Informatie

Kan iemand dit insect identificeren?


Ik zie deze beestjes op een muur in mijn huis in Istanbul (Turkije) steeds 's avonds en 's nachts op en neer lopen. Ze zijn ongeveer 1 mm lang en hebben een bruinachtige kleur. Ik zie er meer in de late uurtjes. Weet iemand hoe ze heten?


Dat zijn Collembolanen. Algemene naam, springstaarten. Heb je een potplant in de buurt? Ze zijn volkomen ongevaarlijk.

Hier is een voorbeeld:


(foto van bugguide.net)


Kan iemand dit insect identificeren?

Laatst vonden mijn baas en ik op het werk een insect dat we nog nooit eerder hadden gezien. We belden de plaatselijke universiteit en werden overgebracht naar een ongediertebestrijdingsplaats die $ 20 in rekening bracht om een ​​insect te identificeren. We wilden dat soort geld niet uitgeven, dus hebben we er foto's van gemaakt, en nu vraag ik het jullie. Heeft iemand ideeën?

Hier een link naar de foto's ervan. Het is ongeveer zo groot als een zilveren dollar, misschien een beetje groter.

Entomologie is een tak van de zoölogie die zich bezighoudt met de studie van insecten.

Waarnemende leden: 0 /> Samenstellende leden: 0 />

Dagboek van een entomoloog van identificatie van insecten tot verkenning van de bloedsomloop

Deze laatste maand van mijn fellowship was SUPER intensief met het identificeren van alle exemplaren die ik tijdens mijn veldwerk heb verzameld, dus besloot ik een kort "dagboek" samen te stellen van alle coole aspecten van dit project. Hier kun je lezen dat ik worstel met de identificatie van waterschaatsers, nerdsen over libellen en een geweldige tijd heb terwijl ik deze fellowship begin af te ronden!

1 augustus 2020

Het is zaterdag en ik kan nog steeds niet geloven dat ik klaar ben met het vangen van het seizoen! In het begin dacht ik dat mijn 9-mijls rondreis vangroute het moeilijkste deel zou zijn, maar dat was voordat ik me vertrouwd begon te maken met de ingewikkelde en verwarrende wereld van waterschaatsers. "Bekend" is een heel sterk woord om hier te gebruiken mensen ... Echt sterk omdat de online sleutels die ik vond beperkt waren tot het Midwesten en Engeland. Het werken met mieren heeft me ongelooflijk bevoorrecht gemaakt op het gebied van hulpmiddelen voor het identificeren van soorten. Myrmecologen (mensen die gespecialiseerd zijn in het bestuderen van mieren) documenteren alles, de hele tijd, in elk formaat. Vervolgens is er veel bestaande literatuur over het identificeren van mieren.

Gerridae (waterschaatsers) daarentegen? Niet heel veel, dus het heeft even geduurd om te proberen mijn exemplaren te identificeren.

5 augustus 2020

Nou, ik realiseerde me dat de "nimfen" die ik identificeerde als gewone waterschaatsers eigenlijk tot een heel ander geslacht behoren. Verkeerde identificatie is een gevaar bij het uitvoeren van het analyseniveau dat dit project vereist! Waterman nimfen (waterschaatser) vertonen een opvallende gelijkenis met volwassenen in de familie Trepobates. Tijd om de ongeveer 1.000 waterschaatsers die ik tot nu toe in mijn gegevens heb door te nemen en opnieuw te evalueren.

Hieronder staan ​​drie foto's van drie verschillende exemplaren om deze verwarring te illustreren (en hoe moeilijk identificatie kan zijn).

Enkele dingen die ik deze week heb geleerd:

  1. Waterschaatsers hebben hydrofobe benen, wat betekent dat ze water afstoten, waardoor ze schijnbaar op het wateroppervlak kunnen lopen (wanneer hun benen droog zijn, zijn ze zilverachtig!).
  2. Als je in een afgesloten ruimte 8 uur lang ethanoldampen inhaleert, krijg je hoofdpijn.

11 augustus 2020

Lopend totaal van geïdentificeerde insecten? Honderden van mijn exemplaren van watervallen, vangnetten en valstrikken.

Bekijk deze PRACHTIGE foto genomen door een dissectie-scope en laat het verschil zien tussen de labiums (insectenmonddelen of de onderlip) van twee verschillende libellensoorten. Op de links we hebben een gomphidae (knuppelstaart) die gemakkelijk te herkennen is aan hun 4 gesegmenteerde en geknuppelde antennes, en aan de Rechtsaf een cordulegaster (spikestaart) met 6 gesegmenteerde antennes en een lepelvormig labium '8211 bonuspunten voor het gebogen labium en koele tanden!

Dit is een voorproefje van een van de foto's in mijn aankomende fotogids van de insecten die ik deze zomer heb verzameld. Elke keer dat ik een andere soort in het reservaat tegenkom, documenteer ik het met een foto, markeer ik identificerende kenmerken en plaats het in een Word-document! Het eindproduct is onderweg en zal publiek toegankelijk zijn.

Links: Gomphidae (knobbelstaartlibel), Rechts: Cordulegaster (stekelstaartlibel)

Er zijn meer dan 225 beschreven terrestrische ongewervelde soorten in de Blue Ridge Mountains die, in combinatie met de Appalachian Mixed Mesophytic Forests, de hoogste totale hoeveelheid endemische flora- en faunasoorten in Noord-Amerika bevatten! Ik moet echter eerlijk zijn, het voelt alsof er 225.000.000.000 ongewervelde soorten in deze bergen zijn.

Ik bereid me voor op onze aanstaande “Entomology Field Day” later in augustus, waar ik een wandeling zal leiden op de zuidelijke sectie en de biodiversiteit van insecten en vangmethoden met de deelnemers zal bespreken! Ik heb zin om deze wandeling te leiden en met een nieuw publiek te discussiëren! Mijn ouders hebben bijna geen geduld meer voor "hey jongens ... wil je een bug-feit horen ???"

17 augustus 2020

Lopend totaal van geïdentificeerde insecten? Nog honderden!

Ik heb de laatste tijd heen en weer gesprongen tussen mijn gegevens - gaande van veegnetgegevens naar aquatisch, naar valkuil. Ik heb zojuist mijn waterspecimens geïdentificeerd, de valkuilen zijn halverwege en de veegnetten zijn klaar zodra mijn organisatiesysteem verder gaat dan het opschrijven van alles in een willekeurige volgorde!

Hier zijn enkele van mijn favoriete sweepnet-vondsten tot nu toe!

Naar de Rechtsaf zie je de breedvoetige treehopper (Campylenchia latipes)! Dit zijn de enige sprinkhanen aan de oostkust met een pronotum (de kleine hoorn) die zich voor het lichaam uitstrekt in plaats van erachter. Treehoppers hebben ongelooflijk onderscheidende communicatie-oproepen (die ze produceren door trillingen te creëren door de planten waarop ze rusten), en je kunt hier naar een grote verscheidenheid van hen luisteren.

Kijk naar de markeringen op deze prachtige scherpschutter leafhopper! Deze jongens zijn nu overal in het reservaat, en hoewel ze slechts ongeveer 2-5 mm lang zijn, kun je ze gemakkelijk onderscheiden van andere sprinkhanen door die hippe markeringen.

En last but not least - deze treehopper (waarvan helaas alle kleur uit mijn ethanolconserveringsmiddel was uitgeloogd) slaat een POSE op de microscoopschotel - hij zou zeker in de BeeGees (de TreeGees?? Iedereen??) kunnen zijn.

23 augustus 2020

Ik leidde vandaag een begeleide Entomology Field Day-wandeling op het zuidelijke deel van het reservaat. Ik heb zo'n geweldige tijd gehad om enkele van de geweldige mensen te leren kennen die zich vrijwillig inzetten, ondersteunen en van The Preserve houden. We liepen door het zuidelijke deel van het reservaat en vonden spinnen, kevers, keverlarven, motten en veel mieren! Er werden enkele briljante vragen gesteld tijdens de wandeling, waarvan ik er één graag zou beantwoorden, omdat ik er vrij zeker van ben dat het niet algemeen bekend zal zijn!

Vraag: Hoe werkt een open bloedsomloop bij insecten?

Mensen (bijvoorbeeld - alle stekelhuidigen en gewervelde dieren hebben dit) hebben een gesloten bloedsomloop - ons bloed is ingesloten in bloedvaten en wordt door het hart naar verschillende delen van het lichaam gepompt, en bloed vult geen lichaamsholten.

insecten, aan de andere kant, hebben een open bloedsomloop, wat betekent dat hun "bloed" (hemolymfe, meestal water maar met hemoglobine/koolhydraten/glycerol/aminozuren/etc.) open in hun lichaam stroomt, zonder vaatvernauwing. Het staat ook direct open voor de omgeving op plaatsen zoals het spijsverteringskanaal. Het open circulatiesysteem is voordelig voor insecten boven een gesloten systeem omdat het minder energie verbruikt, dus het is geschikt voor dieren met kleinere en langzamere lichamen. In plaats van een hart hebben insecten een vat aan hun dorsale (bovenste) zijde die de hemolymfe rond beweegt!

Deze afbeelding van The Robinson Library illustreert de open bloedsomloop (en is ook een fantastische bron als u meer wilt weten over de bloedsomloop):


ScaleNet: database met schaalinsecten (Coccoidea)

Deze database heeft tot doel uitgebreide informatie te verschaffen over de schaalinsecten (Coccoidea) van de wereld, waarvan er ongeveer 7.800 soorten zijn.

Schaalinsecten variëren enorm in hun uiterlijk, van zeer kleine organismen (1-2 mm) die voorkomen onder washoezen (sommige zien eruit als oesterschelpen), tot glanzende parelachtige objecten (ongeveer 5 mm), tot wezens bedekt met melige was. Ze brengen het grootste deel van hun leven of hun hele leven door met planten en zijn vooral belangrijk als plantenplagen in kassen, achtertuinen en op fruitbomen.
Schaalinsecten beschadigen elk jaar voor miljoenen dollars aan voedsel-, sier-, vezel- en kasgewassen. Tot ScaleNet was informatie over het ongedierte begraven in duizenden wetenschappelijke tijdschriften en boeken, waardoor het voor de gemiddelde persoon moeilijk te vinden was.

De Agricultural Research Service ontwikkelde ScaleNet met collega's in Israël en Canada. Hiermee kan iedereen elk schaalinsect lokaliseren dat experts door de eeuwen heen hebben gevonden en benoemd.

Door middel van zoekopdrachten op trefwoorden en andere zoekopdrachten biedt ScaleNet uitgebreide informatie, waaronder de biologie, classificatie, naamgeving van insecten, verspreiding, plantengastheren, economisch belang, controles en wetenschappelijke literatuur over hen.

Momenteel kan informatie worden opgehaald voor 49 families, namelijk Aclerdidae (grasschubben), Albicoccidae, Arnoldidae, Asterolecaniidae (kuilschubben), Beesoniidae, Burmacoccidae, Callipappidae, Carayonemidae, Cerococcidae (sierschubben), Coccidae (zachte schubben), Coelostomidiidae, Conchaspididae (valse gepantserde schubben), Dactylopiidae (cochenilleschubben), Diaspididae (gepantserde schildluizen), Electrococcidae, Eriococcidae (viltschubben), Grimaldiellidae, Grohnidae, Halimococcidae, Hammanococcidae, Inkaidae, Jersicoccidae, Kermesidae (gallachtige schubben) lac schubben), Kukaspididae, Kuwaniidae, Labiococcidae, Lebanococcidae, Lecanodiaspididae (valse pitschubben), Lithuanicoccidae, Marchalinidae, Margarodidae (gemalen parels), Matsucoccidae (bastschubben), Micrococcidae, Monophlebidae, Ortheziidae, ensign schubben, Pennhoccidae (datumschalen), Pityococcidae, Pseudococcidae (wolluis), Putoidae, Rhizoecidae, Serafinidae, Steingeliidae, Stictococci dae, Stigmacoccidae, Weitschatidae en Xylococcidae.

De Reference database van ScaleNet bevat ongeveer 25.000 referenties, waarvan de meeste zijn gepubliceerd sinds Linnaeus (1758). Het bevat echter ook verschillende pre-Linnean-publicaties die relevant zijn voor de nomenclatuur en systematiek van de Coccoidea.

Dit is een herimplementatie van de originele versie van ScaleNet, een FoxPro-toepassing die is ontwikkeld door Yair Ben-Dov, Douglass R. Miller en Gary A.P. Gibson met grote steun van het Binational Agricultural Research and Development Fund van de Verenigde Staten en Israël. De oorspronkelijke applicatie werd bijna twee decennia intensief gebruikt door insectenwetenschappers en insectenidentificaties. Deze versie is gebouwd door Mayrolin García en Nate Hardy met behulp van open source-software (Linux, SQLite, Django (een Python-webframework) en Apache2). De ontwikkeling ervan wordt ondersteund door een overeenkomst voor specifiek coöperatief onderzoek tussen Gary Miller van het USDA Systematic Entomology Lab en Nate Hardy van de Auburn University. Als onderdeel van de herimplementatie werd het datamodel genormaliseerd en werden de wetenschappelijke namen en classificaties van ecologische partners bijgewerkt en gestandaardiseerd.


Insectenresistentie in planten | Genetica

In dit artikel gaan we in op de insectenresistentie bij planten.

Insectenbestrijding is een serieuze en grootste uitdaging voor landbouwgewassen. Het wereldwijde scenario van schade aan gewassen door insecten is een punt van grote zorg. De moderne landbouw biedt nieuwe oplossingen voor eeuwenoude problemen. Ondanks het gebruik van een breed scala aan insecticiden, lijkt de omvang van de schade verstrekkende gevolgen te hebben.

Ongediertebestrijding en chemische bestrijding van insecten bereikt meer dan $ 12 miljard per jaar en het totale verlies is verantwoordelijk voor 25-30% van de totale productie. Bovendien kunnen plaagresistente insectenplagen een mogelijke verwoesting van het gewas veroorzaken. Bovendien worden milieuproblemen ook in verband gebracht met het willekeurige gebruik van insecticiden.

In deze exorbitante oefening zijn enkele opmerkelijke uitzonderingen het nut van biologische methoden voor insectenbestrijding, d.w.z. insectentoxines geproduceerd door Bacillus thuringiensis. Hoewel het gebruik van B. thuringiensis bij de bestrijding van insecten een nieuwe benadering lijkt, is het in werkelijkheid een eeuwenoude praktijk omdat deze al meer dan 40 jaar als biologisch insecticide worden gebruikt.

Ge­netic engineering voor insectenresistentie biedt een aantrekkelijke aanpak en kan alle conventionele methoden van bestrijding vervangen. Afgezien van Bt-kristaleiwitten, leverden verschillende andere biotechnologische benaderingen zoals proteaseremmer, α-amylaseremmers, chitinase en cholesteroloxidase redelijk succes op in de insectenbestrijdingsstrategie door transgene gewassen.

Er zijn verschillende commerciële genetisch gemanipuleerde insectenresistente gewassen op de markt gebracht: transgene maïs en katoenaardappelen die Bt-toxines tot expressie brengen. In Noord-Amerika groeien deze gewassen al in uitgestrekte gebieden en er zijn nog veel meer transgene planten in de pijplijn om in andere landen uit te brengen.

Bacillus Thuringiensis — Een wapen voor insectenbestrijding:

Bacillus thuringiensis is sporenvormende gram-positieve bacteriën die op veel plaatsen voorkomen, zoals bodem, plantoppervlak, stof en graanopslag. Deze worden al vier decennia als bio-insecticide gebruikt. De bacteriën werden voor het eerst ontdekt in 1901 uit zieke zijderupslarven. Dr. Berliner isoleerde deze dodelijke bacteriën uit zieke meelmottenlarven. Ze vertonen een specifieke toxiciteit voor de larven van de mediterrane meelmot (Ephestia kuhnella) en niet voor de larven van de meelworm.

Bacillus-soorten kunnen door de aanwezigheid van B, thuringiensis worden onderscheiden van verwante parasporale crys­tals die worden gevormd tijdens sporulatie. Willekeurig gebruik en zorg voor het milieu met chemische pesticiden leidden tot de commercialisering van de eerste Bt-stam in 1960.

Thuricide, een handelsnaam voor Bt, werd gemarkeerd om lepidopteron-insecten te bestrijden. Later werden verschillende andere stammen volledig door thuricide vervangen en rechtstreeks op planten gespoten om hun insecticide-activiteit te bewijzen.

Tot 1977 werd aangenomen dat Bt alleen kon optreden tegen lepidoptera-plagen. Deze visie veranderde toen Goldberg de stam Bacillus thuringiensis Israelensis isoleerde uit een vijver waarin muggen zich veelvuldig voortplanten. Verdere studies onthulden de potentiële rol van insecticide voor andere insecten zoals iepenbladkever en coloradokeverlarven. In de odessee van Bt zijn enkele honderden stammen geïsoleerd en met succes gekarakteriseerd.

Verschillende stammen van B. thuriengensis verschillen in hun wijze van insecticide activiteit. De meeste Bt zijn actief tegen lepidoptera en sommige stammen zijn specifiek voor Diptora en coleoptera zijn ook waargenomen. Bt-kristaleiwit is killer-eiwit.

Het sproeien van Bt op planten leidt tot een snelle afbraak van kristaleiwit door UV-licht en het verminderen van hun activiteit. Deze problemen worden effectief aangepakt door transgene planten te produceren die kristaltoxisch eiwit continu tot expressie brengen en beschermd zijn tegen afbraak.

Bacillus thuringiensis vormt insectendodende eiwitten die tijdens sporulatie kristallijn van aard zijn. Het totale droge gewicht van kristaleiwit neemt maar liefst 30% van het droge gewicht van de sporen in beslag. Het kristaleiwit bestaat uit een of meer protoxinen en hun massa bereikte tot 160.000 dalton. Het splitsen van protoxinen door proteolyse resulteert in peptiden van 55.000 tot 70.000 die specifiek toxine zijn voor lepidoptera- en Dipteran-insecten.

Bacillus thuringiensis parasporal crys­tal bestaat uit een of meer 8-endotoxinen of kristal(cry)eiwitten van 130 kDa. De δ-endotoxinen worden opgelost in de alkalische omstandigheden of de middendarm van het insect en geven eiwitten af ​​met een molecuulmassa van 65.000 - 160.000 om actieve vormen van de endotoxinen te worden, die vervolgens door proteasen worden verwerkt tot kleinere toxinefragmenten door binding aan epitheelcellen van de middendarm en veroorzaakt osmolytische lysis door porievorming in het celmembraan.

Het kristaleiwit van Bt is van een enkelvoudig polypeptide van 130 kD, waarvan het toxinepeptide half zo groot is. De genen die coderen voor kristaleiwitten bevinden zich in het plasmide in plaats van in het chromosoom van bacteriën, bijvoorbeeld in de HD-1-stam zijn er twee plasmiden in bacteriën die het insecticide-toxine-gen bevatten. B. thuringiensis-toxines zijn zeer specifiek, zodat ze niet-toxisch zijn voor andere organen. Met deze unieke eigenschappen kunnen ze worden gebruikt als veilige insecticiden en ook als een effectief alternatief voor chemische insecticiden.

Insecticidekristallen zijn samengesteld uit grote eiwitten die in wezen inactief zijn wanneer een insect enkele van de insecticide-kristaleiwitten opneemt. De alkalische omgeving van de middendarm van het insect (pH 7,5 tot 8,0) zorgt ervoor dat kristallen oplossen en hun samenstellende protoxine vrijgeven.

In dit stadium is kristaleiwit inactief, maar de aanwezigheid van specifieke protease in het darmgebied van de insecten wordt teruggebracht tot een N-terminale 65-70 kDa afgeknotte vorm en zet inactief eiwit onmiddellijk om in actief eiwit (Fig. 20.6).

