Informatie

Hoe ontstaan ​​nieuwe soorten?


De enige reden voor het ontstaan ​​van nieuwe soorten die ik op internet vond, is geografische isolatie. Zijn er nog meer redenen?


Een artikel van Müller et al. stelt een moleculaire marker voor, een CBC genaamd, waarin verschillen kunnen worden gebruikt om twee verschillende soorten te noemen, zelfs als ze nauw verwant zijn: https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1950759/

In dit onderzoek zijn we op zoek naar een moleculaire classificator die erop kan wijzen dat twee organismen tot verschillende soorten behoren. We zijn geïnteresseerd in een indicatorhypothese waar gemakkelijk aan te werken is en die bovendien een zekere kans geeft dat twee organismen tot verschillende soorten behoren. Compensatoire baseveranderingen (CBC's) in het interne getranscribeerde spacer 2-gebied (ITS2) van het nucleaire rRNA-cistron zijn als een dergelijke classificatie voorgesteld.

Een mutatiegebeurtenis die voldoende verschillende CBC's creëert in een levensvatbaar nageslacht dat in staat is tot verdere reproductie, d.w.z. natuurlijke selectie overleeft, zou daarom op deze manier tot soortvorming leiden.


Biologische wetenschappers - wat ze doen

Biologische wetenschappers bestuderen levende organismen en hun relatie tot de omgeving. Ze doen onderzoek om fundamentele levensprocessen beter te begrijpen en passen dat inzicht toe bij het ontwikkelen van nieuwe producten of processen. Onderzoek kan worden onderverdeeld in twee categorieën: fundamenteel en toegepast. Fundamenteel onderzoek wordt uitgevoerd zonder enig beoogd doel, het doel is eenvoudigweg om de menselijke kennis uit te breiden. Toegepast onderzoek is gericht op het oplossen van een bepaald probleem. De meeste biologische wetenschappers zijn gespecialiseerd in één gebied van de biologie, zoals zoölogie (de studie van dieren) of microbiologie (de studie van microscopische organismen).

Fundamenteel onderzoek in de biologische wetenschappen bevordert onze kennis van levende organismen, zodat we oplossingen voor menselijke gezondheidsproblemen kunnen ontwikkelen en de natuurlijke omgeving kunnen verbeteren. Deze biologische wetenschappers werken meestal in laboratoria van de overheid, universiteiten of de particuliere sector, waarbij ze vaak nieuwe onderzoeksgebieden verkennen. Velen breiden uit op gespecialiseerd onderzoek dat ze op de graduate school zijn begonnen.

Veel biologische wetenschappers die betrokken zijn bij fundamenteel onderzoek moeten subsidievoorstellen indienen om financiering voor hun projecten te krijgen. Hogescholen en universiteiten, particuliere stichtingen en federale overheidsinstanties, zoals de National Institutes of Health en de National Science Foundation, dragen bij aan de ondersteuning van wetenschappers wier onderzoeksvoorstellen financieel haalbaar zijn en het potentieel hebben om nieuwe ideeën of processen.

Biologische wetenschappers die werkzaam zijn in toegepast onderzoek of productontwikkeling, passen kennis die is opgedaan door fundamenteel onderzoek toe om nieuwe medicijnen, behandelingen en medische diagnostische tests te ontwikkelen om de gewasopbrengst te verhogen en nieuwe biobrandstoffen te ontwikkelen. Ze hebben meestal minder vrijheid dan basisonderzoekers om de nadruk van hun onderzoek te kiezen, en ze besteden meer tijd aan het werken aan verhandelbare behandelingen om de zakelijke doelen van hun werkgevers te bereiken. Biologische wetenschappers die toegepast onderzoek en productontwikkeling doen, werken vaak in teams, in interactie met ingenieurs, wetenschappers van andere disciplines, bedrijfsmanagers en technici. Van degenen die in de particuliere sector werken, kan worden verlangd dat ze hun onderzoeksplannen of resultaten beschrijven aan niet-wetenschappers die in de positie zijn om hun veto uit te spreken of hun ideeën goed te keuren. Deze wetenschappers moeten rekening houden met de zakelijke effecten van hun werk. Sommige biologische wetenschappers werken ook samen met klanten of leveranciers en beheren budgetten.

Wetenschappers doen meestal onderzoek in laboratoria met een breed scala aan andere apparatuur. Sommigen voeren experimenten uit met dieren of planten. Dit geldt met name voor botanici, fysiologen en zoölogen. Ook buiten het laboratorium vindt deels biologisch onderzoek plaats. Een botanicus kan bijvoorbeeld veldonderzoek doen in tropische regenwouden om te zien welke planten daar groeien, of een ecoloog kan onderzoeken hoe een bosgebied zich herstelt na een brand. Sommige mariene biologen werken ook buitenshuis, vaak op onderzoeksschepen van waaruit ze vissen, plankton of andere mariene organismen bestuderen.

De snelle vooruitgang in kennis van genetica en organische moleculen zorgde voor groei op het gebied van biotechnologie en transformeerde de industrieën waarin biologische wetenschappers werken. Biologische wetenschappers kunnen nu het genetische materiaal van dieren en planten manipuleren, in een poging organismen productiever of resistenter te maken tegen ziekten. Wie aan verschillende genoomprojecten (chromosomen met bijbehorende genen) werkt, isoleert genen en bepaalt hun functie. Dit werk blijft leiden tot de ontdekking van genen die verband houden met specifieke ziekten en erfelijke gezondheidsrisico's, zoals sikkelcelanemie. Vooruitgang in de biotechnologie heeft geleid tot onderzoeksmogelijkheden op bijna alle gebieden van de biologie, met commerciële toepassingen op gebieden zoals geneeskunde, landbouw en milieusanering.

De meeste biologische wetenschappers zijn gespecialiseerd in de studie van een bepaald type organisme of in een specifieke activiteit, hoewel recente ontwikkelingen sommige traditionele classificaties hebben vervaagd.

Aquatisch biologen bestuderen micro-organismen, planten en dieren die in water leven. Mariene biologen bestuderen zoutwaterorganismen en limnologen bestuderen zoetwaterorganismen. Veel van het werk van mariene biologie concentreert zich op moleculaire biologie, de studie van de biochemische processen die plaatsvinden in levende cellen. Mariene biologen worden soms oceanografen genoemd, een breder veld dat ook de studie van de fysieke kenmerken van oceanen en de oceaanbodem omvat.

Biochemici bestuderen de chemische samenstelling van levende wezens. Ze analyseren de complexe chemische combinaties en reacties die betrokken zijn bij metabolisme, voortplanting en groei. Biochemici doen het grootste deel van hun werk in de biotechnologie, wat inhoudt dat ze de complexe chemie van het leven begrijpen.

Biofysici bestuderen hoe natuurkunde, zoals elektrische en mechanische energie, zich verhoudt tot levende cellen en organismen. Ze doen onderzoek op gebieden zoals neurowetenschappen of bio-informatica (het gebruik van computers om biologische informatie te verwerken, meestal op moleculair niveau).

Microbiologen onderzoeken de groei en kenmerken van microscopisch kleine organismen zoals bacteriën, algen of schimmels. De meeste microbiologen zijn gespecialiseerd in milieu-, voedsel-, landbouw- of industriële microbiologie, virologie (de studie van virussen), immunologie (de studie van mechanismen die infecties bestrijden) of bio-informatica. Veel microbiologen gebruiken biotechnologie om de kennis over celreproductie en menselijke ziekten te vergroten.

Fysiologen bestuderen levensfuncties van planten en dieren, zowel in het hele organisme als op cellulair of moleculair niveau, onder normale en abnormale omstandigheden. Fysiologen zijn vaak gespecialiseerd in functies zoals groei, voortplanting, fotosynthese, ademhaling of beweging, of in de fysiologie van een bepaald gebied of systeem van het organisme.

Botanici bestuderen planten en hun omgeving. Sommigen bestuderen alle aspecten van het plantenleven, inclusief algen, schimmels, korstmossen, mossen, varens, coniferen en bloeiende planten, anderen zijn gespecialiseerd in gebieden zoals identificatie en classificatie van planten, de structuur en functie van plantendelen, de biochemie van plantprocessen, de oorzaken en genezingen van plantenziekten, de interactie van planten met andere organismen en het milieu, en de geologische geschiedenis van planten.

Zoölogen en natuurbiologen bestuderen dieren en dieren in het wild - hun oorsprong, gedrag, ziekten en levensprocessen. Sommigen experimenteren met levende dieren in een gecontroleerde of natuurlijke omgeving, terwijl anderen dode dieren ontleden om hun structuur te bestuderen. Zoölogen en natuurbiologen kunnen ook biologische gegevens verzamelen en analyseren om de milieueffecten van het huidige en potentiële gebruik van land- en watergebieden te bepalen. Zoölogen worden meestal geïdentificeerd aan de hand van de diergroep die ze bestuderen - ornithologen bestuderen vogels, bijvoorbeeld zoogdieren bestuderen zoogdieren, herpetologen bestuderen reptielen en ichtyologen bestuderen vissen.

Ecologen onderzoeken de relaties tussen organismen en tussen organismen en hun omgeving. Ze onderzoeken de effecten van bevolkingsomvang, verontreinigende stoffen, regenval, temperatuur en hoogte. Met behulp van kennis van verschillende wetenschappelijke disciplines kunnen ecologen gegevens over de kwaliteit van lucht, voedsel, bodem en water verzamelen, bestuderen en rapporteren.

Werkomgeving
De meeste biologen brengen hun tijd door in laboratoria die onderzoek doen en in kantoren om de resultaten op te schrijven en de laatste onderzoeksontdekkingen bij te houden. Sommige biologische wetenschappers, met name botanici, ecologen en zoölogen, doen veldonderzoek waarbij gedurende langere tijd zware lichamelijke activiteit en primitieve levensomstandigheden nodig zijn. Biologische wetenschappers in het veld kunnen werken in warme of koude klimaten, bij alle weersomstandigheden. Biologische wetenschappers worden doorgaans niet blootgesteld aan onveilige of ongezonde omstandigheden. Degenen die in het laboratorium met gevaarlijke organismen of giftige stoffen werken, moeten strikte veiligheidsprocedures volgen om besmetting te voorkomen.

Veel biologische wetenschappers, vooral degenen die werkzaam zijn in academische instellingen, zijn afhankelijk van subsidies om hun onderzoek te ondersteunen. Ze kunnen onder druk staan ​​om deadlines te halen en zich te houden aan rigide specificaties voor het schrijven van subsidies bij het voorbereiden van voorstellen om nieuwe of uitgebreide financiering te zoeken.

Biologische wetenschappers werken doorgaans op vaste uren. Hoewel de 40-urige werkweek gebruikelijk is, werken sommige biologische wetenschappers langere uren. Sommige onderzoekers moeten mogelijk oneven uren werken in laboratoria of andere locaties (vooral in het veld), afhankelijk van de aard van hun onderzoek.

Opleiding en training vereist
een doctoraat is meestal nodig voor onafhankelijk onderzoek, met name in de academische wereld, en voor doorgroei naar bestuurlijke functies. Een bachelor- of masterdiploma is voldoende voor sommige banen in toegepast onderzoek, productontwikkeling, management of inspectie, het kan ook voldoende zijn om als onderzoekstechnicus of docent te werken. Velen met een bachelor's degree in biologie gaan naar medische, tandheelkundige, veterinaire of andere gezondheidsberoepsscholen, of vinden een baan als leraar natuurwetenschappen op de middelbare school.

Naast de verplichte vakken in scheikunde en biologie, bestuderen bacheloropleidingen biologische wetenschappen meestal aanverwante disciplines zoals wiskunde, natuurkunde, techniek en informatica. Computercursussen zijn nuttig voor het modelleren en simuleren van biologische processen, het bedienen van sommige laboratoriumapparatuur en het uitvoeren van onderzoek op het opkomende gebied van bio-informatica. Wie geïnteresseerd is in het bestuderen van het milieu, moet ook cursussen in milieustudies volgen en vertrouwd raken met de toepasselijke wet- en regelgeving.

De meeste hogescholen en universiteiten bieden bachelors in de biologische wetenschappen aan, en veel bieden geavanceerde graden aan. Gevorderde opleidingen benadrukken vaak een deelgebied, zoals microbiologie of botanie, maar niet alle universiteiten bieden curricula in alle deelgebieden. Grotere universiteiten hebben vaak aparte afdelingen die gespecialiseerd zijn in verschillende gebieden van de biologische wetenschap. Een programma in de botanie kan bijvoorbeeld betrekking hebben op agronomie, tuinbouw of plantenpathologie. Geavanceerde opleidingen omvatten doorgaans klas- en veldwerk, laboratoriumonderzoek en een scriptie of proefschrift. Een masteropleiding duurt over het algemeen 2 jaar en een doctoraat 5-6 jaar voltijds studeren.

Biologische wetenschappers met een Ph.D. nemen vaak tijdelijke postdoctorale posities in die gespecialiseerde onderzoekservaring opleveren. Postdoctorale functies kunnen de mogelijkheid bieden om onderzoeksresultaten te publiceren. Een solide staat van dienst van gepubliceerd onderzoek is essentieel voor het verkrijgen van een permanente functie voor het uitvoeren van fundamenteel onderzoek, vooral voor diegenen die op zoek zijn naar een permanente functie voor een hogeschool of universiteit.

Andere vereiste vaardigheden (andere kwalificaties)
Biologische wetenschappers moeten zelfstandig of in teamverband kunnen werken en zowel mondeling als schriftelijk helder en bondig kunnen communiceren. Degenen in de particuliere sector, met name degenen die streven naar management- of administratieve functies, moeten over sterke zakelijke en communicatieve vaardigheden beschikken en bekend zijn met regelgevingskwesties en marketing- en managementtechnieken. Degenen die veldonderzoek doen in afgelegen gebieden moeten fysiek uithoudingsvermogen hebben. Biologische wetenschappers moeten ook geduld en zelfdiscipline hebben om lange en gedetailleerde onderzoeksprojecten uit te voeren.


Hoe ontstaan ​​nieuwe soorten? - Biologie

Ieder individu dat tegenwoordig leeft, zowel de hoogste als de laagste, is in een ononderbroken lijn afgeleid van de eerste en laagste vormen.
- August Frederick Lopold Weismann, Duitse bioloog/geneticus (1834-1914)

In deze les willen we vragen:

  • Wat is biologische evolutie?
  • Hoe zijn theorieën over micro-evolutie en macro-evolutie gerelateerd?
  • Wat is een soort en wat zijn de verschillende manieren waarop deze kan worden gedefinieerd?
  • Wat zijn de beperkingen van elke definitie?
  • Hoe is reproductieve isolatie belangrijk voor soortvorming en welke vormen kan het aannemen?
  • Waarom zou natuurlijke selectie reproductieve isolatie versterken?
  • Kunnen soorten worden gevormd op andere manieren dan geografische isolatie?

