Informatie

15.3: Selectieve en omgevingsdruk - Biologie


Natuurlijke selectie werkt alleen op de erfelijke eigenschappen van de populatie: selecteren op gunstige allelen en zo hun frequentie in de populatie verhogen, terwijl ze selecteren tegen schadelijke allelen en daardoor hun frequentie verminderen - een proces dat bekend staat als adaptieve evolutie. Natuurlijke selectie werkt op het niveau van het individu; het selecteert voor individuen met een grotere bijdrage aan de genenpool van de volgende generatie, ook wel die van een organisme genoemd evolutionaire (Darwiniaanse) fitness.

Fitness is vaak meetbaar en wordt gemeten door wetenschappers in het veld. Het is echter niet de absolute fitheid van een individu die telt, maar hoe het zich verhoudt tot de andere organismen in de populatie. Dit concept, genaamd relatieve fitheid, stelt onderzoekers in staat om te bepalen welke individuen extra nakomelingen bijdragen aan de volgende generatie, en dus hoe de populatie kan evolueren.

Er zijn verschillende manieren waarop selectie populatievariatie kan beïnvloeden: stabiliserende selectie, directionele selectie, diversifiërende selectie, frequentieafhankelijke selectie en seksuele selectie. Omdat natuurlijke selectie de allelfrequenties in een populatie beïnvloedt, kunnen individuen genetisch min of meer op elkaar lijken en kunnen de weergegeven fenotypes meer op elkaar lijken of meer ongelijksoortig worden.

Selectie stabiliseren

Als natuurlijke selectie de voorkeur geeft aan een gemiddeld fenotype en selecteert tegen extreme variatie, zal de populatie ondergaan stabiliserende selectie (Figuur 1a). In een populatie muizen die in het bos leven, zal natuurlijke selectie bijvoorbeeld de voorkeur geven aan individuen die het beste opgaan in de bosbodem en minder snel worden opgemerkt door roofdieren. Ervan uitgaande dat de grond een redelijk consistente bruine tint is, zullen die muizen waarvan de vacht het meest overeenkomt met die kleur het meest waarschijnlijk overleven en zich voortplanten, waarbij ze hun genen doorgeven voor hun bruine vacht. Muizen die allelen dragen die ze een beetje lichter of een beetje donkerder maken, zullen opvallen tegen de grond en meer kans hebben om het slachtoffer te worden van predatie. Als gevolg van deze selectie zal de genetische variantie van de populatie afnemen.

Directionele selectie

Wanneer de omgeving verandert, ondergaan populaties vaak directionele selectie (Figuur 1b), die selecteert voor fenotypes aan het ene uiteinde van het spectrum van bestaande variatie. Een klassiek voorbeeld van dit soort selectie is de evolutie van de pepermot in het Engeland van de achttiende en negentiende eeuw. Vóór de industriële revolutie waren de motten overwegend licht van kleur, waardoor ze opgingen in de lichtgekleurde bomen en korstmossen in hun omgeving. Maar toen roet uit fabrieken begon te spuwen, werden de bomen donkerder en werden de lichtgekleurde motten gemakkelijker te zien voor roofvogels. Na verloop van tijd nam de frequentie van de melanische vorm van de mot toe omdat ze een hogere overlevingskans hadden in habitats die werden aangetast door luchtvervuiling omdat hun donkerdere kleur zich vermengde met de roetzwarte bomen. Evenzo kan de hypothetische muizenpopulatie evolueren om een ​​andere kleur aan te nemen als iets ervoor zou zorgen dat de bosbodem waar ze leven van kleur verandert. Het resultaat van dit type selectie is een verschuiving in de genetische variantie van de populatie naar het nieuwe, geschikte fenotype.

In de wetenschap wordt soms aangenomen dat dingen waar zijn, en dan komt er nieuwe informatie aan het licht die ons begrip verandert. Het verhaal van de gepeperde mot is een voorbeeld: de feiten achter de selectie op donkere motten zijn onlangs in twijfel getrokken. Lees dit artikel voor meer informatie.

