Informatie

Insect Egg Case, en zo ja, welk insect?


Dit object vandaag (begin oktober) waargenomen in Sabino Canyon, aan de noordkant van Tucson AZ, in een oevergebied. Het is bevestigd aan een mesquiteboom (Prosopis spp). Het zit aan één kant van de tak vast, het wikkelt zich niet om de tak. Ongeveer 1,5 - 2 cm langs de maximale afmeting.

Ziet eruit als een soort eierdoos van insecten en ik ben benieuwd of iemand het kan bevestigen en het insect kent.


Een lokale afgestudeerde student gaf het antwoord aan mij door. Het is een ootheca van een bidsprinkhaan. Er is hier wat extra achtergrondinformatie over de levensgeschiedenis van eieren. Wikipedia meldt dat er drie soorten mantiden zijn. De foto linksboven van de ootheca hier is in wezen wat ik heb waargenomen, dus we kunnen naar het geslacht kijken Stagmomantis. Op die laatste site staan ​​nog een paar mooie foto's.


Top 24 soorten typische insecten (met diagram) | Dierenrijk

Het is een veelvoorkomend ongedierte in het huishouden, meestal te vinden op koele, vochtige plaatsen, zoals tussen oude boeken, onder fotolijsten, behang, kleding, enz. Het is vleugelloos. Lepisma ondergaat geen metamor & shyphose. De zilvervis voedt zich gewoonlijk met zetmeel en veroorzaakt aanzienlijke schade aan boeken en kleding.

Insect: Type # 2. Eendagsvliegen:

De eendagsvliegen zijn de kortstlevende insecten en overleven nauwelijks een paar dagen.

Insect: Type # 3. Cimex (bedwants):

Het leeft als ectoparasiet en zuigt menselijk bloed, dus het is bloedetend. Soms vertonen ze kannibalisme. De mesothorax wordt meestal verborgen door twee kleine vleugelkussens, de rudimentaire voorvleugels. De achtervleugels zijn volledig afwezig. Er wordt verondersteld dat de ziektekiemen van tyfus, pest, kala-azar, tuberculose, recidiverende koorts, enz. door hen kunnen worden overgedragen.

Insect: Type # 4. Vespa (wesp):

Het zijn koloniale, polymorfe en sociale insecten die in de kasten leven. Het lichaam is geelachtig van kleur. Ze zijn trimorf. De arbeiders hebben een krachtige angel waarmee ze in het menselijk lichaam kunnen injecteren en pijn kunnen veroorzaken.

Insect: Type # 5. Aphis (de bladluis):

De bladluis zuigt plantensap op. Het scheidt 'honingdauw' uit via de cornicles (honingdauwbuizen). De 'honingdauw', die zoet is, wordt door mieren gegeten. De mieren domesticeren hiervoor de bladluizen. Dergelijke bladluizen worden "mierenkoeien" genoemd. De vrouwelijke bladluizen zijn levendbarend en planten zich voort door parthenogenese. Bladluizen zijn ernstige plagen. Ze beschadigen de planten door hun sap op te zuigen.

Insect: Type # 6. Kevers:

Het zijn meestal plagen van gewassen. De voorvleugels zijn verdikt, leerachtig, hard en ondoorzichtig, die vleugeldeksels of dekschilden worden genoemd. Ze worden niet gebruikt om te vliegen.

De volgorde Coleoptera waarin de kevers worden geplaatst, is de grootste orde in het dierenrijk. Herbivore kevers voeden zich met groenten, waardoor ze nuttige gewassen bederven. Ze bederven ook opgeslagen voedselgranen. Sommige vleesetende kevers voeden zich met bladluizen, de schadelijke insecten, daarom zijn ze in dit opzicht nuttig.

Insect: Type # 7. Vlinders:

Ze hebben een dagelijkse gewoonte. Pieris (de koolvlinder) legt eieren op koolbladeren. De larven zijn wormachtig en worden rupsen genoemd. Het zijn meestal gekleurde insecten. De meeste vlinders zijn behoorlijk destructief, omdat ze zich voeden met gewassen, boomgaarden, tuinen, enz. Ze zijn nuttig bij kruisbestuiving.

Insect: Type # 8. Sprinkhaan:

Er zijn veel sprinkhanen, maar Schistocerca gregaria (woestijnsprinkhaan) en Locusta migratria (treksprinkhaan) zijn al sinds mensenheugenis bekend. Ze zijn de meest destructieve van alle insecten. Sprinkhanen komen vanuit Pakistan naar India. Sprinkhanen zijn ernstige plantenplagen.

Insect: Type # 9. Poecilocerus pictus (Ak-sprinkhaan):

Sprinkhaan is in wezen een solitair insect. Poecilocerus pictus leeft op Ak-planten. Het voedt zich met bladvegetatie. Daarom veroorzaakt het soms ernstige schade aan de gewassen.

Insect: Type # 10. Pediculus (Menselijke luis):

Pediculus humanus is een ectoparasiet van mensen en voedt zich met hun bloed. Ogen zijn slecht ontwikkeld. Vleugels ontbreken. Ze zuigen het bloed en dragen ziektekiemen van tyfus bij zich.

Insect: Type # 11. Xenopsylla (Rattenvlo):

Xenopsylla cheopis is een ectoparasiet van ratten en mannen en voedt zich met hun bloed. Vleugels ontbreken. Xenopsylla cheopis brengt Bacillus pestis van rat op mens over, wat builenpest veroorzaakt.

Insect: Type # 12. Musca (huisvlieg):

Ze zijn saprofaag in het dieet, d.w.z. nemen alleen vocht op. Mandibels ontbreken. Het zijn zeer schadelijke insecten omdat ze de kiemen van sommige gevaarlijke ziekten verspreiden, zoals cholera, tyfus, paratyfus, miltvuur, diarree, dysenterie, tuberculose, enz.

Insect: Type # 13. Muggen (Fig. 4.28):

De mannetjes voeden zich over het algemeen met plantensappen, terwijl de vrouwtjes zich voeden met bloed. Het speeksel bevat anticoagulantia. Er zijn aanwezige piercing- en zuigende monddelen. Mandibels zijn afwezig bij mannelijke muggen. De metathorax draagt ​​twee knotsvormige processen die bekend staan ​​als halters of balancers.

Het steeltje (tweede segment) van de antenne bevat het Johnstons orgel dat geluidstrillingen waarneemt als een auditief orgel (hoororgaan). Plasmodium (malariaparasiet) dat malariakoorts veroorzaakt, wordt overgedragen door de vrouwelijke anopheles.

Filaria die filariasis veroorzaakt, wordt overgedragen door Culex. Encefalitis wordt veroorzaakt door een virus bij de mens, wat resulteert in hoge koorts, hoofdpijn, slaperigheid en ontsteking van de hersenen. Dit virus wordt ook overgedragen door sommige soorten Culex. Aedes-mug brengt het virus van Dengu-koorts, gele koorts en Chikungunya over.

Insect: Type # 14. Termieten (witte mieren):

Termieten zijn koloniale, polymorfe en sociale insecten. In de kolonie zijn meestal twee vormen aanwezig: vruchtbare kaste en steriele kaste. Vruchtbare kasten omvatten de vruchtbare mannen en vrouwen.

Steriele kasten omvatten zowel mannen als vrouwen, maar hebben geen vleugels en hun voortplantingsorganen zijn rudimentair. Steriele kasten omvatten arbeiders, nasutes en soldaten. Tijdens het broedseizoen vliegen het gevleugelde mannetje en vrouwtje samen, wat bekend staat als huwelijksvlucht waarbij copu & shylation plaatsvindt,

De koning bevrucht de koningin.

De arbeiders bouwen en repareren het nest (termitarium), verzamelen het voedsel, verzorgen de eieren en voeren de nimf en andere kasten.

Ze hebben aan het uiteinde van de kop een opening van de frontale klier. De afscheiding van deze klier is plakkerig van aard en wordt gebruikt in de oorlogvoering waarin het op hun vijanden wordt verbogen. Deze afscheiding wordt ook gebruikt om harde stoffen op te lossen, waarmee werksters worden geconfronteerd tijdens nestvorming.

Ze verdedigen de kolonie. Het belangrijkste voedingsbestanddeel is cellulose, dat ze verkregen uit hout of houtbewerking. Ze kunnen cellulose verteren met behulp van bepaalde flagellaten zoals Trichonympha die in hun darm leven. De uitwisseling van voedsel tussen het ene insect en het andere wordt tropholaxis genoemd, wat veel voorkomt bij termieten.

Insect: Type # 15. Mieren:

Net als termieten zijn het sociale, koloniale en polymorfe insecten. Tropholaxie komt veel voor bij mieren. Over het algemeen gaan mannen en vrouwen op een huwelijksvlucht. Na het paren sterven de mannetjes gewoonlijk verlegen. De gepaarde vrouwtjes werpen hun vleugels af en leggen eieren in de nesten.

De belangrijkste kasten van mieren zijn de volgende:

Het zijn vruchtbare vrouwtjes. Bij sommige soorten kunnen ze wel 15 jaar oud worden,

Het zijn vruchtbare mannelijke mieren,

(iii) Werknemers:

Eigenlijk zijn het steriele, vleugelloze vrouwtjes, die het kleinst zijn in het nest. De werksters nemen de voeding van de koningin en de larven over. Ze slaan ook het voedsel op en bouwen de nesten,

(iv) Soldaten:

Het zijn gemodificeerde arbeiders met een groot hoofd en krachtige gekartelde kaken. Ze beschermen het nest tegen de vijanden. Mieren vernietigen in bulk zaden en granen van velden en godowns. Hun nuttige activiteiten zijn nuttig bij de bestuiving, werken als aaseters door dode lichamen van dieren te verwijderen, verhogen de vruchtbaarheid van de grond door te graven.

Insect: Type # 16. Zijdemot (Bombyx mori):

Het wordt ook wel moerbeizijdemot genoemd, die nooit in de wilde staat voorkomt en een volledig gedomesticeerde mot is. Het heet "Resham-Ka-Kira" in het Hindi. Het wordt over de hele wereld op grote schaal verbouwd. In India zijn Kasjmir, Mysore en Coimbatore de belangrijkste zijdeproducerende centra. De volwassenen voeden zich niet en overleven slechts twee tot drie dagen. Ze vliegen zeer zelden.

Het mannetje sterft kort na de paring en het vrouwtje na het leggen van eieren. De zijde wordt verkregen door de pop in het hete water te doden. Vervolgens wordt de zijden draad gewikkeld. Ongeveer 1000 meter zijdedraad kan worden verkregen uit een enkele cocon en ongeveer een pond zijde kan worden verkregen uit 25000 cocons. Het kweken van zijdemot voor het verkrijgen van ruwe zijde wordt zijdecultuur genoemd. Het wordt op grote schaal gedaan in China, Japan, Italië, Frankrijk, Brazilië, India, enz.

Insect: Type # 17. Apis (honingbij):

Soorten honingbij zijn:

(1) Apis mellifera — Italiaanse bij,

(2) Apis dorsata— Rotsbij – grootste,

(4) Apis florea— Kleine bij, de kleinste.

De meest voorkomende Indiase honingbij in wilde staat is Apis indica, maar in binnenlandse staat is de meest voorkomende Indiase honingbij Apis mellifera (Italiaanse honingbij). Honingbijen zijn koloniale, sociale en polymorfe insecten. Onbevruchte eieren ontwikkelen zich door parthenogenese tot darren (mannetjes). Bevruchte eieren ontwikkelen zich tot koninginnen of werksters.

Drie soorten individuen (kasten) worden gevonden in de kolonie honingbijen:

(i) Koningin is een vruchtbare vrouw,

(ii) Drones zijn mannetjes. Levensduur van een drone is 1-2 maanden,

(iii) Werknemers zijn steriele vrouwtjes en vervullen verschillende taken van de kolonie. De koninginnen worden gevoed door de werksters. De buik bevat de wasklieren en de angel.

De werkbijen van een bijenkorf vallen in drie grote kasten:

(a) Scavenger of Sanitaire bijen. De eerste drie dagen fungeert elke werkbij als opruimer.

(b) Huis- of verpleegsterbijen. Vanaf de vierde dag voedt elke werkbij zich als een pleegmoeder, met een mengsel van honing en stuifmeel.

Vanaf de zevende dag scheiden de bovenkaakklieren van een werkbij "koninklijke gelei" af om jonge larven, de koningin en die oudere larven te voeden die voorbestemd zijn om zich tot toekomstige koninginnen te ontwikkelen. Van de twaalfde tot de achtste en de tiende dag ontwikkelt elke werkbij wasklieren. Was wordt uitgescheiden in de vorm van dunne schubben,

(c) Foeragerende of veldbijen. Wanneer een werkbij ongeveer 15 dagen oud is, onderzoekt hij nieuwe bronnen van nectar en stuifmeel en verzamelt deze en water. Deze bijen worden ook wel padvindersbijen genoemd. Ernest Spytzner (1788) was de eerste die de aandacht vestigde op het feit dat bijen communiceren door middel van duidelijke bewegingen die nu "bijendansen" worden genoemd.

Prof Karl von Frisch decodeerde de taal van "bijendansen" en kreeg er in 1973 de Nobelprijs voor geneeskunde of fysiologie voor. Hij ontdekte dat padvindersbijen twee soorten dansen uitvoeren voor communicatie.

(i) Rounddans wordt uitgevoerd wanneer een nieuw ontdekte voedselbron zich dichtbij (minder dan 75 meter) van de korf bevindt

(ii) Staartkwispelende dans wordt uitgevoerd voor bronnen op lange afstand. Life­span van een werkbij is 3-4 maanden.

(i) Honingbijen leveren honing. Honing is een natuurlijk waardevol tonicum voor het menselijk lichaam. Het bevat enzymen, vitamines, monosacharide suikers voornamelijk glucose en fructose, pigmenten, as, vocht, mineralen enzovoort. Honing heeft een neutrale ph. Honing werkt ook antiseptisch,

(ii) Bijenwas wordt gebruikt bij het maken van kaarsen, poetsmiddelen, toiletartikelen, cosmetica, elektrische artikelen, carbonpapier, enz.

