanzienlijk efficiënter is dan passief transport, hebben kolibries alle energie nodig die ze uit een bepaalde hoeveelheid voedsel kunnen halen.

In meer algemene zin zien we het belang van fysiologische functie en efficiëntie voor een bepaald dier. Dit maakt hen succesvol in hun eigen omgeving en vervullen elke denkbare niche.

McWhorter, TJ, & del Rio, C. (2000). Beperkt de darmfunctie de voedselinname van kolibries?. Fysiologische en biochemische zoölogie, 73(3), 313.

Reflectie 3 Nicholas Grabow

Als we kijken naar de fenotypische variatie in levensgeschiedenisstrategieën van soorten, zien we dat deze evolutionaire verandering weerspiegelt. We vinden ook dat een deel van deze fenotypische variatie geen evolutionaire verandering weerspiegelt, maar een product is van omgevingsbeperkingen die in feite geen erfelijke eigenschappen zijn. Dus we zien deze twee manieren waarop een soort kan variëren in fenotype. De sleutel is dat om een ​​eigenschap evolutionair te verwerven, deze erfelijk moet zijn of moet worden doorgegeven van ouder op nageslacht. We zien hiervan veel voorbeelden in de natuur. We beschrijven deze relatie met de vergelijking, Genen + Omgeving + (Genen X Omgeving) = Fenotype. Dit is de sleutel om het fenotype in alle soorten te beschrijven. Wanneer je deze vergelijking analyseert, merk je dat zelfs als de omgeving geen effect heeft, genen de volledige verantwoordelijkheid nemen voor de eigenschap of het fenotype. Ook als genen geen effect hebben, neemt de omgeving de volledige verantwoordelijkheid voor de eigenschap of het fenotype. En in veel gevallen is het een combinatie van zowel genen als omgeving die het fenotype beïnvloeden.

Het lijkt misschien voor de hand liggend dat genen de belangrijkste kracht achter het fenotype zijn. Dat zie je als je naar een ouder en hun kroost kijkt. Hoewel we zien dat het fenotype ook dramatisch kan worden beïnvloed door de omgeving. Ik zag hier niet zo lang geleden een geweldig voorbeeld van. Ik was op een familiefeest en merkte de grootte van de hand van mijn oudoom op toen hij de mijne schudde. Het was enorm. Voor zover ik op dit moment wist, kan de grootte van de hand van mijn oudoom te wijten zijn aan genetica of omgeving. Op die vraag kreeg ik snel antwoord toen ik zijn vier zoons de hand schudde. Ze hadden allemaal handen van normale grootte en een van hen leek zelfs klein. Mijn oudoom, die al meer dan vijftig jaar boer is, heeft waarschijnlijk grote gespierde handen vanwege zijn beroep. Landbouw vereist veel handen op het werk en de omgeving zorgde er schijnbaar voor dat ze enorm groeiden met spieren. Ik kwam tot deze conclusie vanwege het feit dat geen van zijn zonen ervoor koos om te boeren, omdat ze allemaal werkten in functies die fysiek niet zo veeleisend zijn als landbouw. Daarom hebben ze het grote handgen niet van hun vader gekregen. Mijn oom, de boer, heeft dit fenotype uit de omgeving waarin hij werkt.

Na het lezen van de krant, Hoe te scheiden? genetisch en milieu oorzaken van gelijkenis tussen familieleden (LEB Kruuk 2007) Ik werd getroffen door een interessant punt. De auteurs bespraken deze relatie tussen genen, omgeving en fenotype en bespraken een mogelijke reden voor de moeilijkheid bij het identificeren van de verschillen tussen genetische of milieubeïnvloedende fenotypische eigenschappen. Ze verklaarden dat het moeilijk is vanwege het feit dat veel vergeleken individuen in feite in dezelfde omgeving leven terwijl ze ook dezelfde genen hebben. Ze voerden een onderzoek uit waarbij gebruik werd gemaakt van een techniek voor het kweken van kruisen, door zusternakomelingen in verschillende omgevingen te plaatsen, waarbij de nadruk werd gelegd op de druk die wordt beschouwd als ecologische beperkingen. Dit kan temperatuur of hoogte zijn of zelfs zoiets eenvoudigs als een soort substraat waarop het dier wordt geboren. De auteurs gebruikten gegevens uit andere studies, evenals hun eigen, voornamelijk met behulp van vogelsoorten. Ze ontdekten in feite dat het kweken van kruisen een gemakkelijke manier was om genetische en milieubeïnvloede eigenschappen te scheiden.

Zoals ik al zei, is het niet altijd duidelijk wat deze fenotypische plasticiteit drijft. Is het genetica? Is het Milieu? Of is het een combinatie van beide? Ja, we kunnen zelfs natuurlijke selectie zien optreden in door het milieu veroorzaakte fenotypen. Dit betekent niet dat dit een evolutionaire verandering is. De boodschap die we mee naar huis nemen is dat evolutie alleen kan plaatsvinden als er sprake is van een genetisch beïnvloede eigenschap.

Kruuk, L.B., & Hadfield, J.D. (2007). Hoe genetische en omgevingsoorzaken van gelijkenis tussen familieleden te scheiden. Tijdschrift voor evolutionaire biologie, 20(5), 1890-1903. doi:10.1111/j.1420-9101.2007.01377.x

Reflectie 4 Nicholas Grabow

Fluctuaties in groeipatronen worden waargenomen bij de meeste diersoorten. Er zijn veel factoren bij betrokken die resulteren in deze variërende groeicurve. Sommige van deze factoren kunnen worden toegeschreven aan de omgeving, het gedrag of de biologie. Milieueffecten kunnen van alles zijn dat wordt veroorzaakt door de abiotische omgeving, bijvoorbeeld een overstroming die een voedselbron wegspoelde. Gedragsfactoren kunnen elk gedrag zijn dat leidt tot veranderingen in de groei. En tot slot kunnen biologische factoren veranderingen in de biologie van het metabolisme van een individu zijn. We kunnen al deze factoren tegelijkertijd zien werken en het kan moeilijk zijn om je voor te stellen wat de drijvende kracht is. Het is aangetoond dat deze perioden van snelle of compenserende groei schadelijk of gunstig kunnen zijn voor de overleving van de soort. Wanneer we de redenen achter deze fluctuaties nader bekijken, kunnen we conclusies trekken over de vraag of de fluctuatie adaptief was of duur compenseerde.

