Informatie

Origineel Lotka-Volterra-model


Ik ben op zoek naar de artikelen waarin Lotka en Volterra hun originele roofdierprooimodel publiceerden. Ik kon het model dat in veel leerboeken wordt gepresenteerd in Lotka's boek niet vinden Elementen van de fysieke biologie of Volterra's papier Fluctuaties in de overvloed van een soort die wiskundig wordt beschouwd.

Is er echt een Lotka-Volterra-model voor de dynamiek van twee concurrerende soorten? Op Wikipedia en Murray's boek Wiskundige biologie: een inleiding, er staat geschreven dat het bestaat, maar ik kon het niet vinden in hun papieren.


Volterra's Variaties en fluctuaties van het aantal individuen in samenlevende diersoorten heeft wat tegenwoordig vaak het gegeneraliseerde Lotka-Volterra-model wordt genoemd. Zo vangt het concurrentie tussen en met populaties. In het bijzonder is sectie 2 getiteld:

Biologische vereniging van twee soorten die strijden voor hetzelfde voedsel.


16.8: Lotka-Volterra-formulering

Competitievergelijkingen worden meestal in leerboeken gepresenteerd als het Lotka&ndashVolterra-competitiemodel. Dit verscheen voor het eerst in de ecologische literatuur in de jaren 1920 en wordt niet alleen gedefinieerd in termen van de interacties tussen soorten, maar ook in termen van de draagkracht van de soorten, als volgt.

Afbeelding (PageIndex<1>). Geval 1: Soort 2 sluit soort 1 uit. Geval 2: Soort 1 sluit soort 2 uit. Geval 3: het een sluit het ander uit, afhankelijk van de startomstandigheden. Geval 4: beide soorten bestaan ​​naast elkaar.

(K_1) en (K_2) zijn de draagvermogens voor respectievelijk soort 1 en 2. Parameters (a_<1,2>) en (a_<2,1>) vertegenwoordigen de interferentie van elke soort op de andere. Als (a_<1,2>=2), bijvoorbeeld, interfereert elk individu van Soort 2 met de groei van Soort 1 alsof het twee individuen van Soort 1 zijn. Als, aan de andere kant, (a_< 1,2>=1/2), zijn er twee individuen van Soort 2 nodig om hetzelfde negatieve effect op de groei van Soort 1 te hebben als één individu van Soort 1 zelf.

Om dit te vergelijken met de RSN-formulering, stelt u vergelijkingen 16.7.1 en 16.7.2 voor met (i) en (j) subscripts

en vermenigvuldig de rechterkant door met (r_i),

Dit toont aan dat de Lotka&ndashVolterra-formulering isomorf is met de RSN-formulering. Alle conclusies over concurrerende systemen die tot nu toe zijn onderzocht, zijn ook van toepassing op de Lotka&ndashVolterra-formulering, met de juiste vertaling van parameters. Parameter (r_i) is hetzelfde in zowel de Lotka&ndashVolterra-formulering als de RSN-formulering, maar (s_= &minusr_i/K_i) en (s_=&minus_r_i/K_i).

Pas echter op voor een veel geciteerde verklaring die is afgeleid van deze formulering en die in de ecologische literatuur en leerboeken voorkomt. Uitspraken als "Coëxistentie vereist dat elke soort zichzelf meer remt dan de andere soort remt" komen veelvuldig voor in leerboeken en in de ecologische literatuur. Helaas zijn die uitspraken niet correct.

Coëxistentie in het Lotka&ndashVolterra-model vereist dat elke soort in staat is om vanaf lage dichtheden toe te nemen wanneer de andere soort in het evenwicht tussen één soort is.

Bekijk hiervoor figuur 16.21. Hier remt Soort 1 zichzelf met s11 =&min 1, terwijl het de andere soorten sterker remt met s12 =&min 1.153. Toch is er een wereldwijde coëxistentie. Blijkbaar, naast elkaar bestaan doet niet vereisen dat elke soort zichzelf meer remt dan de andere, zoals in de conventionele wijsheid. De verwarring in de literatuur is blijkbaar voortgekomen uit de aanwezigheid van de draagkrachttermen, K1 en K2, in de Lotka&ndashVolterra-formulering. Deze termen verdoezelen de effecten van de interactietermen, a1,2 en een2,1, wanneer draagvermogens verschillen tussen de soorten.

Wat is dan een juiste uitspraak over coëxistentie? Het kan worden uitgedrukt in termen van toenemen vanaf lage dichtheden, zoals weergegeven in Kader (PageIndex<2>). De kwalificerende zin & ldquovan lage dichtheden&rdquo is vereist, omdat de soorten die niet aanwezig zijn, kunnen toenemen van hoge dichtheden in een bistabiel systeem, zoals in figuur 16.20, en deze naar de andere toestand kunnen verplaatsen, ook al kan coëxistentie niet plaatsvinden.

Een andere manier waarop coëxistentie is verklaard, is door Vandermeer (1981 .). Biowetenschap), die coëxistentie verbindt met een bepaald soort "overproductie", waarbij twee gewassen minder land nodig hebben voor dezelfde jaarlijkse productiviteit wanneer ze samen groeien dan wanneer ze apart groeien.