Selectie diversifiëren

Soms kunnen twee of meer verschillende fenotypen elk hun voordelen hebben en worden ze geselecteerd door natuurlijke selectie, terwijl de tussenliggende fenotypen gemiddeld minder geschikt zijn. Bekend als diversifiërende selectie (Figuur 1c), dit wordt gezien in veel populaties van dieren die meerdere mannelijke vormen hebben. Grote, dominante alfamannetjes krijgen partners met brute kracht, terwijl kleine mannetjes stiekem kunnen copuleren met de vrouwtjes in het territorium van een alfamannetje. In dit geval worden zowel de alfamannetjes als de "sluipende" mannetjes geselecteerd, maar middelgrote mannetjes, die de alfamannetjes niet kunnen inhalen en te groot zijn om stiekem copulaties te maken, worden geselecteerd. Diversificerende selectie kan ook optreden wanneer veranderingen in de omgeving de voorkeur geven aan individuen aan beide uiteinden van het fenotypische spectrum. Stel je een populatie muizen voor die op het strand leeft waar lichtgekleurd zand is afgewisseld met stukken hoog gras. In dit scenario zouden lichtgekleurde muizen die opgaan in het zand de voorkeur hebben, evenals donkergekleurde muizen die zich in het gras kunnen verstoppen. Middelgrote muizen zouden daarentegen niet opgaan in het gras of het zand, en zouden dus eerder door roofdieren worden opgegeten. Het resultaat van dit type selectie is een grotere genetische variantie naarmate de populatie diverser wordt.

Oefenvraag

De afgelopen jaren zijn fabrieken schoner geworden en komt er minder roet in het milieu. Welke impact denkt u dat dit heeft gehad op de verdeling van de kleur van de motten in de populatie?

[oefengebied rijen=”2″][/oefengebied]
[onthullen-antwoord q=”173318″]Toon het antwoord[/onthullen-antwoord]
[hidden-answer a=”173318″]Motten hebben een lichtere kleur gekregen.[/hidden-answer]

Frequentieafhankelijke selectie

Een ander type selectie, genaamd frequentieafhankelijke selectie, geeft de voorkeur aan fenotypen die veel voorkomen (positieve frequentieafhankelijke selectie) of zeldzaam (negatieve frequentieafhankelijke selectie). Een interessant voorbeeld van dit type selectie is te zien in een unieke groep hagedissen in de Pacific Northwest. Mannelijke gemeenschappelijke zij-gevlekte hagedissen zijn er in drie keelkleurpatronen: oranje, blauw en geel. Elk van deze vormen heeft een andere voortplantingsstrategie: oranje mannetjes zijn het sterkst en kunnen andere mannetjes bevechten om toegang tot hun vrouwtjes; blauwe mannetjes zijn middelgroot en vormen sterke paarbanden met hun partners; en gele mannetjes (Figuur 2) zijn de kleinste en lijken een beetje op vrouwtjes, waardoor ze stiekem copulaties kunnen maken. Als een spelletje steen-papier-schaar, verslaat oranje blauw, blauw verslaat geel en geel verslaat oranje in de competitie voor vrouwen. Dat wil zeggen, de grote, sterke oranje mannetjes kunnen vechten tegen de blauwe mannetjes om te paren met de blauwpaarse vrouwtjes, de blauwe mannetjes zijn succesvol in het bewaken van hun partners tegen gele sneakermannetjes, en de gele mannetjes kunnen stiekem copulaties van de potentiële partners sluipen van de grote, polygyne oranje mannetjes.

In dit scenario zullen oranje mannetjes worden begunstigd door natuurlijke selectie wanneer de populatie wordt gedomineerd door blauwe mannetjes, zullen blauwe mannetjes gedijen wanneer de populatie voornamelijk uit gele mannetjes bestaat, en zullen gele mannetjes worden geselecteerd voor wanneer oranje mannetjes het meest bevolkt zijn. Dientengevolge, zullen populaties van zijgevlekte hagedissen in de distributie van deze fenotypes ronddraaien - in één generatie kan oranje overheersen, en dan zullen gele mannetjes in frequentie beginnen toe te nemen. Zodra gele mannetjes de meerderheid van de populatie uitmaken, worden blauwe mannetjes geselecteerd. Ten slotte, wanneer blauwe mannetjes algemeen worden, zullen oranje mannetjes opnieuw de voorkeur krijgen.

