Informatie

Waarom stelt een lichtbron de tijd uit die nodig is voordat de bladeren van een berkenboom vallen?


Het is herfst en de bladeren hebben hun bomen al verlaten op alle berken en andere bomen die bladeren hebben, behalve één. Deze berk heeft een schijnwerper op de boom gericht en staat 24/7 aan. Ik heb erkend dat deze berk bijna geen bladeren heeft verloren. En als we deze berk van dichterbij bekijken, heeft de achterkant van de berk, die van de schijnwerper is afgekeerd, merkbaar meer bladeren verloren dan de voorkant die direct wordt geraakt door het licht van de schijnwerper.

Mijn conclusie is dat het hebben van een lichtbron die naar een lommerrijke boom wijst, de tijd zal uitstellen vanaf het moment dat deze zijn bladeren verliest, in vergelijking met bomen die geen lichtbron hebben die naar hen wijst. Maar ik heb geen idee waarom dit gebeurt. Ik weet niets van bomen, bladeren, chlorofyl of de reden waarom bomen in de herfst hun bladeren laten vallen.

Als iemand een expert op dit gebied is en misschien weet waarom dit gebeurt, of gewoon een hypothese heeft waarom dit gebeurt, geef het dan alsjeblieft, want ik vind dit echt interessant en ik kan niets op Google vinden over dit fenomeen.

Je kunt je antwoord zo ingewikkeld maken als je wilt, ik zal het begrijpen, zelfs als ik sommige dingen in het antwoord misschien moet Googlen :).

Bedankt!


Het heeft te maken met de chemie die in het systeem plaatsvindt, en vervolgens met de balans van energiebronnen.

Bladeren bevatten chlorofyl, een molecuul dat lichtenergie vasthoudt. Het is een groot molecuul met een lange koolstofketen en een magnesiumatoom omringd door 4 stikstofatomen. In termen van de energiebronnen van een plant is het een 'dure' molecuul, maar het is het waard omdat het belangrijk is voor de plant.

De omzetting van lichtenergie door planten, met behulp van chlorofyl, wordt fotosynthese genoemd. De chemie van fotosynthese met behulp van chlorofyl is complex, maar in wezen wordt koolstofdioxide (CO2) uit de lucht gecombineerd met water (H2O) uit de wortels om suiker en zuurstof te produceren. Overtollige suiker wordt naar de wortels getransporteerd en opgeslagen als zetmeel, en wat suiker wordt gebruikt om de levende cellen in de plant in leven te houden. Ze hebben energie nodig en die krijg je via de ademhaling. Nogmaals, de eigenlijke chemie is behoorlijk complex, maar zet de cellen simpelweg zuurstof uit de lucht en 'verbrand' de suiker om energie vrij te maken, dit geeft kooldioxide en water af. (Er zijn voldoende bronnen en uitleg over het eigenlijke mechanisme - zoek naar "ATP en ADP in planten")

Merk op dat het begint met koolstofdioxide en water en eindigt met koolstofdioxide en water, de energie wordt vastgehouden in de chemische bindingen.

Als er veel licht (en water) is, is de snelheid van fotosynthese, en dus de snelheid van energieproductie, hoog. De plant produceert overtollige energie en de bladeren zijn 'de moeite waard' de energie die nodig is om ze in leven en functioneren te houden. Merk op dat temperatuur ook een invloed heeft. Hoe warmer de temperatuur (tot op zekere hoogte), hoe groter de snelheid van fotosynthese.

Dus in gematigde klimaten met duidelijk verschillende daglengtes en temperaturen tussen de zomer- en winterseizoenen zijn sommige planten geëvolueerd om bladverliezend te zijn en in de herfst hun bladeren af ​​te werpen. Het punt waarop dit begint te gebeuren, is wanneer de daglengte korter wordt en de temperatuur daalt, en dus wanneer de hoeveelheid energie die de bladeren kunnen produceren de hoeveelheid energie die wordt gebruikt om het blad te onderhouden in evenwicht begint te brengen.

Als een plant een kunstmatige lichtbron heeft, blijven de bladeren meer energie produceren dan ze verbruiken en blijven ze dus langer behouden.


Audioalarm uit

2.In de zomer zijn groene bladeren meestal helderder. Wat zou je ervan uitgaan dat dit aantoont dat de rol van de golflengte van lichtgroen, chlorofyl en het proces van fotosynthese

3.ONTWERP een experiment om zijn hypothese van de vorige vraag te testen. Beschrijf uw ervaring of een tekening van de proefopstelling.

4. Waarom Waarom verkleuren bladeren in de herfst?

5.Wat is de rol van chlorofyl bij fotosynthese?

6. Wat zijn de hulppigmenten en wat zijn hun verantwoordelijkheden?

7. Onderzoek en andere vormen van chromatografie worden beschreven.

8.Wat vertegenwoordigt de Rf-waarde? Als we het experiment uitvoeren op de chromatografiestrook die twee keer zo lang is als l, lijkt het D, HF-gelijk?

10. Wat is het absorptiespectrum?

11.Waarin werd de spectrofotometer gebruikt voor het meten van fotosynthese?

1 reactie:

Hebben in de lente en zomer de bladeren als fabrieken gediend, waar ze de meeste voedingsstoffen bevatten die nodig zijn voor de groei van bomen. Dit voedingsproces vindt plaats in de bladeren in veel cellen met chlorofyl, een pigment dat het blad zijn groene kleur geeft. Chlorofyl absorbeert energie uit zonlicht en gebruikt bij de verwerking van kooldioxide en water tot koolhydraten zoals suiker en zetmeel. Door het groene pigment te gebruiken, bevatten bladeren ook gele en oranje Ary - die bijvoorbeeld de wortel de bekende kleur geven. In de meeste jaren worden deze kleuren gemaskeerd door de kleur geel als veel groenvoer. Maar in de herfst houden, mede door veranderingen in het tijdstip van de dag en temperatuurveranderingen, hun bladeren voedsel aan. Chlorideofyl eronder, de groene en de gele kleur verdwijnen zichtbaar en geven wat van hun glans herfstbladeren.

Tegelijkertijd kunnen chemische veranderingen optreden en de vorming van extra pigmenten veroorzaken die variëren van geel tot rood tot blauw. Sommigen van hen leiden tot paarsrode kleuren van herfstbladeren van bomen zoals kornoelje en sumak. Anderen geven de suikeresdoorn zijn schitterende oranje of rood en geel. Het herfstgebladerte van sommige bomen, zoals populier, berken en hickory, vertoont alleen gele kleuren. Veel eiken en andere zijn in de regel bruin, dan is het verguld brons. Deze kleuren vallen vanwege de verschillende niveaus van mengpigmenten van bladchlorofyl en andere.

Herfst Weathergen-nachten voor de vorming van een helderrood in de herfst warme en zonnige dagen worden gevolgd door koele nachten met temperaturen onder de 45 graden F. De meeste suiker die overdag in de bladeren wordt geproduceerd, maar koel om beweging van suiker in de bladeren te voorkomen . Gevormd uit de suikers die gevangen zitten in de bladeren van het rode pigment anthocyanine is. Stamboom met bladeren van rood en scharlaken in de herfst zijn rode esdoorn, zilveren esdoorn, kers, Sweetgum, zwarte of blackgum Tupelo, rode eik, rode eik en sassafras.

De mate van kleur kan per boom verschillen. Kan bijvoorbeeld worden blootgesteld aan direct zonlicht zal in mei gaan rotten, terwijl de schaduwzijde van dezelfde boom of in de schaduw van andere bomen geel kan zijn. Het blad van sommige boomsoorten zoals Brown's death is saai en lager en vertoont geen felle kleuren.

Daarnaast kunnen de kleuren in dezelfde boom van jaar tot jaar verschillen, afhankelijk van de combinatie van weersomstandigheden. Als het weer veel warmer is vallen wolken, regen, de bladeren minder rood verkleuren. De minste hoeveelheid suiker bij het verminderen van zonlicht verplaatst zich op de bladeren tijdens de warme avonden. Daardoor blijven er geen suikers meer in de bladeren van de pigmenten om zich te vormen.


Waarom stelt een lichtbron de tijd uit die nodig is voordat de bladeren van een berkenboom vallen? - Biologie

Herfstblad kleur is een fenomeen dat de normaal groene bladeren van veel loofbomen en struiken aantast, waardoor ze gedurende enkele weken in het herfstseizoen een of meerdere kleuren aannemen, variërend van rood tot geel. Het fenomeen wordt gewoonlijk herfstkleuren en herfstkleuren genoemd, terwijl de uitdrukking herfstgebladerte meestal duidt op het bekijken van een boom of bos waarvan de bladeren de verandering hebben ondergaan. In sommige gebieden in de Verenigde Staten en Canada is het "leaf peeping"-toerisme tussen het begin van kleurveranderingen en het begin van bladval, of gepland in de hoop dat het samenvalt met die periode, een belangrijke bijdrage aan de economische activiteit.

Chlorofyl en de groene kleur: Een groen blad is groen vanwege de aanwezigheid van een groep pigmenten die bekend staat als chlorofylen. Wanneer ze overvloedig aanwezig zijn in de cellen van het blad, zoals tijdens het groeiseizoen, domineert de groene kleur van de chlorofylen en maskeert deze de kleuren van eventuele andere pigmenten die in het blad aanwezig kunnen zijn. Zo zijn de bladeren van de zomer karakteristiek groen.

chlorofyl heeft een vitale functie: het opvangen van zonnestralen en het gebruiken van de resulterende energie bij de productie van het voedsel van de plant - eenvoudige suikers die worden geproduceerd uit water en kooldioxide. Deze suikers vormen de basis van de voeding van de plant - de enige bron van koolhydraten die nodig zijn voor groei en ontwikkeling. In hun voedselproductieproces breken de chlorofylen zelf af en worden dus voortdurend 'opgebruikt'. Tijdens het groeiseizoen vult de plant echter het chlorofyl aan zodat de aanvoer hoog blijft en het blad groen blijft.

In de nazomer worden de nerven die vloeistoffen in en uit het blad transporteren, geleidelijk afgesloten doordat zich aan de basis van elk blad een laag speciale kurkcellen vormt. Naarmate deze kurklaag zich ontwikkelt, wordt de opname van water en mineralen in het blad verminderd, eerst langzaam en daarna sneller. Het is gedurende deze tijd dat het chlorofyl begint af te nemen.

Vaak zijn de aderen nog groen nadat de weefsels ertussen bijna volledig van kleur zijn veranderd.

Pigmenten die bijdragen aan andere kleuren:

Carotenoïden: Dwarsdoorsnede van een blad met kleurveranderingen klik om te vergroten. Naarmate de herfst nadert, zorgen bepaalde invloeden zowel binnen als buiten de plant ervoor dat de chlorofylen langzamer worden vervangen dan dat ze worden opgebruikt. Gedurende deze periode, wanneer de totale voorraad chlorofyl geleidelijk afneemt, vervaagt het "maskerende" effect langzaam. Dan beginnen andere pigmenten die gedurende het hele leven van het blad in de cellen aanwezig zijn geweest (samen met de chlorofylen) door te dringen. Dit zijn carotenoïden en ze zorgen voor kleuringen van geel, bruin, oranje en de vele tinten daartussenin.

De carotenoïden komen, samen met de chlorofylpigmenten, voor in kleine structuren die plastiden worden genoemd in de cellen van bladeren. Soms zijn ze zo talrijk in het blad dat ze een plant zelfs in de zomer een geelgroene kleur geven. Meestal worden ze echter voor het eerst prominent in de herfst, wanneer de bladeren hun chlorofyl beginnen te verliezen.

Carotenoïden komen veel voor in veel levende wezens en geven karakteristieke kleuren aan wortelen, maïs, kanaries en narcissen, evenals eidooiers, koolraap, boterbloemen en bananen.

Hun schitterende geel en sinaasappel kleuren de bladeren van hardhoutsoorten als hickories, essen, esdoorns, gele populieren, espen, berk, zwarte kers, plataan, cottonwood, sassafras en els.

anthocyanen: Het rood, het paars en hun gemengde combinaties die herfstgebladerte sieren, komen van een andere groep pigmenten in de cellen die anthocyanines worden genoemd. Deze pigmenten zijn niet gedurende het hele groeiseizoen in het blad aanwezig, net als de carotenoïden. Ze ontwikkelen zich in de late zomer in het sap van de cellen van het blad, en deze ontwikkeling is het resultaat van complexe interacties van vele invloeden - zowel binnen als buiten de plant. Hun vorming hangt af van de afbraak van suikers in de aanwezigheid van fel licht, omdat het fosfaatgehalte in het blad wordt verlaagd.

Tijdens het zomerse groeiseizoen staat het fosfaat op een hoog peil. Het speelt een cruciale rol bij de afbraak van de suikers die door chlorofyl worden geproduceerd. Maar in de herfst beweegt fosfaat, samen met de andere chemicaliën en voedingsstoffen, uit het blad naar de stengel van de plant. Wanneer dit gebeurt, verandert het suikerafbraakproces, wat leidt tot de productie van anthocyaninepigmenten. Hoe helderder het licht in deze periode, hoe groter de productie van anthocyanines en hoe briljanter de resulterende kleurenweergave. Wanneer de herfstdagen helder en koel zijn, en de nachten kil maar niet ijskoud zijn, ontwikkelen zich gewoonlijk de helderste kleuren.

Anthocyanines kleuren tijdelijk de randen van sommige van de zeer jonge bladeren wanneer ze zich in het vroege voorjaar uit de knoppen ontvouwen. Ze geven ook de bekende kleur aan gewone vruchten als veenbessen, rode appels, bosbessen, kersen, aardbeien en pruimen.

In onze herfstbossen komen ze levendig voor in de esdoorns, eiken, zuurhout, amberboom, kornoelje, tupelo, zwarte gom en persimmon. Deze zelfde pigmenten worden vaak gecombineerd met de kleuren van de carotenoïden om de diepere oranje, vurig rode en bronzen kleuren te creëren die typisch zijn voor veel hardhoutsoorten.

Piektijden van het herfstgebladerte in de Verenigde Staten In vergelijking met West-Europa biedt Noord-Amerika veel meer soorten prieel (meer dan 800 soorten, ongeveer 70 eiken vergeleken met 51 en drie in West-Europa), wat veel meer verschillende kleuren aan het spektakel toevoegt. De belangrijkste reden was het verschillende effect van de ijstijden - terwijl soorten in Noord-Amerika konden ontsnappen naar warmere streken langs noord-zuid gebergten, was dit niet haalbaar in Europa.

Volgens een onderzoek in het tijdschrift Global Change Biologie, vertraagt ​​de klimaatverandering het herfstspektakel van veelkleurige bladeren, maar verhoogt het de bosproductiviteit. De studie suggereert dat stijgende kooldioxidegehaltes in de atmosfeer rechtstreeks werken om het gebruikelijke herfstspektakel van veranderende kleuren en vallende bladeren in noordelijke hardhoutbossen te vertragen. De onderzoekers ontdekten dat de bossen in Noord-Amerika en Europa langer groen bleven naarmate het CO2-niveau steeg, onafhankelijk van temperatuurveranderingen. De experimenten waren echter te kort om aan te geven hoe volgroeide bossen in de loop van de tijd kunnen worden beïnvloed. Het onderzoek suggereert ook dat andere factoren, zoals het verhogen van de ozonniveaus in het deel van de atmosfeer dat zich het dichtst bij de grond bevindt, de gunstige effecten van verhoogde kooldioxide teniet kunnen doen.

De conventionele redenering achter bladval is dat bladeren de winter misschien niet kunnen overleven, of dat ze een tekort aan water en mineralen kunnen hebben, hoewel plantenbladeren de winter kunnen en zullen overleven, en zelfs bladeren van waterplanten. Evergreens hebben een verkeerde naam, en laten ook hun bladeren vallen, zij het niet in de herfst. Brian J. Ford heeft voorgesteld dat het afwerpen van de bladeren een primaire manier is om planten uit te scheiden.

Bladverliezende planten, inclusief bomen, struiken en kruidachtige vaste planten, zijn planten die een deel van het jaar al hun bladeren verliezen. Dit proces wordt abscissie genoemd. In sommige gevallen valt bladverlies samen met de winter - namelijk in gematigde of poolklimaten. Terwijl in andere delen van de wereld, waaronder tropische, subtropische en droge gebieden van de wereld, planten hun bladeren verliezen tijdens het droge seizoen of tijdens andere seizoenen, afhankelijk van variaties in de regenval.

Hoewel overal waar loofbomen staan ​​enige herfstverkleuring optreedt, wordt het meest felgekleurde herfstgebladerte gevonden in drie regio's van de wereld: het grootste deel van Canada en de Verenigde Staten en Oost-Azië, waaronder China, Korea en Japan.

Functie van herfstkleuren: Van bladverliezende planten werd traditioneel aangenomen dat ze hun bladeren in de herfst verliezen, voornamelijk omdat de hoge kosten voor hun onderhoud opwegen tegen de voordelen van fotosynthese tijdens de winterperiode met weinig licht en lage temperaturen. In veel gevallen bleek dit te simplistisch - andere factoren waren onder meer insectenpredatie, waterverlies en schade door harde wind of sneeuwval. Anthocyanines, die verantwoordelijk zijn voor roodpaarse verkleuring, worden actief geproduceerd in de herfst, maar zijn niet betrokken bij bladval. Een aantal hypothesen over de rol van pigmentproductie bij bladval zijn voorgesteld en vallen in het algemeen in twee categorieën: interactie met dieren en bescherming tegen niet-biologische factoren.

Fotobescherming: Volgens de fotoprotectietheorie beschermen anthocyanines het blad tegen de schadelijke effecten van licht bij lage temperaturen. Het is waar dat de bladeren op het punt staan ​​te vallen en daarom is het niet van extreem belang dat de boom ze beschermt. Foto-oxidatie en foto-inhibitie, vooral bij lage temperaturen, maken het proces van heropname van voedingsstoffen echter minder efficiënt. Door het blad af te schermen met anthocyanines, volgens de fotoprotectietheorie, slaagt de boom erin om voedingsstoffen (vooral stikstof) efficiënter op te nemen.