(iii) Honingbijen helpen bij de bestuiving van bloemen van fruitplanten en zaadgewassen,

(iv) Hun angel is giftig en soms dodelijk voor de mens wanneer ze in grote aantallen aanvallen.

Het kweken van honingbijen om honing en bijenwas te verkrijgen, wordt bijenteelt genoemd. Een plaats waar bijen worden gehouden, staat bekend als bijenstal. Iemand die bijen houdt, wordt bijenhouder genoemd.

Insect: Type # 18. Laccifer (Tachardia) lacca- Lac Insect:

Het wordt gevonden in dichte bossen in India, Myanmar (Birma), Ceylon (Sri Lanka), Thailand, het Filippijnse eiland, Formosa en Oost-Indië. De vrouwtjes zijn gedegenereerde individuen, zonder vleugels, poten en ogen. Het lichaam van het vrouwtje is zacht, eivormig en zonder segmentatie. Het heeft aan het voorste uiteinde een rostrum met 2 gewrichten en 2 korte uitsteeksels met een paar siphonen.

Het mannetje heeft een gesegmenteerd lichaam dat deelbaar is in hoofd, borstkas en achterlijf. Het achterlijf draagt ​​aan het uiteinde een paar lange anale haren. Er is seksuele voortplanting. De vrouwtjes kunnen zich ook parthenogenetisch voortplanten. De mannetjes zijn actief en de vrouwtjes zijn onbeweeglijk.

Tijdens het ongunstige seizoen scheiden de vrouwtjes lac af om een ​​beschermend nest te vormen voor het leggen van eieren op takken van Peepal, Dhak, Bargad en andere bomen. Nimfen, geen larven, komen uit de eieren. Lac wordt van het oppervlak van bomen geschraapt, geplet en gezeefd om lakstof te produceren.

Het wordt gebruikt bij de vervaardiging van schellak, vernis, polijstmiddel, knopen, armbanden, speelgoed en sommige elektrische apparaten. Een kleurstof wordt bereid uit dode en gedroogde lichamen van de vrouwtjes. Deze kleurstof wordt gebruikt door vrouwen uit ons land voor mahavar. India is het belangrijkste lac-producerende land.

Insect: Type # 19. Sympetrum (drakenvlieg):

De libellen komen vooral voor in de buurt van water. Ze worden ook wel de "muggenhaviken" genoemd, omdat hun hoofdvoedsel muggen zijn. Zo helpen ze bij het beheersen van malaria. Het vrouwtje legt eieren in het water.

De naiaden zijn stevig en hun rectum is langwerpig om een ​​rectale ademhalingskamer te vormen waarin de gasuitwisseling plaatsvindt. In de rectale kamer zuigt de naiade water op en stoot het vervolgens uit. Dit is een ongebruikelijke structuur die alleen voorkomt bij naiaden van drakenvliegen.

Insect: Type # 20. Bidsprinkhaan (bidsprinkhaan):

Bidsprinkhanen worden meestal gevonden op de bladgroenten, waar het zich voedt met andere insecten die het vangt door middel van hun grijpende voorpoten. Kanni-shybalisme komt veel voor bij deze insecten. Bidsprinkhaan vernietigt bepaalde schadelijke insecten, dus het is een nuttig insect.

Insect: Type # 21. Palamneus (Schorpioen):

Het is levendbarend. Het lichaam is deelbaar in (i) anterieur het prosoma en (ii) posterior het opisthosoma.

Het is niet-gesegmenteerd en bedekt met een schild. De laatste draagt ​​een paar grote middenogen en twee groepen kleinere laterale eenvoudige ogen, elke groep omvat drie ogen. Ventraal heeft de prosoma een sternale plaat en zes paar aanhangsels, d.w.z. één paar kleine chalicerae, één paar pedipalpi en vier paar looppoten.

Het wordt gedifferentieerd in anterieure mesosoma en posterieure metasoma.

Het is gemaakt van zeven segmenten. Het borstbeen van het tweede segment draagt ​​een paar kamachtige sensorische aanhangsels, de pectines. Het borstbeen van elk van de 3e, 4e, 5e en 6e mesosomale segmenten draagt ​​een paar schuine spleetachtige openingen, de stigmata, die leiden naar ademhalingsorganen, de boeklongen,

Het achterste smalle deel bestaat uit vijf segmenten. Het laatste segment draagt ​​de anus en een prikapparaat of telson. De laatste bestaat uit een gezwollen basis, het blaasje of ampulla en een gebogen en puntige wervelkolom, de aculeus. In het blaasje bevindt zich een paar gifklieren, waarvan de kanalen openen door een paar minuscule openingen aan het uiteinde van de ruggengraat.

Insect: Type # 22. Aranea (spin):

Het lichaam is deelbaar in een voorste kopborststuk en een achterste buik. Het kopborststuk heeft zes paar aanhangsels (één paar chelicerae, één paar pedipalpi en vier paar looppoten).

De buik is niet-gesegmenteerd, afgerond en zonder telson, maar heeft drie paar spindoppen of draaiende organen die draden produceren voor de constructie van spinnenweb. Boeklongen en de luchtpijp zijn de ademhalingsorganen. Het uitscheidingsproduct van spin is guanine. Giftige spin is Lectodectus meactans.

Insect: Type # 23. Sarcopten (mijt):

Sarcoptes scabiei is een gevaarlijke ectoparasiet die de mens aanvalt, schurft veroorzaakt en ernstige irritatie veroorzaakt. De voorste twee paar poten zijn sterker. De achterste twee paar poten zijn korter en meer ventraal bevestigd en hebben lange borstelharen.

Insect: Type # 24. Ixodes. (Schapenteek):

Het lichaam is bedekt met leerachtige huid en is zonder segmenta­tion. Vier paar poten zijn gesegmenteerd. De tarsus van het eerste paar poten heeft een sensorisch komvormig Haller-orgel. Ademhaling is door siphonen en luchtpijpen. Het heeft bloedzuigende monddelen. Het speeksel bevat een antistollingsmiddel dat de bloedstolling voorkomt. Het voedt zich met het bloed van schapen.


2 meer vragen

Stel een vraag Dit zijn de vragen van communityleden. Lees verder om de antwoorden van de ThriftyFun-community te zien of stel een nieuwe vraag.

Vraag: Een gesegmenteerde behuizing of cocon identificeren?

Kan iemand dit identificeren? Het is ongeveer 2-1/4 inch lang en 3/4 inch breed. Het werd gevonden op de grond in South-Central PA. Mogelijk heeft hij oorspronkelijk in een boom gehangen. Dat is slechts een gok op basis van het feit dat er aan één uiteinde een klein uitsteeksel is dat een bevestiging aan een boomtak zou kunnen zijn.

Antwoorden

Er zijn maar weinig insecten die een dergelijke schelpbedekking gebruiken om ze tijdens het popstadium te beschermen. Ik vermoed dat dit van een mot is, want vlinders gebruiken geen cocons zoals deze, ze zijn zachter en zijdeachtiger.

Vraag: Identificatie van eierdoos?

Tijdens quarantaine heb ik het erg druk gehad in mijn tuin. Want als dit zo is, kweek ik nu lieveheersbeestjeslarven omdat ik hun eitjes vond in een roos die ik aan het trimmen was. Maar nu heb ik deze cocon gevonden op een stervende struik.

Ik weet niet zeker of het levensvatbaar of nuttig is. Ik zie geen uitgangsgaten. Ik zou graag willen weten wat voor soort wezen er in zit. Ik woon in de buurt van Sacramento, CA.

Antwoorden

Ik geloof dat het een eierdoos van een bidsprinkhaan is.

Dit lijkt inderdaad op een Praying Mantis Egg-zak. Vaak wordt er gebeden om hun nest te verkopen aan verzamelaars. Hier is wat informatie over dit gewilde insect - www.gardenmyths.com/. /

Mijn 2 gissingen)
(1). Een kolibriemond
(2) Crèmekleurige Caterpillar/ASP


Insect Egg Case, en zo ja, welk insect? - Biologie

De huishoudster, Phereoeca uterella, is een nachtvlinder in de familie Tineidae van Lepidoptera. Veel soorten in deze familie zijn dragers en een paar zijn binnenshuis ongedierte van haarvezels, wollen stoffen, zijde, vilt en soortgelijke materialen. De meeste mensen kennen deze soort onder de naam gipszakworm. Zakwormen zijn echter motten in de familie Psychidae. Misschien om deze reden is de algemeen aanvaarde naam van Phereoeca uterella wordt nu vermeld als de huishoudelijke drager, in plaats van gipszakworm (Bosik JJ, et al. 1997).

Figuur 1. Een larve van de huishoudster, Phereoeca uterella Walsingham, die gedeeltelijk uit zijn koffer is gekomen en zijn echte benen gebruikt om op een oppervlak te lopen. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

De gevallen worden geconstrueerd door het larvale (rups)stadium en trekken vaak de aandacht wanneer ze in huizen worden gevonden.Meestal zien we echter alleen de lege larven of poppen van de huishoudster op muren van huizen in Zuid- en Midden-Florida.

Taxonomie (Terug naar boven)

De eerste vermelding van deze soort kwam van Lord Walsingham in 1897 (Busck, 1933). De exemplaren die hij van de Maagdeneilanden verzamelde, waren echter verkeerd geïdentificeerd.

In 1933 stelde August Busck de naam voor: Tineola walsinghami voor de Maagdeneilandinsecten van Walsingham. In hetzelfde jaar schreef Kea over de eetgewoonten van de in Florida aanwezige soort, onder de naam die Walsingham (Tineola baarmoeder). Na een tijdje werd de soort op het schiereiland herkend als Tineola walsinghami. In 1956 beschreven Hinton en Bradley het nieuwe geslacht Phereoeca, om het ware te scheiden Tineola van deze en andere soorten platte kastdragende motten.

Ten slotte werd een vroeg synoniem, vastgesteld door Meyrick, erkend als de meest geschikte naam, en werd de soort genoemd Phereoeca dubitatrix (Meyrick 1932). Er vond echter een andere naamsverandering plaats en de huidige officiële algemene en wetenschappelijke namen voor deze soort zijn de huishoudster, Phereoeca uterella Walsingham.

Distributie (Terug naar boven)

De huishoudster, Phereoeca uterella, vereist een hoge luchtvochtigheid om zijn ontwikkeling te voltooien, een beperkende factor voor zijn verspreiding over de rest van het land. Hetrick (1957) observeerde het insect in veel delen van Florida en Louisiana, evenals USDA-records van de huishoudster uit Mississippi en North Carolina. Hij nam ook aan dat deze soort aanwezig zou kunnen zijn in de kustgebieden van Alabama, Georgia, South Carolina, Texas en Virginia. Een goede identificatie door een specialist is echter aan te raden, omdat andere gevaldragende soorten dan Phereoeca uterella misschien in die staten.

In zuid Amerika, Phereoeca uterella Het is bekend dat Walsingham aanwezig is in Brazilië (staat Para) en Guyana.

Een andere verwante soort van nachtvlinders is Praececodes atomosella (tecophora) (Walker 1863). Het werd gevonden in Gainesville, Florida, en is opgenomen als aanwezig in het zuiden van de VS, Hawaï, Mexico, Bermuda, Brazilië, Peru, Venezuela, Europa, Afrika, Maleisië, Australië en andere plaatsen. Het is mogelijk dat records van Phereoeca uterella verkeerd kan worden geïdentificeerd als deze soort of vice versa.

Als gevolg van de actieve internationale uitwisseling van goederen kunnen in de toekomst andere vlindermotten in Florida voorkomen. Bijvoorbeeld, Phereoeca allutella (Rebel) is opgenomen in Hawaii, Panama, Canarische Eilanden, Madeira, Sierra Leone, Seychellen, Sri Lanka, India, Java en Samoa.

Beschrijving (Terug naar boven)

Ei: Na het paren leggen vrouwtjes hun eieren op spleten en de kruising van muren en vloeren, en cementeren ze op puin. Tweehonderd eieren kunnen gedurende een week door een enkele vrouw worden gelegd, waarna ze sterft. Eieren zijn zacht, lichtblauw en hebben een diameter van ongeveer 0,4 mm.

Larve: De larve wordt meestal niet door de meeste mensen gezien. Het geval dat het overal mee naartoe neemt waar het zich voedt, wordt onmiddellijk herkend. Het is te vinden onder spinnenwebben, in badkamers, slaapkamers en garages. Cases zijn te vinden op wollen tapijten en wollen tapijten, hangend aan gordijnen of onder gebouwen, hangend aan ondervloeren, balken, dorpels en funderingen aan de buitenkant van gebouwen op schaduwrijke plaatsen, onder boerderijschuren, onder tuinmeubilair, op opgeslagen landbouwmachines en op boomstammen.

Het larvendoosje is een slank, plat, spoelvormig of spoelvormig omhulsel dat lijkt op een pompoenpit. Het is van binnen gevoerd met zijde en aan beide uiteinden open. Het grootste deel van de hier beschreven biologie is ontleend aan Aiello's (1979) beschrijving van Phereoeca allutella, een nauw verwante nachtvlindersoort uit Panama. Specifieke informatie van Phereoeca baarmoeder biologie is beperkt.

De zak wordt geconstrueerd door het vroegste larvale stadium (1e instar) voordat het uitkomt, en wordt vergroot door elk volgend stadium. Bij het construeren van de behuizing scheidt de larve zijde af om een ​​boog te bouwen die aan beide uiteinden aan het substraat is bevestigd. Aan de buitenkant worden zeer kleine deeltjes zand, aarde, ijzerroest, insectenpoep, geleedpotige resten, haren en andere vezels toegevoegd. De binnenkant van de boog is uitsluitend bekleed met zijde en wordt geleidelijk uitgebreid tot een tunnel, terwijl de larve binnen blijft. De tunnel wordt onderaan door de larve gesloten om een ​​buis te vormen die vrij is van het substraat en aan beide uiteinden open is. Nadat de eerste zak is voltooid, begint de larve te bewegen en trekt zijn zak achter zich aan. Bij elke vervelling vergroot de larve zijn zak. Latere gevallen zijn afgeplat en het breedst in het midden, waardoor de larve naar binnen kan draaien. Een volledig ontwikkelde larve heeft een zak van 8 tot 14 mm lang en 3 tot 5 mm breed.