In de krant: Juveniele compenserende groei heeft negatieve gevolgen voor de voortplanting bij Trinidadiaanse guppy's (S.K. Auer 2010), de auteur bespreekt de effecten van hoe vroege ontwikkeling een belangrijke rol speelt in iemands fitheid. De belangrijkste focus van het onderzoek was om te kijken naar de negatieve effecten van compenserende groei op jonge leeftijd van een soort guppy. De resultaten kwamen terug en toonden aan dat beperkte of onvoldoende voedingsstoffen resulterend in vroege compenserende groei een negatief effect hebben op de conditie en reproductie. De auteurs ontdekten dat vroege compenserende groei kan resulteren in een kleiner formaat bij rijping en een kleinere worpgrootte. Vroege compenserende groei had echter geen invloed op de productiesnelheid van het nest, de groeisnelheid van volwassenen of de investering van de ouders in de grootte van het nageslacht (SK Auer 2010). Dit is heel interessant hoe beperkte middelen op jonge leeftijd in ontwikkeling schadelijk kunnen zijn voor de fitheid van het individu. Dit toont duidelijk een negatief effect op compenserende groei als gevolg van mogelijk omgevings-, gedrags- of zelfs biologische factoren.

Aan de andere kant kunnen we deze fluctuaties op een voordelige of adaptieve manier bekijken. Dit wordt hoogstwaarschijnlijk gezien in verband met, maar is niet beperkt tot, de invloed van roofdieren. We zien dat sommige soorten de groeisnelheid veranderen om de rijping te versnellen en zo hun overlevings- en voortplantingskansen te vergroten. Het is aangetoond dat snelle ontwikkeling niet per se de beste manier is om te ontwikkelen. Als een soort door predatie of andere oorzaken niet volwassen wordt, hebben ze zichzelf niet eens de kans gegeven om zich voort te planten. Dit idee gaat gepaard met afwegingen die een organisme bereid moet zijn te maken. Het is ook goed om op te merken dat wanneer deze organismen die hun groeisnelheid kunnen verhogen bij een roofdier, dit niet doen als ze niet in de buurt zijn van een roofdier. Dit vertelt ons iets over de afweging die de soort moet maken wanneer hij in bepaalde omgevingen en situaties wordt geplaatst. Hoewel we fluctuaties in groeipercentages zien, is dit niet altijd een negatief compenserend resultaat. In veel gevallen een aanpassing om te overleven en uiteindelijk fitheid.

Concluderend, compenserende groei kan worden veroorzaakt door zowel voordelige als nadelige mechanismen. De vraag is: "waarom zou compenserende groei voordeliger zijn dan een soepelere groeicyclus?" Het antwoord is simpel, in de natuurlijke wereld beïnvloeden veel dingen groei en ontwikkeling. Soorten moeten manieren ontwikkelen om deze veranderingen die de groei beïnvloeden te 'compenseren'. Zonder snelle of compenserende groei zouden soorten niet kunnen herstellen van veranderingen in omgeving, gedrag of biologie die hun groei in feite beïnvloeden.

Auer, S.K., Arendt, J.D., Chandramouli, R., & Reznick, D.N. (2010). Jeugdcompensatie

groei heeft negatieve gevolgen voor de voortplanting bij Trinidadiaanse guppy's (Poecilia reticulata). Ecologiebrieven, 13(8), 998-1007. doi:10.1111/j.1461-0248.2010.01491.x

Reflectie 5 Nicholas Grabow

Allostasis is het concept van het balanceren van energie om succesvol te zijn in een bepaalde omgeving. Als we aan allostase denken, moeten we precies begrijpen welke factoren bijdragen. Allostase is een proces dat vergelijkbaar is met dat van homeostase omdat het zich bezighoudt met de regulering van een interne omgeving. Het verschil is dat allostase het proces is waarbij het dier homeostase bereikt wanneer het wordt geconfronteerd met stress. In de krant Allostasis: een model van voorspellende regulering (P. Sterling2012), de auteur legt dit concept vrij goed uit. Hij gebruikt een voorbeeld van hoe dieren naar een warmere plaats verhuizen voordat het koud wordt, en hij zegt dat homeostase alleen de geschiedenis van het leven van dieren niet verklaart. Dieren in het wild vertonen drastisch verschillende patronen van allostase. Ze laten zien hoe verschillende dieren, zelfs binnen soorten, allostase bereiken. Stress is een van de belangrijkste factoren achter deze verandering. Dieren gaan op verschillende manieren met stress om om allostase te bereiken. Het is gemakkelijk om dit te begrijpen in de zin van levensgeschiedenis, maar andere voorbeelden kunnen ook allostase definiëren.

Na mijn afstuderen aan de NDSU ben ik van plan een baan te vinden in onderzoek of natuurbeheer. Het is duidelijk dat allostase een groot deel van mijn taakomschrijving zal zijn, omdat begrijpen hoe dieren allostase bereiken een enorm voordeel is bij het juiste beheer van soorten. Op het gebied van natuurbehoud kijken we hoe dieren energie toewijzen en welke omgevingen hiervan profiteren. Habitat is enorm als het om wilde dieren gaat, vooral dieren die endemisch zijn of op de rand van uitsterven staan. Stressbeheersing is uiterst cruciaal bij het beheer van deze bedreigde populaties. Stress kan ertoe leiden dat soorten veel verschillende patronen van energietoewijzing hebben. Dieren leven in een steeds veranderende omgeving en deze stress van de omgeving zorgt voor gedrags- en fysiologische veranderingen. Het fysiologische aspect van allostase is misschien gemakkelijker te begrijpen, maar de gedragsverandering is uniek omdat dieren actief hun levensgeschiedenisstrategieën zullen veranderen om met stressvolle tijden in hun leven om te gaan. Het andere deel is dat ze terug zullen gaan naar de oorspronkelijke manier van leven zodra de stressor is verlicht.

Zoals je kunt zien, zal allostasis een groot deel van mijn carrière als natuurbeschermings- en natuurbioloog uitmaken. Het is de sleutel tot het beheer van soorten, vooral van soorten die op de rand van uitsterven staan. We weten dat habitat een grote stressfactor kan zijn die ervoor zorgt dat allostasis levensgeschiedenispatronen verandert. Soms kan deze allostatische reactie op een persoon slijten en op zijn beurt de algehele overleving beïnvloeden.

