Informatie

Verduidelijking over Hatch en slappe pad


Het volgende is een kleine verduidelijking die ik wil maken, aangezien het zelden rechtstreeks wordt behandeld in de meeste teksten die ik heb doorgenomen.

In C₄ route, de chloroplasten zijn dimorf, dat wil zeggen, de bundelschede chloroplasten bevatten RuBisCO, maar missen grana en kunnen daarom alleen de lichtonafhankelijke reacties uitvoeren. De mesofyl chloroplasten ontbreken RuBisCO maar bevatten het granale apparaat om lichtreacties uit te voeren voor de synthese van ATP en NADPH. De bundelmantelcellen zijn ondoordringbaar voor gastransport (om het binnendringen van O₂), maar ontvang de vereiste CO₂ door de inname van een organisch zuur geproduceerd door CO₂ fixatie door de mesofylcellen.

Maar om de Calvincyclus in de bundelomhulselcellen te bewerkstelligen, is een hoge concentratie van de lichte reactieproducten nodig, d.w.z. ATP en NADPH. Omdat ze zelf geen grana hebben, moeten ze het benodigde aandeel ergens anders vandaan halen. Waar halen ze het vandaan?

Mijn gok is dat NADPH komt de bundelmantelcel binnen met het organische zuur dat voornamelijk wordt geproduceerd in de mesofylcellen waar lichtreactie plaatsvindt. ATP wordt voldaan door een vergelijkbare opname plus het gebruik van de ATP geproduceerd door ademhaling. Ik moet dit bevestigen omdat het meestal nooit in teksten wordt behandeld.


Ik ben niet zeker over de bron van ATP, maar ik kan je iets vertellen over NADPH.

De omzetting van malaat in pyruvaat en CO₂ door appelzuur wordt uitgevoerd in de bundelmantelcel. Dit proces produceert NADPH.


Zie het allereerste ding is dat de bundelomhulselcel een zeer lage concentratie van Grana vertoont, daarom zeggen we dat Grana afwezig is, de vereiste hoeveelheid ATP en NADPH₂ wordt ook getransporteerd van mesofylcel naar bundelomhulselcel via plasmodesmata.


C4-dicarbonzuurpad (met diagram) | Fotosynthese

Het werd uitgewerkt door Hatch en Slack (1965, 1967). De eerste ontdekking werd echter gedaan door Kortschak (1965) die ontdekte dat gelabelde koolstofdioxide (14 CO2) geassimileerd door Suikerrietbladeren verschenen voor het eerst in een 4-koolstofverbinding oxaalazijnzuur (OAA of oxaalacetaat).

Vanwege de eerste ontdekking door Kortschak, wordt deze route van koolstofassimilatie ook wel HSK (Hatch Slack Kortschak) -route genoemd. Hatch en Slack vonden het een normale CO .-modus2-fixatie in een aantal tropische planten, zowel eenzaadlobbige als tweezaadlobbige, bijv. Maïs, Suikerriet, Sorghum, Panicum, Pennisetum (Pearl Millet), Atriplex, Amaranthus, Salsola, etc.

Deze planten heten C4 planten omdat het eerste stabiele fotosynthetische product een 4-koolstofverbinding is. Andere planten zijn C3 planten. C4 planten leven in hete, vochtige of droge en niet-zoute of zoute habitats. Ze hebben een Kranz-anatomie (Fig. 13.24).

In de Kranz-anatomie is het mesofyl ongedifferentieerd en komen de cellen voor in concentrische lagen rond vaatbundels. Vaatbundels zijn omgeven door grote bundelomhulselcellen die op een kransachtige manier (kranz-krans) in één tot meerdere lagen zijn gerangschikt.

De mesofyl- en bundelschedecellen zijn verbonden door plasmodesmata of cytoplasmatische bruggen. De chloroplasten van de mesofylcellen zijn kleiner. Ze hebben goed ontwikkelde grana en een perifeer reticulum maar geen zetmeel. Mesofylcellen zijn gespecialiseerd om lichtreacties uit te voeren, O . te evolueren2 en produceren assimilatievermogen (ATP en NADPH).

Ze bezitten ook het enzym PEP Case voor initiële fixatie van CO2. De chloroplasten van de bundelschedecellen zijn agranaal. Ze bezitten een perifeer reticulum en zetmeelkorrels.