Afbeelding (PageIndex<3>). Coëxistentie in termen van een soort overproductie (Vandermeer 1981, Bioscience).

De test is of het gezamenlijke evenwicht zich boven een lijn bevindt die de evenwichten van één soort verbindt (grijs gestreept in figuur (PageIndex<3>)A ) of onder de lijn (Figuur (PageIndex<3>)B) .

Deze weergave is correct voor modellen die we hebben overwogen met rechte isoclines, maar onjuist voor meer algemene modellen met gebogen isoclines (Figuur (PageIndex<3>)C,D ). De verklaring in Box (PageIndex<2>) geldt echter in elk van deze gevallen.

Alles bij elkaar genomen, kan het beter zijn om een ​​systeem direct te evalueren in plaats van te vertrouwen op vuistregels, bijvoorbeeld met de methoden van eigenvectoren en eigenwaarden beschreven in hoofdstuk 10.


De vorm is vergelijkbaar met de Lotka-Volterra-vergelijkingen voor predatie doordat de vergelijking voor elke soort één term heeft voor zelfinteractie en één term voor de interactie met andere soorten. In de vergelijkingen voor predatie is het basispopulatiemodel exponentieel. Voor de concurrentievergelijkingen is de logistische vergelijking de basis.

Het logistische populatiemodel, gebruikt door ecologen, neemt vaak de volgende vorm aan:

Hier x is de grootte van de populatie op een bepaald moment, R is het inherente groeipercentage per hoofd van de bevolking, en K is het draagvermogen.

Twee soorten

Gegeven twee populaties, x1 en x2, met logistieke dynamiek, voegt de Lotka-Volterra-formulering een extra term toe om rekening te houden met de interacties van de soort. Dus de concurrerende Lotka-Volterra vergelijkingen zijn:

Hier, α12 staat voor het effect dat soort 2 heeft op de populatie van soort 1 en α21 staat voor het effect dat soort 1 heeft op de populatie van soort 2. Deze waarden hoeven niet gelijk te zijn. Omdat dit de competitieve versie van het model is, moeten alle interacties schadelijk zijn (concurrentie) en dus alle α-waarden zijn positief. Merk ook op dat elke soort zijn eigen groeisnelheid en draagvermogen kan hebben. Een volledige classificatie van deze dynamiek, zelfs voor alle tekenpatronen van bovenstaande coëfficiënten, is beschikbaar [1] [2], die gebaseerd is op equivalentie met de 3-type replicatorvergelijking.

N soorten

Dit model kan worden gegeneraliseerd naar een willekeurig aantal soorten die met elkaar concurreren. Men kan de populaties en groeisnelheden zien als vectoren, 's als een matrix. Dan is de vergelijking voor elke soort l wordt

of, als de draagkracht in de interactiematrix wordt getrokken (dit verandert niet echt de vergelijkingen, alleen hoe de interactiematrix wordt gedefinieerd),

waar N is het totale aantal interagerende soorten. Voor de eenvoud: alle termen die met elkaar in wisselwerking staan αii staan ​​vaak op 1.

Mogelijke dynamiek Bewerken

De definitie van een competitief Lotka-Volterra-systeem gaat ervan uit dat alle waarden in de interactiematrix positief of 0 zijn (αij ≥ 0 voor iedereen ik,j). Als ook wordt aangenomen dat de populatie van welke soort dan ook zal toenemen als er geen concurrentie is, tenzij de populatie al op draagkracht is (Rl > 0 voor iedereen l), dan kunnen enkele definitieve uitspraken worden gedaan over het gedrag van het systeem.

  1. De populaties van alle soorten zullen te allen tijde tussen 0 en 1 worden begrensd (0 ≤ xl ≤ 1, voor iedereen l) zolang de populaties positief begonnen.
  2. Smale [3] toonde aan dat Lotka-Volterra-systemen die aan bovenstaande voorwaarden voldoen en vijf of meer soorten hebben (N ≥ 5) kan elk asymptotisch gedrag vertonen, inclusief een vast punt, een limietcyclus, een N-torus, of attractoren.
  3. Hirsch [4][5][6] bewees dat alle dynamiek van de attractor plaatsvindt op een veelvoud van dimensies N-1. Dit zegt in wezen dat de attractor geen dimensie groter kan hebben dan N-1. Dit is belangrijk omdat een limietcyclus niet in minder dan twee dimensies kan bestaan, en N-torus kan niet bestaan ​​in minder dan N dimensies, en chaos kan niet voorkomen in minder dan drie dimensies. Hirsch bewees dus dat concurrerende Lotka-Volterra-systemen geen limietcyclus kunnen vertonen voor: N < 3, of een torus of chaos voor N < 4. Dit is nog steeds in overeenstemming met Smale dat er enige dynamiek kan optreden voor N ≥ 5.
    • Meer specifiek toonde Hirsch aan dat er een invariante verzameling is C dat is homeomorf aan de (N-1)-dimensionale simplex
      Δ N − 1 = < x ik : x ik ≥ 0 , ∑ x ik = 1 >=links<>:x_geq 0,som x_=1 echts>>
      en is een globale attractor van elk punt met uitzondering van de oorsprong. Deze dragende simplex bevat alle asymptotische dynamica van het systeem.
  4. Om een ​​stabiel ecosysteem te creëren is de αij matrix moet alle positieve eigenwaarden hebben. Voor grote-N systemen Lotka-Volterra-modellen zijn ofwel onstabiel of hebben een lage connectiviteit. Kondoh [7] en Ackland en Gallagher [8] hebben onafhankelijk aangetoond dat grote, stabiele Lotka-Volterra-systemen ontstaan ​​als de elementen van αij (d.w.z. de kenmerken van de soort) kunnen evolueren in overeenstemming met natuurlijke selectie.