Figuur 2. Geval van huishoudster, Phereoeca uterella Walsingham. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

Beide uiteinden van de zak zijn identiek en worden door de larve gebruikt om zich te verstoppen. Bij verstoring sluit hij zich in de koffer door de onderkant naar boven te trekken. Dit sluitmechanisme is van buitenaf zeer moeilijk te openen.

De volledig ontwikkelde larve is ongeveer 7 mm lang. Het heeft een donkerbruine kop en de rest van het lichaam is wit, behalve de laterale en dorsale platen op de drie thoracale segmenten dicht bij het hoofd, die verhard en donker zijn. Aiello (1979) gelooft dat de platen de larve beschermen tegen natuurlijke vijanden wanneer deze uit zijn koffer komt om zich voort te bewegen.

De larve heeft drie paar goed ontwikkelde, bruine poten. De ventrale buikpoten zijn wit en bevinden zich op de buiksegmenten 3 tot 6 en 10. Aan het uiteinde van elke buikpoot bevindt zich een ellips gevormd door 23 tot 25 zeer kleine haakjes (een kleine haak). De voorste haken zijn een derde groter en breder dan de achterste, wat een goed detail is voor identificatie. De haakjes worden gebruikt om in de koker te lopen, en ook om de koker vast te pakken wanneer de larve zijn kop en thorax naar buiten trekt en zijn echte poten gebruikt om over de vloer of muren te lopen.

pop: De verpopping vindt plaats in de behuizing. De larve loopt een verticaal oppervlak op en maakt de zak aan beide uiteinden vast met zijde. Het ene uiteinde van de zaak wordt dan gewijzigd. De larve snijdt een korte spleet langs beide randen om dat uiteinde platter te maken, dat als een klep fungeert. Voor het ontluiken trekt de pop zichzelf halverwege door de klep. De nieuwe mot komt rond het middaguur tevoorschijn en laat de poppenkast zichtbaar op de buitenkast.

Volwassen: Volwassen vrouwtjes hebben een spanwijdte van 10 tot 13 mm. Ze zijn grijs met maximaal vier vlekken op de voorvleugels en een borstel van lange, lichtere grijze haarachtige schubben langs de achterste rand van de achtervleugels. Mannetjes zijn kleiner (spanwijdte: 7 tot 9 mm) en dunner dan het vrouwtje, met een minder opvallend vleugelpatroon.

Figuur 3. Volwassen vrouwelijke huishoudster, Phereoeca uterella Walsingham. Foto door Lyle J. Buss, Universiteit van Florida.

Figuur 4. Volwassen mannelijke huishoudster, Phereoeca uterella Walsingham. Foto door Juan A. Villanueva-Jimé, Universiteit van Florida.

De hoofden van beide geslachten zijn uniform bekleed met dichte, ruwe haren. Er zijn twee paar buccale aanhangsels die palpen worden genoemd. De maxillaire palpen zijn kleiner dan de labiale palpen en zijn naar binnen gevouwen. De labiale palpen strekken zich iets uit voorbij het hoofdvestiture (dichte bedekking van haren). De resterende monddelen zijn verkleind en volwassenen voeden niet. De antennes zijn draadvormig (draadachtig), zo lang als de vleugels, en worden over het lichaam gehouden. De samengestelde ogen zijn prominent aanwezig.

Figuur 5. Hoofd zaakdrager volwassen huishouden, Phereoeca uterella Walsingham. Foto door Juan A. Villanueva-Jimé, Universiteit van Florida.

Vleugelnerfing is erg belangrijk voor de identificatie van geslachten en werd beschreven door Hinton en Bradley in 1956. Volwassenen houden in rust hun vleugels in tentvorm over het lichaam. Ze vliegen redelijk goed, maar rusten meestal op muren, vloerranden of op webben van huisspinnen (theridiïden) (Aiello 1979).

Levenscyclus (Terug naar boven)

Bij kamertemperatuur zonder airconditioning in Panama is de levenscyclus van Phereoeca baarmoeder (een naaste verwant van Phereoeca dubitatrix) werd door Aiello (1979) als volgt gerapporteerd:

Eieren hebben meer dan 10 dagen nodig om uit te komen. Er zijn zes tot zeven larvale stadia die ongeveer 50 dagen nodig hebben om te rijpen. Ze blijven gemiddeld 15,6 dagen in het popstadium (spreiding van 11 tot 23 dagen). De hele cyclus van ei tot adult duurt gemiddeld 74,2 dagen (62 tot 86 dagen). Aiello (1979) geeft aan dat het aantal stadia kan variëren tussen individuen van beide geslachten.

Economische betekenis (Terug naar boven)

Hetrick (1957) ontdekte dat het meest voorkomende en overvloedige voedsel van de huishoudster in Florida oude spinnenwebben zijn, die in grote hoeveelheden worden geconsumeerd. Webben van insecten zoals boekluizen (Psocoptera) en webspinners (Embioptera) uit boomstammen waren ook geschikt voedsel. Oude gevallen van zijn eigen soort werden ook gekauwd. Kea (1933) kon dit insect niet zien eten van gedroogde insecten in het laboratorium, hoewel er kleine porties gedroogde insecten aan zijn omhulsel werden gevonden. Verder aten de huishoudsterlarven geen door Kea aangeboden katoenproducten. Maar toen wollen draden en wollen doeken aan de larven werden aangeboden, "eten ze gretig". Watson (1939) bevestigde de voorkeur van Phereoeca baarmoeder voor allerlei soorten wol. Aiello (1979) slaagde erin exemplaren van de verwante soorten te kweken Phereoeca allutella door ze dode muggen en haar eigen haar aan te bieden.

Beheer (Terug naar boven)

Vanwege zijn voedingsgewoonten is de huishoudster een potentiële plaag in het huishouden. Regelmatige schoonmaakpraktijken, een toenemend gebruik van airconditioning in huizen en een verminderd aantal wollen goederen in dit deel van het land, samen met de toepassing van pesticiden in kieren en spleten voor huishoudelijke ongediertebestrijding, hebben echter de incidentie van huishoudelijke dragers verminderd. Handmatig plukken of stofzuigen van kisten en het verwijderen van spinnenwebben zou voldoende moeten zijn om deze soort onder controle te houden.

Een braconide wesp, Apanteles carpus (Zeg), parasiteert larven van nachtvlinders en doodt de larve vóór de verpopping. In Florida, deze braconid en een sluipwesp, Lymeon orbum (Say), werden grootgebracht uit de huishoudster (Hetrick 1957).

Geselecteerde referenties (Terug naar boven)

  • Aiello A. 1979. Levensgeschiedenis en gedrag van de kofferdrager Phereoeca allutella (Lepidoptera: Tineidae). Psyche 86: 125-136.
  • Arnett Jr RH. 2000. American Insects: een handboek van de insecten van Amerika ten noorden van Mexico. CRC Pers. Boca Raton. 1003 blz.
  • Borror DJ, Triplehorn CA, Johnson NF. 1989. Een inleiding tot de studie van insecten. Harcourt Brace Jovanovich College Publishers. New York. 875 blz.
  • Bosik JJ, et al. 1997. Algemene namen van insecten en verwante organismen. Entomologische Vereniging van Amerika. 232 blz.
  • Busck A. 1933. Microlepidoptera van Cuba. Entomologica Americana 13: 151-203.
  • Creighton JT. 1954. Huishoudelijk ongedierte. Bulletin nr. 156, nieuwe serie. Staat Florida, Ministerie van Landbouw, Tallahassee. blz. 39-43.
  • Hetrick LA. 1957. Enkele waarnemingen over de pleisterzakworm, Tineola walsinghami Busck (Lepidoptera: Tineidae). Florida Entomoloog 40: 145-146.
  • Hinton HE. 1956. De larven van de soort Tineidae van economisch belang. Bulletin van entomologisch onderzoek 47: 251-346.
  • Hinton HE, Bradley JD. 1956. Waarnemingen op soorten Lepidoptera die opgeslagen producten besmetten. XVI: Twee nieuwe geslachten van wasmotten (Tineidae). De entomoloog 89: 42-47.
  • Kea JW. 1933. Eetgewoonten van Tineola baarmoeder. Florida Entomoloog 17: 66.
  • Watson Jr. 1939. Controle van vier huishoudelijke insecten. Universiteit van Florida, agrarisch experimentstation Bulletin 536.
  • Watson Jr. 1946. Controle van drie huishoudelijke insecten. Universiteit van Florida, Bulletin 619 van het landbouwexperimentstation.

Auteurs: Juan A. Villanueva-Jimeacutenez en Thomas R. Fasulo, Universiteit van Florida
Foto's: Juan A. Villanueva-Jimeacutenez en Lyle J. Buss, Universiteit van Florida
Webdesign: Don Wasik, Jane Medley
Publicatienummer: EENY-3
Publicatiedatum: september 1996. Laatste herziening: april 2017. Herzien: juni 2020.

Een instelling voor gelijke kansen
Editor en coördinator van aanbevolen wezens: Dr. Elena Rhodes, Universiteit van Florida


Embryogenese

Embryogenese is een ontwikkelingsproces dat meestal begint zodra het ei is bevrucht. Het omvat vermenigvuldiging van cellen (door mitose) en hun daaropvolgende groei, beweging en differentiatie in alle weefsels en organen van een levend insect. Het veld van insectenembryologie heeft onlangs verbluffende inzichten opgeleverd in de ontwikkelingsprocessen van mensen en andere gewervelde organismen. Er is een opmerkelijke overeenkomst in genen die verantwoordelijk zijn voor het organiseren van het fundamentele lichaamsplan bij gewervelde en ongewervelde dieren. Bijvoorbeeld, oogloos, een gen dat nodig is voor de ontwikkeling van de samengestelde ogen van een insect, is ook nodig voor de ontwikkeling van de gewervelde ogen van een muis!

Hoewel veel van de insectenembryologie nog steeds een mysterie is, is er de afgelopen jaren een opmerkelijke vooruitgang in kennis geweest dankzij nieuwe methoden in de moleculaire biologie en genetische manipulatie. Fruitvliegen, zijderupsen en hoornwormen blijken een '8220rosetta-steen' te zijn voor embryologie. Het ei van een insect is veel te groot en zit vol met dooier om gewoon in tweeën te delen zoals een menselijk ei tijdens de beginfase van ontwikkeling (stel je voor hoeveel tijd en energie het zou kosten om alleen nieuwe celmembranen te bouwen!). Vogels hebben hetzelfde probleem: denk aan de dooier in een kippenei. Vogels lossen het probleem op door het embryo te laten ontwikkelen in een klein stukje cytoplasma (de blastodisc) op het oppervlak van de dooier. Insecten lossen het probleem op door de zygote kern (mitose zonder cytokinese) te 'klonen' door 12-13 delingscycli om ongeveer 5000 dochterkernen op te leveren. Dit proces van nucleaire deling staat bekend als: oppervlakkige decolleté (in “true” splitsing hele cellen delen). Terwijl ze zich vormen, migreren de splitsingskernen (vaak '8220energiden'8221 genoemd) door de dooier naar de omtrek van het ei. Ze nestelen zich in de band van periplasma waar ze de constructie van membranen ontwerpen om individuele cellen te vormen. Het eindresultaat van “cleavage” is de blastoderm '8212 een eencellige dikke laag cellen rond de dooier.

De eerste splitsingskernen die de nabijheid van het öosoom bereiken, zijn 'gereserveerd' voor toekomstige reproductieve doeleinden. Ze reizen niet naar het periplasma en maken geen deel uit van het blastoderm. In plaats daarvan stoppen ze met delen en vormen kiemcellen die gedurende een groot deel van de embryogenese gescheiden blijven. Deze cellen zullen uiteindelijk migreren naar de zich ontwikkelende geslachtsklieren (eierstokken of testikels) om primaire eicellen of spermatocyten te worden. Pas wanneer het volwassen insect uiteindelijk geslachtsrijp is, beginnen deze cellen te delen (door meiose) om gameten van de volgende generatie (eieren of sperma) te vormen. Kiemcellen groeien of delen nooit tijdens de embryogenese, dus DNA voor de volgende generatie wordt vanaf het begin van de ontwikkeling 'geconserveerd'. Deze strategie heeft een duidelijk selectief voordeel: het minimaliseert het risico dat een fout in de replicatie (een genetisch defect) per ongeluk wordt doorgegeven aan de volgende generatie.

Blastodermcellen aan één kant van het ei beginnen groter te worden en zich te vermenigvuldigen. Deze regio, bekend als de kiemband (of ventrale plaat), is waar het lichaam van het embryo zich zal ontwikkelen. De rest van de cellen in het blastoderm worden onderdeel van een membraan (de serosa) die de dooierzak vormt. Cellen van de serosa groeien rond de kiemband en omsluiten het embryo in een vruchtwatermembraan.

In dit ontwikkelingsstadium, wanneer het embryo niet veel meer is dan een enkele laag cellen, wordt een groep controlegenen (homeotische selectorgenen genoemd) actief. Deze genen coderen voor eiwitten die een speciale actieve plaats (de homeobox) bevatten voor binding met DNA. Ze interageren met specifieke locaties in het genoom waar ze fungeren als schakelaars voor het activeren (of remmen) van de expressie van andere genen. In principe regelt elk selectorgen de expressie van bepaalde andere genen binnen een beperkt domein van cellen op basis van hun locatie in de kiemband.

Door de activiteit te reguleren binnen een reeks genen die hormoonachtige '8220organizer'-chemicaliën, celoppervlakreceptoren en structurele elementen produceren, sturen de selectorgenen de ontwikkeling van individuele cellen en leiden ze naar verschillende 'carrièrepaden'8221. Dit proces, genaamd differentiatie, gaat door totdat het fundamentele lichaamsplan is uitgestippeld - eerst in algemene gebieden langs een antero-posterieure as, dan in individuele segmenten en tenslotte in gespecialiseerde structuren of aanhangsels.