Negatieve frequentieafhankelijke selectie dient om de genetische variantie van de populatie te vergroten door te selecteren op zeldzame fenotypes, terwijl positieve frequentieafhankelijke selectie gewoonlijk de genetische variantie vermindert door te selecteren op veelvoorkomende fenotypes.

Seksuele selectie

Mannetjes en vrouwtjes van bepaalde soorten verschillen vaak behoorlijk van elkaar op manieren die verder gaan dan de voortplantingsorganen. Mannetjes zijn bijvoorbeeld vaak groter en vertonen veel uitgebreide kleuren en versieringen, zoals de pauwstaart, terwijl vrouwtjes meestal kleiner en saaier zijn qua decoratie. Dergelijke verschillen staan ​​​​bekend als: seksuele dimorfismen (Figuur 3), die voortkomen uit het feit dat er in veel populaties, met name dierenpopulaties, meer variatie is in het reproductieve succes van de mannetjes dan van de vrouwtjes. Dat wil zeggen, sommige mannetjes - vaak de grotere, sterkere of meer gedecoreerde mannetjes - krijgen de overgrote meerderheid van de totale paringen, terwijl anderen er geen krijgen. Dit kan gebeuren omdat de mannetjes beter zijn in het afweren van andere mannetjes, of omdat vrouwtjes ervoor kiezen om te paren met de grotere of meer gedecoreerde mannetjes. In beide gevallen genereert deze variatie in reproductief succes een sterke selectiedruk onder mannen om die paringen te krijgen, wat resulteert in de evolutie van grotere lichaamsgrootte en uitgebreide ornamenten om de aandacht van de vrouwtjes te trekken. Vrouwtjes daarentegen hebben de neiging om een ​​handvol geselecteerde paringen te krijgen; daarom hebben ze meer kans om meer wenselijke mannen te selecteren.

Seksueel dimorfisme varieert natuurlijk sterk tussen soorten, en bij sommige soorten is de geslachtsrol zelfs omgekeerd. In dergelijke gevallen hebben vrouwtjes de neiging om een ​​grotere variatie in hun reproductief succes te hebben dan mannetjes en worden ze dienovereenkomstig geselecteerd vanwege de grotere lichaamsgrootte en uitgebreide eigenschappen die gewoonlijk kenmerkend zijn voor mannetjes.

De selectiedruk op mannetjes en vrouwtjes om paringen te verkrijgen staat bekend als seksuele selectie; het kan resulteren in de ontwikkeling van secundaire geslachtskenmerken die de overlevingskans van het individu niet ten goede komen, maar helpen om het reproductieve succes te maximaliseren. Seksuele selectie kan zo sterk zijn dat er wordt geselecteerd op eigenschappen die in feite schadelijk zijn voor het voortbestaan ​​van het individu. Denk nogmaals aan de staart van de pauw. Hoewel het mooi is en het mannetje met de grootste, meest kleurrijke staart meer kans heeft om het vrouwtje te winnen, is het niet het meest praktische aanhangsel. Behalve dat het beter zichtbaar is voor roofdieren, maakt het de mannetjes langzamer in hun ontsnappingspogingen. Er zijn aanwijzingen dat dit risico in feite de reden is waarom vrouwtjes de grote staarten in de eerste plaats leuk vinden. De speculatie is dat grote staarten risico met zich meebrengen, en alleen de beste mannetjes overleven dat risico: hoe groter de staart, hoe fitter het mannetje. Dit idee staat bekend als de handicap principe.

De goede genen hypothese stelt dat mannen deze indrukwekkende ornamenten ontwikkelen om te pronken met hun efficiënte metabolisme of hun vermogen om ziekten te bestrijden. Vrouwtjes kiezen vervolgens mannetjes met de meest indrukwekkende eigenschappen, omdat dit hun genetische superioriteit aangeeft, die ze vervolgens zullen doorgeven aan hun nakomelingen. Hoewel men zou kunnen beweren dat vrouwtjes niet kieskeurig moeten zijn omdat het hun aantal nakomelingen waarschijnlijk zal verminderen, kan het gunstig zijn als betere mannetjes meer fitte nakomelingen verwekken. Minder, gezondere nakomelingen kunnen de overlevingskansen meer vergroten dan veel, zwakkere nakomelingen.