Sterling, P. (2012). Allostasis: een model van voorspellende regulatie. Fysiologie en gedrag, 106(1), 5-15. doi:10.1016/j.physbeh.2011.06.004

Reflectie 6 Eco-immunologie Nicholas Grabow

De meeste organismen hebben een breed scala aan afweermechanismen tegen schade of infectie. Deze afweermechanismen kunnen worden onderverdeeld in gedrag of immuunafweer. Kosten en baten hangen samen met het immuunsysteem en ziektegedrag. Sommige aspecten van het immuunsysteem zijn misschien duurder dan andere, zoals de acute fase-reacties. Deze (APR) reacties worden gedeeld door een groot aantal dieren en worden geïnitieerd door het aangeboren immuunsysteem. Ze zijn gunstig omdat ze zich zeer snel op vreemde lichamen richten. Ziektegedrag geassocieerd met (APR) kan verlies van eetlust, meer energie, koorts en vele andere zijn. Deze reacties vereisen grote hoeveelheden energie het verlies van eetlust is een tweesnijdend zwaard in het feit dat het organisme tijdens het gedrag geen voedsel (energie) meer opneemt.

Het lijkt me vreemd dat dit soort gedrag adaptief is. Ik begrijp dat chemische immuunreacties nodig zijn, maar hoe kan deze reactie op ziektegedrag gunstig zijn? Hoewel het antwoord nog steeds niet volledig wordt begrepen, suggereert sterk imperiaal bewijs dat deze reactie adaptief is. In de krant, Wilde veldleeuweriken moduleren het energiebudget per seizoen, maar behouden gedurende de hele jaarcyclus een energetisch kostbare ontstekingsreactie (Hegemann 2012) onderzoeken ontdekten dat bij wilde veldleeuweriken de immuunfunctie het hele jaar door redelijk stabiel bleef. Tegelijkertijd waren er veel andere factoren, zoals het lichaamsgewicht en de stofwisseling van basilicum. Dit was niet wat de onderzoekers veronderstelden en ook wat andere onderzoeken aantonen. De auteur concludeerde dat deze acute fase respons belangrijk en ook een adaptief kenmerk moet zijn.

Om de eenvoudige reden dat we dit soort gedrag bij veel dieren zien, zegt het me dat het adaptief moet zijn. (APR) resulteert in een ziektegedrag dat een fenotype is, de omgeving werkt op dat fenotype en dieren passen zich aan om de grootste fitheid te hebben door natuurlijke selectie. Maar om een ​​nauwkeuriger idee te krijgen van hoe gunstig ziektegedrag is, moeten we naar een breder scala van individuen kijken en de mechanismen blootleggen die deze ziektereactie aandrijven. Een van de belangrijkste gebieden waarop volgens mij aandacht moet worden besteed, is de exacte verandering in de energietoewijzing tijdens reproductie. Je zou denken dat alles in het teken staat van reproductie, maar dat is niet het geval. In de eerder genoemde studie van 2012 werden weinig veranderingen in (APR) gezien. Het is mogelijk dat het evolutionair gezien gunstiger was voor dieren om gezond genoeg te zijn om zich voort te planten. Dit zou kunnen verklaren waarom er een constante hoeveelheid energie wordt toegewezen aan de immuunfunctie.

Hegemann, A., Matson, K.D., Versteegh, M.A., & Tieleman, B. (2012). Wilde veldleeuweriken moduleren het energiebudget per seizoen, maar behouden gedurende de hele jaarcyclus een energetisch kostbare ontstekingsreactie. Plos EEN, 7(5), 1-8. doi:10.1371/journal.pone.0036358

Laatste reflectie en discussie Nicholas Grabow

Groep 1: REFLECTIE OP EVOLUTIE

In de biologie is het belangrijk om te begrijpen evolutie en hoe het de natuurlijke wereld waarin we vandaag leven heeft beïnvloed. Een geweldige manier om te illustreren en te visualiseren hoe alles met elkaar verweven is, is door middel van een fylogenie. Terwijl we naar een fylogenie kijken, kunnen we veel leren over niet alleen de lijnen van organismen, maar ook over vele andere belangrijke dingen, zoals de omgevingen die aanwezig waren in een specifieke tijd in de geschiedenis. De omgeving waarin een organisme leeft, is een van de belangrijkste drijvende krachten achter de evolutie. Natuurlijke selectie is het leidende mechanisme voor het plaatsvinden van evolutie. Natuurlijke selectie, voor het eerst besproken door Charles Darwin in zijn beroemde boek, "On The Origin of Species by Means of Natural Selection", was een revolutionair idee dat de manier waarop we over biologie denken opvlamde. Darwin gebruikt de term “fitness’ in zijn boek. Om natuurlijke selectie te begrijpen, moet u eerst de term "fitness" begrijpen.

Fitness is de maat voor hoeveel nakomelingen een organisme produceert en ook welk deel het tot volwassenheid brengt. Volgens Darwin betekent een hoge conditie dat je veel levensvatbare nakomelingen produceert. In onze cultuur beschouwen we fitness als een maatstaf voor hoe gezond we zijn of zelfs hoeveel geld we hebben. Het is waar dat gezondheid een grote rol kan spelen in hoe fit een organisme is, omdat het belangrijk is dat ze gezond genoeg zijn om levensvatbare nakomelingen te produceren. Hoewel we vaak zien dat zeer ongezonde organismen veel nakomelingen produceren die in feite volwassen worden. De sleutel is om te begrijpen dat in elke populatie die is geëvolueerd, individueel succes varieert tussen de populatie en een selectieve omgeving creëert waarin evolutie kan plaatsvinden.

Een ander aspect van evolutie door natuurlijke selectie dat essentieel is om te begrijpen, is wat evolutie betekent en waar het specifiek op inwerkt? Dit wordt vaak beweerd onder de wetenschappelijke gemeenschap, maar wordt algemeen aanvaard als een verandering in de allelfrequentie in een populatie. Het is belangrijk om te begrijpen dat de omgeving inwerkt op de fenotype dat resulteert in een verandering in genotype. Het genotype van een organisme is de allelsequentie in het DNA. Fenotype is het product dat we zien als resultaat van het genotype van het organisme. Het kan vaak moeilijk zijn om veranderingen in het genotype te onderscheiden door alleen naar het fenotype van een organisme te kijken. Fenotypische plasticiteit is een fenomeen dat bij veel organismen wordt waargenomen waar sprake is van een aanzienlijke, meestal seizoensgebonden acclimatisatie en verandering in fenotype maar geen aanvullende verandering in genotype.Er heeft dus geen evolutie plaatsgevonden. Aan de andere kant, als het genotype in de populatie is veranderd, kunnen we zeggen dat ze dat hebben gedaan aangepast, wat ook betekent geëvolueerd. Fenotypische plasticiteit kan heel moeilijk te begrijpen zijn en de mechanismen ervan kunnen erg complex zijn. Bijvoorbeeld, in een paper gepubliceerd in American Physiological Journal, hebben onderzoeken onderzocht hoe fenotypische plasticiteit varieert in plantensoorten vanwege de correlatie van de genen die samenwerken om de fenotypische plasticiteit te vergemakkelijken (Gianoli 2009). Dit is een goed voorbeeld van hoe verschillen op een klein niveau de uitkomst op een groot niveau veranderen.