Een eenvoudig 4-dimensionaal voorbeeld van een concurrerend Lotka-Volterra-systeem is gekarakteriseerd door Vano et al. [9] Hier zijn de groeisnelheden en interactiematrix ingesteld op:

met K ik = 1 =1> voor alle i . Dit systeem is chaotisch en heeft een grootste Lyapunov-exponent van 0,0203. Volgens de stellingen van Hirsch is het een van de laagste-dimensionale chaotische concurrerende Lotka-Volterra-systemen. De Kaplan-Yorke dimensie, een maat voor de dimensionaliteit van de attractor, is 2,074. Deze waarde is geen geheel getal, wat een indicatie is van de fractale structuur die inherent is aan een vreemde attractor. Het naast elkaar bestaande evenwichtspunt, het punt waarop alle afgeleiden gelijk zijn aan nul maar dat niet de oorsprong is, kan worden gevonden door de interactiematrix om te keren en te vermenigvuldigen met de eenheidskolomvector, en is gelijk aan

Merk op dat er altijd 2 N evenwichtspunten, maar alle andere hebben ten minste één soortpopulatie gelijk aan nul.

De eigenwaarden van het systeem op dit punt zijn 0,0414±0,1903l, -0.3342 en -1.0319. Dit punt is instabiel vanwege de positieve waarde van het reële deel van het complexe eigenwaardepaar. Als het reële deel negatief zou zijn, zou dit punt stabiel zijn en zou de baan asymptotisch aantrekken. De overgang tussen deze twee toestanden, waarbij het reële deel van het complexe eigenwaardepaar gelijk is aan nul, wordt een Hopf-bifurcatie genoemd.

Een gedetailleerde studie van de parameterafhankelijkheid van de dynamiek werd uitgevoerd door Roques en Chekroun in. [10] De auteurs merkten op dat interactie- en groeiparameters die respectievelijk leiden tot het uitsterven van drie soorten, of het naast elkaar bestaan ​​van twee, drie of vier soorten, voor de het grootste deel gerangschikt in grote regio's met duidelijke grenzen. Zoals voorspeld door de theorie, vond er ook chaos plaats over veel kleinere eilanden van de parameterruimte, wat moeilijkheden veroorzaakt bij de identificatie van hun locatie door een willekeurig zoekalgoritme. [9] Deze regio's waar chaos voorkomt, bevinden zich, in de drie geanalyseerde gevallen in, [10] op het grensvlak tussen een niet-chaotisch gebied van vier soorten en een regio waar uitsterven plaatsvindt. Dit impliceert een hoge gevoeligheid van biodiversiteit met betrekking tot parametervariaties in de chaotische regio's. Bovendien, in regio's waar uitsterven plaatsvindt die grenzen aan chaotische regio's, onthulde de berekening van lokale Lyapunov-exponenten [11] dat een mogelijke oorzaak van uitsterven de te sterke fluctuaties in soortenrijkdom veroorzaakt door lokale chaos zijn.

Achtergrond bewerken

Er zijn veel situaties waarin de kracht van de interacties tussen soorten afhangt van de fysieke afstand van scheiding. Stel je voor bijenvolken in een veld. Ze zullen sterk concurreren om voedsel met de kolonies in de buurt, zwak met andere kolonies en helemaal niet met kolonies die ver weg zijn. Dit betekent echter niet dat die verre kolonies genegeerd kunnen worden. Er is een transitief effect dat door het systeem dringt. Als kolonie EEN interageert met kolonie B, en B met C, dan C beïnvloedt EEN door B. Daarom, als de concurrerende Lotka-Volterra-vergelijkingen moeten worden gebruikt voor het modelleren van een dergelijk systeem, moeten ze deze ruimtelijke structuur bevatten.

