Informatie

Kunnen planten fotosynthese doen bij maanlicht?


Gerelateerd aan dit en dit, maar niet precies hetzelfde; kunnen planten fotosynthese doen bij maanlicht of bij meer zwak licht?


Natuurlijk kunnen en doen ze, behalve in totale duisternis (spectroscopisch alleen banden in de verre rode en in de blauwe spectra materie - het onderdrukken hiervan heeft invloed op 'totale duisternis').

Bij fotosynthese wordt een foton geadsorbeerd door Photosystem II om water af te breken tot zuurstof en protonen in oplossing. Een ander foton moet door Photosystem worden geadsorbeerd! om de enzymatische machinerie aan te drijven die NADPH en ATP maken die de Calvin-cyclus aandrijven.

We weten dat de zon de fotosynthese effectief stimuleert. De zon produceert iets minder dan 100.000 lux (lumen per vierkante meter). Maanlicht is een miljoenste hiervan of ongeveer 0,1 lux. Eén lux is zoiets als 10^15 fotonen per seconde (per vierkante meter); dus maanlicht levert iets van bijna 10^14 fotonen per seconde om de fotosynthese aan te sturen. Het spectrum van maanlicht verschilt niet wezenlijk van dat van zonlicht. Maanlicht levert dus een ruim aantal fotonen per seconde per vierkante meter om de fotosynthese aan te drijven.

Het probleem is echter dat de snelheid van fotosynthese laag is in vergelijking met de snelheid van het metabolisme in de rest van de plant. Dus in feite geeft de plant 's nachts koolstofdioxide af en overdag zuurstof, hoewel beide gassen de hele tijd worden uitgestoten.

EDIT (per aanvraag) enkele referenties:

  1. Fotosynthese
  2. Ademhaling
  3. Moonlight lux versus zonlicht
  4. Fotonen per seconde in een lumen

Fotosynthese

Fotosynthese is het proces waarbij planten zonlicht, water en koolstofdioxide gebruiken om zuurstof en energie te creëren in de vorm van suiker.

Groene Boombladeren

De bladeren van de plant zijn groen omdat die kleur het deel van het zonlicht is dat wordt gereflecteerd door een pigment in de bladeren dat chlorofyl wordt genoemd.

Foto met dank aan Shutterstock

Het meeste leven op aarde is afhankelijk van fotosynthese. Het proces wordt uitgevoerd door planten, algen en sommige soorten bacteriën, die energie uit zonlicht opvangen om zuurstof te produceren (O2) en chemische energie opgeslagen in glucose (een suiker). Herbivoren verkrijgen deze energie vervolgens door planten te eten, en carnivoren verkrijgen het door herbivoren te eten.

Het proces

Tijdens de fotosynthese nemen planten koolstofdioxide (CO2) en water (H2O) uit de lucht en de bodem. In de plantencel wordt het water geoxideerd, wat betekent dat het elektronen verliest, terwijl het koolstofdioxide wordt gereduceerd, wat betekent dat het elektronen krijgt. Hierdoor wordt het water omgezet in zuurstof en de kooldioxide in glucose. De plant geeft vervolgens de zuurstof weer af aan de lucht en slaat energie op in de glucosemoleculen.

In de plantencel bevinden zich kleine organellen, chloroplasten genaamd, die de energie van zonlicht opslaan. Binnen de thylakoïde membranen van de chloroplast bevindt zich een lichtabsorberend pigment, chlorofyl genaamd, dat verantwoordelijk is voor het geven van de plant zijn groene kleur. Tijdens de fotosynthese absorbeert chlorofyl energie van blauw- en roodlichtgolven en reflecteert het groenlichtgolven, waardoor de plant groen lijkt.

Lichtafhankelijke reacties versus lichtonafhankelijke reacties

Hoewel er veel stappen achter het proces van fotosynthese zitten, kan het worden onderverdeeld in twee hoofdfasen: lichtafhankelijke reacties en lichtonafhankelijke reacties. De lichtafhankelijke reactie vindt plaats in het thylakoïdemembraan en vereist een gestage stroom zonlicht, vandaar de naam licht-afhankelijk reactie. Het chlorofyl absorbeert energie van de lichtgolven, die wordt omgezet in chemische energie in de vorm van de moleculen ATP en NADPH. Het lichtonafhankelijke stadium, ook bekend als de Calvincyclus, vindt plaats in het stroma, de ruimte tussen de thylakoïde membranen en de chloroplastmembranen, en heeft geen licht nodig, vandaar de naam licht-onafhankelijk reactie. Tijdens deze fase wordt energie van de ATP- en NADPH-moleculen gebruikt om koolhydraatmoleculen, zoals glucose, uit koolstofdioxide te assembleren.

Niet alle vormen van fotosynthese zijn echter gelijk. Er zijn verschillende soorten fotosynthese, waaronder C3-fotosynthese en C4-fotosynthese. C3-fotosynthese wordt door de meeste planten gebruikt. Het omvat het produceren van een drie-koolstofverbinding genaamd 3-fosfoglycerinezuur tijdens de Calvin-cyclus, die vervolgens glucose wordt. C4-fotosynthese daarentegen produceert een intermediaire verbinding met vier koolstoffen, die tijdens de Calvin-cyclus wordt gesplitst in koolstofdioxide en een verbinding met drie koolstofatomen. Een voordeel van C4-fotosynthese is dat planten door hogere koolstofniveaus te produceren kunnen gedijen in omgevingen zonder veel licht of water.

De bladeren van de plant zijn groen omdat die kleur het deel van het zonlicht is dat wordt gereflecteerd door een pigment in de bladeren dat chlorofyl wordt genoemd.


Hoe beïnvloedt temperatuur fotosynthese?

Temperatuur beïnvloedt de fotosynthese doordat planten kunnen fotosynthetiseren (d.w.z. opbouwen) en ademen (d.w.z. afbreken) wanneer er een optimale dagtemperatuur is. Het stelt planten ook in staat om de ademhalingssnelheid op een koelere nacht te beperken. Bij hoge temperaturen neemt de ademhaling toe en worden de producten van fotosynthese sneller gebruikt dan dat ze worden geproduceerd.

De snelheid van de chemische reacties tijdens fotosynthese neemt toe met de temperatuur. Bij temperaturen boven de 40 C vertraagt ​​het proces echter. Dit gebeurt omdat de enzymen die betrokken zijn bij fotosynthese temperatuurgevoelig zijn. Bovendien zorgen lage temperaturen ervoor dat planten slecht groeien. Het vertraagt ​​de fotosynthese, wat resulteert in een langzamere groei en lagere opbrengsten.

Enzymen worden gemakkelijk beïnvloed door temperatuur. Als het te koud is, bewegen ze veel langzamer, waardoor ze geen reactie kunnen laten plaatsvinden. Als het te heet is, neemt de reactiesnelheid toe. Warmte-energie leidt tot meer botsingen tussen het substraat en het enzym.

Verschillende planten hebben verschillende optimale temperaturen nodig om goed te groeien. Planten die in koudere klimaten groeien, groeien het beste bij lage temperaturen. Gedurende een bepaald aantal dagen moeten de toppen van planten worden blootgesteld aan koude uren, die onder een kritische temperatuur liggen, om de groei in de lente te hervatten. Als ze inactief zijn, zijn ze bestand tegen nog lagere temperaturen. Na de rustperiode worden ze kwetsbaarder voor weersomstandigheden, vooral koude temperaturen.


Plantenbladstructuur

De bladeren van een plant zijn ontworpen om water vast te houden. Dat water combineert vervolgens met koolstofdioxide en licht om glucose te vormen om de plant te voeden. Om de plant te helpen water vast te houden, hebben bladeren een nagelriem, een wasachtige beschermende coating die voorkomt dat water verdampt.

Bladeren hebben ook kleine poriën waardoor het blad koolstofdioxide kan opnemen. Kooldioxide is van vitaal belang voor het fotosyntheseproces dat de plant nodig heeft om glucose te vormen en zuurstof te verdrijven.

Deze bladporiën, genaamd huidmondjes, bevinden zich aan de onderkant van het blad. Zodra het blad kooldioxide inademt, gaat de CO2 naar het blad mesofyl cellen. Hier vindt fotosynthese plaats en wordt glucose gevormd.


Elk levend organisme heeft energie nodig om te groeien en zich voort te planten. Mensen en dieren eten voedingsmiddelen met koolhydraten, eiwitten en vetten om de energie te produceren die ze nodig hebben om te overleven. Maar planten eten niet. Ze maken hun eigen energiebron in de vorm van energierijke koolhydraten (suikers) via een proces genaamd fotosynthese. Fotosynthese is een meerstaps, enzym-gemedieerd proces dat lichtenergie omzet in chemische energie. Tijdens de fotosynthese gebruiken plantencellen lichtenergie (zoals licht van de zon), water (H2O), en kooldioxide (CO2) als reactanten om suikermoleculen te produceren (C6H12O6) en zuurstof (O2) (Figuur 1):


Figuur 1. Tijdens fotosynthese zetten planten water om (H2O), kooldioxide (CO2), en licht in zuurstof (O2) en suikers zoals glucose (C6H12O6).

Fotosynthese vindt plaats in de chloroplasten in de cellen van de plant. De chloroplasten bevatten speciale pigmenten die reageren op licht. chlorofyl is een van de pigmenten dat licht kan absorberen in het blauwe en rode spectrum van de zichtbaar lichtspectrum. Chlorofyl absorbeert geen licht in het groene lichtspectrum, maar reflecteert het in plaats daarvan. Dit is de reden waarom bladeren met chlorofyl meestal groen lijken. Tijdens het eerste deel van fotosynthese&mdashthe lichtafhankelijke reactie&mdashchlorofyl en andere pigmenten benutten de lichtenergie om te produceren NADPH en ATP, wat twee soorten energiedragermoleculen zijn. Tegelijkertijd wordt water gesplitst in zuurstof (O2) en protonen (H + ). De volgende fase is lichtonafhankelijk en wordt vaak de donkerreactie genoemd. In deze stap worden de twee energiedragermoleculen, NADPH en ATP, gebruikt in een reeks chemische reacties die de Calvin cyclus. In de Calvincyclus nemen de planten koolstofdioxide (CO2) uit de lucht en gebruiken het om uiteindelijk suikers zoals glucose of sucrose te maken. Deze suikers kunnen worden opgeslagen voor later gebruik door de plant als energiebron om het metabolisme en de groei te voeden.

Fotosynthese is verantwoordelijk voor het aanvullen van de atmosfeer van de aarde met zuurstof die we inademen. Het is dus niet alleen cruciaal voor planten, maar ook voor alle organismen die voor hun overleving afhankelijk zijn van zuurstof. Veel factoren beïnvloeden hoe snel planten fotosynthese kunnen uitvoeren. Zonder voldoende licht of water kan een plant bijvoorbeeld niet heel snel fotosynthetiseren. Evenzo beïnvloedt de concentratie van kooldioxide en andere reactant in fotosynthese en mdash hoe snel fotosynthese kan plaatsvinden. Temperatuur speelt ook een belangrijke rol, aangezien fotosynthese een enzym-gemedieerde reactie is. Dit komt omdat bij hoge temperaturen enzymen beschadigd kunnen raken en dus geïnactiveerd kunnen worden. Andere factoren die de snelheid van fotosynthese beïnvloeden zijn de lichtintensiteit, de hoeveelheid chlorofyl en andere kleurpigmenten in een plant en de kleur van het licht.

Net als bij elke andere chemische reactie, tarief van fotosynthese kan worden bepaald door ofwel de afname van zijn reactanten of de toename van zijn producten te meten. Je zou bijvoorbeeld de productie van zuurstof of het verbruik van kooldioxide in de tijd kunnen meten. Zonder het gebruik van uitgebreide laboratoriumapparatuur kan de snelheid van fotosynthese indirect worden bepaald door een a drijvende bladschijftest om de snelheid van zuurstofproductie te meten (Figuur 2). In de drijvende bladschijftest worden 10 of meer bladschijfmonsters uit een blad geponst. In de volgende stap wordt een vacuüm gebruikt om de luchtbellen in de bladstructuur te vervangen door een zuiveringszout (bicarbonaat) oplossing. De baking soda levert de koolstofdioxide die het blad nodig heeft voor fotosynthese. De bladschijven worden vervolgens verzonken in de zuiveringszoutoplossing en blootgesteld aan licht. Terwijl het plantenblad fotosynthetiseert, wordt zuurstof geproduceerd die zich ophoopt als zuurstofgasbellen aan de buitenkant van de bladschijf. Het aangehechte zuurstofgas verandert de drijfvermogen van de bladschijf en zodra er voldoende zuurstof is geproduceerd, zal de bladschijf naar het oppervlak van de zuiveringszoutoplossing stijgen. De tijd totdat de bladschijf naar de top van de oplossing stijgt, is een maat voor hoeveel zuurstof is geproduceerd en dus een indicatie voor de snelheid van fotosynthese.


Figuur 2. Leaf disk assay foto.

In dit project worden 10 schijven tegelijkertijd in de baking soda-oplossing geplaatst. Een goede manier om gegevens te verzamelen is door het aantal zwevende schijven te tellen aan het einde van een vast tijdsinterval, bijvoorbeeld na elke minuut totdat alle schijven zwevend zijn. De tijd die nodig is om 50% van de bladeren te laten drijven, vertegenwoordigt de Effectieve tijd (ET50). ET50 kan worden bepaald door een grafiek te maken van het aantal schijven dat in de loop van de tijd zweeft, zoals weergegeven in figuur 3. Een ET50 van bijvoorbeeld 11,5 minuten, zoals weergegeven in figuur 3, zou betekenen dat na 11,5 minuten 50% van de bladeren (5 van de 10) op de zuiveringszoutoplossing dreef. In het kader van zuurstofproductie zou je ook kunnen zeggen dat een ET50 waarde van 11,5 minuut betekent dat het 11,5 minuten duurde om voldoende zuurstof te produceren om 50% van de bladschijven te laten drijven.

Op de x-as staat de tijd in minuten. De y-as toont het aantal zwevende bladschijven. Na 7 minuten drijven de eerste bladschijf, na 11 minuten 4 bladschijven drijven, na 12 minuten 7 bladschijven drijven, na 13 minuten 8 bladschijven drijven, en na 14 minuten alle 10 bladschijven drijven. Een rode lijn geeft aan op welk tijdstip 50% (5) bladschijven drijven (op ongeveer 11,5 minuut). Deze tijd heet Effectieve Tijd ET50.