Evolutie en zijn vele vormen

Het woord "evolutie" is niet uitsluitend van toepassing op biologische evolutie. Het universum en ons zonnestelsel zijn ontstaan ​​uit de explosie van materie waarmee ons bekende universum is begonnen. Chemische elementen zijn geëvolueerd uit eenvoudiger materie. Leven is geëvolueerd uit niet-leven, en complexe organismen uit eenvoudigere vormen. Talen, religies en politieke systemen evolueren allemaal. Daarom is evolutie een passend thema voor een cursus over global change.

De kernaspecten van evolutie zijn "verandering" en de rol van de geschiedenis, in die zin dat gebeurtenissen uit het verleden invloed hebben op welke veranderingen daarna plaatsvinden. In biologische evolutie kan dit betekenen dat complexe organismen voortkomen uit eenvoudigere voorouders - maar wees je ervan bewust dat dit een te grote vereenvoudiging is die niet acceptabel is voor een meer geavanceerde discussie over evolutie.

Een volledige bespreking van evolutie vereist een gedetailleerde uitleg van genetica, omdat de wetenschap ons een goed begrip heeft gegeven van de genetische basis van evolutie. Het vereist ook een onderzoek naar de verschillen die soorten, geslachten en zelfs de hele levensboom kenmerken, omdat dit de verschijnselen zijn die de evolutietheorie probeert te verklaren.

We zullen beginnen met waargenomen patronen van overeenkomsten en verschillen tussen soorten, want dit wist Darwin. De genetische basis voor evolutie begon pas in de jaren '30 en '40 te worden geïntegreerd in de evolutietheorie. We zullen genetica toevoegen aan ons begrip van evolutie door middel van een discussieactiviteit.

Definities van biologische evolutie

  • Definitie 1:
    Veranderingen in de genetische samenstelling van een populatie met het verstrijken van elke generatie
  • Definitie 2:
    De geleidelijke verandering van levende wezens van de ene vorm in de andere in de loop van de tijd, de oorsprong van soorten en afstammingslijnen door afstamming van levende vormen van voorouderlijke vormen, en het genereren van diversiteit

Een volledige verklaring van evolutie vereist dat we deze twee niveaus met elkaar verbinden. Kunnen kleine, geleidelijke veranderingen verschillende soorten voortbrengen? Hoe komt het voor en hoe bepalen we wanneer soorten soorten zijn? Hopelijk ziet u aan het einde van deze drie lezingen de verbanden.

Vandaag zullen we bespreken hoe soorten worden gevormd. Maar om dit te doen, moeten we definiëren waar we het over hebben.

Wat is een soort?

  • Morfologisch soortenconcept: Eikenbomen lijken op eiken, tijgers lijken op tijgers. Morfologie verwijst naar de vorm en structuur van een organisme of een van zijn onderdelen. Het morfologische soortconcept ondersteunt de wijdverbreide opvatting dat "leden van een soort individuen zijn die op elkaar lijken." Deze denkrichting vormde de basis voor de oorspronkelijke classificatie van Linneaus, die vandaag de dag nog steeds algemeen aanvaard en toepasbaar is.

Mimicry-complexen leverden verder bewijs tegen het concept, aangezien organismen van dezelfde soort er heel verschillend uit kunnen zien, afhankelijk van waar ze worden gekweekt of hun levenscyclusfase (sommige insecten produceren een lentebroed dat eruitziet als één waardplant en een zomerbroed dat eruitziet als zoals een ander).

  • Biologisch soortenconcept: Dit concept stelt dat "een soort een groep is van daadwerkelijk of potentieel kruisende individuen die reproductief geïsoleerd zijn van andere dergelijke groepen."

Dit concept benadrukte ook dat een soort een evolutionaire eenheid is. Leden delen genen met andere leden van hun soort, en niet met leden van andere soorten.

Hoewel deze definitie duidelijk aantrekkelijk is, kent ze problemen. Kun je het testen op museumexemplaren of fossiele gegevens? Kan het het bestaan ​​van soorten in een afstammingslijn verklaren, zoals de bekende afstamming van fossiele paarden? Duidelijk niet.

In feite kan men deze definitie niet gemakkelijk of helemaal niet toepassen bij veel levende organismen. Wat als soorten niet op dezelfde plek leven? Hoe zit het met de hybriden waarvan we weten dat ze in dierentuinen voorkomen? Deze problemen zijn ernstig genoeg dat sommige biologen onlangs pleitten voor een terugkeer naar het morfologische soortconcept.

Dus wat is de beste manier om een ​​soort te definiëren?

De meeste wetenschappers zijn van mening dat het concept van biologische soorten behouden moet blijven, maar met enige kwalificaties. Het kan alleen worden gebruikt bij levende soorten en kan niet altijd worden toegepast op soorten die niet op dezelfde plaats leven. De echte test is van toepassing op soorten die het potentieel hebben om te kruisen.

Het belangrijkste is dat het concept van biologische soorten ons helpt ons af te vragen hoe soorten worden gevormd, omdat het onze aandacht richt op de vraag hoe reproductieve isolatie tot stand komt. Laten we eerst eens kijken naar soorten reproductieve isolatie, want er zijn er nogal wat.

Soorten reproductieve isolatie

Dit suggereert een eenvoudige en bruikbare dichotomie tussen pre-paring of prezygote (d.w.z. pre-zygote vorming) reproductieve isolatiemechanismen, en post-paring of postzygote isolatiemechanismen. Onthoud dat een zygote de cel is die wordt gevormd door de vereniging van twee gameten en de basis is van een zich ontwikkelend individu.

Prezygote isolatiemechanismen

  1. Ecologische isolatie: Soorten bezetten verschillende habitats. De leeuw en de tijger overlappen elkaar tot 150 jaar geleden in India, maar de leeuw leefde in open grasland en de tijger in het bos. Bijgevolg zijn de twee soorten niet in de natuur met elkaar vermengd (hoewel ze dat soms in dierentuinen doen).
  2. Tijdelijke isolatie: soorten broeden op verschillende tijdstippen. In Noord-Amerika verschillen vijf kikkersoorten van het geslacht Rana in de tijd van hun piekbroedactiviteit.
  3. Gedragsisolatie: soorten houden zich bezig met verschillende verkering- en paringsrituelen (zie figuur 1).
  4. Mechanische isolatie: kruising wordt voorkomen door structurele of moleculaire blokkering van de vorming van de zygote.Mechanismen zijn onder meer het onvermogen van het sperma om zich bij dieren aan het ei te binden, of het vrouwelijke voortplantingsorgaan van een plant die voorkomt dat de verkeerde bestuiver landt.
  1. Hybride onleefbaarheid. De ontwikkeling van de zygote verloopt abnormaal en de hybride wordt afgebroken. (Bijvoorbeeld, het hybride ei gevormd door het paren van een schaap en een geit zal vroeg in de ontwikkeling sterven.)
  2. Hybride steriliteit. De hybride is gezond maar steriel. (De muilezel, de hybride nakomeling van een ezel en een merrie, is steriel en kan geen levensvatbare gameten produceren omdat de chromosomen die van zijn ouders zijn geërfd, niet correct paren en kruisen tijdens meiosis (celdeling waarbij twee sets chromosomen van de oudercel worden gereduceerd tot een enkele set in de producten, gameten genoemd - zie figuur).
  3. Hybride is gezond en vruchtbaar, maar minder fit, of onvruchtbaarheid treedt op in latere generaties (zoals blijkt uit laboratoriumkruisingen van fruitvliegen, waar de nakomelingen van hybriden van de tweede generatie zwak zijn en meestal geen levensvatbare nakomelingen kunnen produceren).

** Post-zygotische mechanismen zijn die waarbij hybride zygoten falen, zich abnormaal ontwikkelen of zichzelf niet kunnen reproduceren en levensvatbare populaties in de natuur kunnen vestigen. **

Dus soorten blijven verschillend vanwege reproductieve isolatie. Maar hoe ontstaan ​​soorten in de eerste plaats?

Een verkorte illustratie van meiose, waarbij voortplantingscellen dupliceren om gameten te vormen.

Vorming van soorten

Deze vraag is van cruciaal belang, omdat het is wat vele soorten voortbrengt uit weinigen, en resulteert in evolutionaire verwantschapsbomen. De meest gebruikelijke manier om soorten te splitsen, vooral bij diersoorten (we zullen later meer hebben over de oorsprong van nieuwe plantensoorten), is wanneer de populatie geografisch geïsoleerd raakt in twee populaties. Dit wordt aangeduid als allopatrische (geografische) soortvorming (zie figuur).

Een model van allopatrische soortvorming. Een enkele populatie (a) wordt gefragmenteerd door een barrière (b) geografische isolatie leidt tot genetische divergentie (c) wanneer de barrière wordt verwijderd, de twee populaties weer met elkaar in contact komen en er wordt geselecteerd op verhoogde reproductieve isolatie (d ) als reproductieve isolatie effectief is, is de soortvorming voltooid (e).
  1. Verschillende geografische regio's hebben waarschijnlijk verschillende selectiedruk. Temperatuur, regenval, roofdieren en concurrenten zullen waarschijnlijk verschillen tussen twee gebieden die 100 of 1000 kilometer van elkaar verwijderd zijn. Dus na verloop van tijd zullen de twee populaties differentiëren.
  2. Zelfs als de omgevingen niet erg verschillend zijn, kunnen de populaties differentiëren omdat er in elke populatie toevallig verschillende mutaties en genetische combinaties voorkomen. Selectie zal dus verschillende grondstoffen hebben om op te reageren in elke populatie.

Differentiatie hangt ook af van de sterkte van selectieve drukken. Sterke selectie kan snelle veranderingen veroorzaken.

Gezien de tijd en selectie worden de twee populaties twee soorten. Ze kunnen op een later tijdstip weer in contact komen. Dan kunnen we ons afvragen, zijn deze twee "goede biologische soorten"?

De echte test van het concept van biologische soorten is wanneer twee populaties, op het punt om twee soorten te worden, weer met elkaar in contact komen. Ze kunnen gewoon fuseren. Ze kunnen zo verschillend zijn dat ze elkaar niet eens als soort herkennen.

Vaak kunnen soorten echter met elkaar in contact komen als ze nog niet volledig reproductief geïsoleerd zijn. In dat geval zou natuurlijke selectie de reproductieve barrières moeten versterken. Waarom? Omdat individuen die hun reproductieve inspanning - hun gameten - verspillen aan individuen met wie ze inferieure nakomelingen zullen produceren, minder kans hebben om hun genen door te geven aan de volgende generatie.

Natuurlijke selectie zou reproductieve isolatie moeten versterken. Waarschijnlijk zullen soorten die alleen door post-zygotische barrières worden geïsoleerd, vervolgens pre-zygotische barrières ontwikkelen. Waarom zou dat moeten gebeuren?

Beoordelen: allopatrische (geografische) soortvorming is de differentiatie van fysiek geïsoleerde populaties tot het punt dat hereniging van de twee populaties niet optreedt als het contact wordt hersteld.

Speciatie als een geleidelijk proces

Als soortvorming een geleidelijk proces is, zijn soorten mogelijk nog niet volledig gescheiden. Er moet een continuüm bestaan ​​van soorten die zich in tweeën splitsen, tot soorten die volledig gevormd zijn. We verwachten toch dat alleen de laatste zich als 'goede soort' gedraagt.

We hebben het soortvormingsproces nog steeds niet volledig uitgelegd. In onze volgende les zullen we de theorie van natuurlijke selectie onderzoeken, die helpt verklaren hoe gelokaliseerde populaties zich aanpassen aan lokale omstandigheden. Door zich aan te passen aan lokale omstandigheden en genetische verschillen te accumuleren, beginnen geïsoleerde geografische rassen op het pad om aparte soorten te worden en een nieuw paar takken aan de levensboom te creëren.

Maar nu wil ik erop wijzen dat er alternatieve modellen van soortvorming zijn, en tot slot wil ik afsluiten door het concept van soortvorming te koppelen aan de hiërarchische structuur van het leven.

Alternatieve modellen van soortenvorming - hybridisatie en polyploïdie

Zelfs als hybriden geen seksuele reproductie kunnen ondergaan omdat hun chromosomen niet goed sorteren in meiose, kunnen ze zich vegetatief voortplanten. Het totale aantal chromosomen kan ook verdubbelen door de chromosomensets van een enkele soort te combineren.

Van de 260.000 bekende plantensoorten is misschien wel de helft op deze manier ontstaan. Veel commercieel belangrijke planten zijn voorbeelden van polyploïdie (bijvoorbeeld broodtarwe, katoen, tabak, suikerriet, bananen, aardappelen). Polyploïdie is een voorbeeld van sympatrische soortvorming gedefinieerd als soorten die binnen hetzelfde, overlappende geografische bereik voorkomen.

Conclusie: soortenvorming en de hiërarchie van het leven

Er zijn twee manieren om een ​​fylogenetische boom te construeren (zie figuur). We kunnen een 'perfect' fossielenbestand gebruiken om de volgorde van begin tot eind te traceren, of we kunnen overeenkomsten en verschillen tussen levende wezens gebruiken om de geschiedenis te reconstrueren, werkend van het eindpunt naar het begin.

In deze cursus gaan we niet in detail op deze twee methoden in. Ik introduceer ze om duidelijk te maken dat we uiteindelijk willen begrijpen hoe evolutie niet slechts twee soorten voortbrengt uit één maar de hele levensboom. Dit vereist dat we de overgang maken van micro-evolutie naar macro-evolutie. Voor Darwin, en ook voor moderne evolutiebiologen, is het antwoord eenvoudig tijd. Bij voldoende tijd en opeenvolgende splitsingen zullen de processen die twee soorten uit één voortbrengen, resulteren in de volledige diversiteit van het leven.

In werkelijkheid is het erg moeilijk om het historische record van vertakking af te leiden. Gegevens zijn onvolledig, wetenschappers debatteren over het tempo van verandering, en soms lijken soorten die door veel vertakkingsstappen worden gescheiden, meer op elkaar dan die gescheiden door één of enkele vertakkingen. Moleculaire biologie biedt spannende nieuwe mogelijkheden om deze problemen aan te pakken, door te kijken naar overeenkomsten en verschillen in DNA-sequenties.