Thylakoïden komen voor als stroma-lamellen. ATP kan worden gesynthetiseerd door middel van cyclische fotofosfo- en shyrylering. Echter, fotolyse en O2 evolutie ontbreken. Integendeel, bundelmantelcellen zijn goed beschermd tegen O2 vrijkomen uit mesofylcellen. Bundelmantelcellen bezitten Rubisco.

in C4 planten, vindt initiële fixatie van koolstofdioxide plaats in mesofylcellen. De primaire acceptor van CO2 is fosfoenolpyruvaat of PEP. Het combineert met koolstofdioxide in aanwezigheid van PEP-carboxylase of PEPcase om oxaalazijnzuur of oxaalacetaat te vormen.

Appelzuur of asparaginezuur wordt getransloceerd om omhulselcellen te bundelen via plasmodesmata. Binnen de bundelschedecellen worden ze gedecarboxyleerd (en gedeamineerd in het geval van asparaginezuur) om pyruvaat en CO te vormen2. Aangezien een aantal mesofylcellen bundelmantelcellen voeden, krijgen deze laatste een koolstofdioxideconcentratie die meerdere malen hoger is dan die van de atmosfeer.

CO2 vrijgegeven in bundelschedecellen wordt gefixeerd door de Calvin-cyclus. RuBP van Calvin-cyclus wordt secundaire of definitieve acceptor van CO . genoemd2 in C4 planten.

Pyruvaat en PEP gevormd in bundelschedecellen worden teruggestuurd naar mesofylcellen. Hier wordt pyruvaat veranderd in fosfoenolpyruvaat. Hiervoor is energie nodig. Hetzelfde wordt geleverd door ATP. Dit laatste wordt omgezet in AMP (adenosine monophos­phate).

Omzetting van AMP naar ATP vereist twee keer zoveel energie dan het activeren van ADP naar ATP. Daarom is de werkelijke behoefte aan energie gelijk aan twee ATP-moleculen.

Deze energie is naast de 3 ATP die nodig is voor de fixatie van één molecuul CO2 via de Calvincyclus. Daarom, C4 planten verbruiken 5 ATP-moleculen per molecuul CO2 gefixeerd in plaats van 3 ATP-moleculen voor C3 planten. Voor de vorming van een glucosemolecuul, C4 planten hebben 30 ATP nodig terwijl C3 planten gebruiken slechts 18 ATP.

(i) C4 planten hebben een nadeel. Ze verbruiken meer energie (2 ATP-moleculen meer per molecuul CO2 gemaakt). Er is echter voldoende energie beschikbaar in de tropen waar de planten groeien. Verder, C4 planten hebben weinig fotorespiratie in C3 planten, kan meer dan de helft van de fotosynthetische koolstof verloren gaan bij fotorespiratie. C4 pad, is daarom van adaptief voordeel,

(ii) C4 planten zijn efficiënter in het opnemen van CO2 zelfs wanneer het in een lage concentratie wordt aangetroffen vanwege de hoge affiniteit van PEP.

(iii) Concentrische opstelling van mesofylcellen produceert een kleiner gebied in verhouding tot het volume voor een beter gebruik van beschikbaar water en vermindering van de intensiteit van zonnestraling,

(iv) Ze kunnen overtollige zouten verdragen vanwege de aanwezigheid van organische zuren,

(v) Normale zuurstofconcentratie is niet remmend voor de groei in tegenstelling tot C3 planten,

(vi) Ze zijn aangepast aan hoge temperaturen en intense straling van tropen.

Crassulacean Add-metabolisme:

Het is een mechanisme van fotosynthese met dubbele fixatie van CO2 die voorkomt bij vetplanten die behoren tot de crassulaceae, cactussen, euphorbia's en sommige andere planten van droge habitats waar de huidmondjes overdag gesloten blijven en alleen 's nachts open zijn.

Het proces van fotosynthese is vergelijkbaar met dat van C4 planten maar in plaats van ruimtelijke scheiding van initiële PEP-casefixatie en uiteindelijke Rubisco-fixatie van CO2, de twee stappen vinden plaats in dezelfde cellen, maar op verschillende tijdstippen, dag en nacht, bijvoorbeeld Sedum, Kalanchoe, Opuntia, Pineapple, Agave, Vanilla. De initiële fixatie van CO2 vindt 's nachts plaats en de definitieve fixatie vindt overdag plaats. Hierdoor wordt water bespaard.