Figuur 3. Voorbeeldresultaten voor de test met zwevende bladschijf. De grafiek toont de tijd op de x-as en het aantal zwevende bladeren op de y-as. De effectieve tijd (ET50) staat voor de tijd die nodig is om 50% van de bladeren te laten drijven. Door uit de grafiek te extrapoleren, is de 50% drijvende komma in deze grafiek ongeveer 11,5 min.

Reactiesnelheden worden gewoonlijk uitgedrukt als de concentratie van de verbruikte reactant of de concentratie van het gevormde product per tijdseenheid. Zoals hierboven vermeld, kunnen we de ET . gebruiken50 als een proxy voor hoeveel zuurstof er is geproduceerd om de helft van de bladschijven te laten drijven. Dit betekent dat de ET50 waarde is evenredig met het omgekeerde van de snelheid van zuurstofproductie, of evenredig met het omgekeerde van de snelheid van fotosynthese. De wederkerig van ET50 of 1/ET50, kan dus worden gebruikt als een eenvoudige maatstaf voor de snelheid van fotosynthese.

Een voorbeeld kan dit concept duidelijk maken. Als een glas frisdrank 1000 bubbels heeft en de helft van de bubbels (500 bubbels) springt in 5 minuten wanneer de frisdrank op kamertemperatuur is, dan is de snelheid waarmee de bubbels ploffen 500/5 min of 100/min bij kamertemperatuur. Stel je voor dat je het experiment herhaalt, maar met een glas van dezelfde frisdrank op koelkasttemperatuur en merkt dat de helft van de bubbels (of 500 bubbels) in 10 minuten knalt. De snelheid bij koelkasttemperatuur is 500 bellen in 10 min of 50 bellen/minuut. Het is moeilijk om bellen in frisdrank te tellen, maar als u maar weet dat de helft van de bellen binnen 5 minuten (kamertemperatuur) of 10 minuten (koelkasttemperatuur) knalt, kunt u het omgekeerde van deze tijdmetingen gebruiken als indicatoren voor de snelheid bij waarin de bubbels knallen. 1/ET50 is 1/(5 min) of 0,2/min bij kamertemperatuur en 1/(1 min) of 0,1/min bij koelkasttemperatuur. Merk je dat de indicator voor de snelheid bij kamertemperatuur nog steeds het dubbele is van de indicator voor de snelheid bij koelkasttemperatuur? Daarom 1/ET50 is een goede indicator voor de snelheid van fotosynthese.

In dit project bepaal je de Effectieve Tijd (ET50) onder verschillende omgevingsomstandigheden om erachter te komen welke variabelen de fotosynthesesnelheid beïnvloeden. U kunt bijvoorbeeld de lichtbron, de helderheid van het licht, de kleur van het licht, de temperatuur, het type plant of de kleur van de bladeren van de plant veranderen.


Fotosysteem I

De lichtabsorptieprocessen die verband houden met fotosynthese vinden plaats in grote eiwitcomplexen die bekend staan ​​als fotosystemen. Degene die bekend staat als Photosystem I bevat een chlorofyldimeer met een absorptiepiek bij 700 nm, bekend als P700.

Fotosysteem I maakt gebruik van een antennecomplex om lichtenergie te verzamelen voor de tweede fase van niet-cyclisch elektronentransport. Het verzamelt energetische elektronen uit het proces van de eerste fase dat wordt aangedreven door Photosystem II en gebruikt de lichtenergie om de energie van de elektronen verder te stimuleren om het uiteindelijke doel te bereiken, namelijk het leveren van energie in de vorm van gereduceerde co-enzymen aan de Calvin-cyclus.

De bovenstaande schets toont de setting van Fotosysteem I in het elektronentransportproces dat energiebronnen levert voor de Calvin-cyclus.

Fotosysteem I is het lichtenergiecomplex voor het cyclische elektronentransportproces dat in sommige fotosynthetische prokaryoten wordt gebruikt.

Het eiwitcomplex dat Photosystem I vormt, bevat elf polypeptiden, waarvan zes worden gecodeerd in de kern en vijf worden gecodeerd in de chloroplast. De kern van Photosystem I bevat ongeveer 40 moleculen chlorofyl a, verschillende moleculen bètacaroteen, lipiden, vier mangaan, één ijzer, verschillende calcium, verschillende chloor, twee moleculen plastochinon en twee moleculen feophytine, een kleurloze vorm van chlorofyl a . (Moore, et al.)


Verrassend onderzoek onthult dat fotosynthese zo oud kan zijn als het leven zelf

De bevinding daagt ook de verwachtingen uit over hoe het leven op andere planeten zou kunnen zijn geëvolueerd. De evolutie van fotosynthese die zuurstof produceert, wordt beschouwd als de belangrijkste factor in de uiteindelijke opkomst van complex leven. Men dacht dat dit enkele miljarden jaren zou duren om te evolueren, maar als in feite het vroegste leven het kon, dan zouden andere planeten mogelijk veel eerder complex leven hebben ontwikkeld dan eerder werd gedacht.

"Nu weten we dat Photosystem II evolutiepatronen vertoont die meestal alleen worden toegeschreven aan de oudst bekende enzymen, die cruciaal waren voor het leven zelf om te evolueren." — Dr. Tanai Cardona

Het onderzoeksteam, geleid door wetenschappers van het Imperial College London, traceerde de evolutie van de belangrijkste eiwitten die nodig zijn voor fotosynthese terug naar mogelijk de oorsprong van bacterieel leven op aarde. Hun resultaten zijn gepubliceerd en vrij toegankelijk in BBA – Bio-energetica.

Hoofdonderzoeker Dr. Tanai Cardona, van het Department of Life Sciences van Imperial, zei: "We hadden eerder aangetoond dat het biologische systeem voor het uitvoeren van zuurstofproductie, bekend als Photosystem II, extreem oud was, maar tot nu toe waren we niet in staat om het op de tijdlijn van de geschiedenis van het leven te plaatsen.

"Nu weten we dat Photosystem II evolutiepatronen vertoont die gewoonlijk alleen worden toegeschreven aan de oudst bekende enzymen, die cruciaal waren voor de evolutie van het leven zelf."

Vroege zuurstofproductie

Fotosynthese, die zonlicht omzet in energie, kan in twee vormen voorkomen: een die zuurstof produceert en een die dat niet doet. Meestal wordt aangenomen dat de zuurstofproducerende vorm later is geëvolueerd, vooral met de opkomst van cyanobacteriën of blauwgroene algen, ongeveer 2,5 miljard jaar geleden.

Hoewel sommige onderzoeken hebben gesuggereerd dat er al eerder zuurstofproducerende (oxygene) fotosynthese bestond, werd het nog steeds beschouwd als een innovatie die minstens een paar miljard jaar nodig had om op aarde te evolueren.

Uit het nieuwe onderzoek blijkt dat enzymen die in staat zijn om het belangrijkste proces in de zuurstof-fotosynthese uit te voeren - het splitsen van water in waterstof en zuurstof - in enkele van de vroegste bacteriën aanwezig zouden kunnen zijn. Het vroegste bewijs voor leven op aarde is meer dan 3,4 miljard jaar oud en sommige studies hebben gesuggereerd dat het vroegste leven wel eens ouder zou kunnen zijn dan 4,0 miljard jaar.

Kolonies van cyanobacteriën onder de microscoop.

Net als de evolutie van het oog, was de eerste versie van zuurstoffotosynthese misschien heel eenvoudig en inefficiënt omdat de vroegste ogen alleen licht waarnamen, en de vroegste fotosynthese was misschien erg inefficiënt en traag.

Op aarde duurde het meer dan een miljard jaar voordat bacteriën het proces perfectioneerden dat leidde tot de evolutie van cyanobacteriën, en nog twee miljard jaar voor dieren en planten om het land te veroveren. Dat zuurstofproductie echter al zo vroeg aanwezig was, betekent in andere omgevingen, zoals op andere planeten, dat de overgang naar complex leven veel minder tijd had kunnen kosten.

Moleculaire klokken meten

Het team deed hun ontdekking door de 'moleculaire klok' te volgen van de belangrijkste fotosynthese-eiwitten die verantwoordelijk zijn voor het splitsen van water. Deze methode schat de evolutiesnelheid van eiwitten door te kijken naar de tijd tussen bekende evolutionaire momenten, zoals de opkomst van verschillende groepen cyanobacteriën of landplanten, die tegenwoordig een versie van deze eiwitten dragen. De berekende evolutiesnelheid wordt vervolgens uitgebreid terug in de tijd om te zien wanneer de eiwitten voor het eerst zijn geëvolueerd.

"We zouden fotosystemen kunnen ontwikkelen die complexe nieuwe groene en duurzame chemische reacties kunnen uitvoeren, volledig aangedreven door licht." — Dr. Tanai Cardona

Ze vergeleken de evolutiesnelheid van deze fotosynthese-eiwitten met die van andere belangrijke eiwitten in de evolutie van het leven, inclusief die eiwitten die energieopslagmoleculen in het lichaam vormen en die die DNA-sequenties vertalen in RNA, waarvan wordt gedacht dat ze zijn ontstaan ​​vóór de voorouder van al het cellulaire leven op aarde. Ze vergeleken de snelheid ook met gebeurtenissen waarvan bekend is dat ze recenter hebben plaatsgevonden, toen het leven al gevarieerd was en cyanobacteriën waren verschenen.

De fotosynthese-eiwitten vertoonden bijna identieke evolutiepatronen als de oudste enzymen, die zich ver terug in de tijd uitstrekken, wat suggereert dat ze op een vergelijkbare manier evolueerden.

De eerste auteur van de studie Thomas Oliver, van het Department of Life Sciences van Imperial, zei: "We gebruikten een techniek genaamd Ancestral Sequence Reconstruction om de eiwitsequenties van voorouderlijke fotosynthetische eiwitten te voorspellen.

"Deze sequenties geven ons informatie over hoe het voorouderlijke Fotosysteem II zou hebben gewerkt en we konden aantonen dat veel van de belangrijkste componenten die nodig zijn voor de zuurstofevolutie in Fotosysteem II terug te voeren zijn tot de vroegste stadia in de evolutie van het enzym."

Evolutie sturen

Weten hoe deze belangrijke fotosynthese-eiwitten evolueren, is niet alleen relevant voor het zoeken naar leven op andere planeten, maar kan onderzoekers ook helpen strategieën te vinden om fotosynthese op nieuwe manieren te gebruiken door middel van synthetische biologie.

Dr. Cardona, die een dergelijk project leidt als onderdeel van zijn UKRI Future Leaders Fellowship, zei: "Nu we een goed beeld hebben van hoe fotosynthese-eiwitten evolueren, kunnen we ons aanpassen aan een veranderende wereld en kunnen we 'gerichte evolutie' gebruiken om te leren hoe om ze te veranderen om nieuwe soorten chemie te produceren.

“We zouden fotosystemen kunnen ontwikkelen die complexe nieuwe groene en duurzame chemische reacties kunnen uitvoeren, volledig aangedreven door licht.”


Wat zijn voorbeelden van homeostase in planten?

Homeostase in planten omvat de regulering van koolstofdioxide en waterniveaus die nodig zijn om fotosynthese uit te voeren. Homeostase in planten stelt plantencellen ook in staat om de juiste hoeveelheid water in hun cellen op te slaan om te voorkomen dat ze verwelken en sterven in tijden van droogte.

Homeostase is elk biologisch proces dat wordt uitgevoerd door een organisme dat hun interne systemen voortdurend reguleert en onderhoudt en wordt geactiveerd door externe stimuli die het organisme nodig hebben om hun interne processen aan te passen en te veranderen om goed te kunnen functioneren onder de nieuwe interne of omgevingscondities. Alle levende organismen hebben een soort homeostase nodig om in leven te blijven.

Planten zijn doorgaans afhankelijk van fotosynthese om energie te produceren om hun biologische processen in stand te houden. Fotosynthese is een door planten uitgevoerd chemisch proces waarbij zonlicht wordt omgezet in energie. Homeostase is essentieel tijdens dit proces en wordt uitgevoerd door cellen die bekend staan ​​als huidmondjes, die vaak worden aangetroffen op het buitenoppervlak van planten. Huidmondjes gaan open zodat zonlicht en koolstofdioxide de cel kunnen binnendringen, terwijl zuurstof vrijkomt dat wordt geproduceerd door fotosynthese.

Plantencellen verliezen een deel van hun watergehalte terwijl de huidmondjes open zijn, waardoor de plant vatbaar is voor uitdroging. Speciale bewakingscellen rond de huidmondjes reageren op chemische veranderingen in hun fysiologie en kunnen opblazen om water- en gasuitwisseling van de huidmondjes naar de omgeving mogelijk te maken, of leeglopen om de huidmondjes te beschermen en overmatig waterverlies te voorkomen.


Inhoud

Fotosynthetische organismen zijn foto-autotrofen, wat betekent dat ze voedsel rechtstreeks kunnen synthetiseren uit koolstofdioxide en water met behulp van energie uit licht. Niet alle organismen gebruiken echter koolstofdioxide als bron van koolstofatomen om fotosynthese uit te voeren. Fotoheterotrofen gebruiken organische verbindingen in plaats van koolstofdioxide als koolstofbron. [4] In planten, algen en cyanobacteriën komt door fotosynthese zuurstof vrij. Dit heet zuurstof fotosynthese en is verreweg het meest voorkomende type fotosynthese dat door levende organismen wordt gebruikt. Hoewel er enkele verschillen zijn tussen zuurstoffotosynthese in planten, algen en cyanobacteriën, is het algehele proces in deze organismen vrij gelijkaardig. Er zijn ook veel soorten anoxygene fotosynthese, die meestal worden gebruikt door bepaalde soorten bacteriën, die koolstofdioxide verbruiken maar geen zuurstof afgeven.

Kooldioxide wordt omgezet in suikers in een proces dat koolstoffixatie wordt genoemd. Fotosynthese haalt energie uit zonlicht om koolstofdioxide om te zetten in koolhydraten. Koolstoffixatie is een endotherme redoxreactie. In het algemeen is fotosynthese het tegenovergestelde van cellulaire ademhaling: terwijl fotosynthese een proces is van reductie van koolstofdioxide tot koolhydraten, is cellulaire ademhaling de oxidatie van koolhydraten of andere voedingsstoffen tot koolstofdioxide. Voedingsstoffen die worden gebruikt bij cellulaire ademhaling omvatten koolhydraten, aminozuren en vetzuren. Deze voedingsstoffen worden geoxideerd om koolstofdioxide en water te produceren en om chemische energie vrij te maken om het metabolisme van het organisme te stimuleren. Fotosynthese en cellulaire ademhaling zijn verschillende processen, omdat ze plaatsvinden door verschillende opeenvolgingen van chemische reacties en in verschillende cellulaire compartimenten.