Matrix-organisatie Bewerken

Een mogelijke manier om deze ruimtelijke structuur op te nemen, is door de aard van de Lotka-Volterra-vergelijkingen te wijzigen in zoiets als een reactie-diffusiesysteem. Het is echter veel gemakkelijker om het formaat van de vergelijkingen hetzelfde te houden en in plaats daarvan de interactiematrix aan te passen. Beschouw voor de eenvoud een voorbeeld van vijf soorten waarbij alle soorten op een cirkel zijn uitgelijnd en elk alleen met de twee buren aan weerszijden krachtig samenwerkt α−1 en α1 respectievelijk. Dus soort 3 heeft alleen interactie met soort 2 en 4, soort 1 heeft alleen interactie met soort 2 en 5, enz. De interactiematrix wordt nu

Als elke soort identiek is in zijn interacties met naburige soorten, dan is elke rij van de matrix slechts een permutatie van de eerste rij. Een eenvoudig, maar niet-realistisch voorbeeld van dit type systeem is gekarakteriseerd door Sprott et al. [12] Het naast elkaar bestaande evenwichtspunt voor deze systemen heeft een zeer eenvoudige vorm die wordt gegeven door de inverse van de som van de rij

Lyapunov-functies Bewerken

Een Lyapunov-functie is een functie van het systeem F = F(x) waarvan het bestaan ​​in een systeem stabiliteit aantoont. Het is vaak nuttig om een ​​Lyapunov-functie voor te stellen als de energie van het systeem. Als de afgeleide van de functie gelijk is aan nul voor een baan zonder het evenwichtspunt, dan is die baan een stabiele attractor, maar het moet ofwel een limietcyclus zijn of N-torus - maar geen vreemde attractor (dit komt omdat de grootste Lyapunov-exponent van een limietcyclus en N-torus nul terwijl die van een vreemde attractor positief is). Als de afgeleide overal kleiner is dan nul behalve het evenwichtspunt, dan is het evenwichtspunt een stabiele vastpuntattractor. Bij het zoeken naar een dynamisch systeem voor niet-vaste punt-attractors, kan het bestaan ​​van een Lyapunov-functie helpen om gebieden in de parameterruimte te elimineren waar deze dynamiek onmogelijk is.

Het hierboven geïntroduceerde ruimtelijke systeem heeft een Lyapunov-functie die is onderzocht door Wildenberg et al. [13] Als alle soorten identiek zijn in hun ruimtelijke interacties, dan is de interactiematrix circulerend. De eigenwaarden van een circulerende matrix worden gegeven door [14]

voor k = 0N − 1 en waarbij γ = e ik 2 π / N > de Nde wortel van eenheid. Hier CJ is de Jde waarde in de eerste rij van de circulerende matrix.

De Lyapunov-functie bestaat als het reële deel van de eigenwaarden positief is (Re(λk > 0 voor k = 0, …, N/). Denk aan het systeem waarbij α−2 = een, α−1 = B, α1 = C, en α2 = NS. De Lyapunov-functie bestaat als

voor k = 0, ... ,N − 1. Nu, in plaats van het systeem over duizenden tijdstappen te moeten integreren om te zien of er andere dynamieken dan een vast-punt-attractor bestaan, hoeft men nu alleen te bepalen of de Lyapunov-functie bestaat (let op: de afwezigheid van de Lyapunov-functie niet' t garanderen een limietcyclus, torus of chaos).

Voorbeeld: Let α−2 = 0.451, α−1 = 0,5, en α2 = 0,237. Indien α1 = 0,5 dan zijn alle eigenwaarden negatief en is de enige attractor een vast punt. Indien α1 = 0,852, dan wordt het reële deel van een van de complexe eigenwaardenpaar positief en is er een vreemde attractor. Het verdwijnen van deze Lyapunov-functie valt samen met een Hopf-bifurcatie.

Lijnsystemen en eigenwaarden Bewerken

Het is ook mogelijk om de soorten in een rij te zetten. [13] De interactiematrix voor dit systeem lijkt erg op die van een cirkel, behalve dat de interactietermen linksonder en rechtsboven in de matrix zijn verwijderd (die de interacties tussen soort 1 en soort beschrijven). N, enzovoort.).

Deze wijziging elimineert de Lyapunov-functie die hierboven is beschreven voor het systeem op een cirkel, maar hoogstwaarschijnlijk zijn er andere Lyapunov-functies die niet zijn ontdekt.

De eigenwaarden van het cirkelsysteem uitgezet in het complexe vlak vormen een klaverbladvorm. De eigenwaarden van een korte lijn vormen een zijwaartse Y, maar die van een lange lijn beginnen te lijken op de klavervorm van de cirkel. Dit kan te wijten zijn aan het feit dat een lange lijn niet te onderscheiden is van een cirkel tot die soorten ver van de uiteinden.


Fysieke betekenis van de vergelijkingen

Het Lotka-Volterra-model maakt een aantal aannames over de omgeving en evolutie van de roofdier- en prooipopulaties:

  1. De prooipopulatie vindt te allen tijde voldoende voedsel.
  2. De voedselvoorziening van de predatorpopulatie is geheel afhankelijk van de omvang van de prooipopulatie.
  3. De snelheid van verandering van de bevolking is evenredig met de omvang ervan.
  4. Tijdens het proces verandert de omgeving niet ten gunste van één soort en is genetische aanpassing onbelangrijk.
  5. Roofdieren hebben een grenzeloze eetlust.