Naarmate de kiemband groter wordt, begint deze langer te worden en zich op te vouwen tot een worstvorm met één laag cellen aan de buitenkant (de ectoderm) en een andere laag cellen aan de binnenkant (de mesoderm). Een belangrijke ontwikkelingsmijlpaal, dorsale sluiting genoemd, vindt plaats wanneer de zijranden van de kiemband elkaar ontmoeten en samensmelten langs de dorsale middellijn van het lichaam van het embryo. Ectodermcellen groeien en differentiëren om de epidermis, de hersenen en het zenuwstelsel te vormen, en het grootste deel van het ademhalings- (tracheale) systeem van het insect. Bovendien dringt het ectoderm naar binnen (plooit naar binnen) aan de voor- en achterkant van het lichaam van het embryo om de voor- en achterkant van het spijsverteringsstelsel (voor- en achterdarm) te creëren. Mesodermcellen differentiëren om andere interne structuren te vormen, zoals spieren, klieren, hart, bloed, vetlichaam en voortplantingsorganen. De middendarm ontwikkelt zich vanuit een derde kiemlaag (de endoderm) die ontstaat in de buurt van de voor- en achterdarminvaginaties en uiteindelijk met hen versmelt om het spijsverteringskanaal te voltooien.

Ontwikkelingslot van insectenkiemlagen

Tijdens de vroege ontwikkeling ziet het lichaam van het embryo er nogal wormachtig uit. Individuele segmenten worden eerst zichtbaar nabij het voorste uiteinde (het protocephalon) waar ectodermaal weefsel differentieert in de hersenen en samengestelde ogen. Knopachtige zwellingen ontstaan ​​voor de mondopening. Ze zullen uiteindelijk uitgroeien tot het labrum (voorste lip van monddelen) en de antennes. Segmenten achter de mond ontwikkelen ook knopachtige zwellingen. Elk van de eerste drie postorale segmenten vormt gepaarde aanhangsels die monddelen worden: onderkaken, maxillae en labium. De volgende drie postorale segmenten ontwikkelen zich tot de thorax en vormen aanhangsels die lopende benen worden. Segmenten van de buik ontwikkelen ook ledematen, maar deze krimpen snel en verdwijnen - misschien zijn het overblijfselen van buikaanhangsels die worden aangetroffen bij meer primitieve geleedpotigen (zoals duizendpoten en duizendpoten).Een ander paar rudimentaire knoppen verschijnt op het hoofd, tussen de antennes en de monddelen. Dit paar, de intercalaria genoemd, kunnen overblijfselen zijn van een tweede paar antennes (te vinden in leden van de klasse Crustacea).

In het algemeen hangt de snelheid van embryonale ontwikkeling af van de temperatuur (insecten zijn poikilotherm) en van soortspecifieke kenmerken van ontwikkeling. Embryogenese eindigt wanneer de inhoud van de dooier is geconsumeerd: het onvolgroeide insect is volledig gevormd en klaar om uit het ei te komen. Tijdens het broedproces (vaak genoemd) verduistering) het jonge insect kan zich een weg banen door het chorion van het ei of het kan in omvang zwellen door lucht op te zuigen totdat de eischaal “scheurt'8221 langs een vooraf bepaalde lijn van zwakte. Zodra het kuiken tevoorschijn komt, wordt het een nimf (of larve) in het eerste stadium genoemd. Naarmate het groeit, zal het zich blijven ontwikkelen en rijpen. Deze post-embryonale veranderingen staan ​​bekend als: morfogenese.


Waarom insecten zich kunnen ontwikkelen uit onbevruchte eicellen

Krediet: CC0 Publiek Domein

Een wetenschapper van de Lomonosov Moscow State University, Faculteit Biologie, heeft samen met zijn Russische collega het frequent voorkomen van parthenogenese-ontwikkeling van insecten uit onbevruchte eicellen verklaard. Het bestuderen van dit fenomeen zou kunnen bijdragen aan het beheersen van de soorten die schade aanrichten aan de landbouw. De resultaten zijn gepubliceerd in de Journal of zoölogische systematiek en evolutionair onderzoek.

Gevleugelde insecten van de superorde Holometabola doorlopen vier ontwikkelingsstadia: ei, larve, pop en volwassen insect. Sommige leden van Holometabola ervaren parthenogenese. De MSU-onderzoeker heeft de vormen van parthenogenetische ontwikkeling beschreven die in verschillende groepen van deze insecten worden aangetroffen.

Parthenogenese vindt plaats in drie modi: arrhenotoky, thelytoky en deuterotoky. Arrhenotoky, waarbij alleen mannetjes verschijnen uit onbevruchte eicellen, wordt waargenomen bij wespen, bijen en hommels. Gewoonlijk ontwikkelen de mannetjes in deze soorten zich uit onbevruchte eieren en bevatten ze de enkele (haploïde) chromosoomset, terwijl vrouwtjes diploïde lijken (met de dubbele chromosoomset) en van bevruchte eieren.

Thelytoky daarentegen betekent dat vrouwtjes verschijnen uit onbevruchte eieren, terwijl mannetjes afwezig zijn. Deze wijze van parthenogenese is kenmerkend voor sommige snuitkevers en zakwormmotten, in tegenstelling tot sociale insecten.

In Deuterotoky ontwikkelen zich zowel mannelijke als vrouwelijke organismen uit onbevruchte eicellen. Deuteroky wordt bijvoorbeeld gevonden in veel galwespen van de familie Cynipidae.

"Het is aangetoond dat parthenogenese gunstig is voor het uiterlijk en het voortbestaan ​​van groepen wanneer de populatiedichtheid laag is, evenals wanneer de noodzaak ontstaat voor snelle reproductie van een bepaald genotype onder gunstige omstandigheden. Aan de andere kant zijn soms populaties van insecten die zich seksueel voortplanten, bereiken zeer grote populatiegroottes, en dat kan ook de ontwikkeling van parthenogenetische lijnen veroorzaken", zegt bioloog Vladimir Gokhman, vooraanstaand onderzoeker van de MSU Botanical Garden.

De belangrijkste oorzaak van parthenogenese ligt voor de hand: insecten hebben een probleem met het vinden van seksuele partners wanneer de bevolkingsdichtheid laag is, wat vaak het geval is in extreme habitats. Aan de andere kant kan parthenogenese in populaties met een hoge dichtheid worden verklaard door de theorie dat wanneer de bevolkingsdichtheid hoog is, veel evolutionaire verboden die de parthenogenetische ontwikkeling belemmeren, worden opgeheven, vooral bij fytofage insecten, die zich voornamelijk met bomen voeden.

"Veel ernstige plagen van land- en bosbouw, evenals hun natuurlijke vijanden onder insecten, zijn parthenogenetisch, en het bestuderen van verschillende soorten parthenogenese is daarom noodzakelijk om deze plaagsoorten met succes te bestrijden. Tegenwoordig ervaart de wetenschappelijke literatuur in de wereld een snelle toename van studies gewijd aan tot ecologische, genetische en andere aspecten van parthenogenese bij insecten. Deze informatie moet adequaat en tijdig worden samengevat en geïnterpreteerd, maar verschillende onderzoeken over dit onderwerp verouderen in de regel snel", zegt Gokhman.

Fytofage insecten die zich voortplanten door thelytoky zijn schadelijk voor landbouw en bossen, omdat een paar vrouwtjes snel aanleiding kunnen geven tot een volledig functionele plaagpopulatie in afwezigheid van mannetjes.


Rare dierenvraag van de week: vreemdste eieren van het dierenrijk

Van de "boor" van de hoornhaai tot de kleverige stengels van de gaasvlieg, eieren zijn er in alle soorten en maten.

Eieren in het dierenrijk variëren van eenvoudig tot spectaculair - zelfs onder de meest voorkomende dieren op het boerenerf, de kip.

Onze Rare Dierenvraag van de Week kwam bij ons via Danny Huynh, die vroeg: "Mijn moeder had een kippenhok met vier kippen en ze leggen altijd eieren van verschillende kleuren. Waarom hebben ze verschillende kleuren?"

Als het om kippen gaat, is het antwoord genetica. Er zijn meer dan 50 rassen (bekijk de lijst op de website van Oklahoma State) en hun DNA bepaalt de kleur van het ei, zegt Jacquie Jacob, een pluimvee-extensiemedewerker aan de Universiteit van Kentucky in Lexington. (Lees meer over heirloomkippen in het tijdschrift National Geographic.)

Alle eieren beginnen wit en alle pigmenten worden afgezet tijdens de 26-uur durende reis van het ei door de eileider van de kip, volgens de Michigan State University.

Bovendien kun je vaak voorspellen welke kleur een kippenei zal hebben aan de oorlellen van de kip. (Je hebt het goed gehoord: kippen hebben oorlellen.)

Een kippenras genaamd leghorn legt bijvoorbeeld witte eieren en heeft witte oorlellen, terwijl kippen met rode oorlellen eieren met een bruine schaal leggen. Jacob waarschuwt dat er uitzonderingen zijn op elke regel: Lamona-kippen hebben rode oorlellen, maar hun eierschalen zijn wit.

Araucana's leggen eieren met een blauwe schaal, en als je ze kruist met een ras dat eieren van een andere kleur heeft, zal dat dominante blauwschaal-gen de resulterende eieren blauw, roze of zelfs groen maken. (Nu hebben we alleen wat ham nodig.)

Bij wilde vogels dient de eikleur echter vaak als camouflage. Neem plevieren, die eieren in zand leggen en zandkleurige eieren hebben, merkte Jacobs op.

"Bij Japanse kwartels is het spikkelen een mechanisme voor camouflage," zei ze.

Moeders zullen de grond vinden die de patrooneieren het beste verbergt en ze daar leggen. (Verwante: "Op jacht naar kwarteleitjes? Let op je stappen.")

Een familielid van een struisvogel genaamd de tinamou heeft mogelijk turquoise eieren ontwikkeld om andere vrouwtjes aan te trekken en hen aan te moedigen hun eieren in de buurt te leggen, waardoor een soort veiligheids-in-nummers-strategie ontstaat om roofdieren te vermijden, volgens een onderzoek uit 2010 in de Journal of Avian Biology.

De eieren van de tinamou zijn ook zo glanzend als kerstversieringen, een fenomeen dat wetenschappers tot nu toe lang in verwarring heeft gebracht.

Nieuw onderzoek aan de Universiteit van Akron onthult dat tinamou-eieren hun glans krijgen van een dunne, gladde buitenlaag op de eieren die verschillende chemicaliën bevat, volgens een onderzoek van 10 december in het tijdschrift Interface.

Vogels vliegen ons in gedachten als we aan eieren denken, maar andere dieren leggen ook een aantal fantastische.

Insecten, bijvoorbeeld, produceren een aantal kunstwerkeieren - en beschermen ze ook prachtig. (Zie foto's van insecteneieren in het tijdschrift National Geographic.)

De groene gaasvlieg creëert bijvoorbeeld een zijdeachtige stengel om zijn eieren aan op te hangen, die zijn nakomelingen tegen roofdieren en kannibalen houdt.

Het insect bedekt de stengels ook met een chemische verdediging tegen mieren, zei Donald Hall, een entomoloog aan de Universiteit van Florida, via e-mail.


MATERIALEN EN METHODES

Dieren

We gebruikten wild Manduca sexta L. (Lepidoptera: Sphingidae) verzameld als eieren en larven van een gemeenschappelijke gastheer, Datura wrightii Regel(Solanaceae), rond Tucson, AZ, VS in juli en augustus 2008. In Arizona, M. sexta is actief tijdens het moessonseizoen van juli tot september (Riffell et al., 2008). Vrouwtjes hechten eieren afzonderlijk aan het onderste bladoppervlak van de gastheer. De eieren komen na ∼4 dagen uit, en de larven ontwikkelen zich doorgaans gedurende 5 of 6 stadia (Kingsolver, 2007). Voor deze studie kweekten we ∼200 individuen op gesneden bladeren van D. wrightiien liet ze verpoppen in de grond. Motten kwamen tevoorschijn in een vliegkooi van 2×2×2 m en hadden toegang tot potten D. wrightii en Nicotiana tabacum als ovipositiesubstraten en voor suikerwater en Daturabloemen als voedselbronnen. Eieren verzameld van deze motten werden voor alle experimenten gebruikt.

Bladtemperaturen

De primaire waardplant voor M. sexta in het zuidwesten van de VS is D. wrightii, een breedbladig, overblijvend kruid. In september 2007 bevestigden we vierentwintig 40-gauge, koper-constantaan thermokoppels (geconstrueerd door K.P.) aan de onderkant van bladeren op vier D. wrightii planten die groeien in een veld van het University of Arizona Campus Agricultural Center in Tucson, AZ. Twaalf paar aangrenzende bladeren, een kleine (4-5 cm lang) en een grote (10-12 cm), met verder vergelijkbare hoogte, oriëntatie, schaduw en kleur, werden geselecteerd. Deze grootteklassen vallen binnen het bereik van bladeren waarop vrouwtjes normaal gesproken eitjes leggen (K.P., niet gepubliceerd). Alle paren bevonden zich aan de buitenkant van de plant, waar M. sexta voornamelijk oviposits, die zelfschaduw gedurende de dag minimaliseert. Thermokoppels werden op 1 cm van de bladrand bevestigd, een typische plaats voor het leggen van eitjes M. sexta eieren (gemiddelde ± sem = 0,92 ± 0,06 cm vanaf de rand, N=40). Eerdere metingen door Potter en anderen (bijv. Chappell, 1983) laten zien dat er in woestijnomgevingen steile thermische gradiënten zijn van grondniveau tot 10-20 cm. Daarom werden bladparen geselecteerd op verschillende hoogtes boven 20 cm (bladeren, 29-96 cm planten, 67-105 cm). Een extra thermokoppel, dat werd gebruikt om de temperatuur van de omgevingslucht te meten, werd onder een stralingsscherm geplaatst en 50 cm boven de grond bevestigd. De gemiddelde hoogte van de thermokoppels was niet significant verschillend van de hoogte van de omgevingsluchtsonde (t=–0.5084, P=0.62, N=9). Temperaturen werden elke minuut bemonsterd, gemiddeld over blokken van 10 minuten, en geregistreerd in een datalogger (CR10X Campbell Scientific Inc., Logan, UT, VS) uitgerust met een thermokoppel-multiplexer (AM25T Campbell Scientific Inc.). Thermokoppels werden dagelijks gecontroleerd en alle thermokoppels die los waren geraakt van het bladoppervlak werden verwijderd uit verdere analyse. Negen paar thermokoppels (18 in totaal) bleven over voor analyse.