Het verwerkte actieve eiwit bindt zich vervolgens aan een specifieke receptor op het grensmembraan van de cellen die de middendarm bekleden en insecten zelf in de celmembranen. Wanneer ongeveer acht van deze samenklonteren, vormt dit een porie of kanaal door het membraan, resulterend proces is de lekkage van celinhoud die continu de dood van cellen veroorzaakt en uiteindelijk wordt gedood door colloïde of osmotische lysis. Deze systemen zijn onmisbaar voor de opname van voedingsstoffen. Zodra er schade optreedt, stoppen insecten onmiddellijk met eten en sterven ze uiteindelijk mogelijk binnen 24 uur.

De exacte locatie van het Bt-gen in het plasmide of in het chromosomale DNA is onontbeerlijk voorafgaand aan isolatie. De conformatie van het toxinegen kan worden verkregen door de Bt-stam te conjugeren met een andere stam die geen insecticide activiteit heeft. Bt-stammen worden gevolgd door scheiding van plasmide- en chromosomale DNA-fracties door scheiding van plasmide en chromosomaal DNA.

Als het toxinegen gecodeerd is in plasmide, wordt het vervolgens onderworpen aan sucrosedichtheidscentrifugatie en fractionering wordt gevolgd voor plasmide-DNA. Het medium en het grotere plasmide worden behandeld met endonucleasen en gericht op pBR322-plasmide. De gekloonde banken werden getransformeerd in E coli. en gescreend door middel van een immunologische methode.

Classificatie van kristaleiwit:

Een groot aantal Bt-insecticide σ-endotoxine-eiwitgen e is ook gekloneerd en de sequentie ervan is bepaald. Tot op heden zijn meer dan 130 genen geïdentificeerd. Bt-insecticide-eiwitten zijn algemeen bekend als cry-genen, gebaseerd op de aminozuursequentie in hun eiwit.

Het eiwit dat wordt gecodeerd door cry I-genen is alleen giftig voor rupsen.De door de cry I-genen gecodeerde eiwitten zijn giftig voor lepidoptera of dipteran (muggenvliegen), terwijl de cry IV-eiwitten alleen actief zijn tegen diptera. Het cry III-gen produceert echter eiwitten die kunnen worden gebruikt tegen kever, d.w.z. coleoptera-larven (tabel 20.2).

Verschillende cry-groepen zijn verder onderverdeeld in subfamilies, de cry I-groep werd bijvoorbeeld verdeeld in cry IA, lb, Ic en op dezelfde manier werden vijf subfamilies gemaakt voor cry IA.

Eerste generatie transgene (Bt) planten:

In enkele van de vroegste experimenten werden zowel full-length als afgeknotte cry-genen met succes geïntroduceerd in modelplanten zoals tabak en aardappel door plantexpressievectoren te ontwerpen zoals gemodificeerde Agrobacterium tumeifaciens, die constitutieve promotor, genen van volledige lengte, ingekorte genen en getermineerde genen bevat. signaal, bieden een goede bescherming tegen insectenuitdaging.

Later onderzoek heeft duidelijk aangetoond dat de expressie van niet-gemodificeerde cryA-genen te laag was om volledige bescherming te bieden. In de Bt-odessey werd modificatie van toxine afgedwongen om de weerstand tegen insecten te vergroten. De klonering van het Bt2-gen uit B-thuringenese en karakterisering van het polypeptide tot expressie gebracht in een bacterieel E. coli-systeem werd geanalyseerd.

Het gekarakteriseerde Bt heeft een lengte van 1.155 aminozuren en is een krachtig toxine voor verschillende lepidoptera-larven zoals tabakspest (Maduca sexta), tomatenpest (Heliothis vivescence en Helicoverpa). Bt2 is een protoxine genereert kleinste fragment dat nog steeds volledig toxisch is in kaart gebracht in de NH2-terminale helft van het eiwit tussen aminozuurpositie 29 en 607. Insecticide activiteit in transgene planten werd aangetoond door bladeren van transgene planten te voeden met M. sexta larven en bevestigt 75-100% mortaliteit van de larven.

Verschillende groepen onderzoekers zetten hun werk voort en voerden veldproeven uit met transgene planten die Bt-eiwitten tot expressie brengen. De uitkomst van hun onderzoek bleek de weergave van twee belangrijke factoren te zijn. Een daarvan is dat ze hebben aangetoond dat het Bt-gen systematisch tot expressie kan worden gebracht in transgene planten. Een andere is het expressieniveau van het Bt-toxine-eiwit. Ze toonden aan dat het niveau van insecticide eiwit in transgene planten met uitzonderlijk weinig planten relatief laag was, in het algemeen niet voldoende om de plant te beschermen tegen prikkeling door insecten.

Engineering van Bt Cry-genen:

Het raadsel van lage Bt-genexpressie werd het doelwit voor veel onderzoeksgroepen die zich bezighouden met insectenbestrijding en er werd meer aandacht besteed aan de engineering van het Bt-gen om de expressie ervan te versnellen, zodat volledige bescherming kan worden bereikt. Bacillus thuringiensis cry-genen zijn typisch bacteriële genen. Hun DNA-sequentie heeft een hoog A/T-gehalte dan plantengenen waarin de G/C-verhouding hoger is dan A/T.

De totale waarde van A/T voor bacteriële genen is 60-70% en voor plantengenen met 40-50%. Als gevolg hiervan is de GC-verhouding in het codongebruik van cry-genen significant onvoldoende om op een optimaal niveau tot expressie te komen. Bovendien kan het A/T-rijke gebied ook transcriptionele terminatieplaatsen (AATAAA-polyadenylatie), mRNA-instabiliteitsmotief (ATTTA) en cryptische mRNA-splitsingsplaatsen bevatten.

Deze regio's kunnen door het transcriptiesysteem van de plant worden herkend als destabiliserende sequentie of als introns. Er is een kritische beoordeling gemaakt van de genmodificatie van cry-genen zoals crylAb en crylAc-genen in transgene tabak, tomaat en katoen. Gedeeltelijke modificatie in cry IAb omvat de verwijdering van zeven van de 18 polyadenylatieplaatsen en zeven van de 13 ATTTA-sequenties.

Als gevolg hiervan was er een aanzienlijke toename van de bescherming van planten en een tienvoudige toename van de Bt-eiwitconcentratie in vergelijking met niet-gemodificeerde genen. Een verdere verhoging van de Bt-eiwitproductie (tot 0,2 tot 0,3% van het totale oplosbare eiwit) tot een 100-voudig niveau is bereikt door het verwijderen van resterende poly-adenylatieplaatsen en ATTA-sequentie en veranderingen in een totaal van 356 van de 615 codons.

Afgezien van modificatie van het Bt-gen door verwijdering van een sequentie, bevat hersynthese van de genen een hoger G/C-gehalte, waarmee een van de belangrijkste problemen van lage expressie werd opgelost. Hierdoor kon het codongebruik worden toegekend aan een bepaald gewas. Het synthetische gemodificeerde gen is precies pro­portion als inheems gen.

Het trackrecord van deze Bt-genexpressie toonde een substantiële toename van de expressie van cry 3A-gen in transgene aardappelen en dit werd bereikt door het algehele G/C-gehalte te verhogen van 36% naar 49%, wat resulteert in de fijne bescherming tegen Colorado-aardappelkever larven. De prestaties van transgene katoen die een 100-voudige toename van cry 1Ab of cry 1AC tot expressie brengen, werden in 1990 bevestigd door effectieve bestrijding van katoenplagen zoals katoenbolletjes.

Deze expressie op hoog niveau werd bereikt door gebruik te maken van een sterke 35S-promoter met gedupliceerde enhanc­ers en sequentiemodificatie in bepaalde regio's van het gen met een voorspelde secundaire mRNA-structuur. Innacone (1997) rapporteerde sequentiemodificatie van het cry 3B-endotoxinegen dat resulteerde in een hoog expressieniveau. Toen het native gen van cry 3B werd overgebracht naar aubergine (Solanum melongena), werd een lage expressie van toxine-eiwit en geen resistentie geregistreerd.

De Bt 43 die tot de cry 3-klasse behoort, werd gedeeltelijk gemodificeerd door zijn nucleotidesequentie door vier doelgebieden te vervangen met behulp van gereconstrueerde synthetische fragmenten. De coderende sequentie van Bt 43 wt (wildtype) werd gedeeltelijk opnieuw ontworpen en negen DNA-fragmenten werden geïdentificeerd als doelwit voor substitutie (modificatie).

Synthetische Bt-genen zijn zo ontworpen dat onderzoekers in hun gemodificeerde regio opzettelijk de sequenties vermijden, zoals de ATTA-sequentie, polyadenyleringssequentie en splitsingsplaatsen, die het boodschapper-RNA zouden kunnen destabiliseren. Bovendien was het codongebruik van AT tot hoge GC-verhouding verbeterd voor betere expressie.

Het gemodificeerde gen resulteerde in vier versies (BtE, BtF, BtH en Btl). In de gemodificeerde versie van het Btl-gen was de algehele G+C-verhouding verhoogd van 34% van het wildtype-gen tot 45% (Fig. 20.7). Transgene planten verkregen met gemodificeerde versies. BtH en Btl waren volledig resistent tegen Leptinotorsa decemli.

Gestippelde vakken worden aangegeven door de vervanging van de nucleotidesequentie.

Een gemodificeerd synthetisch cry IA (b)-gen werd overgebracht naar koolcultivar en hun ex-shypressie resulteerde in significante insecticide activiteit van transgene koolplanten tegen de larven van diamantmot. Deze resultaten laten ook zien dat een synthetisch gen gebaseerd op het gebruik van eenzaadlobbige codons tot expressie kan worden gebracht in tweezaadlobbige planten voor prikkeling door insecten.

Efficiënte expressie van gemodificeerd Bt-gen onder de controle van sterk CamV 35S is goed gedocumenteerd. Daarnaast zijn ook andere promotors gebruikt, zoals wond-induceerbare promotors, chemisch onstabiele promotors en weefselspecifieke promotors. In bepaalde gevallen is ervoor gezorgd dat Bt-pro­teïne tot expressie wordt gebracht in de chloroplast van tabak door een kleine subeenheid-promotor van rubisco die is gefuseerd met plastic signaalpeptide.

Verrassend genoeg kan chloroplasttransformatie worden uitgevoerd voor een betere expressie van zelfs ongemodificeerd Bt-eiwit. Dit toont aan dat de transcriptionele en translationele machinerie van plastiden vergelijkbaar is met die van chloroplast. Daarom bleek modificatie van crylAc se­quence in veel gevallen niet nodig.

Afgezien van tweezaadlobbigen werden verschillende leden van eenzaadlobbigen getransformeerd met Bt-kristaleiwit. Transformatie van maïs met afgeknot cry 1A6-gen door volledige vervanging van codons door maïscodons resulteerde in een verhoogd percentage GC-gehalte van het gen (37% tot 65%). Transgene maïs bood daardoor een uitstekende bescherming tegen de Europese maisboorder.

Een andere casestudy, onder eenzaadlobbige is de expressie van synthetisch Cry IA (b) -gen in Indica-rijst. Transgene rijstplanten vertoonden een hoog expressieniveau in hun bladeren en resulteren in een hoge effectieve bestrijding van de rijstplaag in Azië. De gele stengelboorder (YSB) en de gestreepte stengelboorder (SSB) en voedingsremming van twee bladvouwsoorten.

Tweede generatie insectenresistente transgene planten:

De eerste generatie transgene insectendodende planten bestaat uit δ-endotoxinen die momenteel op grote schaal in de landbouw worden gebruikt. Hoewel Bt-toxine een opmerkelijk eiwit is door bescherming te bieden aan de verschillende economisch belangrijke planten tegen insectenuitdaging.

Hun algehele prestatie bleek niet efficiënt te zijn tegen een aantal economisch belangrijke insectenplagen, zoals noordelijke en westelijke maïswortelwormen en ook keverkever. Als gevolg hiervan zijn er alternatieve strategieën ontwikkeld om nieuwe insectendodende eiwitten te karakteriseren.

De beste manier is om de bacteriële productie van insecticide-eiwitten te screenen in andere fysiologische stadia van bacteriële groei dan het zoeken naar eiwit- en sporulatiestadium, waar de productie van Bt-eiwit normaal plaatsvindt. Bovendien wordt er gescreend op nieuwe bronnen van insectendodend eiwit, zelfs in plantenmonsters, met name in tropische planten. Hieronder volgen enkele van de niet-Bt-insecticide-eiwitten die bescherming bieden tegen verschillende plagen.

VIP'8217s Toxine Protein (vegetatief insectendodend eiwit):

Tijdens het zoeken naar nieuwe insecticiden, een effectief alternatief voor Bt-insecticide-eiwit, werd ontdekt dat bepaalde Bacillus-soorten nieuwe insecticide-eiwitten produceren tijdens de vegetatieve stadia (vertragingsfase) van de groei in kweek. Hun aanwezigheid werd bevestigd in supernatant verkregen uit met bacillus geklaarde kweek.

Bovendrijvende vloeistoffen van Bacillus cereus vertonen bij testen een po­tent insecticide activiteit tegen maïswortelwormen. Het insectendodende eiwit werd geïdentificeerd als VIP1 en VIP2. Bovendien, VIP3Een nieuwe klasse van insectendodende eiwitten vertoont geen sequentiehomologie met bekende Bt-cry-eiwitten en bindt zich specifiek aan niet-Bt-receptoren in de middendarm van insecten.

Momenteel VIP3 wordt beoordeeld op zijn werkzaamheid bij het verminderen van de ontwikkeling van insectenresistentie. Deze drie vip-eiwitten vertonen een aantal positief geladen residuen gevolgd door een hydrofoob kerngebied. De werkzaamheid van vip-eiwitten als insecti­cide-potentie toont aan dat ze acute bioactiviteit vertonen tegen gevoelige insecten (ng/ml voeding).

Bt-toxine-eiwit vertoont bioactiviteit met dezelfde concentratie vip-eiwitten. De betere insectendodende activiteit wordt met name geassocieerd met VIP 2A-eiwit, omdat het insecticide activiteit vertoont tegen een breed spectrum van lepidoptera-insecten zoals bietenlegerworm, snijworm en een legerworm. Bij de gevoelige insecten veroorzaakt proteïne vip 3A darmverlamming nadat het specifiek bindt aan darmepitheel gevolgd door volledige lysis van deze cellen.

Proteïnaseremmers:

Dit zijn de remmende eiwitten die de voedingsefficiëntie van insecten verminderen door hun spijsverteringsenzym te inactiveren. Daardoor hebben insecten geen voeding meer. Transgene planten die proteïnaseremmers tot expressie brengen en afstoten, werken op insecten als groeivertrager wanneer ze zich met de plant voeden. Verschillende planten, met name peulvruchten, bevatten een aanzienlijke hoeveelheid remmende eiwitten.

Zodra deze pro­teins het spijsverteringsstelsel van insecten binnenkomen, verlammen de spijsverteringsenzymen van eiwitten. Het gen voor deze eiwitten in planten is gekarakteriseerd en geëxploiteerd in transgene technologie voor de productie van insectenresistente planten. Een klassiek voorbeeld is het klonen van een goed gekarakteriseerd trypsineremmergen. Overdracht van dit gen naar planten biedt aanzienlijke bescherming tegen verschillende insecten.

Het enzym chitinase is onderzocht als insecticide-eiwit. Transgene planten die chitinasen ex­pressen in tabak bieden bescherming tegen tabaksknopworm nadat insecten de weefsels beginnen te voeden. Chitinase-enzym richt zich op de chitinestructuur die bekend staat als peritrofisch membraan dat aanwezig is in het middendarmlumen van insecten. Voor een effectieve bestrijding moet een grote hoeveelheid chitinase in de plant worden geproduceerd, aangezien het peritrofische membraan de neiging heeft om continu in de insecten te regenereren.

Dit zijn haeme-agglutinine-eiwitten die in veel planten aanwezig zijn en die worden gebruikt om insecten te bestrijden vanwege de effectieve insectendodende eigenschap. Toen men dacht dat lectines een alternatief zouden kunnen zijn voor Bt-6-endotoxine. Het vermogen van lectine om geglycosyleerde eiwitten op de middendarm van insecten te binden is goed gekarakteriseerd. Zijn insecticide activiteit wordt echter alleen bevestigd wanneer insecten worden blootgesteld aan een hoog niveau in het dieet.

Er zijn veel meldingen geweest van transgene planten die lectine-coderende genen tot expressie brengen. Maar hun prestaties als insectendodend eiwit bleken onbevredigend vanwege hun minimale expressieniveau. Er zijn echter een aantal rapporten geweest over transgene maïs die tarwekiemlutine, jacaline of rijstlectine tot expressie bracht, wanneer getest op Europese maïsboorder, een minimaal niveau van larvengroei aantoonde.

Dit eiwit behoort tot het lid van de grote familie van acysteroloxidase, waar bolkeverlarven gevoed door een dieet dat cholesteroloxidase (CO) bevatte, structurele veranderingen vertoonden in de epitheelcellen van de middendarm. Na blootstelling aan ‘CO’ vertoonde cellulaire verzwakking vergezeld van lokale cytolyse. Deze cytologische symptomen suggereren dat '8216CO'8217 de cholesterol verandert die in het membraan is opgenomen.

Cholesterol is onmisbaar voor de structurele integriteit en normale functies van alle celmembranen. Een cholesteroloxidase katalyseert de oxidatie van cholesterol tot pro­duce ketosteroïden en waterstofperoxide. Daarom kan elke interferentie in de opname van cholesterol in het membraan de integriteit van het celmembraan in gevaar brengen en uiteindelijk cellysis en dood.

Transgene planten die actief cholesteroloxidase tot expressie brengen, zijn aangetoond in tabaksprotoplasten die zijn getransformeerd met natief cholesteroloxidasegen. Zodra insecten zich beginnen te voeden met transgene planten, lijkt hun middendarmepitheel het primaire doelwit voor CO te zijn en leidt het bijgevolg tot de dood van insecten.

De expressie van het toxine A (TcdA) van photorabdus luminiscentie in transgene planten vertegenwoordigt een belangrijke stap in het zoeken naar nieuwe nieuwe genen voor insectenuitdaging. Dit was toevallig het klassieke voorbeeld van het exploiteren van symbiotische bacteriën die betrokken zijn bij de biologische bestrijding van insecten in de natuur.

Photorabdus luminiscence is een bacterie die symbiotisch leeft binnen de nematode Heterorhabditis. Deze nematode is parasiet voor insecten en is zeer pathogeen voor een groot aantal insecten. De pathogeniteit van insecten is voornamelijk te wijten aan de aanwezigheid van symbi­otische bacteriën photorabdus luminiscence.

Wanneer numatode een insect binnendringt en de bacteriën uitbraakt die vervolgens toxine A produceren dat de insecten doodt. Van bacterie afgeleid toxine A heeft een uitstekende activiteit tegen ten minste één lepidopteron-plaag (Manduca sexta), vergelijkbaar met die van Bt-insecticide activiteit. Het vertoonde ook enige activiteit tegen de zuidelijke maïswortelworm, een belangrijke plaag van maïs.

Er is melding gemaakt van de expressie van het tcdA-gen, dat codeert voor 283 kDa-eiwit, toxine A in Arabidopsis thaliana. Het tcdA-gen bestaat uit 7.548 bp dat codeert voor toxine. A is een van de grootste transcripten die ooit in een transgene plant zijn geproduceerd.

Het expressieniveau bleek verhoogd te zijn met behulp van een hoge-dosisstrategie waarbij toevoeging van 5'8242 en 3'8242 niet-vertaalde regio (UTR) van het tabaksosmotine-gen de toxine A-productie 10-voudig verhoogde. Deze studies zouden kunnen helpen om de snelheid van de ontwikkeling van resistentie te verminderen en daarmee ook in de bestrijding van plaagresistentie.


Kamerplantenforum&rarrKan iemand deze insecten identificeren?

Ik heb veel kleine insecten gevonden onder de potten van mijn pothos en scindapsus. De planten zien er op dit moment goed uit en ik zie niets aan de bladeren. Maar als ik de pot optil, schieten er veel rond op de plank.

Ik zou elk advies op prijs stellen over wat ze zijn, of ze schadelijk zijn voor de planten en wat ik eraan moet doen.