Omdat differentiaalvergelijkingen worden gebruikt, is de oplossing deterministisch en continu. Dit houdt op zijn beurt in dat de generaties van zowel het roofdier als de prooi elkaar voortdurend overlappen. [23]

Wanneer vermenigvuldigd, wordt de prooi-vergelijking

vertegenwoordigt de groei van de roofdierpopulatie. (Let op de overeenkomst met de predatiesnelheid, er wordt echter een andere constante gebruikt omdat de snelheid waarmee de roofdierpopulatie groeit niet noodzakelijk gelijk is aan de snelheid waarmee het de prooi verteert). vertegenwoordigt het verliespercentage van de roofdieren als gevolg van natuurlijke dood of emigratie, het leidt tot een exponentieel verval in afwezigheid van prooi.

Vandaar dat de vergelijking de verandering in de populatie roofdieren uitdrukt als groei gevoed door de voedselvoorziening, minus natuurlijke dood.


PD-bifurcatie en chaosgedrag in een roofdier-prooimodel met allee-effect en seizoensgebonden verstoring

1. Inleiding

Onlangs is de dynamische relatie tussen soorten intensief bestudeerd en zal dit een van de belangrijkste thema's van de ecologie blijven [ 1-5 ]. Dergelijke systemen worden over het algemeen weergegeven door niet-lineaire polynoommodellen die zijn gebaseerd op het niet-lineaire Lotka-Volterra-model [ 6 ] en de volgende basisvorm hebben [ 7 ].

waar x1 en x2 zijn respectievelijk de grootte van de prooipopulatie en de predatorpopulatie. een is de groeisnelheid van de prooi in afwezigheid van het roofdier. F(x1) is de functionele reactie van het roofdier op prooidichtheid. C vertegenwoordigt de conversie-efficiëntie van de predator, en m is het sterftecijfer van het roofdier afhankelijk van de efficiëntie van het roofdier.

Aan de andere kant werd de bifurcatie-analyse van roofdier-prooimodellen die een of meer extra factoren bevatten de laatste jaren beschouwd als een uitdagend onderzoeksonderwerp. De bekendste extra factoren zijn tijdvertragingseffect [8, 9], impulseffect [10], seizoenseffect [11] en Allee-effecten [12, 13].

In [ 14 ] wordt een bifurcatieanalyse uitgevoerd van het roofdier-prooi Bazykin en Berezovskaya (BB) -model beïnvloed door het Allee-effect beschouwd in [ 15 ], en geïntroduceerde niet-gehele polynomen. Om de verzameling informatie met betrekking tot dit model uit te breiden, stellen de auteurs voor de groeisnelheid van de prooi en de groeisnelheid van het roofdier te modelleren met behulp van polynomen met niet-gehele elementen zoals:

waar ik is de Allee-effectdrempel, Q1 en Q2 zijn twee niet-gehele elementen. Met behulp van verg. ( 2 ), systeem ( 1 ) wordt dan gegeven door

Voor het systeem beschreven door Vgl. ( 3 ), worden verschillende bifurcatiepunten gedetecteerd volgens het Allee-effecttype en de niet-gehele elementen, maar met standaard bifurcatietypen zoals Hopf-bifurcatie (H) en vertakkingspuntbifurcatie (BP).

In dit hoofdstuk wordt een gewijzigde structuur van de groeisnelheid van prooien en de efficiëntie van roofdieren voorgesteld op basis van niet-gehele elementen. Gedetailleerde analyses van het niet-verstoorde en het verstoorde systeem worden onderzocht aan de hand van de twee casestudy's van Strong en Weak Allee-effecten.

Dit hoofdstuk is als volgt ingedeeld: Hoofdstuk 2 presenteert het predator-prooi BB-model met niet-gehele elementen in de groeisnelheid van de prooi en de efficiëntiestructuur van de predator. De voorrondes worden gegeven in hoofdstuk 3 . Stabiliteits- en Hopf-bifurcatieanalyse worden onderzocht in Sectie 4 . In Sectie 5 worden numerieke simulaties weergegeven. Tot slot wordt het uitgevoerde onderzoekswerk besproken in hoofdstuk 6 .


12.3: Roofdier-prooimodel

  • Bijgedragen door Clarence Lehman, Shelby Loberg en Adam Clark
  • Ecologie, evolutie en gedrag aan de Universiteit van Minnesota
  • Afkomstig van University of Minnesota Libraries Publishing

In de volgende hoofdstukken zullen we twee soorten beschouwen, te beginnen met een roofdier en een prooi. Figuur (PageIndex<1>) geeft deze situatie weer, waarbij de ene regel naar beneden en de andere omhoog loopt.

Afbeelding (PageIndex<1>). Predator & ndashprey interacties met bijbehorende vergelijkingen.

De grafiek aan de linkerkant beschrijft de prooi, omdat zijn aantallen N1 worden verminderd wanneer het aantal roofdieren, N2, toename. Evenzo beschrijft de grafiek aan de rechterkant het roofdier, omdat zijn aantallen, N2, toenemen met de dichtheid van zijn prooi, N1. De groeivergelijkingen worden onthuld door de hellingen en snijpunten van de twee lijnen.