De algemene vergelijking voor fotosynthese zoals eerst voorgesteld door Cornelis van Niel is daarom: [14]

CO2 koolstof
dioxide + 2H2Een elektronendonor + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + 2A geoxideerd
elektron
donor + H2O water

Omdat water wordt gebruikt als de elektronendonor bij oxygenische fotosynthese, is de vergelijking voor dit proces:

CO2 koolstof
dioxide + 2H2O water + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + O2 zuurstof + H2O water

Deze vergelijking benadrukt dat water zowel een reactant is in de lichtafhankelijke reactie als een product van de lichtonafhankelijke reactie, maar N watermoleculen van elke kant geeft de netto vergelijking:

CO2 koolstof
dioxide + H2O water + fotonen lichtenergie → [CH2O] koolhydraat + O2 zuurstof

Andere processen vervangen andere verbindingen (zoals arseniet) voor water in de rol van elektronentoevoer. Sommige microben gebruiken bijvoorbeeld zonlicht om arseniet te oxideren tot arsenaat: [15] De vergelijking voor deze reactie is:

CO2 koolstof
dioxide + (AsO 3−
3 )
arseniet + fotonen lichtenergie → (AsO 3−
4 )
arsenaat + CO koolstof
monoxide (gebruikt om andere verbindingen te bouwen in volgende reacties) [16]

Fotosynthese vindt plaats in twee fasen. In de eerste fase, lichtafhankelijke reacties of lichte reacties vangen de energie van licht op en gebruiken het om de energieopslagmoleculen ATP en NADPH te maken. Tijdens de tweede fase wordt lichtonafhankelijke reacties gebruik deze producten om koolstofdioxide op te vangen en te verminderen.

De meeste organismen die gebruik maken van zuurstof fotosynthese gebruiken zichtbaar licht voor de lichtafhankelijke reacties, hoewel ten minste drie kortegolf infrarood of, meer specifiek, verrode straling gebruiken. [17]

Sommige organismen maken gebruik van nog radicalere varianten van fotosynthese. Sommige archaea gebruiken een eenvoudigere methode waarbij een pigment wordt gebruikt dat vergelijkbaar is met dat voor het gezichtsvermogen bij dieren. De bacteriorodopsine verandert zijn configuratie als reactie op zonlicht en werkt als een protonpomp. Dit produceert directer een protongradiënt, die vervolgens wordt omgezet in chemische energie. Het proces houdt geen kooldioxidefixatie in en geeft geen zuurstof af, en lijkt los van de meer gebruikelijke soorten fotosynthese te zijn geëvolueerd. [18] [19]

  1. buitenmembraan
  2. intermembrane ruimte
  3. binnenmembraan (1+2+3: envelop)
  4. stroma (waterige vloeistof)
  5. thylakoïde lumen (binnenkant van thylakoïde)
  6. thylakoïde membraan
  7. granum (stapel thylakoïden)
  8. thylakoïde (lamel)
  9. zetmeel
  10. ribosoom
  11. plastidiaal DNA
  12. plastoglobule (druppel lipiden)

In fotosynthetische bacteriën zijn de eiwitten die licht verzamelen voor fotosynthese ingebed in celmembranen. In zijn eenvoudigste vorm betreft dit het membraan dat de cel zelf omgeeft. [20] Het membraan kan echter strak worden gevouwen tot cilindrische vellen die thylakoïden worden genoemd, [21] of worden samengebundeld tot ronde blaasjes die intracytoplasmatische membranen. [22] Deze structuren kunnen het grootste deel van het binnenste van een cel vullen, waardoor het membraan een zeer groot oppervlak krijgt en daardoor de hoeveelheid licht die de bacteriën kunnen absorberen, toeneemt. [21]

In planten en algen vindt fotosynthese plaats in organellen die chloroplasten worden genoemd. Een typische plantencel bevat ongeveer 10 tot 100 chloroplasten. De chloroplast is omgeven door een membraan. Dit membraan bestaat uit een fosfolipide binnenmembraan, een fosfolipide buitenmembraan en een intermembrane ruimte. Omsloten door het membraan bevindt zich een waterige vloeistof die het stroma wordt genoemd. Ingebed in het stroma zijn stapels thylakoïden (grana), de plaats van fotosynthese. De thylakoïden verschijnen als afgeplatte schijven. De thylakoïde zelf wordt omsloten door het thylakoïde membraan en binnen het omsloten volume bevindt zich een lumen of thylakoïde ruimte. Ingebed in het thylakoïde membraan zijn integrale en perifere membraaneiwitcomplexen van het fotosynthesesysteem.

Planten absorberen licht voornamelijk met behulp van het pigment chlorofyl. Het groene deel van het lichtspectrum wordt niet geabsorbeerd maar weerkaatst waardoor de meeste planten een groene kleur hebben. Naast chlorofyl gebruiken planten ook pigmenten zoals carotenen en xanthofylen. [23] Algen gebruiken ook chlorofyl, maar er zijn verschillende andere pigmenten aanwezig, zoals phycocyanine, carotenen en xanthofylen in groene algen, phycoerythrine in rode algen (rhodophytes) en fucoxanthine in bruine algen en diatomeeën, wat resulteert in een grote verscheidenheid aan kleuren.

Deze pigmenten zijn ingebed in planten en algen in complexen die antenne-eiwitten worden genoemd. In dergelijke eiwitten zijn de pigmenten gerangschikt om samen te werken. Zo'n combinatie van eiwitten wordt ook wel een light-harvesting complex genoemd. [24]

Hoewel alle cellen in de groene delen van een plant chloroplasten hebben, worden de meeste daarvan gevonden in speciaal aangepaste structuren die bladeren worden genoemd. Bepaalde soorten zijn aangepast aan de omstandigheden van sterk zonlicht en droogte, zoals veel soorten Euphorbia en cactussoorten, hebben hun belangrijkste fotosynthetische organen in hun stengels. De cellen in de binnenste weefsels van een blad, de mesofyl genaamd, kunnen tussen de 450.000 en 800.000 chloroplasten bevatten voor elke vierkante millimeter blad. Het oppervlak van het blad is gecoat met een waterbestendige wasachtige cuticula die het blad beschermt tegen overmatige verdamping van water en de absorptie van ultraviolet of blauw licht vermindert om verwarming te verminderen. De transparante epidermislaag laat licht door naar de palissade-mesofylcellen waar de meeste fotosynthese plaatsvindt.

Bij de lichtafhankelijke reacties absorbeert één molecuul van het pigment chlorofyl één foton en verliest één elektron. Dit elektron wordt doorgegeven aan een gemodificeerde vorm van chlorofyl, feophytine genaamd, die het elektron doorgeeft aan een chinonmolecuul, waardoor de stroom van elektronen door een elektronentransportketen wordt gestart die leidt tot de uiteindelijke reductie van NADP tot NADPH. Bovendien creëert dit een protongradiënt (energiegradiënt) over het chloroplastmembraan, dat door ATP-synthase wordt gebruikt bij de synthese van ATP. Het chlorofylmolecuul herwint uiteindelijk het elektron dat het verloren heeft wanneer een watermolecuul wordt gesplitst in een proces dat fotolyse wordt genoemd, waarbij een dizuurstof (O2) molecuul als afvalproduct.

De algemene vergelijking voor de lichtafhankelijke reacties onder de omstandigheden van niet-cyclische elektronenstroom in groene planten is: [25]

Niet alle golflengten van licht kunnen fotosynthese ondersteunen. Het fotosynthetische werkingsspectrum hangt af van het type hulppigment dat aanwezig is. In groene planten lijkt het actiespectrum bijvoorbeeld op het absorptiespectrum voor chlorofylen en carotenoïden met absorptiepieken in violetblauw en rood licht. In rode algen is het actiespectrum blauwgroen licht, waardoor deze algen het blauwe uiteinde van het spectrum kunnen gebruiken om te groeien in de diepere wateren die de langere golflengten (rood licht) filteren die worden gebruikt door bovengrondse groene planten. Het niet-geabsorbeerde deel van het lichtspectrum geeft fotosynthetische organismen hun kleur (bijvoorbeeld groene planten, rode algen, paarse bacteriën) en is het minst effectief voor fotosynthese in de respectieve organismen.

Z-schema

In planten vinden lichtafhankelijke reacties plaats in de thylakoïde membranen van de chloroplasten, waar ze de synthese van ATP en NADPH aansturen. De lichtafhankelijke reacties zijn van twee vormen: cyclisch en niet-cyclisch.

In de niet-cyclische reactie worden de fotonen gevangen in de licht-oogstende antennecomplexen van fotosysteem II door chlorofyl en andere hulppigmenten (zie diagram rechts). De absorptie van een foton door het antennecomplex maakt een elektron vrij door een proces dat foto-geïnduceerde ladingsscheiding wordt genoemd. Het antennesysteem vormt de kern van het chlorofylmolecuul van het fotosysteem II-reactiecentrum. Dat vrijgekomen elektron wordt overgebracht naar het primaire elektron-acceptormolecuul, feofytine. Omdat de elektronen door een elektronentransportketen (de zogenaamde Z-schema weergegeven in het diagram), functioneert het aanvankelijk om een ​​chemiosmotische potentiaal te genereren door protonkationen (H + ) over het membraan en in de thylakoïde ruimte te pompen. Een ATP-synthase-enzym gebruikt dat chemiosmotische potentieel om ATP te maken tijdens fotofosforylering, terwijl NADPH een product is van de terminale redoxreactie in de Z-schema. Het elektron gaat een chlorofylmolecuul binnen in Fotosysteem I. Daar wordt het verder geëxciteerd door het licht dat door dat fotosysteem wordt geabsorbeerd. Het elektron wordt vervolgens langs een keten van elektronenacceptoren geleid waaraan het een deel van zijn energie overdraagt. De energie die aan de elektronenacceptoren wordt geleverd, wordt gebruikt om waterstofionen over het thylakoïdemembraan in het lumen te verplaatsen. Het elektron wordt uiteindelijk gebruikt om het co-enzym NADP met een H+ te reduceren tot NADPH (dat functies heeft in de lichtonafhankelijke reactie) op dat punt eindigt de baan van dat elektron.

De cyclische reactie is vergelijkbaar met die van de niet-cyclische, maar verschilt doordat deze alleen ATP genereert en er geen gereduceerd NADP (NADPH) wordt gecreëerd. De cyclische reactie vindt alleen plaats bij fotosysteem I. Als het elektron eenmaal uit het fotosysteem is verplaatst, wordt het door de elektronenacceptormoleculen geleid en keert het terug naar fotosysteem I, van waaruit het werd uitgezonden, vandaar de naam cyclische reactie.

Fotolyse van water

Lineair elektronentransport door een fotosysteem zal het reactiecentrum van dat fotosysteem geoxideerd verlaten. Om een ​​ander elektron op te tillen, moet eerst het reactiecentrum opnieuw worden verlaagd. De geëxciteerde elektronen die verloren gaan uit het reactiecentrum (P700) van fotosysteem I worden vervangen door overdracht van plastocyanine, waarvan de elektronen afkomstig zijn van elektronentransport door fotosysteem II. Fotosysteem II, als de eerste stap van de Z-schema, heeft een externe elektronenbron nodig om het geoxideerde chlorofyl te verminderen een reactiecentrum, genaamd P680. De bron van elektronen voor fotosynthese in groene planten en cyanobacteriën is water. Twee watermoleculen worden geoxideerd door vier opeenvolgende ladingsscheidingsreacties door fotosysteem II om een ​​molecuul diatomisch zuurstof en vier waterstofionen op te leveren. De vrijgekomen elektronen worden overgebracht naar een redox-actief tyrosineresidu dat vervolgens het geoxideerde P680 reduceert. Dit reset het vermogen van P680 om nog een foton te absorberen en een ander fotogedissocieerd elektron vrij te geven. De oxidatie van water wordt in fotosysteem II gekatalyseerd door een redox-actieve structuur die vier mangaanionen en een calciumion bevat. Dolai's S-toestandsdiagrammen). Fotosysteem II is het enige bekende biologische enzym dat deze oxidatie van water uitvoert. De waterstofionen komen vrij in het thylakoïde lumen en dragen daarom bij aan het transmembraan chemiosmotische potentieel dat leidt tot ATP-synthese. Zuurstof is een afvalproduct van lichtafhankelijke reacties, maar de meeste organismen op aarde gebruiken zuurstof voor cellulaire ademhaling, inclusief fotosynthetische organismen. [26] [27]

Calvin cyclus

In de lichtonafhankelijke (of "donker") reacties vangt het enzym RuBisCO CO . op2 uit de atmosfeer en, in een proces dat de Calvin-cyclus wordt genoemd, gebruikt het de nieuw gevormde NADPH en geeft het drie-koolstofsuikers vrij, die later worden gecombineerd om sucrose en zetmeel te vormen. De algemene vergelijking voor de lichtonafhankelijke reacties in groene planten is [25]: 128

Koolstoffixatie produceert het intermediaire suikerproduct met drie koolstofatomen, dat vervolgens wordt omgezet in de uiteindelijke koolhydraatproducten. De eenvoudige koolstofsuikers die door fotosynthese worden geproduceerd, worden vervolgens gebruikt bij de vorming van andere organische verbindingen, zoals het bouwmateriaal cellulose, de voorlopers voor de biosynthese van lipiden en aminozuren, of als brandstof voor cellulaire ademhaling. Dit laatste komt niet alleen voor bij planten maar ook bij dieren wanneer de energie van planten door een voedselketen gaat.