Kardinale punten (Fig. 13.27):

Sachs (1860) ontdekte dat een factor die een fysiologisch proces beïnvloedt, drie hoofdwaarden heeft die kardinale punten worden genoemd: minimum, optimaal en maximum.

Het minimum van een factor is die waarde waaronder het fysiologische proces niet kan doorgaan. Maximaal van een factor is die waarde waarboven het proces tot stilstand komt. De optimale waarde van de factor is dat punt waar het fysiologische proces oneindig kan doorgaan met zijn hoogste snelheid.


C4 Planten pad en luik & slap pad NEET Notes | EduRev

C3- en C4-paden

Fotosynthese is het biologische proces waarbij alle groene planten, fotosynthetische bacteriën en andere autotrofen lichtenergie omzetten in chemische energie. In dit proces wordt glucose gesynthetiseerd uit koolstofdioxide en water in aanwezigheid van zonlicht. Bovendien komt zuurstofgas vrij in de atmosfeer als bijproduct van fotosynthese.
De uitgebalanceerde chemische vergelijking voor het fotosyntheseproces is als volgt:
6CO2 + 6H2O → C6H12O6 + 6O2
Zonlicht is de ultieme energiebron. Planten gebruiken deze lichtenergie om tijdens het fotosyntheseproces chemische energie voor te bereiden. Het hele proces van fotosynthese vindt plaats in twee fasen: de fotochemische fase en de biosynthesefase.
De fotochemische fase is de beginfase waarin ATP en NADPH voor de biosynthetische fase worden bereid. In de biosynthetische fase wordt het eindproduct glucose geproduceerd. Laten we ons meer concentreren op paden in de biosynthetische fase.
Tijdens de biosynthetische fase worden kooldioxide en water gecombineerd om koolhydraten te geven, d.w.z. suikermoleculen. Deze reactie van kooldioxide wordt koolstoffixatie genoemd. Verschillende planten volgen verschillende routes voor koolstoffixatie.
Op basis van het eerste product dat tijdens koolstoffixatie wordt gevormd, zijn er twee routes: de C3-route en de C4-route.


Het C4-pad bewandelen: verleden, heden en toekomst

Het jaar 2016 markeert 50 jaar sinds de publicatie van het baanbrekende artikel door Hatch en Slack waarin de biochemische route wordt beschreven die we nu kennen als C4 fotosynthese. Dit overzicht geeft inzicht in de eerste ontdekking van dit pad, de aanwijzingen die Hatch en Slack en anderen naar deze definitieve experimenten hebben geleid, een deel van de intriges rond de internationale activiteiten die hebben geleid tot de ontdekking, en persoonlijke inzichten in de toekomst van dit onderzoeksveld. Terwijl het biochemische begrip van de basisroutes snel kwam, was de rol van de bundelschede intermediair CO2 zwembad werd een aantal jaren niet begrepen, en de aard van C4 als een biochemische CO2 pomp koppelde vervolgens de unieke Kranz-anatomie van C4 planten tot hun biochemische specialisatie. Decennia van "grind and find biochemie" en bladfysiologie hebben de regulatie van de route en de verschillen in fysiologische respons op de omgeving tussen C3 en C4 planten. De recentere komst van plantentransformatie dan high-throughput RNA- en DNA-sequencing en synthetische biologie heeft ons in staat gesteld om zowel biochemische experimenten uit te voeren en hypothesen in planta te testen als om de door evolutie gedreven moleculaire en genetische veranderingen die plaatsvonden in de genomen van planten in de overgang van C3 naar C4 Nu gebruiken we deze kennis bij pogingen om C . te engineeren4 rijst en verbeter de C4 motor zelf voor verbeterde voedselzekerheid en om nieuwe grondstoffen voor biobrandstoffen te leveren. De komende 50 jaar van fotosynthese zullen ongetwijfeld uitdagend, stimulerend en een trekpleister zijn voor de beste jonge geesten in de plantenbiologie.

trefwoorden: Bundelhuls C4 decarboxylering C4 fotosynthese Kranz anatomie PEP carboxylase Rubisco..