Vanaf hier zullen we ons afwenden van de macro-evolutionaire kijk en nauwkeuriger kijken naar hoe kleine veranderingen optreden en accumuleren, door de processen van natuurlijke selectie en genetische verandering.

Samenvatting

De definitie van een soort is discutabel. De meeste wetenschappers houden zich ofwel aan het morfologische soortconcept (leden van een soort lijken op elkaar en kunnen door hun uiterlijk van andere soorten worden onderscheiden), of aan het biologische soortconcept (een soort is een groep van daadwerkelijk of potentieel kruisende individuen die reproductief geïsoleerd zijn van andere dergelijke groepen). Beide definities hebben hun zwakke punten.

Reproductieve isolatiemechanismen zijn prezygotisch of postzygoot. Deze mechanismen zorgen ervoor dat soorten verschillend van aard blijven.

Soortvorming kan plaatsvinden door allopatrische (geografische) soortvorming of door sympatrische soortvorming.

We kunnen fylogenetische bomen construeren die de evolutionaire verwantschap tussen levende wezens aantonen, hoewel het bouwen van dergelijke bomen nog een onvolmaakte wetenschap is.


Evolutie: kijken naar soortvorming | Observaties

We zagen dat de kleinste verschillen tot dramatische variaties kunnen leiden toen we naar de grote verscheidenheid aan honden keken. Maar ondanks hun verschillen zijn alle hondenrassen nog steeds dezelfde soort als elkaar en hun voorouders. Hoe splitsen soorten zich? Wat veroorzaakt soortvorming? En welk bewijs hebben we dat soortvorming ooit heeft plaatsgevonden?

Critici van evolutie vallen vaak terug op de stelregel dat niemand ooit een soort in tweeën heeft zien splitsen. Hoewel dat duidelijk een stroman is, omdat de meeste soortvorming veel langer duurt dan onze levensduur, is het ook niet waar. We hebben soorten zien splitsen, en we zien nog steeds soorten die elke dag uiteenlopen.

Zo waren er de twee nieuwe soorten Amerikaanse geitenbaarden (of schorseneren, genus) Tragopogon) die in de afgelopen eeuw is ontstaan. In het begin van de 20e eeuw waren er drie soorten van deze wilde bloemen - de westelijke schorseneer (T. dubius), de schorseneer (T. pratensis), en de oesterplant (T. porrifolius) - werden vanuit Europa in de Verenigde Staten geïntroduceerd. Naarmate hun populaties zich uitbreidden, interageerde de soort en produceerde ze vaak steriele hybriden. Maar tegen de jaren vijftig realiseerden wetenschappers zich dat er twee nieuwe variaties van geitenbaard groeiden. Hoewel ze eruitzagen als hybriden, waren ze niet steriel. Ze waren perfect in staat om zich voort te planten met hun eigen soort, maar niet met een van de oorspronkelijke drie soorten - de klassieke definitie van een nieuwe soort.

Hoe is dit gebeurd? Het blijkt dat de ouderplanten fouten hebben gemaakt bij het aanmaken van hun gameten (analoog aan onze sperma en eieren). In plaats van gameten te maken met slechts één kopie van elk chromosoom, creëerden ze die met twee of meer, een toestand die polyploïdie wordt genoemd. Twee polyploïde gameten van verschillende soorten, elk met het dubbele van de genetische informatie die ze zouden moeten hebben, versmolten en creëerden een tetraploïde: een wezen met 4 sets chromosomen. Vanwege het verschil in chromosoomgetal kon de tetrapoïde niet paren met een van zijn oudersoorten, maar het werd niet verhinderd zich voort te planten met mede-ongelukken.

Dit proces, bekend als hybride speciatie, is een aantal keren gedocumenteerd in verschillende fabrieken. Maar planten zijn niet de enigen die speculeren door hybridisatie: Heliconius ook vlinders zijn op een vergelijkbare manier gesplitst.

Er is geen massa mutaties nodig die zich over generaties opstapelen om een ​​andere soort te creëren - er is alleen een gebeurtenis nodig die de ene groep individuen reproductief van de andere isoleert. Dit kan heel snel gebeuren, in gevallen als deze van polyploïdie. Een enkele mutatie kan voldoende zijn. Of het kan in een veel, veel langzamer tempo gebeuren. Dit is de soortvorming waar evolutie bekend om staat - de geleidelijke veranderingen in de tijd die soorten scheiden.

Maar alleen omdat we niet alle soortvormingsgebeurtenissen van begin tot eind kunnen zien, betekent niet dat we dat niet kunnen zien soorten splitsen. Als de evolutietheorie waar is, zouden we over de hele wereld soorten in verschillende stadia van scheiding verwachten. Er zouden er zijn die net beginnen te splitsen, reproductieve isolatie vertonen, en degenen die er nog steeds uitzien als één soort, maar al duizenden jaren niet zijn gekruist. Inderdaad, dat is precies wat we vinden.

De appelvlieg, Rhagoletis pomonella is een goed voorbeeld van een soort die net begint te divergeren. Deze vliegen komen oorspronkelijk uit de Verenigde Staten en werden tot de ontdekking van Amerika door Europeanen uitsluitend gevoed met meidoorns. Maar met de komst van nieuwe mensen kwam er een nieuwe potentiële voedselbron in zijn leefgebied: appels. In het begin negeerden de vliegen de smakelijke lekkernijen. Maar na verloop van tijd realiseerden sommige vliegen zich dat ze ook de appels konden eten en begonnen van boom te wisselen. Hoewel dit alleen niet verklaart waarom de vliegen zouden speciëren, doet een merkwaardige gril van hun biologie dat wel: appelvliegen paren op de boom waarop ze zijn geboren. Toen een paar vliegen over bomen sprongen, sneden ze zichzelf af van de rest van hun soort, ook al waren ze maar een paar meter verwijderd. Toen genetici aan het eind van de 20e eeuw nader keken, ontdekten ze dat de twee soorten - die zich voeden met appels en die die zich voeden met meidoorns - verschillende allelfrequenties hebben. Inderdaad, recht onder onze neus, Rhagoletis pomonella begon de lange reis van soortvorming.

Zoals we zouden verwachten, zijn andere dieren veel verder in het proces - hoewel we het ons niet altijd realiseren totdat we naar hun genen kijken.

orka's (Orcinus orka), beter bekend als orka's, lijken allemaal redelijk op elkaar. Het zijn grote dolfijnen met zwart-witte vlekken die in roedels jagen en leuke trucjes uitvoeren in Sea World. Maar al tientallen jaren denken zeezoogdierkundigen dat er meer aan de hand was. Gedragsstudies hebben aangetoond dat verschillende groepen orka's verschillende gedragskenmerken hebben. Ze voeden zich met verschillende dieren, gedragen zich anders en praten zelfs anders. Maar zonder een manier om de walvissen onder water te volgen om te zien met wie ze paren, konden de wetenschappers niet zeker weten of de verschillende walvisculturen gewoon eigenaardigheden waren die van generatie op generatie werden doorgegeven of een hint naar veel meer.

Nu hebben genetici gedaan wat de gedragsonderzoekers niet konden. Ze keken hoe de walvissen broeden. Toen ze naar het volledige mitochondriale genoom van 139 verschillende walvissen over de hele wereld keken, vonden ze dramatische verschillen. Deze gegevens suggereerden dat er inderdaad minstens drie verschillende soorten orka's zijn. Fylogenetische analyse gaf aan dat de verschillende soorten orka's gedurende 150.000 tot 700.000 jaar van elkaar zijn gescheiden.

Waarom zijn de orka's gesplitst? De waarheid is dat we het niet weten. Misschien was het een neveneffect van aanpassingen voor het jagen op verschillende prooibronnen, of misschien was er een soort fysieke barrière tussen populaties die sindsdien is verdwenen. Alles wat we weten is dat terwijl we bezig waren met het schilderen van grotmuren, iets ervoor zorgde dat groepen orka's uit elkaar gingen, waardoor er meerdere soorten ontstonden.

Er zijn veel verschillende redenen waarom soorten uit elkaar gaan. De gemakkelijkste en meest voor de hand liggende is een soort fysieke barrière - een fenomeen dat allopatrische soortvorming wordt genoemd. Als je kijkt naar vissoorten in de Golf van Mexico en voor de kust van Californië, dan zie je dat er veel overeenkomsten zijn. Sommige soorten zien er inderdaad bijna identiek uit. Wetenschappers hebben naar hun genen gekeken en soorten aan weerszijden van die dunne landbrug zijn nauwer verwant aan elkaar dan aan andere soorten, zelfs die in hun gebied. Wat er gebeurde, is dat lang geleden de continenten Noord- en Zuid-Amerika gescheiden waren en de oceanen met elkaar verbonden waren. Toen de twee landmassa's samensmolten, werden aan weerszijden populaties van soorten geïsoleerd. In de loop van de tijd zijn deze vissen voldoende uiteengelopen om aparte soorten te zijn.

Soorten kunnen zich ook splitsen zonder zulke duidelijke grenzen. Wanneer soorten uit elkaar gaan zoals de vliegende appelvlieg - zonder een volledige, fysieke barrière - wordt dit sympatrische soortvorming genoemd. Sympatrische soortvorming kan om allerlei redenen voorkomen. Het enige dat nodig is, is iets waardoor de ene groep minder seks heeft met de andere.

Voor één soort Monarch vliegenvangers (Monarcha castaneiventris), het ging allemaal om uiterlijk. Deze kleine insecteneters leven op de Salomonseilanden, ten oosten van Papoea-Nieuw-Guinea. Op een gegeven moment ontwikkelde een kleine groep van hen een enkele aminozuurmutatie in het gen voor een eiwit genaamd melanine, dat het kleurenpatroon van de vogel dicteert. Sommige vliegenvangers zijn allemaal zwart, terwijl andere een kastanjekleurige buik hebben. Hoewel de twee groepen perfect in staat zijn om levensvatbare nakomelingen te produceren, mengen ze zich niet in het wild. Onderzoekers ontdekten dat de vogels de andere groep al als een andere soort zien. De mannetjes, die fel territoriaal zijn, reageren niet wanneer een verschillend gekleurd mannetje hun territorium betreedt. Net als de appelvliegen kruisen de vliegenvangers zich niet meer en hebben ze de eerste stap gezet om twee verschillende soorten te worden.

Dit lijken misschien kleine veranderingen, maar onthoud, zoals we met honden hebben geleerd, kleine veranderingen kunnen kloppen. Omdat ze niet kruisen, zullen deze verschillende groepen in de loop van de tijd nog meer verschillen ophopen. Als ze dat doen, zullen ze steeds minder op elkaar gaan lijken. De resulterende dieren zullen lijken op de soort die we vandaag duidelijk zien. Misschien zullen sommigen zich aanpassen aan een levensstijl die heel anders is dan die van hun zustersoort - de orka's kunnen bijvoorbeeld dramatisch uiteenlopen omdat kleine veranderingen hen in staat stellen beter geschikt te zijn voor hun unieke prooitypes. Anderen kunnen redelijk op elkaar lijken, zelfs moeilijk van elkaar te onderscheiden, zoals verschillende soorten eekhoorns tegenwoordig zijn.

Het punt is dat allerlei soorten wezens, van de kleinste insecten tot de grootste zoogdieren, op dit moment soortvorming ondergaan. We hebben soorten zien splitsen en we zien ze nog steeds uiteenlopen. Soortvorming vindt overal om ons heen plaats. Evolutie gebeurde niet alleen in het verleden, het gebeurt nu en zal doorgaan lang nadat we er niet meer naar zoeken.


3. Opkomst als biologisch proces

(a) Niet-menselijke reservoirs

Meer dan tweederde van de humane virussoorten zijn zoönotisch, d.w.z. ze kunnen andere gewervelde gastheren dan Homo sapiens (ongeacht de vectoren van ongewervelde dieren) [25,26]. Veruit de belangrijkste niet-menselijke gastheertaxa zijn andere zoogdieren, waarbij knaagdieren en hoefdieren het meest worden geïdentificeerd als alternatieve gastheren, gevolgd door primaten, carnivoren en vleermuizen. Van een minderheid van de zoönotische virussen (minder dan 20%) is ook bekend dat ze vogels infecteren. Er zijn maar heel weinig gemeld van andere gewervelde dieren dan zoogdieren of vogels.

De overige virussen infecteren, voor zover wij weten, alleen mensen van nature (deze worden soms ‘specialist’ human pathogens [27] genoemd). Sommige hiervan (bijv. hepatitis B) zijn mogelijk gedurende zeer lange perioden samen met mensen geëvolueerd [28] andere (bijv. HIV-1) hebben een veel recentere oorsprong [29]. Van sommige van beide soorten wordt aangenomen dat ze afkomstig zijn van andere zoogdier- of vogelsoorten [30], waaronder: HIV-1 (afkomstig van een apen-immunodeficiëntievirus dat wordt aangetroffen bij chimpansees) HIV-2 (roetmangabeys) ernstig acuut respiratoir syndroomvirus (SARS-hoefijzer) vleermuizen) hepatitis B, humaan T-lymfotroop virus (HTLV)-1 en -2, dengue en gele koorts (alle primaten), menselijk coronavirus OC43, mazelen, bof en pokken (alle vee) en influenza A (wild gevogelte). We kennen echter niet de oorsprong van de meeste gespecialiseerde menselijke virussen, een leemte in kennis die heeft geleid tot oproepen tot een ‘origins-initiatiefâ’ [30].

(b) Pathogeenpiramide

Een bruikbaar conceptueel kader om na te denken over het ontstaan ​​van nieuwe virussen is de pathogenenpiramide [30,31] (figuur 3). De piramide heeft vier niveaus.

De pathogenenpiramide (overgenomen van [30]). Elk niveau vertegenwoordigt een andere mate van interactie tussen ziekteverwekkers en mensen, variërend van blootstelling tot epidemische verspreiding. Sommige ziekteverwekkers kunnen van het ene niveau naar het andere gaan (pijlen), andere worden verhinderd door biologische of ecologische barrières (balken)—zie hoofdtekst.

