Informatie

Zijn gewervelde dieren via neoteny afgeweken van andere deuterostomen?


Vraag: Is er enig onderzoek dat mijn vermoeden bevestigt dat gewervelde dieren afweken van andere deuterostomen via neotenie (het bereiken van seksuele rijpheid terwijl ze zich nog in het larvale stadium bevinden)?

Context: De meeste stekelhuidigen hebben pelagische, bilateraal symmetrische larven, terwijl de volwassenen niet bilateraal symmetrisch zijn (behalve zeekomkommers) en op de zeebodem leven. Hetzelfde geldt voor manteldieren, die geacht worden de zustergroep te zijn van gewervelde dieren.

Volwassen stekelhuidigen hebben ook een sterk verminderd zenuwstelsel, hoewel ik niet zeker weet of de larven een verder gevorderd zenuwstelsel hebben dan de volwassenen. Voor manteldieren, die nauwer verwant zijn aan gewervelde dieren, degenereert het zenuwstelsel zeker bij de overgang van pelagische larven naar sessiele volwassenen.

Stekelhuidigen zijn ook een van de weinige clades van bilateria, behalve gewervelde dieren, die endoskeletten hebben. En natuurlijk zijn stekelhuidigen, manteldieren en gewervelde dieren allemaal deuterostomen.

In tegenstelling tot manteldieren en stekelhuidigen, wordt aangenomen dat de MRCA van gewervelde dieren leek op een lancet, dat pelagisch is en een meer geavanceerd zenuwstelsel heeft dan volwassen manteldieren of stekelhuidigen. Met andere woorden, het lijkt erop dat voorouderlijke gewervelde dieren larvale kenmerken behielden tot in de volwassenheid, en toen alleen maar groter werden.


stekelhuidigen zijn een soort van bilateraal symmetrisch, stel je voor dat je een fluwelen worm neemt en deze vervolgens in een grote lus ronddraait met de poten naar buiten totdat de kop aan het staarteinde vastzit maar nog steeds van elkaar af wijst. Dat is eigenlijk hoe stekelhuidigen van bilateraal naar radiaal gingen. in de praktijk gebeurt dit natuurlijk door hox-genen te herschikken, maar het is een goede manier om het te visualiseren. https://evodevojournal.biomedcentral.com/articles/10.1186/2041-9139-5-22

wat betreft chordaten, kijk naar hemichordaten (die ook endoskeletten hebben) en je kunt zien waarom de algemene overtuiging is dat manteldieren die levensfase evolueerden na vertakking (een beetje zoals zeepokken) in plaats van gewervelde dieren die die levensfase verloren.


Zijn gewervelde dieren via neoteny afgeweken van andere deuterostomen? - Biologie

Metazoa:

  • Porifera De sponzen. (Aanhalingstekens geven aan dat de groep waarschijnlijk is parafyletisch
  • Ctenophora De kamgelei.
  • netelroos Koralen, anemonen, kwallen, enz.
  • Spiralia Weekdieren, brachiopoden, bryozoën en verwanten.
  • Ecdysozoa Geleedpotigen en verwanten.
  • Deuterostomia De groep met gewervelde dieren en stekelhuidigen.

  • Porifera
  • Ctenophora
  • netelroos
  • juiste bilaterale symmetrie
  • doorstroomde ingewanden met duidelijke monden en anus

Bilateria:

  • bilaterale symmetrie
  • Een doorstroomdarm waarin we een mond en anus kunnen onderscheiden.
  • mesoderm: Een derde weefsellaag die de ruimte tussen endoderm en ectoderm inneemt, die aanleiding geeft tot vele interne structuren, waaronder.
  • De coelom, of lichaamsholte, maakte vele soorten levensstrategieën mogelijk omdat de bezitters ervan echt doelbewust konden bewegen.

Er is een trend bij veel bilaterale groepen, waaronder actieve dieren, in de richting van de evolutie van speciale zintuigen (ogen, antennes) en naar concentratie ervan aan de voorkant, samen met een uitbreiding van het zenuwstelsel om de informatie die ze verstrekken (hoofden) te verwerken.

Deuterostomie:

Levende deuterostomen werden voor het eerst geïdentificeerd door "deuterostome" ontwikkelingskarakters (later). Deze identificatie had weinig te maken met hun uiterlijke morfologie. Inderdaad, de grote groepen zijn een vreemd assortiment:

jmerck/nature/animals/images/koi81153s.jpg" />
Cyprinius carpio

  • Cephalochordata - Amphioxus
  • Urochordata - manteldieren
  • "Craniata" - gewervelde dieren en hun naaste verwanten (rechts)

jmerck/nature/animals/images/holothurian60021s.jpg" />
Luipaard zeekomkommer Bohadschia argus

  • Crinoidea - zeelelies
  • Asteroidea - zeester
  • Echinoidea - zee-egels
  • Ophiuroidea - slangsterren
  • Holothuria - zeekomkommers (rechts)

Maar wonderbaarlijk genoeg heeft de verlichting van Cambrische fossielen op de stengels van elk van deze groepen een significante, zij het onvolmaakte oplossing opgeleverd. Van bijzonder belang:


Vetulicolians door Skelefrog van Deviant Art
  • Zonder harde delen, maar met een buitenste skelet van platen van cuticula.
  • Lichaam verdeeld in een tonvormig voorste gedeelte en een staart met zeven verschillende segmenten.
  • Vooraan zit een grote bek zonder voedingsaanhangsels. (Inderdaad, er zijn helemaal geen aanhangsels.)
  • Het voorste gedeelte omsluit een grote open ruimte
  • Vijf paar openingen dringen de zijkanten van het voorste segment binnen langs een paar groeven.
  • De staart is zijdelings samengedrukt en beweegt van links naar rechts.
  • Het voorste segment staat voor a keelholte - een grote kamer waardoor met deeltjes beladen water wordt gefilterd voor voeding.
  • De staart is homoloog aan de staarten van chordaten
  • Vetulicolians (samen met een paar andere excentriekelingen) vertakken zich van de basis van Deuterostomia, hoewel sommige onderzoekers denken dat ze dichter bij de kruin van Chordata zijn. (Zie Garcia Bellido, et al., 2014.)

Hoe zijn deuterostomen (en bilaterianen) ontstaan? Han et al. 2017 verslag over Saccorhytus coronarius, een milimeter-schaal critter uit het basale Cambrium met een mond en laterale openingen maar geen anus. hun fylogenetische analyse plaatst het als een basale vetulicolian. Kan zijn. Dit wijst op de mogelijkheid dat deuterostomen (en andere bilaterianen) zijn ontstaan ​​als onderdeel van de minuut meiofauna van het vroegste Cambrium.

Deuterostomie:

  • Deuterostome ontwikkeling
  • Een keelholte met phayrngeale openingen
  • Een gesegmenteerde staart die zijdelings golft

Tornaria (rechts) en auricularia (links) larven van Wikipedia

Ambulacaria:

  • Moleculaire karakters
  • Voedingsaanhangsels (proboscis en voedingsaanhangsels van hemicordaten, ambulacra van stekelhuidigen) met coelomische extensies
  • Vergelijkbare larvale vormen (rechts)

Hemichordata:

  • Lichamen verdeeld in proboscis, kraag en romp, die elk zijn belegd met een eigen deel van het driedelige coelom (rechts):
    • Cilia op de proboscis verplaatsen voedseldeeltjes naar de mond.
    • Kraag omsluit mond en slurf.
    • Trunk bevat een grote keelholte met keelholte openingen (homoloog aan kieuwspleten)
    • Open bloedsomloop aanwezig, met bloed voortgestuwd door samentrekkingen van primaire bloedvaten. Geen hemoglobine.

    Enteropneusta: "Eikelwormen": (Midden-Cambrium - Kwartair)

    • Grote (5 cm - >2m) wormachtige gravende suspensie- of stortvoeders.
    • Farynxen groot en geperforeerd door vele paren kieuwopeningen.
    • Eikelvormige slurf geeft algemene naam
    • Altijd eenzaam.
    • Tiny (cefalisch schild, gebruikt om het eiwitachtige materiaal van de koloniestructuur af te scheiden.
    • De kraag is ontwikkeld tot één tot vijf paar trilharen, deeltjesvormige voedselverzamelende armen met met trilharen bedekte tentakels die voedseldeeltjes naar de mond transporteren.
    • Slechts één paar keelholte openingen.
    • Altijd koloniaal.
    • In de afgelopen twintig jaar is duidelijk geworden dat graptolieten - veelvoorkomende fossielen uit het vroege Paleozoïcum zijn pterobranch kolonies.
    • Een omhulsel (buitenste laag) van de cuticula.
    • rompspier verdeeld in blokken (myomeren)
    • Zeven keelholte openingen met mogelijke kieuwdraden.
    • In sommige interpretaties, zowel ventrale als dorsale zenuwkoorden.
    • Hersenen
    • Speciale zintuigen (ogen, otic capsules, etc.)
    • Chevron-vormige myomeren.
    • stam chordaten (Mallatt en Chen, 2003 en anderen)
    • stam ambulairen (Shu, 2003)
    • stam hemichordaten (Shu et al., 1996)
    • cephalochordaten (Chen et al., 1995)
    • stam deuterostomes (Shu et al. 2001)
    • stam bilaterianen (!) (Dewel, 2000)

    Echinodermata:

    jmerck/nature/animals/images/wbshingle78329s.jpg" />
    gordelroos - Colobocentrotus atratus

    • Uitsluitend marien: Stekelhuidigen missen osmoregulerende mechanismen waardoor ze in brak of zoet water kunnen leven.
    • Skelet is een interne test bestaande uit afzonderlijke platen van poreus hoog-Mg calciet. In het leven worden de poriën bezet door een eiwitmatrix en dermale cellen. Dergelijk skeletweefsel staat bekend als: stereom. Carbonaatpetrologen noemen de poriën meestal 'vleesgaten'. individuele dubbelbrekende elementen
    • Een deel van het coeloom ontwikkelt zich tot water vasculair systeem. (Dissectie)
    • Levende (en de meeste, maar niet alle) fossiele vormen hebben een strikte vijfdelige symmetrie.