Wat is fotorespiratie? Leg C2-cyclus en C4-cyclus uit (Hatch and Slack-route)

Fotorespiratie is een proces waarbij organische verbindingen in planten worden geoxideerd door zuurstof in aanwezigheid van licht. Net als bij gewone ademhaling, maakt dit proces ook koolstof vrij uit organische verbindingen in de vorm van koolstofdioxide, maar produceert het geen ATP. Het lijkt dus een verspillend proces. Fotorespiratie vindt alleen overdag plaats in de C3-fabriek, meestal wanneer er een hoge zuurstofconcentratie is. RuBP-carboxylase (of RuBisCO), het enzym dat nu koolstofdioxide aan RuBP verbindt, functioneert als oxygynase. Als gevolg hiervan wordt zuurstof in plaats van koolstofdioxide aan de bindingsplaats van het enzym gehecht en wordt RuBP geoxideerd. RuBP geeft één molecuul van fosfoglycerinezuur met 3 koolstofverbindingen vrij, dat de C3-cyclus binnengaat, en één molecuul van een fosfoglycolaat met 2 koolstofverbindingen.

Fotorespiratie werd voor het eerst gedemonstreerd door Dicker en Tio (1959) in tabak en de term fotorespiratie werd in 1963 door Krotkov gegeven. Het proces van fotorespiratie vindt plaats in chloroplast, peroxisoom en mitochondriën.

De stappen die betrokken zijn bij fotorespiratie in C3-fabriek zijn als volgt:

  1. Wanneer de kooldioxideconcentratie in de atmosfeer lager wordt en de zuurstofconcentratie in de plant toeneemt, combineert ribulose 1-5 difosfaat met zuurstof om één molecuul te vormen, elk van 3 fosfoglycerinezuur en 2 fosfoglycolzuur (2 koolstofverbindingen) in aanwezigheid van het enzym RuBP-oxygenase.
  2. 2 fosfoglycolzuur verliest zijn fosfaatgroep in aanwezigheid van het enzym fosfatase en zet het om in glycolzuur.
  3. Het in chloroplast gesynthetiseerde glycolzuur wordt vervolgens naar het peroxisoom getransporteerd, in het peroxisoom reageert het met oxysoom om glyoxylzuur en H te vormen.2O2 in aanwezigheid van enzym, glycolzuuroxidase. H2O2 wordt omgezet in water en zuurstof in aanwezigheid van het enzym catalase.
  4. Glyoxylzuur wordt vervolgens omgezet in een aminozuur, glycine, door een transamineringsreactie met glutaminezuur.
  5. Glycine gaat de mitochondriën binnen waar 2 glycine-moleculen een interactie aangaan om 1 molecuul te vormen, elk van serine, koolstofdioxide en ammoniak. NH3 wordt getransporteerd naar het cytoplasma waar het wordt gesynthetiseerd tot glutaminezuur.
  6. Serine keert terug naar het peroxisoom waar het wordt gedeamineerd en gereduceerd tot hydroxypyrodruivenzuur en uiteindelijk tot glycerinezuur.
  7. Glycerinezuur komt uiteindelijk in chloroplast waar het wordt gefosforyleerd tot 3 fosfoglycerinezuur, dat de C3-cyclus binnengaat.

C4 WEG (luik en slappe baan)

In 1967 demonstreerden M.D. Hatch en C.R. Slack een alternatieve route van kooldioxidefixatie, in hogere planten in tropische gebieden. Ze ontdekten dat in bepaalde planten het eerste product van fotosynthese een 4-koolstofzuur is, oxaalazijnzuur (OAA), in plaats van een 3-koolstofverbinding. Dit type kooldioxidefixatie werd voor het eerst aangetoond in sommige planten van de familie Poaceae zoals sorghum, maïs, suikerriet (eenzaadlobbige planten) en in sommige tweezaadlobbigen, Atriplex, Amaranthus, Euphorbia.

De C4 lijkt beter bestand te zijn tegen droogte en is in staat om actieve fotosynthese in stand te houden bij waterstress. Waterstress zou leiden tot stomatale sluiting in C3-planten en bijgevolg een vermindering van de opname van kooldioxide, terwijl in C4-planten de kooldioxideconcentratie hoger is, wat resulteert in de onderdrukking van fotorespiratoir kooldioxideverlies.

In C4-planten vindt de initiële fixatie van kooldioxide plaats in mesofylcellen. De primaire acceptor van kooldioxide is fosfoenolpyruvaat. Het combineert met kooldioxide in aanwezigheid van fosfoenolpyruvaatcarboxylase om oxaalazijnzuur te vormen. Oxaalazijnzuur wordt gereduceerd tot appelzuur. In de bundelschedecellen wordt appelzuur gedecarboxyleerd om pyruvaat en koolstofdioxide te vormen. Kooldioxide wordt opnieuw gefixeerd in de bundelomhulselcellen door middel van de calvincyclus. RuBP wordt secundaire of definitieve acceptor van koolstofdioxide van C4-planten genoemd. Daarom hebben C4-planten 2 carboxyleringsreacties.