Heel erg bedankt voor alle hulp!



Een van de beestjes ziet er anders uit. (Foto #3, bovenaan.) Weet niet wat dat is. Een soort vlo, misschien. Misschien weet iemand anders het.


Inhoud

Insecten hebben, net als alle geleedpotigen, geen inwendig skelet, ze hebben een exoskelet, een harde buitenlaag die voornamelijk uit chitine bestaat en die het lichaam beschermt en ondersteunt. Het insectenlichaam is verdeeld in drie delen: het hoofd, de thorax en de buik. [2] Het hoofd is gespecialiseerd voor sensorische input en voedselopname. De thorax, het ankerpunt voor de benen en vleugels (indien aanwezig), is gespecialiseerd voor voortbeweging en de buik voor spijsvertering, ademhaling, uitscheiding en voortplanting. [1] : 22-48 Hoewel de algemene functie van de drie lichaamsgebieden hetzelfde is voor alle insectensoorten, zijn er grote verschillen in de basisstructuur, waarbij vleugels, poten, antennes en monddelen zeer variabel zijn van groep tot groep. [3]

Exoskelet Bewerken

Het buitenste skelet van het insect, de cuticula, bestaat uit twee lagen de epicuticula, die een dunne, wasachtige, waterbestendige buitenlaag is en geen chitine bevat, en de laag eronder die de procuticula wordt genoemd. Dit is chitineus en veel dikker dan de epicuticula en heeft twee lagen, de buitenste is de exocuticula, terwijl de binnenste de endocuticula is. De taaie en flexibele endocuticula is opgebouwd uit talrijke lagen vezelige chitine en eiwitten, die elkaar kriskras doorkruisen in een sandwichpatroon, terwijl de exocuticula stijf en sclerotiseert. [1]: 22-24 De exocuticula is sterk verminderd bij veel insecten met een zacht lichaam, vooral in de larvale stadia (bijv. rupsen). Chemisch gezien is chitine een polymeer met lange keten van een N-acetylglucosamine, een derivaat van glucose. In zijn ongewijzigde vorm is chitine doorschijnend, buigzaam, veerkrachtig en behoorlijk taai. Bij geleedpotigen wordt het echter vaak gemodificeerd en wordt het ingebed in een verharde eiwitachtige matrix, die een groot deel van het exoskelet vormt. In zijn pure vorm is het leerachtig, maar wanneer het wordt bedekt met calciumcarbonaat, wordt het veel harder. [4] Het verschil tussen de ongewijzigde en gewijzigde vormen kan worden gezien door de lichaamswand van een rups (ongemodificeerd) te vergelijken met een kever (gemodificeerd).

Vanuit de embryonale stadia zelf geeft een laag zuilvormige of kubusvormige epitheelcellen aanleiding tot de externe cuticula en een intern basaalmembraan. Het grootste deel van het insectenmateriaal wordt vastgehouden in de endocuticula. De cuticula biedt spierondersteuning en fungeert als een beschermend schild als het insect zich ontwikkelt. Omdat het echter niet kan groeien, wordt het externe sclerotiserende deel van de cuticula periodiek afgestoten in een proces dat "vervelling" wordt genoemd. Naarmate de tijd van de rui nadert, wordt het grootste deel van het exocuticula-materiaal opnieuw geabsorbeerd. Bij de rui scheidt zich eerst de oude cuticula van de epidermis (apolyse). Enzymatisch ruivocht komt vrij tussen de oude cuticula en epidermis, die de exocuticula scheidt door de endocuticula te verteren en het materiaal op te slaan voor de nieuwe cuticula. Wanneer de nieuwe cuticula voldoende is gevormd, worden de epicuticula en de gereduceerde exocuticula in vervelling afgestoten. [5] : 16-20

De vier belangrijkste gebieden van een insectenlichaamssegment zijn: tergum of dorsaal, borstbeen of ventraal en de twee pleura of zijtakken. Geharde platen in het exoskelet worden sklerieten genoemd, wat onderverdelingen zijn van de belangrijkste regio's - tergieten, sternieten en pleurieten, voor de respectieve regio's tergum, borstbeen en pleuron. [6]

Hoofd Bewerken

De kop van de meeste insecten is ingesloten in een hard, zwaar gesclerotiseerd exoskelet hoofdcapsule'. De belangrijkste uitzondering is bij die soorten waarvan de larven niet volledig gesclerotiseerd zijn, voornamelijk sommige holometabola, maar zelfs de meeste niet-gesclerotiseerde of zwak gesclerotiseerde larven hebben de neiging om goed gesclerotiseerde kopcapsules te hebben, bijvoorbeeld de larven van Coleoptera en Hymenoptera. De larven van Cyclorrhapha hebben echter meestal nauwelijks een kopkapsel.

De kopcapsule draagt ​​de meeste van de belangrijkste zintuigen, waaronder de antennes, ocelli en de samengestelde ogen. Het draagt ​​ook de monddelen. Bij het volwassen insect is de kopcapsule blijkbaar niet gesegmenteerd, hoewel uit embryologische studies blijkt dat deze uit zes segmenten bestaat die de gepaarde kopaanhangsels dragen, inclusief de monddelen, elk paar op een specifiek segment. [7] Elk zo'n paar beslaat één segment, hoewel niet alle segmenten in moderne insecten zichtbare aanhangsels hebben.

Van alle insectenorden vertoont Orthoptera het handigst de grootste verscheidenheid aan kenmerken die te vinden zijn in de hoofden van insecten, inclusief de hechtingen en sklerieten. [6] Hier bevindt zich de top, of de apex (dorsale regio), tussen de samengestelde ogen voor insecten met hypognathous en opisthognathous koppen. Bij prognathous insecten wordt het hoekpunt niet gevonden tussen de samengestelde ogen, maar eerder waar de ocelli normaal worden gevonden. Dit komt omdat de primaire as van het hoofd 90° is gedraaid om evenwijdig te worden aan de primaire as van het lichaam. Bij sommige soorten is dit gebied gewijzigd en krijgt het een andere naam. [8] : 13

De ecdysial hechtdraad is gemaakt van de coronale, frontale en epicraniale hechtingen plus de ecdysial en decolleté lijnen, die variëren tussen verschillende soorten insecten. De ecdysiale hechtdraad wordt longitudinaal op de top geplaatst en scheidt de epicraniale helften van het hoofd aan de linker- en rechterkant. Afhankelijk van het insect kan de hechtdraad verschillende vormen hebben: zoals een Y, U of V. Die divergerende lijnen waaruit de ecdysiale hechtdraad bestaat, worden de frontale of frontogenaal hechtingen. Niet alle soorten insecten hebben frontale hechtingen, maar bij degenen die dat wel doen, splijten de hechtingen open tijdens de vervelling, wat een opening biedt voor het nieuwe stadium om uit het omhulsel te komen.

De frons is dat deel van de kopcapsule dat ventrad of anteriad van de vertex ligt. De frons variëren in grootte ten opzichte van het insect, en bij veel soorten is de definitie van de randen willekeurig, zelfs in sommige insectentaxa met goed gedefinieerde kopcapsules. Bij de meeste soorten wordt de voorkant echter begrensd door de frontoclypeale of epistomale sulcus boven de clypeus. Lateraal wordt het begrensd door de fronto-genal sulcus, indien aanwezig, en de grens met het hoekpunt, door de ecdysiale splitsingslijn, als deze zichtbaar is. Als er een mediane ocellus is, bevindt deze zich over het algemeen aan de voorkant, hoewel bij sommige insecten, zoals veel Hymenoptera, alle drie de ocelli op de top verschijnen. Een meer formele definitie is dat het de sclerite is waaruit de faryngeale dilatatorspieren ontstaan, maar in veel contexten is dat ook niet nuttig. [7] In de anatomie van sommige taxa, zoals veel Cicadomorpha, is de voorkant van het hoofd vrij duidelijk te onderscheiden en heeft de neiging om breed en subverticaal te zijn, terwijl het mediane gebied gewoonlijk als de frons wordt beschouwd. [9]

De clypeus is een skleriet tussen het gezicht en het labrum, die dorsaal van de frons wordt gescheiden door de frontoclypeale hechtdraad bij primitieve insecten. De clypeogenal hechtdraad begrenst lateraal de clypeus, met de clypeus ventraal gescheiden van het labrum door de clypeolabrale hechtdraad. De clypeus verschilt in vorm en grootte, zoals soorten Lepidoptera met een grote clypeus met langwerpige monddelen. De wang of gena vormt het gesclerotiseerde gebied aan elke kant van het hoofd onder de samengestelde ogen die zich uitstrekken tot de hoekige hechtdraad. Net als veel van de andere delen van de kop van het insect, varieert het geslacht van soort, waarbij de grenzen moeilijk vast te stellen zijn. Bij libellen en waterjuffers bevindt het zich bijvoorbeeld tussen de samengestelde ogen, clypeus en monddelen. De postgena is het gebied direct posteriad, of posterieur of lager op de gena van pterygote insecten, en vormt de laterale en ventrale delen van de occipitale boog. De occipitale boog is een smalle band die de achterste rand van het hoofdkapsel vormt en dorsaal over het foramen buigt. Het subgenale gebied is meestal smal, gelegen boven de monddelen, dit gebied omvat ook de hypostoma en pleurostoma. [8]: 13–14 Het hoekpunt strekt zich naar voren uit boven de basis van de antennes als een prominent, puntig, hol rostrum. De achterwand van het kopkapsel wordt door een grote opening, het foramen, gepenetreerd. Erdoor passeren de orgaansystemen, zoals zenuwkoord, slokdarm, speekselkanalen en spierstelsel, die het hoofd met de thorax verbinden. [10]

Op het achterste aspect van het hoofd bevinden zich de achterhoofdsknobbel, postgena, occipitale foramen, achterste tentoriale put, gula, postgenale brug, hypostomale hechtdraad en brug, en de onderkaken, labium en bovenkaak. De occipitale hechtdraad is goed gefundeerd in soorten van Orthoptera, maar niet zozeer in andere orden. Waar gevonden, is de occipitale hechtdraad de gebogen, hoefijzervormige groef op de achterkant van het hoofd, die eindigt aan de achterkant van elke onderkaak. De postoccipitale hechtdraad is een oriëntatiepunt op het achterste oppervlak van het hoofd en bevindt zich meestal in de buurt van de occipitale voormannen. Bij pterygoten vormt de postocciput het uiterste achterste, vaak U-vormig, dat de rand van het hoofd vormt die zich uitstrekt tot aan de postoccipitale hechtdraad. Bij pterygoten, zoals die van Orthoptera, zijn het occipitale foramen en de mond niet gescheiden. De drie soorten occipitale sluitingen, of punten onder het occipitale foramen die de twee onderste helften van de postgena scheiden, zijn: de hypostomale brug, de postgenale brug en de gula. De hypostomale brug wordt meestal gevonden bij insecten met hypognathous oriëntatie. De postgenale brug wordt gevonden in de volwassenen van soorten van hogere Diptera en aculeate Hymenoptera, terwijl de gula wordt gevonden op sommige Coleoptera, Neuroptera en Isoptera, die typisch prognathous-georiënteerde monddelen vertonen. [8] : 15

Samengestelde ogen en ocelli Edit

De meeste insecten hebben één paar grote, prominente samengestelde ogen die zijn samengesteld uit eenheden die ommatidia (ommatidium, enkelvoud) worden genoemd, mogelijk tot 30.000 in een enkel samengesteld oog van bijvoorbeeld grote libellen. Dit type oog geeft minder resolutie dan ogen die bij gewervelde dieren worden aangetroffen, maar het geeft een acute waarneming van beweging en is meestal UV- en groengevoelig en kan extra gevoeligheidspieken hebben in andere delen van het visuele spectrum. Vaak bestaat een mogelijkheid om de E-vector van gepolariseerd licht te detecteren polarisatie van licht. [11] Er kunnen ook nog twee of drie ocelli zijn, die helpen bij het detecteren van weinig licht of kleine veranderingen in de lichtintensiteit. Het waargenomen beeld is een combinatie van ingangen van de talrijke ommatidia, die zich op een convex oppervlak bevinden en dus in enigszins verschillende richtingen wijzen. Vergeleken met eenvoudige ogen hebben samengestelde ogen zeer grote kijkhoeken en een betere scherpte dan de dorsale ocelli van het insect, maar sommige stammatale (= larvale ogen), bijvoorbeeld die van bladwesplarven (Tenthredinidae) met een scherpte van 4 graden en een zeer hoge polarisatiegevoeligheid, overeenkomen met de prestaties van samengestelde ogen. [12] [13]

Omdat de afzonderlijke lenzen zo klein zijn, leggen de effecten van diffractie een limiet op aan de mogelijke resolutie die kan worden verkregen (ervan uitgaande dat ze niet functioneren als phased arrays). Dit kan alleen worden tegengegaan door de lensgrootte en het aantal te vergroten. Om te kunnen zien met een resolutie die vergelijkbaar is met onze eenvoudige ogen, zouden mensen samengestelde ogen nodig hebben die elk de grootte van hun hoofd zouden bereiken. Samengestelde ogen vallen in twee groepen: appositie-ogen, die meerdere omgekeerde afbeeldingen vormen, en superpositie-ogen, die een enkel rechtopstaand beeld vormen. [14] [15] Samengestelde ogen groeien aan hun randen door de toevoeging van nieuwe ommatidia. [16]

Antennes Bewerken

Antennes, soms "voelers" genoemd, zijn flexibele aanhangsels op de kop van het insect die worden gebruikt voor het waarnemen van de omgeving. insecten zijn kunnen voelen met hun voelsprieten vanwege de fijne haartjes (setae) die ze bedekken. [17]: 8–11 Aanraking is echter niet het enige dat antennes kunnen detecteren met talrijke kleine sensorische structuren op de antennes, waardoor insecten geuren, temperatuur, vochtigheid, druk kunnen waarnemen en mogelijk zelfs zichzelf in de ruimte kunnen waarnemen. [17] : 8–11 [18] [19] Sommige insecten, waaronder bijen en sommige groepen vliegen, kunnen ook geluid detecteren met hun antennes. [20]

Het aantal segmenten in een antenne varieert aanzienlijk tussen insecten, waarbij hogere vliegen slechts 3-6 segmenten hebben [21] terwijl volwassen kakkerlakken er meer dan 140 kunnen hebben. [22] De algemene vorm van de antennes is ook behoorlijk variabel, maar de eerste segment (degene die aan het hoofd is bevestigd) wordt altijd de scape genoemd en het tweede segment wordt het steeltje genoemd. De overige antennesegmenten of flagellomeren worden het flagellum genoemd. [17] : 8-11

Hieronder worden de algemene typen insectenantennes weergegeven:

Soorten insectenantennes [1] [17] : 8-11

Aristaat

hoofdletter

Clavate

Filiform

Flabellate

Geniculeren

setaceous

Lamellaat

Moniliform

pectinaat

Veren

gezaagd

stileren

Monddelen Bewerken

De monddelen van insecten bestaan ​​uit de bovenkaak, het labium en bij sommige soorten de onderkaken. [8] : 16 [23] Het labrum is een eenvoudig, samengesmolten skleriet, vaak de bovenlip genoemd, en beweegt in de lengterichting, die scharnierend is aan de clypeus. De onderkaken (kaken) zijn een sterk gesclerotiseerd paar structuren die loodrecht op het lichaam bewegen en worden gebruikt voor het bijten, kauwen en snijden van voedsel. De maxillae zijn gepaarde structuren die ook loodrecht op het lichaam kunnen bewegen en gesegmenteerde palpen hebben. Het labium (onderlip) is de gefuseerde structuur die longitudinaal beweegt en een paar gesegmenteerde palpen bezit. [24]

De monddelen, samen met de rest van het hoofd, kunnen in ten minste drie verschillende posities worden gearticuleerd: prognathous, opisthognathous en hypognathous. Bij soorten met prognathous articulatie, is de kop verticaal uitgelijnd met het lichaam, zoals soorten Formicidae, terwijl bij een hypognathous type de kop horizontaal naast het lichaam is uitgelijnd. Een opisthognathous kop is diagonaal geplaatst, zoals soorten Blattodea en sommige Coleoptera. [25] De monddelen variëren sterk tussen insecten van verschillende ordes, maar de twee belangrijkste functionele groepen zijn mandibulate en haustellate. Haustellate-monddelen worden gebruikt voor het opzuigen van vloeistoffen en kunnen verder worden geclassificeerd door de aanwezigheid van stiletten, waaronder piercing-zuigen, sponzen en overhevelen. De stilets zijn naaldachtige uitsteeksels die worden gebruikt om planten- en dierenweefsels binnen te dringen. De stilets en de voedingssonde vormen de gemodificeerde onderkaken, bovenkaak en hypofarynx. [24]

  • Mandibuleren monddelen, een van de meest voorkomende bij insecten, worden gebruikt voor het bijten en malen van vast voedsel.
  • Piercing-zuigen monddelen hebben stilets en worden gebruikt om vast weefsel binnen te dringen en vervolgens vloeibaar voedsel op te zuigen.
  • sponzen monddelen worden gebruikt om vloeistoffen af ​​te sponzen en op te zuigen, en hebben geen stiletten (bijv. de meeste Diptera).
  • overhevelen monddelen hebben geen stilets en worden gebruikt om vloeistoffen op te zuigen, en worden vaak aangetroffen bij soorten Lepidoptera.

Mandibulaire monddelen worden gevonden in soorten Odonata, volwassen Neuroptera, Coleoptera, Hymenoptera, Blattodea, Orthoptera en Lepidoptera. De meeste volwassen Lepidoptera hebben echter overhevelende monddelen, terwijl hun larven (gewoonlijk rupsen genoemd) kaken hebben.

Mandibulaat Bewerken

Het labrum is een brede lob die het dak van de preorale holte vormt, opgehangen aan de clypeus voor de mond en de bovenlip vormt. [1]: 22-24 Aan de binnenkant is het vliezig en kan worden geproduceerd in een mediane kwab, de epifarynx, die enige sensilla draagt. Het labrum wordt van de kaken af ​​getild door twee spieren die in het hoofd ontstaan ​​en mediaal in de voorste rand van het labrum worden ingebracht. Het wordt gedeeltelijk tegen de kaken gesloten door twee spieren die in het hoofd ontstaan ​​en op de achterste zijranden van twee kleine sklerieten, de tormae, worden ingebracht en, althans bij sommige insecten, door een veer van veerkracht in de cuticula op de kruising van de labrum met de clypeus. [26] Tot voor kort werd het labrum in het algemeen beschouwd als geassocieerd met het eerste hoofdsegment. Recente studies van de embryologie, genexpressie en zenuwtoevoer naar het labrum tonen echter aan dat het wordt geïnnerveerd door het tritocerebrum van de hersenen, de gefuseerde ganglia van het derde hoofdsegment. Dit wordt gevormd door fusie van delen van een paar voorouderlijke aanhangsels gevonden op het derde hoofdsegment, wat hun relatie laat zien. [1]: 22-24 Het ventrale of binnenoppervlak is meestal vliezig en vormt de kwabachtige epifarynx, die mechanosensilla en chemosensilla draagt. [27] [28]

Kauwende insecten hebben twee kaken, één aan elke kant van het hoofd. De onderkaken bevinden zich tussen het labrum en de maxillae. De onderkaken snijden en pletten voedsel, en kunnen in het algemeen worden gebruikt voor verdediging, ze hebben een apicale snijkant en het meer basale molaire gebied maalt het voedsel. Ze kunnen extreem hard zijn (ongeveer 3 op Mohs, of een inkepingshardheid van ongeveer 30 kg/mm ​​2 ). Veel termieten en kevers hebben dus geen fysieke moeite om door folies te boren die gemaakt zijn van gewone metalen zoals koper, lood, tin en zink. [1] : 22–24 De snijkanten worden typisch versterkt door toevoeging van zink, mangaan of zelden ijzer, in hoeveelheden tot ongeveer 4% van het droge gewicht. [27] Het zijn typisch de grootste monddelen van vretende insecten, die worden gebruikt om voedselproducten te kauwen (snijden, scheuren, pletten, kauwen). Ze openen naar buiten (naar de zijkanten van het hoofd) en komen mediaal samen. Bij vleesetende, vretende insecten kunnen de kaken worden aangepast om meer mesachtig te zijn, terwijl ze bij herbivore kauwende insecten meer typisch breed en plat zijn op hun tegenoverliggende vlakken (bijvoorbeeld rupsen). Bij mannelijke hertenkevers zijn de kaken zodanig aangepast dat ze geen voedingsfunctie hebben, maar worden ze in plaats daarvan gebruikt om paringsplaatsen te verdedigen tegen andere mannetjes. Bij mieren hebben de kaken ook een defensieve functie (vooral bij soldatenkasten). Bij stiermieren zijn de kaken langwerpig en getand en worden ze gebruikt als jacht- (en defensieve) aanhangsels.