De fixatie of reductie van koolstofdioxide is een proces waarbij koolstofdioxide wordt gecombineerd met een suiker met vijf koolstofatomen, ribulose 1,5-bisfosfaat, om twee moleculen van een verbinding met drie koolstofatomen op te leveren, glyceraat 3-fosfaat, ook bekend als 3- fosfoglyceraat.Glyceraat 3-fosfaat, in aanwezigheid van ATP en NADPH geproduceerd tijdens de lichtafhankelijke stadia, wordt gereduceerd tot glyceraldehyde 3-fosfaat. Dit product wordt ook wel 3-fosfoglyceraldehyde (PGAL) of, meer algemeen, triosefosfaat genoemd. Het grootste deel (5 van de 6 moleculen) van het geproduceerde glyceraldehyde 3-fosfaat wordt gebruikt om ribulose 1,5-bisfosfaat te regenereren zodat het proces kan doorgaan. De triosefosfaten die niet zo "gerecycleerd" worden, condenseren vaak om hexosefosfaten te vormen, die uiteindelijk sucrose, zetmeel en cellulose opleveren. De suikers die tijdens het koolstofmetabolisme worden geproduceerd, leveren koolstofskeletten op die kunnen worden gebruikt voor andere metabole reacties zoals de productie van aminozuren en lipiden.

Koolstofconcentratiemechanismen

Op het land

In warme en droge omstandigheden sluiten planten hun huidmondjes om waterverlies te voorkomen. Onder deze omstandigheden zal CO
2 zal afnemen en zuurstofgas, geproduceerd door de lichtreacties van fotosynthese, zal toenemen, wat een toename van fotorespiratie veroorzaakt door de oxygenase-activiteit van ribulose-1,5-bisfosfaatcarboxylase/oxygenase en afname van koolstoffixatie. Sommige planten hebben mechanismen ontwikkeld om de CO . te verhogen
2 concentratie in de bladeren onder deze omstandigheden. [28]

Planten die de C . gebruiken4 koolstoffixatieproces fixeert koolstofdioxide chemisch in de cellen van het mesofyl door het toe te voegen aan het drie-koolstofmolecuul fosfoenolpyruvaat (PEP), een reactie die wordt gekatalyseerd door een enzym genaamd PEP-carboxylase, waardoor het vier-koolstof organische zuur oxaalazijnzuur ontstaat. Oxaalazijnzuur of malaat dat door dit proces wordt gesynthetiseerd, wordt vervolgens verplaatst naar gespecialiseerde bundelmantelcellen waar het enzym RuBisCO en andere Calvin-cyclus-enzymen zich bevinden, en waar CO
2 vrijgemaakt door decarboxylering van de vier-koolstofzuren wordt vervolgens gefixeerd door RuBisCO-activiteit aan de drie-koolstof 3-fosfoglycerinezuren. De fysieke scheiding van RuBisCO van de zuurstofgenererende lichtreacties vermindert de fotorespiratie en verhoogt de CO
2 fixatie en daarmee de fotosynthetische capaciteit van het blad. [29] C4 planten kunnen meer suiker produceren dan C3 planten in omstandigheden met veel licht en temperatuur. Veel belangrijke gewassen zijn C4 planten, waaronder maïs, sorghum, suikerriet en gierst. Planten die geen PEP-carboxylase gebruiken bij koolstoffixatie worden C . genoemd3 planten omdat de primaire carboxyleringsreactie, gekatalyseerd door RuBisCO, de drie-koolstof 3-fosfoglycerinezuren direct in de Calvin-Benson-cyclus produceert. Meer dan 90% van de planten gebruikt C3 koolstoffixatie, vergeleken met 3% die C . gebruiken4 koolstoffixatie [30] echter, de evolutie van C4 in meer dan 60 plantenlijnen maakt het een treffend voorbeeld van convergente evolutie. [28]

Xerofyten, zoals cactussen en de meeste vetplanten, gebruiken ook PEP-carboxylase om koolstofdioxide op te vangen in een proces dat Crassulacean-zuurmetabolisme (CAM) wordt genoemd. In tegenstelling tot C4 stofwisseling, die ruimtelijk scheidt de CO
2 fixatie aan PEP uit de Calvincyclus, CAM tijdelijk scheidt deze twee processen. CAM-planten hebben een andere bladanatomie dan C3 planten, en fixeer de CO
2 's nachts, wanneer hun huidmondjes open zijn. CAM-planten slaan de CO . op
2 meestal in de vorm van appelzuur via carboxylering van fosfoenolpyruvaat tot oxaalacetaat, dat vervolgens wordt gereduceerd tot malaat. Bij decarboxylatie van malaat gedurende de dag komt CO . vrij
2 in de bladeren, waardoor koolstoffixatie aan 3-fosfoglyceraat door RuBisCO mogelijk wordt. Zestienduizend plantensoorten gebruiken CAM. [31]

Calciumoxalaat accumulerende planten, zoals: Amaranthus hybridus en Colobanthus-vrijnsis, toonde een variatie van fotosynthese waarbij calciumoxalaatkristallen functioneren als dynamische koolstofpools, die koolstofdioxide (CO2) aan fotosynthetische cellen wanneer huidmondjes gedeeltelijk of volledig gesloten zijn. Dit proces werd Alarmfotosynthese genoemd. Onder stressomstandigheden (bijv. watertekort) wordt oxalaat dat vrijkomt uit calciumoxalaatkristallen omgezet in CO2 door een oxalaatoxidase-enzym en het geproduceerde CO2 kan de Calvin-cyclusreacties ondersteunen. Reactieve waterstofperoxide (H2O2), het bijproduct van de oxalaatoxidasereactie, kan worden geneutraliseerd door katalase. Alarmfotosynthese vertegenwoordigt een onbekende fotosynthetische variatie die moet worden toegevoegd aan de reeds bekende C4- en CAM-routes. In tegenstelling tot deze routes werkt alarmfotosynthese echter als een biochemische pomp die koolstof verzamelt uit het inwendige van het orgel (of uit de bodem) en niet uit de atmosfeer. [32] [33]

In water

Cyanobacteriën bezitten carboxysomen, die de CO .-concentratie verhogen
2 rond RuBisCO om de fotosynthesesnelheid te verhogen. Een enzym, koolzuuranhydrase, dat zich in het carboxysoom bevindt, geeft CO . af2 van de opgeloste koolwaterstofionen (HCO −
3 ). Voor de CO2 diffundeert, wordt het snel opgezogen door RuBisCO, dat zich in de carboxysomen concentreert. HCO
3 ionen zijn gemaakt van CO2 buiten de cel door een ander koolzuuranhydrase en worden actief in de cel gepompt door een membraaneiwit. Ze kunnen het membraan niet passeren als ze geladen zijn, en in het cytosol veranderen ze weer in CO2 heel langzaam zonder de hulp van koolzuuranhydrase. Dit zorgt ervoor dat de HCO
3 ionen ophopen in de cel van waaruit ze diffunderen in de carboxysomen. [34] Pyrenoïden in algen en hoornmossen werken ook om CO . te concentreren
2 rond RuBisCO. [35]

Het totale proces van fotosynthese vindt plaats in vier fasen: [13]

Fase Beschrijving Tijdschaal
1 Energieoverdracht in antennechlorofyl (thylakoïde membranen) femtoseconde naar picoseconde
2 Overdracht van elektronen in fotochemische reacties (thylakoïde membranen) picoseconde naar nanoseconde
3 Elektronentransportketen en ATP-synthese (thylakoïde membranen) microseconde naar milliseconde
4 Koolstoffixatie en export van stabiele producten milliseconde naar seconde

Planten zetten licht meestal om in chemische energie met een fotosynthetisch rendement van 3-6%. [36] [37] Geabsorbeerd licht dat niet wordt omgezet, wordt voornamelijk als warmte gedissipeerd, waarbij een kleine fractie (1-2%) [38] opnieuw wordt uitgezonden als chlorofylfluorescentie bij langere (rodere) golflengten. Dit feit maakt het mogelijk om de lichtreactie van fotosynthese te meten met behulp van chlorofylfluorometers. [38]

De werkelijke fotosynthetische efficiëntie van planten varieert met de frequentie van het licht dat wordt omgezet, de lichtintensiteit, de temperatuur en het aandeel koolstofdioxide in de atmosfeer, en kan variëren van 0,1% tot 8%. [39] Ter vergelijking: zonnepanelen zetten licht om in elektrische energie met een efficiëntie van ongeveer 6-20% voor in massa geproduceerde panelen en meer dan 40% in laboratoriumapparatuur. Wetenschappers bestuderen fotosynthese in de hoop planten te ontwikkelen met een hogere opbrengst. [37]

De efficiëntie van zowel licht- als donkerreacties kan worden gemeten, maar de relatie tussen beide kan complex zijn. [40] De ATP- en NADPH-energiemoleculen, gecreëerd door de lichtreactie, kunnen bijvoorbeeld worden gebruikt voor koolstoffixatie of voor fotorespiratie in C3 planten. [40] Elektronen kunnen ook naar andere elektronenputten stromen. [41] [42] [43] Om deze reden is het niet ongebruikelijk voor auteurs om onderscheid te maken tussen werk dat wordt gedaan onder niet-fotorespiratoire omstandigheden en onder fotorespiratoire omstandigheden. [44] [45] [46]

Chlorofylfluorescentie van fotosysteem II kan de lichtreactie meten en infraroodgasanalysatoren kunnen de donkerreactie meten. [47] Het is ook mogelijk om beide tegelijkertijd te onderzoeken met een geïntegreerde chlorofylfluorometer en gasuitwisselingssysteem, of door twee afzonderlijke systemen samen te gebruiken. [48] ​​Infraroodgasanalysatoren en sommige vochtsensoren zijn gevoelig genoeg om de fotosynthetische assimilatie van CO te meten2, en van ΔH2O met behulp van betrouwbare methoden [49] CO2 wordt gewoonlijk gemeten in μmol/(m 2 /s), delen per miljoen of volume per miljoen en H2O wordt gewoonlijk gemeten in mmol/(m 2 /s) of in mbars. [49] Door CO . te meten2 assimilatie, ΔH2O, bladtemperatuur, luchtdruk, bladoppervlak en fotosynthetisch actieve straling of PAR, wordt het mogelijk om te schatten, "A" of koolstofassimilatie, "E" of transpiratie, "gs" of stomatale geleiding, en Ci of intracellulair CO2. [49] Het is echter gebruikelijker om waar nodig chlorofylfluorescentie te gebruiken voor het meten van plantstress, omdat de meest gebruikte meetparameters FV/FM en Y(II) of F/FM' in een paar seconden kunnen worden gemaakt, waardoor het meten van grotere plantenpopulaties. [46]

Gasuitwisselingssystemen die controle over CO . bieden2 niveaus, boven en onder omgevingstemperatuur, maken het algemeen mogelijk om A/Ci-curves te meten, bij verschillende CO2 niveaus, om de fotosynthetische reactie van een plant te karakteriseren. [49]

Geïntegreerde chlorofylfluorometer - gasuitwisselingssystemen maken een nauwkeurigere meting van fotosynthetische respons en mechanismen mogelijk. [47] [48] Terwijl standaard fotosynthesesystemen voor gasuitwisseling Ci of substomatale CO . kunnen meten2 niveaus, de toevoeging van geïntegreerde chlorofylfluorescentiemetingen maakt een nauwkeurigere meting van C . mogelijkC ter vervanging van Ci. [48] ​​[50] De schatting van CO2 op de plaats van carboxylatie in de chloroplast, of CC, wordt mogelijk met de meting van mesofylgeleiding of gm met behulp van een geïntegreerd systeem. [47] [48] [51]

Fotosynthese meetsystemen zijn niet ontworpen om direct de hoeveelheid licht te meten die door het blad wordt geabsorbeerd. Maar analyse van chlorofyl-fluorescentie, P700- en P515-absorptie en gasuitwisselingsmetingen onthullen gedetailleerde informatie over b.v. de fotosystemen, kwantumefficiëntie en de CO2 assimilatie tarieven. Met sommige instrumenten kan zelfs de golflengte-afhankelijkheid van de fotosynthese-efficiëntie worden geanalyseerd. [52]

Een fenomeen dat bekend staat als kwantumwandeling verhoogt de efficiëntie van het energietransport van licht aanzienlijk. In de fotosynthetische cel van een alg, bacterie of plant bevinden zich lichtgevoelige moleculen, chromoforen genaamd, gerangschikt in een antennevormige structuur die een fotocomplex wordt genoemd. Wanneer een foton wordt geabsorbeerd door een chromofoor, wordt het omgezet in een quasideeltje dat een exciton wordt genoemd en dat van chromofoor naar chromofoor springt naar het reactiecentrum van het fotocomplex, een verzameling moleculen die zijn energie vasthoudt in een chemische vorm waardoor het toegankelijk voor de celstofwisseling. De golfeigenschappen van het exciton stellen het in staat een groter gebied te bestrijken en verschillende mogelijke paden tegelijk uit te proberen, waardoor het onmiddellijk de meest efficiënte route kan "kiezen", waar het de grootste kans heeft om in de kortst mogelijke tijd op zijn bestemming aan te komen.

Omdat dat kwantumwandelen plaatsvindt bij temperaturen die veel hoger zijn dan kwantumfenomenen gewoonlijk voorkomen, is het alleen mogelijk over zeer korte afstanden, door obstakels in de vorm van destructieve interferentie die in het spel komen. Deze obstakels zorgen ervoor dat het deeltje zijn golfeigenschappen even verliest voordat het deze weer terugkrijgt nadat het door een klassieke "hop" uit zijn vergrendelde positie is bevrijd. De beweging van het elektron naar het fotocentrum wordt daarom behandeld in een reeks conventionele hop- en kwantumwandelingen. [53] [54] [55]


Vroege fotosynthetische systemen, zoals die in groene en paarse zwavel en groene en paarse niet-zwavelbacteriën, worden verondersteld anoxygeen te zijn geweest en verschillende andere moleculen dan water als elektronendonoren te gebruiken. Men denkt dat groene en paarse zwavelbacteriën waterstof en zwavel als elektronendonoren hebben gebruikt. Groene niet-zwavelbacteriën gebruikten verschillende aminozuren en andere organische zuren als elektronendonor. Paarse niet-zwavelbacteriën gebruikten een verscheidenheid aan niet-specifieke organische moleculen. Het gebruik van deze moleculen komt overeen met het geologische bewijs dat de vroege atmosfeer van de aarde in die tijd sterk aan het afnemen was. [56]

Fossielen van wat wordt beschouwd als filamenteuze fotosynthetische organismen zijn gedateerd op 3,4 miljard jaar oud. [57] [58] Meer recente studies, gerapporteerd in maart 2018, suggereren ook dat de fotosynthese ongeveer 3,4 miljard jaar geleden zou kunnen zijn begonnen. [59] [60]

De belangrijkste bron van zuurstof in de atmosfeer van de aarde is afkomstig van zuurstofrijke fotosynthese, en het eerste optreden ervan wordt soms de zuurstofcatastrofe genoemd. Geologisch bewijs suggereert dat zuurstoffotosynthese, zoals die in cyanobacteriën, ongeveer 2 miljard jaar geleden belangrijk werd tijdens het Paleoproterozoïcum. Moderne fotosynthese in planten en de meeste fotosynthetische prokaryoten is zuurstofrijk. Zuurstoffotosynthese gebruikt water als elektronendonor, dat wordt geoxideerd tot moleculaire zuurstof ( O
2 ) in het fotosynthetische reactiecentrum.