Een ander basiskenmerk van C4-planten is het voorkomen van Anatomie van Kranz in de bladeren. De chloroplasten die aanwezig zijn in bundelschedecellen zijn van een abnormaal type. Ze zijn groot van formaat, centripetaal gerangschikt en missen een goed georganiseerde grana. Ze bevatten zetmeelkorrels. De chloroplasten van mesofylcellen zijn normaal. Daarom zijn chloroplasten in C4-planten dimorf van aard.

C4-bladeren worden ook gekenmerkt door de aanwezigheid van dicht opeengepakte, dikwandige bundelschedecellen rondom de vaatbundel. Vanwege de kransachtige configuratie van deze bundelomhulselcellen, staat deze rangschikking bekend als Kranz-anatomie. Bundelomhulselcellen zijn goed beschermd tegen zuurstof die vrijkomt uit mesofylcellen.

De stappen die betrokken zijn bij het Hatch- en Slack-pad zijn als volgt:


C4 Pathway: Hatch en Slack Path

MD Hatch en C.R. Slack in 1967 toonden een alternatieve route van kooldioxidefixatie aan in hogere planten in tropische gebieden. Ze noemden het de C4-route. Ze ontdekten dat in bepaalde planten het eerste product van fotosynthese een 4-koolstofzuur is, d.w.z. oxaalazijnzuur (OAA), in plaats van een 3-koolstofverbinding.

Dit type kooldioxidefixatie werd voor het eerst aangetoond in sommige planten van de familie Poaceae zoals sorghum, maïs, suikerriet (eenzaadlobbige planten) en in sommige tweezaadlobbige planten, bijvoorbeeld, Atriplex, Amaranthus, Euphorbia enz. Deze planten worden C4-planten genoemd omdat het eerste stabiele fotosynthetische product een 4-koolstofverbinding is.

Kenmerken van C4-planten:

Hieronder volgen de kenmerken van C4-planten:

De C4-planten blijken beter bestand te zijn tegen droogte en ook bij waterstress een actieve fotosynthese in stand te houden. Waterstress zou leiden tot stomatale sluiting in C3-planten en bijgevolg een vermindering van de opname van kooldioxide, terwijl in C4-planten de kooldioxideconcentratie hoger is, wat resulteert in de onderdrukking van fotorespiratoir kooldioxideverlies. C4-planten leven vaak in hete, droge en zoute habitats. Zo kunnen C4-planten halofytische omstandigheden verdragen.

Kranz-anatomie:

Een ander basiskenmerk van C4-planten is het voorkomen van Anatomie van Kranz in hun bladeren. De anatomie van een typisch C4-blad is anders dan die van C3-blad. De fotosynthetische parenchymcellen in een typisch C3-blad zijn georganiseerd in twee verschillende weefsels - een bovenste gebied van dicht opeengepakte palissadecellen en de meer losjes gerangschikte sponsachtige mesofylcellen die grenzen aan grote intercellulaire ruimtes.

C4-bladeren zijn over het algemeen dunner dan C3-bladeren. De vaatbundels van C4-bladeren zijn dichterbij en hebben ook kleinere luchtruimten. Bovendien is er in C4-bladeren slechts één type mesofylcellen die losjes zijn gerangschikt zoals die van sponsachtig mesofyl in C3-bladeren.

In C4-bladeren zijn de chloroplasten die aanwezig zijn in de bundelschedecellen van een abnormaal type. Ze zijn groot van formaat, centripetaal gerangschikt en missen een goed georganiseerde grana. Ze bevatten ook zetmeelkorrels. De chloroplasten van mesofylcellen zijn normaal. Daarom zijn chloroplasten in C4-planten dimorf van aard.

C4-bladeren worden ook gekenmerkt door de aanwezigheid van dicht opeengepakte, dikwandige bundelschedecellen rondom de vaatbundel. Vanwege de kransachtige configuratie van deze bundelomhulselcellen, wordt deze opstelling Kranz-anatomie genoemd. Bundelmantelcellen zijn goed beschermd tegen het vrijkomen van zuurstof uit mesofylcellen.