    Chordata:

    • Urochordata: Manteldieren (ook bekend als "zeepijpen")
    • Cephalochordata: Wonen Branchiostoma (ook bekend als amphioxus, ook bekend als lancelets. Ga ermee om.)
    • gewervelde dieren: Wezens met hoofden, speciale zintuigen, wervelkolommen.
    • Lichaam verstijfd door a notochord - een staaf gemaakt van kraakbeenachtig weefsel en vloeistof gewikkeld in een strak membraan - op een bepaald moment in het leven
    • Dorsale zenuwkoord hol over de gehele lengte.
    • Slijmafscheidend endostijl op de ventrale middellijn van de farynx.
    • Post-anale staart.
    • Lichaamsspieren verdeeld in: chevronvormige myomeren. (Myomeren - gesegmenteerde blokken van de rompspier zijn ook aanwezig in vetulicolians en yunnanozoans, maar zijn daarin niet chevronvormig.
    • Het is niet de vroegste. Dat zou ofwel zijn Myllokunmyngia, de soortgelijke Haikouicthys, of Cathaymyrus van Chengjiang.
    • Gebaseerd op een recente herbeschrijving door Conway-Morris en Caron, 2012, is het niet helemaal een akkoord omdat het een post-anale staart of endostijl mist, en het notochord (als dat het is) is rudimentair. Link naar interpretatie.
    • Chevron-vormige myomeren

    Cephalochordata:

    Nomenclatuur: Eerdere namen hebben prioriteit in de wetenschappelijke nomenclatuur. Helaas is de publicatie waarin dit dier oorspronkelijk werd genoemd ( Branchiostoma ) werd grotendeels genegeerd en het werd een tweede keer genoemd ( Amphioxus ). Bovendien was er een gemeenschappelijke naam (lancet). Toen het stof was neergedaald, werd Branchiostoma erkend als de juiste wetenschappelijke naam, en amphioxus en lancet worden beide als gewone namen beschouwd. Leef ermee.

    • Voedsel wordt opgevangen door filtratie van water door een keelholte
    • Spieren die het dier in staat stellen te zwemmen door zijdelingse golvingen zijn verdeeld in chevronvormige myomeren.
    • Dorsale zenuwkoord.
    • Middellijn dorsale en ventrale vinnen zijn aanwezig en vormen een staart.
    • Lichaam ondersteund door een robuust notochord die zich uitstrekt van de punt van de snuit tot het einde van de staart. Dit ondersteunt.
    • Het dorsale zenuwkoord is over de gehele lengte hol.
    • een onderscheidend mondelinge kamer wordt gescheiden van de keelholte door a velum
    • de keelholte is:
      • Groot
      • Faryngeale openingen zijn hoge spleten gescheiden door faryngeale staven.
      • Water gefilterd door keelholte spleten door ciliaire actie komt een binnenplaats - een buitenste kamer die de keelholte omhult, voordat deze wordt verdreven.
      • Een klier genaamd de endostijl bezet de ventrale middellijn van de keelholte. Het scheidt slijm af dat door trilhaartjes langs de keelholte wordt gedragen. Dit slijm, samen met alles wat verteerbaar is, wordt naar de slokdarm en de darm getransporteerd.
      • De post-anale staart staart steekt ruim voorbij de anus.

      Branchiostoma levenspositie
      • Hoewel er geen is hart, de bloedsomloop is gesloten. Bloed stroomt door een ventrale aorta naar de branchial bars, omhoog door hen, en in a dorsale aorta waardoor het naar het lichaam wordt gebracht.
      • Het dorsale zenuwkoord is hol en er is een lichte anterieure vergroting. (Inderdaad, volgens Schubert et al., 2006-genen die tot expressie worden gebracht in de hersenen van gewervelde dieren, worden ook in deze regio tot expressie gebracht, wat een basis vormt voor het vaststellen van homologie. , een chemosensorisch orgaan in het dak van de mondkamer, is homoloog met de gewervelde hypofyse (hypofyse.)
      • Een diverticulum van de darm neemt de plaats van de lever in in craniaten.

      Cephalochordaat fossielenbestand: Spaarzaam, maar al aanwezig in de Chengjiang lagerst'228tte in de vorm van Cathaymyrus diadexus (Rechtsaf).

      Cefalochordaten interpreteren: Decennia lang wordt aangenomen dat cephalochordaten nauw verwant zijn aan Chordata. Zij zijn dus morfologisch sluiten. De tovenaar hoeft ze alleen maar harten en hersens te geven. De volgende groep daarentegen lijkt verder weg.

      Urochorgegevens:

      • Hun lichamen bestaan ​​uit een grote mandachtige keelholte geperforeerd door talrijke spleten. Aan de ene kant de endostijl scheidt slijm af dat door trilhaartjes over het binnenoppervlak van de keelholte wordt getransporteerd en voedseldeeltjes vasthoudt.
      • Gehele lichaam omsloten door een "tuniek"voornamelijk gemaakt van tunicine, een unieke complexe suiker. Water komt de keelholte binnen via een "mond" en komt na filtratie in een binnenplaats waaruit het wordt verdreven door een aparte opening, de atriopore.
      • De anus mondt ook uit in het atrium,
      • Hart en open bloedsomloop aanwezig. De bloedstroom keert periodiek om.


      • Hemichordata was de zustertaxon van Chordata. Synapomorfie: faryngeale openingen.
      • Cephalochordata was het zustertaxon van Vertebrata.
      • Het Burgess schalie fossiel Pikaia was een cephalochordaat omdat het leek op Branchiostoma en had geen duidelijk hoofd.
      • Urochordaten die we beschouwden als een voorouderlijke vorm, waaruit cephalochordaten en craniaten zouden kunnen zijn geëvolueerd door pedomorfose.
      • Vetulicolians en Yunnanozoans geven een beeld van de voorouderlijke deuterostome als een 'zwemmende keelholte'. Dus:
        • De zwemmorfologie en segmentatie van craniaten, cephalochordaten, larvale urochordaten en Pikaia zijn plesiomorfieën.
        • Hetzelfde geldt voor de aanwezigheid van faryngeale openingen in hemichordaten en chordaten.

        Relaties binnen Chordata:

        Gewervelde dieren

        • Hoofd inclusief:
          • Anterieure expansie van zenuwkoord naar brein.
          • Speciale zintuigen:
            • Olfactorische capsules voor reuk
            • Ogen voor visie:
              • groot gepaard laterale ogen voor beeldvorming
              • eenvoudig, middellijn pijnappelklier als lichtmeter

              • Neurale top weefsel vormt belangrijke delen van het hoofd, het kieuwboogskelet, het perifere zenuwstelsel en pigmentatie.
              • Water gepompt door de keelholte door spieren in plaats van mijn ciliaire actie.
              • De staven die de spleten van de keelholte scheiden, ondersteunen speciale gasuitwisselingsorganen - kieuwen.
              • Kraakbeenachtige vinstralen ondersteunen de vinnen.
              • Arcualia - kraakbeenachtige voorlopers van wervels. Het is al lang bekend dat ze zich over de gehele lengte van het skelet uitstrekken bij prikken, maar eenvoudige versies zijn beschreven door Ota et al., 2011 in het caudale (staart) skelet van slijmprik.

              • Ordes van grootte groter dan alle niet-craniale chordaten
              • Veel actiever dan niet-craniate chordaten.

              "Craniate" relaties - Olfactores:

              • hoewel volgens Holland et al., 1996, kunnen homologen van de neurale lijst (gemarkeerd door genexpressie) aanwezig zijn in Branchiostoma, morfologisch identificeerbare neurale lijst is afwezig, evenals ectodermale placodes.
              • In urochordaten zijn migrerende neurale lijstcellen aanwezig, maar regelen alleen de verdeling van pigment in de huid. Hoewel er geen speciale zintuigen zijn, atrium ontstaat door de invaginatie van een ectodermale placode.