Niveau 1 vertegenwoordigt de blootstelling van mensen aan een nieuwe ziekteverwekker hier, een virus. De bron van interessante virussen is hoogstwaarschijnlijk andere zoogdieren of vogels (zie hierboven) en 'blootstelling' impliceert elke route waarlangs een bepaalde virale infectie kan worden opgelopen, hetzij door contact met bloed, speeksel of feces, besmetting van voedsel en water of via een geleedpotige vector. De mate van dergelijke blootstelling wordt bepaald door een combinatie van de verspreiding en ecologie van de niet-menselijke gastheer en menselijke activiteiten. Het is waarschijnlijk dat blootstelling aan niet-menselijke virussen vaak voorkomt: een proces dat 𠆌hatter’ [32] wordt genoemd.

Niveau 2 vertegenwoordigt de subset van virussen die in staat zijn om mensen te infecteren, dat wil zeggen, het overwinnen van de ‘species-barrière’. Dit weerspiegelt waarschijnlijk zowel de moleculaire biologie van het virus (bijvoorbeeld is het in staat om menselijke cellen binnen te dringen en te repliceren?—see ​​ੳe) en de fysiologie van de blootgestelde mens (vooral immunocompetentie).

Niveau 3 vertegenwoordigt de subset van virussen die niet alleen mensen kunnen infecteren, maar ook van de ene mens op de andere kunnen worden overgedragen (op welke manier dan ook, ook via geleedpotige vectoren). Nogmaals, dit zal voornamelijk de interactie van de pathogeen van de gastheer weerspiegelen, vooral of het voor het virus mogelijk is om toegang te krijgen tot weefsels van waaruit het de gastheer kan verlaten, zoals de bovenste luchtwegen, de onderste darm, het urogenitale kanaal, de huid of (voor sommige overdrachten) wegen) bloed.

Niveau 4 vertegenwoordigt de subset van virussen die voldoende overdraagbaar zijn tussen mensen om grote uitbraken te veroorzaken en/of endemisch te worden in menselijke populaties zonder de noodzaak van een niet-menselijk reservoir. Dit komt overeen met de epidemiologische toestand R0 > 1 [33], d.w.z. een enkel primair geval genereert gemiddeld meer dan één secundair geval. Dit is een functie van zowel de overdraagbaarheid van het virus (hoe besmettelijk een geïnfecteerde gastheer is, en voor hoe lang) als de eigenschappen van de menselijke populatie (hoe menselijke demografie en gedrag de mogelijkheden voor overdracht beïnvloeden).

Uit eerdere literatuuroverzichten [25,26,34] is het mogelijk om geschatte aantallen virussoorten op elk niveau van de piramide te plaatsen. We weten dat er minstens 200 virussen zijn op niveau 2 (zie ੲeen). We hebben geen goede schatting van de totale soortendiversiteit van zoogdier- en vogelvirussen, maar we kunnen wel een indirecte indicatie krijgen van de omvang van de barrière tussen niveau 1 en niveau 2. Het is elders gerapporteerd (R. Critchlow 2010, persoonlijk communicatie) die van de virussoorten waarvan bekend is dat ze huisdieren infecteren (vee en gezelschapsdieren) waaraan mensen vermoedelijk routinematig worden blootgesteld, is ongeveer een derde ook in staat mensen te infecteren. De soortbarrière bestaat: maar hij is duidelijk erg lek. Op basis van gegevens uit [25] kan ongeveer 50 procent van de virussen die mensen kunnen infecteren ook door mensen worden overgedragen (niveau 3), en ongeveer 50 procent daarvan is voldoende overdraagbaar om R0 kan hoger zijn dan één (niveau 4). Dat een significante minderheid van (zoogdier- of vogel)virussen in staat zou moeten zijn zich op grote schaal te verspreiden binnen menselijke populaties (of snel te worden [35]) is in overeenstemming met de ervaring: er zijn alleen al in de afgelopen honderd jaar verschillende voorbeelden (hiv-1, SARS, plus varianten van influenza A) en nog veel meer in de afgelopen millennia (bijv. mazelen, bof, rubella, pokken). Het is opmerkelijk dat de vorm van de pathogenenpiramide voor virussen heel anders is dan die voor andere soorten pathogenen (bacteriën, schimmels, protozoa of wormen), waarvan veel kleinere fracties zich op grote schaal kunnen verspreiden in menselijke populaties ( gegevens van [25]). De meest voor de hand liggende verklaring hiervoor is de veel snellere evolutie van virussen (vooral RNA-virussen), waardoor ze zich veel sneller kunnen aanpassen aan een nieuwe (menselijke) gastheer dan andere soorten ziekteverwekkers.

(c) Aanjagers van opkomst

Verschillende reviews [10,26,36] hebben zogenaamde 𠆍rivers’ van de opkomst van nieuwe virussen of andere pathogenen opgesomd. Deze vormen een diverse reeks omgevings- en biologische factoren, waarvan vele intuïtief redelijk lijken, maar te breed zijn om verband te houden met mechanistische oorzaken van ontstaan. Bovendien is het identificeren van bestuurders meestal een subjectieve aangelegenheid: er zijn zeer weinig formele tests van het idee dat een specifieke bestuurder wordt geassocieerd met de opkomst van een specifieke ziekteverwekker of reeks ziekteverwekkers. In veel gevallen zou dit een uitdagende oefening zijn: veel factoren hebben alleen indirecte effecten op opkomst (bijv. klimaatverandering, die vaak verband houdt met veranderende verspreiding van ziektevectoren) en vaak heeft een opkomstgebeurtenis meerdere oorzaken (goede voorbeelden zijn de opkomst van het Nipah-virus of SARS-coronavirus).

Andere ideeën over drivers van emergentie zijn nog moeilijker formeel te testen. Een daarvan is dat we momenteel door een ‘perfect storm’x02019 leven waarin veel potentiële aanjagers van opkomstgebeurtenissen (zoals bevolkingsgroei, verstedelijking, wereldwijde reizen en handel, intensivering van de veeteelt) samenwerken (L. King 2005, persoonlijke communicatie). Opwaartse trends in veel factoren kunnen worden gekwantificeerd, maar het is niet helemaal duidelijk dat de frequentie van optredende gebeurtenissen toeneemt: een recente studie suggereerde dat deze tijdens het eerste decennium van de hiv/aids-pandemie toenam, maar daarna is afgenomen [9].

Een iets andere manier van denken over aanjagers van opkomst is om een ​​analogie te trekken tussen opkomende ziekteverwekkers en onkruid (A. Dobson 2002, persoonlijke mededeling). Het idee hier is dat er voldoende diversiteit aan ziekteverwekkers beschikbaar is, elk met hun eigen biologie en epidemiologie, die ieder verandering in de menselijke omgeving (maar vooral in de manier waarop mensen omgaan met andere dieren, gedomesticeerd of wild) zal waarschijnlijk de ene of andere ziekteverwekker bevoordelen, die reageert door de nieuw toegankelijke habitat binnen te vallen. Dit idee zou impliceren dat opkomende pathogenen andere levensgeschiedeniskenmerken hebben dan gevestigde, endemische pathogenen op lange termijn. Zoals eerder opgemerkt, is het meest opvallende verschil dat tot nu toe is vastgesteld dat de meeste recent opkomende pathogenen virussen zijn in plaats van bacteriën, schimmels, protozoa of wormen.

(d) Soortsprongen

Voor virussen is een van de belangrijkste stappen in het opkomstproces de sprong tussen de ene gastheersoort en de mens [37]. (Voor andere soorten ziekteverwekkers kunnen er andere bronnen van blootstelling van de mens zijn, met name omgevingsbronnen of de normaal gesproken commensale huid- of darmflora). Verschillende factoren zijn onderzocht in termen van hun relatie met het vermogen van een pathogeen om in een nieuwe gastheersoort te springen, waaronder taxonomische verwantschap van de gastheren, geografische overlap en gastheerbereik.

Twee recente studies geven goede voorbeelden van de rol van gastheergerelateerdheid en geografische nabijheid. Streicker et al. [38] vond associaties tussen de mate van overdracht tussen soorten van vleermuis-lyssavirussen en zowel de geografische overlap tussen vleermuispopulaties in de VS als de fylogenetische verwantschap van de betrokken vleermuissoorten. Davies & Pedersen [39] ontdekte dat primatensoorten de neiging hadden om meer parasietsoorten te delen als ze allebei nauwer verwant waren en sympatrische distributies hadden.

Een breed gastheerbereik wordt ook geassocieerd met de waarschijnlijkheid dat een pathogeen in menselijke populaties opduikt of opnieuw de kop opsteekt [26]. Een illustratieve case study is boviene spongiforme encefalopathie (BSE). Na de opkomst van BSE in de jaren tachtig, lang voordat werd vastgesteld dat het mensen infecteerde (als vCJD), werd al snel duidelijk dat het een breed scala aan gastheren kon infecteren, waaronder carnivoren. Dit stond in schril contrast met een veel bekendere prionziekte, scrapie, die van nature beperkt was tot schapen en geiten. Achteraf gezien zou deze observatie ertoe hebben geleid dat de bezorgdheid over BSE voor de volksgezondheid eerder werd geuit dan ze waren.

Het gastheerbereik is een zeer variabele eigenschap onder virussen: sommige, zoals hondsdolheid, kunnen een zeer breed scala aan zoogdieren infecteren, andere, zoals de bof, zijn gespecialiseerd in een enkele soort (de mens). Bovendien lijkt het gastheerbereik voor pathogenen in het algemeen fylogenetisch labiel te zijn, waarbij zelfs nauw verwante soorten zeer verschillende gastheerbereiken hebben [27]. Het is duidelijk dat de biologische basis van het gastheerbereik relevant is voor het begrijpen van de opkomst van pathogenen.

(e) Gebruik van celreceptoren en gastheerbereik

Een waarschijnlijke biologische determinant van het vermogen van een virus om tussen soorten te springen, is of ze een celreceptor gebruiken die sterk geconserveerd is over verschillende (zoogdier)gastheren. We voorspelden daarom dat virussen die geconserveerde receptoren gebruiken, meer kans zouden hebben om een ​​breed gastheerbereik te hebben.

Om dit idee te testen, hebben we eerst een uitgebreide beoordeling van de peer-reviewed literatuur uitgevoerd en 88 menselijke virussoorten geïdentificeerd waarvoor ten minste één celreceptor is geïdentificeerd. Hoewel dit slechts 40 procent van de soorten van belang is, waren 21 (van de 23) families vertegenwoordigd, dus deze set bevat een goede dwarsdoorsnede van relevante taxonomische diversiteit. Van deze 88 soorten gebruiken 22 niet-eiwitreceptoren (bijv. heparinesulfaat) en van de rest zijn twee van de eiwitten niet ingevoerd in de UniProt-database [40] (waardoor het onmogelijk is om te bepalen of het eiwit 'geconserveerd' was x02019 of niet—zie hieronder voor details), waardoor 64 soorten uit 16 families overblijven.

Op basis van een eerder gepubliceerde studie van virusgastheerbereiken [26], hebben we deze virussen ofwel een ‘smalle’ gastheerbereik toegekend (als de enige niet-menselijke gastheren waarvan bekend was dat ze andere primaten infecteerden) of een ‘narrow’ x02018breed’ gastheerbereik (als bekend was dat ze ook andere soorten zoogdieren of vogels infecteerden). Met behulp van de UniProt-database hebben we bepaald of het celreceptoreiwit 'geconserveerd' was door de aminozuursequentiehomologie tussen mensen en muizen te kwantificeren. (Voor de subset van eiwitten waar aminozuursequentiegegevens ook beschikbaar waren voor koeien, varkens of honden, vonden we zeer vergelijkbare patronen.)

Het resultaat is weergegeven in figuur 4 . Het meest opvallende kenmerk van de plot is dat er geen voorbeelden zijn van menselijke virussen met brede gastheerbereiken die geen sterk geconserveerde celreceptoren gebruiken (d.w.z. meer dan 90% aminozuursequentiehomologie). Statistische analyses vereisen correctie voor fylogenetische correlatie: virussen in dezelfde familie hebben meer kans om dezelfde celreceptor te gebruiken en hebben meer kans op een smal of breed gastheerbereik. Dit kan grof (maar conservatief) worden toegestaan ​​door te testen op een verband tussen gastheerbereik en receptorhomologie op het niveau van de familie, niet van de soort. Dit geeft een statistisch significant resultaat (, P = 0.015).

Aantal virussoorten met brede (blauwe balken) of smalle (rode balken) gastheerbereik als functie van het percentage homologie van de gebruikte celreceptor (zie hoofdtekst).

We concluderen dat het gebruik van een geconserveerde receptor een noodzakelijke maar niet voldoende voorwaarde is voor een virus om een ​​breed gastheerbereik te hebben dat verschillende zoogdierorden omvat. Hieruit volgt dat een nuttig stukje kennis over een nieuw zoogdiervirus, dat helpt te voorspellen of het al dan niet een risico vormt voor de mens, zou zijn om de celreceptor te identificeren die het gebruikt. Dit is echter niet altijd haalbaar: op dit moment kennen we de celreceptor niet die wordt gebruikt door meer dan de helft van de virussen die mensen infecteren, en deze fractie is aanzienlijk kleiner voor degenen die andere zoogdieren infecteren.


Hoe ontstaan ​​nieuwe soorten? - Biologie

Beginnen met "The Modern Synthesis": Theodosius Dobzhansky

Ronald Fisher en zijn collega's zetten Darwins concept van natuurlijke selectie op een nieuwe genetische basis. Voor latere biologen lieten ze een even groot project open: in de taal van genen uitleggen wat soorten zijn en hoe ze ontstaan. Het antwoord begon pas in de jaren dertig naar voren te komen, grotendeels dankzij het werk van een in de Sovjet-Unie geboren geneticus genaamd Theodosius Dobzhansky (rechts).

Dobzhansky, die in 1928 naar de Verenigde Staten emigreerde, werkte in Thomas Hunt Morgan's 'Fly Room', waar mutaties voor het eerst nauwkeurig werden bestudeerd. Hij besteedde ook veel aandacht aan het werk van populatiegenetici zoals Sewall Wright, die lieten zien hoe de grootte van een populatie de snelheid beïnvloedt waarmee een mutatie zich kan verspreiden. Dobzhansky was geïnteresseerd in het ontdekken van de genetica die de verschillen tussen populaties van een soort bepaalde.

Genetisch variabele populaties
Destijds gingen de meeste biologen ervan uit dat alle leden van een bepaalde soort praktisch identieke genen hadden. Maar dit waren aannames die in het lab waren gefokt. Dobzhansky begon de genen van wilde fruitvliegen te analyseren en reisde van Canada naar Mexico om leden van de soort te vangen Drosophila pseudoobscura. Hij ontdekte dat verschillende populaties van D. pseudoobscura hadden geen identieke sets van genen. Elke populatie fruitvliegen die hij bestudeerde, had kenmerkende markers in de chromosomen die hem onderscheidden van andere populaties.