Gelegen onder de kaken, manipuleren gepaarde maxillae tijdens het kauwen voedsel. Maxillae kunnen haren en "tanden" langs hun binnenranden hebben. Aan de buitenrand is de galea een komvormige of schepachtige structuur, die over de buitenrand van het labium zit. Ze hebben ook palpen, die worden gebruikt om de kenmerken van potentiële voedingsmiddelen te voelen. De maxillae nemen een laterale positie in, één aan elke kant van het hoofd achter de kaken. Het proximale deel van de bovenkaak bestaat uit een basale cardo, die een enkele articulatie heeft met de kop, en een vlakke plaat, de stelen, scharnierend aan de cardo. Zowel cardo als stelen zijn losjes met het hoofd verbonden door een membraan, zodat ze kunnen bewegen. Distaal op de stelen bevinden zich twee lobben, een binnenste lacinea en een buitenste galea, waarvan er één of beide afwezig kunnen zijn. Meer lateraal op de stelen is een gelede, beenachtige palp die bestaat uit een aantal segmenten in Orthoptera zijn er vijf. Anterieure en posterieure rotatorspieren worden op de cardo ingebracht en ventrale adductoren die op het tentorium ontstaan, worden op zowel cardo als stelen ingebracht. In de stelen komen de flexorspieren van lacinea en galea voor en een andere lacineale flexor ontstaat in de schedel, maar noch de lacinea, noch de galea heeft een strekspier. De palp heeft levator- en depressorspieren die in de stelen ontstaan, en elk segment van de palp heeft een enkele spier die flexie van het volgende segment veroorzaakt. [26]

In onderkaak monddelen, het labium is een viervoetige structuur, hoewel het is gevormd uit twee gefuseerde secundaire maxillae. Het kan worden omschreven als de mondbodem. Met de bovenkaak helpt het bij het manipuleren van voedsel tijdens het kauwen of kauwen of, in het ongewone geval van de libellennimf, strekt het zich uit om de prooi terug naar het hoofd te grijpen, waar de kaken het kunnen eten. Het labium is qua structuur vergelijkbaar met de bovenkaak, maar met de aanhangsels van de twee zijden versmolten door de middellijn, zodat ze een mediane plaat vormen. Het basale deel van het labium, gelijk aan de maxillaire cardines en mogelijk inclusief een deel van het borstbeen van het labiale segment, wordt het postmentum genoemd. Dit kan worden onderverdeeld in een proximaal submentum en een distaal mentum. Distaal van het postmentum, en gelijk aan de gefuseerde maxillaire stipites, is het prementum. Het prementum sluit de preorale holte van achteren af. Terminaal draagt ​​het vier lobben, twee binnenste glossae en twee buitenste paraglossae, die gezamenlijk bekend staan ​​als de ligula. Een of beide paren lobben kunnen afwezig zijn of ze kunnen versmolten zijn om een ​​enkel mediaan proces te vormen. Aan weerszijden van het prementum ontstaat een palp, die vaak uit drie segmenten bestaat. [26]

De hypofarynx is een mediane kwab direct achter de mond, die naar voren uitsteekt vanaf de achterkant van de preorale holte. Het is een kwab van onbekende oorsprong, maar misschien geassocieerd met het mandibulaire segment [26] in apterygoten, oorwormen en nimfen eendagsvliegen, de hypofarynx draagt een paar zijlobben, de superlinguae (enkelvoud: superlingua). Het verdeelt de holte in een dorsaal voedselzakje, of cibarium, en een ventraal speeksel waarin het speekselkanaal uitkomt. [1] : 22-24 Het wordt vaak gevonden gefuseerd met het libium. [27] Het grootste deel van de hypofarynx is vliezig, maar het adorale gezicht is distaal gesclerotiseerd en bevat proximaal een paar opschortende sklerieten die zich naar boven uitstrekken en eindigen in de zijwand van het stomodeum. Spieren die op de frons ontstaan, worden in deze sklerieten ingebracht, die distaal scharnieren aan een paar linguale sklerieten. Deze hebben op hun beurt antagonistische spierparen ingebracht die zich op het tentorium en het labium bevinden. De verschillende spieren dienen om de hypofarynx naar voren en naar achteren te zwaaien, en bij de kakkerlak lopen nog twee spieren over de hypofarynx en verwijden de speekselopening en breiden het speeksel uit. [26]

Piercing-zuigen Bewerken

Monddelen kunnen meerdere functies hebben. Sommige insecten combineren doordringende delen met sponsachtige delen die vervolgens worden gebruikt om door weefsels van planten en dieren te prikken. Vrouwelijke muggen voeden zich met bloed (hemofagus), waardoor ze ziekteverwekkers worden. De monddelen van de mug bestaan ​​uit de proboscis, gepaarde onderkaken en maxillae. De maxillae vormen naaldachtige structuren, stiletten genaamd, die worden omsloten door het labium. Bij muggenbeten dringen de maxillae de huid binnen en verankeren de monddelen, waardoor andere delen kunnen worden ingebracht. Het omhulselachtige labium glijdt terug en de resterende monddelen gaan door de punt en in het weefsel. Vervolgens injecteert de mug via de hypofarynx speeksel, dat anticoagulantia bevat om de bloedstolling te stoppen. En tot slot wordt het labrum (bovenlip) gebruikt om het bloed op te zuigen. Soorten van het geslacht Anopheles worden gekenmerkt door hun lange palpi (twee delen met verbredend uiteinde), die bijna het einde van het labrum bereiken. [29]

Kruis aan (Ixodes ricinus), wat geen insect is, maar een spinachtige, ter vergelijking gegeven

Overhevelen Bewerken

De proboscis wordt gevormd uit maxillaire galeae en is een aanpassing die bij sommige insecten wordt gevonden om te zuigen.[30] De spieren van het cibarium of de keelholte zijn sterk ontwikkeld en vormen de pomp. In Hemiptera en veel Diptera, die zich voeden met vloeistoffen in planten of dieren, zijn sommige componenten van de monddelen aangepast voor piercing, en de langwerpige structuren worden stiletten genoemd. De gecombineerde buisvormige structuren worden de proboscis genoemd, hoewel in sommige groepen gespecialiseerde terminologie wordt gebruikt.

Bij soorten Lepidoptera bestaat het uit twee buizen die bij elkaar worden gehouden door haken en die kunnen worden gescheiden voor reiniging. Elke buis is naar binnen concaaf en vormt zo een centrale buis waardoor vocht wordt gezogen. Zuigen wordt bewerkstelligd door het samentrekken en uitzetten van een zak in het hoofd. [31] De slurf wordt onder de kop opgerold wanneer het insect in rust is, en wordt alleen uitgeschoven tijdens het eten. [30] De maxillaire palpi zijn verminderd of zelfs rudimentair. [32] Ze zijn opvallend en hebben vijf segmenten in sommige van de meer basale families, en zijn vaak gevouwen. [8] De vorm en afmetingen van de proboscis zijn geëvolueerd om verschillende soorten bredere en dus voordeligere diëten te geven. [30] Er is een allometrische schaalrelatie tussen de lichaamsmassa van Lepidoptera en de lengte van de slurf [33] waarvan een interessant adaptief vertrek de ongewoon langtongige haviksmot is Xanthopan morganii praedicta. Charles Darwin voorspelde het bestaan ​​en de lengte van de slurf van deze mot vóór zijn ontdekking op basis van zijn kennis van de Madagaskische sterorchidee met lange sporen Angraecum sesquipedale. [34]

Sponzen bewerken

De monddelen van insecten die zich voeden met vloeistoffen worden op verschillende manieren gemodificeerd om een ​​buis te vormen waardoor vloeistof in de mond kan worden gezogen en meestal een andere waardoor speeksel passeert. De spieren van het cibarium of de keelholte zijn sterk ontwikkeld om een ​​pomp te vormen. [26] Bij niet-bijtende vliegen zijn de kaken afwezig en zijn andere structuren verminderd, de labiale palpen zijn aangepast om het labellum te vormen, en de maxillaire palpen zijn aanwezig, hoewel soms kort. In Brachycera is het labellum vooral prominent aanwezig en wordt het gebruikt voor het sponzen van vloeibaar of halfvloeibaar voedsel. [35] De labella zijn een complexe structuur die bestaat uit vele groeven, pseudotracheae genaamd, die vloeistoffen opzuigen. Speekselafscheidingen van de labella helpen bij het oplossen en verzamelen van voedseldeeltjes, zodat ze gemakkelijker kunnen worden opgenomen door de pseudotrachea. Dit wordt verondersteld te gebeuren door capillaire werking. Het vloeibare voedsel wordt dan vanuit de pseudotracheae via het voedselkanaal in de slokdarm opgezogen. [36]

De monddelen van bijen zijn van het kauwende en kabbelende type. Leppen is een manier van voeden waarbij vloeibaar of halfvloeibaar voedsel dat aan een uitsteekbaar orgaan of "tong" kleeft, van het substraat naar de mond wordt overgebracht. In de honingbij (Hymenoptera: Apidae: Apis mellifera), vormen de langwerpige en samengesmolten labiale glossae een harige tong, die wordt omgeven door de maxillaire galeae en de labiale palpen om een ​​buisvormige proboscis te vormen die een voedselkanaal bevat. Bij het voeden wordt de tong in de nectar of honing gedompeld, die zich aan de haren hecht, en vervolgens teruggetrokken zodat de aanhangende vloeistof in de ruimte tussen de galeae en labiale palpen wordt gebracht. Deze heen-en-weer glossale beweging komt herhaaldelijk voor. Beweging van vloeistof naar de mond is blijkbaar het gevolg van de werking van de cibariale pomp, vergemakkelijkt door elke terugtrekking van de tong die vloeistof door het voedselkanaal duwt. [1] : 22–24

Thorax Bewerken

De thorax van het insect heeft drie segmenten: de prothorax, mesothorax en metathorax. Het voorste segment, het dichtst bij het hoofd, is de prothorax. De belangrijkste kenmerken zijn het eerste paar poten en het pronotum. Het middelste segment is de mesothorax. De belangrijkste kenmerken zijn het tweede paar poten en de eventuele voorvleugels. Het derde, het achterste, thoracale segment, dat tegen de buik aanligt, is de metathorax, die het derde paar poten en de achterste vleugels draagt. Elk segment wordt afgebakend door een intersegmentale hechtdraad. Elk segment heeft vier basisregio's. Het dorsale oppervlak wordt de tergum genoemd (of notum, om het te onderscheiden van de abdominale terga). [1]: 22-24 De twee laterale gebieden worden de pleura genoemd (enkelvoud: pleuron), en het ventrale aspect wordt het borstbeen genoemd. De notum van de prothorax wordt op zijn beurt het pronotum genoemd, de notum voor de mesothorax wordt de mesonotum genoemd en de notum voor de metathorax wordt de metanotum genoemd. Als we deze logica voortzetten, zijn er ook de mesopleura en metapleura, evenals het mesosternum en het metasternum. [8]

De tergale platen van de thorax zijn eenvoudige structuren in apterygoten en in veel onvolgroeide insecten, maar worden op verschillende manieren gemodificeerd bij gevleugelde volwassenen. De pterothoracale nota hebben elk twee hoofdafdelingen: het voorste, vleugeldragende alinotum en het achterste, phragma-dragende postnotum. Phragmata (enkelvoud: phragma) zijn plaatachtige apodemen die zich naar binnen uitstrekken onder de antecostale hechtingen, die de primaire intersegmentale plooien tussen segmenten markeren. phragmata zorgen voor bevestiging voor de longitudinale vluchtspieren. Elke alinotum (soms verwarrend aangeduid als een "notum") kan worden doorkruist door hechtingen die de positie van interne versterkende richels markeren, en verdeelt de plaat gewoonlijk in drie gebieden: het voorste prescutum, het scutum en het kleinere achterste schildje. Aangenomen wordt dat de laterale pleurale sklerieten zijn afgeleid van het subcoxale segment van de voorouderlijke insectenpoot. Deze sklerieten kunnen gescheiden zijn, zoals bij zilvervissen, of versmolten tot een bijna continu sclerotisch gebied, zoals bij de meeste gevleugelde insecten. [1] : 22–24

Prothorax Bewerken

Het pronotum van de prothorax is misschien eenvoudig van structuur en klein in vergelijking met de andere nota, maar bij kevers, mantids, veel insecten en sommige Orthoptera is het pronotum uitgebreid en bij kakkerlakken vormt het een schild dat een deel van de hoofd en mesothorax. [8] [1] : 22–24

Pterothorax Bewerken

Omdat de mesothorax en metathorax de vleugels vasthouden, hebben ze een gecombineerde naam die de pterothorax wordt genoemd (pteron = vleugel). De voorvleugel, die verschillende namen heeft in verschillende volgordes (bijvoorbeeld de tegmina in Orthoptera en elytra in Coleoptera), ontstaat tussen het mesonotum en het mesopleuron, en de achtervleugel articuleert tussen de metanotum en metapleuron. De poten komen voort uit het mesopleuron en de metapleura. De mesothorax en metathorax hebben elk een pleurale hechting (mesopleurale en metapleurale hechtingen) die loopt van de vleugelbasis naar de coxa van het been. De sclerite voor de pleurale hechtdraad wordt het episternum genoemd (serieel het mesepisternum en het metepisternum). De sclerite posterieur van de hechtdraad wordt de epimiron genoemd (serieus de mesepimiron en metepimiron). Spiracles, de uitwendige organen van het ademhalingssysteem, bevinden zich op de pterothorax, meestal een tussen de pro- en mesopleoron, evenals een tussen de meso- en metapleuron. [8]

Het ventrale aanzicht of borstbeen volgt dezelfde conventie, met het prosternum onder de prothorax, het mesosternum onder de mesothorax en het metasternum onder de metathorax. Het notum, de pleura en het borstbeen van elk segment hebben een verscheidenheid aan verschillende sclerieten en hechtingen, die sterk variëren van volgorde tot bestelling, en ze zullen in deze sectie niet in detail worden besproken. [8]

Vleugels Bewerken

De meeste fylogenetisch geavanceerde insecten hebben twee paar vleugels op het tweede en derde thoracale segment. [1] : 22-24 Insecten zijn de enige ongewervelde dieren die vliegvermogen hebben ontwikkeld, en dit heeft een belangrijke rol gespeeld in hun succes. De vlucht van insecten is niet erg goed begrepen, omdat ze sterk afhankelijk zijn van turbulente aerodynamische effecten. De primitieve insectengroepen gebruiken spieren die direct op de vleugelstructuur werken. De meer geavanceerde groepen waaruit de Neoptera bestaat, hebben opvouwbare vleugels en hun spieren werken op de thoraxwand en voeden de vleugels indirect. [1] : 22–24 Deze spieren kunnen meerdere keren samentrekken voor elke afzonderlijke zenuwimpuls, waardoor de vleugels sneller kunnen slaan dan normaal mogelijk zou zijn.

Insectenvlucht kan extreem snel, wendbaar en veelzijdig zijn, mogelijk vanwege de veranderende vorm, buitengewone controle en variabele beweging van de insectenvleugel. Insectorden gebruiken verschillende vluchtmechanismen, bijvoorbeeld de vlucht van een vlinder kan worden verklaard met behulp van stationaire, niet-voorbijgaande aerodynamica en dunne vleugelprofieltheorie.

Interne bewerking

Elk van de vleugels bestaat uit een dun membraan dat wordt ondersteund door een systeem van aderen. Het membraan wordt gevormd door twee lagen omhulsel die dicht bij elkaar liggen, terwijl de aderen worden gevormd waar de twee lagen gescheiden blijven en de cuticula dikker en sterker sclerotiseert. Binnen elk van de hoofdaders bevindt zich een zenuw en een luchtpijp, en aangezien de holtes van de aderen verbonden zijn met de hemocoel, kan hemolymfe in de vleugels stromen. [26] Naarmate de vleugel zich ontwikkelt, komen de dorsale en ventrale integumentale lagen dicht bij elkaar over het grootste deel van hun gebied, waardoor het vleugelmembraan wordt gevormd. De overige gebieden vormen kanalen, de toekomstige aderen, waarin de zenuwen en luchtpijpen kunnen voorkomen. De cuticula rond de aderen wordt verdikt en zwaarder gesclerotiseerd om kracht en stijfheid aan de vleugel te geven. Er kunnen twee soorten haren op de vleugels voorkomen: microtrichia, die klein en onregelmatig verspreid zijn, en macrotrichia, die groter zijn, met holtes en mogelijk beperkt zijn tot aderen. De schubben van Lepidoptera en Trichoptera zijn sterk gemodificeerde macrotrichia. [27]

Aderen Bewerken

Bij sommige zeer kleine insecten kan de nerven sterk verminderd zijn. Bij chalcid wespen zijn bijvoorbeeld alleen de subcosta en een deel van de radius aanwezig. Omgekeerd kan een toename van venatie optreden door de vertakking van bestaande aderen om accessoire aderen te produceren of door de ontwikkeling van extra, intercalaire aderen tussen de originele, zoals in de vleugels van Orthoptera (sprinkhanen en krekels). Bij sommige insecten zijn grote aantallen kruisaders aanwezig en ze kunnen een reticulum vormen zoals in de vleugels van Odonata (libellen en waterjuffers) en aan de basis van de voorvleugels van Tettigonioidea en Acridoidea (respectievelijk katydids en sprinkhanen). [26]

De archedictyon is de naam die wordt gegeven aan een hypothetisch schema van vleugelvenatie dat is voorgesteld voor het allereerste gevleugelde insect. Het is gebaseerd op een combinatie van speculatie en fossiele gegevens. Aangezien wordt aangenomen dat alle gevleugelde insecten zijn geëvolueerd uit een gemeenschappelijke voorouder, vertegenwoordigt de archedictie de "sjabloon" die gedurende 200 miljoen jaar door natuurlijke selectie is aangepast (en gestroomlijnd). Volgens het huidige dogma bevatte de archedictyon zes tot acht longitudinale aderen. Deze aderen (en hun vertakkingen) worden genoemd volgens een systeem dat is bedacht door John Comstock en George Needham - het Comstock-Needham-systeem: [37]

  • Costa (C) - de voorrand van de vleugel
  • Subcosta (Sc) - tweede longitudinale ader (achter de costa), meestal onvertakt
  • Straal (R) - derde langsader, één tot vijf takken bereiken de vleugelrand
  • Media (M) - vierde langsader, één tot vier takken bereiken de vleugelrand
  • Cubitus (Cu) - vijfde langsader, één tot drie takken bereiken de vleugelrand
  • Anale aderen (A1, A2, A3) - onvertakte aderen achter de cubitus

De costa (C) is de leidende marginale ader op de meeste insecten, hoewel een kleine ader, de precosta, soms boven de costa wordt gevonden. In bijna alle bestaande insecten [1]: 41-42 is de precosta versmolten met de costa, de costa vertakt zelden omdat deze zich aan de voorrand bevindt, die aan de basis verbonden is met de humerusplaat. De luchtpijp van de ribbenader is misschien een tak van de subcostale luchtpijp. Na de costa bevindt zich de derde ader, de subcosta, die zich vertakt in twee afzonderlijke aderen: de voorste en de achterste. De basis van de subcosta wordt geassocieerd met het distale uiteinde van de nek van de eerste oksel. De vierde ader is de straal, die is vertakt in vijf afzonderlijke aderen. De straal is over het algemeen de sterkste ader van de vleugel. In het midden van de vleugel splitst het zich in een eerste ongedeelde tak (R1) en een tweede tak, de radiale sector (Ra) genaamd, die dichotoom onderverdeelt in vier distale takken (R2, R3, R4, R5). Basaal wordt de radius flexibel verenigd met het voorste uiteinde van de tweede oksel (2Ax). [38]