              Anatomie "Craniate":

              • Mond, met meer gespecialiseerde monddelen
                • Arches of farynx ondersteunen nu kieuwen, gebruikt voor zowel voeding als ademhaling
                • Branchiaal apparaat ondersteund door kraakbeen brachiale bogen (kieuwstaven) buiten de kieuwen
                • Faryngeale spieren pompen water door farynx
                • Lever en pancreas aanwezig (gevormd door endoderm-mesoderm-inductie)
                • Spijsverteringsstelsel geïnvesteerd met gladde spiervoering (in plaats van trilhaartjes)
                • twee kamers hart
                • Hemoglobine voor zuurstoftransport
                • erytrocyten (rode bloedcellen) om hemoglobine te bevatten

                In termen van stofwisseling en aerobe capaciteit zijn alleen koppotige weekdieren en sommige geleedpotigen vergelijkbaar met craniaten.

                Diversiteit van gewervelde dieren:

                • Hyperotreti - de Myxinoidea (slijmvliezen) en familieleden
                • Hyperoartia - de Petromyzontiformes (prikken) en verwanten
                • Gnathostomata - de gewervelde dieren met kaken

                Hagfish - van Joseph Jameson-Gould, Real Monstrosities Blog

                Hyperotreti en Myxinoidea:

                • Het skelet bestaat uit het notochord en gespecialiseerde kraakbeenderen van de mond. Deze laatste hebben de vorm van een middenlijn staaf-en-katrol waarop de tandplaten worden verlengd en teruggetrokken.
                • Twee kamers van het hart zijn slecht geconsolideerd.
                • Een enkele nasohypofysaire opening leidt naar een nasohypofysair kanaal dat uitkomt op:
                  • een middellijn olfactorische capsule waarvan het skelet lijkt op een mand.
                  • de hypofyse
                  • en communiceert posterieur met de keelholte.
                  • Elke suggestie van arcualia buiten de staart. (In slijmprik is de enige arcualia-vorm in de positie van de hemale bogen van meer afgeleide gewervelde dieren.)
                  • Een hersenpan van kraakbeen als onderdeel van hun skelet. Die van hen is grotendeels vliezig.
                  • Extrinsieke oogspieren: Hagfish-ogen zijn eenvoudig en kunnen niet in het hoofd worden gedraaid.
                  • Smaakpapillen
                  • Elektroreceptoren in de huid.

                  Myxinikela siroka door Nobu Tamura
                    (Carboon) van Mazon Creek. Duidelijke tentakels en neusmand op een vrij mollig lichaam. (Interpretatie van hoofd.)
                • Myxineides (Carboniferous) een palingvormig uitstrijkje met sporen van hagfish-achtige tandplaten.
                • Gilpichthyes (Carboniferous) nog een palingvormig uitstrijkje (maar volgens Miyashita et al., 2019 is dit een stengelprik!)
                • Hyperoartia en Petromyzontiformes:

                  • Ondergaat metamorfose door suspensievoeding ammocoeten larve die eruitziet als een intelligente versie van Branchiostoma aan een parasitaire volwassene.
                  • bij volwassen, ringvormig kraakbeen ondersteunt een grote zuignap rond de mond gewapend met keratine "tanden". Dit wordt ondersteund door andere unieke kraakbeenelementen.
                  • Zuigerkraakbeen dat een uitsteekbare "tong" ondersteunt, gewapend met meer keratineachtige denticles. Hoewel verschillend, is dit ook een hengel-en-katrol-opstelling die lijkt op die van slijmprik.
                  • Zoals slijmprik met een mediane nasohypophyseale buis die communiceert met de mediane neuscapsule en de hypofyse. In tegenstelling tot slijmprikken (en net als gewervelde dieren met kaken) leidt het neuskanaal niet naar de keelholte. (Het enkele neusgat communiceert nog steeds met zowel het neuskapsel als de hypofyse.)
                  • Branchiaal skelet: de kieuwzakjes van de lamprei worden ondersteund door een branchial mand waarvan de kraakbeenachtige elementen zijn extern naar de kieuwen.
                  • Zeven paar kieuwopeningen.
                  • Staart buigt iets naar beneden (nauwelijks hypocercaal)
                  • Levende taxa hebben twee verschillende rugvinnen, hoewel fossielen dat niet hebben.
                  • Twee verticale halfcirkelvormige kanalen in de otic capsule. (In dit en in andere opzichten die hieronder worden besproken, lijken prikken veel gemeen te hebben met de uiteindelijke craniatengroep.)

                  Priscomayon riniensis (Laat-Devoon)
                  • Priscomyzon riniensis (Devoon - rechts) (Gess et al., 2006). Klein op 4,2 cm. (Vroeg Carboon) - Zeer klein en zonder twee verschillende rugvinnen, maar duidelijk een gemetamorfoseerde volwassene.
                  • Mayomyzon pieckoensis (Laat Carboon) - like Hardistiella maar duidelijk ringvormig en zuigerkraakbeen te zien.

                  Nu wordt het vreemd: Vanwege de nauwe verwantschap van gewervelde dieren met urochordaten en cephalochordaten, hebben we aangenomen dat het larvale stadium van de ammocoeten van prikken een voorbeeld was van ontogenie herhalende fylogenie. Volgens Miyashita, 2018, laat een solide groeireeks voor Priscomyzon zien dat het mist de ammocoetes-fase, en komt uit als een kleine parasiet. Blijkbaar is het ontogenetische stadium van de ammocoeten een afgeleide eigenschap van moderne prikken! Dit daagt onze basisaannames uit dat de voorouderlijke gewervelde een vetulicolian-achtige suspensievoeder is. Zou de gemeenschappelijke voorouder van craniaten in plaats daarvan een deposit-feeder kunnen zijn geweest? Maar er is meer verwarring over het voeden van de lamprei.


                  Tullymonstrum gregarium (Laat Carboon)
                  Mako-haai - van Sam Cahir, Mail Online

                  Gnathostomaten:

                  • kaken
                  • Branchiaal skelet intern kieuwen, elke set bestaat uit een reeks scharnierende staven.
                  • Gepaarde ledematen: Duidelijke borstvinnen en buikvinnen.
                  • Drie paar halfcirkelvormige kanalen in otische capsules
                  • Reorganisatie van de mond, keelholte, neuscapsules en nasohypofysair kanaal zodat neuscapsules rechtstreeks via neusgaten naar buiten communiceren.

                  Verhoudingen

                  • De Cyclostoom hypothese, waarin Hyperotreti en Hyperoartia een clade vormen - Cyclostomie.
                  • De gewervelde dieren hypothese, waarin Hyperoartia-groep met Gnathostomata een monofyletische gewervelde dieren dat sluit slijmprik uit.

                  Cyclostomie:

                  • De staaf-en-katrol-rangschikking van de tong (Yalden, 2008), maar zoals we zullen zien bij fossiele kaakloze gewervelde dieren, kan dit plesiomorf zijn.
                  • Keratineachtige tandplaten.

                  Vertabrata:

                  • Arcualia aan weerszijden van het ruggenmerg: Opeenvolgend gerangschikte gepaarde kraakbeenachtige endoskeletale elementen (het begin van juiste verbeende wervels - rechts) Deze, in combinatie met het notochord, verstarren as wervels in afgeleide gewervelde dieren. (De arcualia van Hyperotreti daarentegen bevinden zich onder het notochord en alleen in de staart.)
                  • Extrinsieke oogspieren, waardoor oogbewegingen mogelijk zijn
                  • Radiale spieren in de vinnen, waardoor actieve controle over de vinpositie mogelijk is.
                  • Ten minste twee verticale halfcirkelvormige kanalen in het otic capsule. Maar let op: hoewel slijmprikken slechts één paar halfcirkelvormige kanalen hebben (in tegenstelling tot twee voor prikken), zijn andere componenten van het slijmvliescapsule gepaard, en hun halfcirkelvormige kanaal vertoont twee verschillende vormen van haarcellen, wat de mogelijkheid vergroot dat het de evolutionaire fusie van twee originele kanalen (Heimberg et al. 2010.)
                  • Lateraal lijnsysteem met neuromasten, sensorische capsules die door de akoestische zenuw worden bevredigd.

                  Dit is een enorm probleem in de systematiek van gewervelde dieren dat om oplossing schreeuwt. Het laatste woord is van Miyashita et al. , 2019, die voor het eerst een morfologische analyse presenteren met veel fossiele taxa die de Cyclostoom hypothese! Voorlopig accepteren we het, maar wachten we op de fossielen die de ware diepte van onze onwetendheid zullen onthullen.

                  Wat we echt nodig hebben, is dat een Cambrische konzervat-lagerstätte een fossiele basale slijmprik of lamprei ophoest. Natuurlijk, misschien zij hebben en we hebben het niet herkend. -)


                  Achtergrond

                  De Msx-genfamilie is een van de oudste dierspecifieke homeodomeintranscriptiefactoren. Msx-genen zijn geïdentificeerd in basale, d.w.z. diploblastische dieren zoals zeeanemonen [1,2], koralen [3], hydra's [4,5] kwallen [6] en sponzen [7,8] Ze zijn ook beschreven van elf verschillende stammen van triploblastische dieren [9 ].