Volgens de co-evolutietheorie, de kleuren zijn waarschuwingssignalen voor insecten die de bomen als gastheer gebruiken voor de winter, bijvoorbeeld bladluizen. Als de kleuren worden gekoppeld aan de hoeveelheid chemische afweer tegen insecten, dan zullen de insecten rode bladeren vermijden en hun fitheid vergroten, terwijl bomen met rode bladeren een voordeel hebben omdat ze hun parasietbelasting verminderen. Dit is aangetoond in het geval van appelbomen waar sommige, maar niet alle gedomesticeerde appelrassen, in tegenstelling tot wilde appelsoorten, in de herfst geen rode bladeren hebben. Een groter deel van de bladluizen die appelbomen met rode bladeren mijden, slaagt erin te groeien en zich te ontwikkelen in vergelijking met degenen die dat niet doen. Bovendien bestaat er een afweging tussen vruchtgrootte, bladkleur en bladluisresistentie, aangezien variëteiten met rode bladeren kleinere vruchten hebben, wat wijst op kosten voor de productie van gelezen bladeren in verband met een grotere behoefte aan verminderde bladluisplaag. In overeenstemming met roodbladige bomen die bladluizen minder overleven, hebben boomsoorten met heldere bladeren de neiging om meer gespecialiseerde bladluisplagen te selecteren dan bomen zonder heldere bladeren (herfstkleuren zijn alleen nuttig bij die soorten die in de herfst samen met insectenplagen evolueren).

Veel planten met bessen trekken vogels aan met een bijzonder zichtbare bessen- en/of bladkleur, vooral felrood. De vogels krijgen een maaltijd, terwijl de struik, wijnstok of typisch kleine boom onverteerde zaden krijgt die worden afgevoerd en met de mest van de vogels worden gedeponeerd. Poison Ivy is vooral opmerkelijk vanwege het felle rode blad dat vogels naar zijn gebroken witte zaden trekt (die eetbaar zijn voor vogels, maar niet voor de meeste zoogdieren).

Allelopathie: Onderzoekers van de Colgate University in New York hebben bewijs gevonden dat de schitterende rode kleuren van esdoornbladeren worden gecreëerd door andere processen dan die bij de afbraak van chlorofyl. Op het moment dat de boom worstelt om aan de energiebehoefte van een veranderend en uitdagend seizoen het hoofd te bieden, zijn esdoorns betrokken bij een extra metabolisch verbruik om anthocyanines te creëren. Deze anthocyanines, die de visuele rode tinten creëren, bleken te helpen bij interspecifieke concurrentie door de groei van nabijgelegen jonge boompjes te belemmeren in wat bekend staat als allelopathie. (Frey & Eldridge, 2005)

Oost-Canada en de regio New England in de Verenigde Staten zijn over de hele wereld beroemd om de schittering van hun "herfstbladeren", en rond de paar weken in de herfst, wanneer de bladeren op hun hoogtepunt zijn, is er een seizoensgebonden toeristenindustrie ontstaan.Sommige weersvoorspellingen op televisie en op het web rapporteren zelfs het hele seizoen door over de status van het herfstgebladerte als een service aan toeristen. Herfstgebladerte toeristen worden vaak "bladkijkers" genoemd. Herfstbladeren naar de Rocky Mountain-staten, het noordwesten van de Verenigde Staten en het verre westen van Canada worden ook steeds populairder. De Japanse momijigari-traditie (de Japanse traditie om natuurgebieden te bezoeken waar bladeren in de herfst rood zijn geworden) is vergelijkbaar, hoewel nauwer verwant aan hanami (de traditionele Japanse gewoonte om te genieten van de schoonheid van bloemen).

Bladeren gluren is een herfstactiviteit in gebieden waar het gebladerte van kleur verandert. Leaf peepers zijn degenen die deelnemen aan het fotograferen en bekijken van het herfstgebladerte.


Eikenboomvoortplanting

Eiken houden zich aan verschillende eikelproductiecycli op basis van hun soort. Witte eiken eikels rijpen in één seizoen, terwijl eikels van de rode eik twee seizoenen nodig hebben om volwassen te worden. Bovendien ontkiemen niet alle eikels waar ze vallen. Veel worden door eekhoorns en eekhoorns geoogst voor opslag in de winter, waar ze kunnen ontkiemen als ze dicht bij het oppervlak van de grond worden begraven, sommige worden door grotere vogelsoorten meegevoerd en onderweg laten vallen, en andere worden ver van de ouderboom geblazen bij harde wind of weggespoeld door zware regenval.


Materialen en methodes

Studiesysteem en camera-trapping-ontwerp

De studielocatie bevindt zich op Järnäshalvön, a C. Schiereiland van 200 km 2 in de Oostzee in het noorden van Zweden (63° 32′ N, 19° 41′ E), gekenmerkt door een relatief vlakke topografie en een mengsel van boreale bossen, moerassen en landbouwgrond. Ons onderzoeksontwerp bestond uit 11 rechthoekige transecten van 4 km gelijkmatig verdeeld over het schiereiland zoals beschreven door Pfeffer et al. (2018 ). Op elk transect selecteerden we 18 locaties met een regelmatige afstand van 100 m tussen locaties om de cameravallen in te zetten (Fig. S1). Onze opstelling is ontworpen om de samenstelling van de zoogdiergemeenschap op het schiereiland te bestuderen. We hebben in totaal 198 locaties bemonsterd van 29 januari 2017 tot 14 februari 2018, maar als gevolg van storing van camera's (2), een omgevallen boom (1) en verkeerde plaatsing van camera's (2) is het totale aantal locaties dat in de analyse was 193 (Fig. S1). Bij de start van het project plaatsten we drie cameravallen met IR-flitser (HC500, RECONYX Inc., Holmen, WI) op bomen langs elk transect met een minimale afstand van 200 m tussen camera's. Na 6-10 weken verhuisden we deze cameravallen naar nieuwe locaties op hetzelfde transect, terwijl we SD-kaarten en batterijen verwisselden. We hebben de camera's zes keer verplaatst om alle locaties te dekken.

Op elke vooraf gedefinieerde locatie selecteerden we de boom die het dichtst bij ons GPS-punt lag (<40 m, maar de meeste waren binnen 10 m) met een goed zicht naar het noorden en plaatsten de cameravallen 60 cm boven de grond of de top van de sneeuw. We plaatsten camera's naar het noorden gericht om valse triggers en niet-identificeerbare foto's als gevolg van direct zonlicht te verminderen en we plaatsten camera's met een gezichtsveld evenwijdig aan de grond om de detectiekans voor een hele reeks soorten te vergroten (Hofmeester et al. 2017 ). We hebben de camera's zo ingesteld dat ze elke dag 's middags een time-lapse-opname maken om de werking van de camera te controleren. Om de aanwezigheid van dieren te volgen, hebben we de camera's bovendien ingesteld om een ​​reeks van tien foto's te maken wanneer ze door de PIR-sensor worden geactiveerd zonder vertraging vóór de start van de volgende reeks, en we hebben de PIR-sensor ingesteld op de hoogste gevoeligheid. Onze uiteindelijke dataset bevatte 193 implementaties, met een steekproefinspanning van 10 491 cameravaldagen verspreid over een periode van 382 dagen.

Abiotische factoren en plantenfenologie

We gebruikten de time-lapse-beelden, die aanvankelijk alleen werden genomen om de werking van de camera te controleren, om temperatuur en sneeuwbedekking te schatten als klimaatvariabelen (Fig. 1A), en belangrijke fenologische veranderingen in planten gerelateerd aan voedselbeschikbaarheid voor dieren: bladopkomst en veroudering van berken (Betula pendula en Betula pubescens) en de aanwezigheid van bosbessen (Vaccinium myrtillus: Afb. 1B). We hebben eerst alle beelden doorgenomen om temperatuur, sneeuwbedekking en de werking van de camera te classificeren. Als het gezichtspunt van de camera was verschoven ten opzichte van eerdere beelden, bijvoorbeeld omdat de camera niet goed aan de boom was bevestigd, hebben we geen verdere beelden van die camera in overweging genomen. Evenzo hebben we geen rekening gehouden met afbeeldingen op dagen dat het time-lapse-beeld volledig wit, grijs of zwart was, hoogstwaarschijnlijk als gevolg van sneeuwval die de cameralens bedekt of ijsvorming op de lens in koude omstandigheden. Voor alle andere afbeeldingen hebben we de door de camera geregistreerde temperatuur genoteerd en visueel het percentage sneeuw in de onderste helft van de afbeelding geschat (Fig. 1A). We schatten de sneeuwbedekking als het percentage grond dat niet zichtbaar was door sneeuw, wat overeenkomt met een sneeuwlaag van ongeveer 5-10 cm dik. Om classificatiefouten te verminderen, hebben we besloten om classificaties in vier intervallen te groeperen: 0-10%, 11-50%, 51-90% en 91-100%. Vanwege onvoldoende registraties per transect voor de dierfenologie en ons voornemen om vergelijkbare schattingen van fenologie voor meerdere taxa te krijgen, hebben we gegevens van alle cameralocaties gecombineerd om gemiddelden voor het hele studiegebied te bepalen. We berekenden daggemiddelden voor de middagtemperatuur (vanaf hier aangeduid als middagtemperatuur) en sneeuwbedekking.

We hebben gegevens opgehaald van de website van het Swedish Meteorological and Hydrological Institute (www.smhi.se) voor het weerstation Järnäsklubb (63°26'09.2″N, 19°40′36.5″E) voor temperatuur en het Torrböle-weerstation (63° 42′27.4″N, 19°35′35.5″E) voor sneeuwdiepte (Fig. S1), aangezien beide weerstations slechts één van belang zijnde parameter hebben geregistreerd en deze gegevens hebben gebruikt om de betrouwbaarheid van de temperatuur- en sneeuwbedekkingsgegevens van de camera's. We hebben sneeuwdieptegegevens als volgt omgezet in sneeuwbedekkingsgegevens: toen de sneeuwdiepte nul was, noteerden we dit als een sneeuwbedekking van nul, toen de sneeuwdiepte 0-5 cm was, registreerden we het als 50% sneeuwbedekking alle sneeuwdiepten boven 5 cm werden beschouwd als 100% sneeuwbedekking.

In een tweede ronde gingen we door de geselecteerde afbeeldingen om plantfenofasen te classificeren. We verdeelden plantfenofasen in twee groepen: vegetatieve en reproductieve fenofasen (Tabel 1). Specifiek hebben we gekeken naar de aanwezigheid van bladeren (zowel nieuwe als volwassen bladeren), gekleurde bladeren (nog vastzittend) of vallende bladeren (te herkennen aan bladeren op de grond of duidelijk zichtbare gaten zonder bladeren op takken) voor loofbomen en struiken (vegetatieve fenofasen), en voor de aanwezigheid van bloemknoppen, open bloemen, bessen of rijpe bessen (reproductieve fenofasen). We hebben bij het classificeren van bomen en struiken rekening gehouden met het hele beeld, terwijl voor de kruidlaag alleen het onderste 1/3 deel van het beeld in aanmerking werd genomen.

Dier Plant
Vegetatieve fenofasen Reproductieve fenofasen
Aanwezigheid van migrerende soorten Gekleurde bladeren Bloemen of bloemknoppen
Aanwezigheid van jongeren Vallende bladeren Bloemen openen
Zomerjas/Winterjas Bladeren Fruit
Groei van gewei Rijp fruit

Om de classificatie van plantfenofasen te versnellen, hebben we beelden per week gegroepeerd en vastgelegd of er in die week specifieke fenofasen aanwezig waren. In de praktijk betekende dit dat we meerdere beelden in een week, waaronder het eerste en het laatste beeld, hebben gecontroleerd op de aanwezigheid van een fenofase. Als de fenofase aanwezig was in een van de gecontroleerde afbeeldingen, werd die week geclassificeerd als met de fenofase aanwezig, als geen van de gecontroleerde afbeeldingen een bepaalde fenofase bevatte, werd die fenofase in die week als afwezig beschouwd. Dit betekende dat we een geleidelijk proces classificeerden als aanwezigheid/afwezigheid om de kans op classificatiefouten te verkleinen, wat resulteerde in een dataset met aanwezigheid/afwezigheid op een cameravalplaats in een tijdsinterval van 1 week. Vervolgens hebben we deze informatie voor het hele studiegebied samengevat door per week de verhouding te berekenen van locaties met een fenofase over alle locaties met een actieve cameraval. We hebben dit gedaan om de temporele trends in het begin van fenofasen vast te leggen.

Dierlijke fenologie

We gebruikten de sensor-getriggerde beelden om de fenologie van dieren te meten. Hier hebben we ons gericht op vier parameters: (1) de verandering van vachtkleur van berghaas (Lepus timidus) die een witte wintervacht en bruine zomervacht hebben (Fig. 1C), (2) geweigroei van drie hoefdieren (Fig. 1D), (3) de aanwezigheid van pasgeboren jongen van drie soorten hoefdieren en (4) de timing van aankomst en vertrek van trekkende Euraziatische kraan (Grus grus). We hebben eerst alle afbeeldingen doorgenomen om te kijken of er een dier in het frame zat. Afbeeldingen werden automatisch in reeksen geplaatst op basis van timing, waarbij afbeeldingen die binnen een periode van vijf minuten werden genomen, werden gegroepeerd in een enkele reeks of gebeurtenis. We hebben alle afbeeldingen zonder dieren uit de database verwijderd. Voor elke reeks met een dier hebben we de soort, het aantal dieren en waar zichtbaar op de afbeeldingen (afhankelijk van beeldkwaliteit en soort), het geslacht en de leeftijd (juveniel of volwassen) vastgelegd.

Van deze eerste classificatie hebben we subsets van sequenties gemaakt voor de verschillende fenofasen: aanwezigheid van migrerende soorten, aanwezigheid van juvenielen, aanwezigheid van zomer-/wintervacht en de groei van geweien (Tabel 1). Voor de aanwezigheid van zomer-/wintervacht hebben we alle reeksen van berghazen geselecteerd om 'de witheid van de vacht van berghazen' te kwantificeren. De witheid van de vacht werd ingesteld op 100% voor een volledige wintervacht en 0% voor een volledige zomervacht. Gedurende de tijd dat hazen in de rui waren, werd de witheid visueel geschat in intervallen van 0-10, 11-50, 51-90 en 91-100% (zie Fig. S2). We hebben alle afbeeldingen in een reeks van een passerende berghaas gebruikt om de witheid van de vacht in te schatten om een ​​zo goed mogelijke schatting te krijgen. Vervolgens hebben we wekelijkse gemiddelden berekend op basis van de gemiddelde of extreme waarde om elke klasse weer te geven: 0 voor 0-10%, 30 voor 10-50%, 70 voor 51-90% en 100 voor 90-100%, voor zowel de witheid van de jas van de berghaas en de sneeuwbedekking om bij de twee parameters te passen.

We selecteerden alle sequenties van hoefdieren om te controleren op de aanwezigheid van geweien. We classificeerden geweien als 'groeiend gewei' toen er nog huid en vacht (fluweel) rond het gewei zat. We gebruikten de eerste verschijning van groeiend gewei als een schatting van de timing van het begin van de groei van het gewei, terwijl de timing van de overgang van groeiend gewei naar volwassen gewei een schatting geeft van de timing van rijping of verharding van het gewei.

We selecteerden alle sequenties van hoefdieren waarbij juvenielen werden geclassificeerd in de initiële classificatie om de eerste verschijning van pasgeboren jongen voor de drie hoefdiersoorten te bepalen. Deze timing wordt gebruikt als een maat voor de timing van het afkalven, wat opnieuw een belangrijke fenofase is met een hoge energiebehoefte die in verband kan worden gebracht met plantenfenologie (Linnell en Andersen 1998). We gebruikten de eerste en laatste verschijning van kraanvogels voor onze cameravallen als een schatting van de timing van de migratie.

Alle classificaties werden uitgevoerd door één persoon (TH of SY) waarna een subset (ongeveer 20%) werd gecontroleerd door TH om consistente classificatie tussen waarnemers te garanderen.

Statistische analyse

Alle analyses zijn uitgevoerd in R Studio 1.0.153 met R versie 3.6.0 (RStudio Team, 2016 R Core Team, 2019). We gebruikten veranderingspunt- of breekpuntanalyse om de timing van veranderingen in abiotische factoren en fenologie te schatten, zoals geïmplementeerd in de structuurverandering pakket (Zeileis et al. 2002, 2003). We hebben de parameter van belang gemodelleerd als een functie van de tijd om punten te identificeren waar het gemiddelde en de helling veranderen als een indicatie van veranderingen in abiotische factoren of het begin van fenologische fasen. We gebruikten tijdreeksen met gemiddelde schattingen per dag (temperatuur en sneeuwbedekking) of week (fenologie) voor de analyse, en gebruikten Bayesiaanse informatiecriteriumwaarden (BIC) om het aantal geïdentificeerde breekpunten te selecteren. We selecteerden het aantal breekpunten op basis van het model met het laagste aantal breekpunten (Zeileis et al. 2003 ), behalve de aanwezigheid van bladeren op berk en de aanwezigheid van bessen op blauwe bosbes, waarbij visuele inspectie van de gegevens aantoonde dat een van de de geïdentificeerde breekpunten bevonden zich op een plaats waar geen zichtbare verandering plaatsvond. In deze gevallen selecteerden we het model met één breekpunt minder, dat altijd binnen ΔBIC < 4 lag in vergelijking met het model met de laagste BIC-waarde, wat een vergelijkbare modelfit suggereert (Burnham en Anderson 2004). We vertegenwoordigen de geïdentificeerde breekpunten en hun 95% betrouwbaarheidsintervallen (CI's), tenzij deze te klein waren om te identificeren gezien de temporele resolutie van onze gegevens, in welk geval alleen de schatting van het breekpunt wordt gegeven.

We misten gegevens voor de witheid van berghazen voor 5 weken (9% van de datapunten) omdat we in deze weken geen berghazen hebben waargenomen. Als breekpuntanalyse met behulp van de structuurverandering pakket ontbrekende gegevens niet aankan, hebben we het gemiddelde van de week voor en na de ontbrekende waarde gebruikt om de witheid van berghazen in deze weken in te schatten. Omdat alle ontbrekende waarden buiten de belangrijkste periodes van verandering vielen, gingen we er dus van uit dat de vachtkleur van dieren buiten die periodes niet aanzienlijk veranderde. Omdat weeknummers misschien moeilijk te interpreteren zijn, presenteren we ook resultaten van analyses op basis van weeknummers als de datum van de donderdag in die week (dat is het midden tussen maandag en zondag).

We hebben de Pearson-correlatiecoëfficiënt berekend om te controleren hoe goed onze metingen van temperatuur en sneeuwbedekking overeenkwamen met de gegevens van het weerstation. Daarna hebben we gekeken naar verschillen tussen weerstation en cameraval afgeleide temperaturen met behulp van een lineair gemengd model met een willekeurige interceptie per datum. We hebben dit gedaan voor de hele dataset, evenals voor subsets met behulp van de perioden tussen breekpunten zoals geïdentificeerd door onze analyse, om te controleren of mogelijke vertekeningen in van camera afgeleide temperaturen tussen de seizoenen verschilden. We hebben een meer gedetailleerde analyse uitgevoerd van de temperatuurgegevens, waarbij we hebben getest op het effect van de afstand tot de kust op temperatuurmetingen die zijn afgeleid van cameravallen, die we presenteren in Data S1.