Aangezien dit beide rechte lijnen zijn, (y,=,mx,+,b), kunnen de vergelijkingen eenvoudig uit de geometrie worden opgeschreven. Het snijpunt aan de linkerkant is +1 en de helling is &minus1. Het snijpunt aan de rechterkant is &minus1/2 en de helling is +1/2. De equivalente vergelijkingen van de twee lijnen verschijnen onder de grafieken.

Deze specifieke vergelijkingen kunnen worden gegeneraliseerd met behulp van symbolen in plaats van werkelijke getallen, schrijven r1, s1,2, R2, en zo2,1 voor het snijpunt +1.0 en helling &minus1.0 aan de linkerkant en het snijpunt &minus0.5 en helling +0.5 aan de rechterkant, als volgt.

Alleen al door de vorm van deze geometrische grafieken op te schrijven, zijn de klassieke Lotka&ndashVolterra predator&ndashprey-vergelijkingen verschenen:

Zo zien de vergelijkingen er in veel leerboeken uit, met: V voor prooidichtheid en P voor predatordichtheid:

Volterra kwam nogal anders tot de vergelijking dan wij, met een groeitempo R voor de prooi, verminderd met een tarief (alpha) voor elke ontmoeting tussen roofdier en prooi, (V,cdot,P), en met een natuurlijk sterftecijfer Q voor predatoren en compenserende groeisnelheid (eta) voor elke ontmoeting,(V,cdot,P), tussen predator en prooi.

Om de equivalentie te zien, deelt u de eerste vergelijking door V en de tweede door P, en stelt u vervolgens (V,=,N_1,,,P,=,N_2,,,r,= in ,r_1,,,q,=,-r_2,,,alpha,=,-s_<1,2>,,,eta,=,s_<2 ,1>). De Lotka&ndashVolterra-formulering zal worden onthuld als de R + sN vermomde vergelijkingen.

Figuur (PageIndex<1>) legt de basisvergelijkingen van roofdieren en roofdieren uit de meetkunde bloot, die de eenheid van de ecologievergelijkingen onthullen, zoals je in hoofdstuk 5 hebt gezien. Die analyse onthulde een vorm van eendimensionale vergelijking die niet in ecologische leerboeken wordt overwogen&mdashthe orthologistische vergelijking & mdashand die nodig is voor het begrijpen van menselijke en andere snelgroeiende populaties.

Analyseer deze vergelijkingen nu een beetje. Stel dat de dichtheden van roofdieren en prooien beide 1, zeg 1 individu per hectare zijn (N1 = Nee2 = 1). Vervang 1 voor beide N1 en N2. Wat zijn de groeipercentages?

De populatiegroei is voor beide soorten nul, dus de populaties veranderen niet. Dit is een evenwicht.

Dit is te zien in onderstaande grafieken. Het feit dat beide groeisnelheden, (frac<1>frac

) en (frac<1>frac
), kruis de horizontale as bij N1 = Nee2 = 1 (positie van de stippen) betekent dat de groei voor beide stopt. Dit wordt een evenwicht, een stabiele toestand of soms een vast punt genoemd.

Maar wat gebeurt er als beide populaties 2, zeg 2 individuen per hectare zijn?

De prooigroeisnelheid, (frac<1>frac

), is negatief bij N2 = 2 (de lijn ligt onder de horizontale as) en de groeisnelheid van de predator, (frac<1>frac
, is positief in N1 = 2 (de lijn bevindt zich boven de horizontale as). Dus de prooipopulatie zal afnemen en de predatorpopulatie zal toenemen. Hoe de populaties zich in de loop van de tijd precies zullen ontwikkelen, kan worden uitgewerkt door deze parameters in het programma in hoofdstuk 8 in te voeren. Hier is wat het laat zien.

Figuur 12.5 zoals berekend door Programma 95.

Ter vergelijking, hier is wat vroege onderzoekers zoals Gause en Huffaker toonden voor populaties van protozoa, mijten en andere kleine systemen in het midden van de twintigste eeuw:

Afbeelding (PageIndex<3>). Dynamiek in een experimenteel roofdier- en roofdiersysteem uitgevoerd door C. B. Huffaker in de jaren vijftig met twee soorten mijten.

De dynamiek hier is vrijwel hetzelfde als die getoond in de berekende versie van Figure (PageIndex<2>) en de experimentele versie van Figure (PageIndex<3>), maar met stochasticiteit als overlay op het experimentele systeem. Experimenters hadden echter moeite om continu fietsen te bereiken. In eenvoudige omstandigheden zouden de roofdieren de prooi vinden en elke laatste opeten, en dan zouden de roofdieren zelf allemaal sterven. Voortdurend fietsen kan worden bereikt door de prooi te voorzien van plaatsen om te ontsnappen, of door het voor de roofdieren moeilijk te maken zich door de omgeving te verplaatsen.