Ten slotte is Evolutie, wanneer afgezwakt, een verandering in de allelfrequentie. Evolutie wordt aangedreven door natuurlijke selectie zolang er variatie is in de populatie en differentieel succes van individuen. Evolutie verandert niets op individueel niveau, maar verandert op populatieniveau. Evolutie is aanpassing, geen acclimatisatie. Dus de volgende keer dat je iemand hoort zeggen: "Ik ben nog niet aangepast aan dit koude weer", zeg je: "Je bedoelt geacclimatiseerd".

Gianoli, E., & Palacio-López, K. (2009). Fenotypische integratie kan de fenotypische plasticiteit in planten beperken. Oikos, 118(12), 1924-1928. doi:10.1111/j.1600-0706.2009.17884.x

Groep 2: Reflectie op afwegingen en energieallocatie

Door alle dierlijke geslachten heen begrip afwegingen zijn cruciaal in de dynamiek van levensgeschiedenis en ook energie toewijzing. Levensgeschiedenispatronen kunnen variëren als gevolg van vele factoren en beperkingen zoals nichediversificatie, klimaatverandering en toename/afname van predatie en hulpbronnen acquisitie en beschikbaarheid. Er worden in het algemeen afwegingen gemaakt tussen, maar niet beperkt tot, reproductieve output en individuele overleving. Aan het uiterste einde van elke levensgeschiedenis zien we typen, snelle en langzame levensgeschiedenis. Een snel levensgeschiedenispatroon verwijst naar individuen die volwassen worden en snel jong sterven en het leven schenken aan grote aantallen nakomelingen met hoge sterftecijfers bij de overleving van het nageslacht. Aan de andere kant verwijst de trage levensgeschiedenis naar latente reproductie met grotere investeringen in nakomelingen.

Energietoewijzing is een ander voorbeeld van dieren die compromissen sluiten. In de krant getiteld Energetische kosten, onderliggende bron toewijzing patronen en adaptieve waarde van door roofdieren veroorzaakte verschuivingen in de levensgeschiedenis (Rinke 2008), testten onderzoekers de energietoewijzingshypothese door te kijken naar energiebudgetten wanneer ze werden geconfronteerd met een roofdier. Ze gebruikten een soort watervlieg als focus en een planktivoor vis als roofdier. De resultaten toonden aan dat de watervlieg een verandering liet zien in meer energie die werd toegewezen aan overleving en minder aan somatische groei. Dit illustreert een door predatie veroorzaakte afweging tussen overleving en groei en onderhoud.

Allostase en homeostase zijn soortgelijke termen die vaak worden gebruikt bij het bespreken van afwegingen en levensgeschiedenis. Allostasis stelt dat organismen het meest geschikt zijn voor hun omgeving door afwegingen te optimaliseren om de grootste fitheid te krijgen. De sleutel tot allostase is dat organismen veranderingen in de omgeving kunnen voorspellen en zich kunnen aanpassen om de conditie te optimaliseren. Homeostase, vaak verward met allostase, is gewoon interne regulatie om de fitheid van het individu te optimaliseren nadat er iets in het systeem is veranderd.

Rinke, K., Hülsmann, S., & Mooij, WM (2008). Energetische kosten, onderliggende patronen voor de toewijzing van hulpbronnen en adaptieve waarde van door roofdieren veroorzaakte verschuivingen in de levensgeschiedenis. Oikos, 117(2), 273-285. doi:10.1111/j.2007.0030-1299.16099.x

Groep 3: emergente eigenschappen en fysiologische variatie

Opkomende eigenschappen zijn een goede manier om te beschrijven hoe een auto werkt. Je hebt alle onderdelen nodig om hem te laten bewegen. Organismen binnen een ecosysteem kunnen worden gezien als opkomende eigenschappen van het ecosysteem. Zonder de input van een van de organismen zal er een verandering in de output optreden en vaak worden andere organismen beïnvloed, net als een auto zonder radiator. Als we denken aan deze opkomende eigenschappen binnen het individu, kunnen we kijken naar fysiologische variatie in soorten die resulteren in een functioneel organisme.

Diversificatie in de fysiologie van soorten wordt op veel verschillende manieren gezien. Vaak zien we verschillen binnen soorten om te optimaliseren efficiëntie. Symmorfose is een hypothese die verklaart hoe dieren ontwerp en functie afstemmen op de fysieke vraag. Deze hypothese werd ondersteund door in 2012 gepubliceerd onderzoek naar de ademhalings- en spiercapaciteit van een Afrikaanse sprinkhaan (snelling 2012). Hun resultaten toonden aan dat de ademhalingscapaciteit in feite een aanvulling was op het spiervermogen. Dit idee van symmorfose is logisch als je bedenkt hoe evolutie ertoe leidt dat soorten het best passen bij de omgeving waarin ze leven. Hetzelfde zou moeten gelden voor de organen en weefsels die hen in staat stellen te leven.

Ten slotte variëren organismen met de mechanismen die worden gebruikt om allostase en homeostase te handhaven. Osmose is de beweging van voedingsstoffen en deeltjes door een membraan en variatie hierin wordt gezien bij organismen die in verschillende omgevingen leven. Diffusie kan ook variëren. In verschillende omgevingen kunnen we ook verschillende soorten diffusie zien. Actieve diffusie wordt gebruikt wanneer osmotische gradiënten in een bepaalde richting niet gunstig zijn. In sommige gevallen is energie nodig, terwijl in andere gevallen diffusie plaatsvindt zonder dat er energie nodig is. Metabolisme is een ander goed voorbeeld van variatie. Het is duidelijk dat bij zoogdieren body mass scales isometrisch met stofwisseling. Om een ​​grafiek te maken, worden de datalogaritmen gebruikt om de data allometrisch te visualiseren. Over het algemeen zien we dat organismen veel verschillende mechanismen en patronen vertonen die uiteindelijk gelijk zijn aan de uitkomst van de omgeving. Dit gebeurt door fysiologische verschillen en zelfs gedragsverschillen.