Temperatuur, overleving en ontwikkelingssnelheid van eieren

Meerdere motten mochten 3 uur (21.30-00.30 uur) eitjes leggen. Eieren werden onmiddellijk verzameld en een willekeurige subset werd in een aluminium thermische gradiëntbalk geplaatst (voor details, zie Woods en Bonnecaze, 2006). Temperatuurgradiënten in de bar werden ingesteld door water met gecontroleerde temperatuur door kamers aan elk uiteinde te laten circuleren. Langs de lengte van de staaf waren 12 gelijkmatig verdeelde rijen van elk acht putjes, waarin we 96 eieren plaatsten (gemiddelde ± sem = 2,03 ± 0,02 mg). Koper-constantaan-thermokoppels werden ook in elke rij geplaatst en de temperatuur werd elke 10 minuten geregistreerd. De badtemperaturen zijn zo ingesteld dat ze de dagelijkse temperatuurcycli nabootsen die we hebben gemeten D. wrightii bladeren in Tucson (Fig. 1). Gedurende de nacht werden alle rijen op 24°C gehouden. Gedurende de dag werden de temperaturen langzaam opgevoerd, zodat elke rij de piektemperatuur bereikte, variërend van 29,5°C tot 46°C (intervallen van 1,5°C tussen elke aangrenzende rij), gedurende 3 uur en daarna weer terugliep (zie Fig. 3A). ). Time-lapse-films (30 frames h –1) van de balk, van bovenaf gevisualiseerd, werden gemaakt met webcams en CamPanel-bewakingssoftware (Eagletron, v. 2.6.6 www.trackercam.com/TCamWeb), waardoor we de arceertijd konden bepalen van elk ei. Eieren die na 7 dagen niet waren uitgekomen, werden onder een microscoop bekeken en beoordeeld als vruchtbaar (dood embryo binnenin) of onvruchtbaar (geen embryo erin). Onvruchtbare eieren werden uit de analyse verwijderd.

Effecten van hitteschok op de overleving van eieren

Eieren werden verzameld na één nacht ovipositie en bewaard bij kamertemperatuur (-24°C). Drie dagen later werden 96 eieren gedurende twee uur door hitte geschokt. Eieren werden gelijktijdig in een thermische gradiëntbalk (hierboven beschreven), die over de lengte varieerde in temperatuur van 37 ° C tot 48 ° C, met een verschil van 1 ° C tussen rijen (N=8 eieren per temperatuur 12 temperaturen). Na twee uur werden de eieren uit de reep gehaald en voor de rest van de ontwikkeling op kamertemperatuur gebracht. Zeven dagen na het leggen van de eitjes werden eieren gescoord voor succes bij het uitkomen. Niet-uitgekomen eieren werden onder een microscoop bekeken om te bepalen of ze onvruchtbaar waren of gedeeltelijk ontwikkelde embryo's bevatten. Onvruchtbare eieren werden uit de analyse verwijderd.


Insectengroei en -ontwikkeling

Insecten en mijten behoren tot een grote groep dieren die bekend staat als geleedpotigen. Verschillende kenmerken onderscheiden insecten van andere geleedpotigen. Het lichaam is gesegmenteerd en de segmenten zijn gegroepeerd in drie secties: hoofd, thorax en buik. De ogen, antennes en monddelen bevinden zich op de kop en de poten en vleugels op de thorax.

Mijten daarentegen hebben geen antennes en volwassen vormen hebben meestal vier paar poten. Het hoofd en de thorax zijn kleiner en versmolten in mijten. Het achterlijf is relatief groot en bolvormig en niet duidelijk gesegmenteerd.

Het skelet van een insect bevindt zich aan de buitenkant van zijn lichaam en wordt een exoskelet genoemd. Het dient als ondersteuning voor spieren en inwendige organen en als bedekking. De lichaamswand van een insect heeft drie lagen. De buitenste laag is de cuticula die chitine, eiwitten en vaak pigmenten bevat. Dit wordt uitgescheiden door een cellulaire laag eronder, de epidermis genaamd. De binnenste laag wordt het basaalmembraan genoemd.

Het type monddelen dat een insect heeft, bepaalt hoe het zich voedt en wat voor soort schade het aanricht. Er zijn twee algemene soorten: kauwen en zuigen. Insecten met zuigende monddelen zuigen vloeibaar voedsel door een langwerpige snavel. Insecten met kauwende monddelen scheuren stukjes gastheerweefsel af en nemen het op.

De groei verloopt in opeenvolgende stadia. Vrouwtjes leggen eieren, die uitkomen in een onvolwassen stadium. Na een reeks onvolwassen stadia te hebben doorlopen, komt het insect tevoorschijn als een volwassene. Volwassenen paren en de cyclus begint opnieuw.

De meeste insecten beginnen als eieren, die variëren in grootte, vorm en kleur. Ze kunnen afzonderlijk of in compacte massa's worden afgezet, maar worden meestal op de een of andere manier beschermd. Ze kunnen in de grond of in of op plantenweefsel worden gelegd. Eieren die blootgesteld worden, worden vaak beschermd tegen de elementen en natuurlijke vijanden door een coating.

Eieren kunnen rond, ovaal, tonvormig, schijfvormig zijn of aan lange stelen hangen. Het taaie buitenoppervlak beschermt het embryo en voorkomt waterverlies.

Het eerste onvolwassen stadium van het insect komt uit het ei. Omdat het stijve exoskelet van het insect niet veel kan uitzetten, moet het worden afgeworpen en vervangen door een groter exemplaar naarmate het insect groeit. Dit proces wordt vervellen genoemd. De levensfase tussen elke vervelling wordt een instar genoemd.

De rui wordt bepaald door hormonen. De afscheiding van de nagelriemen en de vervellingscyclus worden gecontroleerd door ecdyson, een steroïde hormoon. Het hormoon wordt uitgescheiden door een klier in de thorax, die op zijn beurt wordt aangestuurd door een hormoon uit de hersenen. Wanneer de hersenen de juiste stimulus krijgen, zal het insect vervellen. Een nieuwe cuticula vormt zich onder de oude, dan splijt het oude exoskelet en het insect wurmt zich een weg naar buiten. Veel insecten eten hun eigen afgedankte huid op. De nieuwe cuticula is eerst zacht. Het insect kan lucht inslikken om zijn eigen volume te vergroten en het nieuwe exoskelet uit te rekken voordat het hard wordt, meestal binnen ongeveer een uur.

Metamorfose

De meeste insecten veranderen van vorm tijdens hun ontwikkeling en de opeenvolgende stadia zijn niet allemaal hetzelfde. Deze vormverandering wordt metamorfose genoemd. Het wordt gecontroleerd door een juveniel hormoon dat wordt uitgescheiden door klieren in de kop van het insect. Bij elke vervelling komt het juveniele hormoon vrij, maar de hoeveelheid neemt elke keer af. Naarmate de concentratie van juveniel hormoon afneemt, zullen er meer volwassen karakters verschijnen totdat er weinig of geen juveniel meer over is en het volwassen stadium wordt geproduceerd. Als het juveniele hormoon op het verkeerde moment of in de verkeerde hoeveelheid wordt geïntroduceerd tijdens de levenscyclus van het insect, kan de normale groei worden verstoord. Insectengroeiregulatoren gebruiken dit principe voor ongediertebestrijding (zie paragraaf over Insectengroeiregulatoren). Sommige insecten veranderen heel weinig van vorm, en de jonge en volwassen insecten zijn vergelijkbaar, behalve wat betreft grootte. Dit type ontwikkeling staat bekend als eenvoudige metamorfose. De jongen, die nimfen worden genoemd, delen meestal dezelfde habitat en voeden zich met dezelfde gastheer als de volwassenen. Nimfen missen vleugels en voortplantingsorganen. Bladluizen en sprinkhanen behoren tot de insecten die een eenvoudige metamorfose ondergaan, net als mijten.

Sommige insecten hebben jongen en volwassenen die qua uiterlijk nogal van elkaar verschillen en vaak in verschillende habitats leven. Dit type ontwikkeling staat bekend als complete metamorfose. De jongen worden larven genoemd. Larven hebben over het algemeen kauwende monddelen, zelfs als de volwassenen zuigende monddelen hebben. De larve doorloopt een reeks stadia en verandert uiteindelijk in een pop voordat hij volwassen wordt. De pop voedt niet en is meestal inactief. Veel insecten overwinteren in het popstadium voordat ze als volwassenen tevoorschijn komen.

Insecten die een volledige metamorfose ondergaan, zijn onder meer motten (waarvan de larven rupsen zijn), vliegen (waarvan de larven wormen of maden zijn) en kevers (waarvan de larven larven zijn). De metamorfose van sommige insecten is ergens tussen eenvoudig en compleet. Deze omvatten trips en mannelijke schaalinsecten.

De lengte van een generatie en hoe deze wordt beïnvloed door de seizoenen verschilt van insect tot insect. Veel insecten hebben elk jaar één generatie. Sommige kevers en motten hebben echter twee of drie jaar nodig om één generatie te voltooien. Andere insecten hebben meer dan één generatie per jaar. In sommige gevallen heeft het insect een constant aantal generaties. In andere kan het aantal generaties variëren afhankelijk van het klimaat. Enkele insecten, zoals bladluizen, hebben vele generaties per jaar en blijven zich voortplanten zolang het weer gunstig is.

In de meeste gevallen passeert het insect de winter in een rusttoestand. Het overwinteringsstadium kan het ei, de nimf, de larve, de pop of de adult zijn. De kiemrust kan dagen tot jaren duren. Het kan worden veroorzaakt door omgevingsfactoren of genetische factoren. De meeste insecten gaan in rust wanneer het weer ongunstig wordt en worden weer actief wanneer het gunstig wordt. Anderen zullen in een bepaalde tijd van het jaar in rust gaan voordat de omstandigheden ongunstig worden. Dit staat bekend als diapauze. Diapauze wordt vaak veroorzaakt door de kortere dagen als de winter nadert. Veel insecten hebben een lange periode van afkoeling nodig voordat ze de diapauze doorbreken.

Voortplanting bij insecten en mijten

Voortplanting bij insecten en mijten kan een grote verscheidenheid aan vormen aannemen, vaak zeer complex. Sommigen kunnen tijdens hun levenscyclus van type reproductie veranderen op basis van omgevingstriggers.Anderen reproduceren op dezelfde manier gedurende hun hele levensgeschiedenis. Het basisthema en enkele variaties worden hieronder beschreven.

Seksuele reproductie

Het standaardmodel voor reproductie is waar mannetjes en vrouwtjes gedurende de levenscyclus voorkomen, en elk produceert een kiemcel (respectievelijk ei en sperma). Het mannetje insemineert het vrouwtje tijdens de paring. Het vrouwtje slaat sperma vaak op in speciale zakjes in haar buik, spermathecae genaamd (enkelvoud, spermatheca). De eieren worden bevrucht in het lichaam van de vrouw en produceren een embryo. Eieren worden afgezet op een gastheer. Ze komen uit en ontwikkelen zich tot mannelijke of vrouwelijke nakomelingen.

Parthenogenese

Dit is ongeslachtelijke voortplanting, waarbij eieren groeien en zich ontwikkelen zonder bevruchting. Er zijn verschillende varianten van parthenogenese. Arrhenotokous parthenogenese is waar onbevruchte eieren alleen mannetjes produceren. Bij deuterotokous parthenogenese worden zowel mannetjes als vrouwtjes geproduceerd uit onbevruchte eieren. Bij de reproductie van de lyotokos produceren onbevruchte eieren alleen vrouwtjes. Spintmijten ondergaan bijvoorbeeld arrhenotokous parthenogenese, waarbij onbevruchte eieren mannetjes produceren en bevruchte eieren vrouwtjes.

Externe inseminatie

Insecten kunnen zich seksueel voortplanten, maar inseminatie vindt plaats zonder paring. De mannetjes zetten spermatoforen af, dit zijn pakketjes sperma, en de vrouwtjes halen het sperma op verschillende manieren uit deze pakketjes. Roestmijten ondergaan externe inseminatie.

Vivipariteit

De meeste insecten leggen eieren die uitkomen in nimfen of larven, een proces dat ovipariteit wordt genoemd, maar sommige insecten dragen levende jongen. Een bekend voorbeeld zijn bladluizen, die gedurende een deel van hun levenscyclus levendbarend zijn. Een variant is ovovivipariteit, waarbij de eieren in het lichaam van de vrouw worden gehouden, waar ze uitkomen en de jongen levend worden geboren.

Polyembryonie

Dit is waar twee of meer embryo's zich ontwikkelen uit een enkel ei, zoals in de parasitaire Hymenoptera, zoals braconid, encyrtid en dryinid wespen. Meestal worden tussen de twee en enkele tientallen embryo's geproduceerd, maar sommige encyrtiden kunnen tot 1500 embryo's produceren uit een enkel ei.


Ecologie, geen natuurkunde, verklaart diversiteit van insecteneieren

Viviane Callier
3 juli 2019

BOVEN: Kroontjeswantsen, Oncopeltus fasciatus, leg eieren die geel beginnen en oranje worden naarmate het embryo zich binnenin ontwikkelt. In de oudste eieren zijn de gevouwen poten en twee kleine rode ogen van het aanstaande kuiken te zien die door de eierschaal gluren.
AFBEELDING VAN SAMUEL CHURCH EN BRUNO DE MEDEIROS

D e beroemde evolutiebioloog Leigh Van Valen zei ooit dat "evolutie de beheersing van ontwikkeling door ecologie is". Nergens is dat duidelijker dan in een nieuwe database met metingen van meer dan 10.000 insecteneieren van verschillende groottes en vormen, gemaakt door een team van onderzoekers van de Harvard University. In een studie van de collectie die vandaag (3 juli) is gepubliceerd in Natuur, rapporteren de onderzoekers dat de habitat van waar de eieren worden gelegd - niet de geometrische schaalwetten die de verhoudingen van dieren of andere levensgeschiedeniskenmerken bepalen - de diversiteit van eigrootte en -vorm bij insecten verklaart.