De vijfde ader van de vleugel is de media. In het archetypepatroon (A) vertakt de media zich in twee hoofdtakken, een media anterior (MA), die zich splitst in twee distale takken (MA1, MA2), en een mediane sector, of media posterior (MP), die er vier heeft. eindaftakkingen (M1, M2, M3, M4). Bij de meeste moderne insecten is de mediaanterior verloren gegaan en de gebruikelijke "media" is de viervertakte media posterieure met de gemeenschappelijke basale stengel. In de Ephemerida worden, volgens de huidige interpretaties van de vleugelvenatie, beide takken van de media behouden, terwijl in Odonata de persistente media de primitieve voorste tak is. De stengel van de media is vaak verenigd met de straal, maar wanneer deze voorkomt als een afzonderlijke ader, wordt de basis ervan geassocieerd met de distale mediane plaat (m') of wordt deze continu gesclerotiseerd met de laatste. De cubitus, de zesde ader van de vleugel, is voornamelijk tweearmig. De primaire vork vindt plaats nabij de basis van de vleugel en vormt de twee hoofdtakken (Cu1, Cu2). De voorste tak kan uiteenvallen in een aantal secundaire takken, maar gewoonlijk splitst hij zich in twee distale takken. De tweede tak van de cubitus (Cu2) in Hymenoptera, Trichoptera en Lepidoptera, werd door Comstock en Needham aangezien voor de eerste anale. Proximaal is de hoofdstam van de cubitus verbonden met de distale middenplaat (m') van de vleugelbasis. [38]

De postcubitus (Pcu) is de eerste anaal van het Comstock en Needham-systeem. De postcubitus heeft echter de status van een zelfstandige vleugelader en dient als zodanig te worden erkend. In nimfenvleugels ontstaat de luchtpijp tussen de cubitale luchtpijp en de groep vannale luchtpijpen. In de volwassen vleugels van meer algemene insecten wordt de postcubitus altijd proximaal geassocieerd met de cubitus en is nooit nauw verbonden met de flexorscleriet (3Ax) van de vleugelbasis. In Neuroptera, Mecoptera en Trichoptera kan de postcubitus nauwer verbonden zijn met de vannale aderen, maar de basis is altijd vrij van de laatste. De postcubitus is meestal primitief onvertakt, hij is tweetakt. De vannale aderen (lV tot nV) zijn de anale aderen die direct verbonden zijn met de derde oksel en die direct worden beïnvloed door de beweging van deze sclerite die de buiging van de vleugels teweegbrengt. In aantal variëren de vannale aderen van één tot 12, afhankelijk van de uitbreiding van het vannale gebied van de vleugel. De vannale tracheae komen meestal voort uit een gemeenschappelijke tracheale stengel in nimfeninsecten, en de aderen worden beschouwd als takken van een enkele anale ader. Distaal zijn de vannale aderen ofwel eenvoudig of vertakt. De halsader (J) van de jugale kwab van de vleugel wordt vaak bezet door een netwerk van onregelmatige aderen, of het kan geheel vliezig zijn, soms bevat het een of twee afzonderlijke, kleine aderen, de eerste halsader of vena arcuata, en de tweede halsader of vena cardinalis (2J). [38]

  • C-Sc kruisaders - rennen tussen de costa en subcosta
  • R kruisaders - rennen tussen aangrenzende takken van de straal
  • R-M kruisaders - rennen tussen de straal en media
  • M-Cu kruisaders - rennen tussen de media en cubitus

Alle aderen van de vleugel zijn onderhevig aan secundaire vertakking en aan vereniging door kruisaders. In sommige orden van insecten zijn de dwarsaders zo talrijk, dat het hele venationale patroon een dicht netwerk van vertakkende aderen en dwarsaders wordt. Gewoonlijk treedt echter een bepaald aantal dwarsaders met specifieke locaties op. De meer constante dwarsaders zijn de humerale dwarsader (h) tussen de costa en subcosta, de radiale dwarsader (r) tussen R en de eerste vork van Rs, de sectorale dwarsader (s) tussen de twee vorken van R8, de mediane dwarsader (mm) tussen M2 en M3, en de mediocubital dwarsader (m-cu) tussen de media en de cubitus. [38]

De aderen van insectenvleugels worden gekenmerkt door een convex-concave plaatsing, zoals die te zien is bij eendagsvliegen (dwz concaaf is "omlaag" en convex is "omhoog"), die regelmatig afwisselen en door hun vertakking wanneer een ader vertakt is er altijd een geïnterpoleerde ader van de tegenovergestelde positie tussen de twee takken. De concave ader zal zich splitsen in twee concave aders (waarbij de geïnterpoleerde ader convex is) en de regelmatige verandering van de aderen blijft behouden. [39] De aderen van de vleugel lijken in een golvend patroon te vallen, afhankelijk van of ze de neiging hebben om omhoog of omlaag te vouwen wanneer de vleugel ontspannen is. De basale schachten van de aderen zijn convex, maar elke ader vertakt zich distaal in een voorste convexe tak en een achterste concave tak. Zo worden de costa en subcosta beschouwd als convexe en concave takken van een primaire eerste ader, Rs is de concave tak van de straal, posterieure media de concave tak van de media, Cu1 en Cu2 zijn respectievelijk convex en concaaf, terwijl de primitieve postcubitus en de eerste vannal hebben elk een voorste convexe tak en een achterste concave tak. De convexe of concave aard van de aderen is gebruikt als bewijs bij het bepalen van de identiteit van de aanhoudende distale takken van de aderen van moderne insecten, maar het is niet aangetoond dat het consistent is voor alle vleugels. [26] [38]

Velden Bewerken

Vleugelgebieden worden afgebakend en onderverdeeld door vouwlijnen, waarlangs de vleugels kunnen vouwen, en buiglijnen, die tijdens de vlucht buigen. Tussen de flexie- en de vouwlijnen is het fundamentele onderscheid vaak vervaagd, omdat vouwlijnen enige flexibiliteit mogelijk maken of vice versa. Twee constanten, gevonden in bijna alle insectenvleugels, zijn de claval (een flexielijn) en jugale plooien (of vouwlijn), die variabele en onbevredigende grenzen vormen. Het vouwen van vleugels kan erg ingewikkeld zijn, met transversale vouwen in de achtervleugels van Dermaptera en Coleoptera, en bij sommige insecten kan het anale gebied als een waaier worden gevouwen. [1] : 41–42 De vier verschillende velden op insectenvleugels zijn:

  • Remigium
  • Anaal gebied (vannus)
  • Jugal gebied
  • okselgebied
  • Alula

De meeste aderen en dwarsaders komen voor in het voorste gebied van het remigium, dat verantwoordelijk is voor het grootste deel van de vlucht, aangedreven door de borstspieren. Het achterste gedeelte van het remigium wordt soms de clavus genoemd, de twee andere achterste velden zijn de anale en jugale gebieden. [1]: 41-42 Wanneer de vannale plooi de gebruikelijke positie heeft voor de groep anale aderen, bevat het remigium de ribben, subcostale, radiale, mediale, cubitale en postcubitale aderen. In de gebogen vleugel draait het remigium naar achteren op de flexibele basale verbinding van de straal met de tweede oksel, en de basis van het mediocubital veld wordt mediaal gevouwen op het axillaire gebied langs de plica basalis (bf) tussen de mediane platen (m, m') van de vleugelbasis. [38]

De vannus wordt begrensd door de vannale vouw, die meestal optreedt tussen de postcubitus en de eerste vannale ader. In Orthoptera heeft het meestal deze positie. Bij de voorvleugels van Blattidae ligt de enige vouw in dit deel van de vleugel echter vlak voor de postcubitus. In Plecoptera bevindt de vannale vouw zich achter de postcubitus, maar proximaal kruist deze de basis van de eerste vannale ader.In de cicade ligt de vannale plooi direct achter de eerste vannale ader (lV). Deze kleine variaties in de werkelijke positie van de vannale plooi hebben echter geen invloed op de eenheid van werking van de vannale aderen, gecontroleerd door de flexorscleriet (3Ax), in de flexie van de vleugel. In de achtervleugels van de meeste Orthoptera vormt een secundaire vena dividens een rib in de vannale plooi. De vannus is meestal driehoekig van vorm en de aderen spreiden zich typisch uit vanaf de derde oksel, zoals de ribben van een waaier. Sommige van de vannale aderen kunnen vertakt zijn en secundaire aderen kunnen worden afgewisseld met de primaire aderen. Het vannale gebied is meestal het best ontwikkeld in de achtervleugel, waarin het kan worden vergroot om een ​​ondersteunend oppervlak te vormen, zoals bij Plecoptera en Orthoptera. De grote waaierachtige uitzettingen van de achtervleugels van Acrididae zijn duidelijk de vannale regio's, aangezien hun aderen allemaal worden ondersteund op de derde axillaire sklerieten op de vleugelbases, hoewel Martynov (1925) de meeste waaiergebieden in Acrididae toeschrijft aan de jugale regio's van de vleugels. Het ware jugum van de bijtende vleugel wordt alleen weergegeven door het kleine membraan (Ju) mesad van de laatste vannale ader. De jugum is hoger ontwikkeld in sommige andere Orthoptera, zoals in de Mantidae. Bij de meeste hogere insecten met smalle vleugels wordt de vannus kleiner en gaat de vannale vouw verloren, maar zelfs in dergelijke gevallen kan de gebogen vleugel buigen langs een lijn tussen de postcubitus en de eerste vannale ader. [38]

Het jugale gebied, of neala, is een gebied van de vleugel dat gewoonlijk een klein vliezig gebied is proximaal van de basis van de vannus, versterkt door een paar kleine, onregelmatige aderachtige verdikkingen, maar wanneer het goed ontwikkeld is, is het een duidelijk deel van de vleugel en kan één of twee halsaders bevatten. Wanneer het jugale gebied van de voorvleugel is ontwikkeld als een vrije lob, steekt deze uit onder de humerushoek van de achtervleugel en dient zo om de twee vleugels samen te jukken. In de Jugatae-groep van Lepidoptera draagt ​​​​het een lange vingerachtige lob. Het jugale gebied werd de neala ("nieuwe vleugel") genoemd omdat het duidelijk een secundair en recent ontwikkeld deel van de vleugel is. [38]

Het hulpgebied dat de axillaire sklerieten bevat, heeft in het algemeen de vorm van een ongelijkzijdige driehoek. De basis van de driehoek (a-b) is het scharnier van de vleugel met het lichaam de apex (c) is het distale uiteinde van de derde axillaire sclerite, de langere zijde is anterieur aan de apex. Het punt d aan de voorste zijde van de driehoek markeert de articulatie van de radiale ader met de tweede axillaire sclerite. De lijn tussen d en c is de plica basalis (bf), of vouw van de vleugel aan de basis van het mediocubital veld. [38]

Aan de achterste hoek van de vleugelbasis in sommige Diptera bevindt zich een paar vliezige lobben (squamae of calypteres), bekend als de alula. Bij de huisvlieg is de alula goed ontwikkeld. De buitenste squama (c) komt voort uit de vleugelbasis achter de derde oksel-skleriet (3Ax) en vertegenwoordigt klaarblijkelijk de jugale kwab van andere insecten (A, D) de grotere binnenste squama (d) komt voort uit de achterste scutellaire rand van de tergum van het vleugeldragende segment en vormt een beschermende, kapachtige luifel over het halster. In de gebogen vleugel wordt de buitenste squama van de alula ondersteboven gedraaid boven de binnenste squama, waarbij de laatste niet wordt beïnvloed door de beweging van de vleugel. In veel Diptera veroorzaakt een diepe incisie van het anale gebied van het vleugelmembraan achter de enkele vannale ader een proximale alaire kwab distaal van de buitenste squama van de alula. [38]

Gewrichten Bewerken

De verschillende bewegingen van de vleugels, vooral bij insecten die hun vleugels horizontaal over hun rug buigen wanneer ze in rust zijn, vereisen een meer gecompliceerde gewrichtsstructuur aan de vleugelbasis dan alleen een scharnier van de vleugel met het lichaam. Elke vleugel is aan het lichaam bevestigd door een vliezig basaal gebied, maar het gewrichtsmembraan bevat een aantal kleine gewrichtsklerieten, gezamenlijk bekend als de pteralia. De pteralia omvatten een voorste humerusplaat aan de basis van de ribbenader, een groep oksels (Ax) geassocieerd met de subcostale, radiale en vannale aderen, en twee minder duidelijke mediane platen (m, m') aan de basis van de middelmatig gebied. De oksels zijn alleen specifiek ontwikkeld bij de vleugelbuigende insecten, waar ze het buigmechanisme van de vleugel vormen dat wordt bediend door de buigspier die op het borstvlies ontstaat. Kenmerkend voor de vleugelbasis is ook een kleine lob aan de voorrand van het gewrichtsgebied proximaal van de humerusplaat, die bij de voorvleugels van sommige insecten zich ontwikkelt tot een grote, platte, schaalachtige flap, de tegula, overlappend de basis van de vleugel. Aan de achterzijde vormt het gewrichtsmembraan vaak een ruime lob tussen de vleugel en het lichaam, en de rand ervan is over het algemeen verdikt en gegolfd, waardoor het lijkt alsof er een ligament is, het zogenaamde axillaire koord, continu mesaal met de achterste marginale scutellaire vouw van de tergal plaat die de vleugel draagt. [38]

De articulaire sklerieten of pteralia van de vleugelbasis van de vleugelbuigende insecten en hun relaties met het lichaam en de vleugeladers, schematisch weergegeven, zijn als volgt:

  • Humerale platen
  • Eerste oksel
  • Tweede oksel
  • derde oksel
  • Vierde oksel
  • Mediane platen (m, m')

De humerusplaat is meestal een kleine sclerite op de voorste rand van de vleugelbasis, beweegbaar en gearticuleerd met de basis van de ribbenader. Odonata hebben hun humerusplaten sterk vergroot, [38] met twee spieren die voortkomen uit het episternum ingebracht in de humerusplaten en twee uit de rand van het epimeron ingebracht in de okselplaat. [26]

De eerste axillaire sclerite (lAx) is de voorste scharnierplaat van de vleugelbasis. Het voorste deel wordt ondersteund op het voorste notale vleugelproces van de tergum (ANP), het achterste deel articuleert met de tergale marge. Het voorste uiteinde van de sclerite wordt over het algemeen geproduceerd als een slanke arm, waarvan de top (e) altijd wordt geassocieerd met de basis van de subcostale ader (Sc), hoewel deze niet is verenigd met de laatste. Het lichaam van de sclerite articuleert lateraal met de tweede oksel. De tweede oksel-skleriet (2Ax) is meer variabel van vorm dan de eerste oksel, maar zijn mechanische relaties zijn niet minder duidelijk. Het is schuin scharnierend verbonden met de buitenrand van het lichaam van de eerste oksel en de radiale ader (R) is altijd flexibel bevestigd aan het voorste uiteinde (d). De tweede oksel vertoont zowel een dorsale als een ventrale sclerotisatie in de vleugelbasis, het ventrale oppervlak rust op het fulcrale vleugelproces van het pleuron. De tweede oksel is daarom de cruciale sclerite van de vleugelbasis en manipuleert specifiek de radiale ader. [38]

De derde axillaire sclerite (3Ax) ligt in het achterste deel van het gewrichtsgebied van de vleugel. De vorm is zeer variabel en vaak onregelmatig, maar de derde oksel is de sclerite waarop de flexorspier van de vleugel (D) is ingebracht. Mesaal articuleert het anterieur (f) met het achterste uiteinde van de tweede oksel, en posterieur (b) met het achterste vleugelproces van de tergum (PNP), of met een kleine vierde oksel wanneer de laatste aanwezig is. Distaal is de derde oksel verlengd in een proces dat altijd geassocieerd is met de basis van de groep aderen in het anale gebied van de vleugel, hier de vannale aderen (V) genoemd. De derde oksel is daarom meestal de achterste scharnierplaat van de vleugelbasis en is de actieve sclerite van het flexormechanisme, dat de vannale aderen direct manipuleert. De samentrekking van de buigspier (D) laat de derde oksel draaien op zijn mesale articulaties (b, f), en tilt daardoor zijn distale arm op. Deze beweging veroorzaakt de flexie van de vleugel. De vierde axillaire sclerite is geen constant element van de vleugelbasis. Indien aanwezig, is het meestal een kleine plaat die tussen de derde oksel en het achterste notale vleugelproces ingrijpt, en is waarschijnlijk een losstaand stuk van de laatste. [38]

De mediane platen (m, m') zijn ook sklerieten die niet zo duidelijk gedifferentieerd zijn als specifieke platen als de drie belangrijkste oksels, maar ze zijn belangrijke elementen van het buigapparaat. Ze liggen in het mediane gebied van de vleugelbasis distaal van de tweede en derde oksel, en zijn van elkaar gescheiden door een schuine lijn (bf), die een prominente convexe vouw vormt tijdens het buigen van de vleugel. De proximale plaat (m) is meestal bevestigd aan de distale arm van de derde oksel en moet misschien worden beschouwd als een onderdeel van de laatste. De distale plaat (m') is minder constant aanwezig als een afzonderlijke skleriet en kan worden weergegeven door een algemene sclerotisatie van de basis van het mediocubital veld van de vleugel. Wanneer de aderen van dit gebied aan hun basis verschillend zijn, worden ze geassocieerd met de buitenste mediane plaat. [38]

Koppelen, vouwen en andere functies Bewerken

Bij veel insectensoorten zijn de voor- en achtervleugel aan elkaar gekoppeld, wat de aerodynamische efficiëntie van de vlucht verbetert. Het meest voorkomende koppelingsmechanisme (bijv. Hymenoptera en Trichoptera) is een rij kleine haken aan de voorste rand van de achtervleugel, of "hamuli", die op de voorvleugel vergrendelen, waardoor ze bij elkaar worden gehouden (hamulate koppeling). Bij sommige andere insectensoorten (bijv. Mecoptera, Lepidoptera en sommige Trichoptera) bedekt de jugallob van de voorvleugel een deel van de achtervleugel (jugale koppeling), of de randen van de voorvleugel en achtervleugel overlappen elkaar in grote lijnen (amplexiforme koppeling), of de hindwing borstelharen, of frenulum, haak onder de vasthoudstructuur of retinalucum op de voorvleugel. [1] : 43

In rust worden de vleugels bij de meeste insecten over de rug gehouden, waarbij het vleugelmembraan in de lengterichting kan worden gevouwen en soms ook in de dwarsrichting. Vouwen kan soms optreden langs de flexielijnen. Hoewel vouwlijnen dwars kunnen zijn, zoals in de achtervleugels van kevers en oorwormen, zijn ze normaal gesproken radiaal ten opzichte van de basis van de vleugel, waardoor aangrenzende delen van een vleugel over of onder elkaar kunnen worden gevouwen. De meest voorkomende vouwlijn is de jugale plooi, die zich net achter de derde anale ader bevindt [27], hoewel de meeste Neoptera een jugale plooi hebben net achter ader 3A op de voorvleugels. Het is soms ook aanwezig op de achtervleugels. Waar het anale gebied van de achtervleugel groot is, zoals bij Orthoptera en Blattodea, kan het geheel van dit deel onder het voorste deel van de vleugel worden gevouwen langs een vannale vouw een beetje achter de clavale groef. Bovendien is in Orthoptera en Blattodea het anale gebied gevouwen als een waaier langs de aderen, waarbij de anale aderen convex zijn, bij de toppen van de plooien en de accessoire aderen concaaf. Terwijl de clavale groef en jugale vouw waarschijnlijk homoloog zijn in verschillende soorten, varieert de vannale vouw in positie in verschillende taxa. Vouwen wordt veroorzaakt door een spier die op het pleuron ontstaat en op een zodanige manier in de derde oksel-skleriet wordt ingebracht dat, wanneer deze samentrekt, de sclerite om zijn scharnierpunten draait met het achterste notale proces en de tweede axillaire sclerite. [26]