Snelling, E.P., Seymour, R.S., Runciman, S., Matthews, P.D., & White, C.R. (2012). Symmorfose en het ademhalingssysteem van insecten: een vergelijking tussen vlucht- en springspier. Tijdschrift voor experimentele biologie, 215(18), 3324-3333. doi:10.1242/jeb.072975


Kosten en voordelen van omkeerbaar fenotypisch schakelen

Na te hebben aangegeven dat omkeerbare fenotypische omschakeling tijdens de ontwikkeling inderdaad kan optreden, rijst een belangrijke vraag: Hoe duur is omkeerbaar fenotypisch schakelen tussen verschillende ontwikkelingspaden of -trajecten? Het antwoord hangt af van de energetische/metabolische kosten van fenotypische omschakeling tussen een gemodificeerd fenotype en het normale bereik van fenotypes (2013 en terug). In een meta-analyse van fenotypische omschakeling bij 23 plant- en diersoorten bleken de fitnesskosten van ontwikkelingsplasticiteit vaak vrij laag te zijn (Van Buskirk en Steiner, 2009). Vooral metabole kosten van elke omvang kunnen zich manifesteren in termen van verhoogde metabole niveaus of in de vorm van vertraagde groei. Bij vissen brengt fysiologische fenotype-omschakeling en omkering, die optreedt bij acclimatisatie of laboratoriumacclimatisatie, variabele gradaties van metabole kosten met zich mee (Jayasundara en Somero, 2013 Esbaugh et al., 2016). Fenotypische omschakeling van gedragsfenotypes kan metabolisch duur zijn, gezien de hoge energetische kosten van de neurale functie en de extra neuronen en neurale verbindingen die nodig kunnen zijn (Hampson, 1991 Sporns et al., 2000 Snell-Rood, 2012 Karbowski, 2019). Het veranderen van morfologische karakters tijdens de ontwikkeling heeft natuurlijk ook zijn kosten. Bijvoorbeeld adaptieve veranderingen in kopgrootte bij zich ontwikkelende Australische tijgerslangen (Notechis scutatus) resulteerde in lagere groeipercentages (Aubret en Shine, 2010). Morfologische fenotype-omschakeling geïnduceerd door predator-aanwijzingen in de zich ontwikkelende zoetwaterschaaldier Daphnia pulex had weinig duidelijke directe kosten, maar deze kunnen zijn gemaskeerd door een algehele vermindering van de stofwisseling (Scheiner en Berrigan, 1998).

Hoewel in sommige gevallen de kosten van een fenotypische omschakeling en de omkering ervan niet onoverkomelijk hoog zijn, kunnen meerdere cycli van omschakeling veroorzaakt door een omgevingsstressor gevolgd door een omkering naar het normale bereik van fenotypes schadelijk zijn. Energetische reserves kunnen worden verminderd of zelfs uitgeput, in verband met het ontstaan ​​van oxidatieve stress. Ontwikkelingstijd en -trajecten of zelfs levensduur werden zelfs beïnvloed (Snell-Rood, 2012), om maar een paar negatieve gevolgen te noemen. Natuurlijk kunnen de kosten afhangen van het vermogen om middelen te verwerven voor, tijdens en na elke fenotype-wisselcyclus.


Bachelard, G. (1986/1939). Lautreamont. Parijs: José Corti.

Bruguière, C., & Triquet, E. (2012). Des albums de fiction realiste pour problématiser le monde vivant. Repères, 45, 181–200.

Bybee, M., Hansen, Q., Büsse, S., Cahil Wightman, H., & Branham, M. (2015). Voor de consistentie: het precieze gebruik van larve, nimf en najade in Insecta. Systematische Entomologie, 40, 667–670.

Canguilhem, G. (1985). zie. Encyclopedie Universalis, 18, 806–813.

Canguilhem G., Laplassade G., Piquemal J. & Ulmann J., (2003/1962). Du développement à l’évolution au XIXe siècle. Parijs: PUF.

Carroll, L. (1865). Alice's avonturen in wonderland. Londen: Macmillan.

Carle, E. (2008, eerste editie 1969). De zeer hongerige rups. New York: Philomel.

Cervetti, G.N., Barber, J., Dorph, R., Pearson, P.D., & Goldschmidt, P.G. (2012). De impact van een geïntegreerde benadering van wetenschap en geletterdheid in de klaslokalen van de basisschool. J Res Sci Teach, 49(5), 631–658.

Cobb, M. (2000). Lezen en schrijven ‘het boek van de natuur’: Jan Swammerdam (1637-1680). Inspanning, 24(3), 122–128.

Cobb, M. (2007). De ei- en spermarace. De zeventiende-eeuwse wetenschappers die de geheimen van seks, leven en groei ontrafelden. Londen: zakboek.

Crepin-Obert, P. (2011). Raison ou obstakel en histoire de la paleontologie en classe de collège: analogie of analogisme? RDST, 3, 21–54.

de Fontenay, E. (1998). Le stilte des bêtes, la philosophie à l'épreuve de l'animalité. Parijs: Fayard.

de Maillet, B. (1748). Telliamed ou entretiens d'un philosophe indien avec un missionnaire français. (Tome II) Amsterdam: l'Honoré et Fils.

de Polignac, M. (1755). L'Anti-Lucrèce. Tome II, vertaald door Bougainville. Brussel: Foppens.

Eco, U. (Franse vertaling, 1979). Lector in fabula. Parijs: Grasset.

Evans, D.-H. (1984). De rollen van kieuwdoorlaatbaarheid. In W.S. Hoar & D.J. Randalls (red.), Visfysiologie, Vol 10B. (blz. 239-283). New York: academische pers.

Fritzsch, B. (1990). De evolutie van metamorfose bij amfibieën. J Neurobiol, 21(7), 1011–1021.

Grimoult, C. (2012). Des métamorphoses au mythe du progrès. Les racines de l'évolution biologique. Alliage, 70, 47–61.

Haeckel, E. (1874). antropogenie. Leipzig: Engelmann.

Harrison, A.G., & Ritchie, S.M. (2005). Metafoor en analogie: serieus nadenken in het wetenschappelijk onderwijs. In P.J. Aubusson, A.G. Harrison, & S.M. Ritchie (red.), Metafoor en analogie in wetenschappelijk onderwijs (blz. 1–9). Dordrecht, NL: Springer Nederland.

Hasni, A., & Lebeaume, J. (2008). Interdisciplinarité en enseignement scientifique en technologique. Sherbrooke-Lyon: edities van CRP-INRP.