"De grootste verdienste van deze studie is dat ze een zeer grote bron van hoge kwaliteit hebben opgeleverd, die, zoals de auteurs laten zien met geselecteerde voorbeelden, veel potentieel heeft om hypothesen te testen en te genereren over de evolutie van de grootte en vorm van eieren op elk fylogenetisch niveau, ” schrijft Urs Schmidt-Ott, een evolutionair ontwikkelingsbioloog aan de Universiteit van Chicago, in een e-mail aan De wetenschapper. De database is vandaag ook gepubliceerd in Wetenschappelijke gegevens.

De evolutie van de grootte en vorm van organismen is een probleem dat biologische wetenschappers al eeuwenlang bestuderen, en een probleem dat de inspanningen van enkele van de meest prominente biologen van de 20e eeuw heeft aangetrokken, zoals Julian Huxley en Steven J. Gould. Het klassieke boek van D'Arcy Thompson Over groei en vorm, gepubliceerd in 1917, onderzocht de vraag of er bepaalde vormen zijn die alleen kunnen bestaan ​​als ze een bepaalde grootte hebben, merkt evolutionair ontwikkelingsbioloog Cassandra Extavour op, de senior auteur van de nieuwe studie. De ledematen van olifanten moeten bijvoorbeeld verhoudingsgewijs veel dikker zijn dan die van een gazelle, omdat de massa toeneemt met de kubus van lineaire metingen (wat bekend staat als een geometrische schaalwet). Dus een gazelle met spichtige ledematen waarvan de massa was opgeschaald tot die van een olifant, zou zijn poten breken.

Volgens dezelfde lijnen van geometrische redenering zou men kunnen veronderstellen dat eieren met grotere volumes langere vormen zouden hebben om het oppervlak dat nodig is voor zuurstofuitwisseling te maximaliseren.

Een andere veelvoorkomende verklaring voor de evolutie van de eiergrootte en -vorm ligt in de relatie tussen het ei en kenmerken van de levensgeschiedenis, zoals ontwikkelingssnelheid en uiteindelijke volwassen grootte, legt Extavour uit. Een algemeen aanvaard maar onbewezen idee is bijvoorbeeld dat grotere volwassen insecten grotere eieren produceren, en grotere eieren worden geassocieerd met grotere volwassen maten.

De afgestudeerde studenten van Extavour, Sam Church en Seth Donoughe, raakten geïnteresseerd in het verzamelen van informatie over de grootte en vorm van insecteneieren omdat ze het allereerste begin van de ontwikkeling van de krekel bestudeerden, en ze vroegen zich af hoe dit zich verhoudt tot insecten van verschillende groottes.

“Je kunt er vrij zeker van zijn dat welk probleem je ook overkomt waarvan je denkt dat het echt interessant is, iemand anders in de geschiedenis van de wetenschap dit ook interessant heeft gevonden. En om werk dat in het verleden is gedaan niet te herhalen en om je werk te verbeteren door te leren van wat al is gedaan, moet je er altijd voor zorgen dat je gegrondvest bent op het werk dat voor jou is gekomen”, zegt Extavour.

Dus gingen Church en Donoughe op zoek naar gegevens over insecteneieren in de wetenschappelijke literatuur. Het enige probleem: de informatie beschreef letterlijk miljoenen soorten en was verspreid over duizenden kranten, wat jaren zou kosten om te zoeken en te lezen. Om dit logistieke probleem te omzeilen, schreven de onderzoekers een computeralgoritme om digitale documenten te doorzoeken en de pagina's te markeren die waarschijnlijk informatie zouden bevatten over de grootte en vorm van insecteneieren, bijvoorbeeld als het de woorden "ei" of "eierstok" bevatte en het woord "lengte". Nadat de computer de relevante pagina's had gemarkeerd, voerden de onderzoekers de relevante informatie handmatig in hun database in. Ze riepen de hulp in van Mary Sears, de bibliothecaris van de Ernst Mayr Library in het Museum of Comparative Zoology in Harvard, om oude papieren te vinden en te digitaliseren om ze doorzoekbaar te maken met de computer.

Het resultaat: een database met meer dan 10.000 metingen van insecteneieren van 6.706 soorten, met eigroottes van bijna acht orden van grootte, van de kleinste sluipwesp Platygaster vernalis’s ei, slechts 7 x 10 -7 mm 3 in volume, tot het 500 mm 3 ei van de aardborende kever, Bolboleaus hiaticollis. Ter vergelijking: als het kleinste ei zo groot zou zijn als een golfbal, dan zou het grootste het volume zijn van een zwembad van olympische afmetingen, zegt Art Woods, een ecologische en evolutionaire fysioloog aan de Universiteit van Montana.

Deze ongeëvenaarde dataset stelde de onderzoekers in staat een verscheidenheid aan hypothesen te testen die in de literatuur naar voren waren gebracht, zoals het idee dat grote eieren een lange vorm ontwikkelden om de verpakking in het vrouwtje te maximaliseren of, in tegenstelling, dat grote eieren rond zouden zijn minimaliseer de kosten van het maken van een eierschaal. Andere hypothesen waren onder meer het idee dat insecten met grote eieren een langere ontwikkelingstijd hebben dan insecten met kleine eieren.

Maar geen van deze ideeën hield stand.

"We ontdekten dat we vrijwel elke vorm en bijna elke grootte kunnen hebben en dat er geen consistente trend is in de evolutie van de grootte en vorm van eieren bij insecten", zegt Extavour.

Het resultaat was contra-intuïtief, gebaseerd op het allometrische denken dat de studies van de evolutie van vorm en grootte doordringt. “Ik denk dat veel mensen die aan het metabolisme en de fysiologie werken, het soort onderliggende idee hebben dat er heel eenvoudige regels zijn, en dat als je naar een breed genoeg schalen van gegevens kijkt, die simpele regels zich zullen manifesteren als hele grote patronen die laten zien op”, zegt Woods. Hier laten de onderzoekers zien dat grotere insecten over het algemeen grotere eieren hebben, maar er is nog steeds drie of vier grootteorden van grootteverschil tussen eieren van insecten van een bepaalde grootte, wat betekent dat het verband tussen eigrootte en volwassen grootte gewoon is niet erg strak, legt Woods uit.

De onderzoekers keken vervolgens naar twee eierleggende omgevingen die zich in verschillende tijden onafhankelijk van elkaar hebben ontwikkeld: endoparasitisme (insecten die eieren leggen in andere insecten) en het leggen van eieren in het water. Ze ontdekten dat endoparasitaire insecten kleine eieren produceren in de vorm van traandruppels, terwijl de eieren van insecten die eieren in water leggen klein zijn en meestal rondere vormen hebben. De ecologie van het ei bleek een overheersende rol te spelen bij het beïnvloeden van de grootte en vorm van het ei.

"De eieren weerspiegelen de lokale ecologische omstandigheden waarin de eieren zelf leven, veel meer dan wat dan ook over de andere levensfasen", zegt Woods.

Dus eerdere ideeën die de grootte en vorm van eieren verklaren op basis van hun correlaties met eigenschappen zoals ontwikkelingstijd en volwassen grootte, lijken onjuist te zijn. Grote volwassenen komen niet altijd uit grote eieren, en de grootte van de eieren hangt ook niet samen met de ontwikkelingstijd. Insecten hebben levenscycli met vier levensfasen (ei, larve, pop, adult), elk met zijn eigen ecologie, en elk is onderhevig aan verschillende selectieve druk, legt Woods uit. "Hun gegevens ondersteunen het idee dat de stadia mogelijk minder met elkaar verbonden zijn dan we dachten, en dat komt in de gegevens naar voren als de evolutie van het eierstadium in relatie tot zijn eigen nabije omgevingen in plaats van in relatie tot andere dingen die gebeuren in andere delen van de levenscyclus. Dat is gewoon super gaaf', zegt Woods.

Woods voegt eraan toe dat toekomstige studies misschien aanvullende assen van ecologische variatie kunnen identificeren die er toe doen. Het kan bijvoorbeeld mogelijk zijn om patronen van grootte en vorm te vinden voor insecten die eieren leggen op bladoppervlakken, vuil of in rottend fruit - die allemaal verschillende uitdagingen voor overleving met zich meebrengen, zoals de beschikbaarheid van zuurstof en uitdroging.

Een van de belangrijkste dingen die volgens Extavour van cruciaal belang waren in hun analyse, was om rekening te houden met de fylogenetische relaties van de insecten met behulp van geavanceerde statistische methoden, omdat anders tot onjuiste conclusies zou kunnen worden geleid. Veel kevers hebben bijvoorbeeld meestal ronde eieren, dus overeenkomsten tussen keversoorten worden verklaard door hun evolutionaire verwantschap, niet door ecologie. Alleen omdat de onderzoekers kenmerken kozen zoals endoparasitisme en het leggen van eieren in het water, die vele malen onafhankelijk zijn geëvolueerd, en omdat ze volledige informatie hadden over de evolutionaire boom van het insect waarmee ze de verwantschap konden controleren, konden ze het patroon vinden dat de ei's omgeving voorspelde zijn grootte en vorm.

"Ik denk dat in gevallen waarin vergelijkbare vormen of maten onafhankelijk van elkaar zijn geëvolueerd - wat het kenmerk ook is dat men bestudeert - fylogenetische correctie de sleutel zal zijn", zegt ze. "Universele schaalbeperkingen over dierlijke structuren zijn geen nuttig raamwerk om de grootte en vorm van eieren te begrijpen, maar we kunnen een nuttig universeel raamwerk ontdekken als we met die dingen rekening houden."


De extraembryonale serosa beschermt het insectenei tegen uitdroging

Insecten zijn buitengewoon succesvol geweest in het bezetten van terrestrische habitats, in tegenstelling tot hun voornamelijk in het water levende zustergroep, de schaaldieren. Dit succes wordt meestal toegeschreven aan volwassen eigenschappen zoals vlucht, terwijl er weinig aandacht is besteed aan de aanpassing van het ei. Een evolutionaire nieuwigheid van insecteneieren is de serosa, een extra-embryonale membraan dat het embryo omhult en een cuticula uitscheidt. Om de beschermende functie van de serosa experimenteel te testen, maken we gebruik van een uitzonderlijke mogelijkheid om dit membraan te elimineren door: zerknüllt1 RNAi in de kever Tribolium castaneum. We analyseren de uitkomstpercentages van eieren onder verschillende vochtigheidsgraden en vinden dramatisch afnemende uitkomstpercentages met afnemende vochtigheid voor serosa-loze eieren, maar niet voor controle-eieren. Verder tonen we serosale expressie van Tc-chitine-synthase1 en aantonen dat de knock-down ervan leidt tot afwezigheid van de serosale cuticula en een vermindering van het aantal uitkomen bij lage vochtigheid. Deze genetische ontwikkelingstechnieken in combinatie met ecologische testen leveren experimenteel bewijs voor een cruciale rol van de serosa bij uitdrogingsresistentie. We stellen voor dat de oorsprong van dit extra-embryonale membraan de spectaculaire straling van insecten op het land mogelijk maakte, evenals de oorsprong van het amniote-ei bij de terrestrische invasie van gewervelde dieren.

1. Inleiding

Insecten vormen driekwart van alle beschreven diersoorten en hun diversificatie vertegenwoordigt een ongeëvenaarde episode in de loop van de evolutie [1,2]. Insecten behoren tot de vroegste landdieren en hun exoskelet heeft ze vooraf aangepast aan het aardse leven. Zonder de mogelijkheid om op het land eitjes te leggen, zouden insecten echter nooit in staat zijn geweest om deze ongelooflijke diversiteit te bereiken [2]. In insecteneieren omhult een extra-embryonale membraan, de serosa, het embryo en de dooier [3]. Om de mogelijkheid te onderzoeken dat de serosa een evolutionaire noviteit is bij insecten die het embryo beschermt tegen uitdroging, onderzoeken we eerst de literatuur om de correlatie te onderzoeken tussen de vochtigheid van het leefgebied en de aanwezigheid van een serosa in de belangrijkste geleedpotige groepen: de chelicerates, de myriapoden, de schaaldieren en de hexapoden (bestaande uit entognaths en insecten).

Alle grote groepen geleedpotigen hebben tot op zekere hoogte land gekoloniseerd. Cheliceraten zijn behoorlijk succesvol geweest in terrestrische omgevingen, omdat ze maternale aanpassingen ontwikkelden om de ontwikkeling van terrestrische eieren te ondersteunen [1,4-8]: spinnen wikkelen hun eieren in zijde, schorpioenen zijn levendbarend en mijten ontwikkelen uitgebreide maternale eierschalen en waslagen. Eieren van de mijt Halotydeus destructor er is zelfs gemeld dat ze zich in het moederlichaam ontwikkelen, dat na de dood als een beschermend omhulsel dient [9]. Cheliceraten hebben geen extra-embryonale membraan dat het embryo omhult (figuur 1 .).een) [15] (zie bijv. [16-18] voor recentere beschrijvingen), hoewel is gemeld dat schorpioenembryo's bedekt zijn door twee extra-embryonale membranen [19-21] (figuur 1een).

Figuur 1. De serosa is een evolutionaire noviteit van insecten. (een) Fylogenie van de belangrijkste geleedpotige groepen [10,11]. De balk onder de groepen geeft aan of soorten in deze klasse over het algemeen aquatisch zijn of beperkt tot vochtige omgevingen voor reproductie (blauw), of terrestrische (geel), of dat soorten van deze klasse in zeer verschillende omgevingen leven wat betreft vochtigheid (gele diagonale strepen). Boven de groepen worden schematische doorsnedetekeningen van het embryo (groen) en extra-embryonale membranen getoond (open zwarte cirkels, extra-embryonale membraan rode open cirkels, serosa blauwe gesloten cirkels, amnion). Jura [12], Machida [13] en Machida & Ando [14] noemen het extra-embryonale membraan in Entognatha een serosa. We hebben echter de terminologie van Anderson overgenomen [15]. Hoewel parallelle evolutie van twee extra-embryonale membranen plaatsvond in de schorpioenen, is een serosa die het embryo volledig omhult en een cuticula uitscheidt een evolutionaire nieuwigheid van de insecten. Bij de Schizophoran-vliegen vond een secundaire reductie plaats. (B) Schematische tekening van Tribolium wildtype en Tc-zen1 RNAi-ontwikkeling. In wildtype eieren omhult de serosa de dooier en het embryo volledig. Na Tc-zen1 RNAi, een amnion bedekt de dooier dorsaal, de serosa is afwezig.