Hierdoor draait de distale arm van de derde axillaire sclerite naar boven en naar binnen, zodat uiteindelijk zijn positie volledig wordt omgekeerd. De anale aderen zijn zo gearticuleerd met dit skleriet dat wanneer het beweegt, ze meegedragen worden en over de rug van het insect worden gebogen. Activiteit van dezelfde spier tijdens de vlucht beïnvloedt het vermogen van de vleugel en is dus ook belangrijk bij de vluchtcontrole. Bij orthopteroïde insecten zorgt de elasticiteit van de cuticula ervoor dat het vannale gebied van de vleugel langs de aderen vouwt. Bijgevolg wordt er energie verbruikt bij het ontvouwen van dit gebied wanneer de vleugels naar de vliegpositie worden bewogen. In het algemeen is vleugelverlenging waarschijnlijk het gevolg van de samentrekking van spieren die aan de basilaire sclerite of, bij sommige insecten, aan de subalaire sclerite zijn vastgemaakt. [26]

Benen Bewerken

De typische en gebruikelijke segmenten van de insectenpoot zijn verdeeld in de coxa, één trochanter, het dijbeen, het scheenbeen, de tarsus en de pretarsus. De coxa in zijn meer symmetrische vorm heeft de vorm van een korte cilinder of afgeknotte kegel, hoewel hij gewoonlijk ovaal is en bijna bolvormig kan zijn. Het proximale uiteinde van de coxa wordt omgord door een submarginale basicostal hechtdraad die inwendig een richel of basicosta vormt en een marginale flens, de coxomarginale of basicoxite, veroorzaakt. De basicosta versterkt de basis van de coxa en wordt gewoonlijk vergroot op de buitenwand om insertie te geven aan spieren op de mesale helft van de coxa, maar is meestal zwak en loopt vaak samen met de coxale rand. De trochanterale spieren die hun oorsprong vinden in de coxa zijn altijd distaal van de basicosta bevestigd. De coxa is aan het lichaam bevestigd door een gewrichtsmembraan, het coxale corium, dat de basis omringt. Deze twee articulaties zijn misschien de primaire dorsale en ventrale gewrichtspunten van het subcoxo-coxale scharnier. Bovendien heeft de insectencoxa vaak een anterieure articulatie met het voorste, ventrale uiteinde van de trochantine, maar de trochantinale articulatie bestaat niet naast een sternale articulatie. Het pleurale gewrichtsoppervlak van de coxa wordt gedragen op een mesale verbuiging van de coxale wand. Als de coxa alleen op de pleurale articulatie beweegbaar is, wordt het coxale gewrichtsoppervlak gewoonlijk verbogen tot een voldoende diepte om een ​​hefboomwerking te geven aan de abductorspieren die op de buitenrand van de coxale basis zijn ingebracht. Distaal draagt ​​de coxa een anterieure en een posterieure articulatie met de trochanter. De buitenwand van de coxa wordt vaak gekenmerkt door een hechtdraad die zich uitstrekt van de basis tot de voorste trochanterale articulatie. Bij sommige insecten valt de coxale hechting in lijn met de pleurale hechting, en in dergelijke gevallen lijkt de coxa te zijn verdeeld in twee delen die overeenkomen met het episternum en epimeron van het pleuron. De coxale hechtdraad ontbreekt bij veel insecten. [38]: 163-164

De verbuiging van de coxale wand die het pleurale gewrichtsoppervlak draagt, verdeelt de zijwand van de basicoxiet in een pre-articulair deel en een post-articulair deel, en de twee gebieden verschijnen vaak als twee marginale lobben aan de basis van de coxa. De achterkwab is meestal de grootste en wordt de meron genoemd. De meron kan sterk worden vergroot door een extensie distaal in de achterwand van de coxa in de Neuroptera, Mecoptera, Trichoptera en Lepidoptera, de meron is zo groot dat de coxa lijkt te zijn verdeeld in een voorste stuk, het zogenaamde " coxa genuina" en de meron, maar de meron omvat nooit het gebied van de achterste trochanterale articulatie, en de groef die het begrenst, maakt altijd deel uit van de basishechting. Een coxa met een vergrote meron heeft een uiterlijk dat lijkt op een coxa die wordt gedeeld door een coxale hechtdraad die in lijn ligt met de pleurale hechtdraad, maar de twee voorwaarden zijn fundamenteel heel verschillend en moeten niet worden verward. De meron bereikt het uiterste van zijn afwijking van de gebruikelijke toestand in de Diptera. Bij sommige van de meer algemene vliegen, zoals bij de Tipulidae, verschijnt de meron van de middelste poot als een grote lob van de coxa die naar boven en naar achteren uitsteekt vanaf de coxale basis in hogere leden van de orde waarin hij volledig wordt gescheiden van de coxa en vormt een plaat van de zijwand van de mesothorax. [38] : 164

De trochanter is het basale segment van de telopodite, het is altijd een klein segment in de insectenpoot, vrij beweegbaar door een horizontaal scharnier op de coxa, maar min of meer vast aan de basis van het dijbeen. Wanneer het op het dijbeen beweegbaar is, is het trochantero-femorale scharnier meestal verticaal of schuin in een verticaal vlak, wat een lichte beweging van productie en reductie bij het gewricht geeft, hoewel er alleen een reductiespier aanwezig is. In de Odonata, zowel nimfen als volwassenen, zijn er twee trochanterale segmenten, maar ze zijn niet beweegbaar op elkaar, de tweede bevat de reductiespier van het dijbeen. Het gebruikelijke enkele trochanterale segment van insecten vertegenwoordigt daarom waarschijnlijk de twee trochanters van andere geleedpotigen die zijn samengesmolten tot één schijnbaar segment, aangezien het niet waarschijnlijk is dat het primaire coxotrochanterale scharnier uit het been is verdwenen. In sommige van de Hymenoptera simuleert een basale onderverdeling van het dijbeen een tweede trochanter, maar het inbrengen van de reductiespier op zijn basis bevestigt dat deze tot het dijbeensegment behoort, aangezien, zoals getoond in het odonate been, de reductor zijn oorsprong heeft in de echte tweede trochanter. [38] : 165

Het dijbeen is het derde segment van de insectenpoot, is meestal het langste en sterkste deel van het ledemaat, maar het varieert in grootte van het enorme achterdijbeen van de springende Orthoptera tot een heel klein segment zoals aanwezig in veel larvale vormen. Het volume van het dijbeen is over het algemeen gecorreleerd met de grootte van de tibiale spieren die het bevat, maar het wordt soms vergroot en van vorm veranderd voor andere doeleinden dan voor het onderbrengen van de tibiale spieren. Het scheenbeen is kenmerkend een slank segment bij volwassen insecten, slechts iets korter dan het dijbeen of het gecombineerde dijbeen en trochanter. Het proximale uiteinde ervan vormt een min of meer duidelijke kop die naar het dijbeen is gebogen, een apparaat waarmee het scheenbeen dicht tegen het onderoppervlak van het dijbeen kan worden gebogen. [38] : 165

De termen profemur, mesofemur en metafemur verwijzen respectievelijk naar de femora van de voor-, midden- en achterpoten van een insect. [40] Evenzo verwijzen protibia, mesotibia en metatibia naar de tibiae van de voor-, midden- en achterpoten. [41]

De tarsus van insecten komt overeen met het voorlaatste segment van een gegeneraliseerde geleedpotige ledemaat, het segment dat de propodite wordt genoemd in Crustacea. Bij volwassen insecten wordt het gewoonlijk onderverdeeld in twee tot vijf subsegmenten, of tarsomeren, maar in de Protura, sommige Collembola en de meeste holometabole insectenlarven behoudt het de primitieve vorm van een eenvoudig segment. De subsegmenten van de tarsus van volwassen insecten zijn meestal vrij op elkaar te bewegen door verbogen verbindingsmembranen, maar de tarsus heeft nooit intrinsieke spieren. De tarsus van volwassen pterygote-insecten met minder dan vijf subsegmenten is waarschijnlijk gespecialiseerd door het verlies van een of meer subsegmenten of door een fusie van aangrenzende subsegmenten. In de tarsi van Acrididae is het lange basale stuk klaarblijkelijk samengesteld uit drie verenigde tarsomeren, waarbij de vierde en de vijfde overblijven. De basale tarsomeer is soms opvallend vergroot en onderscheidt zich als de basitarsus. Op de onderoppervlakken van de tarsale subsegmenten in bepaalde Orthoptera zijn er kleine kussentjes, de tarsale pulvilli of euplantulae. De tarsus is af en toe versmolten met de tibia bij larvale insecten, waarbij een tibiotarsaal segment wordt gevormd dat in sommige gevallen lijkt te zijn geëlimineerd of gereduceerd tot een rudiment tussen de tibia en de pretarsus. [38]: 165-166

Voor het grootste deel zijn het dijbeen en het scheenbeen de langste beensegmenten, maar variaties in de lengte en robuustheid van elk segment houden verband met hun functies. Bijvoorbeeld, respectievelijk gressorial en cursorial, of wandelende en rennende insecten, hebben gewoonlijk goed ontwikkelde femora en tibiae op alle poten, terwijl springende (saltatoriale) insecten zoals sprinkhanen onevenredig ontwikkelde metafemora en metatibiae. Bij waterkevers (Coleoptera) en kevers (Hemiptera) zijn de tibiae en/of tarsi van een of meer paar poten meestal aangepast om te zwemmen (natatoriaal) met franjes van lange, slanke haren.Veel op de grond levende insecten, zoals molkrekels (Orthoptera: Gryllotalpidae), nimfcicaden (Hemiptera: Cicadidae) en mestkevers (Scarabaeidae), hebben de tibiae van de voorpoten (protibiae) vergroot en aangepast voor het graven (fossoriaal), terwijl de voorpoten van sommige roofzuchtige insecten, zoals mantispidalisgaasvliegen (Neuroptera) en mantids (Mantodea), zijn gespecialiseerd voor het grijpen van prooien of roofvogels. Het scheenbeen en de basale tarsomeer van elke achterpoot van honingbijen zijn aangepast voor het verzamelen en vervoeren van stuifmeel. [26] : 45

Buik Bewerken

De plattegrond van de buik van een volwassen insect bestaat typisch uit 11-12 segmenten en is minder sterk gesclerotiseerd dan de kop of thorax. Elk segment van de buik wordt vertegenwoordigd door een sclerotized tergum, borstbeen, en misschien een pleurit. Terga zijn van elkaar en van de aangrenzende sterna of pleura gescheiden door een membraan. Spiracles bevinden zich in het pleurale gebied. Variatie van dit grondplan omvat de fusie van terga of terga en sterna om continue dorsale of ventrale schilden of een conische buis te vormen. Sommige insecten dragen een skleriet in het pleuragebied, een laterotergiet genaamd. Ventrale sklerieten worden soms laterosternieten genoemd. Tijdens het embryonale stadium van veel insecten en het postembryonale stadium van primitieve insecten zijn 11 buiksegmenten aanwezig. Bij moderne insecten is er een neiging tot vermindering van het aantal buiksegmenten, maar het primitieve aantal van 11 wordt gehandhaafd tijdens de embryogenese. De variatie in het aantal buiksegmenten is aanzienlijk. Als de Apterygota worden beschouwd als indicatief voor het grondplan voor pterygoten, heerst er verwarring: volwassen Protura hebben 12 segmenten, Collembola hebben 6. De orthopterische familie Acrididae heeft 11 segmenten en een fossiel exemplaar van Zoraptera heeft een achterlijf met 10 segmenten. [8]

Over het algemeen zijn de eerste zeven abdominale segmenten van volwassenen (de pregenitale segmenten) vergelijkbaar in structuur en missen aanhangsels. Apterygotes (borstelstaarten en zilvervisjes) en veel onvolgroeide waterinsecten hebben echter abdominale aanhangsels. Apterygotes hebben een paar rudimentaire aanhangsels in stijlen die serieel homoloog zijn met het distale deel van de thoracale benen. En, mesaal, een of twee paar uitsteekbare (of exsertiele) blaasjes op ten minste enkele buiksegmenten. Deze blaasjes zijn afgeleid van de coxale en trochanterale endites (binnenste ringvormige lobben) van de voorouderlijke abdominale aanhangsels. Waterlarven en nimfen kunnen lateraal kieuwen hebben op sommige tot de meeste buiksegmenten. [1] : 49 De rest van de buiksegmenten bestaat uit de reproductieve en anale delen.

Het anaal-genitale deel van de buik, bekend als de terminalia, bestaat over het algemeen uit segmenten 8 of 9 naar de abdominale apex. Segmenten 8 en 9 dragen het genitale segment 10 is zichtbaar als een compleet segment in veel "lagere" insecten maar mist altijd aanhangsels en het kleine segment 11 wordt vertegenwoordigd door een dorsale epiproct en een paar ventrale paraprocts afgeleid van het borstbeen. Een paar aanhangsels, de cerci, articuleert zijdelings op segment 11, meestal zijn deze ringvormig en filamenteus, maar zijn gemodificeerd (bijvoorbeeld de tang van oorwormen) of verkleind in verschillende insectenorden. Een annulated caudaal filament, de mediane appendix dorsalis, ontstaat uit de punt van de epiproct in apterygoten, de meeste eendagsvliegen (Ephemeroptera), en enkele fossiele insecten. Een vergelijkbare structuur in nimfsteenvliegen (Plecoptera) is van onzekere homologie. Deze terminale buiksegmenten hebben uitscheidings- en sensorische functies bij alle insecten, maar bij volwassenen is er een extra reproductieve functie. [1] : 49

Externe genitaliën Bewerken

De organen die specifiek betrokken zijn bij het paren en het afzetten van eieren staan ​​gezamenlijk bekend als de uitwendige geslachtsorganen, hoewel ze grotendeels inwendig kunnen zijn. De componenten van de uitwendige genitaliën van insecten zijn zeer divers van vorm en hebben vaak een aanzienlijke taxonomische waarde, vooral bij soorten die in andere opzichten structureel vergelijkbaar lijken. De mannelijke externe genitaliën zijn op grote schaal gebruikt om te helpen bij het onderscheiden van soorten, terwijl de vrouwelijke externe genitaliën eenvoudiger en minder gevarieerd kunnen zijn.

De terminalia van volwassen vrouwelijke insecten omvatten interne structuren voor het ontvangen van het mannelijke copulatie-orgaan en zijn spermatozoa en externe structuren die worden gebruikt voor het leggen van eitjes (eierleggende sectie 5.8). De meeste vrouwelijke insecten hebben een eierleggende buis, of legboor is afwezig in termieten, parasitaire luizen, veel Plecoptera en de meeste Ephemeroptera. Ovipositors hebben twee vormen:

  1. waar, of appendiculair, gevormd uit aanhangsels van buiksegmenten 8 en 9
  1. vervangend, samengesteld uit uitbreidbare achterste buiksegmenten.

Zenuwstelsel Bewerken

Het zenuwstelsel van een insect kan worden onderverdeeld in een brein en een ventraal zenuwkoord. Het hoofdkapsel bestaat uit zes gefuseerde segmenten, elk met een paar ganglia of een cluster van zenuwcellen buiten de hersenen. De eerste drie paren ganglia zijn versmolten met de hersenen, terwijl de drie volgende paren zijn versmolten tot een structuur van drie paren ganglia onder de slokdarm van het insect, het suboesofageale ganglion. [1] : 57

De thoracale segmenten hebben aan elke kant één ganglion, die tot een paar zijn verbonden, één paar per segment. Deze opstelling is ook te zien in de buik, maar alleen in de eerste acht segmenten. Veel soorten insecten hebben een verminderd aantal ganglia als gevolg van fusie of reductie. [42] Sommige kakkerlakken hebben slechts zes ganglia in de buik, terwijl de wesp Vespa crabro heeft slechts twee in de thorax en drie in de buik. Sommige insecten, zoals de huisvlieg Musca domestica, laat alle ganglia van het lichaam samensmelten tot een enkele grote thoracale ganglion.

Tenminste een paar insecten hebben nociceptoren, cellen die pijngevoelens detecteren en doorgeven. [43] Dit werd in 2003 ontdekt door de variatie in reacties van larven van de gewone fruitvlieg Drosophila op de aanraking van een verwarmde en een onverwarmde sonde te bestuderen. De larven reageerden op de aanraking van de verwarmde sonde met een stereotiep rolgedrag dat niet werd vertoond wanneer de larven werden aangeraakt door de onverwarmde sonde. [44] Hoewel nociceptie is aangetoond bij insecten, is er geen consensus dat insecten pijn bewust voelen. [45]

Spijsverteringsstelsel Bewerken

Een insect gebruikt zijn spijsverteringsstelsel voor alle stappen in de voedselverwerking: vertering, opname en afgifte en eliminatie van ontlasting. [46] [47] Het grootste deel van dit voedsel wordt ingenomen in de vorm van macromoleculen en andere complexe stoffen zoals eiwitten, polysachariden, vetten en nucleïnezuren. Deze macromoleculen moeten door katabole reacties worden afgebroken tot kleinere moleculen zoals aminozuren en eenvoudige suikers voordat ze door lichaamscellen worden gebruikt voor energie, groei of voortplanting. Dit afbraakproces staat bekend als de spijsvertering. De hoofdstructuur van het spijsverteringsstelsel van een insect is een lange gesloten buis, het spijsverteringskanaal (of darm), die in de lengte door het lichaam loopt. Het spijsverteringskanaal stuurt voedsel in één richting: van de mond naar de anus. In de darmen vindt bijna alle vertering van insecten plaats. Het kan worden onderverdeeld in drie secties - de voordarm, de middendarm en de achterdarm - die elk een ander verteringsproces uitvoeren. [48] ​​Naast het spijsverteringskanaal hebben insecten ook gepaarde speekselklieren en speekselreservoirs. Deze structuren bevinden zich meestal in de thorax, grenzend aan de voordarm. [1] : 70-77

Voordarm Bewerken

Het eerste deel van het spijsverteringskanaal is de voordarm (element 27 in genummerd diagram), of stomodaeum. De voordarm is bekleed met een cuticulaire voering gemaakt van chitine en eiwitten als bescherming tegen taai voedsel. De voordarm omvat de mondholte (mond), keelholte, slokdarm en gewas en proventriculus (elk deel kan sterk gemodificeerd zijn), die zowel voedsel opslaan als aangeven wanneer ze verder moeten gaan naar de middendarm. [1] : 70 Hier begint de spijsvertering als gedeeltelijk gekauwd voedsel wordt afgebroken door speeksel uit de speekselklieren. Omdat de speekselklieren vloeistof- en koolhydraatverterende enzymen (meestal amylasen) produceren, pompen sterke spieren in de keelholte vloeistof in de mondholte, waardoor het voedsel wordt gesmeerd zoals het speeksel, en helpen bloed- en xyleem- en floëemvoeders.