Symbiose en de oorsprong van chloroplasten

Verschillende groepen dieren hebben symbiotische relaties gevormd met fotosynthetische algen. Deze komen het meest voor in koralen, sponzen en zeeanemonen. Aangenomen wordt dat dit te wijten is aan de bijzonder eenvoudige lichaamsplannen en grote oppervlakten van deze dieren in vergelijking met hun volumes. [61] Daarnaast enkele mariene weekdieren Elysia viridis en Elysia chlorotica onderhouden ook een symbiotische relatie met chloroplasten die ze van de algen in hun dieet vangen en vervolgens in hun lichaam opslaan (zie Kleptoplastiek). Hierdoor kunnen de weekdieren enkele maanden achtereen uitsluitend door fotosynthese overleven. [62] [63] Sommige genen uit de plantencelkern zijn zelfs overgebracht naar de slakken, zodat de chloroplasten kunnen worden voorzien van eiwitten die ze nodig hebben om te overleven. [64]

Een nog nauwere vorm van symbiose kan de oorsprong van chloroplasten verklaren. Chloroplasten hebben veel overeenkomsten met fotosynthetische bacteriën, waaronder een circulair chromosoom, ribosoom van het prokaryotische type en soortgelijke eiwitten in het fotosynthetische reactiecentrum. [65] [66] De endosymbiotische theorie suggereert dat fotosynthetische bacteriën werden verworven (door endocytose) door vroege eukaryote cellen om de eerste plantencellen te vormen. Daarom kunnen chloroplasten fotosynthetische bacteriën zijn die zich hebben aangepast aan het leven in plantencellen. Net als mitochondriën bezitten chloroplasten hun eigen DNA, gescheiden van het nucleaire DNA van hun plantaardige gastheercellen en de genen in dit chloroplast-DNA lijken op die in cyanobacteriën. [67] DNA in chloroplasten codeert voor redox-eiwitten zoals die gevonden worden in de fotosynthetische reactiecentra. De CoRR-hypothese stelt voor dat deze co-locatie van genen met hun genproducten vereist is voor redox-regulatie van genexpressie, en verklaart de persistentie van DNA in bio-energetische organellen. [68]

Fotosynthetische eukaryote lijnen

Symbiotische en kleptoplastische organismen uitgesloten:

  • De glaucophyten en de rode en groene algen-clade Archaeplastida (eencellig en meercellig)
  • De cryptofyten - clade Cryptista (eencellig)
  • De haptophytes - clade Haptista (eencellig)
  • De dinoflagellaten en chromeriden in het superphylum Myzozoa-clade Alveolata (eencellig)
  • De ochrophyten-clade Heterokonta (eencellig en meercellig)
  • De chlorarachniophytes en drie soorten Paulinella in de phylum Cercozoa-clade Rhizaria (eencellig)
  • De eugleniden - clade Excavata (eencellig)

Behalve de eugleniden, die in de Excavata worden gevonden, behoren ze allemaal tot de Diaphoretickes. Archaeplastida en de fotosynthetische Paulinella kregen hun plastiden - die zijn omgeven door twee membranen, door primaire endosymbiose in twee afzonderlijke gebeurtenissen door een cyanobacterie te overspoelen. De plastiden in alle andere groepen hebben ofwel een rode of groene algenoorsprong en worden de "rode lijnen" en de "groene lijnen" genoemd. Bij dinoflagelaten en eugleniden zijn de plastiden omgeven door drie membranen en in de overige lijnen door vier. Een nucleomorf, overblijfselen van de oorspronkelijke algenkern die zich tussen de binnen- en buitenmembranen van de plastide bevindt, is aanwezig in de cryptofyten (van een rode alg) en chloorarachniofyten (van een groene alg). [69] Sommige dinoflagelaten die hun fotosyntetische vermogen hebben verloren, hebben dit later weer herwonnen door nieuwe endosymbiotische gebeurtenissen met verschillende algen. Hoewel ze in staat zijn om fotosynthese uit te voeren, zijn veel van deze eukaryote groepen mixotrofen en oefenen ze heterotrofie uit in verschillende mate.

Cyanobacteriën en de evolutie van fotosynthese

Het biochemische vermogen om water te gebruiken als de bron voor elektronen bij fotosynthese, is ooit geëvolueerd, in een gemeenschappelijke voorouder van bestaande cyanobacteriën (voorheen blauwgroene algen genoemd), de enige prokaryoten die zuurstofische fotosynthese uitvoeren. Het geologische record geeft aan dat deze transformerende gebeurtenis vroeg in de geschiedenis van de aarde plaatsvond, minstens 2450-2320 miljoen jaar geleden (Ma), en er wordt gespeculeerd, veel eerder. [70] [71] Omdat de atmosfeer van de aarde bijna geen zuurstof bevatte tijdens de geschatte ontwikkeling van fotosynthese, wordt aangenomen dat de eerste fotosynthetische cyanobacteriën geen zuurstof produceerden. [72] Beschikbaar bewijs uit geobiologische studies van Archean (>2500 Ma) sedimentaire gesteenten geeft aan dat er 3500 Ma leven bestond, maar de vraag wanneer zuurstof fotosynthese is ontstaan ​​is nog steeds onbeantwoord. Een duidelijk paleontologisch venster op de evolutie van cyanobacteriën opende ongeveer 2000 Ma en onthulde een reeds diverse biota van cyanobacteriën. Cyanobacteriën bleven de belangrijkste primaire producenten van zuurstof gedurende het Proterozoïcum Eon (2500-543 Ma), deels omdat de redoxstructuur van de oceanen de voorkeur gaf aan foto-autotrofen die in staat zijn tot stikstofbinding. [ citaat nodig ] Groene algen voegden zich bij cyanobacteriën als de belangrijkste primaire producenten van zuurstof op het continentaal plat tegen het einde van het Proterozoïcum, maar het was alleen met de Mesozoïcum (251–66 Ma) straling van dinoflagellaten, coccolithophoriden en diatomeeën die de primaire productie van zuurstof deden in mariene plankwateren nemen een moderne vorm aan. Cyanobacteriën blijven van cruciaal belang voor mariene ecosystemen als primaire producenten van zuurstof in oceanische gyres, als middelen voor biologische stikstofbinding en, in gewijzigde vorm, als de plastiden van mariene algen. [73]

Hoewel sommige stappen in de fotosynthese nog steeds niet volledig worden begrepen, is de algemene fotosynthesevergelijking bekend sinds de 19e eeuw.

Jan van Helmont begon het onderzoek van het proces in het midden van de 17e eeuw toen hij zorgvuldig de massa van de grond die door een plant werd gebruikt en de massa van de plant terwijl deze groeide.Nadat hij had opgemerkt dat de grondmassa weinig veranderde, stelde hij de hypothese op dat de massa van de groeiende plant uit het water moest komen, de enige substantie die hij aan de potplant toevoegde. Zijn hypothese was gedeeltelijk juist - veel van de gewonnen massa komt ook uit koolstofdioxide en water. Dit was echter een signaal voor het idee dat het grootste deel van de biomassa van een plant afkomstig is van de input van fotosynthese, niet van de bodem zelf.

Joseph Priestley, een chemicus en dominee, ontdekte dat toen hij een hoeveelheid lucht isoleerde onder een omgekeerde pot en er een kaars in verbrandde (die CO2), zou de kaars heel snel opbranden, lang voordat de was op was. Hij ontdekte verder dat een muis op dezelfde manier lucht kan "verwonden". Vervolgens toonde hij aan dat de lucht die door de kaars en de muis was "verwond" door een plant hersteld kon worden. [74]

In 1779 herhaalde Jan Ingenhousz de experimenten van Priestley. Hij ontdekte dat het de invloed van zonlicht op de plant was die ervoor kon zorgen dat een muis binnen enkele uren weer tot leven kon worden gewekt. [74] [75]

In 1796 toonde Jean Senebier, een Zwitserse dominee, botanicus en natuuronderzoeker, aan dat groene planten onder invloed van licht koolstofdioxide verbruiken en zuurstof afgeven. Kort daarna toonde Nicolas-Théodore de Saussure aan dat de toename van de massa van de plant tijdens het groeien niet alleen te wijten kon zijn aan de opname van CO2 maar ook voor het opnemen van water. Zo werd de basisreactie geschetst waarmee fotosynthese wordt gebruikt om voedsel (zoals glucose) te produceren. [76]

Cornelis Van Niel deed belangrijke ontdekkingen die de chemie van fotosynthese verklaren. Door paarse zwavelbacteriën en groene bacteriën te bestuderen was hij de eerste die aantoonde dat fotosynthese een lichtafhankelijke redoxreactie is, waarbij waterstof koolstofdioxide reduceert (zijn - afstaat aan) koolstofdioxide.

Robert Emerson ontdekte twee lichtreacties door de productiviteit van planten te testen met verschillende golflengten van licht. Met alleen het rood werden de lichtreacties onderdrukt. Wanneer blauw en rood werden gecombineerd, was de output veel groter. Er waren dus twee fotosystemen, de ene absorbeerde tot 600 nm golflengten, de andere tot 700 nm. De eerste staat bekend als PSII, de laatste is PSI. PSI bevat alleen chlorofyl "a", PSII bevat voornamelijk chlorofyl "a" met de meeste beschikbare chlorofyl "b", naast andere pigmenten. Deze omvatten phycobilins, de rode en blauwe pigmenten van respectievelijk rode en blauwe algen, en fucoxanthol voor bruine algen en diatomeeën. Het proces is het meest productief wanneer de absorptie van quanta gelijk is in zowel de PSII als de PSI, zodat de ingangsenergie van het antennecomplex wordt verdeeld tussen het PSI- en PSII-systeem, wat op zijn beurt de fotochemie aandrijft. [13]

Robert Hill dacht dat een complex van reacties bestaande uit een intermediair tot cytochroom b6 (nu een plastochinon), een andere is van cytochroom f naar een stap in de koolhydraatgenererende mechanismen. Deze zijn verbonden door plastochinon, dat wel energie nodig heeft om cytochroom f te verminderen, omdat het een voldoende reductiemiddel is. Verdere experimenten om te bewijzen dat de zuurstof die vrijkwam bij de fotosynthese van groene planten afkomstig was uit water, werden uitgevoerd door Hill in 1937 en 1939. Hij toonde aan dat geïsoleerde chloroplasten zuurstof afgeven in aanwezigheid van onnatuurlijke reductiemiddelen zoals ijzeroxalaat, ferricyanide of benzochinon na blootstelling aan licht. De Hill-reactie [77] is als volgt:

2 H2O + 2 A + (licht, chloroplasten) → 2 AH2 + O2

waarbij A de elektronenacceptor is. Daarom wordt in licht de elektronenacceptor gereduceerd en wordt zuurstof ontwikkeld.

Samuel Ruben en Martin Kamen gebruikten radioactieve isotopen om te bepalen dat de zuurstof die vrijkwam bij de fotosynthese uit het water kwam.

Melvin Calvin en Andrew Benson hebben samen met James Bassham het pad van koolstofassimilatie (de fotosynthetische koolstofreductiecyclus) in planten toegelicht. De koolstofreductiecyclus staat bekend als de Calvin-cyclus, die de bijdrage van Bassham en Benson negeert. Veel wetenschappers noemen de cyclus de Calvin-Benson-cyclus, Benson-Calvin, en sommigen noemen het zelfs de Calvin-Benson-Bassham (of CBB) cyclus.

Nobelprijswinnaar Rudolph A. Marcus kon de functie en betekenis van de elektronentransportketen ontdekken.

Otto Heinrich Warburg en Dean Burk ontdekten de I-quantum fotosynthesereactie die de CO . splitst2, geactiveerd door de ademhaling. [78]

In 1950, eerste experimenteel bewijs voor het bestaan ​​van fotofosforylering in vivo werd gepresenteerd door Otto Kandler met intact Chlorella cellen en het interpreteren van zijn bevindingen als lichtafhankelijke ATP-vorming. [79] In 1954, Daniel I. Arnon et al. ontdekte fotofosforylering in vitro in geïsoleerde chloroplasten met behulp van P32. [80] [81]

Louis N.M. Duysens en Jan Amesz ontdekten dat chlorofyl a één licht zal absorberen, cytochroom f zal oxideren, chlorofyl a (en andere pigmenten) zal een ander licht absorberen, maar ditzelfde geoxideerde cytochroom zal verminderen, met de vermelding dat de twee lichtreacties in serie zijn.