Waarom stelt een lichtbron de tijd uit die nodig is voordat de bladeren van een berkenboom vallen? - Biologie

's Werelds meest bekeken site over de opwarming van de aarde en klimaatverandering

Het herfstgebladerteseizoen dat miljoenen Amerikanen ertoe aanzet om elk jaar uitstapjes naar het platteland te maken, kan volgens nieuw onderzoek veel later komen en mogelijk iets langer duren binnen een eeuw.

Klimaatverandering kan het gluren van herfstbladeren in sommige delen van de Verenigde Staten uitstellen, aangezien de zomertemperaturen later in het jaar blijven hangen, rapporteren onderzoekers van Princeton University in het tijdschrift Wereldwijde ecologie en biogeografie. Bijvoorbeeld, de papierberk - een populaire bladboom die de staatsboom van New Hampshire is - zou tegen het einde van de eeuw één tot drie weken later van kleur kunnen veranderen, ontdekten de onderzoekers. Hoewel sommige bomen minder vatbaar zijn voor de aanhoudende hitte dan de papierberk, hoe zuidelijker de regio, hoe groter de kans dat er een grotere algehele vertraging in bladverkleuring is, vonden de onderzoekers.

Bomen hebben dagelijkse temperaturen nodig om laag genoeg te zijn en daglichturen kort genoeg om de levendige vergezichten van de herfst te produceren, verklaarde senior auteur David Medvigy, een assistent-professor in de geowetenschappen en geassocieerd faculteitslid aan het Princeton Environmental Institute. Hij en eerste auteur Su-Jong Jeong, een voormalig postdoctoraal student van Princeton nu bij NASA, ontdekten dat de dagelijkse temperatuur en daglichturen niet alleen kunnen worden gebruikt om de timing van bladverkleuring te voorspellen, maar dat de invloed van deze factoren afhangt van de individuele boom soorten en het specifieke geografische gebied.

“We zijn erg geïnteresseerd in het begrijpen hoe deze systemen zullen veranderen als we de opwarming van de aarde of klimaatverandering ervaren,” zei Medvigy. “Wat deze resultaten suggereren, is dat verschillende locaties op verschillende manieren zullen veranderen, en dat deze verschillen eigenlijk best interessant zullen zijn.”

Afgezien van herfstgebladerte en het economische belang ervan voor veel gebieden, heeft het onderzoek brede implicaties voor het voorspellen van groeiseizoenen, landbouwproductiviteit en ecosysteemproductiviteit, zei Medvigy. In het bijzonder zou een vertraging bij het verkleuren van bladeren van invloed kunnen zijn op de hoeveelheid koolstof die een ecosysteem uit de atmosfeer verwijdert, wat de klimaatverandering die de vertraging veroorzaakte gedeeltelijk zou bestrijden, zei hij.

'Als planten groene bladeren hebben, doen ze aan fotosynthese en halen ze koolstof uit de atmosfeer', zei Medvigy. “Hoe langer je groene bladeren hebt, hoe meer koolstofdioxide je uit de atmosfeer kunt halen. Tenminste, zo gaat het huidige denken. Dus het uitzoeken hiervan kan mogelijk belangrijk zijn om de effecten van klimaatverandering te begrijpen.”

Mark D. Schwartz, een vooraanstaand professor in de geografie aan de Universiteit van Wisconsin-Milwaukee, legde uit dat herfstbladkleuring het einde van het groeiseizoen in gematigde klimaten markeert, dus het begrijpen van de huidige en toekomstige cycli verheldert wat er gaat komen voor de landbouw, watervoorziening en diergedrag, naast vele andere gebieden.

Langere of kortere groeiseizoenen beïnvloeden het type gewassen dat wordt geplant, het aanwezige ongedierte en wanneer dieren zich beginnen te voeden (ofwel met planten of dieren die planten eten) en zich voortplanten, zei Schwartz, die bekend is met het onderzoek maar geen rol daarin. Vooral in het westen van de Verenigde Staten wordt de waterbeschikbaarheid beïnvloed door planten, die als 'kleine waterpompjes'8221 zijn die het bodemvocht gedurende het hele groeiseizoen afvoeren, zei hij.

De lente, het begin van het groeiseizoen, is goed bestudeerd, maar de herfst - die complexer is en afhankelijk is van de geografie - is moeilijker voor wetenschappers om te karakteriseren, zei Schwartz. Bestaande modellen zijn meestal gebaseerd op gelokaliseerde gegevens en houden niet goed rekening met hoe planten reageren op regionale herfstomstandigheden, zei hij. Medvigy en Jeong bieden waardevolle, consistente criteria - temperatuur en lichtniveau - voor het bepalen van bladkleuring die nog steeds regionale verschillen mogelijk maakt, zei Schwartz.

“Als je in het groeiseizoen komt, kun je dit aan een groot aantal dingen relateren. Om te begrijpen hoe het in de toekomst zou kunnen veranderen, moeten we begrijpen hoe het nu functioneert', zei Schwartz. 'Dit onderzoek is een nuttige aanvulling op wat we proberen te doen om de manier waarop we planten modelleren te verbeteren. Veel modellen die we gebruiken in termen van global change zijn vrij simplistisch.”

De studie is ontstaan ​​toen Medvigy, die de grotere uitkomst van kleinschalige interacties tussen het land en de atmosfeer bestudeert, opmerkte dat modellen het moeilijk hadden om uit te leggen wanneer bladeren van kleur zouden moeten veranderen.Hij en onderzoekers van het Geophysical Fluid Dynamics Laboratory (GFDL) - dat wordt beheerd door de National Oceanic and Atmospheric Administration en gebaseerd is op de Forrestal Campus van Princeton - hadden een idee om dit probleem op te lossen door gegevens op continentale schaal te gebruiken.

“Wat ons opviel uit observaties was dat sommige bomen hun bladeren later in de herfst behielden,” aldus Medvigy. 'We hebben een paar jaar geleden geprobeerd deze verschijnselen te voorspellen met onze modellen, maar de resultaten waren teleurstellend. Deze interessante verschijnselen zijn aan de gang geweest en we konden ze niet verklaren.”

Medvigy en Jeong probeerden te testen of het hebben van informatie over verschillende soorten verspreid over een groot gebied de projecties van een model zou verbeteren. Ze verzamelden gegevens over bladveranderingsdata voor verschillende boomsoorten, zowel in Alaska met behulp van het USA National Phenology Network, een gratis online database met waarnemingen van seizoensveranderingen die zijn vastgelegd door wetenschappers en het publiek, en in Massachusetts met behulp van gegevens en observaties van Harvard Forest, een onderzoeksterrein van 3.500 hectare dat wordt beheerd door de universiteit van Harvard.

De onderzochte soorten waren Amerikaanse beuken, espen, zwarte eik, noordelijke rode eik, papierberk, rode esdoorn, suikeresdoorn en zoete berk. Ze groepeerden de boomsoorten in drie categorieën op basis van hun tolerantie voor schaduw. Zo hebben berken veel zonlicht nodig, kunnen beuken overleven in een schaduwrijke omgeving en staan ​​eiken ergens in het midden. De bijna 20 soorten die de studie beoordeelde, vielen netjes in een van deze drie categorieën.

Medvigy en Jeong ontdekten dat voorspellingsmodellering voor de hele Verenigde Staten inderdaad dramatisch verbetert wanneer de analyses gegevens bevatten van waarnemingen op macroschaal, dat wil zeggen van meerdere locaties verspreid over een groot gebied. Bovendien melden ze dat temperatuur en duur van zonlicht beide belangrijke factoren zijn bij het bepalen wanneer boombladeren in de herfst verkleuren. Eerdere studies hadden de neiging om op de ene of de andere factor te vertrouwen, niet op beide, zei Medvigy. Voorspellingen op basis van die onderzoeken waren minder effectief in bredere regio's.

De onderzoekers ontdekten ook dat de timing van bladverandering gevoeliger is voor temperatuur in warmere gebieden dan in koudere gebieden. Dus als er bijvoorbeeld een stijging van de herfsttemperaturen is, zullen boomsoorten in Massachusetts in grotere mate reageren dan soorten in Alaska, zei Medvigy. Het bladseizoen van Alaska is in september en het is onwaarschijnlijk dat dit in de komende 100 jaar zal veranderen. Maar het bladseizoen in Massachusetts zal waarschijnlijk in november plaatsvinden in plaats van in oktober zoals nu, zei hij. Het zou zelfs later in zuidelijke staten plaatsvinden. Nu de noordelijke klimaten onveranderd blijven en de zuidelijke gebieden later verkleuring ervaren, is er een volledig verlengd verkleuringsseizoen onder klimaatverandering, zei Medvigy.

Nu Medvigy weet welke informatie nodig is om te voorspellen wat de toekomst in petto heeft voor bladkleuring, is hij van plan opnieuw samen te werken met zijn collega's bij GFDL om meer geavanceerde modellering te doen op basis van de onderzoeksresultaten, zei hij.

'We begrijpen nu veel beter hoe temperatuur, daglengte en bladkleur met elkaar samenhangen', zegt hij. “Dit inzicht zal ons helpen om betere voorspellingen te doen voor het klimaat, maar ook voor de basisdynamiek van bossen. Mijn groep onderzoekt deze problemen nu samen met onderzoekers van GFDL.”

Het artikel, 'Macroscale voorspelling van herfstbladkleuring in de continentale Verenigde Staten', werd online-ahead-of-print gepubliceerd door Wereldwijde ecologie en biogeografie. Het onderzoek werd ondersteund door de National Oceanic and Atmospheric Administration (grant no. NA08OAR4320752).

Deel dit:

Zoals dit:

Verwant

Dus van een vorig tornado-seizoen na een kortere herfstkleuren langer. Waar moet je niet van houden? Opwarming van de aarde is er niets dat u niet kunt doen?
Je bent geweldig Global Warming. Jij ook Gaia.

“Oh, wacht, ze zeiden "zou kunnen" en "mogelijk".”
ja, alle wetenschap is waarschijnlijkheid. wiskunde en logica zijn zeker.

Dat is waar, maar sommige onzekerheden zijn groter dan andere, en voor jou en mij kunnen we kiezen welke we met een korreltje zout nemen. Er is veel van dit in de klimaatwetenschap. Yogi Berra zei het het beste.

"Het is moeilijk om voorspellingen te doen, vooral over de toekomst."

Ik hou van G.K Chesterton die zei.
“Ik ben het eens met de Ier die zei dat hij er de voorkeur aan gaf achteraf te profeteren.”
Jammer dat klimaatmodellen dat niet eens goed kunnen doen.

Ik hou van de nieuwe term 'lichtjes significant' die wordt gebruikt voor de Tornado-studie. Een beetje zoals betekenis op een dieet. Lage cal. Goed voor je. Misschien zal iemand een nieuw statistiekprogramma op de markt brengen en het '8220Stat Lite'8221 noemen en het op de markt brengen als het antwoord op het geknoei met klimaatgegevens. Gegarandeerd het gewenste resultaat.

Oud Brits gezegde
als ifs en ands potten en pannen waren, is er geen werk voor de handen van knutselaars
http://www.oxfordreference.com/view/10.1093/oi/authority.20110803095957542

Dus de herfst valt elk jaar op exact dezelfde tijd met dezelfde duur?

De astronomische herfst vindt plaats wanneer de zon boven de evenaar staat en naar het zuiden draait.
De meteorologische zomer is van 1 september tot 30 november. (Voor mensen op het noordelijk halfrond neem ik natuurlijk aan dat u dat niet bent.
Het gebladerteseizoen rond Concord NH begint begin september, piekt begin oktober en november is donker, grijs en kil. Het is een populaire vakantiemaand voor de eigenaren van Mom and Pop Motels en B&B's.

Niet op het zuidelijk halfrond doet het dat niet'

Meteorologische zomer van 1 september tot 30 november? NOAA beweert dat die periode de meteorologische herfst is.

Later? De bomen van de boom draaien nu op 18 september, wat nog steeds zomer is.

Ik stond op het punt hetzelfde te zeggen en de temperaturen in New England en de Northern Plains zijn niet bepaald zomers zoals op dit moment.

Afgelopen winter hier in het westen van de staat New York was de langste, koudste winter die we in tijden hebben meegemaakt. We hadden geen van de gebruikelijke “januari-dooien.” Omdat de vorst gedurende zo'n lange periode 48″ diep was, stierven veel bomen dit jaar.
Dit jaar begonnen bomen medio augustus tekenen van herfstkleur te vertonen, en ik heb gisteravond mijn tere planten afgedekt omdat er kans was op vorst. Dus als de herfst langer gaat duren, is dat omdat het eerder begint.

29 graden F hier vanmorgen.
bladeren zijn hier ongeveer 2 weken geleden begonnen (centraal maine) maar draaien erg langzaam. ze hebben dit jaar nooit veel zon gehad, het heeft hier veel geregend.

De bloeiende kersenbomen hebben al hun bladeren verloren en sommige andere bomen worden geel in Central MD. De herfst is een beetje vroeg..niet laat dit jaar. Het is een koele zomer geweest.

“…verdomme die opwarming van de aarde!”
Of zoals ik liever heb: #DamnYouCAGW!

De papierberk in mijn huis in So Cal (en vele anderen die ik in de buurt heb gezien) is de afgelopen jaren gedood door een invasieve soort saaie kevers uit Azië. Ik denk dat ik de vernedering van de vertraagde verandering in bladkleur niet zal hoeven doorstaan!

Herfstkleuren?
Mike in Houston

Hier in New Hampshire waren de afgelopen paar loofseizoenen een beetje teleurstellend. Het kan een beetje acclimatiseren zijn, aangezien ik familieleden van de staat met open mond heb gezien op displays die ik geen tweede kans zou geven (en mijn broer groeide op tussen de esdoorns en dode iepen van NE Ohio).
Gebladerte begon volgens de consensus begin dit jaar te veranderen. Op de een of andere manier lijkt het altijd rond dezelfde week te pieken. Dit jaar hebben we echter het kille septemberweer gehad waarvan ik denk dat het de zaken op de goede weg zet. Mijn buurman had een esdoorn die in 2001 verzadigd rood was, sindsdien is het een relatief saaie sinaasappel. Een deel daarvan kan afkomstig zijn van een bladschimmel die aan het einde van het seizoen bladeren opspoort. We zullen zien.
Vanavond vorstadvies! Over een paar dagen zou het er veelbelovend uit moeten zien.
http://wermenh.com/images/autumn_tree.jpg

Dit is ranzig. Het is grove speculatie die veronderstelt dat het groeiseizoen in de herfst met een maand wordt verlengd vanwege de opwarming. Dit leidt tot een gelijkaardige vervroeging van de plantdatum van een maand in de lente of twee maanden toegevoegd aan het huidige groeiseizoen. Een NOAA-subsidie ​​natuurlijk. Zo wordt de winter met twee maanden verkort. Wie zou dit soort onzin verdedigen?

Dus, was hier iets nieuws, anders, ongewoons, nog nooit eerder ontdekt? Als je de woorden opwarming van de aarde / klimaatverandering verwijdert, herhaalt het artikel gewoon wat ik mijn hele leven heb waargenomen. Hier is niets nieuws ontdekt. Zelfde oude BS.

Ze lijken een aantal kritische factoren te hebben gemist, zoals vocht, blootstelling en grondsoorten. Sommige bomen beginnen te kleuren in wat mij lijkt, na 68 jaar observatie, met de veranderende daglichturen. Anderen zijn minder gevoelig en dragen vaak bladeren tot ver in en door de winter, waardoor ze bladeren voor een aantal dieren. In droge jaren beginnen sommige bomen in ons gebied half augustus geel te worden en als het ook warm is, laten ze hun bladeren vroeg vallen (hittestress). Een dodelijke vorst zorgt er ook voor dat veel bomen en andere planten vroeg verkleuren, zelfs als het weer opwarmt. Boombladeren in vochtige gebieden kunnen langer of korter meegaan, afhankelijk van of er te veel vocht is of net genoeg. De voorspelling voor maandag is 27°C in mijn omgeving (een paar weken nadat ze 20 cm sneeuw hebben gekregen) en de golfers zullen niet veel ballen vinden met alle bladeren op de banen.
Het lijkt erop dat ze gegevens hebben verkregen uit Alaska en Massachusetts. En aangepast voor drie soorten (en sommige veronderstelde blootstelling).
Ik geloof niet dat twee variabelen voldoende zijn om goede voorspellingen te doen. Maar misschien is er een algemene trend waarneembaar als al dat CO2-plantenvoedsel geen roet in het eten gooit.
Ik woon in een 'noordelijk klimaat', dus ik denk dat de opmerking over Alaska van toepassing is: 'Het bladerseizoen in Alaska is in september en het is onwaarschijnlijk dat dit in de komende 100 jaar zal veranderen.' De dieren zullen dus de bladeren grazen omdat ze zoals altijd in september vallen.
Maar de conclusie is dat deze hele “studie” is gebaseerd op veronderstellingen: “Klimaatverandering kan het gluren van de herfstbladeren in sommige delen van de Verenigde Staten uitstellen, aangezien de zomertemperaturen later in het jaar blijven hangen…”
Wiens aannames zou ik vragen, en worden droge gebieden droger, natte gebieden natter, droge gebieden natter of natte gebieden droger, en welke zullen warmer zijn en welke koeler? Nu, hoeveel variabelen is dat naast de meerdere boomtypes, voeg dan blootstelling en grond toe …
Ok, ze hebben misschien gelijk op basis van hun aannames, maar zijn de aannames correct?
En als ze een langere bladperiode krijgen, krijgen ze misschien iets meer van dit:?dl=0
Verdorie opwarming van de aarde.
Toch een redelijk document gezien de aannames. Maar het was duidelijk dat er nog JAREN studie nodig waren om een ​​goed voorspellend model te creëren, waarschijnlijk tot aan hun pensioen voor hen. Goed van ze. Knuffel een boom. Doet me denken, ik moet mijn winterhout gaan zagen.


De boom die kan helpen de pandemie te stoppen - lintelligencer (studie)

Begin april leunde Paul Hiley achterover in de executive suite van Desert King International LLC, uit het raam starend naar de zon van San Diego en dagdromen over zijn golfspel. Californië had zijn eerste thuisbevel voor COVID-19 uitgevaardigd, maar afgezien van de handdesinfectie rond het kantoor, was het leven min of meer normaal. Met pensioen gaan voor Hiley. Misschien zou hij het bedrijf verkopen. Misschien zou zijn zoon, Damian, het overnemen.

Al meer dan 42 jaar is Hiley een toonaangevende leverancier van bepaalde plantaardige voedingsadditieven zoals saponinen, schuimmiddelen die worden gebruikt in wortelbier en Slurpees. De meesten van ons denken nooit aan deze verbindingen, en Hiley heeft het altijd zo gewild. "Mijn bedrijfstheorie is dat de enige twee mensen die mijn naam moeten weten, mijn vrouw en mijn bankier zijn", vertelde hij me onlangs.