Van daaruit geeft de keelholte voedsel door aan de slokdarm, wat slechts een simpele buis kan zijn die het doorgeeft aan het gewas en de proventriculus, en dan verder naar de middendarm, zoals bij de meeste insecten. Als alternatief kan de voordarm zich uitbreiden tot een zeer vergroot gewas en proventriculus, of het gewas kan gewoon een divertikel zijn, of een met vloeistof gevulde structuur, zoals bij sommige Diptera-soorten. [49] : 30–31

De speekselklieren (element 30 in genummerd diagram) in de mond van een insect produceren speeksel. De speekselkanalen leiden van de klieren naar de reservoirs en vervolgens door het hoofd naar een opening die het speeksel wordt genoemd en die zich achter de hypofarynx bevindt. Door zijn monddelen te bewegen (element 32 in genummerd diagram) kan het insect zijn voedsel vermengen met speeksel. Het mengsel van speeksel en voedsel gaat dan door de speekselbuizen naar de mond, waar het begint af te breken. [46] [50] Sommige insecten, zoals vliegen, hebben een extraorale spijsvertering. Insecten die extra-orale spijsvertering gebruiken, verdrijven spijsverteringsenzymen op hun voedsel om het af te breken. Met deze strategie kunnen insecten een aanzienlijk deel van de beschikbare voedingsstoffen uit de voedselbron halen. [49] : 31

Midgut Bewerken

Zodra voedsel het gewas verlaat, gaat het naar de middendarm (element 13 in genummerd diagram), ook bekend als het mesenteron, waar het grootste deel van de spijsvertering plaatsvindt. Microscopische projecties van de middendarmwand, microvilli genaamd, vergroten het oppervlak van de wand en zorgen ervoor dat meer voedingsstoffen kunnen worden opgenomen. Ze bevinden zich meestal dicht bij de oorsprong van de middendarm. Bij sommige insecten kan de rol van de microvilli en waar ze zich bevinden variëren. Gespecialiseerde microvilli die spijsverteringsenzymen produceren, kunnen bijvoorbeeld eerder aan het einde van de middendarm zijn en absorptie nabij de oorsprong of het begin van de middendarm. [49] : 32

Hindgut Bewerken

In de dikke darm (element 16 in genummerd diagram), of proctodaeum, worden onverteerde voedseldeeltjes samengevoegd door urinezuur om fecale pellets te vormen. Het rectum absorbeert 90% van het water in deze fecale korrels en de droge korrel wordt vervolgens via de anus (element 17) geëlimineerd, waardoor het verteringsproces wordt voltooid. Het urinezuur wordt gevormd met behulp van hemolymfe-afvalproducten die uit de Malpighische tubuli worden verspreid (element 20). Het wordt dan direct geleegd in het spijsverteringskanaal, op de kruising tussen de middendarm en de achterdarm. Het aantal Malpighische tubuli dat een bepaald insect bezit, varieert tussen soorten, variërend van slechts twee tubuli bij sommige insecten tot meer dan 100 tubuli bij andere. [1]: 71-72, 78-80

Ademhalingssystemen Bewerken

Insectenademhaling wordt bereikt zonder longen. In plaats daarvan gebruikt het ademhalingssysteem van insecten een systeem van interne buizen en zakjes waardoor gassen diffunderen of actief worden gepompt, waardoor zuurstof rechtstreeks wordt geleverd aan weefsels die het nodig hebben via hun luchtpijp (element 8 in genummerd diagram). Omdat zuurstof direct wordt afgegeven, wordt de bloedsomloop niet gebruikt om zuurstof te transporteren en wordt daarom sterk verminderd. De bloedsomloop van insecten heeft geen aderen of slagaders en bestaat in plaats daarvan uit niet meer dan een enkele, geperforeerde dorsale buis die peristaltisch pulseert. In de richting van de thorax verdeelt de dorsale buis (element 14) zich in kamers en werkt als het hart van het insect. Het andere uiteinde van de dorsale buis is als de aorta van het insect dat de hemolymfe, het vloeibare bloedanaloog van geleedpotigen, in de lichaamsholte circuleert. [1] : 61-65 [51] Lucht wordt naar binnen gezogen door openingen aan de zijkanten van de buik die spiracles worden genoemd.

Er zijn veel verschillende patronen van gasuitwisseling aangetoond door verschillende groepen insecten. Gasuitwisselingspatronen bij insecten kunnen variëren van continue en diffuse ventilatie tot discontinue gasuitwisseling. [1] : 65-68 Tijdens continue gasuitwisseling wordt zuurstof opgenomen en komt kooldioxide vrij in een continue cyclus. Bij discontinue gasuitwisseling neemt het insect echter zuurstof op terwijl het actief is en komen kleine hoeveelheden kooldioxide vrij wanneer het insect in rust is. [52] Diffusieventilatie is gewoon een vorm van continue gasuitwisseling die plaatsvindt door diffusie in plaats van de zuurstof fysiek op te nemen. Sommige soorten insecten die ondergedompeld zijn, hebben ook aanpassingen om te helpen bij de ademhaling. Als larven hebben veel insecten kieuwen die zuurstof opgelost in water kunnen extraheren, terwijl andere naar het wateroppervlak moeten stijgen om de luchttoevoer aan te vullen, die kan worden vastgehouden of gevangen in speciale structuren. [53] [54]

Bloedsomloop Bewerken

De belangrijkste functie van insectenbloed of hemolymfe is transport en het baadt de lichaamsorganen van het insect. Het maakt gewoonlijk minder dan 25% uit van het lichaamsgewicht van een insect, transporteert hormonen, voedingsstoffen en afvalstoffen en speelt een rol bij osmoregulatie, temperatuurregeling, immuniteit, opslag (water, koolhydraten en vetten) en skeletfunctie. Het speelt ook een essentiële rol in het ruiproces. [55] [56] Een extra rol van de hemolymfe in sommige orden, kan die van roofzuchtige verdediging zijn. Het kan onsmakelijke en onwelriekende chemicaliën bevatten die roofdieren afschrikken. [1] Haemolymfe bevat moleculen, ionen en cellen [1] die chemische uitwisselingen tussen weefsels reguleren, hemolymfe is ingekapseld in de lichaamsholte van het insect of hemocoel. [1] [57] Het wordt door het lichaam getransporteerd door gecombineerde hart (posterieure) en aorta (anterieure) pulsaties, die zich dorsaal net onder het oppervlak van het lichaam bevinden. [1] [55] [56] Het verschilt van bloed van gewervelden doordat het geen rode bloedcellen bevat en daarom geen hoog zuurstoftransportvermogen heeft, en meer lijkt op lymfe dat bij gewervelde dieren wordt gevonden. [1] [57]

Lichaamsvloeistoffen komen binnen via ostia met eenrichtingsklep, dit zijn openingen die zich langs de lengte van de gecombineerde aorta en het hartorgaan bevinden. Het pompen van de hemolymfe vindt plaats door golven van peristaltische samentrekking, die beginnen aan het achterste uiteinde van het lichaam, naar voren pompen in het dorsale vat, naar buiten via de aorta en vervolgens in het hoofd waar het uitmondt in de hemocoel. [1] [57] De hemolymfe wordt unidirectioneel naar de aanhangsels gecirculeerd met behulp van spierpompen of bijbehorende pulserende organen die gewoonlijk worden aangetroffen aan de basis van de antennes of vleugels en soms in de benen, [1] waarbij de pompsnelheid toeneemt met perioden van verhoogde activiteit. [56] Beweging van hemolymfe is vooral belangrijk voor thermoregulatie in orden zoals Odonata, Lepidoptera, Hymenoptera en Diptera. [1]

Endocrien systeem Bewerken

Deze klieren maken deel uit van het endocriene systeem:

Voortplantingssysteem Bewerken

Vrouw Bewerken

Vrouwelijke insecten kunnen eieren maken, sperma ontvangen en opslaan, sperma van verschillende mannetjes manipuleren en eieren leggen. Hun voortplantingsstelsel bestaat uit een paar eierstokken, hulpklieren, een of meer spermathecae en kanalen die deze delen met elkaar verbinden. De eierstokken maken eieren en hulpklieren produceren de stoffen om te helpen bij het verpakken en leggen van de eieren. Spermathecae slaan sperma voor verschillende tijdsperioden op en kunnen, samen met delen van de eileiders, het gebruik van sperma beheersen. De kanalen en spermathecae zijn bekleed met een cuticula. [8] : 880

De eierstokken bestaan ​​uit een aantal eierbuisjes, ovariolen genaamd, die per soort in grootte en aantal variëren. Het aantal eieren dat het insect kan maken, hangt af van het aantal eierstokken, waarbij de snelheid waarmee eieren kunnen worden ontwikkeld ook wordt beïnvloed door het ontwerp van de eierstokken. In meroïstische eierstokken delen de toekomstige eieren zich herhaaldelijk en de meeste dochtercellen worden helpercellen voor een enkele eicel in het cluster. In panoïstische eierstokken ontwikkelt elk door stamkiemcellen te produceren ei zich tot een eicel. Er zijn geen helpercellen van de kiemlijn. De productie van eieren door panoïstische eierstokken is meestal langzamer dan die door meroïstische eierstokken. [8] : 880

Accessoire klieren of glandulaire delen van de eileiders produceren een verscheidenheid aan stoffen voor het onderhoud, transport en bevruchting van sperma, evenals voor de bescherming van eieren. Ze kunnen lijm en beschermende stoffen produceren voor het coaten van eieren of harde bedekkingen voor een partij eieren die oothecae worden genoemd. Spermathecae zijn buisjes of zakjes waarin sperma kan worden bewaard tussen het moment van paren en het moment dat een eicel wordt bevrucht. Uit vaderschapstests van insecten is gebleken dat sommige, en waarschijnlijk veel, vrouwelijke insecten de spermatheca en verschillende kanalen gebruiken om sperma dat wordt gebruikt in het voordeel van sommige mannetjes boven anderen te controleren of te beïnvloeden. [8] : 880

Man Bewerken

Het hoofdbestanddeel van het mannelijke voortplantingssysteem is de testis, opgehangen in de lichaamsholte door de luchtpijp en het vetlichaam. De meer primitieve apterygote-insecten hebben een enkele testis, en bij sommige lepidoptera worden de twee rijpende testikels secundair samengesmolten tot één structuur tijdens de latere stadia van de ontwikkeling van de larven, hoewel de kanalen die daaruit leiden gescheiden blijven. De meeste mannelijke insecten hebben echter een paar testikels, waarbinnen zich spermabuizen of follikels bevinden die zijn ingesloten in een vliezige zak. De follikels verbinden met de zaadleider door de zaadleider en de twee buisvormige vasa deferentia verbinden met een mediane ejaculatiekanaal dat naar buiten leidt. Een deel van de zaadleider wordt vaak vergroot om het zaadblaasje te vormen, dat het sperma opslaat voordat het in het vrouwtje wordt geloosd. De zaadblaasjes hebben glandulaire voeringen die voedingsstoffen afscheiden voor voeding en onderhoud van het sperma. Het ejaculatiekanaal is afgeleid van een invaginatie van de epidermale cellen tijdens de ontwikkeling en heeft als resultaat een cuticulaire voering. Het eindgedeelte van het ejaculatiekanaal kan worden gesclerotiseerd om het intromitterende orgaan, de aedeagus, te vormen. De rest van het mannelijke voortplantingssysteem is afgeleid van het embryonale mesoderm, met uitzondering van de kiemcellen of spermatogonia, die heel vroeg tijdens de embryogenese uit de oerpoolcellen afstammen. [8] : 885 De aedeagus kan behoorlijk uitgesproken zijn of de minimis. De basis van de aedeagus kan de gedeeltelijk gesclerotiseerde phallotheca zijn, ook wel de phallosoma of theca genoemd. Bij sommige soorten bevat de phallotheca een ruimte, de endosoma (interne houderzak) genoemd, waarin het uiteinde van de aedeagus kan worden teruggetrokken (ingetrokken). De zaadleider wordt soms samen met een zaadblaasje in de phallotheca getrokken (gevouwen). [60] [61]

Blattodea Bewerken

Kakkerlakken komen het meest voor in tropische en subtropische klimaten. Sommige soorten staan ​​in nauw verband met menselijke woningen en worden veel aangetroffen in de buurt van afval of in de keuken. Kakkerlakken zijn over het algemeen alleseters, met uitzondering van de houtetende soorten zoals: Cryptocercus deze kakkerlakken zijn niet in staat om zelf cellulose te verteren, maar hebben symbiotische relaties met verschillende protozoën en bacteriën die de cellulose verteren, waardoor ze de voedingsstoffen kunnen extraheren. De gelijkenis van deze symbionten in het geslacht Cryptocercus voor die in termieten zijn zodanig dat er is gesuggereerd dat ze nauwer verwant zijn aan termieten dan aan andere kakkerlakken, [62] en huidig ​​​​onderzoek ondersteunt deze hypothese van relaties sterk. [63] Alle soorten die tot nu toe zijn bestudeerd, dragen de obligate mutualistische endosymbiont-bacterie Blattabacterium, met uitzondering van Nocticola australiensis, een Australische grotbewonende soort zonder ogen, pigment of vleugels, en die volgens recente genetische studies zeer primitieve kakkerlakken zijn. [64] [65]

Kakkerlakken ademen, net als alle insecten, door een systeem van buizen genaamd luchtpijp. De luchtpijpen van insecten zijn bevestigd aan de siphonen, met uitzondering van de kop. Zo zijn kakkerlakken, zoals alle insecten, niet afhankelijk van de mond en de luchtpijp om te ademen. De kleppen gaan open als de CO2 niveau in het insect stijgt naar een hoog niveau dan de CO2 diffundeert uit de luchtpijp naar buiten en verse O2 diffundeert naar binnen. Anders dan bij gewervelde dieren die afhankelijk zijn van bloed voor het transport van O2 en co2Het tracheale systeem brengt de lucht rechtstreeks naar de cellen, de tracheale buizen vertakken zich voortdurend als een boom totdat hun fijnste delen, tracheolen, met elke cel zijn geassocieerd, waardoor gasvormige zuurstof kan oplossen in het cytoplasma dat over de fijne cuticula-bekleding van de tracheole ligt. CO2 diffundeert uit de cel in de tracheole. Hoewel kakkerlakken geen longen hebben en dus niet actief ademen op de manier van de gewervelde longen, kunnen bij sommige zeer grote soorten de lichaamsspieren ritmisch samentrekken om de lucht met kracht naar buiten te verplaatsen en in de siphonen kan dit als een vorm van ademen worden beschouwd. [66]

Coleoptera Bewerken

Het spijsverteringsstelsel van kevers is voornamelijk gebaseerd op planten, die ze voor het grootste deel voeden, waarbij meestal de voorste middendarm de spijsvertering uitvoert. Bij roofzuchtige soorten (bijv. Carabidae) vindt echter de meeste vertering plaats in het gewas door middel van middendarmenzymen. Bij Elateridae-soorten poepen de roofzuchtige larven enzymen op hun prooi, waarbij de spijsvertering buitengewoon oraal is. [8] Het spijsverteringskanaal bestaat in wezen uit een korte smalle keelholte, een verwijde uitzetting, de krop en een slecht ontwikkelde spiermaag. Daarna is er een middendarm, die in afmetingen varieert tussen soorten, met een grote hoeveelheid blindedarm, met een hingut, met verschillende lengtes. Er zijn meestal vier tot zes Malpighische tubuli. [67]

Het zenuwstelsel van kevers bevat alle soorten die in insecten voorkomen, variërend tussen verschillende soorten. Met drie thoracale en zeven of acht abdominale ganglia kan worden onderscheiden van die waarin alle thoracale en abdominale ganglia zijn versmolten tot een samengestelde structuur. Zuurstof wordt verkregen via een tracheaal systeem. Lucht komt een reeks buizen langs het lichaam binnen via openingen die spiracles worden genoemd, en wordt vervolgens opgenomen in steeds fijnere vezels. [8] Pompbewegingen van het lichaam dwingen de lucht door het systeem. Sommige soorten duikkevers (Dytiscidae) dragen een luchtbel bij zich wanneer ze onder het wateroppervlak duiken. Deze bel kan onder de dekschilden worden gehouden of met gespecialiseerde haren tegen het lichaam worden vastgehouden. De bel bedekt meestal een of meer siphonen, zodat het insect lucht uit de bel kan ademen terwijl hij onder water is. Een luchtbel voorziet een insect slechts van een korte toevoer van zuurstof, maar dankzij zijn unieke fysische eigenschappen zal zuurstof in de bel diffunderen en de stikstof verdringen, passieve diffusie genoemd, maar het volume van de bel neemt uiteindelijk af en de kever zal moeten terugkeren naar de oppervlakte. [68]

Net als andere insectensoorten hebben kevers hemolymfe in plaats van bloed. De open bloedsomloop van de kever wordt aangedreven door een buisachtig hart dat aan de bovenkant van de thorax is bevestigd.

Verschillende klieren zijn gespecialiseerd voor verschillende feromonen die worden geproduceerd om partners te vinden. Feromonen van soorten Rutelinea worden geproduceerd uit epitheelcellen die het binnenoppervlak van de apicale abdominale segmenten bekleden of op aminozuur gebaseerde feromonen van Melolonthinae uit overdraagbare klieren op de abdominale apex. Andere soorten produceren verschillende soorten feromonen. Dermestiden produceren esters en soorten Elateridae produceren van vetzuur afgeleide aldehyden en acetaten. [8] Ook voor het vinden van een partner gebruikten vuurvliegjes (Lampyridae) gemodificeerde vetlichaamscellen met transparante oppervlakken met daarop reflecterende urinezuurkristallen om biosynthetisch licht of bioluminescentie te produceren. De lichte productie is zeer efficiënt, omdat het wordt geproduceerd door oxidatie van luciferine door de enzymen luciferase in aanwezigheid van ATP (adenosinetrifosfaat) en zuurstof, waarbij oxyluciferine, koolstofdioxide en licht worden geproduceerd. [8]

Een opmerkelijk aantal soorten heeft speciale klieren ontwikkeld die chemicaliën produceren om roofdieren af ​​te schrikken (zie Verdediging en predatie). De defensieve klieren van de loopkever (van Carabidae), die zich aan de achterkant bevinden, produceren een verscheidenheid aan koolwaterstoffen, aldehyden, fenolen, chinonen, esters en zuren die vrijkomen uit een opening aan het einde van de buik. Terwijl Afrikaanse kevers (bijv. Anthia waarvan sommige vroeger het geslacht vormden Thermophilum) gebruiken dezelfde chemicaliën als mieren: mierenzuur. [31] Terwijl Bombardier-kevers goed ontwikkeld zijn, zoals andere carabid-kevers, pygidiale klieren die leeglopen vanaf de zijranden van de intersegmentmembranen tussen het zevende en achtste abdominale segment. De klier is gemaakt van twee bevattende kamers. De eerste bevat hydrochinonen en waterstofperoxide, de tweede bevat alleen waterstofperoxide plus katalasen. Deze chemicaliën vermengen zich en resulteren in een explosieve uitstoot, waarbij temperaturen van ongeveer 100 C worden gevormd, met de afbraak van hydrochinon tot H2 + O2 + chinon, met de O2 de uitscheiding voortstuwen. [8]

Tympanale organen zijn gehoororganen. Een dergelijk orgaan is in het algemeen een membraan (timpaan) gespannen over een frame dat wordt ondersteund door een luchtzak en bijbehorende sensorische neuronen. In de volgorde Coleoptera zijn trommelorganen beschreven in ten minste twee families. [30] Verschillende soorten van het geslacht Cicindela in het gezin Cicindelidae hebben oren op het dorsale oppervlak van het eerste buiksegment onder de vleugel twee stammen in de familie Dynastinae (Scarabaeidae) hebben oren net onder het pronotal schild of nekmembraan. De oren van beide families zijn op ultrasone frequenties, met sterk bewijs dat ze functioneren om de aanwezigheid van vleermuizen te detecteren via hun ultrasone echolocatie. Hoewel kevers een grote orde vormen en in een verscheidenheid aan niches leven, zijn er verrassend weinig voorbeelden van horen bij soorten, hoewel het waarschijnlijk is dat de meeste gewoon onontdekt zijn. [8]

Dermatera Bewerken

Het neuro-endocriene systeem is typisch voor insecten. Er zijn hersenen, een subesophageal ganglion, drie thoracale ganglia en zes abdominale ganglia. Sterke neuronverbindingen verbinden de neurohemal corpora cardiaca met de hersenen en het frontale ganglion, waar het nauw verwante mediane corpus allatum juveniel hormoon III produceert in de nabijheid van de neurohemal dorsale aorta. Het spijsverteringsstelsel van oorwormen is net als alle andere insecten, bestaande uit een voor-, midden- en achterdarm, maar oorwormen missen maagcaecae die gespecialiseerd zijn voor de spijsvertering bij veel soorten insecten. Tussen de kruising van de midden- en achterdarm bevinden zich lange, slanke (extratoire) malpighische tubuli. [8]