                  Sinds zijn oorsprong op of nabij de voet van de Metazoa, lijkt Msx zich op een relatief conservatieve manier te hebben ontwikkeld. De locus heeft niet de ongebreidelde genduplicatie ondergaan die wordt gezien in een aantal andere homeodomein-genen van de Antennapedia-klasse, hoewel bekend is dat gewervelde dieren twee (menselijke), drie (muis) of vijf (zebravissen) Msx-paralogen bezitten. Bovendien is ten minste één deel van het eiwit extreem goed geconserveerd – bijv., slechts twee van de 60 posities in het homeodomein verschillen tussen Nematostella (een zeeanemoon) en Branchiostoma (een akkoord), twee taxa die meer dan 600 miljoen jaar geleden uiteenliepen. In overeenstemming met de conservatieve moleculaire evolutie van dit ontwikkelingsregulerende eiwit, lijkt Msx een oude rol te hebben behouden in neuro-ectodermale patronen en differentiatie bij gewervelde dieren, geleedpotigen en misschien neteldieren [4,10,11]. Msx-eiwitten worden ook consistent tot expressie gebracht op plaatsen van epitheliale-mesenchymale interacties [12-14]. Msx-, NK- en Tlx-homeobox-genen delen gemeenschappelijke expressiepatronen tijdens vroege dorso-ventrale neurectodermale en mesodermale ontwikkeling evenals tijdens anterior-posterior segmentatiegebeurtenissen, in beide vliegen (Ecdysozoa) en de langzaam evoluerende nereïde ringwormen (Lophotrochozoa) [15], die lijken op dorsaal-ventrale expressiepatronen gevonden tijdens de ontwikkeling van gewervelde dieren (Deuterostomia) [16]. Dit is vooral opmerkelijk omdat Msx-genen geclusterd worden gevonden met NK- en Tlx-homeobox-genen in grote MetaHox-clusters of paralogons [17-19].

                  Msx-genen hebben ook verschillende ontwikkelingsrollen aangenomen bij gewervelde dieren en geleedpotigen, en het is bekend dat ze een sleutelrol hebben gespeeld in de evolutie van nieuwe ontogenieën en nieuwe morfologieën. Veranderde expressie van Msx-genen is bijvoorbeeld betrokken bij de evolutie van directe ontwikkeling bij zee-egels [20] en de ontwikkeling van de staartvin van mannelijke zwaardstaartvissen [21]. De uitbreiding van de Msx-familie bij gewervelde dieren via genduplicatie ging gepaard met uiteenlopende expressiepatronen tussen Msx-paralogen [22], en misschien met een algemene uitbreiding van door Msx gemedieerde ontwikkelingsprocessen.

                  Msx1 en Msx2 vertonen zowel redundante als complementaire spatiotemporele expressiepatronen en eiwitfuncties tijdens de ontwikkeling van gewervelde dieren [23-31]. Bij gewervelde dieren wordt Msx1-eiwit pleiotroop tot expressie gebracht in een reeks craniofaciale structuren, waaronder neurale lijst, kieuwbogen en sensorische placodes. Msx1 wordt ook tot expressie gebracht tijdens de uitgroei van de vin/ledemaatknop en tijdens vroege gastrulatie, evenals op plaatsen van ectodermale-mesenchymale interacties. Muis Msx1 en Msx2 worden beide tot expressie gebracht in migrerende craniale neurale lijstcellen.

                  De twee Msx-genen bij mensen, MSX1 en MSX2, zijn beide belangrijk bij menselijke genetische aandoeningen. Mutaties in deze genen zijn geïdentificeerd bij individuen met zowel syndromale/Mendeliaanse als niet-syndromale/complexe genetische aandoeningen. Humane MSX1-coderende mutaties zijn geïdentificeerd bij patiënten met orofaciale spleet (OFC) [32-34], ectodermale dysplasie (ED), (zoals tandagenese en nagelmisvorming) [35-37], of beide fenotypes [38]. Daarentegen worden menselijke MSX2-mutaties voornamelijk geassocieerd met schedelmisvormingen [39-41], hoewel studies bij muizen een rol suggereren voor MSX2 bij de vorming van botten en ectodermale organen [42].

                  Om te begrijpen hoe de ontwikkelingsrollen van de Msx-genen werden veranderd door genduplicatie bij gewervelde dieren, is een beter begrip van de evolutie van de Msx-genfamilie bij gewervelde dieren nodig. Op dit moment is ons begrip vrij beperkt. De precieze relatie tussen de paralogen van zoogdieren en teleosten is bijvoorbeeld niet overtuigend vastgesteld [22,43].

                  Bij het analyseren van vermeende menselijke Msx-mutaties, kan de grootste uitdaging liggen in het onderscheiden van neutrale genetische variatie van mutaties die waarschijnlijk significante klinische gevolgen hebben in gevallen van multifactoriële ziekten [44]. Gezien de complexe en soms overlappende spatiotemporele expressiepatronen van verschillende Msx-paralogen bij gewervelde dieren, wordt het ontrafelen van de fenotypische gevolgen van bepaalde Msx-mutaties nog moeilijker gemaakt. In de afgelopen jaren, met de proliferatie van DNA-sequentiegegevens, is het mogelijk geworden om rekening te houden met de mate van evolutionair behoud bij het voorspellen van de fenotypische gevolgen van sequentievariatie. Kashuk en collega's ontdekten bijvoorbeeld dat die missense-mutaties die werden toegewezen aan evolutionair invariante posities in een uitlijning van RET-eiwitten, eerder geassocieerd waren met de meest ernstige klinische uitkomsten [45].

                  In een poging om MSX1-mutaties te identificeren die waarschijnlijk belangrijke fenotypische gevolgen hebben, hebben we een evolutionaire analyse uitgevoerd van diverse Msx-genen van gewervelde dieren. Een recente analyse van Msx-genen van 13 verschillende dierlijke phyla [9] identificeerde vijf geconserveerde coderende domeinen. Deze omvatten twee Groucho-bindende domeinen, een geconserveerd motief stroomopwaarts van het geconserveerde intron, het homeodomein en het C-terminale flankerende gebied, waarbij alles behalve het duplicaat Groucho-domein eerder is opgemerkt [46-48]. Met behulp van een andere benadering en een andere selectie van taxa hebben we vastgesteld dat zeven geconserveerde coderende domeinen aanwezig waren in de gemeenschappelijke voorouder van alle eumetazoaire Msx-genen, inclusief die gerapporteerd door Takahashi en collega's. Deze omvatten een reeks geconserveerde residuen die zowel stroomopwaarts als stroomafwaarts van het homeodomein zijn gelokaliseerd, een Pbx-bindend motief en een PIAS-bindend domein dat zich aan het carboxy-uiteinde bevindt. We leveren ook bewijs voor de afleiding van deze coderende domeinen van een voorouderlijk MetaHox-clustergen.

                  Hoewel alle zeven domeinen op grote schaal geconserveerd zijn in metazoaire Msx-eiwitten, verschillen de duplicaat-gewervelde Msx-eiwitten opvallend met betrekking tot hun Groucho-repressiedomeinen. Ten opzichte van Msx1 divergeerden zowel Msx2 als Msx3 iets sneller in het N-terminale Groucho-repressiedomein. Het C-terminale Groucho-domein lijkt echter aanzienlijk te zijn gewijzigd en is waarschijnlijk onafhankelijk verloren gegaan in zowel Msx2 als Msx3, terwijl het slechts in geringe mate is geëvolueerd van de afgeleide voorouderlijke sequentie in Msx1. De functionele evolutie van deze domeinen is waarschijnlijk cruciaal voor het begrijpen van de aard van Msx-mutaties, aangezien de twee belangrijkste fenotypische categorieën van MSX1-mutanten – (1) ectodermale dysplasieën en (2) orale/gezichtsspleten – niet willekeurig worden verspreid over de lengte van het eiwit. De evolutionaire analyse stelt ons ook in staat om die menselijke sequentievarianten te identificeren die het meest radicaal zijn wanneer ze worden geëvalueerd tegen de achtergrond van de evolutionaire geschiedenis van Msx. Aangezien dergelijke mutaties in strijd zijn met de al lang bestaande stabiliserende selectie die op Msx inwerkt, hebben ze waarschijnlijk schadelijke fenotypische gevolgen.

                  Naast de medische relevantie heeft Msx-evolutie bredere implicaties voor de oorsprong van biologische nieuwigheid. Cis-regulerende evolutie wordt beschouwd als de meest voorkomende aanjager van morfologische innovatie, waarbij eiwitevolutie een minder voorkomende oorzaak is vanwege sterkere stabiliserende selectie die op eiwitsequenties inwerkt [49]. In een pleiotroop tot expressie gebracht regulerend eiwit zoals Msx, heeft elke verandering in de coderende sequentie het potentieel om regulerende interacties in meerdere temporele en ruimtelijke contexten te beïnvloeden, dus elk schadelijk effect zal worden vergroot. In dergelijke eiwitten zullen functioneel significante residuen onder zeer sterke stabiliserende selectie staan ​​[50]. De beperkingen die op de eiwitsequentie inwerken, kunnen echter worden versoepeld door genoom- en genduplicatiegebeurtenissen [51-54]. We bespreken hoe de evolutie van Msx een extra laag van complexiteit incorporeerde omdat Msx vroeg in zijn geschiedenis een domeinduplicatie onderging, en vergelijkbaar met dubbele genen of dubbele cis-regulerende modules, dubbele domeinen coderen voor de mogelijkheid van functionele redundantie. De verschillen tussen Msx1 en Msx2 wijzen op een duplicatie en daaropvolgende functionele divergentie van de Groucho-repressiedomeinen als een sleutelkenmerk in hun evolutie die helpen bij het definiëren van de fenotypepatronen van de mutatie.