Toen, op een dag, 14 april om precies te zijn, vertelde zijn zoon hem dat ze een gesprek hadden met Stanley Erck. Erck is de CEO van Novavax, een in Maryland gevestigde fabrikant van vaccins. Geen verkoper van vaccins, let wel: het bedrijf moest nog een van zijn kandidaten op de markt brengen. Maar net als andere bedrijven over de hele wereld had Novavax zijn hoed in de coronavirus-vaccinrace gegooid. En het succes ervan, meende Erck, hing af van dat vreemde ingrediënt in Slurpees.

De binnenbast van de Chileense zeepschorsboom, Quillaja saponaria, is het bronmateriaal voor sommige van deze saponinen. Verpulverd en gedrenkt in water in de Desert King-fabriek in Chili, wordt de schors omgezet in een bruine, bittere, bruisende vloeistof. Deze kostbare goo doet veel dingen goed, en het is toevallig de grondstof voor een van 's werelds meest begeerde vaccinadjuvantia: QS-21. Adjuvantia zijn verbindingen die de immuunreactie van het lichaam op een vaccin versterken. Vanwege hun potentiële risico's voor de menselijke gezondheid zijn echter slechts een handvol hulpstoffen goedgekeurd door de Amerikaanse Food and Drug Administration, en QS-21 is een van de nieuwste.

Een enkele gram QS-21 in poedervorm kost meer dan $ 100.000, hoewel er voor elke opname slechts ongeveer $ 5 nodig is. Negen jaar geleden schatten onderzoekers dat de wereldwijde voorraad Quillaja-extract van farmaceutische kwaliteit voldoende was voor slechts 6 miljoen doses vaccin. Iedereen in het bedrijf kende het verhaal van de Pacifische taxusboom, waarvan de bast de oorspronkelijke bron was van het chemotherapiemedicijn paclitaxel, en die in de jaren tachtig bedreigd werd door grootschalige oogst. "Als je alle bomen in één keer weghaalt en de bron van saponine uitput, zit je in de toekomst diep in de problemen", zegt Garo Armen, wiens bedrijf, Agenus, hielp om QS-21 op de markt te brengen. Novavax heeft zijn eigen op saponine gebaseerde adjuvans, Matrix-M genaamd, en waarschuwde investeerders vorig jaar dat hun vaccins zouden kunnen worden uitgesteld als ze er niet in slaagden om "voldoende voorraden" van hoogwaardig extract te verzekeren. En de Hileys hadden er praktisch een monopolie op.

Tijdens zijn gesprek met de Hileys vroeg Erck of Desert King hun productie voor Novavax honderdvoudig kon verhogen. Paul Hileys mond viel op de tafel. Novavax stond op het punt om $ 384 miljoen aan internationale financiering te ontvangen om het te helpen tegen het einde van het jaar 100 miljoen doses van zijn COVID-19-vaccin voor de wereld te produceren, en een miljard doses tegen het einde van 2021. Het zou ook binnenkort worden op de shortlist van vaccinkandidaten gefinancierd door Operation Warp Speed ​​van de Trump-regering. Novavax had nu garanties nodig van 1.500 pond saponine en volgend jaar tot drie keer zoveel.

Hileys directe zorg was dat zijn Chileense operatie het oogstvenster al had gemist - meestal tijdens de lentegroei van de bomen, tussen september en december. En vorig jaar had hij de slecht getimede beslissing genomen om de uitbreiding van hun farmaceutische activiteiten uit te stellen en te investeren in de bloeiende diervoederactiviteiten van Desert King.

Uiteindelijk wist Hiley dat er maar één manier was om Erck te antwoorden: "Natuurlijk kunnen we het leveren", zei hij. Drie maanden later, begin juli in de Desert King-conferentieruimte, tegenover een plank met Slurpee-kopjes en flessen Stewarts Root Beer, grinnikte Hiley door zijn chirurgisch masker heen. "Ik had geen idee of we dat konden."

Ondanks al het gepraat over de allernieuwste vaccins die ons misschien uit de COVID-19-puinhoop halen, is er weinig geschreven over adjuvantia. Misschien zou dat niet verrassend moeten zijn: wijlen Yale-professor Charles Janeway noemde de adjuvantia het 'vuile kleine geheim van de immunoloog'.

Deze onaangekondigde helpers kunnen van een halfbakken vaccin een effectief vaccin maken, of een schaarse vaccinvoorraad oprekken tijdens een pandemie. Niet elk vaccin heeft een adjuvans nodig, maar velen wel: van de meer dan 200 vaccins die worden vermeld in de COVID-19-vaccintracker van het Milken Institute, is ongeveer 40 procent op eiwit gebaseerde vaccins, die zelden werken zonder een adjuvans. Toch hebben adjuvantia nooit veel geld van de industrie en de overheid aangetrokken. "Adjuvantia zijn de afgelopen honderd jaar de zwakke schakel in vaccins geweest", zegt Nikolai Petrovsky, een vaccinonderzoeker aan de Flinders University in Adelaide, Australië.

De ontdekking van adjuvantia wordt toegeschreven aan een bebaarde dierenarts genaamd Gaston Ramon, die in de jaren 1920 aan het Pasteur Instituut in Parijs werkte. In die tijd werden paarden routinematig geïnjecteerd met toxines van tetanus en difterie, zodat hun lichaam antilichamen zou produceren die in menselijke therapieën konden worden gebruikt. Ramon, die de eerste menselijke vaccins voor deze levensbedreigende ziekten probeerde te ontwikkelen, merkte op dat de circulerende antilichamen van de paarden in het algemeen na verloop van tijd afnamen, zelfs als de dieren om de paar weken opnieuw werden geïnjecteerd met bacteriële toxines. Af en toe zou een nieuwe injectie er echter voor zorgen dat de antilichaamniveaus afnemen.

Toen hij de paarden onderzocht waarvan de antilichaamspiegels terugkaatsten, ontdekte Ramon abcessen op hun injectieplaatsen. Die met pus gevulde klontjes, dacht hij, zouden de gifstoffen tijdelijk kunnen vasthouden, waardoor het immuunsysteem van de paarden meer tijd kreeg om hun reacties op te voeren. Ramon experimenteerde met manieren om de absorptie van de geïnjecteerde gifstoffen kunstmatig te vertragen, door ze te mengen met broodkruimels, zuigelingenvoeding in poedervorm en tapiocazetmeel - dat toevallig veel saponinen bevat - om lokale zwelling te veroorzaken zonder een volledig abces. Een paard in zijn studie, geïnjecteerd met een mix van toxines en tapioca, produceerde vijf keer de normale niveaus van antilichamen.

Ondertussen ontdekte een Britse onderzoeker dat aluminiumzouten, geïnjecteerd in cavia's, vergelijkbare maar meer voorspelbare effecten hadden op de productie van antilichamen. De komende 70 jaar zouden ze de enige adjuvantia zijn die in vaccins worden gebruikt. (Hoewel aluminiumadjuvantia zwelling en pijn kunnen veroorzaken die een paar dagen aanhoudt, zijn abcessen en andere bijwerkingen ongebruikelijk.)

De vroegste virale vaccins deden het eigenlijk prima zonder adjuvantia. De polio- en mazelenvaccins waren aanvankelijk gemaakt van verzwakte of geïnactiveerde hele virussen, die na verschillende doses meer dan 90 procent effectief waren. Beide vaccintypes genereren een antilichaamrespons, en de levende activeerden ook een ander deel van het immuunsysteem, de T-celrespons, die belangrijk is voor de bestrijding van complexere ziekteverwekkers en die zelfs de lichaamseigen cellen kunnen doden als ze geïnfecteerd raken.

Het risico van levende-virusvaccins is dat ze mogelijk kunnen terugkeren naar hun gevaarlijkere zelf of zich ongecontroleerd kunnen vermenigvuldigen bij mensen met een verzwakt immuunsysteem. Geïnactiveerde virusvaccins hebben ook alarm geslagen na episodes waarin ze het immuunsysteem op onvoorspelbare manieren veranderden. Tijdens een klinische proef in de jaren zestig kregen 31 zuigelingen een vaccin gemaakt met geïnactiveerd respiratoir syncytieel virus (RSV). Degenen die het virus later opliepen, kregen een ernstiger vorm van de ziekte. Twee van de 23 geïnfecteerden stierven.In het begin van de jaren tachtig leidde de zoektocht naar steeds veiligere vaccins tegen steeds lastiger virussen, zoals RSV, hepatitis B en HIV, onderzoekers ertoe vaccins te ontwikkelen die slechts een fragment van het virus bevatten, meestal een eiwit.

Maar het immuunsysteem leek blind voor deze nieuwe vaccins - totdat onderzoekers precies het juiste adjuvans toevoegden. Aluminium stimuleerde geen geschikte T-celrespons, waarvan wetenschappers merkten dat ze konden worden geïnduceerd met andere stoffen, zoals door hitte gedode tuberculosebacteriën. "Waarom moeten we hulpstoffen gebruiken?" vroeg Janeway in 1989. "Om heel eerlijk te zijn, is het antwoord niet bekend."

Adjuvantia vormden hun eigen gevaren. Tijdens een pilotstudie van een griepvaccin met adjuvans in de jaren negentig kregen sommige proefpersonen driecijferige koorts en eivormige knobbeltjes op hun armen. “Die mensen waren bang”, zegt Tyler Martin, die ooit bij de Chiron Corporation werkte, die dat vaccin ontwikkelde. Adjuvantia werden een frequent doelwit voor de antivaccinatiegemeenschap, wat bijdroeg aan de conservatieve benadering van de FDA. "Tijdens vergaderingen van adviescommissies komen mensen naar buiten om te protesteren tegen adjuvantia", zegt Peter Marks, de directeur van het Center for Biologics Evaluation and Research van de FDA. "We willen ervoor zorgen dat ze veilig zijn."

In ieder geval waren de bijwerkingen het bewijs dat adjuvantia niet alleen de verspreiding van het antigeen door het lichaam afremden. Misschien, zoals Janeway zelf theoretiseerde, draaiden ze op een oude gevaarschakelaar om ons immuunsysteem te waarschuwen voor een indringer. In 1997 hebben wetenschappers die schakelaar gevonden: onze dendritische cellen - de tentakels die op de loer liggen in onze weefsels - hebben minstens 10 receptoren die zijn afgestemd op ziekteverwekkers. Sommige adjuvantia werken op die receptoren in. Martin, nu de CEO van Adjuvance Technologies in Lincoln, Nebraska, vertelde me: "Zodra we begrijpen wat de aard is van de immuunrespons die we echt willen creëren op COVID, kunnen we de juiste hulpstoffen kiezen om die reactie vorm te geven."

Een paar weken nadat ik de Hileys had ontmoet, stond ik aan de overkant van een Starbucks aan de beboste rand van de University of California in Berkeley. Het was half juli 10 uur op een woensdagochtend, maar het was griezelig stil - alle zomerlessen waren online gegaan. De afgelopen week had de provincie meer dan 1.000 nieuwe gevallen van COVID-19 gemeld, het hoogste aantal sinds het begin van de uitbraak.

Na een paar minuten rolde er een man op zijn fiets, een buff om zijn neus en mond. Intense donkere ogen gluurden onder zijn fluorescerend-groene helm vandaan. Dit was Ricardo San Martin, een wetenschapper die de Chileense zeepbastindustrie had helpen ontwikkelen. Hij was verder gegaan met andere projecten, maar adviseerde nog steeds voor Desert King. In april, zei hij, kreeg hij een WhatsApp-bericht van Damian Hiley dat eenvoudig zei: "Google Novavax."

Toen San Martin hoorde dat Novavax elk jaar enkele duizenden ponden Quillaja-extract nodig zou hebben, begon hij de berekeningen in zijn hoofd te doen. Sinds 2000 heeft Chili 11 procent van zijn inheemse bossen gekapt en volwassen, toegankelijke Quillaja saponaria-bomen zijn zeldzaam geworden. Volgens de Chileense wet hebben landeigenaren een speciale vergunning nodig om Quillaja-bomen te kappen, maar ze mogen elke vijf jaar tot 35 procent van hun biomassa snoeien. In de komende jaren lag de industrie op koers om een ​​gepubliceerde schatting van de maximale duurzame oogst van 27.000 ton of ongeveer 67.500 bomen te overschrijden. De Hileys zeggen dat dat aantal een aanzienlijke onderschatting is van wat de bossen kunnen dragen. Hoe dan ook, voor slechts één grote uitrol van vaccins zou schors nodig zijn van het equivalent van 5.000 tot 7.000 bomen per jaar - of meer als u alleen vertrouwt op snoeihout. San Martin realiseerde zich dat terwijl het grootste deel van de wereld nadacht over het risico van de pandemie voor de menselijke soort, iemand moest nadenken over het risico van het tegengif voor Quillaja. "Ik heb het gevoel dat als ik het niet doe," vertelde hij me, "wie het dan gaat doen?"

Op veilige afstand van elkaar liepen San Martin en ik rond de omtrek van een klein bosje bomen net binnen de campusgrens, voornamelijk eucalyptus en sequoia's. We kwamen bij een boom van ongeveer 60 voet lang met grijze, schuurpapierachtige schors en wasachtige, ovale bladeren met gegolfde randen. Dit was het: een Chileense zeepschors, een van de weinige die vanaf het einde van de 19e eeuw op de campus van Berkeley werd geplant. San Martin - een chemisch ingenieur, geen botanicus - weet niet hoe ze hier allemaal terecht zijn gekomen, alleen dat hij geluk heeft dat hij bij hen in de buurt woont. (De zeepschors is ongebruikelijk in de Verenigde Staten en groeit alleen goed in Californië, dat een klimaat heeft dat vergelijkbaar is met dat van Chili.)

Hij trok een tuinknipper uit een fietstas aan de zijkant van zijn fiets en sneed een paar lommerrijke takken af ​​om in een papieren zak te stoppen. Later, terug in zijn garagelaboratorium een ​​paar blokken van de campus, vermaalde San Martin de gedroogde bladeren en weekte ze in warm water om een ​​extract te produceren. Terwijl hij de vloeistof opschudde in een grote maatcilinder die eruitzag als een theaterrekwisiet en tot 30 telde, produceerde hij een dicht schuim als de schuimkraag van een bier. De hoeveelheid van dat schuim, legde hij uit, was ongeveer gelijk aan het saponinegehalte van het extract.

Bladeren worden momenteel niet door de industrie gebruikt omdat ze slechts 5 procent van het gewicht van een volwassen boom vertegenwoordigen. In een jonge boom kunnen ze echter 30 tot 50 procent van de biomassa van de boom uitmaken en zijn ze het enige materiaal dat duurzaam kan worden geoogst. In het licht van de huidige noodsituatie op het gebied van de volksgezondheid en de potentieel levensreddende rol van saponine-adjuvantia, is San Martin van mening dat we nieuwe plantages met zeepschorsbomen binnen en buiten Chili moeten aanleggen en voorbereidingen moeten treffen om de bladeren van de jonge bomen te oogsten. Hij test nu de lokale zeepbastvoorraad in de kassen van Berkeley, op zoek naar de planten die het meest geschikt zijn voor gevonden plantages op Amerikaanse bodem. "Wat ik nu dringend wil, is om een ​​tweede bron van deze natuurlijke grondstof te leveren," zei hij.

Hij hoopt een missie te voltooien die hij lang geleden begon.

Flits terug naar het begin van de jaren negentig: stel je voor, San Martin zittend op het toilet. Hij was een pas geslagen Ph.D., werkzaam aan de Katholieke Universiteit in de Chileense hoofdstad Santiago. Hij was op zoek naar een project met commercieel potentieel, iets dat zou kunnen bijdragen aan de Chileense economie terwijl het land herstelde van de wreedheid en corruptie van de dictatuur van Pinochet. Hij had een exemplaar van een nieuwsbrief van de Verenigde Naties naar de badkamer gebracht en één artikel trok zijn aandacht. Het zei dat een "Zuid-Amerikaanse boom" werd getest in een vaccin tegen hiv.

Pas later realiseerde hij zich dat een van diezelfde bomen in zijn eigen achtertuin groeide. Chileense zeepbasten waren ooit overvloedig aanwezig in de zonovergoten heuvels rond de hoofdstad en klommen langs de flanken van de Andes tot ongeveer 6000 voet. Honderden, zo niet duizenden jaren lang werd de boomschors, vermalen en vermengd met water, gebruikt als zeep door de inheemse Mapuche-bevolking. In zijn verhandeling uit 1782 over de natuurlijke geschiedenis van Chili, schreef de jezuïetenpriester Juan Ignacio Molina over het gebruik ervan door de lokale bevolking: "Er is nooit de minste vlek of vuil op hun kleding te zien."

In de loop van de volgende eeuw werd zeepschors een internationaal handelsartikel. Amerikaanse tijdschriften boden recepten aan voor haarkrullende vloeistoffen en wolwasmiddelen gemaakt met de zeepachtige saponinen. Sozodont-tandpasta adverteerde zichzelf als "het enige tandmiddel" dat "dit heilzame botanische product" bevatte. ("Als roze lippen van elkaar scheiden, zouden parels erachter moeten glinsteren.") In het begin van de 20e eeuw ontdekten makers van koolzuurhoudende dranken dat het toevoegen van zeepbastextract aan hun dranken een laagje bubbels op het oppervlak veroorzaakte dat ervoor zorgde dat de koolzuur niet kon ontsnappen. Van daaruit breidden de toepassingen van saponine zich snel uit: tijdens de Tweede Wereldoorlog werd het gebruikt bij surveillance-inspanningen als zowel lensreiniger als ingrediënt in fotografische reagentia.

In 1949 werd in een rapport van de Amerikaanse regering opgemerkt dat onzorgvuldige methoden om de schors te verwijderen „elk jaar duizenden bomen” vernietigden en dat de voorschriften slecht werden nageleefd. Sommige oogstmachines pelden gewoon de vitale bast van de hoofdstam af, omgorden de bomen en lieten een langzaam stervend bos achter. Het vellen van 25 jaar oude bomen voor ongeveer 35 pond schors was ook een verspilling: tot 95 procent van hun gewicht werd achtergelaten om in het veld te rotten. Landeigenaren kregen slechts $ 30 betaald voor de schors van een boom, die vervolgens naar het buitenland werd gestuurd voor verwerking. Chili was zijn natuurlijke erfgoed aan het vernietigen voor een schijntje, en toen San Martin een ontmoeting had met bosbouwexperts, vroegen ze of hij iets kon doen om te helpen.