Dobzhansky hielp ontdekken dat verschillende fruitvliegpopulaties verschillende frequenties hebben van twee verschillende versies van hetzelfde chromosoom chromosoom A kan vaker voorkomen in één populatie, terwijl chromosoom A' vaker voorkomt in een naburige populatie.

Als er geen standaardset van genen was die een soort onderscheidde, wat hield soorten dan van elkaar? Het antwoord, realiseerde Dobzhansky zich terecht, was seks. Een soort is gewoon een groep dieren of planten die zich voornamelijk onderling voortplanten. Twee dieren die tot verschillende soorten behoren, zullen waarschijnlijk niet paren, en zelfs als ze dat wel doen, zullen ze zelden levensvatbare hybriden produceren. Dobzhansky deed experimenten met fruitvliegen die aantoonden dat deze onverenigbaarheid wordt veroorzaakt door specifieke genen die door de ene soort worden gedragen en die botsen met de genen van een andere soort.

Een nieuwe soort maken
In 1937 publiceerde Dobzhansky deze resultaten in een historisch boek, Genetica en de oorsprong van soorten. Daarin schetste hij een verklaring voor het ontstaan ​​van soorten. Mutaties duiken natuurlijk altijd op. Sommige mutaties zijn onder bepaalde omstandigheden schadelijk, maar een verrassend aantal heeft op de een of andere manier geen effect. Deze neutrale veranderingen verschijnen in verschillende populaties en blijven hangen, waardoor een variabiliteit ontstaat die veel groter is dan iemand zich ooit had kunnen voorstellen.

Deze variabiliteit dient als grondstof voor het maken van nieuwe soorten. Als de leden van een populatie vliegen meer onderling zouden broeden dan met andere leden van de soort, zou hun genetisch profiel uiteenlopen. Er zouden nieuwe mutaties ontstaan ​​in de geïsoleerde populatie, en natuurlijke selectie zou hen kunnen helpen zich te verspreiden totdat alle vliegen ze droegen. Maar omdat deze geïsoleerde vliegen alleen binnen hun eigen populatie broedden, konden de mutaties zich niet verspreiden naar de rest van de soort. De geïsoleerde populatie vliegen zou genetisch steeds meer onderscheiden worden. Sommige van hun nieuwe genen zouden onverenigbaar blijken te zijn met de genen van vliegen van buiten hun eigen populatie.

Als deze isolatie lang genoeg zou duren, betoogde Dobzhansky, zouden de vliegen het vermogen om volledig te kruisen verliezen. Ze kunnen eenvoudigweg niet in staat zijn om succesvol met de andere vliegen te paren, of hun hybride nakomelingen kunnen steriel worden. Als de vliegen nu uit hun isolement zouden komen, zouden ze naast de andere insecten kunnen leven, maar toch alleen onderling blijven paren. Er zou een nieuwe soort geboren worden.

De moderne synthese
Dobzhansky's vermogen om genetica en natuurlijke historie te combineren, trok veel andere biologen aan om zich bij hem aan te sluiten bij het zoeken naar een uniforme verklaring van hoe evolutie plaatsvindt. Hun gecombineerde werk, bekend als 'The Modern Synthesis', bracht genetica, paleontologie, systematiek en vele andere wetenschappen samen in één krachtige verklaring van evolutie, en liet zien hoe mutaties en natuurlijke selectie grootschalige evolutionaire verandering konden veroorzaken. De moderne synthese maakte zeker geen einde aan de studie van evolutie, maar het werd de basis voor toekomstig onderzoek.


Hoe mensen evolueerden om zowel schokkend gewelddadig als super-coöperatief te zijn

ZIJN mensen van nature goed of slecht? De vraag heeft de meningen verdeeld sinds mensen begonnen te filosoferen. Sommigen, zoals de volgelingen van Jean-Jacques Rousseau, zeggen dat we van nature een vreedzame soort zijn die door de samenleving is gecorrumpeerd. Anderen kiezen de kant van Thomas Hobbes en zien ons als een van nature gewelddadige soort die door de samenleving is beschaafd. Beide perspectieven zijn logisch. Zeggen dat we allebei 'van nature vreedzaam'8221 en 'van nature gewelddadig' zijn, lijkt echter tegenstrijdig. Dit is de paradox in het hart van mijn nieuwe boek.

De paradox wordt opgelost als we erkennen dat de menselijke natuur een hersenschim is. De hersenschim was in de klassieke mythologie een wezen met het lichaam van een geit en het hoofd van een leeuw. Het was noch het een noch het ander: het was beide. Ik betoog dat, met betrekking tot agressie, een mens zowel een geit als een leeuw is. We hebben een lage neiging tot impulsieve agressie en een hoge neiging tot agressie met voorbedachten rade. Deze oplossing geeft zowel Rousseauianen als Hobbesianen gedeeltelijk gelijk, maar het roept een diepere vraag op: waarom is zo'n ongebruikelijke combinatie van deugd en geweld ontstaan?

Het verhaal over hoe onze soort in het bezit kwam van dit unieke mengsel is niet eerder verteld en biedt een rijk en fris perspectief op de evolutie van onze gedrags- en morele neigingen. Het behandelt ook de fascinerende maar verrassend verwaarloosde vraag hoe en waarom onze soort, Homo sapiens, überhaupt is ontstaan.

Sinds de jaren zestig zijn pogingen om de biologie van agressie te begrijpen samengekomen op een belangrijk idee. Agressie – dat wil zeggen gedrag dat bedoeld is om fysieke of mentale schade te veroorzaken – valt in twee hoofdtypen, zo verschillend in hun &hellip

Abonneer u voor onbeperkte digitale toegang

Schrijf je nu in voor onbeperkte toegang

App + internet

  • Onbeperkte webtoegang
  • New Scientist-app
  • Video's van meer dan 200 wetenschappelijke lezingen plus wekelijkse kruiswoordraadsels exclusief beschikbaar voor abonnees
  • Exclusieve toegang tot evenementen voor abonnees, waaronder ons evenement over klimaatverandering op 1 juli
  • Een jaar van ongeëvenaarde milieudekking, exclusief met New Scientist en UNEP

Afdrukken + App + Web

  • Onbeperkte webtoegang
  • Wekelijkse gedrukte editie
  • New Scientist-app
  • Video's van meer dan 200 wetenschappelijke lezingen plus wekelijkse kruiswoordraadsels exclusief beschikbaar voor abonnees
  • Exclusieve toegang tot evenementen voor abonnees, waaronder ons evenement over klimaatverandering op 1 juli
  • Een jaar van ongeëvenaarde milieudekking, exclusief met New Scientist en UNEP

Bestaande abonnees, log in met uw e-mailadres om uw accounttoegang te koppelen.


1.2.2 Niveaus van organisatie van levende wezens

Levende wezens zijn zeer georganiseerd en gestructureerd, volgens een hiërarchie die op een schaal van klein tot groot kan worden onderzocht. De atoom is de kleinste en meest fundamentele eenheid van materie. Het bestaat uit een kern omgeven door elektronen. Atomen vormen moleculen. EEN molecuul is een chemische structuur die bestaat uit ten minste twee atomen die bij elkaar worden gehouden door een of meer chemische bindingen. Veel moleculen die biologisch belangrijk zijn, zijn: macromoleculen, grote moleculen die typisch worden gevormd uit herhalende eenheden. Een voorbeeld van een macromolecuul is deoxyribonucleïnezuur (DNA) (Tafel 1.1), die de instructies bevat voor de structuur en het functioneren van alle levende organismen.

Tabel 1.1 De biologische organisatieniveaus van levende wezens van klein tot groot. Van een enkel organel tot de hele biosfeer, levende organismen maken deel uit van een zeer gestructureerde hiërarchie. (Credit “macromolecules”: “Geoff Hutchison”/Flickr-credit “organellen”: “Przemyslawtarka95″/Wikimedia Commons Credit “cellen”: “Steve Begin’8221/Flickr-credit “tissues”: 24 &8220Circa #8243/Wikimedia Commons credit “organen”: anatomische tekening door Leonardo da Vinci credit “organismen”: “dmitry.kaglik’8221/Flickr credit “ecosystemen”: “USFWS – Pacific Region’8221/Flickr credit “biosfeer ”: GSFC/NASA Goddard.)

Macromoleculen – Vb: dubbele DNA-helix
organellen – Ex: chloroplasten in plantencellen
Cellen – Vb: menselijke rode bloedcellen
Weefsels – Ex: haarzakjes in de huid van zoogdieren
Organen en orgaansystemen – Ex: “De belangrijkste organen en vasculaire en urino-genitale systemen van een vrouw”
Organismen, populaties en gemeenschappen – Ex: pijnbomen in een bosgemeenschap
ecosystemen – Ex: ecosysteem van koraalriffen
biosfeer – De som van alle ecosystemen op aarde

Sommige cellen bevatten kleine structuren die bestaan ​​in cellen omgeven door membranen, deze worden genoemd organellen. Alle levende wezens zijn gemaakt van cellen die de cel zelf is de kleinste fundamentele eenheid van structuur en functie in levende organismen. Sommige organismen bestaan ​​uit een enkele cel en andere zijn meercellig.

In grotere organismen combineren cellen om weefsels, dit zijn groepen van vergelijkbare cellen die vergelijkbare of gerelateerde functies uitvoeren. orgels zijn verzamelingen weefsels die bij elkaar zijn gegroepeerd en een gemeenschappelijke functie vervullen. Een orgaansysteem is een hoger organisatieniveau dat bestaat uit functioneel gerelateerde organen. Zoogdieren hebben veel orgaansystemen, waaronder de bloedsomloop en het spijsverteringsstelsel. organismen zijn individuele levende wezens. Elke boom in een bos is bijvoorbeeld een organisme. Sommige organismen bestaan ​​uit een enkele cel.

Alle individuen van een soort die in een bepaald gebied leven, worden samen a . genoemd bevolking. Een bos kan bijvoorbeeld veel pijnbomen bevatten. Al deze pijnbomen vertegenwoordigen de populatie pijnbomen in dit bos. Verschillende populaties kunnen in hetzelfde specifieke gebied leven. Het bos met de pijnbomen omvat bijvoorbeeld populaties van bloeiende planten en ook insecten en microbiële populaties. EEN gemeenschap is de som van de populaties die in een bepaald gebied wonen. Alle bomen, bloemen, insecten en andere populaties in een bos vormen bijvoorbeeld de gemeenschap van het bos. Het bos zelf is een ecosysteem. Een ecosysteem bestaat uit alle levende wezens in een bepaald gebied samen met de abiotische, niet-levende delen van die omgeving zoals stikstof in de bodem of regenwater. Op het hoogste organisatieniveau (Tabel 1.1), de biosfeer is de verzameling van alle ecosystemen en vertegenwoordigt de zones van het leven op aarde. Het omvat land, water en de atmosfeer.

Welke van de volgende beweringen is onjuist?

  • Weefsels bestaan ​​in organen die bestaan ​​in orgaansystemen.
  • Gemeenschappen bestaan ​​binnen populaties die bestaan ​​binnen ecosystemen.
  • Organellen bestaan ​​in cellen die in weefsels bestaan.
  • Gemeenschappen bestaan ​​binnen ecosystemen die bestaan ​​in de biosfeer.

Soorten, soorten en evolutie

Creationisten verzetten zich tegen het idee dat soorten voor onbepaalde tijd kunnen evolueren en beschuldigen evolutionaire biologen van het niet goed definiëren van hun termen. In dit artikel wil ik in het kort de geschiedenis van het idee van soorten volgen en aantonen dat het in feite een deugd van de biologie is dat ze probeert haar termen de bewijzen te laten volgen in plaats van ze allemaal van tevoren te definiëren. Het idee dat algemeen werd aangenomen dat soorten vóór Darwin vaststonden, is gewoon verkeerd - veel creationistische denkers van de klassieke periode tot de 19e eeuw dachten dat soorten konden veranderen. De kwestie van evolutie was in feite onmogelijk te suggereren totdat de bewering werd gedaan dat soorten vaststonden, en zodra het werd gesuggereerd, gold dat ook voor evolutie. Er is een langdurige vaagheid geweest over levende 'soorten' die teruggaat tot het klassieke tijdperk en die voortvloeit uit goede observatie. Bovendien vereist niets in de bijbelse of theologische tradities dat soorten vastliggen, alleen dat er soorten bestaan, wat noch evolutionisten, noch traditionele creationisten ooit hebben ontkend.

Omdat het aantal soorten "concepten" in de literatuur hoog is, heb ik ook geprobeerd ze in een context te plaatsen en ze op te sommen zodat ze gemakkelijk kunnen worden geraadpleegd (zie deze pagina). Op die manier kan wanneer in een tekst naar een "concept" wordt verwezen, het worden vergeleken met andere kandidaat-concepties. Het is mij in ieder geval duidelijk dat er veel soorten opvattingen zijn en dat biologen degene gebruiken die het beste past bij de organismen die ze bestuderen. Ik beschouw dit als een "conceptuele delicatessenwinkel" - wanneer wetenschappers een soortconcept nodig hebben dat past bij de organismen die worden bestudeerd, zullen ze meestal een aangepaste "club sandwich" samenstellen uit eerdere ideeën. Dit is geen slechte gewoonte - als wetenschap gaat over leren en het gebruiken van woorden om dat leren uit te drukken, dan zouden we verwachten dat ze dit zouden doen, en in feite doen ze dat zou moeten.

Om het concept van soorten te begrijpen, moeten we begrijpen hoe het begrip zich heeft ontwikkeld in de geschiedenis van biologisch onderzoek. Een punt dat altijd in gedachten moet worden gehouden: mensen werden niet plotseling slim bij het verschijnen van On the Origin of Species, en waren vóór die datum ook geen slechte waarnemers. En houd een verwant punt in gedachten: religieuze toewijding had weinig te maken met het soort conclusies dat natuurhistorici en biologen vóór Darwin trokken, en het lijkt erop dat in de wetenschap, nu nog steeds niet.