Ontwikkeling van het concept

In 1893 stelde Charles Reid Barnes twee termen voor, fotosyntaxis en fotosynthese, voor het biologische proces van synthese van complexe koolstofverbindingen uit koolzuur, in aanwezigheid van chlorofyl, onder invloed van licht. Na verloop van tijd, de term fotosynthese werd algemeen gebruikt als de term van keuze. Latere ontdekking van anoxygene fotosynthetische bacteriën en fotofosforylering noodzakelijk herdefinitie van de term. [82]

C3 : C4 fotosynthese onderzoek

Na de Tweede Wereldoorlog aan het einde van 1940 aan de Universiteit van Californië, Berkeley, werden de details van het fotosynthetische koolstofmetabolisme uitgezocht door de chemici Melvin Calvin, Andrew Benson, James Bassham en een groot aantal studenten en onderzoekers die de koolstof-14-isotoop en papierchromatografietechnieken gebruikten. . [83] De route van CO2 fixatie door de algen Chlorella in een fractie van een seconde in licht resulteerde in een 3 koolstofmolecuul genaamd fosfoglycerinezuur (PGA). Voor dat originele en baanbrekende werk werd in 1961 een Nobelprijs voor Scheikunde toegekend aan Melvin Calvin. Tegelijkertijd bestudeerden plantenfysiologen de uitwisseling van bladgas met behulp van de nieuwe methode van infraroodgasanalyse en een bladkamer waar de netto fotosynthesesnelheden varieerden van 10 tot 13 mol CO2·m −2 ·s −1 , met de conclusie dat alle terrestrische planten met dezelfde fotosynthetische capaciteiten met licht verzadigd waren bij minder dan 50% zonlicht. [84] [85]

Later, in 1958-1963 aan de Cornell University, werd gemeld dat in het veld geteelde maïs een veel hogere bladfotosynthesesnelheid had van 40 μmol CO2·m −2 ·s −1 en was niet verzadigd bij bijna vol zonlicht. [86] [87] Deze hogere snelheid in maïs was bijna het dubbele van die waargenomen bij andere soorten zoals tarwe en soja, wat aangeeft dat er grote verschillen in fotosynthese bestaan ​​tussen hogere planten. Aan de Universiteit van Arizona onthulde gedetailleerd gasuitwisselingsonderzoek op meer dan 15 soorten eenzaadlobbige en tweezaadlobbige soorten voor het eerst dat verschillen in bladanatomie cruciale factoren zijn bij het differentiëren van fotosynthetische capaciteiten tussen soorten. [88] [89] In tropische grassen, waaronder maïs, sorghum, suikerriet, Bermuda-gras en in de tweezaadlobbige amaranthus, waren de bladfotosynthesesnelheden ongeveer 38-40 μmol CO2·m −2 ·s −1 , en de bladeren hebben twee soorten groene cellen, namelijk. e. buitenste laag van mesofylcellen die een dicht opeengepakte cholorofylachtige vaatbundelschedecellen omringen. Dit type anatomie werd in de 19e eeuw Kranz-anatomie genoemd door de botanicus Gottlieb Haberlandt tijdens het bestuderen van de bladanatomie van suikerriet. [90] Plantensoorten met de hoogste fotosynthesesnelheden en Kranz-anatomie vertoonden geen duidelijke fotorespiratie, zeer lage CO2 compensatiepunt, hoge optimale temperatuur, hoge stomatale weerstanden en lagere mesofylweerstanden voor gasdiffusie en snelheden die nooit verzadigd zijn bij vol zonlicht. [91] Het onderzoek in Arizona werd door de ISI 1986 aangeduid als Citation Classic. [89] Deze soort werd later C4-planten genoemd als de eerste stabiele verbinding van CO2 fixatie in licht heeft 4 koolstof als malaat en aspartaat. [92] [93] [94] Andere soorten die geen Kranz-anatomie hebben, werden het C3-type genoemd, zoals katoen en zonnebloem, omdat de eerste stabiele koolstofverbinding de 3-koolstof PGA is. Bij 1000 ppm CO2 bij het meten van lucht hadden zowel de C3- als de C4-planten vergelijkbare bladfotosynthesesnelheden rond 60 μmol CO2·m −2 ·s −1 wijst op de onderdrukking van fotorespiratie in C3-planten. [88] [89]

Er zijn drie belangrijke factoren die de fotosynthese beïnvloeden [ verduidelijking nodig ] en verschillende daaruit voortvloeiende factoren. De drie belangrijkste zijn: [ citaat nodig ]

De totale fotosynthese wordt beperkt door een reeks omgevingsfactoren. Deze omvatten de hoeveelheid licht die beschikbaar is, de hoeveelheid bladoppervlak die een plant nodig heeft om licht op te vangen (schaduw door andere planten is een belangrijke beperking van de fotosynthese), de snelheid waarmee koolstofdioxide aan de chloroplasten kan worden geleverd om de fotosynthese te ondersteunen, de beschikbaarheid van water, en de beschikbaarheid van geschikte temperaturen voor het uitvoeren van fotosynthese. [95]

Lichtintensiteit (instraling), golflengte en temperatuur

Het proces van fotosynthese levert de belangrijkste input van vrije energie in de biosfeer en is een van de vier belangrijkste manieren waarop straling belangrijk is voor het plantenleven. [96]

Het stralingsklimaat binnen plantengemeenschappen is zeer variabel, zowel in tijd als in ruimte.

In het begin van de 20e eeuw onderzochten Frederick Blackman en Gabrielle Matthaei de effecten van lichtintensiteit (instraling) en temperatuur op de snelheid van koolstofassimilatie.

  • Bij constante temperatuur varieert de snelheid van koolstofassimilatie met de bestralingssterkte, neemt toe naarmate de bestralingssterkte toeneemt, maar bereikt een plateau bij hogere bestralingssterkte.
  • Bij lage instraling heeft het verhogen van de temperatuur weinig invloed op de snelheid van koolstofassimilatie. Bij constant hoge bestraling neemt de snelheid van koolstofassimilatie toe naarmate de temperatuur stijgt.

Deze twee experimenten illustreren verschillende belangrijke punten: Ten eerste is het bekend dat fotochemische reacties in het algemeen niet worden beïnvloed door temperatuur. Deze experimenten laten echter duidelijk zien dat temperatuur de snelheid van koolstofassimilatie beïnvloedt, dus er moeten twee sets reacties zijn in het volledige proces van koolstofassimilatie. Dit zijn het lichtafhankelijke 'fotochemische' temperatuuronafhankelijke stadium en het lichtonafhankelijke, temperatuurafhankelijke stadium. Ten tweede illustreren de experimenten van Blackman het concept van beperkende factoren. Een andere beperkende factor is de golflengte van het licht. Cyanobacteriën, die zich enkele meters onder water bevinden, kunnen niet de juiste golflengten ontvangen die nodig zijn om fotogeïnduceerde ladingsscheiding in conventionele fotosynthetische pigmenten te veroorzaken. Om dit probleem te bestrijden, omringen een reeks eiwitten met verschillende pigmenten het reactiecentrum. Deze eenheid wordt een phycobilisoom genoemd. [ verduidelijking nodig ]

Kooldioxidegehalte en fotorespiratie

Naarmate de kooldioxideconcentraties stijgen, neemt de snelheid waarmee suikers worden gemaakt door de lichtonafhankelijke reacties toe totdat deze door andere factoren wordt beperkt. RuBisCO, het enzym dat koolstofdioxide vangt in de lichtonafhankelijke reacties, heeft een bindingsaffiniteit voor zowel koolstofdioxide als zuurstof. Wanneer de concentratie kooldioxide hoog is, zal RuBisCO kooldioxide fixeren. Als de kooldioxideconcentratie echter laag is, zal RuBisCO zuurstof binden in plaats van kooldioxide. Dit proces, fotorespiratie genaamd, verbruikt energie, maar produceert geen suikers.

RuBisCO-oxygenase-activiteit is om verschillende redenen nadelig voor planten:

  1. Een product van oxygenase-activiteit is fosfoglycolaat (2 koolstofatomen) in plaats van 3-fosfoglyceraat (3 koolstofatomen). Fosfoglycolaat kan niet worden gemetaboliseerd door de Calvin-Benson-cyclus en vertegenwoordigt koolstof die verloren gaat uit de cyclus. Een hoge oxygenase-activiteit voert daarom de suikers af die nodig zijn om ribulose 5-bisfosfaat te recyclen en voor de voortzetting van de Calvin-Benson-cyclus.
  2. Fosfoglycolaat wordt snel gemetaboliseerd tot glycolaat dat giftig is voor een plant in een hoge concentratie, het remt de fotosynthese.
  3. Het bergen van glycolaat is een energetisch duur proces waarbij gebruik wordt gemaakt van de glycolaatroute, en slechts 75% van de koolstof wordt teruggevoerd naar de Calvin-Benson-cyclus als 3-fosfoglyceraat. De reacties produceren ook ammoniak (NH3), die uit de plant kan diffunderen, wat leidt tot stikstofverlies.

De reddingsroute voor de producten van RuBisCO-oxygenase-activiteit is beter bekend als fotorespiratie, omdat het wordt gekenmerkt door lichtafhankelijk zuurstofverbruik en de afgifte van koolstofdioxide.