Het voortplantingssysteem van vrouwtjes bestaat uit gepaarde eierstokken, laterale eileiders, spermatheca en een genitale kamer. De laterale kanalen zijn waar de eieren het lichaam verlaten, terwijl de spermatheca is waar sperma wordt opgeslagen. In tegenstelling tot andere insecten bevindt de gonopore of genitale opening zich achter het zevende buiksegment. De eierstokken zijn primitief omdat ze polytroof zijn (de verpleegcellen en eicellen wisselen elkaar af langs de lengte van de eierstok). Bij sommige soorten vertakken deze lange ovariolen zich van het laterale kanaal, terwijl bij andere korte ovariolen rond het kanaal verschijnen. [8]

Diptera Bewerken

De genitaliën van vrouwelijke vliegen zijn in verschillende mate gedraaid ten opzichte van de positie die bij andere insecten wordt gevonden. Bij sommige vliegen is dit een tijdelijke rotatie tijdens het paren, maar bij andere is het een permanente torsie van de organen die optreedt tijdens het popstadium. Deze torsie kan ertoe leiden dat de anus zich onder de geslachtsdelen bevindt, of, in het geval van 360° torsie, dat de zaadleider rond de darm wordt gewikkeld, ondanks dat de uitwendige organen zich in hun gebruikelijke positie bevinden. Wanneer vliegen paren, vliegt het mannetje aanvankelijk bovenop het vrouwtje, in dezelfde richting kijkend, maar draait zich dan om om in de tegenovergestelde richting te kijken. Dit dwingt het mannetje op zijn rug te liggen zodat zijn geslachtsdelen in contact blijven met die van het vrouwtje, of de torsie van de mannelijke geslachtsdelen stelt het mannetje in staat om te paren terwijl hij rechtop blijft. Dit leidt ertoe dat vliegen meer reproductiecapaciteiten hebben dan de meeste insecten en in een veel sneller tempo. Vliegen komen in grote populaties voor vanwege hun vermogen om effectief en in een korte tijd te paren, vooral tijdens de paartijd. [69]

Het vrouwtje legt haar eieren zo dicht mogelijk bij de voedselbron en de ontwikkeling is zeer snel, waardoor de larve in korte tijd zoveel mogelijk voedsel kan consumeren voordat ze in de volwassene verandert. De eieren komen onmiddellijk na het leggen uit, of de vliegen zijn ovovivipaar, waarbij de larve in de moeder uitkomt. [69] Larvale vliegen, of maden, hebben geen echte poten, en bij de meer afgeleide soorten is er weinig scheiding tussen de thorax en de buik, de kop is niet duidelijk te onderscheiden van de rest van het lichaam. Maden hebben geen ledematen of hebben kleine buikpoten. De ogen en antennes zijn verminderd of afwezig, en de buik mist ook aanhangsels zoals cerci. Dit gebrek aan eigenschappen is een aanpassing aan een voedselrijke omgeving, zoals in rottend organisch materiaal, of als endoparasiet. [69] De poppen nemen verschillende vormen aan en ontwikkelen zich in sommige gevallen in een zijden cocon. Nadat de volwassen vlieg uit de pop komt, leeft hij zelden meer dan een paar dagen en dient hij voornamelijk om zich voort te planten en zich te verspreiden op zoek naar nieuwe voedselbronnen.

Lepidoptera Bewerken

In het voortplantingssysteem van vlinders en motten zijn de mannelijke genitaliën complex en onduidelijk. Bij vrouwen zijn er drie soorten genitaliën op basis van de bijbehorende taxa: monotrysiaans, exoporisch en dytresisch. Bij het monotrysische type is er een opening op de gefuseerde segmenten van de sterna 9 en 10, die fungeren als inseminatie en ovipositie. In het exoporische type (in Hepialoidea en Mnesarchaeoidea) zijn er twee afzonderlijke plaatsen voor inseminatie en ovipositie, die beide op hetzelfde sterna voorkomen als het monotrysische type, 9/10. Bij de meeste soorten worden de genitaliën geflankeerd door twee zachte lobben, hoewel ze bij sommige soorten gespecialiseerd en gesclerotiseerd kunnen zijn voor het leggen van eitjes in gebieden zoals spleten en in plantenweefsel. [67] Hormonen en de klieren die ze produceren zorgen voor de ontwikkeling van vlinders en motten tijdens hun levenscyclus, het endocriene systeem genoemd. Het eerste insectenhormoon PTTH (Prothoracicotroop hormoon) zorgt voor de levenscyclus en diapauze van de soort (zie de betreffende sectie). [70] Dit hormoon wordt geproduceerd door de corpora allata en corpora cardiaca, waar het ook wordt opgeslagen. Sommige klieren zijn gespecialiseerd om bepaalde taken uit te voeren, zoals het produceren van zijde of het produceren van speeksel in de palpi. [1] : 65, 75 Terwijl de corpora cardiaca PTTH produceert, produceert de corpora allata ook juvaniele hormonen en de prothoracale klieren ruiende hormonen.

In het spijsverteringsstelsel is het voorste deel van de voordarm aangepast om een ​​faryngeale zuigpomp te vormen, omdat ze deze nodig hebben voor het voedsel dat ze eten, dat voor het grootste deel uit vloeistoffen bestaat. Een slokdarm volgt en leidt naar het achterste van de keelholte en vormt bij sommige soorten een vorm van gewas. De middendarm is kort en recht, de achterdarm is langer en opgerold. [67] Voorouders van lepidoptera soorten, afkomstig van Hymenoptera, hadden middendarm ceca, hoewel dit verloren gaat in de huidige vlinders en motten. In plaats daarvan worden alle spijsverteringsenzymen, behalve de initiële spijsvertering, geïmmobiliseerd aan het oppervlak van de middendarmcellen. In larven worden slijmbekercellen met lange nek en gesteelde slijmbekers gevonden in respectievelijk de voorste en achterste middendarmregio's. Bij insecten scheiden de slijmbekercellen positieve kaliumionen uit, die worden geabsorbeerd uit bladeren die door de larven worden ingenomen. De meeste vlinders en motten vertonen de gebruikelijke spijsverteringscyclus, maar soorten met een ander dieet hebben aanpassingen nodig om aan deze nieuwe eisen te voldoen. [8] : 279

In de bloedsomloop wordt hemolymfe of insectenbloed gebruikt om warmte te laten circuleren in een vorm van thermoregulatie, waarbij samentrekking van de spieren warmte produceert, die wordt overgedragen aan de rest van het lichaam wanneer de omstandigheden ongunstig zijn. [71] Bij lepidoptera-soorten wordt hemolymfe door de aderen in de vleugels gecirculeerd door een of ander pulserend orgaan, ofwel door het hart of door de inname van lucht in de luchtpijp. [1] : 69 Lucht wordt opgenomen via spiracles langs de zijkanten van de buik en de thorax die de luchtpijp van zuurstof voorziet terwijl het door het ademhalingssysteem van de lepidoptera gaat. Er zijn drie verschillende luchtpijpen die zuurstof leveren die zuurstof door het lichaam van de soort verspreidt: de dorsale, ventrale en viscerale. De dorsale trachea leveren zuurstof aan de dorsale musculatuur en bloedvaten, terwijl de ventrale trachea de ventrale musculatuur en zenuwkoord leveren, en de viscerale trachea leveren de ingewanden, vetlichamen en geslachtsklieren. [1] : 71, 72


LUID insect of kikker. Kan iemand zich identificeren?

Een vriend van mij stuurde me deze video van een heel vreemd klinkend insect dat een paringsoproep deed of zoiets in de buurt van haar huis in het Stuart-gebied. Ik heb het gepost omdat ik het zelf heel vreemd vind en zelfs ik weet niet wat het is. Absoluut geen Cicada, aangezien experts op een Cicada-site die ik linkte, zeiden dat het een kikker of een katy-did was. Durft iemand een poging te wagen?

Ik vroeg me af waar ik mijn mobiele telefoon had laten vallen, hij stond op trillen! Bedankt!
Geen idee wat dat was als ik niet duidelijk was door mijn eerste regel!

Het klonk voor mij als een automatische camerasluiter.
Ik denk dat het ook een beetje klinkt als een mobieltje.

Aangezien ik geen andere geluiden zoals die op de video hoor, denk ik dat het waarschijnlijker is dat het een kikker is. Als het een katy-did of insect was, zou ik denken dat het er meer dan één zijn. Weet dat ik nog nooit een insect of kikker heb gehoord, dat klonk mechanisch en luid zoals deze.

Serieus, dat klinkt net als mijn mobiele telefoon als deze op een tafel ligt en een oproep binnenkomt terwijl deze is ingesteld om te trillen.

Zeker niet zoals elke kikker die ik ooit heb gehoord, maar er zijn ontzettend veel verschillende soorten kikkers.


Honingbij

diversiteit
Naast de bekende Europese honingbij zijn er zes andere erkende soorten honingbijen, waaronder de Indiase honingbij, de Koschevnikov-honingbij, de dwerghoningbij, de andreniforme dwerghoningbij, de gigantische honingbij en de bergreushoning bij. De Europese, de Indiase en tot op zekere hoogte de dwerghoningbij zijn de soorten die zijn gedomesticeerd, hoewel de Europese honingbij verreweg de meest voorkomende gedomesticeerde bij is en de enige soort die in Noord-Amerika wordt gehouden. Er zijn veel rassen van de Europese honingbij. De meest populaire in de moderne bijenteelt zijn de Italiaanse, Carniolan en Kaukasische. De meeste honingbijen die tegenwoordig in bijenkorven worden gebruikt, zijn mengsels van deze en soms andere rassen. Africanized honingbijen, ook bekend als killer bees, zijn een hybride van Afrikaanse en Europese rassen die op het westelijk halfrond zijn genaturaliseerd.

Sociale organisatie
De honingbij is een sociaal insect dat alleen kan overleven als lid van een gemeenschap of kolonie. De kolonie bewoont een gesloten holte, het nest. Gedomesticeerde kolonies worden bewaard in kunstmatige containers, meestal houten kisten, ook wel netelroos genoemd.

Kasten
De honingbijgemeenschap bestaat uit drie structureel verschillende vormen: de koningin (reproductieve vrouw), de drone (mannelijke) en de werkster (niet-reproductieve vrouw). Deze kasten worden geassocieerd met verschillende functies in de kolonie. Elke kaste heeft zijn eigen speciale instincten die zijn afgestemd op de behoeften van de kolonie.

Anatomisch is de koningin opvallend anders dan de darren en werksters. Haar lichaam is lang, met een veel grotere buik dan een werkbij. Haar kaken, of kaken, bevatten scherpe snijtanden, terwijl haar nakomelingen tandeloze kaken hebben. De koningin heeft een gebogen, gladde angel die ze herhaaldelijk kan gebruiken zonder haar eigen leven in gevaar te brengen. De werkbijen daarentegen zijn gewapend met rechte, van weerhaken voorziene angels, zodat wanneer een werkster steekt, het van weerhaken voorziene, naaldscherpe orgaan stevig verankerd blijft in het vlees van het slachtoffer. Bij een poging om de angel terug te trekken, scheurt de bij zijn inwendige organen en sterft kort daarna. De bijenkoningin mist de werkinstrumenten die werkbijen bezitten, zoals stuifmeelmanden, bijenwasafscheidende klieren en een goed ontwikkelde honingzak. Haar voedsel voor larven bestaat bijna volledig uit een afscheiding die koninginnengelei wordt genoemd en die wordt geproduceerd door werkbijen. De gemiddelde levensduur van de koningin is één tot drie jaar.

De werkbij
Werkbijen zijn de meest talrijke leden van de kolonie. Een gezonde kolonie kan in de vroege zomer 80.000 of meer werkbijen bevatten. Werknemers bouwen en onderhouden het nest en zorgen voor het broed. Ze bouwen het nest van was die wordt afgescheiden door klieren in hun buik. De zeshoekige cellen, of compartimenten, geconstrueerd door de arbeiders, zijn gerangschikt in een rooster dat bekend staat als de kam. De cellen van de kam zorgen voor de interne structuur van het nest en worden gebruikt voor de opslag van de zich ontwikkelende jonge bijen en alle voorzieningen die door de kolonie worden gebruikt. Kam die wordt gebruikt voor het bewaren van honing wordt honingraat genoemd. Werknemers verlaten de bijenkorf om nectar, stuifmeel, water en propolis te verzamelen, een gomachtige substantie die wordt gebruikt om de buitenkant van het nest af te dichten en af ​​te dichten. Ze zetten de nectar om in honing, maken de kam schoon en voeden de larven, darren en de koningin. Ze ventileren ook het nest en verdedigen indien nodig de kolonie met hun steken. Werknemers paren niet en kunnen daarom geen vruchtbare eieren produceren. Ze leggen af ​​en toe onvruchtbare eieren, waaruit darren ontstaan.

Zoals bij alle bijen, is stuifmeel de belangrijkste bron van eiwitten, vetten, mineralen en vitamines, de voedingselementen die essentieel zijn voor de groei en ontwikkeling van larven van alle drie de kasten. Volwassen bijen kunnen leven van honing of suiker, een puur koolhydraatdieet. Naast het verzamelen en opslaan van voedsel voor alle leden van de kolonie, zijn de werksters verantwoordelijk voor het in stand houden van het broed op 33,9? C (93? F), de optimale temperatuur die nodig is voor het uitkomen van de eieren en het grootbrengen van de jongen. Wanneer het nest of de bijenkorf te heet wordt, ventileren de arbeiders het gezamenlijk door hun vleugels uit te waaien. Bij koud weer clusteren ze dicht om de kwekerij en genereren warmte. De eieren, die één per cel worden gelegd, komen in drie dagen uit. De larven krijgen minimaal twee dagen koninginnengelei en daarna stuifmeel en nectar of honing. Elk van de honderden larven in een nest of bijenkorf moet vele malen per dag worden gevoerd.

De eerste drie weken van hun volwassen leven beperken de werkers hun werk tot het bouwen van de honingraat, het schoonmaken en polijsten van de cellen, het voeden van de jongen en de koningin, het regelen van de temperatuur, het verdampen van het water uit de nectar tot het dikker wordt als honing, en vele andere diverse taken. Aan het einde van deze periode fungeren ze als veldbijen en verdedigers van de kolonie. De werksters die zich vroeg in het seizoen ontwikkelen, leiden een extreem druk leven, dat van ei tot dood ongeveer zes weken duurt. Werkbijen die laat in de herfst worden gekweekt, leven meestal tot de lente, omdat ze in de winter weinig te doen hebben behalve eten en warm blijven.In tegenstelling tot andere soorten bijen, overwinteren honingbijen niet, de kolonie overleeft de winter als een groep actieve volwassen bijen.

De Drone Bee
Drones zijn mannelijke honingbijen. Ze zijn angelloos, weerloos en niet in staat om zichzelf te voeden - ze worden gevoed door werkbijen. Drones hebben geen pollenmanden of wasklieren en kunnen geen koninginnengelei afscheiden. Hun enige functie is om te paren met nieuwe koninginnen. Na de paring, die altijd op de vleugel in de open lucht plaatsvindt, sterft een dar meteen. Vroege onderzoekers van de paargewoonten van de honingbij kwamen tot de conclusie dat een koningin maar één keer in haar leven paart. Recente wetenschappelijke studies hebben echter aangetoond dat ze in de loop van een paar dagen meestal met zes of meer drones paart. Het beweeglijke sperma van de darren vindt zijn weg naar een klein, zakachtig orgaan, de spermatheca, in de buik van de koningin. Het sperma blijft gedurende het hele leven van de koningin levensvatbaar in deze zak.

In de lente- en zomermaanden komen drones veel voor in bijenkolonies. Als de herfst nadert, worden ze door de arbeiders uit de nesten of bijenkorven verdreven en achtergelaten om te vergaan.


Wetenschappers identificeren de insectenwerende middelen van de natuur

In de strijd tussen insectenroofdieren en hun prooi, dienen chemische signalen, kairomonen genaamd, als een systeem voor vroegtijdige waarschuwing. De verbindingen worden doordringend uitgezonden door de roofdieren, worden gedetecteerd door hun prooi en kunnen zelfs aanpassingen veroorzaken, zoals een verandering in lichaamsgrootte of bepantsering, die de prooi helpen beschermen. Maar hoe wijdverbreid kairomonen ook zijn in de insectenwereld, hun chemische identiteit is grotendeels onbekend gebleven. Nieuw onderzoek door Joel E. Cohen van de Rockefeller University en collega's van de Universiteit van Haifa in Israël heeft twee verbindingen geïdentificeerd die worden uitgestoten door muggenroofdieren die de muggen minder geneigd maken om eieren in plassen water te leggen. De bevindingen, gepubliceerd in het juli-nummer van Ecology Letters, kunnen nieuwe milieuvriendelijke tactieken opleveren voor het afweren en beheersen van ziektedragende insecten.

Veel dieren gebruiken chemicaliën om met elkaar te communiceren. Feromonen, die het sociale en reproductieve gedrag binnen een bepaalde soort beïnvloeden, zijn waarschijnlijk de meest bekende en bestudeerde. Kairomones worden geproduceerd door een individu van één soort en ontvangen door een individu van een andere soort, waarbij de ontvangende soort vaak profiteert ten koste van de donor.

Cohen en zijn Israëlische collega's concentreerden zich op de interactie tussen twee insectensoorten die worden aangetroffen in tijdelijke poelen van de Middellandse Zee en het Midden-Oosten: larven van de mug C. longiareolata en zijn roofdier, de backswimmer N. maculata. Wanneer de aankomende vrouwelijke muggen een chemische stof detecteren die wordt uitgestoten door de backswimmer, is het minder waarschijnlijk dat ze eieren in die poel leggen.

Om de omstandigheden van tijdelijke poelen in het veld te reproduceren, gebruikten de onderzoekers verouderd kraanwater waaraan visvoer was toegevoegd als bron van voedingsstoffen. Individuele backswimmers werden vervolgens in flesjes geplaatst die monsters van de tijdelijke zwembaden bevatten, en luchtmonsters werden verzameld uit de kopruimte in de flesjes. De onderzoekers gebruikten gaschromatografie-massaspectrometrie om de chemicaliën te analyseren die door de backswimmers worden uitgestoten.

Cohen en zijn collega's identificeerden twee chemicaliën, koolwaterstoffen genaamd n-heneicosaan en n-tricosaan, die het leggen van eieren door muggen afstoten bij de concentraties van die verbindingen die in de natuur worden aangetroffen. Samen hadden de twee chemicaliën een additief effect.

Omdat de muggen de kairomonen van de backswimmer van boven het wateroppervlak kunnen detecteren, kunnen door roofdieren vrijgelaten kairomonen het directe risico op predatie van de mug verminderen, zegt Cohen. Maar ze vergroten ook de kans dat de vrouwelijke mug sterft aan andere oorzaken voordat ze een veilig zwembad vindt om haar eieren in te leggen.

"Daarom denken we dat deze chemicaliën een nuttig onderdeel kunnen zijn van een strategie om de populatieomvang van muggen te beheersen", zegt Cohen, de Rockefeller-hoogleraar van Abby Mauz en hoofd van het Laboratory of Populations. "We begonnen dit werk vanuit een zeer basale nieuwsgierigheid naar hoe voedselwebben en roofdier-prooi-interacties werken, maar we zien nu onverwachte praktische toepassingen. Deze nieuw geïdentificeerde verbindingen, en andere die nog moeten worden ontdekt, kunnen effectief zijn bij het beheersen van populaties van ziekte- het dragen van insecten. Het is veel te vroeg om te zeggen, maar er is een mogelijkheid van een vooruitgang in de strijd tegen infectieziekten."

Vrijwaring: AAAS en EurekAlert! zijn niet verantwoordelijk voor de juistheid van persberichten die op EurekAlert! door bijdragende instellingen of voor het gebruik van informatie via het EurekAlert-systeem.


Bekijk de video: El Chombo - Dame Tu Cosita feat. Cutty Ranks Official Video Ultra Music (November 2021).