Terug in zijn laboratorium begon San Martin de chemische samenstelling van de vezels van de boom te bestuderen. Hoewel saponinen het meest voorkomen in en het gemakkelijkst te extraheren zijn uit de schors, ontdekte hij dat hij ze ook uit de stam en de takken kon halen. Met deze methode kan een enkele boom vijf of zes bomen vervangen die in het verleden zijn vernietigd. Hij ontdekte ook dat men door oordeelkundig snoeien de toestand van de magere boomstronk-spruiten die achterbleven na eerdere kaalkap, kon verbeteren.

San Martin hoopte een zeepschorsverwerkende industrie in Chili te ontwikkelen en hij ging op zoek naar internationale kopers voor saponine. Met de hulp van een universiteitslening startte hij een bedrijf genaamd Natural Response en bracht hij enkele jaren door met het jagen op klanten - met weinig geluk. Met drie kinderen te onderhouden, slonk zijn bankrekening en stapelde de rente op de lening zich op. "Ik had één auto uit 1970, iets zonder remmen", zei San Martin. "Eerlijk gezegd was ik failliet."

In 1995 stuurde een van de medewerkers van San Martin een fax naar Paul Hiley, wiens bedrijf op dat moment draaide om saponinen uit Mexicaanse yucca. Binnen enkele dagen stapte Hiley uit een vliegtuig in Chili. San Martin nam hem mee naar de universiteit om hem een ​​klein vat met zeer gezuiverde witte saponine in poedervorm te laten zien. "Hij was trots op zijn kleine productiefaciliteit," vertelde Hiley me.

Maar Hiley was toen niet geïnteresseerd in het hoogwaardige spul. Hij wees naar de colakleurige siroop die San Martin nog moest verwerken. Het ruwe extract was precies wat Hiley nodig had voor zijn klanten in de frisdrankhandel. 'Ik koop 10 ton,' zei Hiley. Hij kocht die eerste zending en schakelde San Martin vervolgens $ 300.000 extra over om met hem samen te werken en het bedrijf uit te breiden.

San Martin zat nog steeds in een gat: hij wilde dat zijn extract een pure vloeistof was, maar het kwam er troebel uit, gevuld met microscopisch kleine deeltjes. Elke poging om het in de fabriek te verfijnen, deed de kostenbesparende efficiëntie die hij in het veld had bereikt teniet, en hij haalde niet de prijsdoelen die hij Hiley had beloofd. "Ik kon niet zeggen: 'Paul, betaal me 12 en je verkoopt het voor 11'"

Eind jaren negentig stopte hij tijdens een bezoek aan zijn kinderen in Montpellier, Frankrijk, in een boekhandel. Hij plukte een tweedelige verhandeling over het maken van wijn van de plank. “Waarom heb ik dat eruit gehaald? Ik weet het niet', zei San Martin. Toen hij begon te lezen, realiseerde hij zich dat de voedselveilige processen die wijnboeren gebruikten om klonten tannine uit hun gefermenteerde druivensap te verwijderen, konden worden toegepast op zeepschorsextract: "Ik haastte me met dat ding naar Chili." Het was zijn Eureka-moment.

Het was ook zijn introductie tot de Jevons-paradox, het frustrerende fenomeen waardoor technologische verhogingen in efficiëntie de vraag doen toenemen. Met de innovaties van San Martin daalde de jaarlijkse oogst van Quillaja van een piek van 20.000 ton per jaar tot ongeveer 5.000 ton. Daarna begon het omhoog te kruipen, meer dan 11.000 ton in 2012. De jaarlijkse oogst nadert nu weer de 20.000 ton, aldus Hiley.

Tot op zekere hoogte was dit de eigen schuld van San Martin. Hij kon niet stoppen met het bedenken van nieuwe toepassingen voor de zeepachtige substantie. Hij ontdekte dat het gebruikt kon worden als biopesticide voor nematoden op druiven. (Saponinen zijn waarschijnlijk geëvolueerd als een verdediging tegen ongedierte.) Toen ontdekte hij dat het de giftige mist van zwavelzuur verminderde die uit koperextractietanks opstijgt.

San Martin verkocht zijn resterende belang in het bedrijf in 2005 aan Hiley en verhuisde in 2013 naar Berkeley. In de afgelopen 15 jaar waren hun op saponine gebaseerde dierlijke supplementen het snelst groeiende onderdeel van de activiteiten van Desert King, die de groeipercentages kunnen verbeteren. en het verminderen van Salmonella-infecties bij kippen. Desert King zegt dat zijn saponinen, vervaardigd en verkocht door grote voerbedrijven, nu worden gevoerd aan meer dan 50 procent van het antibioticavrije pluimvee in de VS. De supplementen zijn ook veelbelovend in het voorkomen van infecties van virussen en parasieten bij vissen, waaronder gekweekte zalm, een groot bedrijf in Chili.

Iedereen bij Desert King geloofde zo sterk in Quillaja's juju dat ze elke dag een paar druppels extract in hun koffie of sinaasappelsap begonnen te doen om ziektes af te weren. "Het smaakt naar zeep," vertelde Damian Hiley me. Of dit iets voor hun gezondheid deed, viel te betwijfelen, maar de winst was onmiskenbaar: tegen het einde van de jaren 2000 bracht het bedrijf tientallen miljoenen dollars per jaar binnen. Toen, drie jaar geleden, gaf de Food and Drug Administration QS-21 een goedkeurend knikje. "Iedereen klopte op onze deur", zei Damian.

Er wordt vaak gezegd dat vaccins een van de meest succesvolle interventies op het gebied van de volksgezondheid in de menselijke geschiedenis zijn. Het zijn ook slechte zakelijke voorstellen. Tweederde van de vaccins faalt in klinische onderzoeken. Eenmaal goedgekeurd, zijn ze vaak minder winstgevend dan medicijnen tegen kanker of zeldzame ziekten. In 2004 produceerden slechts vijf bedrijven vaccins voor Amerikanen, tegen 26 in 1967.

Sindsdien hebben vaccinmakers geld verloren bij het ontwikkelen van vaccins voor zika en ebola, omdat de uitbraken verdwenen en de overheidsfinanciering opdroogde. Toen het nieuwe coronavirus aan de kust van de VS landde, zaten de grote vaccinmakers wekenlang aan de zijlijn – een situatie die Anthony Fauci, de directeur van het National Institute of Allergy and Infectious Diseases, tijdens een evenement in februari in de Verenigde Staten als “zeer frustrerend” bestempelde. Aspen Instituut.

Novavax was echter het gretige kind dat achter in de kamer met zijn hand zwaaide. Het bedrijf, opgericht in 1987, was er tot dusver niet in geslaagd een vaccin op de markt te brengen en bleef overeind door middel van particuliere investeringen, onderzoekscontracten en licentieovereenkomsten. Vorig jaar was de klinische proef voor een RSV-vaccin een mislukking. Tientallen miljoenen dollars gingen verloren, werknemers werden ontslagen en twee ontwikkelings- en productiefaciliteiten werden verkocht. Het zoeken naar de ziel volgde. "Als je slechte gegevens krijgt, denkt iedereen dat je een mislukkeling bent", zegt Gregory Glenn, de president van R&D van het bedrijf. "Daar heb ik PTSS van."

Ze kregen echter een gouden ster voor het bijwonen. In het afgelopen decennium hebben de wetenschappers van Glenn herhaaldelijk vaccins nagestreefd voor opkomende ziekten, waaronder de Mexicaanse griep, Ebola en het ademhalingssyndroom in het Midden-Oosten, een ander coronavirus. Hun laboratoria hielden een voorraad cellen bij die oorspronkelijk in de jaren zeventig uit de eierstokken van rupsen waren geplukt. Deze cellen waren kleine fabriekjes die ertoe konden worden aangezet om zowat elk soort viruseiwit uit te pompen, inclusief de coronaviruspiek.

Voordat Glenn in 2010 bij Novavax kwam werken, geloofde het bedrijf niet in adjuvantia, met het argument dat een griepvaccin zonder adjuvans sneller de goedkeuring van de FDA zou krijgen. Maar Glenn, een kinderarts die in het laboratorium van een adjuvansdeskundige aan het Walter Reed Army Institute of Research had gewerkt, vond dat het tijd was om ze te omarmen.

Adjuvantia hadden een renaissance ondergaan en QS-21 was het uithangbord ervan. Een ruw saponine-extract werd sinds de jaren vijftig gebruikt in veterinaire vaccins, maar het was te giftig voor mensen, waardoor rode bloedcellen barsten. In de jaren negentig scheidde een onderzoeker genaamd Charlotte Kensil enkele van de ongeveer 50 saponinen in Quillaja saponaria-extract en testte ze vervolgens afzonderlijk bij muizen. QS-7 was een krachtig adjuvans, maar er was niet veel van. QS-18 bleek het meest giftig te zijn. QS-21 was relatief mild en genereerde zowel een antilichaam- als een T-celrespons.

GlaxoSmithKline heeft QS-21 in licentie gegeven van de maker. Om de immuunrespons af te stemmen, combineerde het QS-21 met een tweede adjuvans, een vetachtige substantie afgeleid van Salmonella-bacteriën. Drie jaar geleden kwam deze krachtige combinatie op de markt in hun gordelroosvaccin, genaamd Shingrix. "Dat vaccin sloeg de bal uit het park", zegt Janet McElhaney, een expert op het gebied van veroudering en immuniteit bij Health Sciences North in Ontario.

Shingrix verleende immuniteit aan 91 procent van de mensen ouder dan 70 jaar, meer dan het dubbele van die van een eerder vaccin tegen gordelroos. Vorig jaar werd dezelfde combinatie van adjuvans in delen van de wereld uitgerold in het malariavaccin van GSK, Mosquirix, en het is ook een onderdeel van een kandidaat-vaccin tegen tuberculose in een laat stadium.

Novavax verkreeg ondertussen de rechten op een ander op saponine gebaseerd adjuvans, nu Matrix-M genaamd, dat is ontwikkeld door een Zweedse onderzoeker die aan dat hiv-vaccin had gewerkt waar San Martin voor het eerst over las. Onlangs heeft Novavax Matrix-M getest als onderdeel van haar NanoFlu-vaccin, dat niet alleen een sterkere antilichaamrespons bood dan bestaande griepvaccins, maar ook kruisbescherming bood tegen meerdere griepstammen.

Tegen de tijd dat COVID-19 arriveerde, was het bedrijf bezig met het afronden van fase 3 klinische proeven met NanoFlu, die de veiligheid van Matrix-M bij 2.650 proefpersonen zouden aantonen. In februari begon het zijn COVID-19-vaccin met Matrix-M te testen op dieren en de resultaten die in het voorjaar naar buiten kwamen, waren veelbelovend. "We moeten allemaal nederig zijn als we proberen een miljard doses te maken," vertelde Glenn me een paar maanden geleden. "Maar tot nu toe gaat het uitzonderlijk goed met ons."

Hoe effectief een COVID-19-vaccin ook is, het zal de pandemie niet deuken tenzij het op grote schaal kan worden geproduceerd. Het nadeel van een adjuvans is dat het nog een schakel toevoegt aan de wereldwijde toeleveringsketen, nog een cruciale verbinding die verbroken kan worden. En tegen de tijd dat Novavax zich voorbereidde op zijn eerste menselijke tests, hadden de Hileys moeite om hun deuren open te houden.

Toen COVID-19 in de VS begon te circuleren, moest Desert King zijn 220 Chileense arbeiders van vervoer voorzien om de openbare bussen te vervangen die wegens pandemische beperkingen buiten dienst waren gesteld. Het bedrijf trok de touwtjes in handen met lokale functionarissen voor ontheffingen van de lockdown en vroeg om steunbrieven van Coca-Cola en GSK. Medio mei hadden ze echter niet meer genoeg werknemers om hun ketels te laten werken en moesten ze hun deuren sluiten. "Elk bedrijf had hetzelfde snikverhaal", zei Damian Hiley. "Misschien was onze berichtgeving aan dovemansoren gericht."

De naderende sluiting veroorzaakte een rood alarm op het hoofdkantoor van Novavax, zo'n 5.000 mijl verderop. Het bedrijf stuurde een officiële brief naar de Chileense president Sebastián Piñera met het verzoek om zijn hulp om hen te helpen de pandemie een halt toe te roepen. Een paar dagen later kreeg Desert King de vrijstelling die het nodig had en was hij de klok rond Quillaja-extract aan het uithalen. Het besloot ook om baanbrekend werk te verrichten op het gebied van een nieuwe farmaceutische productiesuite. In juli haalde Novavax de krantenkoppen met een toezegging van $ 1,6 miljard van Operation Warp Speed, de grootste onderscheiding destijds.

De Hileys wisten dat hun oogstpraktijken in Chili nu onder de wereldwijde microscoop lagen. Tijdens mijn bezoek aan het hoofdkantoor van Desert King liet Damian een gloednieuwe bedrijfsvideo zien met dronefoto's van enorme stands van Quillaja, een vrolijke soundtrack en de rustgevende stem van een vrouwelijke verteller die de 'duurzame doelstellingen' en het 'verantwoordelijke management' van het bedrijf beschreef. ”

"We hadden dit nog niet eerder hoeven doen", zei hij over de public-relationscampagne. "We willen er echt voor zorgen dat mensen begrijpen, vooral in Chili, dat we dit op een verantwoorde, duurzame, hernieuwbare, koosjere manier doen."

"Ik ben absoluut geen milieuactivist", voegde zijn vader eraan toe. "Als kapitalist, wat ik ben, als ik eerlijk, legaal geld kan verdienen en mensen kan helpen en Moeder Aarde niet kan schaden, wel, check, check, check."

Desert King bezit niet veel land in Chili. In plaats daarvan maken ze afspraken met lokale landeigenaren. Hun oogstmachines snoeien bomen met tussenpozen van zeven tot twintig jaar, met behulp van de low-impact methoden van San Martin. Ze pellen alle bast af die ze nodig hebben voor vaccins en gebruiken de rest van de boombiomassa die ze oogsten voor hun andere bedrijven. Ze hebben duizenden bomen in kaart gebracht en getest om hun saponine-make-up te volgen, die sterk verschilt per locatie. "Elke dwaas kan naar Chili gaan en een paar bomen oogsten", zei Damian. "Het probleem met QS-21 is dat van de 100 bomen er misschien vijf het juiste profiel hebben."

Als onderdeel van zijn langetermijngroeiplan geeft Desert King zaailingen uit aan Chileense landeigenaren en moedigt ze hen aan om inheemse Quillaja te planten in plaats van exotische eucalyptus en dennen. De bosbeheerders van het land hebben ook Quillaja-zaailingen over het hele land verspreid - 139.000 vorig jaar, meer dan welke andere soort dan ook. Vijf jaar geleden investeerde Desert King in een plantage speciaal voor hun farmaceutische contracten, met behulp van gekloonde bomen hoog in QS-21. Die bomen zijn nu groot genoeg om te oogsten, maar het bedrijf moet er nog steeds voor zorgen dat de hulpstof die uit hun extract wordt geproduceerd qua samenstelling en kwaliteit gelijkwaardig is aan wat ze eerder gebruikten.

Desert King is van plan om extra plantages aan te leggen in Chili, en mogelijk elders, om aan de behoeften van Novavax' hulpstof te voldoen, maar het zal jaren duren voordat alle zaailingen die nu worden geplant oogstbare bast produceren. Daarom is het werk van San Martin aan Quillaja-bladeren zo cruciaal. "Wie weet wat er in Chili gaat gebeuren?" zei Damian. "Wat als ze zeggen dat het illegaal is om Quillaja te oogsten?" Het huidige aanbod is op andere manieren kwetsbaar: in januari 2017 had het land de ergste branden in zijn geschiedenis, waarbij meer dan een miljoen hectare centraal-zuid-Chili – een regio met Quillaja-bomen, in de as werd gelegd.

Dergelijke zorgen hebben een opening geboden voor de concurrenten van Desert King. Tyler Martin van Adjuvance Technologies vertelde me dat ze de opbrengst van adjuvans van een boom met een factor honderd kunnen verhogen, met behulp van de semi-synthetische versie van QS-21. Ondertussen werkt Agenus nu samen met een ander bedrijf om QS-21 te kweken in vaten gevuld met gekweekte plantencellen. Haar partner, Phyton Biotech, gebruikte deze methode om de wereld van de taxus in de Stille Oceaan te spenen en is nu 's werelds grootste leverancier van paclitaxel.

De andere medicijnfabrikanten die samenwerken aan een eiwit-subeenheidvaccin in Operation Warp Speed, nemen geen enkel risico met de toeleveringsketen van saponine. GSK en Sanofi gebruiken het minder krachtige olie-in-water adjuvans van GSK. Het bevat ook een natuurlijk product - een olieachtige verbinding uit haaienlevers - maar het is onwaarschijnlijk dat het te maken krijgt met een aanbodbeperking en het is al opgeslagen. "Dat is de manier waarop ik zou zijn gegaan", zegt Carl Alving, een gepensioneerde adjuvansexpert van het leger. "Het is veel minder duur en veel minder moeilijk te formuleren en in een zeer snelle tijd samen te stellen."

Damian Hiley veegt de suggestie van tafel dat de wereld niet op Quillaja zou moeten vertrouwen voor een COVID-19-vaccin. "Dat is complete onzin", zei hij. "Er is genoeg materiaal." Wat zijn tegenstanders zich niet realiseren, zei hij, is dat San Martin onlangs hun proces om saponine uit schors te extraheren heeft vernieuwd, waardoor het bedrijf zijn efficiëntie kon verdubbelen. Het bedrijf gelooft ook dat de bossen in Chili vier keer de huidige jaarlijkse oogst kunnen dragen. Als de voorraden krap worden en saponinen nodig zijn voor meerdere vaccins, zouden ze de productie verschuiven van bijvoorbeeld kippenvoer. "Misschien zullen we op een dag tegen die klanten moeten zeggen: 'Sorry, jongens, we leveren dit niet langer.'"

Op 4 augustus publiceerde Novavax de eerste gegevens van haar eerste veiligheidsonderzoeken, waarbij het vaccin op 131 proefpersonen was getest. De immuunrespons was geweldig en activeerde zowel de productie van antilichamen als T-cellen. "Dit is de eerste keer dat ik naar iets kijk en zeg: 'Ja, dat zou ik nemen'", vertelde de Cornell-viroloog John Moore aan The New York Times. Net als bij andere COVID-19-vaccins hadden sommige patiënten hoofdpijn, vermoeidheid en zwelling op de injectieplaats, maar er waren geen ernstige bijwerkingen.