                  Materialen en methoden

                  Monstervoorbereiding en -sequencing

                  Een in gevangenschap gefokte, vrouwelijke kathaai met kleine stippen van ongeveer 3 jaar oud kreeg een overdosis MS-222 voorafgaand aan het offeren en het oogsten van weefsel. Alle procedures werden uitgevoerd in overeenstemming met de Britse Home Office 'Animals and Scientific Procedures Act 1986 Amendment Regulations 2012' op verzorging en gebruik van dieren, met voorafgaande ethische goedkeuring van de Animal Welfare and Ethical Review Body (AWERB) van de University of Aberdeen. Weefselmonsters werden snel ingevroren bij -80 ° C voor maag, lever, milt, kieuw en hersenen, evenals spiraalklep (homoloog aan de dikke darm), en de epigonale en Leydig-organen (respectievelijk geassocieerd met de gonade en de slokdarm beenmergequivalenten van kraakbeenvissen: [50]). Totale RNA-isolatie werd uitgevoerd met TRIzol (Sigma-Aldrich) volgens de instructies van de fabrikant, maar de RNA-pellets werden 4x gewassen met 70% ethanol. Homogenisatie werd uitgevoerd met behulp van mortier en stamper, of wolfraamcarbidekorrels (QIAGEN) en een TissueLyser II (QIAGEN). RNA-kwantificering werd uitgevoerd door middel van een breed bereik RNA-assay op een Qubit 2.0 fluorimeters (Invitrogen). RNA-integriteit werd beoordeeld via de Agilent 2100 Bioanalyzer- of 2200 TapeStation-platforms (Agilent-technologieën). RNA-monsters werden samengevoegd om een ​​enkel RNA-monster met meerdere weefsels te creëren dat werd gebruikt voor daaropvolgende cDNA-synthese en normalisatie met behulp van respectievelijk de Evrogen Mint-2- en Trimmer-2-kits, uitgevoerd volgens de instructies van de fabrikant. cDNA (zowel genormaliseerd als niet-genormaliseerd) werd gekwantificeerd met Qubit dsDNA HS Assay en de kwaliteit werd beoordeeld door TapeStation. Een extra piek bij 166 bp, alleen aanwezig in het genormaliseerde monster, en waarschijnlijk een in het normalisatieproces geïntroduceerde primerdimeer vertegenwoordigt, werd verwijderd door AMPure XP-opruiming en geverifieerd op het TapeStation.

                  De sequencing-bibliotheek werd geconstrueerd met de Ion Xpress Plus gDNA Fragment Library-voorbereidingskit (Life Technologies). Grootteselectie werd uitgevoerd met behulp van een BluePippen (Sage Science) met een doelgrootte van 270 bp en bevestigd via TapeStation. The Ion Library quantification kit (Life Technologies) was used to quantify the library by qPCR on an Illumina ECO qPCR machine, revealing the need for amplification, which was performed according to the library preparation protocol. AMPure XP clean-up of the amplified library was then performed along with final TapeStation quality assessment and quantification via qPCR. Sequencing was performed on the Ion Proton (Life Technologies) using 2x Ion PI v2 BC Chips (Life Technologies) to generate single-ended 200 bp reads. The Ion PI IC 200 kit (Life Technologies) was used, and chips were prepared by the Ion Chef (Life Technologies).

                  Transcriptoomassemblage

                  The quality of each dataset was examined using fastqc (v0.10.1) [51]. Adaptors were trimmed using fastq-mcf within the ea-utils package (v1.1.2) [52], along with low quality bases from the start and end of reads, and very short sequences (named ‘MCF’ dataset after the trimming protocol). A hard-trimming procedure was also performed using a custom Perl script, where the first 10 bases, and any bases after 250 bp were trimmed from every read (named ‘HTMCF’ dataset ‘HT’ representing ‘hard trim’ in addition to the MCF procedure), given that reads of greater than this length are most likely spurious. De novo assemblies were performed in Trinity (r2013-11-10) [53] for both datasets, as well as for an untrimmed dataset (named ‘RAW’ dataset). Assemblies were evaluated using basic assembly metrics for transcripts > 300 bp using the Assemblathon2 Perl script Assemblathon_Stats.pl (downloaded from http://korflab.ucdavis.edu/datasets/Assemblathon/Assemblathon2/Basic_metrics/assemblathon_stats.pl) [54]. BUSCO (v 3.0.0) analyses were performed against vertebrate and metazoan datasets (odb9), with no transcript size cut-off [55].

                  Sequence searches and phylogenetic analyses

                  Characterized human, chicken, teleost, or putative elephant shark amino acid sequences (as identified by [18]) for CD4+ T cell-associated genes identified as ‘missing’ from cartilaginous fishes, were used as TBLASTN [56] queries against each of the three transcriptome assemblies (RAW, MCF, HTMCF), as well as against two existing small-spotted catshark transcriptomes: ‘MEA’, from Mulley et al. [30], and ‘KEA’, from King et al. [6] (e-value cut-off: 10). In addition to using multiple catshark datasets, searches were also performed against the recently released spiny dogfish (Squalus acanthias, a member of the distantly related Squaleomorphii) [57] and blue shark (Prionace glauca, as this included spleen) transcriptomes [36], and the recently improved whale shark genome assembly (Rhincodon-typus ASM164234v2) [24]. The top 10 hits for each search were translated using TransDecoder v2.1 [58] and used as BLASTP queries against the Swissprot reviewed database. Those sequences producing hits to the protein of interest or a close relative were retained for phylogenetic analysis. To complement the BLAST analyses, profile hidden Markov model (HMM) based searches were also applied in HMMER v3.1 [59], using an alignment of phylogenetically diverse and representative orthologues as a query. All HMMER analyses were performed against either predicted protein models for whale shark, or TransDecoder translated transcriptomes for other species. All hits above the default exclusion threshold in HMMER were extracted and used as BLASTP queries against Swissprot to detect homologs to sequences of interest.

                  The newly identified sequences were mainly interleukins (IL), which are cytokines (cell signalling molecules) of the immune system, and their receptors (IL-R), along with potential TH17 and Treg transcription factors. To verify the identity of hits by phylogenetic analysis, as well as to assess evidence for loss of other CD4+ T cell-associated genes, nine datasets were assembled. For IL-Rs three datasets were generated an IL-6Rα family dataset based on [60], an IL-2Rα/IL-15Rα dataset, and a class 1 group 2 cytokine receptor family dataset, as defined by [61]. Two main datasets were generated for ILs an IL-6 superfamily dataset with members of both the IL-6 and IL-12 families included (as some genes appear to co-occupy these families [62,63,64]), and an IL-2 superfamily dataset. The IL-2 family dataset was further broken down into more focused subsets, one containing IL7 and IL9 (which are considered sister genes [65, 66]), including the closely related IL-2 superfamily members IL-4 and IL-13 as outgroups [66], and a second focusing on the aforementioned IL-4 and IL-13, using IL2, IL-15, and IL-21 as an outgroup [66]. Finally, two transcription factor family datasets were also assembled. A dataset of the retinoic acid receptor-related orphan receptor (ROR) transcription factor family was compiled, considering two other nuclear receptors as outgroups the human retinoic acid receptors (RARs), as well as nuclear hormone receptor 3 (HR3) of fruit fly [67]. A dataset for the forkhead-box P (FOXP) family was also assembled, with the use of invertebrate FOXP sequences as the outgroup tested.

                  Multiple sequence alignments were generated using MAFFT v7 [68], and trimmed using the ‘gappyout’ approach in trimAl v1.2 [69]. Maximum likelihood phylogenetic analyses were performed in IQ-tree (omp-1.5.4) with 1000 ultrafast bootstrap replicates [70, 71]. Model selection was carried out in IQ-tree under the Bayesian information criterion (BIC), mainly considering the standard substitution models available in BEAST [72] and Phylobayes [73]. The fit of the phylogenetic mixture models C10, C20, C30, C40, C50 and C60 (empirical CAT models) [47] were also examined, as well as variants with ‘+F’, ‘+JTT/WAG/LG’, or ‘+JTT/WAG/LG + F’ for the empirical CAT models (‘+G’ is already included in IQ-tree). These combinations were applied as the CAT model has been shown to provide a better fit to many datasets when combined with GTR (yielding GTR-CAT) [43, 74,75,76], and JTT/WAG/LG + C10/C20/30/40/50/60 might be viewed as providing a precomputed GTR-CAT mimic (see also: [77]).