De evolutie van het soortconcept

Toen zei God: Laat het land plantengroei voortbrengen: zaaddragende planten en bomen op het land die vrucht dragen met zaad erin, naar hun verschillende soorten. En het was zo. Het land bracht vegetatie voort: planten die zaad droegen naar hun soort en bomen die vruchten droegen met zaad erin naar hun soort. En God zag dat het goed was. …

En God zei: Laat het water wemelen van levende wezens, en laat vogels boven de aarde vliegen over de uitgestrektheid van de lucht. Dus schiep God de grote schepselen van de zee en elk levend en bewegend wezen waarvan het water wemelt, naar hun soort, en elke gevleugelde vogel naar zijn soort. En God zag dat het goed was. …

En God zei: Laat het land levende wezens voortbrengen naar hun soort: vee, wezens die over de grond bewegen, en wilde dieren, elk naar hun soort. En het was zo. God maakte de wilde dieren naar hun soort, het vee naar hun soort, en alle schepselen die zich over de grond bewegen naar hun soort. En God zag dat het goed was.

Genesis 1, verzen 11–2, 20–1, 24–5, New International Version

Zolang mensen planten verbouwen en vee fokken, zijn ze zich ervan bewust dat het ene organisme een ander voortbrengt dat er erg op lijkt. Dat wil zeggen, ze hebben geweten dat levende wezens in soorten komen. Dit is natuurlijk niet beperkt tot de Bijbel. Aristoteles wist het. Dat gold ook voor Theophrastus, zijn leerling, die soms de vader van de botanie wordt genoemd. Het is niet, zoals ze zeggen, een raketoperatie.

Dus gezien de relatief korte tijdschaal van menselijke observatie, volgde daaruit dat mensen geneigd waren te denken dat soorten, levende soorten, stabiel waren en dat deden ze ook. Maar ze dachten niet dat soorten dat waren niet in staat voor een zeer lange tijd veranderen, niet totdat John Ray, een briljante Engelse 17e-eeuwse botanicus die de eerste volledige flora (van Cambridgeshire, en vervolgens van Engeland) samenstelde, in een invloedrijk werk schreef:

Dit was de eerste opname biologisch definitie van "soort", hoewel de logische term daarvoor al lang in biologische contexten werd gebruikt. Maar hij was niet de traditionele visie. In navolging van een suggestie van Aristoteles dat nieuwe soorten werden gevormd door hybridisatie bij waterpoelen in Afrika, accepteerde onder andere St. Augustinus (waaronder een van de vertalers van de King James Bijbel), gelukkig dat nieuwe soorten konden worden gevormd uit oude. Linnaeus zelf, die soms wordt beschouwd als de grondlegger van het soortfixisme, observeerde hybridisatie tussen twee plantensoorten in zijn eigen tuin, en op latere leeftijd herzag hij zijn visie dat soorten waren zoals het 'Oneindige Wezen' ze voor het eerst had geschapen. Er was zeker geen traditie in christelijke theologische kringen die soorten had voor die tijd onveranderlijk zijn.

Tijdens de Middeleeuwen werd er weinig aan natuurlijke historie - of biologie zoals we het nu zouden noemen - gedaan. Maar er was een uitzondering: de Heilige Roomse keizer Frederik II van Hohenstaufen (1194-1250) was een fervent valkenier en schreef er letterlijk het boek over, waarbij hij ontdekte dat Aristoteles soms een beetje te goedgelovig was, en erger dat hij er niet in slaagde bespreek haviken, valken en jachtvogels. Frederick had de middelen en de tijd om een ​​goede studie te doen, en hij ontdekte dat vogelsoorten helemaal geen eenvoudige dingen waren. Hij koos voor kruisingen als standaard. Albert de Grote, die toegang had tot zowel de valkeniers als de geschriften van Frederik, volgde dit idee. Maar beiden namen het oude idee van spontane generatie van soorten uit andere soorten nog steeds serieus genoeg om het te onderzoeken. Frederick stuurde gezanten naar Zweden op zoek naar bewijs voor of tegen het idee dat de brandgans voortkwam uit wormen (en zo kreeg het zijn naam). Hij vond geen bewijs en concludeerde dat het idee was gebaseerd op onwetendheid. Albert deed kweekexperimenten en wist aan te tonen dat de ganzen op de gebruikelijke manier eieren legden.

We moeten dus allereerst het idee opgeven dat mensen vóór Darwin dachten dat soorten noodzakelijkerwijs vaststonden. Sommigen deden dat velen niet. Bovendien, bijna zodra het idee van soortfixisme aansloeg, werd het uitgedaagd. Linnaeus maakte het idee populair in zijn Systema Naturae, waarvan de eerste editie in 1735 was. In 1745 betoogde natuurkundige Pierre Maupertuis in zijn Physical Venus dat soorten evolueerden, dat ze dat deden door middel van een ruwe versie van natuurlijke selectie, en dat erfde kenmerken werden doorgegeven in een verhouding van 3: 1 via zowel moeder als vader. Hoewel dit destijds niet veel mensen beïnvloedde, geeft het aan dat fixisme niet universeel was onder wetenschappers, zelfs toen het nog een nieuw idee was.

Hoe komt het dat we geneigd zijn te denken dat pre-darwinisten allemaal fixisten waren? Voor een deel is dit omdat Darwin is gebruikt als een keerpunt in de moderne biologie, wat hij natuurlijk was, en dus hebben sommigen, de leidende evolutionist Ernst Mayr onder hen, geprobeerd hem de ultieme bron te maken van alles wat correct is in de moderne tijd. biologie. Bovendien denken we dat religieus geloof vóór Darwin mensen moet hebben gedwongen fixisten te zijn. Maar veel vrij orthodoxe christenen hielden vast aan de transmutatie van soorten, en in sommige gevallen waar dit werd ontkend, zoals door de grote anatoom Baron Cuvier, was dit niet om religieuze redenen, maar vanwege een gebrek aan bewijs (hoewel Cuvier erin slaagde het bewijs te presenteren dat flora en fauna waren niet constant door de tijd, zelfs niet in Europa).

Het is ook niet waar dat het geloof in de schepping als zodanig een soortfixistisch standpunt heeft afgedwongen. Afgezien van het deïsme, dat God zag als een schepper die de wereld in feite overliet aan de wetten die hij had geschapen, waren veel christenen van mening dat het scheppingswerk nog steeds aan de gang was. En christenen die natuurhistorici waren, of het nu botanici of zoölogen waren, beschreven soorten vaak redelijk goed.

Er is nog een mythe - dat voordat Darwin-naturalisten dachten dat soorten werden gedefinieerd door hun morfologie of hun 'essentie'. Maar morfologie werd door taxonomen gewoon gebruikt als een manier om soorten te identificeren, niet als de oorzaak ervan, en zelfs Linnaeus wist dat zijn "natuurlijk systeem", zoals het genoemd werd, een nuttige conventie was, helemaal geen natuurlijk systeem . Taxonomen hadden ruzie over: hoe om soorten te definiëren, maar in bijna alle gevallen ging het om hoeveel en wat voor soort karakters betrouwbaar waren. In het begin van de 19e eeuw was er geen "soortprobleem", maar alleen een "soortvraag", die een minderjarige geoloog met de naam Charles Lyell "dat mysterie van mysteries" noemde - waarom waren er soorten? Het was geen vraag waarvan hij, een orthodox christen, dacht dat deze vanuit de Schrift kon worden beantwoord. Ook zijn uiteindelijke discipel Darwin dacht dat niet.

Darwins kijk op soorten is eveneens verkeerd begrepen, deels omdat hij de definitie van een soort niet echt als de primaire vraag beschouwde. Zoals veel professionele taxonomen (Darwin schreef de eerste en nog steeds een van de beste beschrijvingen van zeepokken), vond hij het constante gekibbel over de vraag of deze variëteit of die een aparte soort of dezelfde was, hinderlijk voor het werk. Hij citeerde met wrang geamuseerdheid een taxonomist, Phillips, die verklaarde: "eindelijk heb ik de enige echte definitie gevonden - 'elke vorm die ooit een specifieke naam heeft gehad'!" En er was, in 1842, een reeks standaarden waaruit alle moderne taxonomische regels zijn afgeleid - Darwin was lid van het comité - die formeel de regel van Linnaeus instelde dat soorten een binomiaal moesten hebben (een geslachts- en soortnaam), en dat alleen professionals zouden soorten kunnen noemen (om te voorkomen dat vogelspotliefhebbers elk ander verenkleed als een soort noemen). In The Origin schreef hij:

Op basis van dit en andere opmerkingen leek hij te zeggen dat een soort niet echt was, maar dat het precies was wat we genaamd iets voor het gemak. Maar in zijn algemeen werk behandelt hij soorten als echte dingen, meestal (maar niet altijd) geïsoleerd door onvruchtbaarheid, met verschillende ecologische aanpassingen. Zijn punt was, en het blijft een knelpunt vandaag, dat het verschil tussen een soort en een verscheidenheid binnen een soort was vaag. Dit is natuurlijk te wijten aan het feit dat soorten, zoals zandduinen, rivieren en wolken, door evolutie geen harde en scherpe grenzen tussen hen hebben.

Ongeveer in de tijd dat evolutie algemeen werd aanvaard door natuuronderzoekers (nu biologen genoemd), maar voordat het nieuwe darwinisme van de synthese van genetica en evolutie tot stand was gebracht, schreef een EB Poulton in 1903 een artikel met de titel "Wat is een soort?" waarin hij inging op wat nu het soort "probleem" werd. Dit zette de agenda voor de volgende eeuw. Van de nuttige identificatie van soorten die in de late middeleeuwen en daarna konden variëren, tot een probleem van wie soorten een naam moest geven en hoe ze moesten worden gedifferentieerd, nu waren soorten de "eenheden" van evolutie, en van biologie in het algemeen. En een ware explosie van pogingen om soorten te definiëren volgde. Tegen het einde van de 20e eeuw waren er zo'n 22 verschillende concepten geïdentificeerd door RL Mayden, en afhankelijk van hoe men ze verdeelt, zijn er nog enkele toegevoegd. Volgens mijn telling zijn er ongeveer 26 concepten (zie zijbalk, p 42-3).

Nou, niet bepaald concepten. Er is maar een concept, die we labelen met het woord "soort". Er zijn er 26 of zo opvattingen, of definities, die we op andere manieren definiëren. Dit enigszins kieskeurige filosofische punt is van belang. We hebben ruzie over de beste manier om een ​​concept te definiëren. Dit hangt af van wetenschappelijke gegevens, theorie en andere factoren (sommige politiek, binnen de wetenschappelijke gemeenschap). We zouden kunnen ontkennen dat het concept zelfs heeft een bruikbare definitie, of we zouden kunnen denken dat we zijn misleid door het gebruik van een enkel woord en een aantal verschillende concepten zoeken die de doeleinden van wetenschap en kennis dienen. Ik vermeld dit omdat een van de vaak herhaalde beweringen van anti-evolutionisten is dat als we onze voorwaarden niet kunnen definiëren, we niet kunnen aantonen dat soorten evolueren. Deze canard gaat terug op Louis Agassiz, de beroemde geoloog en paleontoloog, die in zijn eentje Amerika in de biologie introduceerde. Agassiz schreef:

Creationisten zullen echter vaak beweren dat ze niet geïnteresseerd zijn in het soortniveau. Aanvankelijk vereiste het creationisme de vastheid van soorten. In de jaren twintig, toen George McCready Price "soorten" gelijkstelde aan de bijbelse "soorten", werd hij gedwongen om de Ark toe te staan ​​"elke soort" te vervoeren, om de lat hoger te leggen. Zelfs dit was niet origineel. Aan het einde van de 18e eeuw had Buffon, de voorganger van Cuvier, gesuggereerd dat er een "eerste stam" was waaruit alle leden van een soort waren geëvolueerd, zodat alle katten evolueerden van een origineel dier, gewijzigd door bijvoorbeeld geografie en klimaat. Dus creationisten hebben zelf een 'vaagprobleem', niet minder dan de evolutionaire biologie. Het leven is vaag. Zeker, de creationistische "soort", of "baramin", zoals ze het Hebreeuws verminken voor "geschapen soort", is buitengewoon elastisch. Gezien die elasticiteit, de motivatie voor de gevolgtrekking die in de 17e en 18e eeuw op natuurlijke wijze werd gemaakt dat: soort niet evolueren wordt ondergraven. Als soorten niet exact zijn in reproductie, waarom zou u dan denken dat het Genesisverslag voldoende is om evolutie te verbieden? Het antwoord is natuurlijk dat bijbelse letterlijkheid hier niet de primaire motivatie is voor verzet tegen evolutie.

Reproductieve isolatieconcepties
Het begint in 1935, wanneer een jonge fruitvlieg-geneticus genaamd Theodosius Dobzhansky een artikel publiceerde "Een kritiek op het soortconcept in de biologie" in een filosofisch tijdschrift. Niet dat er na Darwin geen ontwikkelingen waren geweest. Verschillende mensen hadden gesuggereerd dat soorten "pure genenlijnen" of "wildtypes" waren die niet veel verschilden. Mendeliaanse genetica veroorzaakte veel discussie over soorten. Dobzhansky beweerde dat een soort was:

Een groot deel van de focus op soorten daarna concentreerde zich op reproductieve isolatiemechanismen, of kortweg RIM's. Mayr's visie was dat soorten worden gevormd wanneer een deel van de soort geografisch geïsoleerd is van het hoofdbereik en op zijn eigen manier evolueert, zodat wanneer het weer in contact komt, RIM's als het ware per ongeluk zijn geëvolueerd, en de twee niet langer succesvol kruisen.Selectie tegen hybriden, die om zo te zeggen geen vis of gevogelte zijn in ecologische aanpassingen, versterkt vervolgens het isolement (een proces dat "versterkende selectie" wordt genoemd). Mayr's versie van de oorsprong van soorten, gepubliceerd in 1942 en herhaald voor de volgende 60 jaar (Mayr overleefde tot 100, overleefde veel van zijn tegenstanders en kreeg dus het laatste woord), wordt de allopatrische theorie van soortvorming. Allopatrie betekent dat twee populaties, of soorten, of groepen, van organismen in verschillende gebieden leven (allo- = anders, patria = vaderland). De alternatieve soort soortvorming, die in feite Darwins visie is, heet sympatrisch (sym- = samen) soortvorming, en het is zeer omstreden onder specialisten, waarbij sommigen denken dat het voorkomt, vooral onder fruitvliegen en meergebonden vissen, waar het is bestudeerd, en anderen denken van niet, en het debat gaat door. Het vereist dat RIM's op hun plaats evolueren, om zo te zeggen, en de nee-zeggers denken dat dit onwaarschijnlijk is. Als sympatrische soortvorming optreedt, kan er maar één reden zijn: natuurlijke selectie. Recent theoretisch werk laat zien dat het mogelijk is als de omstandigheden goed zijn. Wat we nog niet zeker weten, is hoe vaak de omstandigheden zijn Rechtsaf.