Het op eiwitten gebaseerde vaccin van Novavax zal waarschijnlijk pas op de Amerikaanse markt komen nadat de sneller te ontwikkelen RNA-vaccins van Moderna Therapeutics en Pfizer een spoedgoedkeuring hebben gekregen. Maar in tegenstelling tot die op genen gebaseerde vaccins, waarvoor diepvriezers bij ultralage temperaturen nodig zijn, kunnen op eiwit gebaseerde vaccins in koelkasten worden bewaard, wat de wereldwijde distributie vereenvoudigt. Novavax is begonnen met fase 3-onderzoeken in het Verenigd Koninkrijk, terwijl tussentijdse gegevens van hun fase 2-onderzoek in de VS tegen het einde van het jaar worden verwacht. Japan, Canada, Zuid-Korea en het Verenigd Koninkrijk hebben nu koopovereenkomsten gesloten met Novavax en het bedrijf verwacht in 2021 jaarlijks 2 miljard doses vaccin te kunnen produceren.

San Martin wil net als iedereen op aarde een veilig, effectief vaccin. Toen ik in Berkeley was, vertelde hij me dat twee van zijn oude vrienden uit Chili onlangs waren overleden aan COVID-19. Hij en zijn vrouw hadden besloten om hun maatregelen op het gebied van social distancing tijdelijk te verhogen. Zes voet was niet ver genoeg, hij wilde 10.

Hij kijkt er naar uit om met vrienden een biertje te kunnen drinken, naar livemuziek te kunnen luisteren en zonder masker over vroeger te kunnen praten met Paul Hiley. Soms schiet de gedachte door zijn hoofd dat hij de enige is die de bomen in Chili kan redden. Hij veegt zulke angstige gedachten echter van tafel, omdat ze hem ervan weerhouden zich op de wetenschap te concentreren.

Terwijl San Martin en ik naast de zeepschorsbomen van Berkeley stonden, rolde een tuinman achter ons aan in een onderhoudsvoertuig, een onkruidwhacker en een vuilnisbak in zijn bed. "Wat doen wij?" schreeuwde ze.

San Martin draaide zich om, een bosje bladeren in zijn hand. ‘Ik neem een ​​monster,’ zei hij. "Deze boom heeft enkele verbindingen die nu worden gebruikt in de beste kandidaten voor het COVID-vaccin."

"Wauw! Dat is geweldig', antwoordde de vrouw. "We zullen er veel moeten planten, hè?"

We namen even de tijd om te lachen en om een ​​korte sociale connectie in donkere tijden te waarderen. De vrouw zoomde weg. San Martin keerde zich met een serieuze blik in zijn ogen terug naar de boom. Hij hief zijn nek op naar de hangende takken boven hem en toen terug naar de veelbelovende bladeren in zijn hand. 'Oké,' zei hij. "Hier gaan we."


Inhoud

Bossterfte verwijst naar het fenomeen van bomen die hun gezondheid verliezen en sterven zonder duidelijke oorzaak. Deze aandoening staat ook bekend als achteruitgang van het bos, bosschade, afsterven op kruinniveau en afsterven op standniveau. [6] Dit treft meestal individuele boomsoorten, maar kan ook van invloed zijn op meerdere soorten. Dieback is een episodische gebeurtenis [6] en kan vele locaties en vormen aannemen. Het kan langs de omtrek zijn, op specifieke hoogten, of verspreid over het bosecosysteem. [7]

Bossterfte manifesteert zich op vele manieren: vallen van bladeren en naalden, verkleuring van bladeren en naalden, dunner worden van de kruinen van bomen, dode stammen van bomen van een bepaalde leeftijd en veranderingen in de wortels van de bomen. Het heeft ook veel dynamische vormen. Een stand van bomen kan milde symptomen, extreme symptomen of zelfs de dood vertonen. Bosdaling kan worden gezien als het resultaat van aanhoudende, wijdverbreide en ernstige afsterving van meerdere soorten in een bos. [6] De huidige achteruitgang van bossen kan worden gedefinieerd door: snelle ontwikkeling op individuele bomen, voorkomen in verschillende bostypen, voorkomen over een lange duur (meer dan 10 jaar) en voorkomen in het hele natuurlijke verspreidingsgebied van aangetaste soorten. [7]

Er is veel onderzoek gedaan in de jaren tachtig toen er een ernstige afsterving plaatsvond in Duitsland en het noordoosten van de Verenigde Staten. Eerdere afstervingen waren regionaal beperkt, maar vanaf het einde van de jaren zeventig nam een ​​achteruitgang de bossen in Centraal-Europa en delen van Noord-Amerika over. Met name de bosschade in Duitsland was anders omdat de achteruitgang ernstig was: de schade was wijdverbreid over verschillende boomsoorten. Het percentage aangetaste bomen steeg van 8% in 1982 tot 50% in 1984 en bleef op 50% tot 1987. [7] Er zijn veel hypothesen voorgesteld voor deze afsterving, zie onder.

In de 20e eeuw werd Noord-Amerika getroffen door vijf opmerkelijke hardhouten diebacks. Ze kwamen voor na de rijping van het bos en elke aflevering had ongeveer elf jaar geduurd. De ernstigste afsterving van gematigde bossen was gericht op witte berken en gele berken. Ze maakten een episode mee die begon tussen 1934 en 1937 en eindigde tussen 1953 en 1954. Dit volgde een golfpatroon dat voor het eerst verscheen in zuidelijke regio's en zich verplaatste naar noordelijke regio's, waar een tweede golf zichtbaar was tussen 1957 en 1965 in Noord-Quebec. [8]

Dieback kan ook andere soorten aantasten, zoals essen, eik en esdoorn. Vooral suikeresdoorn kende in de jaren zestig een golf van afsterving in delen van de Verenigde Staten. Een tweede golf deed zich vooral voor in Canada in de jaren tachtig, maar wist ook de Verenigde Staten te bereiken. Deze afstervingen werden numeriek geanalyseerd om natuurlijke boomsterfte uit te sluiten. Er wordt verondersteld dat een volgroeid bos gevoeliger is voor extreme omgevingsstress. [8]

De componenten van een bosecosysteem zijn complex en het identificeren van specifieke oorzaak-gevolgrelaties tussen afsterven en het milieu is een moeilijk proces. In de loop der jaren is er veel onderzoek gedaan en zijn enkele hypothesen overeengekomen, zoals:

    : Schorskevers gebruiken de zachte weefsels van een boom voor beschutting, levensonderhoud en nesten. Hun aankomst omvat meestal ook andere organismen zoals schimmels en bacteriën. Samen vormen ze symbiotische relaties waarbij de toestand van de boom verergert. [9] Hun levenscyclus is afhankelijk van de aanwezigheid van een boom terwijl ze er hun eieren in leggen. Eenmaal uitgekomen, kan de larve een parasitaire relatie aangaan met de boom, waar hij ervan leeft en de circulatie van water en voedingsstoffen van de wortels naar de scheuten afsnijdt. [9] omstandigheden: een onderzoek in Australië wees uit dat omstandigheden zoals diepte en zoutgehalte mogelijk kunnen helpen om afstervingen te voorspellen voordat ze zich voordoen. In één bioregio, toen zowel de diepte als het zoutgehalte toenam, nam de status van bossen toe. In een andere bioregio in hetzelfde studiegebied, toen de diepte toenam maar het water lagere zoutconcentraties had (d.w.z. zoet water), nam de afsterving toe. [10] en hittestress: Er wordt verondersteld dat droogte en hittestress leiden tot afsterven. Hun schijnbare reden komt van twee mechanismen. [2] De eerste, hydraulisch falen, [2] resulteert in het falen van het transport van water van de wortels naar de scheuten van een boom. Dit kan uitdroging en mogelijk de dood veroorzaken. [11] De tweede, koolstofgebrek, [2] treedt op als de reactie van een plant op warmte is om zijn huidmondjes te sluiten. Dit fenomeen zorgt ervoor dat er geen koolstofdioxide meer binnenkomt, waardoor de plant afhankelijk is van opgeslagen verbindingen zoals suiker. Als de hitte-gebeurtenis lang duurt en als de plant geen suiker meer heeft, zal hij verhongeren en sterven. [11] zijn verantwoordelijk voor veel diebacks. Het is moeilijk om precies te isoleren en te identificeren welke ziekteverwekkers verantwoordelijk zijn en hoe ze omgaan met de bomen. Bijvoorbeeld Phomopsis azadirachtae is een schimmel van het geslacht Phomopsis die is geïdentificeerd als verantwoordelijk voor de afsterving in Azadirachta indica (Neem) in de regio's van India. [12] Sommige deskundigen beschouwen afsterven als een groep ziekten waarvan de oorsprong nog niet volledig is begrepen en die worden beïnvloed door factoren die bomen onder stress vatbaar maken voor invasie. [6]

Enkele andere hypothesen zouden de oorzaken en gevolgen van afsterven kunnen verklaren. Zoals overeengekomen tussen de wetenschappelijke uitwisselingen van Duitsland en de Verenigde Staten in 1988: [7]

    Bodemverzuring/aluminiumtoxiciteit: Naarmate een bodem zuurder wordt, komt aluminium vrij, waardoor de wortels van de boom worden beschadigd. Enkele van de waargenomen effecten zijn: een vermindering van opname en transport van sommige kationen, vermindering van wortelademhaling, schade aan fijne voedingswortels en wortelmorfologie, en vermindering van de elasticiteit van de celwanden. Dit werd voorgesteld door professor Bernhard Ulrich in 1979. [7] : De combinatie van hoge ozonniveaus, zuurafzetting en nutriëntentekorten op grote hoogte doodt bomen. Hoge ozonconcentraties beschadigen de bladeren en naalden van bomen en voedingsstoffen worden uit het gebladerte uitgeloogd. De keten van gebeurtenissen wordt in de loop van de tijd uitvergroot. Dit werd voorgesteld door een groep professoren: Bernhard Prinz, Karl Rehfuess en Heinz Zöttl. [7] van sparren: deze ziekte veroorzaakt naaldverlies en dunner worden van de kroon. Naalden verkleuren roest en vallen eraf. Dit wordt veroorzaakt door bladschimmels, secundaire parasieten die reeds verzwakte bomen aanvallen. Dit werd voorgesteld door professor Karl Rehfuess. [7] : Het verhoogde concentratieniveau van luchtverontreinigende stoffen schaadt het wortelstelsel en leidt tot de ophoping van gifstoffen in nieuwe bladeren. Verontreinigende stoffen kunnen de groei veranderen, de fotosynthetische activiteit verminderen en de vorming van secundaire metabolieten verminderen. Er wordt aangenomen dat lage concentraties als toxisch kunnen worden beschouwd. Dit werd voorgesteld door een groep hoogleraren onder leiding van Peter Schütt. [7]
      : deze subparagraaf richt zich op organische verbindingen. De drie serieus besproken verbindingen zijn ethyleen, aniline en dinitrofenol. Zelfs op lage niveaus hebben deze organische chemische verbindingen geleid tot: abnormaal vallen van gebladerte, verwrongen gebladerte en het doden van zaailingen. Dit werd voorgesteld door Fritz Führ. [7]

    Bossterfte kan door een groot aantal factoren worden veroorzaakt, maar als ze eenmaal optreden, kunnen ze bepaalde gevolgen hebben.

      gemeenschap: Ectomycorrhiza-schimmels vormen een symbiotische relatie met bomen. Na een uitbraak van een schorskever kan afsterven optreden. Dit proces kan de fotosynthese, de beschikbaarheid van voedingsstoffen en de afbraaksnelheden en -processen verminderen. Zodra dit gebeurt, wordt de eerder genoemde symbiotische relatie negatief beïnvloed: de gemeenschap van ectomycorrhiza-schimmels neemt af en dan verdwijnt de relatie helemaal. [3] Dit is problematisch omdat bepaalde planten afhankelijk zijn van hun aanwezigheid om te overleven. [13]: Bodemchemie kan veranderen na een terugvalperiode. Het kan resulteren in een toename van de baseverzadiging, aangezien biomassa die achterblijft bepaalde ionen zoals calcium, magnesium en kalium vrijmaakt. [14] Dit kan als een positief gevolg worden beschouwd, aangezien basenverzadiging essentieel is voor plantengroei en bodemvruchtbaarheid. [15] Dit betekent dus dat bodemchemie na een afsterving zelfs zou kunnen helpen bij het herstellen van zure bodems. [14]

    Klimaatverandering Bewerken

    Veranderingen in de gemiddelde jaarlijkse temperatuur en droogte zijn belangrijke factoren die bijdragen aan het afsterven van bossen. Naarmate er meer koolstof vrijkomt uit dode bomen, vooral in de Amazone- en boreale bossen, komen er meer broeikasgassen vrij in de atmosfeer. Verhoogde niveaus van broeikasgassen verhogen de temperatuur van de atmosfeer. Projecties voor afsterven variëren, maar de dreiging van wereldwijde klimaatverandering zal alleen maar de mate van afsterven verhogen. [9]


    Afweerreacties tegen herbivoren en pathogenen

    Planten hebben te maken met twee soorten vijanden: herbivoren en ziekteverwekkers. Zowel grote als kleine herbivoren gebruiken planten als voedsel en kauwen er actief op. Pathogenen zijn ziekteverwekkers. Deze infectieuze micro-organismen, zoals schimmels, bacteriën en nematoden, leven van de plant en beschadigen de weefsels. Planten hebben verschillende strategieën ontwikkeld om aanvallers te ontmoedigen of te doden.

    De eerste verdedigingslinie in planten is een intacte en ondoordringbare barrière. Schors en de wasachtige cuticula kunnen beschermen tegen roofdieren. Andere aanpassingen tegen herbivoren zijn doornen, die gemodificeerde takken zijn, en stekels, die gemodificeerde bladeren zijn. Ze ontmoedigen dieren door fysieke schade aan te richten en huiduitslag en allergische reacties te veroorzaken. De uitwendige bescherming van een plant kan worden aangetast door mechanische schade, die een toegangspoort kan zijn voor ziekteverwekkers. Als de eerste verdedigingslinie wordt doorbroken, moet de plant zijn toevlucht nemen tot een ander stel verdedigingsmechanismen, zoals toxines en enzymen.

    Secundaire metabolieten zijn verbindingen die niet direct afkomstig zijn van fotosynthese en niet nodig zijn voor ademhaling of plantengroei en -ontwikkeling. Veel metabolieten zijn giftig en kunnen zelfs dodelijk zijn voor dieren die ze binnenkrijgen. Sommige metabolieten zijn alkaloïden, die roofdieren ontmoedigen met schadelijke geuren (zoals de vluchtige oliën van munt en salie) of afstotende smaken (zoals de bitterheid van kinine). Andere alkaloïden beïnvloeden herbivoren door ofwel overmatige stimulatie te veroorzaken (cafeïne is een voorbeeld) of de lethargie die gepaard gaat met opioïden. Sommige verbindingen worden giftig na inname, bijvoorbeeld glycolcyanide in de cassavewortel geeft cyanide alleen af ​​bij inname door de herbivoor.

    Mechanische verwonding en aanvallen van roofdieren activeren verdedigings- en beschermingsmechanismen, zowel in het beschadigde weefsel als op plaatsen verder van de plaats van de verwonding. Sommige afweerreacties treden binnen enkele minuten op, andere gedurende meerdere uren. De geïnfecteerde en omliggende cellen kunnen afsterven, waardoor de verspreiding van de infectie wordt gestopt.

    Langeafstandssignalering lokt een systemische reactie uit die gericht is op het afschrikken van het roofdier. Omdat weefsel beschadigd is, kunnen jasmonaten de synthese bevorderen van verbindingen die giftig zijn voor roofdieren. Jasmonaten lokken ook de synthese uit van vluchtige verbindingen die parasitoïden aantrekken, dit zijn insecten die hun ontwikkelingsstadium in of op een ander insect doorbrengen en uiteindelijk hun gastheer doden. De plant kan afsnijding van beschadigd weefsel activeren als het onherstelbaar beschadigd is.


    30.6 Plantsensorische systemen en reacties

    Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

    • Beschrijf hoe rood en blauw licht de plantengroei en metabolische activiteiten beïnvloeden
    • Bespreek gravitropisme
    • Begrijpen hoe hormonen de groei en ontwikkeling van planten beïnvloeden
    • Beschrijf thigmotropisme, thigmonastisme en thigmogenese
    • Leg uit hoe planten zichzelf verdedigen tegen roofdieren en reageren op wonden

    Dieren kunnen reageren op omgevingsfactoren door naar een nieuwe locatie te verhuizen. Planten zijn echter op hun plaats geworteld en moeten reageren op de omringende omgevingsfactoren. Planten hebben geavanceerde systemen om licht, zwaartekracht, temperatuur en fysieke aanraking te detecteren en erop te reageren.Receptoren voelen omgevingsfactoren aan en geven de informatie door aan effectorsystemen - vaak via tussenliggende chemische boodschappers - om reacties van planten teweeg te brengen.

    Reacties van planten op licht

    Planten hebben een aantal geavanceerde toepassingen voor licht die veel verder gaan dan hun vermogen om suikers met een laag molecuulgewicht te fotosynthetiseren met alleen koolstofdioxide, licht en water. Fotomorfogenese is de groei en ontwikkeling van planten als reactie op licht. Hiermee kunnen planten hun gebruik van licht en ruimte optimaliseren. Fotoperiodiek is het vermogen om licht te gebruiken om de tijd bij te houden. Planten kunnen de tijd van de dag en de tijd van het jaar bepalen door verschillende golflengten van zonlicht waar te nemen en te gebruiken. Fototropisme is een gerichte reactie waardoor planten naar, of zelfs weg van, licht kunnen groeien.

    Het waarnemen van licht in de omgeving is belangrijk voor planten en kan cruciaal zijn voor concurrentie en overleving. De reactie van planten op licht wordt gemedieerd door verschillende fotoreceptoren, die bestaan ​​uit een eiwit dat covalent is gebonden aan een lichtabsorberend pigment dat een chromofoor wordt genoemd. Samen worden de twee een chromoproteïne genoemd.

    De rood/verrood en violetblauwe gebieden van het zichtbare lichtspectrum veroorzaken structurele ontwikkeling in planten. Sensorische fotoreceptoren absorberen licht in deze specifieke gebieden van het zichtbare lichtspectrum vanwege de kwaliteit van het licht dat beschikbaar is in het daglichtspectrum. In terrestrische habitats piekt de lichtabsorptie door chlorofylen in de blauwe en rode gebieden van het spectrum. Terwijl het licht door het bladerdak filtert en de blauwe en rode golflengten worden geabsorbeerd, verschuift het spectrum naar het verre rode uiteinde, waardoor de plantengemeenschap verschuift naar die planten die beter zijn aangepast om te reageren op verrood licht. Dankzij blauwlichtreceptoren kunnen planten de richting en de overvloed aan zonlicht meten, dat rijk is aan blauwgroene emissies. Water absorbeert rood licht, waardoor de detectie van blauw licht essentieel is voor algen en waterplanten.