De bundelschedecellen bevatten een groot aantal chloroplasten. Zo kan men C4-planten gemakkelijk herkennen aan hun prominente donkergroene nerven.

Fig: Blad met Kranz-anatomie (C4-route)

C4-pad

In C4-planten vindt de initiële fixatie van kooldioxide plaats in mesofylcellen. De primaire acceptor van kooldioxide is fosfoenolpyruvaat. Het combineert met kooldioxide in aanwezigheid van fosfoenolpyruvaatcarboxylase om oxaalazijnzuur te vormen.

Oxaalazijnzuur reduceert tot appelzuur. In de bundelschedecellen wordt appelzuur gedecarboxyleerd om pyruvaat en koolstofdioxide te vormen. Kooldioxide wordt opnieuw gefixeerd in de bundelomhulselcellen via de calvincyclus. RuBP wordt aangeduid als secundaire of uiteindelijke acceptor van kooldioxide van C4-planten. Daarom hebben C4-planten 2 carboxyleringsreacties.

Hieronder volgen de stappen die betrokken zijn bij Hatch and Slack-pad of C4-pad:

  1. Fosfoenolpyrodruivenzuur accepteert kooldioxide. Als resultaat vormt het oxaalazijnzuur in mesofylcellen in aanwezigheid van het enzym fosfoenolpyruvaatcarboxylase.
  2. Oxaalazijnzuur wordt gereduceerd door NADPH2. Zo vormt het appelzuur in aanwezigheid van het enzym malaatdehydrogenase.
  3. Oxaalazijnzuur produceert ook asparaginezuur door een transamineringsreactie met behulp van het enzym transaminase.
  4. Appelzuur wordt getransporteerd naar bundelmantelcellen, waar het wordt gedecarboxyleerd door NADP en specifiek appelzuurenzym. Als resultaat wordt pyrodruivenzuur en koolstofdioxide geproduceerd. Kooldioxide wordt opnieuw gefixeerd in de bundelomhulselcellen via de calvincyclus.
  5. Pyruvinezuur wordt teruggestuurd naar de mesofylcel. Daar wordt het met behulp van ATP omgezet in fosfoenolpyruvaat. Dit resulteert in de vorming van AMP (adenosinemonofosfaat) in plaats van ADP (adenosinedifosfaat).

Daarom vereist regeneratie van ATP uit AMP 2ATP elk of 12 ATP voor de vorming van 6 moleculen fosfoenolpyruvaat. Daarom vereist de C4-route 12 extra ATP of in totaal 30 ATP (18 ATP in C3-cyclus + 12 extra ATP).


Het C4-pad bewandelen: verleden, heden en toekomst

Het jaar 2016 markeert 50 jaar sinds de publicatie van het baanbrekende artikel van Hatch en Slack waarin de biochemische route wordt beschreven die we nu kennen als C4-fotosynthese. Dit overzicht geeft inzicht in de eerste ontdekking van dit pad, de aanwijzingen die Hatch en Slack en anderen naar deze definitieve experimenten hebben geleid, een deel van de intriges rond de internationale activiteiten die hebben geleid tot de ontdekking, en persoonlijke inzichten in de toekomst van dit onderzoeksveld. Hoewel het biochemische begrip van de basisroutes snel kwam, werd de rol van de bundelmantel-tussenliggende CO2-pool een aantal jaren niet begrepen, en de aard van C4 als een biochemische CO2-pomp koppelde vervolgens de unieke Kranz-anatomie van C4-planten aan hun biochemische specialisatie. Decennia van "grind and find biochemie" en bladfysiologie hebben de regulatie van de route en de verschillen in fysiologische respons op de omgeving tussen C3- en C4-planten uitgewerkt. De recentere komst van plantentransformatie dan high-throughput RNA- en DNA-sequencing en synthetische biologie heeft ons in staat gesteld om zowel biochemische experimenten uit te voeren en hypothesen in planta te testen als om de door evolutie gedreven moleculaire en genetische veranderingen die plaatsvonden in de genomen van fabrieken in de overgang van C3 naar C4 Nu gebruiken we deze kennis bij pogingen om C4-rijst te ontwikkelen en de C4-motor zelf te verbeteren voor meer voedselzekerheid en om nieuwe grondstoffen voor biobrandstoffen te leveren. De komende 50 jaar van fotosynthese zullen ongetwijfeld uitdagend, stimulerend en een trekpleister zijn voor de beste jonge geesten in de plantenbiologie.

trefwoorden: Bundelhuls C4 decarboxylering C4 fotosynthese Kranz anatomie PEP carboxylase Rubisco..