                  Bayesian phylogenetics in Phylobayes 4.1b [73] were performed in cases where mixture models were better fitting in the IQ-tree analysis, but using the CAT model itself rather than the empirical derivation (for example, JTT + C10 and C40 would be replaced by JTT + CAT and CAT, respectively), as this, theoretically, should collapse to the most appropriate number of site categories, is commonly used in phylogenomics, and has been shown to perform well for gene family analyses elsewhere [78, 79]. While the CAT model has been applied in previous studies of immune genes [80, 81], its fit to such datasets has never been tested. As such, in addition to testing the relative fit of empirical CAT models in IQ-tree, posterior predictive simulations (PPS) [44] were performed in Phylobayes to test if CAT-based models offer an improved absolute fit (in terms of describing site-specific amino acid alphabets), over standard models for fast-evolving immune genes. A standard statistical cut-off for a two-sided test was applied (at P < 0.05), such that posterior predictive Z-scores > 1.96 or < − 1.96 significantly deviate from the observed value (i.e. from the real data) and the model is taken to be inadequate.

                  Bayesian phylogenetics incorporating an outgroup-free relaxed clock rooting approach, which we have previously applied successfully to root vertebrate immune gene family trees [82,83,84,85,86], were performed in BEAST v1.8.3 [72], using an uncorrelated relaxed clock model [87], and a Yule speciation prior [88, 89]. Two Markov chain Monte Carlo samples were generated in all Bayesian analyses, with convergence of sampled chains assessed in Phylobayes as maxdiff < 0.3, and visually appraised in Tracer v1.6 (http://beast.bio.ed.ac.uk/tracer) for BEAST runs. To summarise these analyses, 50% majority rule consensus trees were generated for Phylobayes runs, while RootAnnotator [90] was used to obtain root probabilities and identify a maximum clade credibility tree from the BEAST Markov chain Monte Carlo sample.


                  Fossils and the Emergence of Deuterostome Phyla

                  Carpoids and the Evolution of Echinoderms

                  There have been precious few fossils identified as potential ancestors of each of the main deuterostome phyla—chordates, hemichordates, and echinoderms—in large part because the evolutionary relationships and number of deuterostome phyla has been an open question until relatively recently. However, the carpoids, a bizarre grouping of symmetrically and asymmetrically stalked animals with a calcitic echinoderm-like skeleton (known as stereom) have been promoted as ancestors of all the deuterostome phyla, even including early representatives of the tunicate, cephalochordate, and vertebrate lineages of chordates (Jefferies et al. 1996). The debate over the affinities of carpoids is complex and involved, and we cannot do justice to the alternative scientific hypotheses here except to say that there are at least three opposing interpretations of their anatomy and, consequently, their evolutionary affinity. However, except for a small number of diehards, a consensus has recently emerged which indentifies the carpoids as the remnants of an extinct evolutionary lineage of early echinoderms. Like the gnathostome example above, analysis of the characters that indicate the degree of relationship between carpoids and echinoderms also reveals the sequence in which echinoderm characters were assembled in the early evolutionary history of the lineage. Surprisingly, the regular fivefold symmetry, so characteristic of echinoderms, evolved from some rather unlikely looking ancestors.

                  The precise interrelationships of the carpoids remain unclear, but Fig. 4 shows the broad pattern of echinoderm relationships. Helicoplacoids, spindle-shaped animals with threefold rather than fivefold symmetry, are the closest relatives of the living echinoderms. They had an echinoderm-like water vascular system (the hydraulic system which functions in echinoderm respiration, locomotion, and transport of food and waste) and a calcitic stereom skeleton. The position of the helicoplacoid mouth, to one side of the animal, with the anus at one end, indicates that this important axis has shifted away from being front to back and was more echinoderm-like than all earlier members of the lineage (Smith 2008). Of the features most recognizable and characteristic of the echinoderm body plan, only pentaradial symmetry is lacking.

                  The interrelationships of living and fossil echinoderms within the context of Deuterostomia. Primarily based upon Smith (2005, 2008) and Bourlat et al. (2008)

                  Moving further down the tree, solutes branch off, then stylophorans (cornutes and mitrates), then perhaps the cinctans (not shown). All these groups show evidence of an echinoderm-like water vascular system, retain a distinct anterior–posterior body axis, and possess an echinoderm-like stereom skeleton. There is a trend of decreasing body symmetry through the lineage, from near bilateral symmetry of solutes to the strongly asymmetric stylophorans and cinctans. At some point after stylophorans branched off but before the first solutes, the gill slits, inherited by all previous members of the lineage from their basal deuterostome ancestors, were lost. Both groups of stylophorans preserve evidence of this primitive character (Dominguez et al. 2002 Jefferies 1973). Presumably, there were even earlier offshoots from this lineage linking echinoderms to the common ancestor they shared with hemichordates, but the likelihood of their being fossilized was very low because they had not yet evolved the mineralized calcitic stereom skeleton, and after death they will have rotted away without trace.


                  Sectie Samenvatting

                  The characteristic features of Chordata are a notochord, a dorsal hollow nerve cord, pharyngeal slits, and a post-anal tail. Chordata contains two clades of invertebrates: Urochordata (tunicates) and Cephalochordata (lancelets), together with the vertebrates in Vertebrata. Most tunicates live on the ocean floor and are suspension feeders. Lancelets are suspension feeders that feed on phytoplankton and other microorganisms. Vertebrata is named for the vertebral column, which is a feature of almost all members of this clade.


                  # The origin of mammals

                  Stem-group mammals: the synapsids

                  Mammals are the only living representatives of a group called synapsids, a group that parted ways with the dinosaur/avian lineage (the sauropsids) and went on to diversify beginning in the late Carboniferous period, around 325 million years ago. The numerous synapsids known from the fossil record are stem-group mammals – organisms related to mammals that branch off from the lineage leading to crown-group mammals (the last common ancestral population for all living mammals, and all of that population’s descendant species). The fact that some of these stem-group, extinct synapsids were once known as “mammal-like reptiles” and others as “reptile-like mammals” reveals the transitional nature of their features – they blur the distinction between “reptiles” and a “mammals” in the way we are now familiar with: through the gradual accumulation of traits characteristic of crown-group mammals, and in a branching pattern that indicates the order in which those characteristics were acquired. Examples of such acquired traits include jaw morphology (including the co-option and repurposing – i.e. exaptatie – of jaw bones for a specialized hearing function in the inner ear), the development of hair, and lactation (the secretion of milk for feeding young).

                  From egg to placenta

                  Sometimes I encounter non-biologists (and even some biologists) who are surprised to learn that “live birth” is niet a defining characteristic of mammals (or, more precisely, ofcrown-group mammals). The reason for this is because a lineage of egg-laying mammals, the monotremes, has living representatives. The fact that egg-laying mammals exist in the present day means that they are part of the crown group (by definition), and as such any characteristic that they lack cannot be a defining feature of the crown group:

                  Crown-group mammals include egg-laying mammals (monotremes) as well as non-egg-laying mammals (marsupials and placental mammals). Of the features shown on this phylogeny, only lactation is a characteristic common to the entire crown group.

                  In egg-laying mammals, such as the platypus and the various species of echidna, young hatch from the egg and then are nourished by their mother’s milk, which is secreted from a patch on the skin, and lapped by the young. In marsupials, pregnancy is much shorter than in placental mammals, and after birth the (still very much embryonic) young crawl to a protected pouch where they nurse at a teat in order to complete their development. In marsupials a brief connection is formed in de baarmoeder between the embryo and the mother through the yolk sac membrane to form a “yolk sac” placenta. Yes, it is somewhat confusing that both marsupials and “placental” mammals – i.e. eutherians – both have a placenta. The difference is that placental mammals form their placenta from a different membrane – the chorioallantoic membrane.

                  While monotremes and marsupials are not stem-group mammals (since their lineages persist to the present day) we can appreciate their features in exactly the same way that we have done for stem groups. (Put another way, if the monotreme and marsupial lineages had in fact gone extinct, we would call eutherians “mammals” and monotremes and marsupials would be stem groups on the eutherian lineage.) Similarly to what we have seen with stem groups, monotremes and marsupials demonstrate that the eutherian state was arrived at over time, and through a series of gradual steps. Though in reality this process was a gradient, we can arbitrarily denote some “stages” along the way:

                  • Egg laying with after-hatching lactation (monotreme state)
                  • Short gestation with a yolk-sac placenta with post-birth lactation (marsupial state)
                  • Gestation with a combination of yolk-sac and chorioallantoic placentas (that extended gestation time) with post-birth lactation
                  • Reduction of the yolk-sac placenta in favor of the chorioallantoic placenta (with further extended gestation time) with post-birth lactation
                  • Long gestation with a chorioallantoic placenta with post-birth lactation (the eutherian condition).

                  Along the way, metatherians and eutherians would shift away from yolk-based nutrition for their embryos in de baarmoeder, and shift towards nutrition based on their placentas. In doing so, the biochemical machinery for yolk-based nutrition would be predicted to become less and less important – and eventually, useless altogether. At the genetic level, genes required for yolk production would eventually no longer contribute to the survival or reproduction of the organism – meaning that they were no longer under selection, and now free to accumulate mutations without consequence to the organism.

                  Seeking the dead among the living

                  In practical terms, when a gene is no longer under natural selection, it is then maintained only by the overall precision of DNA replication during cell division. While quite accurate, DNA replication is not perfect. For sequences under natural selection, mutations are removed from the population if the individuals carrying those variants cannot reproduce at the same frequency as their non-mutated relatives. For genes no longer subject to natural selection, mutations will accumulate slowly over time.