    Het fytochroomsysteem en de rode/verrode respons

    De fytochromen zijn een familie van chromoproteïnen met een lineaire tetrapyrroolchromofoor, vergelijkbaar met de geringde tetrapyrrool lichtabsorberende kopgroep van chlorofyl. Fytochromen hebben twee foto-interconverteerbare vormen: Pr en Pfr. Pr absorbeert rood licht (

    667 nm) en wordt onmiddellijk omgezet in Pfr. Pfr absorbeert verrood licht (

    730 nm) en wordt snel terug omgezet naar Pr. Absorptie van rood of verrood licht veroorzaakt een enorme verandering in de vorm van de chromofoor, waardoor de conformatie en activiteit van het fytochroom-eiwit waaraan het is gebonden verandert. Pfr is de fysiologisch actieve vorm van het eiwit, daarom levert blootstelling aan rood licht fysiologische activiteit op. Blootstelling aan verrood licht remt de fytochroomactiviteit. Samen vertegenwoordigen de twee vormen het fytochroomsysteem (Figuur 30.38).

    Het fytochroomsysteem werkt als een biologische lichtschakelaar. Het bewaakt het niveau, de intensiteit, de duur en de kleur van omgevingslicht. Het effect van rood licht is omkeerbaar door direct verrood licht op het monster te schijnen, dat het chromoproteïne omzet in de inactieve Pr-vorm. Bovendien kan Pfr in het donker langzaam terugkeren naar Pr of na verloop van tijd afbreken. In alle gevallen wordt de fysiologische reactie die wordt veroorzaakt door rood licht omgekeerd. De actieve vorm van fytochroom (Pfr) kan andere moleculen in het cytoplasma direct activeren, of het kan naar de kern worden gesmokkeld, waar het specifieke genexpressie direct activeert of onderdrukt.

    Toen het fytochroomsysteem eenmaal evolueerde, pasten planten het aan om aan verschillende behoeften te voldoen. Ongefilterd, vol zonlicht bevat veel meer rood licht dan verrood licht. Omdat chlorofyl sterk absorbeert in het rode gebied van het zichtbare spectrum, maar niet in het verrode gebied, zal elke plant in de schaduw van een andere plant op de bosbodem worden blootgesteld aan rood verarmd, verrood verrijkt licht. Het overwicht van verrood licht zet fytochroom in de gearceerde bladeren om in de Pr (inactieve) vorm, waardoor de groei wordt vertraagd. De dichtstbijzijnde niet-gearceerde (of zelfs minder gearceerde) gebieden op de bosbodem hebben meer rood licht, bladeren die aan deze gebieden worden blootgesteld, voelen het rode licht, dat de Pfr-vorm activeert en groei induceert. Kortom, plantenscheuten gebruiken het fytochroomsysteem om uit de schaduw naar het licht te groeien. Omdat de concurrentie om licht zo hevig is in een dichte plantengemeenschap, liggen de evolutionaire voordelen van het fytochroomsysteem voor de hand.

    In zaden wordt het fytochroomsysteem niet gebruikt om de richting en kwaliteit van het licht (gearceerd versus ongeschaduwd) te bepalen. In plaats daarvan wordt het alleen gebruikt om te bepalen of er überhaupt licht is. Dit is vooral belangrijk bij soorten met zeer kleine zaden, zoals sla. Door hun grootte hebben slazaden weinig voedselreserves. Hun zaailingen kunnen niet lang groeien voordat ze geen brandstof meer hebben. Als ze zelfs maar een centimeter onder het grondoppervlak zouden ontkiemen, zou de zaailing nooit in het zonlicht komen en zou ze sterven. In het donker bevindt fytochroom zich in de Pr (inactieve vorm) en het zaad zal niet ontkiemen, het zal alleen ontkiemen als het wordt blootgesteld aan licht aan het oppervlak van de grond. Bij blootstelling aan licht wordt Pr omgezet in Pfr en gaat de kieming door.

    Planten gebruiken het fytochroomsysteem ook om de seizoenswisseling waar te nemen. Fotoperiodiek is een biologische reactie op de timing en duur van dag en nacht. Het regelt de bloei, het plaatsen van winterknoppen en de vegetatieve groei. Detectie van seizoensveranderingen is cruciaal voor het overleven van planten. Hoewel temperatuur en lichtintensiteit de plantengroei beïnvloeden, zijn het geen betrouwbare indicatoren van het seizoen, omdat ze van jaar tot jaar kunnen verschillen. Daglengte is een betere indicator van de tijd van het jaar.

    Zoals hierboven vermeld, is ongefilterd zonlicht rijk aan rood licht, maar een tekort aan verrood licht. Daarom worden bij zonsopgang alle fytochroommoleculen in een blad snel omgezet in de actieve Pfr-vorm en blijven in die vorm tot zonsondergang. In het donker duurt het uren voordat de Pfr-vorm langzaam terugkeert naar de Pr-vorm. Als de nacht lang is (zoals in de winter), keert alle Pfr-vorm terug. Als de nacht kort is (zoals in de zomer), kan er bij zonsopgang een aanzienlijke hoeveelheid Pfr overblijven. Door de Pr/Pfr-verhouding bij zonsopgang te voelen, kan een plant de lengte van de dag/nacht-cyclus bepalen. Bovendien bewaren bladeren die informatie meerdere dagen, waardoor een vergelijking mogelijk is tussen de lengte van de vorige nacht en de voorgaande nachten. Kortere nachten geven de plant lente aan wanneer de nachten langer worden, de herfst nadert. Deze informatie, samen met het detecteren van temperatuur en waterbeschikbaarheid, stelt planten in staat om de tijd van het jaar te bepalen en hun fysiologie dienovereenkomstig aan te passen. Korte-dag (lange-nacht) planten gebruiken deze informatie om te bloeien in de late zomer en vroege herfst, wanneer de nachten een kritische lengte overschrijden (vaak acht uur of minder). Lange-dag (korte-nacht) planten bloeien in de lente, wanneer de duisternis minder dan een kritische lengte is (vaak acht tot 15 uur). Niet alle planten gebruiken het fytochroomsysteem op deze manier. De bloei in dagneutrale planten wordt niet gereguleerd door de daglengte.

    Carrièreverbinding

    Tuinder

    Het woord "tuinder" komt van de Latijnse woorden voor tuin (hortus) en cultuur (cultuur). Deze carrière heeft een revolutie teweeggebracht door de vooruitgang die is geboekt in het begrijpen van de reacties van planten op omgevingsstimuli. Telers van gewassen, fruit, groenten en bloemen werden voorheen beperkt door het zaaien en oogsten van het seizoen. Nu kunnen tuinders planten manipuleren om de blad-, bloem- of fruitproductie te verhogen door te begrijpen hoe omgevingsfactoren de groei en ontwikkeling van planten beïnvloeden.

    Kasbeheer is een essentieel onderdeel van de opleiding tot tuinder. Om de nacht te verlengen, worden de planten afgedekt met een verduisterend schaduwdoek. Langedagplanten worden in de winter met rood licht bestraald om een ​​vroege bloei te bevorderen. Fluorescerend (koelwit) licht met een hoge blauwe golflengte stimuleert bijvoorbeeld de bladgroei en is uitstekend geschikt voor het starten van zaailingen. Gloeilampen (standaard gloeilampen) zijn rijk aan rood licht en bevorderen bij sommige planten de bloei. De timing van fruitrijping kan worden verhoogd of vertraagd door plantenhormonen toe te passen. De laatste tijd is er aanzienlijke vooruitgang geboekt in de ontwikkeling van plantenrassen die geschikt zijn voor verschillende klimaten en resistent zijn tegen plagen en transportschade. Zowel de gewasopbrengst als de kwaliteit zijn toegenomen als gevolg van praktische toepassingen van de kennis van plantenreacties op externe prikkels en hormonen.

    Tuinders vinden werk in particuliere en overheidslaboratoria, kassen, botanische tuinen en in de productie- of onderzoeksgebieden. Ze verbeteren gewassen door hun kennis van genetica en plantenfysiologie toe te passen. Om zich voor te bereiden op een carrière in de tuinbouw, volgen studenten lessen in botanie, plantenfysiologie, plantenpathologie, landschapsontwerp en plantenveredeling. Als aanvulling op deze traditionele cursussen voegen tuinbouw-majors studies toe in economie, bedrijfskunde, informatica en communicatie.

    De blauwe lichtreacties

    Fototropisme - de directionele buiging van een plant naar of weg van een lichtbron - is een reactie op blauwe golflengten van licht. Positief fototropisme is groei naar een lichtbron toe (Figuur 30.39), terwijl negatief fototropisme (ook wel skototropisme genoemd) groei is weg van het licht.

    De toepasselijk genaamde fototropines zijn op eiwitten gebaseerde receptoren die verantwoordelijk zijn voor het bemiddelen van de fototrope respons. Zoals alle fotoreceptoren van planten, bestaan ​​​​fototropines uit een eiwitgedeelte en een lichtabsorberend gedeelte, de chromofoor. In fototropines is de chromofoor een covalent gebonden molecuul van flavine en daarom behoren fototropines tot een klasse van eiwitten die flavoproteïnen worden genoemd.

    Andere reacties onder controle van fototropines zijn het openen en sluiten van bladeren, chloroplastbeweging en het openen van huidmondjes. Van alle reacties die worden gecontroleerd door fototropines, is fototropisme echter het langst bestudeerd en wordt het het best begrepen.

    In hun verhandeling uit 1880 De kracht van bewegingen in planten, beschreven Charles Darwin en zijn zoon Francis voor het eerst fototropisme als het buigen van zaailingen naar het licht. Darwin merkte op dat licht werd waargenomen door de top van de plant (het apicale meristeem), maar dat de reactie (buiging) in een ander deel van de plant plaatsvond. Ze concludeerden dat het signaal van het apicale meristeem naar de basis van de plant moest gaan.

    In 1913 toonde Peter Boysen-Jensen aan dat een chemisch signaal geproduceerd in de planttip verantwoordelijk was voor de buiging aan de basis. Hij sneed de punt van een zaailing af, bedekte het uitgesneden gedeelte met een laag gelatine en plaatste de punt terug. De zaailing boog zich naar het licht wanneer hij verlicht werd. Wanneer echter ondoordringbare micavlokken tussen de punt en de gesneden basis werden ingebracht, boog de zaailing niet. Een verfijning van het experiment toonde aan dat het signaal aan de schaduwzijde van de zaailing reisde. Toen de micaplaat aan de verlichte kant werd geplaatst, boog de plant wel naar het licht toe. Daarom was het chemische signaal een groeistimulans omdat de fototrope respons een snellere celverlenging inhield aan de beschaduwde kant dan aan de verlichte kant. We weten nu dat als licht door een plantenstengel gaat, het wordt afgebogen en fototropine-activering over de stengel genereert. De meeste activering vindt plaats aan de verlichte kant, waardoor het plantenhormoon indoolazijnzuur (IAA) zich ophoopt aan de beschaduwde kant. Stamcellen worden langer onder invloed van IAA.

    Cryptochromen zijn een andere klasse van blauwlichtabsorberende fotoreceptoren die ook een op flavine gebaseerde chromofoor bevatten. Cryptochromen bepalen de 24-uurs activiteitscyclus van de plant, ook wel bekend als het circadiane ritme, met behulp van blauwe lichtsignalen. Er zijn aanwijzingen dat cryptochromen samenwerken met fototropines om de fototrope respons te mediëren.

    Link naar leren

    Gebruik het navigatiemenu in het linkerdeel van deze website om afbeeldingen van bewegende planten te bekijken.

    Reacties van planten op zwaartekracht

    Of ze nu wel of niet ontkiemen in het licht of in totale duisternis, scheuten ontspruiten meestal uit de grond en wortels groeien naar beneden in de grond. Een plant die in het donker op zijn zij wordt gelegd, zal de scheuten naar boven sturen als ze voldoende tijd krijgen. Gravitropisme zorgt ervoor dat wortels in de grond groeien en dat scheuten richting zonlicht groeien. De groei van de apicale punt van de scheut naar boven wordt negatief gravitropisme genoemd, terwijl de groei van de wortels naar beneden positief gravitropisme wordt genoemd.

    Amyloplasten (ook bekend als statolieten) zijn gespecialiseerde plastiden die zetmeelkorrels bevatten en naar beneden zakken als reactie op de zwaartekracht. Amyloplasten worden aangetroffen in scheuten en in gespecialiseerde cellen van de wortelkap. Wanneer een plant wordt gekanteld, vallen de statolieten naar de nieuwe onderste celwand. Een paar uur later zal de scheut of wortel in de nieuwe verticale richting groeien.

    Het mechanisme dat gravitropisme veroorzaakt, is redelijk goed begrepen. Wanneer amyloplasten neerslaan op de bodem van de zwaartekrachtgevoelige cellen in de wortel of scheut, komen ze fysiek in contact met het endoplasmatisch reticulum (ER), waardoor calciumionen uit het ER vrijkomen. Deze calciumsignalering in de cellen zorgt voor polair transport van het plantenhormoon IAA naar de bodem van de cel. In wortels remt een hoge concentratie IAA de celverlenging. Het effect vertraagt ​​de groei aan de onderkant van de wortel, terwijl de cellen zich aan de bovenkant normaal ontwikkelen. IAA heeft het tegenovergestelde effect bij scheuten, waar een hogere concentratie aan de onderkant van de scheut celexpansie stimuleert, waardoor de scheut opgroeit. Nadat de scheut of wortel verticaal begint te groeien, keren de amyloplasten terug naar hun normale positie. Andere hypothesen - waarbij de hele cel betrokken is bij het gravitropisme-effect - zijn voorgesteld om te verklaren waarom sommige mutanten zonder amyloplasten nog steeds een zwakke gravitrope respons kunnen vertonen.

    Groei reacties

    De sensorische reactie van een plant op externe prikkels is afhankelijk van chemische boodschappers (hormonen). Planthormonen beïnvloeden alle aspecten van het plantenleven, van bloei tot vruchtzetting en rijping, en van fototropisme tot bladval. Mogelijk kan elke cel in een plant plantenhormonen produceren. Ze kunnen werken in hun cel van oorsprong of worden getransporteerd naar andere delen van het plantenlichaam, waarbij veel plantenreacties de synergetische of antagonistische interactie van twee of meer hormonen met zich meebrengen. Daarentegen worden dierlijke hormonen geproduceerd in specifieke klieren en naar een verre locatie getransporteerd voor actie, en ze werken alleen.

    Plantenhormonen zijn een groep niet-verwante chemische stoffen die de morfogenese van planten beïnvloeden. Traditioneel worden vijf belangrijke plantenhormonen beschreven: auxines (met name IAA), cytokinines, gibberellines, ethyleen en abscisinezuur. Daarnaast kunnen andere nutriënten en omgevingsfactoren worden gekarakteriseerd als groeifactoren.

    Auxines

    De term auxine is afgeleid van het Griekse woord auxeïne, wat 'groeien' betekent. Auxines zijn de belangrijkste hormonen die verantwoordelijk zijn voor celverlenging bij fototropisme en gravitropisme. Ze regelen ook de differentiatie van meristeem in vaatweefsel en bevorderen bladontwikkeling en rangschikking. Hoewel veel synthetische auxines als herbiciden worden gebruikt, is IAA de enige natuurlijk voorkomende auxine die fysiologische activiteit vertoont. Apicale dominantie - de remming van laterale knopvorming - wordt veroorzaakt door auxines die in het apicale meristeem worden geproduceerd. Bloei, vruchtzetting en rijping, en remming van abscissie (bladeren vallen) zijn andere reacties van planten onder de directe of indirecte controle van auxines. Auxines fungeren ook als een relais voor de effecten van het blauwe licht en rood/verrood reacties.

    Commercieel gebruik van auxines is wijdverbreid in kwekerijen en voor de productie van gewassen. IAA wordt gebruikt als wortelhormoon om de groei van onvoorziene wortels op stekken en losse bladeren te bevorderen. Het toepassen van synthetische auxines op tomatenplanten in kassen bevordert de normale vruchtontwikkeling. Buitentoepassing van auxine bevordert de synchronisatie van de vruchtzetting en het vallen om het oogstseizoen te coördineren. Vruchten zoals zaadloze komkommers kunnen worden aangezet tot vruchtzetting door onbevruchte plantenbloemen te behandelen met auxines.

    Cytokininen

    Het effect van cytokininen werd voor het eerst gemeld toen bleek dat het toevoegen van het vloeibare endosperm van kokosnoten aan ontwikkelende plantenembryo's in kweek hun groei stimuleerde. De stimulerende groeifactor bleek cytokinine te zijn, een hormoon dat cytokinese (celdeling) bevordert. Er zijn tot op heden bijna 200 natuurlijk voorkomende of synthetische cytokininen bekend. Cytokininen komen het meest voor in groeiende weefsels, zoals wortels, embryo's en vruchten, waar celdeling plaatsvindt. Van cytokininen is bekend dat ze de veroudering van bladweefsel vertragen, mitose bevorderen en differentiatie van het meristeem in scheuten en wortels stimuleren. Veel effecten op de plantontwikkeling staan ​​onder invloed van cytokinines, hetzij in combinatie met auxine of een ander hormoon. Apicale dominantie lijkt bijvoorbeeld het gevolg te zijn van een balans tussen auxines die de laterale knoppen remmen, en cytokinines die bossige groei bevorderen.

    Gibberellines

    Gibberellines (GA's) zijn een groep van ongeveer 125 nauw verwante plantenhormonen die de verlenging van de scheuten, de ontkieming van zaden en de rijping van fruit en bloemen stimuleren. GA's worden gesynthetiseerd in de apicale meristemen van de wortel en de stengel, jonge bladeren en zaadembryo's. In stedelijke gebieden worden GA-antagonisten soms toegepast op bomen onder hoogspanningslijnen om de groei te beheersen en de frequentie van snoeien te verminderen.

    GA's doorbreken de kiemrust (een toestand van geremde groei en ontwikkeling) in de zaden van planten die moeten worden blootgesteld aan kou of licht om te ontkiemen. Abscisinezuur is een sterke antagonist van GA-actie. Andere effecten van GA's zijn onder meer geslachtsexpressie, zaadloze vruchtontwikkeling en de vertraging van veroudering in bladeren en fruit. Pitloze druiven worden verkregen via standaard kweekmethoden en bevatten onopvallende zaden die zich niet ontwikkelen. Omdat GA's door de zaden worden geproduceerd en omdat de vruchtontwikkeling en stengelverlenging onder GA-controle staan, zouden deze druivenrassen normaal gesproken klein fruit produceren in compacte trossen. Rijpende druiven worden routinematig behandeld met GA om grotere vruchtgrootte te bevorderen, evenals lossere trossen (langere stelen), waardoor het optreden van meeldauwinfectie wordt verminderd (Figuur 30.40).