  1. ^"fotosynthese". Online etymologisch woordenboek. Gearchiveerd van het origineel op 07-03-2013. Ontvangen 2013-05-23 .
  2. ^. Liddell, Henry George Scott, Robert Een Grieks-Engels lexicon bij het Perseus-project
  3. ^. Liddell, Henry George Scott, Robert Een Grieks-Engels lexicon bij het Perseus-project
  4. ^ eenB
  5. Bryant DA, Frigaard NU (november 2006). "Prokaryotische fotosynthese en fototrofie verlicht". Trends in de microbiologie. 14 (11): 488-496. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID16997562.
  6. ^
  7. Reece J, Urry L, Cain M, Wasserman S, Minorsky P, Jackson R (2011). Biologie (Internationaal red.). Upper Saddle River, NJ: Pearson Education. blz. 235, 244. ISBN978-0-321-73975-9 . Deze initiële opname van koolstof in organische verbindingen staat bekend als koolstoffixatie.
  8. ^
  9. Olson JM (mei 2006). "Fotosynthese in het Archeïsche tijdperk". Onderzoek naar fotosynthese. 88 (2): 109-117. doi:10.1007/s11120-006-9040-5. PMID16453059. S2CID20364747.
  10. ^
  11. Buick R (augustus 2008). "Wanneer is zuurstof fotosynthese geëvolueerd?". Filosofische transacties van de Royal Society of London, serie B. 363 (1504): 2731-2743. doi:10.1098/rstb.2008.0041. PMC2606769 . PMID18468984.
  12. ^
  13. Nealson KH, Conrad PG (december 1999). "Leven: verleden, heden en toekomst". Filosofische transacties van de Royal Society of London, serie B. 354 (1392): 1923-1939. doi:10.1098/rstb.1999.0532. PMC1692713 . PMID10670014.
  14. ^
  15. Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Het fotosyntheseproces". In Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (red.). Concepten in de fotobiologie: fotosynthese en fotomorfogenese. Boston: Kluwer Academic Publishers. blz. 11-51. ISBN978-0-7923-5519-9 . 100 × 10 15 gram koolstof/jaar vastgelegd door fotosynthetische organismen, wat overeenkomt met 4 × 10 18 kJ/jaar = 4 × 10 21 J/jaar vrije energie opgeslagen als gereduceerde koolstof.
  16. ^
  17. Steger U, Achterberg W, Blok K, Bode H, Frenz W, Verzamel C, Hanekamp G, Imboden D, Jahnke M, Kost M, Kurz R, Nutzinger HG, Ziesemer T (2005). Duurzame ontwikkeling en innovatie in de energiesector. Berlijn: Springer. P. 32. ISBN978-3-540-23103-5 . Gearchiveerd van het origineel op 2016-09-02. Ontvangen 2016-02-21 . De gemiddelde globale snelheid van fotosynthese is 130 TW.
  18. ^
  19. "Wereldverbruik van primaire energie per energietype en geselecteerde landengroepen, 1980-2004". Energie Informatie Administratie. 31 juli 2006. Gearchiveerd van het origineel (XLS) op 9 november 2006. Ontvangen 20-01-2007.
  20. ^
  21. Field CB, Behrenfeld MJ, Randerson JT, Falkowski P (juli 1998). "Primaire productie van de biosfeer: integratie van terrestrische en oceanische componenten". Wetenschap. 281 (5374): 237-240. Bibcode:1998Sci. 281..237F. doi: 10.1126/wetenschap.281.5374.237. PMID9657713. Gearchiveerd van het origineel op 25-09-2018. Ontvangen 2018-04-20 .
  22. ^ eenBC
  23. "Fotosynthese". McGraw-Hill Encyclopedia of Science & Technology. 13. New York: McGraw-Hill. 2007. ISBN978-0-07-144143-8 .
  24. ^
  25. Whitmarsh J, Govindjee (1999). "Hoofdstuk 2: The Basic fotosyntheseproces". In Singhal GS, Renger G, Sopory SK, Irrgang KD, Govindjee (red.). Concepten in de fotobiologie: fotosynthese en fotomorfogenese. Boston: Kluwer Academic Publishers. P. 13. ISBN978-0-7923-5519-9 .
  26. ^Anaërobe fotosynthese, Chemisch en technisch nieuws, 86, 33, 18 augustus 2008, p. 36
  27. ^
  28. Kulp TR, Hoeft SE, Asao M, Madigan MT, Hollibaugh JT, Fisher JC, Stolz JF, Culbertson CW, Miller LG, Oremland RS (augustus 2008). "Arseen (III) brandstoffen anoxygene fotosynthese in hete lente biofilms van Mono Lake, Californië". Wetenschap. 321 (5891): 967-970. Bibcode:2008Sci. 321.967K. doi: 10.1126/wetenschap.1160799. PMID18703741. S2CID39479754.
  29. ^
  30. "Wetenschappers ontdekken unieke microbe in het grootste meer van Californië". Gearchiveerd van het origineel op 12-07-2009. Ontvangen 20-07-2009.
  31. ^Planten: diversiteit en evolutie Gearchiveerd 2016/09/01 bij de Wayback Machine, pagina 14, Martin Ingrouille, Bill Eddie
  32. ^
  33. Oakley T (19 december 2008). "Evolutionaire nieuwigheden: Opsins: een verbazingwekkende evolutionaire convergentie". Gearchiveerd van het origineel op 17 april 2019. Ontvangen 17 april 2019 .
  34. ^
  35. Tavano CL, Donohue TJ (december 2006). "Ontwikkeling van het bacteriële fotosyntheseapparaat". Huidige mening in de microbiologie. 9 (6): 625-631. doi:10.1016/j.mib.2006.10.005. PMC2765710 . PMID17055774.
  36. ^ eenB
  37. Mullineaux CW (1999). "De thylakoïde membranen van cyanobacteriën: structuur, dynamiek en functie". Australian Journal of Plant Physiology. 26 (7): 671-677. doi:10.1071/PP99027.
  38. ^
  39. Sener MK, Olsen JD, Hunter CN, Schulten K (oktober 2007). "Atomic-niveau structureel en functioneel model van een bacteriële fotosynthetische membraanblaasje". Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika. 104 (40): 15723-15728. Bibcode:2007PNAS..10415723S. doi:10.1073/pnas.0706861104. PMC2000399 . PMID17895378.
  40. ^
  41. Campbell NA, Williamson B, Heyden RJ (2006). Biologie die het leven onderzoekt. Upper Saddle River, New Jersey: Prentice Hall. ISBN978-0-13-250882-7 . Gearchiveerd van het origineel op 2014-11-02. Ontvangen 03-02-2009.
  42. ^
  43. Ziehe D, Dünschede B, Schünemann D (december 2018). "Moleculair mechanisme van SRP-afhankelijk licht-oogstend eiwittransport naar het thylakoïdemembraan in planten". Onderzoek naar fotosynthese. 138 (3): 303-313. doi:10.1007/s11120-018-0544-6. PMC6244792 . PMID29956039.
  44. ^ eenB
  45. Raven PH, Evert RF, Eichhorn SE (2005). Biologie van planten (7e ed.). New York: WH Freeman and Company. blz. 124-127. ISBN978-0-7167-1007-3 .
  46. ^
  47. "Yachandra / Yano-groep". Lawrence Berkeley Nationaal Laboratorium.Gearchiveerd van het origineel op 22-07-2019. Ontvangen 22-07-2019.
  48. ^
  49. Pushkar Y, Yano J, Sauer K, Boussac A, Yachandra VK (februari 2008). "Structurele veranderingen in de Mn4Ca-cluster en het mechanisme van fotosynthetische watersplitsing". Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika. 105 (6): 1879-1884. Bibcode:2008PNAS..105.1879P. doi:10.1073/pnas.0707092105. PMC2542863 . PMID18250316.
  50. ^ eenB
  51. Williams BP, Johnston IG, Covshoff S, Hibberd JM (september 2013). "Fenotypische landschapsinferentie onthult meerdere evolutionaire paden naar C4-fotosynthese". eLife. 2: e00961. doi:10.7554/eLife.00961. PMC3786385 . PMID24082995.
  52. ^
  53. Taiz L, Geiger E (2006). Plantenfysiologie (4e ed.). Sinauer Associates. ISBN978-0-87893-856-8 .
  54. ^
  55. Monson RK, Salie RF (1999). "De taxonomische verdeling van C
    4 Fotosynthese". C₄ plantenbiologie. Boston: academische pers. blz. 551-580. ISBN978-0-12-614440-6 .
  56. ^
  57. Dodd AN, Borland AM, Haslam RP, Griffiths H, Maxwell K (april 2002). "Crassulacean zuurmetabolisme: plastic, fantastisch". Journal of Experimental Botany. 53 (369): 569-580. doi: 10.1093/jexbot/53.369.569 . PMID11886877.
  58. ^
  59. Tooulakou, Georgië Giannopoulos, Andreas Nikolopoulos, Dimosthenis Bresta, Panagiota Dotsika, Elissavet Orkoula, Malvina G. Kontoyannis, Christos G. Fasseas, Costas Liakopoulos, Georgios Klapa, Maria I. Karabourniotis, George (augustus 2016). "Alarm Fotosynthese: Calciumoxalaatkristallen als interne CO 2 -bron in planten". Plantenfysiologie. 171 (4): 2577-2585. doi:10.1104/pp.16.00111. ISSN0032-0889. PMC4972262 . PMID27261065.
  60. ^
  61. Gómez-Espinoza, Olman González-Ramírez, Daniel Bresta, Panagiota Karabourniotis, George Bravo, León A. (2020-10-02). "Ontleding van calciumoxalaatkristallen in Colobanthus quitnsis onder CO2-beperkende omstandigheden". Planten. 9 (10): 1307. doi: 10.3390/plants9101307. ISSN2223-7747. PMC7600318 . PMID33023238.
  62. ^
  63. Badger MR, Prijs GD (februari 2003). "CO2-concentratiemechanismen in cyanobacteriën: moleculaire componenten, hun diversiteit en evolutie". Journal of Experimental Botany. 54 (383): 609-622. doi: 10.1093/jxb/erg076 . PMID12554704.
  64. ^
  65. Badger MR, Andrews JT, Whitney SM, Ludwig M, Yellowlees DC, Leggat W, Prijs GD (1998). "De diversiteit en co-evolutie van Rubisco, plastiden, pyrenoïden en op chloroplasten gebaseerde CO2-concentratiemechanismen in algen". Canadian Journal of Botany. 76 (6): 1052-1071. doi: 10.1139/b98-074.
  66. ^
  67. Miyamoto K. "Hoofdstuk 1 - Biologische energieproductie". Hernieuwbare biologische systemen voor alternatieve duurzame energieproductie (FAO Agricultural Services Bulletin – 128). Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties. Gearchiveerd van het origineel op 7 september 2013 . Ontvangen 4 januari 2009 .
  68. ^ eenB
  69. Ehrenberg, Rachel (2017-12-15). "De fotosynthese fix". Kenbaar tijdschrift. Jaaroverzichten. Ontvangen 2018-04-03 .
  70. ^ eenB
  71. Maxwell K, Johnson GN (april 2000). "Chlorofylfluorescentie - een praktische gids". Journal of Experimental Botany. 51 (345): 659-668. doi: 10.1093/jexbot/51.345.659 . PMID10938857.
  72. ^
  73. Govindjee R. "Wat is fotosynthese?". Biologie in Illinois. Gearchiveerd van het origineel op 27 mei 2014. Ontvangen 17 april 2014 .
  74. ^ eenB
  75. Rosenqvist E, van Kooten O (2006). "Hoofdstuk 2: Chlorofyl Fluorescentie: een algemene beschrijving en nomenclatuur". In DeEll JA, Toivonen PM (red.). Praktische toepassingen van chlorofylfluorescentie in plantenbiologie. Dordrecht, Nederland: Kluwer Academic Publishers. blz. 39-78.
  76. ^
  77. Baker NR, Oxborough K (2004). "Hoofdstuk 3: Chlorofylfluorescentie als een sonde van fotosynthetische productiviteit". In Papaqeorgiou G, Govindjee (red.). Chlorophylla Fluorescentie een kenmerk van fotosynthese. Dordrecht, Nederland: Springer. blz. 66-79.
  78. ^
  79. Flexas J, Escalnona JM, Medrano H (januari 1999). "Waterstress induceert verschillende niveaus van fotosynthese en elektronentransportsnelheidsregulatie in wijnstokken". Plant, cel en omgeving. 22 (1): 39-48. doi: 10.1046/j.1365-3040.1999.00371.x .
  80. ^
  81. Friteuse MJ, Andrews JR, Oxborough K, Blowers DA, Baker NR (1998). "Relatie tussen CO2 assimilatie, fotosynthetisch elektronentransport en actieve O2 stofwisseling in maïsbladeren op het veld tijdens perioden van lage temperatuur". Plantenfysiologie. 116 (2): 571-580. doi:10.1104/pp.116.2.571. PMC35114 . PMID9490760.
  82. ^
  83. Graaf H, zei Ennahli S (2004). "Het schatten van fotosynthetisch elektronentransport via chlorofylfluorometrie zonder Photosystem II lichtverzadiging". Onderzoek naar fotosynthese. 82 (2): 177-186. doi:10.1007/s11120-004-1454-3. PMID16151873. S2CID291238.
  84. ^
  85. Genty B, Briantais J, Baker NR (1989). "De relatie tussen de kwantumopbrengst van fotosynthetisch elektronentransport en uitdoving van chlorofylfluorescentie". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Algemene vakken. 990 (1): 87-92. doi:10.1016/s0304-4165(89)80016-9.
  86. ^ eenB
  87. Bakker NR (2008). "Chlorofylfluorescentie: een sonde van fotosynthese" in vivo". Jaaroverzicht van plantenbiologie. 59: 89-113. doi: 10.1146/annurev.arplant.59.032607.092759. PMID18444897. S2CID31451852.
  88. ^ eenBC
  89. Bernacchi CJ, Portis AR, Nakano H, von Caemmerer S, Long SP (2002). "Temperatuurrespons van mesofylgeleiding. Gevolgen voor de bepaling van Rubisco-enzymkinetiek en voor beperkingen aan fotosynthese in vivo". Plantenfysiologie. 130 (4): 1992-1998. doi:10.1104/pp.008250. PMC166710 . PMID12481082.
  90. ^ eenBCNS
  91. Ribas-Carbo M, Flexas J, Robinson SA, Tcherkez GG (2010). "In vivo meting van de ademhaling van planten". Universiteit van Wollongong Onderzoek online.
  92. ^ eenBCNS
  93. Lange SP, Bernacchi CJ (2003). "Gassenuitwisselingsmetingen, wat kunnen ze ons vertellen over de onderliggende beperkingen van fotosynthese? Procedures en foutenbronnen". Journal of Experimental Botany. 54 (392): 2393-2401. doi: 10.1093/jxb/erg262 . PMID14512377.
  94. ^
  95. Bernacchi CJ, Portis A (2002). "R., Nakano H., von Caemmerer S. en Long SP (2002) Temperatuurrespons van nesofylgeleiding. Gevolgen voor de bepaling van Rubisco-enzymkinetiek en voor beperkingen aan fotosynthese in vivo". Plantenfysiologie. 130 (4): 1992-1998. doi:10.1104/pp.008250. PMC166710 . PMID12481082.
  96. ^
  97. Yin X, Struik PC (2009). "Theoretische heroverwegingen bij het schatten van de mesofylgeleiding naar CO2 diffusie in bladeren van C3-planten door analyse van gecombineerde gasuitwisseling en chlorofylfluorescentiemetingen". Plant, cel en omgeving. 32 (11): 1513-1524 [1524]. doi: 10.1111/j.1365-3040.2009.02016.x . PMID19558403.
  98. ^
  99. Schreiber U, Klughammer C, Kolbowski J (2012). "Beoordeling van golflengte-afhankelijke parameters van fotosynthetisch elektronentransport met een nieuw type meerkleurige PAM chlorofylfluorometer". Onderzoek naar fotosynthese. 113 (1-3): 127-144. doi:10.1007/s11120-012-9758-1. PMC3430841 . PMID22729479.
  100. ^
  101. Palmer J (21 juni 2013). "Planten 'gezien bezig met kwantumfysica'". BBC nieuws. Gearchiveerd van het origineel op 3 oktober 2018. Ontvangen 21 juni 2018 .
  102. ^
  103. Lloyd S (10 maart 2014). "Quantum Biology: Beter leven door de kwantummechanica". De aard van de werkelijkheid. Nova: PBS Online WGBH Boston. Gearchiveerd van het origineel op 3 juli 2017. Ontvangen 8 september 2017 .
  104. ^
  105. Hildner R, Brinks D, Nieder JB, Cogdell RJ, van Hulst NF (juni 2013). "Quantum coherente energieoverdracht over verschillende routes in enkele lichtoogstcomplexen". Wetenschap. 340 (6139): 1448-1451. Bibcode:2013Sci. 340.1448H. doi: 10.1126/wetenschap.1235820. PMID23788794. S2CID25760719.
  106. ^
  107. Gale J (2009). Astrobiologie van de aarde: de opkomst, evolutie en toekomst van leven op een planeet in beroering. Oxford Universiteit krant. blz. 112-113. ISBN978-0-19-154835-2 .
  108. ^
  109. Davis K (2 oktober 2004). "Fotosynthese kreeg een heel vroege start". nieuwe wetenschapper. Gearchiveerd van het origineel op 1 mei 2015 . Ontvangen 8 september 2017 .
  110. ^
  111. Hooper R (19 augustus 2006). "Het onthullen van de dageraad van fotosynthese". nieuwe wetenschapper. Gearchiveerd van het origineel op 24 mei 2015. Ontvangen 8 september 2017 .
  112. ^
  113. Caredona, Tanai (6 maart 2018). "Early Archean oorsprong van heterodimeric Photosystem I". Heliyon. 4 (3): e00548. doi:10.1016/j.heliyon.2018.e00548. PMC5857716 . PMID29560463. Gearchiveerd van het origineel op 1 april 2019. Ontvangen 23 maart 2018 .
  114. ^
  115. Howard V (7 maart 2018). "Fotosynthese is een miljard jaar eerder ontstaan ​​dan we dachten, blijkt uit onderzoek" . Tijdschrift voor Astrobiologie . Ontvangen 23 maart 2018 . [permanent dode link]
  116. ^
  117. Venn AA, Loram JE, Douglas AE (2008). "Fotosynthetische symbiose bij dieren". Journal of Experimental Botany. 59 (5): 1069-1080. doi: 10.1093/jxb/erm328 . PMID18267943.
  118. ^
  119. Rumpho ME, Summer EJ, Manhart JR (mei 2000). "Zonne-aangedreven zeeslakken. Weekdieren / algen chloroplast symbiose". Plantenfysiologie. 123 (1): 29-38. doi:10.1104/pp.123.1.29. PMC1539252 . PMID10806222.
  120. ^
  121. Muscatine L, Greene RW (1973). Chloroplasten en algen als symbionten in weekdieren. Internationale beoordeling van cytologie. 36. blz. 137-169. doi:10.1016/S0074-7696(08)60217-X. ISBN978-0-12-364336-0 . PMID4587388.
  122. ^
  123. Rumpho ME, Worful JM, Lee J, Kannan K, Tyler MS, Bhattacharya D, Moustafa A, Manhart JR (november 2008). "Horizontale genoverdracht van de algen nucleaire gen psbO aan de fotosynthetische zeeslak Elysia chlorotica". Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika. 105 (46): 17867-17871. Bibcode:2008PNAS..10517867R. doi:10.1073/pnas.0804968105. PMC2584685 . PMID19004808.
  124. ^
  125. Douglas SE (december 1998). "Plastide evolutie: oorsprong, diversiteit, trends". Huidige mening over genetica en ontwikkeling. 8 (6): 655-661. doi:10.1016/S0959-437X(98)80033-6. PMID9914199.
  126. ^
  127. Reyes-Prieto A, Weber AP, Bhattacharya D (2007). "De oorsprong en vestiging van de plastide in algen en planten". Jaaroverzicht van genetica. 41: 147-168. doi: 10.1146/annurev.genet.41.110306.130134. PMID17600460. S2CID8966320. [permanent dode link]
  128. ^
  129. Raaf JA, Allen JF (2003). "Genomics en chloroplastevolutie: wat deden cyanobacteriën voor planten?". Genoombiologie. 4 (3): 209. doi:10.1186/gb-2003-4-3-209. PMC153454 . PMID12620099.
  130. ^
  131. Allen JF (december 2017). "De CoRR-hypothese voor genen in organellen". Tijdschrift voor theoretische biologie. 434: 50-57. doi: 10.1016/j.jtbi.2017.04.008 . PMID28408315.
  132. ^De endosymbiotische oorsprong, diversificatie en lot van plastiden - NCBI - NIH
  133. ^
  134. Tomitani A, Knoll AH, Cavanaugh CM, Ohno T (april 2006). "De evolutionaire diversificatie van cyanobacteriën: moleculair-fylogenetische en paleontologische perspectieven". Proceedings van de National Academy of Sciences van de Verenigde Staten van Amerika. 103 (14): 5442-5447. Bibcode:2006PNAS..103.5442T. doi:10.1073/pnas.0600999103. PMC1459374 . PMID16569695.
  135. ^
  136. "Cyanobacteriën: fossielenrecord". Ucmp.berkeley.edu. Gearchiveerd van het origineel op 2010-08-24. Opgehaald op 26-08-2010.
  137. ^
  138. Smit A (2010). Plant biologie. New York: Garlandwetenschap. P. 5. ISBN978-0-8153-4025-6 .
  139. ^
  140. Herrero A, Flores E (2008). De cyanobacteriën: moleculaire biologie, genomica en evolutie (1e ed.). Caister academische pers. ISBN978-1-904455-15-8 .
  141. ^ eenB
  142. Martin, Daniel Thompson, Andrew Stewart, Iain Gilbert, Edward Hope, Katrina Kawai, Grace Griffiths, Alistair (2012-09-04). "Een paradigma van de fragiele aarde in de stolp van Priestley". Extreme fysiologie en geneeskunde. 1 (1): 4. doi: 10.1186/2046-7648-1-4. ISSN2046-7648. PMC3707099 . PMID23849304.
  143. ^
  144. Gest, Howard (2000). "Tweehonderdste hommage aan Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730-1799), pionier op het gebied van fotosynthese-onderzoek". Onderzoek naar fotosynthese. 63 (2): 183-90. doi:10.1023/A:1006460024843. PMID16228428. S2CID22970505.
  145. ^Eugene Rabinowitch (1945) Fotosynthese en gerelateerde processen via de Biodiversity Heritage Library
  146. ^
  147. Walker DA (2002). " 'En wiens heldere aanwezigheid' - een waardering van Robert Hill en zijn reactie" (PDF) . Onderzoek naar fotosynthese. 73 (1-3): 51-54. doi:10.1023/A:1020479620680. PMID16245102. S2CID21567780. Gearchiveerd van het origineel (PDF) op 2008-03-09. Ontvangen 2015-08-27 .
  148. ^Otto Warburg - Biografie Gearchiveerd 2010-12-15 bij de Wayback Machine. Nobelprijs.org (1970/08/01). Opgehaald op 03-11-2011.
  149. ^
  150. Kandler O (1950). "Über die Beziehungen zwischen Phosphathaushalt und Photosynthese. I. Phosphatspiegelschwankungen bei Chlorella pyrenoidosa als Folge des Licht-Dunkel-Wechsels" [Over de relatie tussen het fosfaatmetabolisme en fotosynthese I. Variaties in fosfaatniveaus in Chlorella pyrenoidosaark als gevolg van licht-dark wijzigingen] (PDF) . Zeitschrift für Naturforschung. 5b (8): 423-437. doi:10.1515/znb-1950-0806. S2CID97588826. Gearchiveerd (PDF) van het origineel op 2018-06-24 . Ontvangen 2018-06-26 .
  151. ^
  152. Arnon DI, Whatley FR, Allen MB (1954). "Fotosynthese door geïsoleerde chloroplasten. II. Fotofosforylering, de omzetting van licht in fosfaatbindingsenergie". Tijdschrift van de American Chemical Society. 76 (24): 6324-6329. doi:10.1021/ja01653a025.
  153. ^
  154. Arnon DI (1956). "Fosformetabolisme en fotosynthese". Jaaroverzicht van plantenfysiologie. 7: 325-354. doi: 10.1146/annurev.pp.07.060156.001545.
  155. ^
  156. GestH (2002). "Geschiedenis van het woord fotosynthese en evolutie van de definitie". Onderzoek naar fotosynthese. 73 (1–3): 7–10. doi:10.1023/A:1020419417954. PMID16245098. S2CID11265932.
  157. ^
  158. Calvin M (juli 1989). "Veertig jaar fotosynthese en aanverwante activiteiten". Onderzoek naar fotosynthese. 21 (1): 3-16. doi:10.1007/BF00047170 (inactief 31 mei 2021). PMID24424488. CS1 onderhoud: DOI inactief vanaf mei 2021 (link)
  159. ^
  160. VerduinJ (1953). "Een tabel met fotosynthesesnelheden onder optimale, bijna natuurlijke omstandigheden". Ben. J. Bot. 40 (9): 675-679. doi:10.1002/j.1537-2197.1953.tb06540.x. JSTOR2439681.
  161. ^
  162. Verduin J, Whitwer EE, Cowell BC (1959). "Maximale fotosynthesesnelheden in de natuur". Wetenschap. 130 (3370): 268-269. Bibcode:1959Sci. 130..268V. doi: 10.1126/wetenschap.130.3370.268. PMID13668557. S2CID34122342.
  163. ^
  164. Hesketh JD, Musgrave R (1962). "Fotosynthese onder veldomstandigheden. IV. Lichtstudies met individuele maïsbladeren". Bijsnijden. 2 (4): 311-315. doi:10.2135/cropsci1962.0011183x000200040011x. S2CID83706567.
  165. ^
  166. Hesketh JD, Moss DN (1963). "Variatie in de reactie van fotosynthese op licht". Bijsnijden. 3 (2): 107-110. doi:10.2135/cropsci1963.0011183X000300020002x.
  167. ^ eenB
  168. El-Sharkawy, MA, Hesketh JD (1965). "Fotosynthese tussen soorten in relatie tot kenmerken van bladanatomie en CO2 diffusieweerstanden". Bijsnijden. 5 (6): 517-521. doi:10.2135/cropsci1965.0011183x00050006010x.
  169. ^ eenBC
  170. El-Sharkawy MA, Hesketh JD (1986). "Citatie Classic-Fotosynthese tussen soorten in relatie tot kenmerken van bladanatomie en CO2 diffusieweerstanden" (PDF) . Curr. Cont./Agr.Biol.Omgeving. 27: 14. [permanent dode link]
  171. ^
  172. HaberlandtG (1904). Fysiologische Pflanzanatomie. Leipzig: Engelmann.
  173. ^
  174. El-Sharkawy MA (1965). Factoren die de fotosynthetische snelheid van verschillende plantensoorten beperken (Proefschrift). De Universiteit van Arizona, Tucson, VS.
  175. ^
  176. Karpilov YS (1960). "De verdeling van radioactiviteit in koolstof-14 onder de producten van fotosynthese in maïs". Proc. Kazan Agric. Inst. 14: 15–24.
  177. ^
  178. Kortschak HP, Hart CE, Burr GO (1965). "Kooldioxidefixatie in suikerrietbladeren". Plantenfysio. 40 (2): 209-213. doi:10.1104/pp.40.2.209. PMC550268 . PMID16656075.
  179. ^
  180. Hatch MD, Slack CR (1966). "Fotosynthese door suikerrietbladeren. Een nieuwe carboxyleringsreactie en het pad van suikervorming". Biochem. J. 101 (1): 103-111. doi:10.1042/bj1010103. PMC1270070 . PMID5971771.
  181. ^
  182. Chapin FS, Matson PA, Mooney HA (2002). Principes van terrestrische ecosysteemecologie. New York: Springer. blz. 97-104. ISBN978-0-387-95443-1 .
  183. ^
  184. JonesHG (2014). Planten en microklimaat: een kwantitatieve benadering van ecologische plantenfysiologie (Derde ed.). Cambridge: Cambridge University Press. ISBN978-0-521-27959-8 .