In tegenstelling tot de cheliceraten zijn kreeftachtigen grotendeels aquatisch, myriapoden komen voornamelijk voor in tropische grond of bladafval, en de Entognatha zijn beperkt tot vochtige omstandigheden [1,6,22]. Het is opvallend dat al deze geleedpotige groepen een enkel extra-embryonale membraan hebben dat de dooier dorsaal bedekt, maar nooit het embryo omhult [15] (zie bijv. [23-25] voor recentere beschrijvingen figuur 1een). Bij insecten is echter een serosa aanwezig die het embryo volledig omhult [3,13,14,21,26] (figuur 1een). Insecten bezetten alle terrestrische habitats en zijn uitgestraald in meer dan een miljoen soorten [1,2]. Bij sommige basale (apterygote) insecten sluit de serosa niet volledig onder het embryo [12]. In overeenstemming hiermee bestaat er variatie in hun uitdrogingsweerstand: de meeste apterygoten leven in bladafval, onder schors en op andere plaatsen met een hoge luchtvochtigheid, maar sommige zijn extreem goed bestand tegen uitdroging (hoofdstuk 5 in [6]). In de pterygoten omhult de serosa het embryo volledig. Meer dan tweederde van alle blastodermale cellen zal bij de meeste insecten aanleiding geven tot de serosa, wat een belangrijke rol voor dit membraan suggereert [26].

Uitzonderlijk, in een enkele groep hogere vliegen (Schizophora), waaronder: Drosophila, vond een secundaire reductie van de extra-embryonale membranen tot een enkele dorsale amnioserosa plaats [27,28] (figuur 1een). Eieren van deze vliegen worden over het algemeen afgezet in rottend plantaardig materiaal of vochtige grond, of plantaardig of dierlijk weefsel [29-31]. Er zijn drosophiliden die voorkomen in droge habitats zoals de Sonora-woestijn, maar hun eieren ontwikkelen zich in necrotisch weefsel van cactussen waar de luchtvochtigheid overdag hoger is dan in de omringende lucht en 's nachts meer dan 90 procent relatieve vochtigheid (RH) bereikt [32] . Drosophila melanogaster eieren overleven een RV van minder dan 80 procent niet [33].

Over het algemeen vinden we een intrigerende correlatie tussen het vermogen van geleedpotige eieren om zich te ontwikkelen onder droge omstandigheden en de aanwezigheid van een serosa die het embryo volledig omhult. Interessant is dat de serosa een gechitiniseerde cuticula uitscheidt onder de maternale eierschaal [34]. Sinds eieren van de muggen Aedes aegypti en Anopheles gambiae uitdrogingsweerstand krijgen op het moment van serosale cuticula-secretie, is gesuggereerd dat de serosale cuticula het zich ontwikkelende embryo beschermt tegen uitdroging [35,36]. Er is echter geen experimenteel bewijs omdat het onmogelijk is om de zygotische serosa of de serosale cuticula bij insecten fysiek te verwijderen zonder de bovenliggende maternale eierschaal, die bestaat uit een exochorion, endochorion en vitelline-membraan, te beïnvloeden [37].

Om de hypothese te onderzoeken dat de serosa het embryo beschermt tegen uitdroging, gebruiken we RNAi in Tribolium castaneum. Bij deze kever is het mogelijk om de ontwikkeling van de serosa te voorkomen zonder de moederlijke eierschaal aan te tasten met behulp van parental Tc-zerknüllt1 (Tc-zen1) RNAi [38]. In Tc-zen1 RNAi-eieren, een enkel amnion (het binnenste extra-embryonale membraan dat normaal gesproken het embryo ventraal bedekt) bedekt de dooier dorsaal en omhult het embryo niet (figuur 1B). Dit is vergelijkbaar met het gereduceerde extra-embryonale membraan in Drosophila (Figuur 1een). Zen RNAi of mutaties leiden tot dodelijke veranderingen van late morfogenetische bewegingen bij andere insecten, net als Tc-zen2 RNAi in Tribolium [38–41]. Tribolium Tc-zen1 RNAi-eieren kunnen echter onder normale laboratoriumomstandigheden uitkomen [38]. Dus, Tribolium biedt een uniek systeem om onze hypothese experimenteel te testen. Tot slot, met behulp van ter plaatse hybridisatie en RNAi, onderzoeken we of: Tc-chs1, een sleutelenzym in de synthese van de cuticula [42-44], is betrokken bij de secretie van de serosale cuticula en de weerstand tegen uitdroging van het ei.

Onze resultaten ontrafelen eerst een dubbele rol voor de serosa, een rol bij uitdrogingsresistentie gemedieerd door de uitgescheiden serosale cuticula en ten tweede, gemedieerd door de serosale cellen zelf, een rol bij dorsale sluiting, het proces waarbij de laterale helften van het embryo dorsaal samenkomen en omsluit de dooier [39].

2. Materiaal en methoden

(a) Moleculair klonen en RNAi

Het plasmide met een 850 bp Tc-zen1 fragment werd verkregen van Falciani et al. [45]. De 333 bp Tc-chs1 fragment werd gekloond volgens Arakane et al. [44]. Zijn dsRNA richt zich op beide splicevarianten van Tc-chs1 [44]. Niet-targeting controle dsRNA werd gesynthetiseerd uit een 500 bp vectorsequentie (pCRII, Invitrogen) gekloneerd met de forward primer 5'-TGCCGGATCAAGAGCTACCAA-3' en de reverse primer 5'-TGTGAGCAAAAGGCCAGCAA-3'. dsRNA werd gesynthetiseerd met behulp van de MEGAscript RNAi-kit (Ambion), en ongeveer 0,2 μl van een 0,5 μg l −1 dsRNA-oplossing werd geïnjecteerd in poppen van de San Bernardino-stam, volgens Bucher et al. [46].

(b) Hatching rate-assays

Eieren werden verzameld op 18-24 uur oud en afzonderlijk in een putje van een plaat met 96 putjes geplaatst en geïncubeerd bij 5, 20, 50, 65, 75 of 90 procent RH en bij 25°C, 30°C of 35 °C (respectievelijk 5° onder, precies op en 5° boven de temperatuur waarop onze laboratoriumvoorraad wordt bewaard). Uitkomstsnelheden werden bepaald na 4 dagen voor 35°C, 5 dagen voor 30°C en 8 dagen voor 25°C. Deze datapunten werden drie tot tien keer herhaald, wat aanleiding gaf tot standaardfouten zoals in figuur 2.een. Warmtekaarten die de uitkomstsnelheid correleren met vochtigheid en temperatuur werden gegenereerd met behulp van bivariate interpolatie [47] in R v. 2.13.1 [48]. Vijf procent RV werd verkregen met silicagel 20 procent RV werd verkregen door een KOH-oplossing op de bodem van een glazen exsiccator [49] aan te passen. In klimaatkamers werden relatieve luchtvochtigheidswaarden van 50, 65, 75 en 90 procent RV behaald. We hebben hogere luchtvochtigheid uitgesloten om condensatie van vloeibaar water te voorkomen. Voor de analyses van de uitkomstsnelheid werden eieren in een plaat met 96 putjes geplaatst met hun chorion en aanhangend meel. Om de rol van het exochorion te onderzoeken, hebben we het exochorion echter verwijderd door de eieren gedurende 1 minuut in 50 procent bleekwater te wassen, waarna ze werden gespoeld in water, gedroogd bij kamertemperatuur en geïncubeerd bij 30 ° C bij verschillende vochtigheidsgraden voor 5 dagen. Alle temperaturen en vochtigheid werden constant gemonitord met behulp van een MicroDAQ datalogger.

Figuur 2. Eieren zonder serosa of een serosale cuticula worden gevoelig voor uitdroging. (een) Uitkomstpercentages van controle (grijze vierkanten), wildtype (zwarte cirkels), Tc-zen1 RNAi (grijze driehoeken) en Tc-chs1 RNAi (zwarte diamanten) eieren bij 35°C. Foutbalken geven standaardfout aan tussen drie tot 10 replica's van 96 eieren. (BNS) Hittekaarten met een samenvatting van de uitkomstpercentages van (B) controle-eieren, (C) Tc-zen1 RNAi-eieren en (NS) Tc-chs1 RNAi eieren.

(c) Embryofixatie, ter plaatse hybridisaties en immunohistochemie

De Tc-chs1 fragment gebruikt voor ter plaatse hybridisatie werd gekloneerd met de forward primer 5'-AACGACTTCATCTCGCACCAACACG-3' en de reverse primer 5'-AAATTGGCAGTTCCATGAGCCGG-3'. Embryo fixatie en ter plaatse hybridisatie werden uitgevoerd volgens Shippy et al. [50]. Fluoresceïne-isothiocyanaat (FITC)-gekoppelde tarwekiemagglutinine (WGA) kleuringen werden uitgevoerd volgens Rezende et al. [36], waar WGA een lectine is dat zeer specifiek is voor N-acetylglucosamine polymeren, daarom specifiek labelen van chitineuze structuren. Voor het meten van de eigrootte werd 8 procent formaldehyde in fosfaatgebufferde zoutoplossing (PBS) gebruikt voor fixatie en werd de methanolschok weggelaten om vormveranderingen te voorkomen.

(d) Transmissie-elektronenmicroscopie

Voor elektronenmicroscopische preparaten, zowel wildtype als Tc-chs1 RNAi-eieren werden verzameld op 37 en 63 uur na het leggen van de eieren (AEL) en gedurende 1 uur bij 30 ° C gefixeerd. Eieren werden gedechorioneerd en gefixeerd in 5 ml heptaan en 5 ml van een oplossing van 2,5 procent gluteraldehyde, 2 procent paraformaldehyde in 0,1 M cacodylaatbuffer (pH 7,4). Na deze initiële fixatie werden de eieren uit de oplossing verwijderd, gewassen met 70 procent ethanol om het heptaan te verwijderen en nog een uur gefixeerd in 5 ml 2,5 procent gluteraldehyde, 2 procent paraformaldehyde in 0,1 M cacodylaatbuffer (pH 7,4). Na fixatie werden de monsters gewassen (3 x 10 min) in cacodylaatbuffer en gedurende 1 uur in 1 procent osmiumtetroxide geplaatst. Vervolgens werden monsters gedehydrateerd met toenemende concentraties ethanol en ingebed in Agar100. Secties met een dikte van ongeveer 70 nm werden gecontrasteerd met uranylacetaat en loodcitraat en bestudeerd met een JEOL 1010 transmissiemicroscoop gekoppeld aan een Olympus MegaView-camera.

3. Resultaten

(a) Serosa-loze eieren zijn gevoelig voor uitdroging

Om de hypothese dat de serosa beschermt tegen uitdroging experimenteel te testen, hebben we de uitkomstpercentages van serosa-minder (Tc-zen1 RNAi) eieren bij verschillende vochtigheidsgraden en drie temperaturen (25°C, 30°C en 35°C). Sinds Tc-zen1 alleen tot uiting komt in de serosa, verwachten we alleen serosa-gerelateerde effecten. De penetrantie van het fenotype zonder serosa [38] is hoger dan 95 procent en dit werd constant gevolgd in vast materiaal, parallel aan de experimenten. Als controle werd een non-targeting dsRNA gebruikt (zie §2een). In totaal hebben we meer dan 40.000 eieren geanalyseerd. Bij 35°C laten wildtype-eieren en controle-eieren in alle vochtigheidsgraden uitkomen van ongeveer 80 procent (figuur 2een). Bij deze temperatuur vertonen serosaloze eieren lagere uitkomstsnelheden, met een piekgemiddelde uitkomst van 62,4 procent bij 65 procent RV (figuur 2een). In tegenstelling tot de controle- en wildtype-eieren, nemen de uitkomstpercentages van de serosa-loze eieren dramatisch af tot 5,5 procent bij 5 procent RV. We tonen de arceringssnelheden bij alle drie de temperaturen en hun interpolatie in warmtekaarten (figuur 2B,C). Uitkomstpercentages van controle-eieren en wildtype-eieren liggen onder alle omstandigheden boven de 75 procent (figuur 2 .).B elektronisch aanvullend materiaal, figuur S1). In sterk contrast met controle-eieren, vertonen serosa-loze eieren dramatisch verminderde uitkomstsnelheden bij lage vochtigheid bij alle temperaturen (figuur 2C). Het effect is het meest uitgesproken bij hogere temperaturen, wanneer de verdamping maximaal is (figuur 2 .).C). Deze gegevens leveren sterk bewijs dat de serosa cruciaal is voor resistentie tegen uitdroging.

Om te verifiëren dat alleen de zygotische serosa, maar niet de maternale eierschaal, uitdrogingsresistentie medieert, hebben we een uitkomstsnelheidstest uitgevoerd op eieren waaruit het exochorion werd verwijderd door een bleekbehandeling. We vonden geen significante verschillen in uitkomstpercentages tussen eieren met en zonder het exochorion (zie het elektronisch aanvullend materiaal, figuur S2). Deze gegevens suggereren dat het niet de maternale eierschaal is die nodig is voor uitdrogingsresistentie.