Een revolutie in genomica en sequencing van de volgende generatie

In het afgelopen decennium is er een transformationele vooruitgang geboekt in ons vermogen om genomen snel en goedkoop te sequencen en om op sequentie gebaseerde RNA-expressie-analyse uit te voeren (Egan et al., 2012). Hoewel er nauwelijks een gebied van biologie onaangetast is gelaten door deze nieuwe technologieën, is er een grote impact geweest op C4 fotosynthese-onderzoek, zowel in de studie van de evolutie van C4 planten en bij het ontdekken van genen. Sequentiegebaseerde moleculaire fylogenieën hebben nieuw inzicht gegeven in de evolutionaire relaties van C3 en C4 planten en zorgde voor een aantal verrassingen in termen van de relaties tussen clades in de grassen (Grasphylogeny Working Group II, 2012). Door deze nieuwe fylogenieën te combineren met sequencing van het hele genoom en analyse van RNA-expressie via RNA-sequencing (RNA-seq, bijv. C4 fotosynthese en gerelateerde transcriptiefactoren die verantwoordelijk kunnen zijn voor de evolutie van C4 moleculaire specialisatie ( Aubry et al., 2014). Dit wordt bereikt door sequentie-informatie van nauw verwante C . te vergelijken3 en C4 soorten en C3-C4 tussenproducten. De evolutie van C4 fotosynthetische eigenschappen zijn onlangs uitgebreid beoordeeld (Brautigam en Gowik, 2016).

Een bijzonder krachtig platform voor het ontdekken van genen, deels gedreven door de wens om C . te engineeren4 fotosynthese in C3 planten (von Caemmerer en Furbank, 2012), is het gebruik van RNA-seq geweest om genexpressiepatronen langs een bladontwikkelingsgradiënt in C te onderzoeken4 eenzaadlobbigen ( Li et al., 2010). Dit is nu gelukt om rijst te vergelijken met de C4 planten Setaria, Sorghum en maïs ( Ding et al., 2015), met aanvullende informatie van C4 tweezaadlobbigen zoals Gynandropsis en Cleome (Kulahoglu et al., 2014 Williams et al., 2016). Bovendien zijn veel datasets verrijkt door scheiding van transcriptpools van mesofyl- en bundelschedecellen, wat informatie verschaft over het waarschijnlijke belang van een bepaald transcript bij het reguleren van de expressie van C4 genen en waardoor clusteranalyse van expressie van bekende C4 transcripten met expressie van genen met onbekende of twijfelachtige functie (Aubry et al., 2014 Williams et al., 2016). Door deze transcriptionele datasets te combineren met andere 'omics'-metingen op dezelfde weefsels en zorgvuldige microscopie voor bladcellulaire en subcellulaire morfologie (Li et al., 2010) biedt een krachtig onderzoeksinstrument voor het testen van hypothesen over de regulatie van C4 bladontwikkeling en zoeken naar nieuwe genen belangrijk bij het bepalen van de C4 paradigma. Dergelijke datasets hebben ook inzicht gegeven in de biochemische complexiteit van mogelijke cross-over tussen de drie C4 soorten decarboxylering ( Bräutigam et al., 2014) en de overvloed aan membraantransporters die nodig zijn voor metabolieten om de plastiden van C4 planten (besproken in Weber en von Caemmerer, 2010).