Héraud, J.-L., Lautesse, P., Ferlin, F., Chabot, H. (2017). Het kwantumobject vertegenwoordigen door middel van fictie in het onderwijs. De ontologische bijdrage van Gamows verhaal als onderdeel van een inleiding tot de kwantumfysica. Wetenschap en onderwijs, 26(3–4), 299–322.

Jacob, F. (1981). Le jeu des possibles, essai sur la diversité du vivant. Parijs: Éditions Fayard.

Kafka, F. (2003, vertaling: voor het eerst gepubliceerd in 1915). Metamorfose en andere verhalen. New York: Barnes & Noble Classics.

Lakoff, G., & Johnson, M. (1980). Metaforen waar we naar leven. Chicago, IL: University of Chicago Press.

Laudet, V. (2011). De oorsprong en evolutie van de metamorfose van gewervelde dieren in. Huidige biologie, 21(18), 726–737.

Lecointre, G. (2009). afstamming. Heams, T., Huneman, P., Lecointre, G., Silberstein, M. (Eds). Les mondes darwiniens. L'évolution de l'évolution. (pp.175-224). Parijs: Syllepse.

Lennox, JG, & Kampourakis, K. (2013). Biologische teleologie: de behoefte aan geschiedenis. In K. Kampourakis (red.), De filosofie van de biologie: een metgezel voor opvoeders (blz. 421-454). Dordrecht: Springer.

Lionni, L. (1970). Vis is vis. Londen: Dragonfly-boeken.

Malebranche, N. (1994, afb. uitgave 1711). Conversations chrétiennes: entretiens sur la métaphysique et sur la Religion. Folio-Essais. Parijs: Gallimard.

Nietzsche, F. (1995 / 1891). Zo sprak Zarathoestra. Moderne bibliotheek.

Ovidius. (1916). Metamorfosen. Loeb klassieke bibliotheek. Engelse vertaling door Frank Justus Miller. Cambridge, MA: Harvard University Press.

Osborne, J., & Wellington, J. (2001). Taal en geletterdheid in het wetenschappelijk onderwijs. Londen: Open University Press.

Parijs, M., & Laudet, V. (2008). De geschiedenis van een ontwikkelingsstadium: metamorfose in akkoorden. In Genesis, 46, 657–672.

Plantijn, C. (2011). Analogie en metafoor argumentatieven. Een tegenpool, 16, 110–130.

Pluche, NA (1739). Het spektakel van de natuur of Entretiens sur les particularities de l’histoire naturelle, qui ont paru les plus propres à rendre les jeunes gens curieux et à leur voormalige l’esprit. Tome I. Parijs: Veuve Estienne & Jean Desaint.

Renard, JB (2010). L'axolotl. De la controverse scientifique au mythe littéraire. Verenigingen, 108, 19–32.

Riordan, J. (2003). Russische sprookjes en hun verzamelaars. Cambridge: DS Brewer.

Schoch, R. (2013). Hoe lichaamsgrootte en ontwikkeling de richting van evolutie in vroege amfibieën beïnvloedden. Historische Biologie, 25(2), 155–165.

Slee, C. (2012). De kikkers van Jan Swammerdam. Opmerkingen Rec R Soc Londen, 66(4), 373–392.

Sendak, M. (1963). Waar de wilde dingen zijn. New York: Harper & Row.

Swammerdam J. (Franse vertaling, 1682) Histoire générale des Insectes : où l'on bloot clairement la manière lente presqu'insensible de l'accroissement de leurs membres, où l'on découvre évidemment l'erreur où tombe d'ordinaire au sujet de leur prétendue transformation. Utrecht: Jean Ribbius

Swammerdam, J. (1752, vertaald uit origineel Nederlands 1737). Bybel der Natuur. Leipzig: Johann Friedrich Gleditschens Buchhandlung.

Schwitzgebel, E. (1999). Kindertheorieën en de drive om uit te leggen. Wetenschap en onderwijs, 8, 457–488.

Triquet, E., & Bruguière, C. (2014). Album de fiction, obstakels sur la metamorphose en proposities didactiques. RDST, 9, 51–78.

Willis, J., & Ross, T. (2005). Belofte van Tadpole. Londen: Andersen Press.


Opmerkingen van recensenten

Rapporteer 1

Claus Wilke, de Universiteit van Texas in Austin, Verenigde Staten van Amerika

Over het algemeen is dit een interessant en tot nadenken stemmend artikel, en ik zie het graag gepubliceerd worden. Ik heb echter één belangrijk verzoek: de auteur stelt herhaaldelijk dat het mogelijk zou zijn om de verschillende theorieën aan elkaar te toetsen. Ik denk dat het artikel enorm zou verbeteren als er een paragraaf zou komen waarin expliciet concrete tests worden voorgesteld om theorieën te onderscheiden. Terwijl ik de krant aan het lezen was, wachtte ik op zo'n gedeelte, maar het kwam nooit.

Reactie van de auteur: Ik wil de scheidsrechter bedanken voor de bemoedigende opmerkingen. Ik heb de te testen hypothesen in bepaalde subhoofdstukken opgenomen en ook de voorspellingen samengevat die onderscheid kunnen maken tussen de besproken evolutiemodellen in Tabel2. Ik geloof dat overeenkomstige specialisten (paleontologen, ecologen, moleculair biologen enz.) competenter zijn om goede experimentele ontwerpen voor concrete tests van bepaalde hypothesen voor te stellen. Bovendien zijn veel van deze tests al uitgevoerd, zie tabel2en de vermelde referenties.

Rapport 2

Pierre Pontarotti, Université d'Aix Marseille, Frankrijk

De auteur presenteert snel de geleidelijke versus de punctualistische evolutietheorieën, inclusief zijn eigen theorie (gepubliceerd in 1998). De lezers van dit artikel zouden echt de twee tabellen (die in dit artikel zijn opgenomen) moeten gebruiken en de artikelen in de referenties moeten lezen om de verschillen tussen de verschillende theorieën echt te begrijpen, wat veel werk is. Buiten de veldspecialisten vrees ik dat maar heel weinig mensen het artikel zullen lezen. Ik zou hieraan willen toevoegen dat het originele artikel dat de auteurstheorie beschrijft zeer weinig citaten kreeg, waaruit blijkt dat maar weinig wetenschappers op de hoogte zijn van de auteurstheorie. Mijn advies is dat de auteur zijn artikel en vooral de inleiding op een meer synthetische manier moet herschrijven.