(b) De serosa scheidt een cuticula af die beschermt tegen uitdroging

Om het effect van de serosale cellen zelf en de uitgescheiden serosale cuticula te differentiëren, onderzochten we de vorming van de serosale cuticula in Tribolium met behulp van transmissie-elektronenmicroscopie (TEM). In wildtype eieren is een serosale cuticula met duidelijke chitineuze lagen aanwezig, zoals in de lepidoptera Manduca sexta [51] (figuur 3een). Vervolgens hebben we gekloond Tc-chitine-synthase1 (Tc-chs1, ook wel genoemd TcCHS-A), een sleutelenzym dat betrokken is bij Tribolium nagelriemproductie [42-44]. Tijdens de vroege ontwikkeling hebben we mRNA van dit gen gedetecteerd in de serosa, maar niet in het embryo (figuur 3 .).CF). Na injectie van 0,5 µg µl −1 Tc-chs1 dsRNA in vrouwelijke poppen van de San Bernardino-stam, kregen we eieren. Bij deze eieren was de serosale cuticula ernstig aangetast (figuur 3 .).B). Er werden vruchtwater- en serosale cellen gevonden, maar de chitineuze lagen van de cuticula waren afwezig. Dus, Tc-chs1 pRNAi is een efficiënte methode om de vorming van serosale cuticula te verstoren. wij onderwierpen Tc-chs1 RNAi-eieren naar dezelfde uitkomstsnelheidstest als Tc-zen1 RNAi eieren. In eieren zonder een serosa-cuticula namen de broedsnelheden af ​​bij lage vochtigheid, vergelijkbaar met serosa-loze eieren (figuur 2een,NS). We concluderen dat het vooral de cuticula is die wordt uitgescheiden door de serosale cellen die de eicel beschermt tegen uitdroging.

Figuur 3. Tribolium castaneum produceert een gechitiniseerde serosale cuticula. (een,B) TEM-foto's van een ongeveer 37 uur oude (een) wildtype en (B) Tc-chs-1 RNAi ei. Let op de afwezigheid van de chitineuze lagen in de Sc na Tc-chs1 RNAi. Het vitellinemembraan plakt niet meer aan de nagelriem. De serosale cellen kunnen een enigszins afwijkend uiterlijk hebben omdat ze het contact met de extracellulaire matrix hebben verloren, vergelijkbaar met de chitine-afscheidende epidermale cellen in Drosophila chs1 (kkv) mutanten [52]. (C) Nucleaire DRAQ5-kleuring (paars) van het ei getoond in (NS). De serosale kernen zijn ver uit elkaar. Ventraal zijn de dichte kernen van het eigenlijke embryo (hoofdlobben naar links) prominent zichtbaar. (NS) Tc-chs1 in situ hybridisatie tijdens gastrulatie. Tc-chs1 mRNA (rood) wordt gedetecteerd rond de serosale kernen en niet in het embryo. (e,F) Een enkel confocaal vlak met een optische dwarsdoorsnede van het embryo getoond in (C) en (NS). a, voorste p, achterste d, dorsale v, ventrale. HL, hoofdlobben E, embryo A, amnion S, serosa Sc, serosa cuticula V, vitellinemembraan.

Arakane et al. [44] melding betrokkenheid van Tc-chs1 bij de vorming van de epidermale cuticula. We kunnen niet uitsluiten dat de epidermale cuticula bijdraagt ​​​​aan de uitdrogingsweerstand die wordt gevonden in figuur 2.NS. TEM-analyse toont echter aan dat een epidermale cuticula nog steeds niet aanwezig is wanneer embryo's minstens 65 uur oud zijn (figuur 4H,l). De larven komen uit als ze 82 uur oud zijn. Dat betekent dat de bijdrage van de epidermale cuticula aan de uitdrogingsweerstand relatief klein moet zijn. Verder is de melkzuurvertering van Tc-chs1 RNAi-eieren suggereren dat de secretie van de cuticula van de larven nauwelijks wordt beïnvloed in onze RNAi-behandelingen. Cuticula van insecten weerstaan ​​vertering door melkzuur [54], en we vinden nagelriemen van larven met een normaal uiterlijk na vertering van melkzuur van Tc-chs1 RNAi-eieren (zie het elektronische aanvullende materiaal, figuur S4jij). Samen met het feit dat onze Tc-chs1 RNAi-eieren kunnen uitkomen, dit kan betekenen dat injectie van 0,5 µg µl −1 Tc-chs1 dsRNA in poppen van de San Bernardino-stam beïnvloedt de epidermale cuticula minder dan injectie van 1 µg µl −1 in poppen van de Georgia-stam [44]. Ten slotte kan chitine worden gedetecteerd met behulp van WGA [36,55]. Kleuring van eierschalen met behulp van WGA-FITC en vertering van eieren door melkzuur onthullen de serosale cuticula in wildtype eieren en bevestigen de afwezigheid ervan na Tc-chs1 en Tc-zen1 RNAi (zie het elektronische aanvullende materiaal, figuren S3 en S4).

Figuur 4. Tc-zen1 RNAi-embryo's vertonen defecten in de dorsale sluiting bij hoge luchtvochtigheid. (een) Breedte/lengte-verhouding (1 = perfecte bol) van controle (groene vierkanten), wildtype (blauwe cirkels), Tc-zen1 RNAi (rode driehoeken) en Tc-chs1 RNAi (paarse diamanten) eieren gemeten in hun vitellinemembraan met behulp van I mage J [53]. (BNS) Fasecontrastbeelden van een 65-75 uur oude (B) wildtype, (C) Tc-zen1 RNAi en (NS) Tc-chs1 RNAi-embryo bij 90% RH. (eG) DAPI (blauw) label celkernen en WGA-FITC [36] (groen) label chitine van de larvale cuticula in (e) een dorsaal gesloten wild-type embryo, (F) een Tc-zen1 RNAi-embryo dat de dorsale sluiting niet heeft voltooid, en (G) een dorsaal gesloten Tc-chs1 RNAi-embryo. a, voorste p, achterste d, dorsale v, ventrale. In (e), zit er een klein stukje vitelline membraan tussen de benen. (H) Overzicht TEM-foto's van 65-75 uur oud wildtype ei tijdens dorsale sluiting met dorsaal gecondenseerde serosa. (l) Vergroting van het gebied dat is ingekaderd (H). Een gelaagde serosale cuticula kan worden gedetecteerd (Sc), maar de serosa is dorsaal gecondenseerd. Er wordt geen epidermale cuticula gevonden 65 uur AEL. H, kop Y, dooier L, benen E, embryo Sc, serosale cuticula V, vitellinemembraan S, serosa A, amnion.

(c) De serosa vergemakkelijkt een goede dorsale sluiting

Onverwacht nemen de uitkomstpercentages van serosaloze eieren niet alleen af ​​bij lage luchtvochtigheid, maar ook bij relatieve luchtvochtigheid hoger dan 75 procent (figuur 2een,C). Een belangrijk proces bij deze hoge vochtigheid kan de opname van water door osmose zijn. Om de wateropname te beoordelen, maten we het volume van eieren zonder een serosa of serosale cuticula met behulp van microscopie, en wogen enkele eieren en groepen eieren op een ultrafijne balans die een tiende van een microgram kon meten. We konden echter geen consistente toename (of langzamere afname) in volume of gewicht detecteren voor Tc-zen1 of Tc-chs1 RNAi-eieren, vergeleken met controle-eieren. Desalniettemin, door de breedte en lengte van eieren te meten bij 65-75 uur AEL, konden we een consistente vormverandering detecteren bij 90 procent RV naar een meer afgeronde vorm voor beide Tc-zen1 RNAi en Tc-chs1 RNAi-eieren (figuur 4eenNS). Op dit moment is er nog geen epidermale cuticula aanwezig (figuur 4H,l). De vormverandering bij hoge luchtvochtigheid suggereert een toename van de interne druk en dus de wateropname. Dit zou betekenen dat onze gewichtsmetingen niet gevoelig genoeg zijn, en dat beide Tc-zen1 RNAi en Tc-chs1 RNAi-eieren nemen wel water op bij hoge luchtvochtigheid.

We vroegen ons af of deze vormverandering de dorsale sluiting beïnvloedt. Tijdens dit proces, dat plaatsvindt aan het einde van de embryonale ontwikkeling, trekt het extra-embryonale membraan actief de zijkanten van het embryo over de dooier om dorsaal te sluiten [38,39,56] (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S5). Om dorsale sluiting te testen, analyseerden we een paar uur voor het uitkomen vaste eieren. In Tc-zen1 RNAi-eieren, 24 procent en 26 procent van de embryo's voltooiden de dorsale sluiting niet (N = 93 en N = 65) bij respectievelijk 5 procent en 50 procent RV (zie het elektronische aanvullende materiaal, figuur S6). Deze verhoudingen verschillen niet significant van elkaar (proportietest, P > 0,05 [57]). Belangrijk is dat de zichtbare defecten in dorsale sluiting (dorsale open fenotypes) voor serosa-loze eieren verdubbelen tot 52 procent (N = 54) bij 90 procent RV (figuur 4F elektronisch aanvullend materiaal, figuur S6). Het optreden van falen van de dorsale sluiting bij 90 procent RV was significant hoger dan bij 5 procent RV (proportietest, P < 0,05) en dan in 50 procent RH (proportietest, P < 0,01).

We kunnen een ernstige vertraging in de dorsale sluiting niet uitsluiten in Tc-zen1 RNAi eieren. Het aantal embryo's dat niet dorsaal sluit komt echter goed overeen met het aantal embryo's dat niet uitkomt (figuur 2een), wat suggereert dat de dorsale sluiting mislukt en niet eenvoudig wordt vertraagd bij deze vochtigheid. We concluderen dat de verminderde uitkomstsnelheid van serosa-loze eieren bij een hoge luchtvochtigheid grotendeels wordt veroorzaakt door een verhoogde incidentie van dorsale sluitingsdefecten. Het amnion dat aanwezig is aan de dorsale zijde van Tc-zen1 RNAi-eieren in plaats van de serosa (figuur 1B elektronisch aanvullend materiaal, figuur S5) oefent mogelijk onvoldoende trekkracht uit voor dorsale sluiting, vooral in ronde eieren. Ondanks afronding bij hoge luchtvochtigheid, Tc-chs1 RNAi-eieren vertonen geen defecten in de dorsale sluiting en komen met dezelfde snelheden uit als controle-eieren (figuren 2 .).een,NS en 4e,G). Dit betekent dat de serosale cuticula normaal gesproken vormveranderingen bij hogere vochtigheid verhindert, mogelijk vanwege zijn stijfheid, maar dat deze functie niet vereist is voor dorsale sluiting. Afgeronde eieren kunnen dorsale sluiting uitvoeren, op voorwaarde dat serosale cellen aanwezig zijn, wat het geval is in Tc-chs1 RNAi eieren.

4. Discussie

We hebben experimenteel bewijs geleverd voor een rol voor de serosa bij uitdrogingsresistentie. Tc-zen1 en Tc-chs1 pRNAi bood een uitstekende benadering om deze functie te onthullen. Er moet echter worden opgemerkt dat een vruchtwaterholte (de ruimte tussen embryo en amnion) wordt geëlimineerd in Tc-zen1 RNAi-eieren, vanwege het ectopische dorsale amnion. We kunnen formeel niet uitsluiten dat het ontbreken van een vruchtwaterholte een verhoogde uitdrogingsgevoeligheid in deze eieren veroorzaakt. We denken echter niet dat dit het geval is, aangezien Tc-chs1 RNAi-eieren die wel een vruchtwaterholte hebben, zijn ook vatbaar voor uitdroging. Opgemerkt moet worden dat naast chitine de serosale cuticula ook eiwitten, tyrosine-afgeleide chinonen die verantwoordelijk zijn voor sclerotisatie en lipiden [35,58-60] omvat. Dus, in Tc-chs1 RNAi-eieren, de andere componenten van de serosale cuticula, worden nog steeds geproduceerd. Deze andere cuticulaire componenten in combinatie met intacte serosale cellen zouden een lichte bescherming kunnen bieden tegen uitdroging en zouden een verklaring kunnen zijn voor de hogere levensvatbaarheid van Tc-chs1 RNAi-eieren in vergelijking met Tc-znl1 RNAi-eieren bij lage relatieve vochtigheid (figuur 2een).

Het is interessant dat uitdrogingsresistentie een zygotische investering is. Hoewel beschermende maternale eierschalen bekend zijn van Chelicerata, is het huidige werk in Tribolium laat zien dat het bij insecten niet de moederlijke eierschaal is die beschermt tegen uitdroging, maar de cuticula die wordt uitgescheiden door de zygotische serosa, zoals eerder gesuggereerd voor muggen [36].

We toonden ook aan dat dorsale sluiting robuuster is in aanwezigheid van serosale cellen. In de context van dorsale sluiting verdicht de serosa zich tot een gecondenseerde structuur, het dorsale orgaan [15,39] (elektronisch aanvullend materiaal, figuur S5e).Deze snelle condensatie is waarschijnlijk nodig voor een goede dorsale sluiting in vochtige omstandigheden. De feitelijke definitieve dorsale sluiting (dat wil zeggen, het samenvoegen van de twee laterale zijden van het embryo) vindt plaats na degeneratie van de serosa en moet worden bemiddeld door het amnion. Het zou best kunnen dat de rol van een extra-embryonale membraan bij dorsale sluiting voorouderlijk was bij geleedpotigen [13,14]. Dit membraan zou dan gedifferentieerd zijn in het amnion dat de uiteindelijke dorsale sluiting bemiddelt, en in de serosa die werd gerekruteerd om rond het embryo te vouwen en een cuticula uit te scheiden om uitdrogingsresistentie te mediëren.

Over het algemeen zijn niet-insecten terrestrische geleedpotigen over het algemeen beperkt tot cryptozoïsche omgevingen en hebben ze beperkte soortvorming ondergaan [2]. Uitdrogingsresistente eieren moeten cruciaal zijn geweest voor de uitbreiding van de habitat van insecten, net als het amniote-ei en het zaad voor respectievelijk gewervelde dieren en planten [61,62]. Gebruik makend van T. castaneum als model hebben we een cruciale rol voor de insecten serosa bij uitdrogingsresistentie aangetoond. We stellen voor dat de oorsprong van de serosa een heel nieuw scala aan terrestrische ovipositieplaatsen opende en de spectaculaire straling van insecten op het land mogelijk maakte.


Bekijk de video: Insect lore Praying Mantis Egg Unboxing Egg case only (Januari- 2022).