Citaat van papier

M. Rafikov, JM Balthazar, HF von Bremen, Wiskundige modellering en controle van populatiesystemen: toepassingen in biologische ongediertebestrijding, Toegepaste Wiskunde en Computation, Volume 200, Issue 2, Special Issue on The Foz2006 Congress of Mathematics and its Applications, 1 juli 2008, pagina's 557-573, ISSN 0096-3003, DOI: 10.1016/j.amc.2007.11.036.

Deze krant is iets minder dan tien jaar nieuwer dan de krant die het citeert. In dit artikel citeren ze het artikel dat deze wiki samenvat om een ​​voorbeeld te geven van een oudere manier van denken met een eenvoudiger model. Ze stellen dat alleen rekening houden met twee soorten, de gastheer en de parasitoïde, te eenvoudig is en dat andere factoren zoals interacties tussen andere soorten en de omgeving belangrijk zijn. Met andere woorden, de veronderstelling dat het systeem van belang een gesloten systeem is, is ongeldig.

Ze houden rekening met deze nieuwe interacties door meer differentiaalvergelijkingen aan het model toe te voegen in de vorm van Lotka-Volterra-vergelijkingen. Die passen ze dan ook aan.


Voorbeeld 9: Formele reconstructie van Gordon's et al. Prob-C-code

We denken dat de zogenaamde 'stoichiometrische' reacties misleidend zijn omdat ze nogal verschillen van chemische stoichiometrische 'vergelijkingen' of 'patronen'. Volgens Gordon et al. agent 'moleculen' kunnen uit het niets verschijnen of in het niets verdwijnen. Dit is niet toegestaan ​​in de klassieke stoichiometrie (Erban & Jonathan, 2020).

Dus we geven er de voorkeur aan om het Lotka-Volterra-scenario direct als competitief te modelleren Continue tijd Markov-keten (CTMC) met aftelbare toestandsruimte langs zijn definitie (bijv. Pishro-Nik, 2014, p.666 Ross, 2010, 10/e, p.373) met twee subprocessen:

  1. een wachttijd proces, wanneer in staat l
  2. een sprong proces van staat l naar een andere staat J

Naast hun standaard gebruik in natuurlijke (Erban & Chapman, 2020) en computationele (Gordon, 2014 Mitzenmacher & Upfahl, 2018 Cassandras & Lafortune, 2008) wetenschappen, zijn CTMC's een niet-standaard modelleringsinstrument in de psychologie (Wickens, 1982, McGill, 1967 Diederich & Mallahi-Karai, 2020) en sociologie (Coleman, 1964 Bartholomew, 1967 Tuma & Hannan, 1984).

Het Poisson-telproces voor de houdtijd wacht op een gebeurtenis van het type geboorte (van prooi) of dodelijke aanval (van roofdier), of dood (van roofdier). Bij dit soort processen wordt aangenomen dat wachttijden of wachttijden exponentieel zijn verdeeld met tarieven:

$lambda(G,T) = lambda_1(G) +lambda_2(G,T) + lambda_3(T).$

Omdat snelheden toestandsafhankelijk zijn, zijn de Poisson-telprocessen inhomogeen. Het totale tarief is een som van de tarieven van de drie individuele en onafhankelijke Poisson-telprocessen (geboorte, geboorte-dood en dood) die parallel en in concurrentie met elkaar lopen. Poisson-raceprocessen worden veel gebruikt op uiteenlopende gebieden zoals cognitieve reactietijd (RT), keuzeprocessen of betrouwbaarheidsstudies (Ibe, 2013, ch. 2.7.5 2014, ch. 12.5.9). In onafhankelijke Poisson-raceprocessen is de totale snelheid de som van de tarieven van de subprocessen en de kans om deze race te winnen kan worden bepaald door de verhouding:

Omdat de interaankomsttijden van een Poisson-telproces een exponentiële verdeling hebben, kunnen we de wachttijden ('dwellTime') van het samengevoegde Poisson-proces samplen

$ Delta t(G, T) sim DExp(lambda(G,T)) = DExp('tarief')$

tel ze op bij de huidige tijd ('curTime'), en vergelijk de huidige tijd met onze TIMELIMIT.

Aan het einde van het houdtijdinterval moet de CTMC bepalen welke van de drie deelprocessen de gebeurtenis heeft gegenereerd. De kans op het winnen van de race tussen de drie Poisson-tellerprocessen en de sprong-naar-kans is de eenvoudige gestandaardiseerde snelheidsparameter (Ibe, 2013, ch. 2.7.5 2014, ch. 12.5.9):

Aangezien de tarieven en kansen voor alle i constant zijn ("uniform"), onderdrukken we de toestandsindex l vanaf nu.