                  For marsupial and placental mammals, one such gene, named vitellogenin, is one that would be expected to be released from selection after the establishment of a placenta. Vitellogenin is vitally important to the formation of egg yolk, since it acts as a major carrier of nutrients from the liver to the forming egg yolk in egg-laying organisms. In 2008, a research group went looking for the remains of vitellogenin sequences in placental, marsupial, and monotreme mammals. Monotremes, as you would expect, have a functional vitellogenin gene sequence, since they are egg-laying mammals. While marsupials and placental mammals do not have functional vitellogenin gene sequences, they do have the (heavily) mutated remains of vitellogenin sequences, indicating that these lineages once did have functional biochemical machinery to transfer nutrients in bulk to egg yolk. This observation makes perfect sense in light of a phylogenetic prediction that placentals and marsupials share a common ancestral population with monotremes (and of course other tetrapods) – with egg-laying as the ancestral state that was subsequently lost in the marsupial – placental common ancestral population:

                  So, genome sequencing allows us to test specific predictions about what we should find (based on phylogenies assembled using anatomical and morphological features). In this case, the presence of vitellogenin sequences in placental mammals (including the human genome) that cannot function to make egg yolk is a striking example of a confirmed evolutionary prediction (and one that continues to be highly problematic for antievolutionary groups). In this context, however, the loss of vitellogenin was but one small, anticlimactic step along the way to the metatherian and eutherian lineages, which, in contrast to the monotremes, remain highly successful to this day.

                  In the next post in this series, we’ll explore the diversification of placental mammals, including the lineage leading to our own species: the primates.


                  Abstract

                  Animals have evolved an array of pattern-recognition receptor families essential for recognizing conserved molecular motifs characteristic of pathogenic microbes. One such family is the Toll-like receptors (TLRs). On pathogen binding, TLRs initiate specialized cytokine signaling catered to the class of invading pathogen. This signaling is pivotal for activating adaptive immunity in vertebrates, suggesting a close evolutionary relationship between innate and adaptive immune systems. Despite significant advances toward understanding TLR-facilitated immunity in vertebrates, knowledge of TLR pathway evolution in other deuterostomes is limited. By analyzing genomes and transcriptomes across 37 deuterostome taxa, we shed light on the evolution and diversity of TLR pathway signaling elements. Here, we show that the deuterostome ancestor possessed a molecular toolkit homologous to that which drives canonical MYD88-dependent TLR signaling in contemporary mammalian lineages. We also provide evidence that TLR3-facilitated antiviral signaling predates the origin of its TCAM1 dependence recognized in the vertebrates. SARM1, a negative regulator of TCAM1-dependent pathways in vertebrates, was also found to be present across all major deuterostome lineages despite the apparent absence of TCAM1 in invertebrate deuterostomes. Whether the presence of SARM1 is the result of its role in immunity regulation, neuron physiology, or a function of both is unclear. Additionally, Bayesian phylogenetic analyses corroborate several lineage-specific TLR gene expansions in urchins and cephalochordates. Importantly, our results underscore the need to sample across taxonomic groups to understand evolutionary patterns of the innate immunity foundation on which complex immunological novelties arose.

                  Innate immunity provides vital cellular and molecular defense against invading pathogens (1). Unlike immunological memory facilitated by jawed vertebrate immunoglobulins (2) and lamprey variable lymphocyte receptors (3), the molecular components of innate immunity do not recombine to diversify the breadth of defensive molecules (4). Thus, to provide substantial defense against a diversity of infectious agents with limited resources, the innate immune system exploits evolutionarily conserved pathogen-associated molecular patterns (PAMPs) (1, 4). PAMPs, such as Gram-negative lipopolysaccharide or viral dsRNA, often serve fundamental biological roles (4). Such structures are typically conserved over evolutionary time, providing targets for animal pattern-recognition receptors (5). Although there are many well-recognized families of innate immunity pattern-recognition receptors, Toll-like receptors (TLRs) evolved early in animals and have been extensively studied in model systems (6).

                  TLRs, named after the Toll protein in Drosophila melanogaster (7), are a group of type-I transmembrane glycoproteins localized to plasma membranes and endosomes (8). All TLRs possess three major regions: an extracellular domain of tandem leucine-rich repeats (LRRs), a transmembrane helix, and a cytoplasmic Toll/interleukin-1 receptor (TIR) domain. The breadth of TLR-facilitated immunity is determined by the ectodomain structure of LRRs and their associated glycosylated superstructure (8). Upon binding to PAMPs, TLRs dimerize, and a signal is transduced cytoplasmically via the TIR domain. Receptor dimers subsequently interact with cytoplasmic TIR domain-containing adaptor proteins (i.e., MYD88, TIRAP, TCAM1, and/or TCAM2) (9). Canonical signaling is mediated by MYD88 (Fig. 1) (10). This MYD88-dependent pathway proceeds through IRAK1/4, TRAF6, TAB1/2, and M3K7, terminating in activation of NF-κB for translocation to the nucleus where it acts as a transcription factor for a host of proinflammatory cytokines (10). This pathway rapidly provokes an inflammatory response and recruits additional phagocytic cells to confine and neutralize invading pathogens (11). Although TLRs were once thought to possess limited immune potential, research in jawed vertebrates has revealed that several TLRs possess pathogen-specific signaling pathways and are vital for activating adaptive immunity pathways (12).

                  Diagram of major TLR pathways. Upon ligand binding and receptor dimerization, TLRs interact with a TIR domain-containing adaptor protein. (Links) Canonically, TLR signal transduction occurs through the MYD88-dependent pathway. (Rechts) In some cases, such as with TLR3 and TLR4, TLRs require other TIR domain-containing adaptors to signal successfully for cytokine expression. SARM1, a TIR domain-containing negative regulator for TCAM1-dependent signaling pathways, is not shown. Red ellipses denote conserved TIR domains.

                  TLRs are functionally partitioned into two categories: those that are localized to host cell membranes and primarily recognize microbial cell membrane components (TLR1, 2, 4, 5, 6, and 10) and those that are localized to endosomes and recognize nucleic acids (TLR3, 7, 8, and 9) (10). TLR3, a vertebrate ortholog responsible for recognizing viral dsRNA, stimulates downstream signaling exclusively through the TIR domain-containing adaptor TCAM1 (9, 10). Independent of MYD88, TLR3 not only initiates downstream NF-κB activation but also initiates type-I IFN signaling that is fundamental to antiviral immunity (10). Concurrent with TLR3 activation and interaction with TCAM1, another TIR domain-containing protein, SARM1, increases in concentration and subsequently acts as a negative regulator for the TCAM1-dependent pathway (9). This negative-feedback loop is vital for efficient regulation of TLR signaling when overstimulation would be harmful to the host (10). The remaining two TIR domain-containing adaptors, TIRAP and TCAM2, are individually insufficient for TLR signal transduction. Instead, these proteins function as “sorting” proteins, with TIRAP promoting MYD88-dependent pathways and TCAM2 promoting TCAM1-dependent signaling pathways (9). In contrast to the earlier view which suggested that innate immunity acted merely as a molecular bridge to adaptive immunity (13), the presence of pathogen-specialized TLR-signaling pathways and their involvement in signaling immune responses indicates that innate immunity itself acts as a barrier to microbe pathogenesis.

                  Jawed vertebrates possess ∼10 TLRs that have been functionally characterized. Far less is known about TLR diversity among other deuterostome groups. In addition to vertebrates, Deuterostomia comprises echinoderms (e.g., sea stars and urchins), hemichordates (acorn worms and pterobranchs), cephalochordates (lancelets), and tunicates (e.g., sea squirts) (Fig. 2). Genome surveys have revealed that the purple urchin Strongylocentrotus purpuratus and the lancelet Branchiostoma floridae have expanded repertoires of 253 and 72 TLRs, respectively (14 ⇓ ⇓ –17). The difference between the size of TLR repertoires in these species and in jawed vertebrates appears to result from lineage-specific expansions of the majority of TLRs in S. purpuratus en B. floridae rather than from gene loss in jawed vertebrates (16, 17). How these TLR expansions affect the breadth of pathogen recognition has yet to be determined. In contrast, the tunicate Ciona intestinalis appears to possess only three TLRs, although C. intestinalis TLRs have broader PAMP recognition than those known in mammalian systems (18). Saccoglossus kowalevskii, an acorn worm hemichordate, has been reported to possess eight TLRs (17).

                  Deuterostome relationships as reported by recent phylogenomic studies (56). Echinoderms and hemichordates comprise the Ambulacraria, the sister group to Chordata.

                  In addition to TLRs, several immunity-related features appear to be evolutionarily and functionally conserved across deuterostome lineages these features include pathogen-responsive phagocytic cell types, regulation of canonical cytokine homologs upon immune challenge, and differential regulation of TLR orthologs upon microbial challenge (Table 1). TLRs in the lancelet Branchiostoma belcheri have been shown to undergo obligatory MYD88 interactions to activate downstream NF-κB, consistent with observations in mammals (19). In the urchin S. purpuratus, gut epithelia have been shown to undergo stereotypical inflammatory responses in the presence of bacterial agents (20). This inflammatory response elicits specialization and migration of phagocytic cell types to regions of infection, mediated in part by TNFs and IL-17 signaling homologs (20). As a group, these conserved immune mechanisms suggest that the ancestor of all deuterostome possessed a common innate immunity toolkit with evolutionarily conserved function.