Reactie van de auteur: Ik ben het met de scheidsrechter eens dat het moeilijk is om de verschillen tussen de besproken theorieën te begrijpen zonder zorgvuldige studie van de tabel1. Volgens mijn mening, een soortgelijke studie van Table2(die verschillen in de implicaties van bepaalde theorieën samenvat) is niet nodig. Eigenlijk maakte het huidige artikel oorspronkelijk deel uit van het artikel "Elastische, niet plastic soorten: bevroren plasticiteitstheorie en de oorsprong van adaptieve evolutie in seksueel voortplantende organismen" Biol. Rechtstreeks 2010, 5:2. Het is daarom nuttig (maar niet noodzakelijk) voor lezers van dit artikel om ook het vorige te lezen. Voor het gemak van de lezers heb ik besloten om Figure op te nemen1, het mechanisme van het bevroren plasticiteitsmodel (de enige vertegenwoordiger van punctuationele evolutietheorieën van Groep V) samenvattend in de gecorrigeerde versie van dit artikel. Voor een gedetailleerd begrip van andere interpunctietheorieën van evolutie, raad ik de uitstekende recensie van A.R. Templeton aan[1].

De auteur doorloopt vervolgens verschillende evolutionaire biologische observaties en analyses, en pleit ervoor dat deze observaties en analyses zijn evolutietheorie ondersteunen. Dit soort benadering kan worden bekritiseerd omdat de lezers kunnen beweren dat de auteur een correlatieve benadering gebruikt om zijn hypothese te ondersteunen. Maar dit is de manier waarop de wetenschap gaat, de lezers zouden dan bewijzen kunnen vinden die tegen de auteurstheorie in kunnen gaan en dit zou een vruchtbaar debat kunnen starten. Ik hou echt van het idee om in de korte paragraaf op te nemen: "objectief bewijs van taxonomische categorieën van soorten en geslachten". Dus misschien is Genus een echt concept en niet alleen een classificatielabel. Ik moedig de auteur aan om dit idee uit te werken en op te nemen in de titel. Dit idee zou alle wetenschappers moeten interesseren die geïnteresseerd zijn in de taxonomie en evolutionaire biologie in het algemeen.

Reactie van de auteur: De mogelijkheid dat het geslacht een echt concept is en niet alleen een classificatielabel, is slechts een van de 19 implicaties van interpunctietheorieën over evolutie die in dit artikel worden besproken.Het zou nogal vreemd zijn om het in de titel van het artikel op te nemen. Ik heb echter de titel van het artikel veranderd van "Micro-evolutionaire en macro-evolutionaire implicaties van punctuationele theorieën over adaptieve evolutie" in "Micro-evolutionaire, macro-evolutionaire, ecologische en taxonomische implicaties van punctuationele theorieën over adaptieve evolutie" en heb de lijst met trefwoorden aangepast.

Rapport 3

David Penny (genomineerd door Anthony Poole), Institute of Molecular BioSciences, Massey University, Noord-Nieuw-Zeeland

Het is belangrijk, zoals de auteur aangeeft, om hypothesen op te splitsen in subcomponenten. Dit is een belangrijk aspect dat vaak over het hoofd wordt gezien, maar in dit geval is er nog steeds een aanzienlijke hoeveelheid verwarring. Ik heb onlangs [60] de evolutie opgedeeld in 20 componenten die afzonderlijk kunnen worden getest, en dus de benadering van het testen van componenten. Misschien is de eerste die in de weg zit degene die hier wordt besproken - het zogenaamde geleidelijke-punctuationele debat dat werd geïntroduceerd door William Whewell in zijn recensie uit 1832 van Lyell's Principles of Geology [61] Rhodes [62] en Penny [63] hebben geprobeerd duidelijk te maken dat Darwin (en voor hem Charles Lyell en James Hutton) duidelijk onderscheid maakte tussen ecologische en geologische tijdschalen. Darwin verklaarde bijvoorbeeld dat hij dacht "... de perioden waarin soorten modificatie hebben ondergaan, hoewel lang gemeten in jaren, zijn waarschijnlijk kort geweest in vergelijking met perioden... zonder enige verandering te ondergaan". De natuurkundige wetten waren dus hetzelfde, maar de biologische gevolgen konden variabel zijn. Dus als we mogelijk van de verwarring van Whewell af zouden kunnen komen, kunnen we het probleem van geleidelijkheid/interpunctie positief onder ogen zien (hoewel we er de voorkeur aan geven het continuïteitsaspect te benadrukken dat beide gemeen hebben).

Ik denk echter nog steeds dat wij biologen niet echt de fundamentele vraag stellen die Charles Lyell (de mentor van Darwin) ongeveer 180 jaar geleden stelde (hoewel het in dat stadium meer over geologie ging). De ondertitel van zijn Principles of Geology vroeg eenvoudigweg in hoeverre 'vroegere veranderingen aan het aardoppervlak' konden verwijzen naar 'oorzaken die nu in werking zijn' [60]. De vraag ging dus heel erg over mechanismen, niet over beschrijving op zich. Charles Darwin nam deze vraag en raakte er tijdens de reis van de Beagle van overtuigd dat de benadering/vraag van Charles Lyell fundamenteel was. Bij zijn terugkeer naar Londen sloot Charles Darwin zich aan bij de Geological Society (en niet bij de Linnean of de Zoological Societies). Evenzo gingen zijn vroege artikelen over geologische onderwerpen, en hij schreef drie boeken over geologie van de reis. Darwin bewerkte de zoölogische werken van de reis, maar botanische exemplaren zijn in feite meer dan een eeuw verloren gegaan [64]. Maar zeker, Darwins aandacht veranderde snel van geologie naar meer biologische onderwerpen, maar zijn interesse in ‘oorzaken die nu in werking zijn’ veranderde (gelukkig) niet. Het was een zeer mechanistische benadering van evolutie (hoewel duidelijk beperkt door wat op dat moment bekend was).

Reactie van de auteur: In dit artikel heb ik punctuatietheorieën van evolutie in vijf klassen verdeeld op basis van mechanismen die verantwoordelijk zijn voor de evolutionaire stasis - zie[65–67]en de tafel1voor referenties die specifieke mechanismen in detail beschrijven. Een korte beschrijving van de klasse V-theorie, de bevroren plasticiteitstheorie, d.w.z. de genetische mechanismen die verantwoordelijk zijn voor de evolutionaire stasis en het mechanisme dat verantwoordelijk is voor de overgang van bevroren naar plastische toestand, wordt getoond in het hoofdstuk Achtergrond. In de gecorrigeerde versie van het artikel worden deze mechanismen geïllustreerd door de figuur1. Oude genetische mechanismen van stasis en overgang naar plastische toestand worden hier besproken[1]en het nieuwe genetische mechanisme van stasis (gebaseerd op pleiotropie en frequentieafhankelijke selectie) en overgang naar evolutionair plastisch stadium (gebaseerd op eliminatie van genetisch polymorfisme door grondleggereffect, knelpunteffect en genetische drift) wordt in detail besproken in de paper[3]en in het boek Frozen Evolution[68].