Er is nog een andere onbetwiste klasse van soortvormingsprocessen – meestal met hybridisatie, dat oude idee van Aristoteles. Vooral bij planten, maar ook bij dieren, schimmels, bacteriën, enzovoort, kunnen hele genetische complementen soms verdubbelen, verdrievoudigen of meer, wat resulteert in een aandoening die bekend staat als polyploïdie. Wanneer dit gebeurt, liggen de chromosomen en genen soms niet op één lijn vanwege verschillende genetische structuren van de ouders, maar een extra verdubbeling van het genoom, gevolgd door een celdeling, kan de cel een gepaarde set chromosomen geven, waardoor deze effectief kan vond in één of enkele generaties een nieuwe soort. Wanneer twee soorten kruisen, kan het resulterende organisme een bijpassende set chromosomen hebben. Er wordt geschat dat bijna alle varens, bijvoorbeeld, een geval van polyploïdie in hun voorouders hebben, en maar liefst 7% van de werkelijke varensoorten wordt op deze manier gevormd. Het is ook gezien in bloeiende planten, koralen, sprinkhanen, andere insecten en reptielen. Er wordt zelfs verondersteld dat de hele zoogdiertak van de evolutionaire boom met dit soort gebeurtenissen is begonnen. Dus in zekere zin hadden Linnaeus en Aristoteles gelijk... een beetje. Zelfs Mendel dacht dat dit de reden zou kunnen zijn waarom nieuwe soorten zich ontwikkelen, wat zijn onderzoek naar hybride vormen informeerde, hoewel hij hybridisatie binnen soorten bestudeerde, niet tussen soorten.

Evolutionaire opvattingen
De RISC-concepties hebben dus veel speelruimte voor interpretatie. Maar het zijn niet de enige opvattingen op het bord. Eén soort conceptie heet de naam evolutionaire soortenconcepten, wat ook een verkeerde benaming is (omdat alle soorten zijn geëvolueerd). In deze visie maakt het niet veel uit of twee mogelijke soorten die we beschouwen reproductief geïsoleerd zijn. Zelfs als er regelmatig een genenstroom tussen hen is, wat telt, is of ze al dan niet evolutionair verschillend blijven. Dobzhansky's definitie heeft hier een hint van, maar de oorspronkelijke formulering is te danken aan een paleontoloog, George Gaylord Simpson. Simpson definieerde het op deze manier in 1961, hoewel er een eerdere en meer technische definitie is van tien jaar eerder:

Wat hier telt, is dat wat er ook gebeurt in termen van genuitwisseling, de populaties verschillend blijven en hun eigen vormen, aanpassingen en lot hebben. De term 'afstamming' die hier wordt gebruikt, is bijzonder belangrijk, omdat het het denken van biologen meer in evolutionaire termen concentreerde en aanleiding gaf tot nog een andere klasse van opvattingen - fylogenetische soortenconcepten.

Evolutionaire opvattingen zijn sinds Simpson uitgebreid met aseksuele organismen (die strikt genomen geen populaties vormen, aangezien die term betrekking heeft op onderfokken). Het belangrijkste punt is dat er een enkele afstamming is in de tijd. Daarentegen hebben de RISC-concepties betrekking op een enkele tijd "horizon", wat betekent dat een soort iets is dat op een bepaalde tijd en plaats kruist niet met andere populaties, en ze sluiten ook noodzakelijkerwijs aseksuele organismen uit.

fylogenetische opvattingen
Er is een groep soortopvattingen die onder de gedeelde naam gaan fylogenetische soortenconcepten. Een fylogenie is natuurlijk een evolutionaire geschiedenis, en het eerste voorstel voor een fylogenetische conceptie kwam van Willi Hennig, een Oost-Duitse entomoloog die niettemin erin slaagde een groot aantal biologen te beïnvloeden tijdens het hoogtepunt van de Koude Oorlog. Hennigs methodologie en filosofie van classificatie staat tegenwoordig bekend als "cladistiek".

Hennig was niet van plan om met een nieuw soortconcept te komen. Hij veronderstelde min of meer een amalgaam van de definities van Mayr en Simpson. Het verschil was dat hij zich concentreerde op het afstammingselement en dit combineerde met een duidelijk en formeel verhaal over het logisch maken van groepen. In zijn boek Phylogenetic Systematics, dat in 1966 in het Engels werd vertaald, nam hij een diagram op over soortvorming (hierboven opnieuw getekend als figuur 1) en wanneer een nieuwe soort moet worden genoemd.

Er zijn verschillende lijnen in dit diagram. Als je de technische terminologie negeert (Hennig was geweldig in het bedenken van klassieke namen), kun je zien dat elk individueel organisme deel uitmaakt van een genealogisch afstamming. Deze vormen, wanneer ze samen worden gegroepeerd, een soort afstamming. Wat een soortafstamming duidelijk maakt, is het feit dat het algehele verwarde net van genealogische afstammingen nog niet is verdeeld (zoals in het rechterdiagram dat is gemarkeerd als "fylogenetische relaties"). Als dat zo is, zegt Hennig, is de oude soort uitgedoofd en ontstaan ​​er twee nieuwe (zoals in de aparte cirkels bovenaan).

Deze bepaling zorgde voor veel onrust. Het leek te zeggen dat een soort heeft uitsterven wanneer er nieuwe ontstaan, maar natuurlijk kan een nieuwe soort evolueren zonder de oude veel of helemaal niet te wijzigen. Hennig's conventie, zoals het bekend staat, was meer een punt over naamgeving soorten dan een definitie van hun biologische aard. Wanneer een nieuwe soort ontstaat, verwijst de oude naam naar slechts een deel van zijn nakomelingen en voor Hennig betekende dat dat het niet langer een "natuurlijke" groep was die werd genoemd. Het is net zoiets als rockmuziek "blues" noemen omdat het een afstammeling is van blues. Wat Hennig zei zou betekenen dat wat nog steeds "blues" is, een nieuwe naam moet krijgen zodat musicologen zonder dubbelzinnigheid kunnen praten (zodat het "traditionele blues" zou kunnen worden genoemd).

Fylogenetische soortenconcepties zijn er in drie brede smaken. Een daarvan is de "pure" Hennigiaanse opvatting die hierboven is beschreven. Maar de methodologie van Hennig was ook gebaseerd op het delen van organismen door gedeelde kenmerken, wat een diagnostische vraag is. Dus een andere fylogenetische opvatting, die ik de autapomorfe opvatting noem (naar een van Hennigs technische termen die 'afgeleide vormen' betekent), definieert een soort als de laatste knoop op een fylogenetische boom, die gebaseerd is op vergelijking van vele kenmerken. Als de analyse geen kleinere groep oplevert, vormen de organismen in deze groep een soort. Dit heeft als neveneffect dat het aantal soorten toeneemt ten opzichte van de oudere RISC-opvatting - tot wel vijf keer - en om deze reden wordt het door veel taxonomen niet geaccepteerd. Aan de andere kant, als een soort echt is alleen het nog ongedeelde wirwar van genealogische relaties, daar hebben we mee te maken. De autapomorfe opvatting heeft de neiging om historische kwesties over de vraag of de fylogenetische boom al dan niet een goede historische representatie is, aan de kant te laten. De "soort" hier is diagnostisch.

De andere conceptie noem ik de fylogenetische taxonconceptie. In deze visie is een soort gewoon een ander soort taxon in een fylogenetische boom - een die toevallig is monofyletisch en onverdeeld. monofylie betekent in dit geval eenvoudig dat geen enkele afstammeling van de oorspronkelijke soort wordt uitgesloten, zodat als een enkele soort deed in tweeën delen, het zou eerder een soort zijn geweest, maar is nu twee soorten, wat vrij duidelijk is. Deze weergave maakt het echter mogelijk om de oude naam te "houden" door een van de afstammelingen.

Fylogenetische opvattingen zijn in zekere zin parasitair op biologische opvattingen zoals RISC. Om te weten dat twee organismen tot dezelfde soort behoren, moet men subspecifieke kenmerken elimineren, zoals bijvoorbeeld verschillende veren of moleculen of genen van het immuunsysteem. Anders kan men de organismen opsplitsen tot individuen met nieuwe mutaties of kleine variaties. Er zijn ook mensen die dit doen, die van plan zijn om "soorten" uit het werkvocabulaire van biologen te schrappen en te vervangen door "evolutionaire groep" of "minst inclusieve taxon".

ecologische opvattingen
In de jaren 1920 stelde een Zweedse botanicus genaamd Göte Turesson voor dat er verschillende soorten "soorten" waren, waarvan er één een reactie was op de lokale ecologie. Hoewel hij niet Mendeliaans was, zoals Turesson leek te denken dat de omgeving de genen direct veranderde, zijn ecosoorten concept is van tijd tot tijd nieuw leven ingeblazen. Verschillende auteurs, waaronder Mayr, hebben gesuggereerd dat een soort een ecologische "niche" bezet, en in 1976 suggereerde de Amerikaanse botanicus Leigh Van Valen dat een soort een afstamming was "die een adaptieve zone bezette" anders dan andere soorten. Van Valens "voorstel" (hij noemde het geen definitie) combineerde zowel Mayr's RICS-account als Simpsons evolutionaire account, want het "adaptieve zone"-idee is ook van Simpson.

Van Valens voorbeeld was het Amerikaanse wit eiken complex, Quercus, die vrij vrij zal kruisen, en toch fenotypisch stabiel blijft. Dit is te wijten, zei hij, aan aanpassing aan bepaalde ecologische behoeften. Soortgelijke gevallen zijn elders gevonden, bijvoorbeeld Australische eucalyptussoorten kruisen met meer verre verwanten, maar zijn vaak onvruchtbaar met nauwere verwanten.

Het idee dat aan deze opvatting ten grondslag ligt, is het beroemde "adaptieve landschap". Een soort, ongeacht de genenstroom tussen populaties van andere soorten, bezet een "piek" in dat landschap (zie bijvoorbeeld de visie die Richard Dawkins in zijn De berg beklimmen onwaarschijnlijk [New York: WW Norton, 1996]) waar de metafoor van een adaptief landschap hier impliciet van uitgaat. Ecosoorten worden gevormd wanneer het adaptieve landschap "breekt", om een ​​term van filosoof Kim Sterelny te gebruiken. Recent werk over soortvorming suggereert dat dit in de meeste gevallen een factor is, hoewel het een andere rol speelt bij allopatrische soortvorming dan bij sympatrische of polyploïde soortvorming.

Een grabbelton vol concepten
Zoals bij elke taxonomie, zijn er een paar dingen die niet netjes in dit schema passen. Veel van de huidige opvattingen combineren aspecten van deze opvattingen, dus een bepaalde beschrijving kan worden gekarakteriseerd als, laten we zeggen, een isolationistisch, evolutionair, genetisch verhaal. Maar er zijn ook soortopvattingen die positieve voorstellen doen, bijvoorbeeld voor aseksuele soorten. Ooit was het twijfelachtig of zulke dingen bestonden, of zeldzaam waren, maar afgezien van bacteriesoorten (die soms geen "geslacht" hebben maar genen kunnen uitwisselen in verschillende omstandigheden), zijn er een steeds bekender aantal "parthenogene" soorten (bij dieren - in planten worden ze "apomica" genoemd) die hun eicellen of zaad niet hoeven te bevruchten. Organismen die afstammen van seksuele organismen zijn soms aseksueel, zoals de beroemde zweepstaarthagedissen uit het zuiden van de VS en het noorden van Mexico (geslacht Cnemidophora). In veel gevallen worden deze gevormd door hybridisatie tussen nauw verwante soorten, bij dieren en planten. Virussen vormen ook "soorten" die "quasispecies" worden genoemd, meestal zonder hun genetisch materiaal te kruisen.

Een andere soortopvatting wordt soms "conventionalisme" genoemd, of minder nauwkeurig, maar vaker "soort-nominalisme". Deze opvatting is erg populair onder degenen wier ideeën over evolutie zijn afgeleid van het werk van geneticus JBS Haldane in het begin van de 20e eeuw. Het is eigenlijk de bewering dat soorten slechts namen zijn, gekozen voor het gemak, zodat specialisten met elkaar kunnen praten. Maar als soorten slechts handige ficties zijn, hoe weten specialisten dan dat hun termen naar dezelfde dingen verwijzen?

En laten we tenslotte eens kijken naar de problemen van het identificeren van soorten in fossielen. Niet alle informatie over een organisme is vastgelegd in een fossiel. We hebben gegevens over harde delen en, zeldzamer, afdrukken van huid of veren, maar we krijgen geen informatie over hun genetica, gedrag, kleuren, reeksen of paringsvoorkeuren. En dit zijn vaak de kenmerken van een RISC-soort, of worden gebruikt om fylogenetische soorten te diagnosticeren. "Paleosoorten", zoals ze soms worden genoemd, zijn misschien minder willekeurig dan conventionele soorten, maar ze zijn niet noodzakelijkerwijs in kaart gebracht op "biologische" soorten.

Overweeg het debat in de menselijke evolutie over de vraag of: Homo sapiens heeft Afrika als het ware geheel verlaten, of een eerdere paleosoort, homo erectus, gekruist met H sapiens daarna. Recent werk van Alan Templeton suggereert dat er drie grote migraties uit Afrika hebben plaatsgevonden, die elk een genetisch stempel hebben gedrukt op de moderne bevolking. Dus, zijn haar erectus en H sapiens één soort, of twee? We kunnen dat misschien oplossen door het soort werk dat Templeton doet, maar misschien ook niet.