    Abscisinezuur

    Het plantenhormoon abscisinezuur (ABA) werd voor het eerst ontdekt als het middel dat het afbreken of laten vallen van wattenbolletjes veroorzaakt. Recentere studies geven echter aan dat ABA slechts een ondergeschikte rol speelt in het abscissieproces. ABA hoopt zich op als reactie op stressvolle omgevingscondities, zoals uitdroging, koude temperaturen of verkorte daglengtes. Zijn activiteit gaat veel van de groeibevorderende effecten van GA's en auxines tegen. ABA remt stengelverlenging en induceert kiemrust in zijknoppen.

    ABA induceert kiemrust in zaden door kieming te blokkeren en de synthese van opslageiwitten te bevorderen. Planten die zijn aangepast aan gematigde klimaten, hebben een lange periode van koude temperatuur nodig voordat de zaden ontkiemen. Dit mechanisme beschermt jonge planten tegen te vroeg ontkiemen tijdens ongebruikelijk warm weer in de winter. Omdat het hormoon in de winter geleidelijk afbreekt, komt het zaad vrij uit de rustperiode en ontkiemt het wanneer de omstandigheden in het voorjaar gunstig zijn. Een ander effect van ABA is dat het de ontwikkeling van winterknoppen bevordert, het bemiddelt bij de omzetting van het apicale meristeem in een slapende knop.Een laag bodemvocht veroorzaakt een toename van ABA, waardoor huidmondjes sluiten, waardoor het waterverlies in de winterknoppen wordt verminderd.

    Ethyleen

    Ethyleen wordt geassocieerd met fruitrijping, verwelking van bloemen en bladval. Ethyleen is ongebruikelijk omdat het een vluchtig gas is (C2H4). Honderden jaren geleden, toen gaslantaarns in stadsstraten werden geïnstalleerd, ontwikkelden bomen die dicht bij lantaarnpalen groeiden verwrongen, verdikte stammen en lieten ze eerder dan verwacht hun bladeren vallen. Deze effecten werden veroorzaakt door vervluchtiging van ethyleen uit de lampen.

    Verouderde weefsels (vooral verouderende bladeren) en knopen van stengels produceren ethyleen. Het bekendste effect van het hormoon is echter de bevordering van de fruitrijping. Ethyleen stimuleert de omzetting van zetmeel en zuren in suikers. Sommige mensen bewaren onrijp fruit, zoals avocado's, in een afgesloten papieren zak om het rijpen te versnellen. Het gas dat vrijkomt door het eerste fruit dat rijpt, versnelt de rijping van het resterende fruit. Ethyleen veroorzaakt ook blad- en vruchtafsnijding, vervaging en vallen van bloemen, en bevordert de kieming van sommige granen en het ontkiemen van bollen en aardappelen.

    Ethyleen wordt veel gebruikt in de landbouw. Commerciële fruittelers regelen de timing van het rijpen van fruit met toepassing van het gas. Tuinders remmen bladval in sierplanten door ethyleen uit kassen te verwijderen met ventilatoren en ventilatie.

    Niet-traditionele hormonen

    Recent onderzoek heeft een aantal verbindingen ontdekt die ook de ontwikkeling van planten beïnvloeden. Hun rol wordt minder begrepen dan de effecten van de belangrijkste hormonen die tot nu toe zijn beschreven.

    Jasmonaten spelen een belangrijke rol bij de afweerreacties op herbivoren. Hun niveaus stijgen wanneer een plant wordt verwond door een roofdier, wat resulteert in een toename van giftige secundaire metabolieten. Ze dragen bij aan de productie van vluchtige verbindingen die natuurlijke vijanden van roofdieren aantrekken. Het kauwen van tomatenplanten door rupsen leidt bijvoorbeeld tot een toename van het jasmonzuurgehalte, wat op zijn beurt de afgifte van vluchtige verbindingen veroorzaakt die roofdieren van het ongedierte aantrekken.

    Oligosaccharines spelen ook een rol bij de afweer van planten tegen bacteriële en schimmelinfecties. Ze werken lokaal op de plaats van de verwonding en kunnen ook naar andere weefsels worden getransporteerd. Strigolactonen bevorderen de ontkieming van zaden bij sommige soorten en remmen de laterale apicale ontwikkeling in afwezigheid van auxines. Strigolactonen spelen ook een rol bij het ontstaan ​​van mycorrhizae, een mutualistische associatie van plantenwortels en schimmels. Brassinosteroïden zijn belangrijk voor veel ontwikkelings- en fysiologische processen. Signalen tussen deze verbindingen en andere hormonen, met name auxine en GA's, versterken hun fysiologische effect. Apicale dominantie, zaadkieming, gravitropisme en weerstand tegen bevriezing worden allemaal positief beïnvloed door hormonen. Wortelgroei en vruchtuitval worden geremd door steroïden.

    Reacties van planten op wind en aanraking

    De scheut van een erwtenplant kronkelt rond een latwerk, terwijl een boom schuin groeit als reactie op sterke heersende winden. Dit zijn voorbeelden van hoe planten reageren op aanraking of wind.

    De beweging van een plant die wordt onderworpen aan constante richtingsdruk wordt thigmotropisme genoemd, van de Griekse woorden thigma wat 'aanraken' betekent, en tropisme wat "richting" impliceert. Ranken zijn daar een voorbeeld van. Het meristeemgebied van de ranken is zeer aanraakgevoelig, lichte aanraking zal een snelle oprolreactie oproepen. Cellen die in contact komen met een steunoppervlak trekken samen, terwijl cellen aan de andere kant van de steun uitzetten (Figuur 30.14). Toepassing van jasmonzuur is voldoende om de rankopwinding te activeren zonder mechanische prikkel.

    Een thigmonastieke respons is een aanrakingsrespons die onafhankelijk is van de richting van de stimulus. Afbeelding 30.24. In de Flytrap van Venus zijn twee gemodificeerde bladeren verbonden met een scharnier en bekleed met dunne vorkachtige tanden langs de buitenranden. Kleine haartjes bevinden zich in de val. Wanneer een insect tegen deze trekkerharen borstelt en er twee of meer achter elkaar aanraakt, sluiten de bladeren zich snel, waardoor de prooi wordt gevangen. Klieren op het bladoppervlak scheiden enzymen af ​​die het insect langzaam verteren. De vrijgekomen voedingsstoffen worden opgenomen door de bladeren, die weer opengaan voor de volgende maaltijd.

    Thigmomorfogenese is een langzame ontwikkelingsverandering in de vorm van een plant die wordt blootgesteld aan continue mechanische stress. Wanneer bomen bijvoorbeeld buigen in de wind, wordt de groei meestal belemmerd en wordt de stam dikker. Versterkend weefsel, vooral xyleem, wordt geproduceerd om stijfheid toe te voegen om de kracht van de wind te weerstaan. Onderzoekers veronderstellen dat mechanische belasting groei en differentiatie induceert om de weefsels te versterken. Ethyleen en jasmonaat zijn waarschijnlijk betrokken bij thigmomorfogenese.

    Link naar leren

    Gebruik het menu aan de linkerkant om naar drie korte films te navigeren: een Venus-vliegenval die prooien vangt, het geleidelijk sluiten van gevoelige plantenblaadjes en het kronkelen van ranken.

    Afweerreacties tegen herbivoren en pathogenen

    Planten hebben te maken met twee soorten vijanden: herbivoren en ziekteverwekkers. Zowel grote als kleine herbivoren gebruiken planten als voedsel en kauwen er actief op. Pathogenen zijn ziekteverwekkers. Deze infectieuze micro-organismen, zoals schimmels, bacteriën en nematoden, leven van de plant en beschadigen de weefsels. Planten hebben verschillende strategieën ontwikkeld om aanvallers te ontmoedigen of te doden.

    De eerste verdedigingslinie in planten is een intacte en ondoordringbare barrière. Schors en de wasachtige cuticula kunnen beschermen tegen roofdieren. Andere aanpassingen tegen herbivoren zijn doornen, die gemodificeerde takken zijn, en stekels, die gemodificeerde bladeren zijn. Ze ontmoedigen dieren door fysieke schade aan te richten en huiduitslag en allergische reacties te veroorzaken. De uitwendige bescherming van een plant kan worden aangetast door mechanische schade, die een toegangspoort kan zijn voor ziekteverwekkers. Als de eerste verdedigingslinie wordt doorbroken, moet de plant zijn toevlucht nemen tot een ander stel verdedigingsmechanismen, zoals toxines en enzymen.

    Secundaire metabolieten zijn verbindingen die niet direct afkomstig zijn van fotosynthese en niet nodig zijn voor ademhaling of plantengroei en -ontwikkeling. Veel metabolieten zijn giftig en kunnen zelfs dodelijk zijn voor dieren die ze binnenkrijgen. Sommige metabolieten zijn alkaloïden, die roofdieren ontmoedigen met schadelijke geuren (zoals de vluchtige oliën van munt en salie) of afstotende smaken (zoals de bitterheid van kinine). Andere alkaloïden beïnvloeden herbivoren door ofwel overmatige stimulatie te veroorzaken (cafeïne is een voorbeeld) of de lethargie die gepaard gaat met opioïden. Sommige verbindingen worden giftig na inname. Glycolcyanide in de cassavewortel geeft bijvoorbeeld alleen cyanide af bij inname. De bijna 500 miljoen mensen die afhankelijk zijn van cassave voor voeding, moeten er zeker van zijn dat ze de wortel goed verwerken voordat ze gaan eten.

    Mechanische verwonding en aanvallen van roofdieren activeren verdedigings- en beschermingsmechanismen, zowel in het beschadigde weefsel als op plaatsen verder van de plaats van de verwonding. Sommige afweerreacties treden binnen enkele minuten op, andere gedurende meerdere uren. De geïnfecteerde en omliggende cellen kunnen afsterven, waardoor de verspreiding van de infectie wordt gestopt.

    Langeafstandssignalering lokt een systemische reactie uit die gericht is op het afschrikken van het roofdier. Omdat weefsel beschadigd is, kunnen jasmonaten de synthese bevorderen van verbindingen die giftig zijn voor roofdieren. Jasmonaten lokken ook de synthese uit van vluchtige verbindingen die parasitoïden aantrekken, dit zijn insecten die hun ontwikkelingsstadium in of op een ander insect doorbrengen en uiteindelijk hun gastheer doden. De plant kan afsnijding van beschadigd weefsel activeren als het onherstelbaar beschadigd is.


    VraagNatuur

    Om de benodigde hulpbronnen te verkrijgen of aan roofdieren te ontsnappen, moeten sommige levende systemen zich verplaatsen op vaste stoffen, andere moeten erin bewegen en andere moeten beide doen. Vaste stoffen variëren in hun vorm, ze kunnen zacht of poreus zijn zoals bladeren, zand, huid en sneeuw, of hard zoals steen, ijs of boomschors. Bij beweging kan een heel levend systeem betrokken zijn, zoals een struisvogel die over de grond rent of een regenworm die door de grond graaft. Het kan ook slechts een deel van een levend systeem betreffen, zoals een mug die zijn monddelen in de huid steekt. Vaste stoffen variëren in gladheid, plakkerigheid, vochtgehalte, dichtheid, enz., die elk verschillende uitdagingen met zich meebrengen. Als gevolg hiervan hebben levende systemen aanpassingen om één, en soms meerdere, uitdagingen aan te gaan. Sommige insecten moeten bijvoorbeeld in staat zijn om zowel ruwe als gladde bladoppervlakken vast te houden vanwege de diversiteit in hun omgeving.

    Beweeg in/op vloeistoffen

    Water is niet alleen de meest voorkomende vloeistof op aarde, maar het is van vitaal belang voor het leven, dus het is geen verrassing dat het grootste deel van het leven is geëvolueerd om op en onder het oppervlak te gedijen. Efficiënt bewegen in en op deze dichte en dynamische substantie biedt unieke uitdagingen en kansen voor levende systemen. Als gevolg hiervan hebben ze talloze oplossingen ontwikkeld om de weerstand te optimaliseren, oppervlaktespanning te gebruiken, het drijfvermogen te verfijnen en te profiteren van verschillende soorten stromingen en vloeistofdynamica. Haaien kunnen bijvoorbeeld door water glijden door de weerstand te verminderen vanwege hun gestroomlijnde vorm en speciaal gevormde kenmerken op hun huid.

    Cellulaire processen reguleren

    Cellen zijn de basisbouwstenen van alle levende systemen, dus cellulaire processen bepalen hoe fysiologische processen binnen die systemen plaatsvinden. Cellen (of het nu hele eencellige organismen zijn of delen van meercellige levende systemen) groeien, metaboliseren voedingsstoffen (dat wil zeggen, ze chemisch transformeren), produceren eiwitten en enzymen, repliceren en bewegen. Cellen als onderdeel van meercellige systemen werken zelden alleen, in plaats daarvan hebben ze manieren om te signaleren om eenvoudige tot vrij complexe interacties te starten en te voltooien. Hoe de huid geneest, is een goed voorbeeld van de rol van cellulaire processen. Bloedcellen, bloedplaatjes genaamd, geven stollingsfactoren af ​​om het bloeden te stoppen witte bloedcellen ontdoen het gebied van vreemde materialen en geven moleculen vrij om genezende cellen, fibroblasten genaamd, te coördineren, beginnen met de wederopbouw met behulp van eiwitten die collageen worden genoemd, nieuwe bloedvaten vormen en huidcellen genaamd keratinocyten creëren het nieuwe oppervlak.

    Reproductie of groei reguleren

    Voortplanting en groei zijn twee fysiologische processen die in alle levende systemen voorkomen. Er zijn situaties waarin de omstandigheden voor beide geschikt zijn, en andere situaties waarin het voortzetten van een van beide het levende systeem schaadt, omdat beide zeer hoge energiekosten hebben. Voortplanting en groei zijn uniek omdat beide kunnen stoppen totdat de omstandigheden verbeteren, hoewel het voor langere tijd stoppen van beide problemen kan veroorzaken. Een voorbeeld van het reguleren van de voortplanting is een proces dat vertraagde implantatie of embryonale diapauze wordt genoemd en dat bij sommige zoogdieren, zoals otters, wordt aangetroffen. De embryo's van een otter stoppen soms tijdelijk met ontwikkelen en zullen zich niet verder ontwikkelen totdat het vrouwtje voelt dat de omstandigheden geschikt zijn.

    Fysiek assembleren structuur

    Levende systemen gebruiken fysieke materialen om structuren te creëren die dienen als bescherming, isolatie en andere doeleinden. Deze structuren kunnen intern zijn (in of bevestigd aan het systeem zelf), zoals celmembranen, schelpen en vacht. Ze kunnen ook extern (vrijstaand) zijn, zoals nesten, holen, cocons of webben. Omdat fysieke materialen beperkt zijn en de energie die nodig is om nieuwe structuren te verzamelen en te creëren kostbaar is, moeten levende systemen beide conservatief gebruiken. Daarom optimaliseren ze de grootte, het gewicht en de dichtheid van de structuren. Wevervogels gebruiken bijvoorbeeld twee soorten vegetatie om hun nesten te maken: sterk, enkele stijve vezels en talrijke dunne vezels. Samen vormen ze een sterk, maar flexibel nest. Een voorbeeld van een interne structuur is het bot van een vogel. Het bot bestaat uit een minerale matrix die is samengesteld om sterke kruissteunen te creëren en een buisvormig buitenoppervlak gevuld met lucht om het gewicht te minimaliseren.

    Dieren

    Kingdom Animalia (“adem of ziel hebben”): Zoogdieren, reptielen, sponzen, koralen, insecten, vogels

    Dit koninkrijk vangt een duizelingwekkende verscheidenheid aan leven - van de kleinste koraalpoliep tot de grootste olifant. Hoewel de lichaamsvormen en levensgeschiedenissen van dieren variëren, zijn er een paar bepalende kenmerken. Dieren zijn heterotrofen, wat betekent dat ze energie krijgen van het eten van andere organismen, en zich hebben ontwikkeld van eencellige voorouders tot sterk gediversifieerde en gecoördineerde meercellige vormen. In tegenstelling tot planten- en schimmelcellen die stijve celwanden hebben, zijn dierlijke cellen gebonden door flexibelere combinaties van eiwitten. De meeste dieren hebben cellen die in weefsels zijn georganiseerd en kunnen binnen hun omgeving bewegen.

    Eukaryotische cellen zitten boordevol microtubuli. Cellen zijn verre van een losse zak met water en chemicaliën, zoals vaak wordt gedacht, maar zijn in feite dicht opeengepakt met structuren en organellen, die allemaal voortdurend cruciale functies vervullen. Hoewel veel van deze functies worden gereguleerd door de passieve diffusie van signaalmoleculen, vereisen veel van hen actief transport. Microtubuli vormen het fysieke skelet van cellen, waardoor ze kunnen bewegen en van vorm kunnen veranderen, en ze maken ook deel uit van de infrastructuur waarlangs cellulaire componenten worden getransporteerd. Microtubuli transporteren ook chromosomen en zijn dus cruciaal voor celdeling en replicatie.

    Microtubuli worden gevormd uit talrijke kopieën van het eiwit tubuline. Losse tubuline in het cytoplasma bindt aan moleculen van GTP en wordt geactiveerd. In zijn actieve vorm zullen individuele tubuline-eiwitten zich hechten aan het ene uiteinde van een groeiende microtubulus. Echter, tubuline breekt (hydrolyseert) GTP af tot GDP en GDP-gebonden tubuline zal veel waarschijnlijker dissociëren van een microtubule. Deze reactie vindt niet onmiddellijk plaats en er is een vertraging tussen het binden van tubuline aan GTP en de hydrolyse ervan tot het BBP. Omdat GDP-gebonden tubuline niet uit de zijkant van een microtubulus kan springen waarin het al is opgenomen en slechts van één uiteinde dissocieert, zolang nieuwe tubuline sneller aan het uiteinde van een microtubule wordt toegevoegd dan hydrolyse plaatsvindt, er zal een dop van GTP-gebonden tubuline zijn die zal voorkomen dat de microtubulus uit elkaar valt. Als de snelheid van de toevoeging van nieuwe tubuline echter vertraagt ​​en het eiwit aan de punt zijn GTP hydrolyseert tot GDP, gaat deze beschermkap verloren en begint de microtubulus te rafelen. Deze plotselinge omschakeling van groeien naar krimpen wordt een "catastrofe" van de microtubuli genoemd en is een belangrijk onderdeel van het reguleren van de buislengte. Zodra een dop van GTP-gebonden tubuline zich hervormt, begint de microtubulus weer te groeien, wat "redding" wordt genoemd.

    De precieze mechanismen die de catastrofe van microtubuli reguleren, zijn nog niet bekend, hoewel het wordt gereguleerd door meerdere verschillende factoren. Catastrofes treden sneller op in langere microtubuli, wat aangeeft dat er een meerstapsproces moet zijn dat kortere microtubuli beschermt tegen frequente catastrofes en hen in staat stelt te groeien.


    Bekijk de video: Lichtbronnen en donkere lichamen (December 2021).