Dus we zullen nu zien waarom ik niet zeker weet of Jaroslav Flegr de juiste vraag stelt. Als we ons concentreren op mechanismen, kunnen we ons afvragen hoe genen en/of eiwitten kunnen 'weten' dat ze zich in een soortvormingsfase bevinden? Hoe 'weten' de DNA-polymerasen en de DNA-foutcorrectie-eiwitten dat het tijd is om hun vermogens te ontspannen en niet zoveel correcties aan te brengen omdat de gastheer soortvorming ondergaat. Hoe 'weerstaat' een genenpool selectie? Pas op, ik heb geen idee hoe een 'soort' zo intelligent kan zijn dat hij weet dat hij aan het speciëren is. Op dit moment lijkt het eenvoudiger om uit te gaan van het eenvoudigste model, namelijk dat de mate van mutatie ongeveer (statistisch) constant is. Oké, er is waarschijnlijk variatie met sommige levensgeschiedenisparameters - we kunnen waarschijnlijk niet de combinatie van zeer langlevende soorten combineren met zeer hoge mutatiesnelheden - er kunnen te veel mutaties zijn tussen ouders en hun nakomelingen? Maar dat is een mechanistische vraag die empirisch kan worden getest – we hoeven niets te ‘geloven’.

Reactie van de auteur: Waarschijnlijk zijn er enkele theorieën over punctuationele evolutie gebaseerd op verschillende mate van mutaties of verschillende striktheid van herstelprocessen tijdens evolutionaire stilstand en tijdens fase van versnelde evolutie. Het moleculaire apparaat van kiemcellen zou bijvoorbeeld een fase onmiddellijk na een kolonisatie-soortvorming kunnen herkennen op basis van verminderde heterozygotie, en zou nieuw genetisch polymorfisme kunnen genereren door sommige herstelprocessen te onderdrukken. De genetische theorieën over punctuationele evolutie die in dit artikel worden besproken, verwachten echter dezelfde snelheid van mutatie- en herstelprocessen tijdens bevroren en plastische fasen van het bestaan ​​van een soort. De bruikbare mutaties worden in dezelfde snelheid gegenereerd, maar tijdens de bevroren toestand van een soort kunnen deze mutaties zich niet door selectie verspreiden vanwege redenen die bijvoorbeeld hier worden besproken[1, 3].

Nogmaals, misschien heb ik een andere zorg - waarom focussen op 'soortvorming'? Als er een continuüm [69] is van individuen, populaties, variëteiten, verwante soorten, soorten, soortcomplexen ondergeslachten, geslachten, enz., is er dan echt iets speciaals aan het soortniveau? Vanuit evolutionair oogpunt lijkt er niets bijzonders te zijn aan het soortniveau - het is waarschijnlijk een ouder concept dat waarschijnlijk dateert uit het einde van de 17e eeuw.

Reactie van de auteur: Ik ben het ermee eens, er is niets bijzonders aan het niveau van soorten en hoogstwaarschijnlijk bestaat er een continuüm van populaties naar soorten. Er is echter iets heel bijzonders aan de peripatrische soortvorming (en mogelijk ook aan andere soorten soortvorming zoals een bepaalde categorie polyploïde soortvorming). Volgens klasse III-V-theorieën van punctuationele evolutie kunnen deze soortvormingsgebeurtenissen resulteren in de overgang van een populatie van zijn bevroren naar plastische toestand en kunnen daarom resulteren in de oorsprong van radicaal ander fenotype van de nieuwe soort. Uiteraard kunnen door andere soorten splitsingen van soorten (populaties) ook de nieuwe soorten ontstaan. Echter, zonder de overgang van de bevroren naar de plastische toestand, lijkt het fenotype van vertegenwoordigers van nieuwe en oude soorten meestal erg op elkaar en verschillen ze meestal alleen door selectief neutrale karakters die zijn vastgelegd door drift of door grondleggereffect. Om mijn mening absoluut duidelijk te maken: volgens klasse III-V-theorieën had Charles Darwin waarschijnlijk gelijk - er is niets bijzonders aan soorten, de sets individuen die een identieke genenpool delen gedurende de periode tussen twee soortvormingsgebeurtenissen - soorten zijn van mannen (namelijk van taxonomen). Omgekeerd is er iets heel speciaals aan geslachten, de reeksen individuen die een gemeenschappelijke exclusieve voorouder delen in de periode tussen twee perioden van evolutionaire plasticiteit - geslachten zijn van God (namelijk van de overgang van een soort van de bevroren naar de plastische staat).

Dus eigenlijk houd ik van het idee dat de aanpassingssnelheden variabel zijn, maar ik denk nog steeds dat we ons moeten concentreren op de mechanismen die beschikbaar zijn voor evolutionaire verandering, en niet alleen om de beschrijving te overwegen. We gaan ervan uit dat soorten niet optimaal zijn aangepast aan hun omgeving. We hadden bijvoorbeeld het grootste deel van ons leven geen bloeiende planten, we hadden geen zoogdieren en we hadden geen mensen. Voor zover we weten, was er niets in de fysieke omgeving dat deze groepen de afgelopen drie miljard jaar of zo uitsloot. Daarom waardeer ik Flegrs onderzoek naar enkele oude dogma's, maar misschien wil ik toch een meer mechanistische benadering van evolutie zien.

Ik heb een heel algemeen verslag gegeven - dat hopelijk voor zich spreekt. Ik heb mijn best gedaan om het manuscript leuk te vinden, maar ik denk dat ik nogal te toegewijd ben aan de mechanismen die onvermijdelijk tot evolutie leiden om de meer beschrijvende benadering van de auteur te waarderen.

Reactie van de auteur: Dit artikel gaat over de implicaties van verschillende modellen van punctuationele evolutie. Voor de studie van genetische mechanismen van punctuationele evolutie, moet ik de lezers een uitstekende recensie aanbevelen door Templeton[1]en mijn vorige paper in Biology Direct[3]en voor empirisch bewijs zie:[70–73]en andere referenties vermeld in de tabel 2..


Bekijk de video: Kemandirian Spesies Haiwan (December 2021).