Soorten kennen
Nu hebben de "biologische", de evolutionaire en de fylogenetische opvattingen een operationeel probleem voor biologen - behalve in zeer zeldzame omstandigheden is het bijna onmogelijk om de criteria te geven van de definities voor het identificeren en demarkeren van soorten. Er zijn gevallen geweest waarin twee vormen zijn geïdentificeerd als dezelfde soort omdat ze paring werden waargenomen, maar er zijn gewoon niet de middelen of de tijd om experimenten uit te voeren met assortatieve paring om in alle gevallen te vertellen. In feite zijn veel "biologische" en evolutionaire soorten, zoals tijgers en leeuwen, die al miljoenen jaren geïsoleerd zijn, kan kruisen in kunstmatige omstandigheden, en hun nageslacht is vruchtbaar, dus paringstesten kunnen hoe dan ook niet helpen. Al in de 18e eeuw stelde Buffon vast dat sommige soorten af ​​en toe konden kruisen (daarom dacht hij dat er een eerste stam was voor groepen dieren). Dus de definities, of concepten zoals ik dat liever heb, helpen niet veel. En wat evolutionaire opvattingen betreft, hebben we eenvoudigweg geen directe toegang tot het bewijs dat we nodig hebben in het geval van uitgestorven en zelfs bestaande soorten. Het is misschien waar dat soorten een verschillend lot hebben, maar vaak weten we het niet.

Het is belangrijk om de kwesties van welke soort te scheiden? zijn van de problemen van hoe soorten zijn bekend of geïdentificeerd, want hoewel evolutionaire biologie en genetica enkele van de processen aangeven waarmee soorten evolueren, kunnen de tests die we gebruiken om erachter te komen of twee organismen dezelfde soort zijn of niet, in feite heel ondergeschikt zijn aan de oorzaken van hun wezen soort. Er worden tegenwoordig veel tests gebruikt, voornamelijk genetische en moleculaire tests. Een recent voorstel genaamd DNA-barcodering gebruikt een bepaald gen op de cellulaire organellen bekend als mitochondriën om snel soorten te identificeren voor instandhouding en andere doeleinden, maar niemand denkt dat het gen, COX1, oorzaken soortvorming. In feite, in gevallen waar de "soortvormingsgenen" zijn bestudeerd, zijn het nucleaire genen, geen mitochondriale genen (en hoe dan ook is het onwaarschijnlijk dat dezelfde genen soortvorming in alle groepen veroorzaken). Wanneer creationisten de evolutionaire biologie aanvallen omdat ze niet in staat zijn om de termijn "soorten", ze verwarren de identificatie en diagnose van soorten en de betekenis van de term "soort". Af en toe doen sommige wetenschappers hetzelfde.

Stel dat we een niet-biologisch voorbeeld nemen - "berg". Als we geen universele definitie van die term kunnen geven, betekent dit niet dat er geen bergen zijn, of zelfs dat we niet kunnen zeggen of we er wel naar kijken. En de geologische theorie van platentektoniek verklaart waarom er bergen zijn, zelfs als de term niet definieerbaar is. Definities zijn voor de filosofie, maar de wetenschap kan ze ook missen als dat nodig is. Soorten zijn de fenomenen van de biologie die door de theorie worden verklaard, geen a priori concepten die precies moeten worden opgehelderd. Het kan zijn dat we, zoals sommigen voorstellen, de term zouden moeten vervangen door een reeks andere termen, zoals "evolutionaire groep", "minst inclusieve taxonomische eenheid", enzovoort. Sommige "soorten" zullen zowel evolutionaire groepen als minst inclusieve taxa zijn. Sommigen misschien niet. De jury twijfelt nog over de waarde van deze ideeën.

Evolutionair bioloog Massimo Pigliucci en filosoof Jonathan Kaplan hebben voorgesteld dat de term 'soort' in feite is wat filosofen een 'predikaat voor familiegelijkenis' noemen. Dit is wanneer een instantie van een algemene soort waarnaar wordt verwezen met een woord (het klassieke filosofische voorbeeld is "spel") vele criteria heeft, en zolang aan de meeste van hen wordt voldaan door een bepaalde instantie, is het een onderdeel van het soort . Als de evolutie verloopt zoals we mogen verwachten van de moderne theorie, dan is deze overvloed en verwarring van soortenconcepten gemakkelijk te verklaren - evolutie is een geleidelijk proces op genetische en gedragsschalen (maar het kan abrupt zijn op geologische en ecologische schalen), en dus zullen we zie soorten in allerlei stadia van soortvorming, uitsterven, compatibiliteit met kruisingen, enzovoort. Voor een creationistisch account is een dergelijke verklaring natuurlijk niet voorhanden. Als "soorten" vastliggen, zouden we alleen de uitdrukking van geschapen verscheidenheid moeten zien (en natuurlijk zou die verscheidenheid onmogelijk door de Ark kunnen zijn gegaan, maar laten we aannemen dat creationisme gescheiden is van letterlijke vloed), en dat zou definitief en beperkt. In plaats daarvan zien we soorten in groepen van variërende en slecht gedefinieerde variëteit. Het is veel gewicht voor een eenvoudig woord - "aardig" - om te dragen. De wetenschap heeft het niet nodig - zolang de manier waarop woorden door elke specialiteit worden gebruikt, dienen om te beschrijven wat wordt waargenomen.


Snelle evolutie verandert soorten in realtime

Als afgestudeerde student aan het eind van de jaren zeventig begon David Reznick aan een bescheiden zoektocht om een ​​belangrijk onderdeel van de evolutietheorie te testen. Reznick wilde Charles Darwins concept van de strijd om het bestaan ​​onderzoeken, in het bijzonder hoe interacties tussen roofdieren en prooien de evolutie van nieuwe soorten vormgeven. Enthousiast en ambitieus, hij was van plan het in het wild te doen. "Ik wilde evolutie zien gebeuren", zegt Reznick, nu een evolutiebioloog aan de Universiteit van Californië, Riverside.

Dus vloog hij in 1978 naar Trinidad op zoek naar guppy's. Gewapend met een topografische kaart overgetrokken op een stuk notitieboekje, begaf hij zich naar de ruige Northern Range van het Caribische eiland.Werkend onder een bladerdak van tropische bomen te midden van krijsende vogels, veelkleurige vlinders en boa's, verzamelde hij 1600 guppy's, een kleurrijke vissoort die zo productief is dat de vrouwtjes elke drie tot vier weken tientallen baby's kunnen voortbrengen. Reznick was benieuwd of roofdieren in korte tijd de genetische aanpassing van guppy's zouden kunnen beïnvloeden.

Het werd niet beschouwd als een veelbelovend experiment. Een eeuw eerder had Darwin aangenomen dat evolutie tien- tot honderdduizenden generaties nodig heeft om nieuwe soorten te produceren - een ploeterend pad dat zo langzaam is dat het in wezen onzichtbaar is. Die theorie gold nog steeds toen Reznick in 1974 begon met afstuderen. Wetenschappers hadden evolutie bestudeerd in gecontroleerde laboratoriumexperimenten, maar het in een natuurlijke omgeving in een mensenleven zien gebeuren, werd op zijn best als onwaarschijnlijk, waarschijnlijker onmogelijk beschouwd.

"Ik hing mijn carrière op het idee dat je de omgeving kon veranderen en dingen aanzienlijk kon zien evolueren in de tijd om een ​​vaste aanstelling te krijgen", zegt Reznick. “Mensen vonden mijn scriptie schattig, maar betwijfelden of ik lang genoeg zou leven om de resultaten te zien.”

Onverschrokken keerde Reznick in 1981 terug naar de snelle stromen van Trinidad om zijn theorie te testen. Hij transplanteerde guppy's van een plek waar ze cichliden moesten afweren, een agressieve vis met wijde mond, naar een nieuwe plek zonder roofdieren en zonder andere guppy's. Reznick introduceerde ook cichliden op guppy-sites zonder roofdieren.

Hij ontdekte dat mannelijke guppy's binnen vier jaar - slechts zes tot acht generaties - hun voortplantingspatronen aanzienlijk hadden veranderd. Degenen die werden getransplanteerd van een plaats met veel predatie naar een stroom zonder roofdieren, waren groter, rijpten later en reproduceerden langzamer. Waar Reznick roofdieren had geïntroduceerd, pasten de guppy's zich aan door op jongere leeftijd volwassen te worden. Overleven werd een race om meer baby's te krijgen.

"Het risico op overlijden verandert de manier waarop organismen middelen toewijzen om te overleven", zegt Reznick.

De resultaten van zijn door de federale overheid gefinancierde studie leidden tot wat hij een van zijn meest trotse momenten in de wetenschap noemt: een verhaal van National Enquirer met de kop: "Uncle Sam verspilt $ 97.000 om te leren hoe oud guppy's zijn als ze sterven." Eigenlijk grinnikt Reznick: "Ik heb veel meer geleerd dan dat." Zijn werk met de guppy's veranderde zijn denken over hoe snel soorten kunnen evolueren. En het hielp een paradigmaverschuiving teweeg te brengen in het denken van wetenschappers over evolutie.

In de decennia sinds Reznicks eerste reis naar Trinidad, hebben andere studies een snelle drang naar aanpassing aangetoond die wetenschappers 'snelle evolutie' zijn gaan noemen. Onderzoekers die ooit aannamen dat evolutie millennia vergde, documenteren soorten die zich aanpassen in slechts tientallen jaren, of zelfs kortere tijdsbestekken. Muggen die in 1863 de Londense metro koloniseerden, zijn nu zo verschillend dat ze niet langer kunnen paren met hun bovengrondse verwanten. Chinook-zalm van Alaska tot Californië had slechts een menselijke generatie nodig om kleiner en korter te leven na een toename van de commerciële visserij in de jaren twintig. Aanpassing gebeurt recht onder onze neus, in ons leven.

Meest recent ontdekte evolutionair bioloog Yoel Stuart dat groene anolehagedissen op eilanden in de Indian River Lagoon in Florida slechts 20 generaties nodig hadden om zich aan te passen aan een invasie van bruine anoles. Door de indringers naar hogere plaatsen gedreven, werden de groene anolen beter in het vasthouden aan takken door grotere teenbeschermers met meer schubben te ontwikkelen - in slechts 15 jaar. Het is meer een bewijs van "evolutionaire verandering op waarneembare tijdschalen", zegt Stuart, nu aan de Universiteit van Texas in Austin.

Veel van de buitengewone aanpassingen die om ons heen plaatsvinden, kunnen door ons worden veroorzaakt. Aangezien menselijke activiteit klimaatpatronen verstoort en habitats wijzigt, lijkt snelle evolutie een steeds algemenere overlevingsstrategie te zijn.

Het effect van opwarmingstemperaturen op bosuilen is een van de eerste gedocumenteerde voorbeelden van aanpassing aan klimaatverandering in een wilde populatie. De Finse ornitholoog Patrik Karell en anderen ontdekten in een onderzoek uit 2011 dat de kleur van de uilen veranderde als reactie op de opwarmende winters in Finland.

Bosuilen zijn er in twee kleuren, lichtgrijs en roodbruin. Tot voor kort gaf natuurlijke selectie de voorkeur aan de bleke schaduw, waardoor uilen een betere overlevingskans hadden in een besneeuwd landschap. Toen de winters zachter werden, merkte Karell een gestage toename van het aandeel roodbruine uilen.

"Zelfs subtiele veranderingen bepalen hoe organismen evolueren", zegt Reznick.

Soorten evolueren met snelheden die Darwin zich niet had kunnen voorstellen. Maar niet alle soorten kunnen zich snel genoeg aanpassen om schade te voorkomen. Wanneer een niet-inheemse soort in een ecosysteem arriveert, zijn de inheemse soorten vaak slecht uitgerust om zich te verdedigen tegen de vreemde indringer. Bij essen in Noord-Amerika ontbrak het bijvoorbeeld aan 'evolutionaire accommodaties' om te beschermen tegen de smaragdgroene essenboorder toen deze uit Azië arriveerde, zegt Reznick. Als gevolg hiervan worden tientallen miljoenen essen over het hele continent bedreigd door de groene kever, waarvan wordt gedacht dat hij in houten kratten of pallets naar de VS is gelift.

De evolutionaire biologen van vandaag hebben de analytische kracht om de aanpassing van soorten te volgen als nooit tevoren. Vooruitgang in de moleculaire biologie stelt hen in staat om de genen te identificeren die individuen helpen afstand te nemen van hun voorouders terwijl ze zich aanpassen aan nieuwe omstandigheden. Een team van wetenschappers van de Harvard Medical School en Princeton identificeerde bijvoorbeeld BMP4 als het belangrijkste gen dat de snavels van de Galapagos-vinken vormt die Darwin zijn eerste idee van de evolutietheorie gaven.

"We zijn niet langer gedwongen om evolutie af te leiden uit de historische voetafdrukken in het fossielenarchief of uit stoffige verzamelingen motten", zegt Reznick.

Reznick en zijn team blijven guppy's transplanteren in de tropische stromen van Trinidad. Samen met andere nieuwe instrumenten van de evolutionaire biologie, zoals DNA-analyse, gebruiken ze een techniek die Reznick heeft ontwikkeld om individuele guppy's te markeren, zodat ze ze later gemakkelijker kunnen terughalen. Met deze markeermethode kan zijn team de stamboom van individuele guppy's reconstrueren en hun reproductief succes meten. Het onderzoek beantwoordt vragen over hoe roofdier-prooi-interacties evoluerende soorten vormen, maar het heeft ook nieuwe vragen opgeleverd: als omgevingskrachten guppy's kunnen veranderen, kunnen de guppy's zelf dan ook hun ecosystemen veranderen? Geïntrigeerd, heeft Reznick zijn aandacht gericht op hoe ecologische en evolutionaire processen op elkaar inwerken.

Nu volgt hij niet alleen guppy's, maar ook hun roofdieren om te zien hoe de interactie het ecosysteem verandert. Zijn team wil weten hoe guppy's zich aanpassen aan roofdieren en hoe roofdieren evolueren als reactie op guppy's - de ecologische oorzaak-en-gevolgrelaties.

"Waar bijna niemand aan denkt, is dat de dieren en planten die achterblijven, mogelijk zijn geëvolueerd en anders zijn dan ze waren voordat roofdieren werden geëlimineerd", zegt Reznick. Dit roept fundamentele vragen op over ecologisch herstel, invasieve soorten, natuurlijke selectie en wat er nog meer verandert als de sterksten daadwerkelijk overleven.

Door de snelle evolutie van soorten in natuurlijke omgevingen te documenteren, verandert Darwins 'mysterie van mysteries' in een realtime wetenschappelijk avontuur. En hoewel Reznick erin is geslaagd om evolutie te observeren, begint hij te denken dat zijn eerdere berekeningen onderschatten hoe snel soorten zich daadwerkelijk aanpassen in de natuur. "Wat opwindend is", zegt Reznick, "is dat het nu mogelijk is om evolutie op te nemen in ons denken over hoe de wereld verandert."

Dit verhaal verscheen oorspronkelijk in druk als "Snelle evolutie verandert soorten in realtime".