Boeken

  • Bidlack JE, Stern KR, Jansky S (2003). Inleidende plantenbiologie. New York: McGraw-Hill. ISBN978-0-07-290941-8 .
  • Blankenship RE (2014). Moleculaire mechanismen van fotosynthese (2e ed.). John Wiley & Sons. ISBN978-1-4051-8975-0 .
  • Govindjee, Beatty JT, Gest H, Allen JF (2006). Ontdekkingen in fotosynthese. Vooruitgang in fotosynthese en ademhaling. 20. Berlijn: Springer. ISBN978-1-4020-3323-0 .
  • Reece JB, et al. (2013). Campbell Biologie. Benjamin Cummings. ISBN978-0-321-77565-8 .

Papieren

  • Gupta RS, Mukhtar T, Singh B (juni 1999). "Evolutionaire relaties tussen fotosynthetische prokaryoten (Heliobacterium chlorum, Chloroflexus aurantiacus, cyanobacteriën, Chlorobium tepidum en proteobacteriën): implicaties met betrekking tot de oorsprong van fotosynthese". Moleculaire Microbiologie. 32 (5): 893-906. doi:10.1046/j.1365-2958.1999.01417.x. PMID10361294. S2CID33477550.
  • Rutherford AW, Faller P (januari 2003). "Photosystem II: evolutionaire perspectieven". Filosofische transacties van de Royal Society of London. Serie B, Biologische Wetenschappen. 358 (1429): 245-253. doi:10.1098/rstb.2002.1186. PMC1693113 . PMID12594932.

40 ms 3,3% 40 ms 3,3% recursiefKloon 40 ms 3,3% [overige] 360 ms 30,0% Aantal Wikibase-entiteiten geladen: 1/400 -->


Biologie - Planten en fotosynthese

Kooldioxide, water en licht zijn allemaal nodig om fotosynthese te laten plaatsvinden.

Gebeurt in chloroplasten, die meestal worden aangetroffen in bladcellen.

De epidermis is dun en transparant - zodat meer licht de palissadecellen kan bereiken.

Dunne nagelriem van was - om het blad te beschermen tegen infectie en waterverlies te voorkomen zonder licht te blokkeren.

Palissade cellaag bovenop blad - om meer licht te absorberen en de snelheid van fotosynthese te verhogen.

Sponsachtige laag - luchtruimten zorgen ervoor dat koolstofdioxide door het blad kan diffunderen.

De huidmondjes regelen de gasuitwisseling in het blad. Elke huidmondje kan worden geopend of gesloten, afhankelijk van hoe gezwollen de wachtcellen zijn.

In het licht nemen de wachtcellen water op door osmose, worden gezwollen en de stoma gaat open.
In het donker verliezen de wachtcellen water, worden slap en de stoma sluit zich.

Dun - gassen hoeven maar een korte afstand af te leggen om de cellen te bereiken waar ze nodig zijn.

Luchtruimten in het blad - laat gassen zoals koolstofdioxide en zuurstof gemakkelijk tussen cellen bewegen. Vergroot ook het oppervlak voor gasuitwisseling.

De beperkende factor is afhankelijk van de omgevingsomstandigheden.

Als de concentratie van kooldioxide wordt verhoogd, zal daarom de snelheid van fotosynthese toenemen.

Bij lage temperaturen is de fotosynthesesnelheid laag omdat er per tijdseenheid minder moleculaire botsingen optreden tussen enzymen en substraten.

Naarmate je de temperatuur verhoogt, neemt het aantal moleculaire botsingen per tijdseenheid toe.

Het netto (totale) effect is afhankelijk van het tijdstip van de dag en de lichtintensiteit. Fotosynthese vindt 's nachts niet plaats. Wanneer er geen fotosynthese is, is er een netto afgifte van koolstofdioxide en een netto opname van zuurstof.

Als er overdag voldoende licht is, dan:

De meeste transpiratie vindt plaats bij de bladeren.

Door deze verdamping ontstaat er een licht tekort aan water in het blad, waardoor er meer water uit de rest van de plant via de xyleemvaten wordt aangezogen.

Hierdoor wordt er meer water uit de wortels getrokken en is er dus een constante transpiratiestroom van water door de plant.

Als de windsnelheid rond een blad laag is, omringt de waterdamp het blad gewoon en beweegt niet weg. Dit betekent dat er zowel buiten als binnenin het blad een hoge concentratie waterdeeltjes zit, waardoor diffusie minder snel plaatsvindt.

Houd het blad in een pincet en dompel het 5 seconden in het kokende water. Dit zal de cellen doden, alle chemische reacties stoppen en het blad later doorlaatbaar maken voor alcohol en jodiumoplossing.

Leg het blad op de bodem van een reageerbuis en bedek het met ethanol.

Plaats het reageerbuisje in het hete water en laat het 5 minuten staan. De alcohol kookt en lost het chlorofyl in het blad op.

Je blad moet wit of heel lichtgroen zijn.

Vul de reageerbuis met koud water en het blad zal naar boven drijven.

Gebruik een tang om het blad plat in een petrischaal te verspreiden. Gebruik een druppelpipet en bedek het blad gedurende één minuut met jodiumoplossing.

Breng het blad naar de gootsteen en houd het op de petrischaal, spoel de jodiumoplossing weg met wat koud water.

Dit toont het belang van chlorofyl in de fotosynthese aan.

De gasspuit moet om te beginnen leeg zijn. Natriumwaterstofcarbonaat kan aan het water worden toegevoegd om ervoor te zorgen dat de plant voldoende kooldioxide heeft.

Op een bepaalde afstand van het vijverwier wordt een bron van wit licht geplaatst.

Het vijveronkruid wordt gedurende een bepaalde tijd aan fotosynthese overgelaten. Tijdens de fotosynthese verzamelt de vrijgekomen zuurstof zich in het lege capillaire buisje.

Aan het einde van het experiment wordt met de spuit de gasbel in de buis langs een liniaal getrokken en wordt de lengte van de gasbel gemeten. Dit is evenredig met het geproduceerde zuurstofvolume.

Het experiment wordt nogmaals herhaald met de lichtbron op verschillende afstanden van het vijverwier.

De controlevariabelen zijn zaken als temperatuur, hoeveelheid tijd dat het vijveronkruid is overgelaten aan fotosynthese en de hoeveelheid koolstofdioxide.

Snijd een scheut onder water om te voorkomen dat er lucht in het xyleem komt. Snijd het schuin af om het beschikbare oppervlak voor wateropname te vergroten.

Monteer de potometer in water en steek de scheut onder water, zodat er geen lucht kan binnendringen.

Haal het apparaat uit het water, maar houd het uiteinde van de capillaire buis ondergedompeld in een beker water.

Controleer of het apparaat waterdicht en luchtdicht is.

Droog de bladeren, geef de scheut de tijd om zich aan te passen en draai de kraan dicht.

Verwijder het uiteinde van het capillaire buisje uit de beker met water totdat zich een luchtbel heeft gevormd, daarna maar het uiteinde van het buisje terug in het water.

Noteer de startpositie van de luchtbel.

Start een stopwatch en noteer de afstand die de bel per tijdseenheid verplaatst.


Bekijk de video: Kamerplanten in een donker hoekje - Een groener thuis! #67 (December 2021).