De spring-naar-index J wordt bemonsterd uit discrete distributie met de sprongkansen als parametervector

$j(G,T) sim Discreet(p_1(G,T), p_2(G,T), p_3(G,T)) ekst< j = 1, . 3>$

Volgens de geselecteerde jump-to-index J de drie processen genereren maximaal twee gelijktijdige acties. Volgens Gordon et al. deze acties zijn:

De gelijktijdige acties van het geboorte-doodproces (j = 2) zijn bepalend voor dit soort proces, hoewel ze een beetje onnatuurlijk lijken in de Lotka-Volterra-context. Het is een beetje onrealistisch dat tijdens een exponentieel gedistribueerde aanvalsepisode de verdwijning van een geit in dezelfde aflevering gepaard gaat met de geboorte van een tijger.

Deze overgangen bereiken elke staat l in tweedimensionale toestandsruimte S.

$ S subseteq G imes T $ $ G, T subset mathbb $

Overgangen van de Lotka-Volterra CTMC worden gevisualiseerd in een overgangssnelheid diagram (Figuur 2). Deze 2-dimensionale overgangsruimte is typerend voor a wedstrijd proces (Reuter, 1961 Iglehart, 1964). Het wijkt af van de conventionele eendimensionale overgangsruimte die doorgaans wordt gebruikt in CTMC-definities.

Empirisch onderzoek heeft aangetoond dat het maximum van de predatorfrequentieverdeling meestal later verschijnt dan het maximum van de prooiverdeling. Dit geldt niet voor het model van Gordon et al, wanneer we hun snelheidsconstanten gebruiken C zoals we demonstreren met onze WebPPL-gecodeerde reconstructie (zie hieronder).

Het klassieke Lotka-Volterra-model is waardevol voor educatieve doeleinden, maar te eenvoudig voor empirische voorspellingen en als agent-based model is het niet ingebed in een ecologische context (Charles J. Krebs, Rudy Boonstra, Stan Boutin, ARE Sinclair, 2001) . Dit is het fundamentele tekort.


Differentiaalvergelijkingen weergeven

De gebruikelijke manier om een ​​differentiaalvergelijking aan te geven is door het afgeleide symbool links van een gelijkteken te plaatsen en de formule voor de afgeleide rechts. Een differentiaalvergelijkingsvorm van het logistieke model zou bijvoorbeeld de vorm aannemen:

Om dit model met Stella op te lossen, merken we op dat beide zijden van deze vergelijking de verandering in populatiegrootte vertegenwoordigen, net zoals: X(i+1) - X(i) doet in de differentievergelijkingsmodellen. Bijgevolg is de rechterkant van de differentiaalvergelijking precies de formule die in het Stella-model in de stroom zou moeten verschijnen. Merk op dat dit ons geeft precies hetzelfde model als dat we hebben afgeleid in het geval van de logistieke differentievergelijking. We kunnen de bidirectionele versie met enkele stroom of de betere versie met twee stromen bij geboorte/dood gebruiken.

Net als bij differentiaalvergelijkingsmodellen, vereisen differentiaalvergelijkingsmodellen beginvoorwaarden. Deze worden op precies dezelfde manier aangegeven als voor de eerder besproken differentiaalvergelijkingsmodellen.

Dit werkt voor elk differentiaalvergelijkingsmodel, gebruik gewoon de rechterkant van de differentiaalvergelijking als de formule voor de stroominstelling. Let me emphasize again that the only difference is that differential equation models should generally be solved with small time steps, while difference equation models should be solved with time steps of 1.

Oefening

  1. Run the Logistic Stella model developed earlier under several different time steps. Does the overall behavior of the model seem sensitive to the time step?

Species Coexistence☆

Lotka–Volterra Competition Model

MacArthur’s study was motivated in part by Gause’s experiments on competitive exclusion, which in turn were stimulated by theoretical models of interacting species explored by the Italian mathematician Vito Volterra. In the usual textbook formulation (the famous Lotka–Volterra equations see eg, Morin, 2011 ), the competitive effect of one species on another is expressed as a direct, density-dependent reduction in growth rate:

waar N1 en N2 are the abundances of competing species 1 and 2, respectively, K1 is the carrying capacity of species 1, R1 is its intrinsic rate of increase, and α12 is a competition coefficient (the equation for species 2 is the same, with subscripts 1 and 2 switched). The quantity α12 measures the effect an individual of species 2 has on reducing the per capita growth rate of species 1 relative to the effect of an individual of species 1 on its own species. Both species increase when rare and hence coexist if

The outer inequalities imply 1>α12α21. This necessary condition for coexistence states that at least one competitor experiences stronger intraspecific than interspecific competition. If the inequalities are reversed, either species can exclude the other if it is initially sufficiently abundant (as in Park’s experiments with Tribolium). With competition coefficients near unity (ie, density dependence occurs uniformly within and between species), the species with higher carrying capacity wins.

The Lotka–Volterra model usefully describes competition, and multispecies extensions have been the focus of a rich body of theoretical work. However, the model is difficult to use predictively because its parameters ideally are measured from competition experiments, which are challenging to impossible in many systems. Moreover, taken literally, the model best describes competition due to direct interference. Recognition of these limitations led to the development of a wide range of mechanistic models of resource–consumer and other interspecific interactions beginning in the late 1960s, and continuing to the present.


Bekijk de video: Mathematical Biology. 13: Lotka Volterra Competiton (December 2021).