                  Functional conservation of immunity elements among invertebrate deuterostomes

                  Although the origins and ancestral function of TLR signaling among animals are currently unclear, MYD88-facilitated TLR signaling is known to have been present in the bilaterian ancestor (6, 21). In contrast, virus-targeted TCAM1-dependent TLR signaling is known only from studies in select vertebrate taxa (e.g., mouse, human, and zebrafish) (9). As such, available evidence suggests that TCAM1-facilitated TLR signaling evolved in the vertebrate lineage at a similar time as the emergence of adaptive immunities (22). This hypothesis has been supported by the reported absence of a TCAM1 homolog among invertebrate model systems (9, 15, 16). However, the limited phylogenetic resolution provided by past comparisons between established vertebrate and invertebrate models is not adequate for an accurate understanding of TLR pathway evolution. In this study, we seek to illuminate the complement of TLR pathway components possessed in early deuterostomes and subsequent molecular innovation among contemporary lineages.


                  Referenties

                  Shu, D.-G., Conway Morris, S., Zhang, Z. F. & Han, J. The earliest history of the deuterostomes: the importance of the Chengjiang Fossil-Lagerstatte. Proc. R. Soc. Londen. B 277, 165–174 (2010)

                  Zamora, S., Rahman, I. A. & Smith, A. B. Plated Cambrian bilaterians reveal the earliest stages of echinoderm evolution. PLoS One 7, e38296 (2012)

                  Nanglu, K., Caron, J. -B., Conway Morris, S. & Cameron, C. B. Cambrian suspension-feeding tubicolous hemichordates. BMC Biol. 14, 56 (2016)

                  Ou, Q. et al. Evidence for gill slits and a pharynx in Cambrian vetulicolians: implications for the early evolution of deuterostomes. BMC Biol. 10, 81 (2012)

                  Shu, D.-G., Conway Morris, S., Han, J., Zhang, Z. F. & Liu, J. N. Ancestral echinoderms from the Chengjiang deposits of China. Natuur 430, 422–428 (2004)

                  Caron, J.-B., Conway Morris, S. & Shu, D. Tentaculate fossils from the Cambrian of Canada (British Columbia) and China (Yunnan) interpreted as primitive deuterostomes. PLoS One 5, e9586 (2010)

                  Shu, D. et al. A new species of yunnanozoan with implications for deuterostome evolution. Wetenschap 299, 1380–1384 (2003)

                  Gillis, J. A., Fritzenwanker, J. H. & Lowe, C. J. A stem-deuterostome origin of the vertebrate pharyngeal transcriptional network. Proc. R. Soc. Londen. B 279, 237–246 (2012)

                  Wray, G. A. Molecular clocks and the early evolution of metazoan nervous systems. Fil. Trans. R. Soc. Londen. B 370, 20150046 (2015)

                  Shu, D.-G., Chen, L., Han, J. & Zhang, X. L. An Early Cambrian tunicate from China. Natuur 411, 472–473 (2001)

                  Conway Morris, S. & Caron, J.-B. A primitive fish from the Cambrian of North America. Natuur 512, 419–422 (2014)

                  Shu, D.-G. et al. Primitive deuterostomes from the Chengjiang Lagerstätte (Lower Cambrian, China). Natuur 414, 419–424 (2001)

                  Conway Morris, S., Halgedahl, S. L., Selden, P. & Jarrard, R. D. Rare primitive deuterostomes from the Cambrian (Series 3) of Utah. J. Paleontol. 89, 631–636 (2015)

                  Dong, X.-P. et al. Embryos, polyps and medusae of the Early Cambrian scyphozoan Olivooides. Proc. R. Soc. Londen. B 280, 20130071 (2013)

                  Han, J. et al. Early Cambrian pentamerous cubozoan embryos from South China. PLoS One 8, e70741 (2013)

                  Liu, Y., Xiao, S., Shao, T., Broce, J. & Zhang, H. The oldest known priapulid-like scalidophoran animal and its implications for the early evolution of cycloneuralians and ecdysozoans. Evol. ontwikkelaar 16, 155–165 (2014)

                  Zhang, H. et al. Armored kinorhynch-like scalidophoran animals from the early Cambrian. Wetenschap. Rep. 5, 16521 (2015)

                  Giere, O. Meiobenthology: The microscopic fauna in aquatic sediments (Springer-Verlag, 1993)

                  Young, C. M., Sewell, M. A. & Rice, M. E. (eds) Atlas of Marine Invertebrate Life (Academic, 2002)

                  Peterson, K. J. & Eernisse, D. J. The phylogeny, evolutionary developmental biology, and paleobiology of the Deuterostomia: 25 years of new techniques, new discoveries, and new ideas. org. Divers. Evol. 16, 401–418 (2016)

                  Smith, A. B. Cambrian problematica and the diversification of deuterostomes. BMC Biol. 10, 79 (2012)

                  Simakov, O. et al. Hemichordate genomes and deuterostome origins. Natuur 527, 459–465 (2015)

                  Caron, J.-B. Banffia constricta, a putative vetulicolid from the Middle Cambrian Burgess Shale. Trans. R. Soc. Edinb. Earth Sci. 96, 95–111 (2005)

                  Lowe, C. J., Clarke, D. N., Medeiros, D. M., Rokhsar, D. S. & Gerhart, J. The deuterostome context of chordate origins. Natuur 520, 456–465 (2015)

                  Hejnol, A. & Martín-Durán, J. Getting to the bottom of anal evolution. Zool. anz. 256, 61–74 (2015)

                  Hejnol, A. & Pang, K. Xenacoelomorpha’s significance for understanding bilaterian evolution. Curr. Opin. Genet. ontwikkelaar 39, 48–54 (2016)

                  Brown, F. D., Prendergast, A. & Swalla, B. J. Man is but a worm: chordate origins. Genesis 46, 605–613 (2008)

                  Sly, B. J., Snoke, M. S. & Raff, R. A. Who came first—larvae or adults? origins of bilaterian metazoan larvae. Int. J. Dev. Biol. 47, 623–632 (2003)

                  Boaden, P. Meiofauna and the origins of the Metazoa. Zool. J. Linn. soc. 96, 217–227 (1989)

                  Erwin, D. H. et al. The Cambrian conundrum: early divergence and later ecological success in the early history of animals. Wetenschap 334, 1091–1097 (2011)

                  Shu, D.-G. et al. A pipiscid–like fossil from the Lower Cambrian of south China. Natuur 400, 746–749 (1999)

                  Luo, H. et al. Early Cambrian Chengjiang Fauna from Kunming Region, China. (Yunnan Sci. & Tech. Press, 1999)

                  Shu, D.-G. On the phylum Vetulicolia. Chin. Wetenschap. Stier. 50, 2342–2354 (2005)


                  Elektronisch aanvullend materiaal

                  12862_2008_932_MOESM1_ESM.pdf

                  Additional file 1: Msx Alignment (full alignment). This file represents the multisequence alignment of Msx protein sequences from 44 taxa, as described in the text. (PDF 603 KB)

                  12862_2008_932_MOESM2_ESM.doc

                  Additional file 2: Hidden Markov Model MetaMEME output. This file displays a sample of MetaMEME scores and alignments evaluated against a Hidden Markov Model trained on diverse Msx protein sequences. (DOC 270 KB)

                  12862_2008_932_MOESM3_ESM.pdf

                  Additional file 3: Msx Phylogeny (without gaps). This file represents the phylogenetic analysis of the ungapped alignment, as described in the text. (PDF 547 KB)

                  12862_2008_932_MOESM4_ESM.pdf

                  Additional file 4: Msx Alignment (without gaps). This file represents the multisequence alignment of Msx protein sequences after all gaps were removed, as described in the text. (PDF 241 KB)

                  12862_2008_932_MOESM5_ESM.pdf

                  Additional file 5: Nematostella Groucho Loci with Exon Structure. This file illustrates the exon/intron map for the Nematostella Groucho1 and Groucho1a genes and their correspondence to known Nematostella ESTs. (PDF 28 KB)

                  12862_2008_932_MOESM6_ESM.doc

                  Additional file 6: Pairwise Evolutionary Distance Calculations for MSX1en MSX2compared to Shark Msx1, Lamprey MsxA and Amphioxus Msx. This file displays the pairwise evolutionary distance calculations of Msx domain subsets against different outgroup sequences. (DOC 34 KB)

                  12862_2008_932_MOESM7_ESM.doc

                  Additional file 7: Msx Domain definition alignments for Pairwise Distance Calculations. This file displays the domain definitions used in the Pairwise Distance Calculations. (DOC 51 KB)

                  12862_2008_932_MOESM8_ESM.doc

                  Additional file 8: Table of MAPP scores for Msx1 alignments inclusive of Human to Cnidarians, Tetrapods or Amniotes. This file displays the Multivariate Analysis of Protein Polymorphism (MAPP) Scores of different known human MSX1 missense coding variants within different phylogenetic depths. (DOC 39 KB)


                  Bekijk de video: QQIQ - Neoteny (December 2021).