Een voorbeeld van het nut van dergelijke transcriptionele benaderingen bij het uit elkaar halen van de genregulatie die nodig is voor C4 planten om te evolueren is uitgevoerd op het regulerende genennetwerk dat betrokken is bij het verlenen van Kranz-anatomie in C4 bladeren. Bijvoorbeeld van de grove morfologische verschillen tussen een C3 en C4 eenzaadlobbige blad, van belang is het verschil in aderafstand, waarbij de eerste 6-9 mesofylcellen heeft tussen vaatbundels en de laatste zelden meer dan twee. Deze bladontwikkelingspatronen worden vroeg in het meristeemweefsel tijdens bladontwikkeling bepaald en, tot voor kort, kandidaatgenen die C . bepalen4 bladanatomie waren ongrijpbaar (zie Slewinski, 2013). Een mogelijkheid om RNA-seq te gebruiken om dit probleem te onderzoeken, wordt geboden door vergelijkingen te maken van genen die tot expressie worden gebracht in de ontwikkeling van maïskaf, weefsels met meer C3-achtige aderafstand, met ontwikkeling van echte bladeren met C4 aderafstand (Wang et al., 2013). Vergelijking van C4 blad primordiale RNA pools met RNA van husk primordia van vergelijkbare ontwikkelingsleeftijd ( Wang et al., 2013) gecombineerd met analyse van maïsmutanten met verstoring van het Scarecrow-gen (zie Slewinski 2013) hebben nu geresulteerd in ten minste een gedeeltelijk model van hoe Kranz-anatomie zich ontwikkelt. Hoe eenvoudig kan dit netwerk worden geïnstalleerd in een C3 plant en of de bundelschedecellen en chloroplasten van C3 grassen zijn op de juiste manier uitgerust om C . te accepteren4 biochemie zijn momenteel onbeantwoorde vragen.

Aangezien dergelijke grote transcriptionele en genomische sequentiedatasets online beschikbaar zijn gekomen, in silico mijnbouw is een gangbare praktijk geworden voor de nieuwe generatie jonge onderzoekers die geïnteresseerd zijn in het testen van hypothesen over genfunctie en het ontwerpen van genconstructies voor transgene engineering. De kracht van deze datasets is enorm, en de huidige beperking voor hun snelle acceptatie in C4 fotosynthese-onderzoek lijkt een bioinformatica-opleiding op een hoger niveau te zijn die nodig is om dergelijke gegevens op de juiste manier te ontginnen, filteren en interpreteren.


Fotorespiratie

Ribulosebisfosfaat bezit affiniteit voor zowel kooldioxide als zuurstof. Hoewel de affiniteit van RuBisco hoog is voor kooldioxide in vergelijking met zuurstof, bindt RuBisco soms zuurstof waardoor de kooldioxidefixatie afneemt. In plaats van 3-fosfoglycerinezuur (3-PGA) te vormen, vormt het één molecuul fosfoglyceraat en fosfoglycolaat. Deze route staat bekend als fotorespiratie. Drie celorganellen zijn betrokken bij fotorespiratie- chloroplast, peroxisomen en mitochondriën.

Afb.12. Fotorespiratie

Tijdens fotorespiratie worden noch ATP noch suiker gesynthetiseerd. Het wordt beschouwd als een afvalproces omdat het ATP gebruikt en koolstofdioxide afgeeft. Fotorespiratie is een kenmerk van C3 planten maar niet C4 planten. Dus productiviteit en opbrengst hoog in het geval van C4 planten in vergelijking met C3 planten. C4 planten werken ook efficiënt bij hoge temperaturen.


Verduidelijking over luik- en slappad - Biologie

krebs cyclus n slck n hatch pthway

Jahirul Mazumder antwoordde hierop

De cyclus van Krebs is ook bekend als de citroenzuurcyclus of de tricarbonzuurcyclus. Het is de volgende stap van glycolyse om energie op te leveren. De Kreb-cyclus vindt plaats in alle aerobe organismen waar het acetaat dat is afgeleid van koolhydraten, vetten en eiwitten, wordt geoxideerd tot koolstofdioxide en energie oplevert in de vorm van ATP. De algemene reactie van de Kreb-cyclus is:
Acetyl CoA + 3NAD + FAD + ADP + HPO42-&rarr 2CO2 + CoA + 3 NADH+ + FADH+ + ATP

Hatch and Slack-route is een cyclus van koolstoffixatie in planten die groeien in de regio's waar de temperaturen vrij hoog zijn. Wanneer de temperaturen hoog zijn, neemt de oxygenase-activiteit van RuBISCO toe en leidt dit tot fotorespiratie, wat een zinloos proces is. Om te voorkomen dat dit Hatch and Slack-pad is geëvolueerd. In Hatch and Slack-route, ook bekend als C4-route, wordt eerst koolstofdioxide toegevoegd aan fosfoenolpyruvaat in een reactie die wordt gekatalyseerd door PEP-carboxylase en deze reactie produceert oxaalazijnzuur in mesofylcellen, dat vervolgens wordt getransporteerd naar de bundelmantelcellen en kooldioxide wordt vrijgemaakt voor later gebruik in de Calvincyclus.


Bekijk de video: Pet Simulator X. Hatching Golden Wyvern Of Hades. Roblox (Januari- 2022).