In zowel het handicapprincipe als de goede genenhypothese wordt van de eigenschap gezegd dat het een eerlijk signaal van de kwaliteit van de mannetjes, waardoor vrouwtjes een manier krijgen om de sterkste partners te vinden - mannetjes die de beste genen aan hun nakomelingen zullen doorgeven.

Geen perfect organisme

Natuurlijke selectie is een drijvende kracht in de evolutie en kan populaties genereren die beter zijn aangepast om te overleven en zich met succes voort te planten in hun omgeving. Maar natuurlijke selectie kan niet het perfecte organisme voortbrengen. Natuurlijke selectie kan alleen selecteren op bestaande variatie in de populatie; het creëert niets vanuit het niets. Het wordt dus beperkt door de bestaande genetische variantie van een populatie en alle nieuwe allelen die ontstaan ​​door mutatie en genenstroom.

Natuurlijke selectie is ook beperkt omdat het op het niveau van individuen werkt, niet op allelen, en sommige allelen zijn gekoppeld vanwege hun fysieke nabijheid in het genoom, waardoor ze eerder samen worden doorgegeven (koppelingsonevenwicht). Elk gegeven individu kan enkele gunstige allelen en enkele ongunstige allelen dragen. Het is het netto-effect van deze allelen, of de geschiktheid van het organisme, waarop natuurlijke selectie kan inwerken. Als gevolg hiervan kunnen goede allelen verloren gaan als ze worden gedragen door individuen die ook verschillende overweldigend slechte allelen hebben; evenzo kunnen slechte allelen worden behouden als ze worden gedragen door individuen die genoeg goede allelen hebben om een ​​algemeen fitnessvoordeel te behalen.

Bovendien kan natuurlijke selectie worden beperkt door de relaties tussen verschillende polymorfismen. De ene morph kan een hogere fitheid verlenen dan de andere, maar neemt mogelijk niet toe in frequentie vanwege het feit dat om van de minder gunstige naar de meer gunstige eigenschap te gaan, een minder gunstig fenotype zou moeten worden doorlopen. Denk terug aan de muizen die op het strand leven. Sommige zijn licht gekleurd en gaan op in het zand, terwijl andere donker zijn en opgaan in de grasvelden. De donkergekleurde muizen kunnen over het algemeen meer fit zijn dan de lichtgekleurde muizen, en op het eerste gezicht zou je kunnen verwachten dat de lichtgekleurde muizen worden geselecteerd voor een donkerdere kleuring. Maar onthoud dat het tussenliggende fenotype, een middelkleurige vacht, erg slecht is voor de muizen - ze kunnen niet opgaan in het zand of het gras en hebben meer kans om door roofdieren te worden opgegeten. Als gevolg hiervan zouden de lichtgekleurde muizen niet worden geselecteerd voor een donkere kleur omdat de individuen die in die richting begonnen te bewegen (die werden geselecteerd voor een donkerdere vacht) minder fit zouden zijn dan degenen die licht bleven.

Ten slotte is het belangrijk om te begrijpen dat niet alle evolutie adaptief is. Terwijl natuurlijke selectie de sterkste individuen selecteert en vaak resulteert in een meer fitte populatie in het algemeen, doen andere evolutiekrachten, waaronder genetische drift en genenstroom, vaak het tegenovergestelde: het introduceren van schadelijke allelen in de genenpool van de populatie. Evolutie heeft geen doel - het verandert een bevolking niet in een vooropgezet ideaal. Het is gewoon de som van de verschillende krachten die in dit hoofdstuk worden beschreven en hoe ze de genetische en fenotypische variantie van een populatie beïnvloeden.

leerdoelen

Omdat natuurlijke selectie de frequentie van gunstige allelen en eigenschappen verhoogt en de frequentie van schadelijke eigenschappen verlaagt, is het adaptieve evolutie. Natuurlijke selectie werkt op het niveau van het individu en selecteert voor degenen die een hogere algehele fitheid hebben in vergelijking met de rest van de populatie. Als de geschikte fenotypes vergelijkbaar zijn, zal natuurlijke selectie resulteren in stabiliserende selectie en een algehele afname van de populatievariatie. Directionele selectie werkt om de variantie van een populatie te verschuiven naar een nieuw, geschikt fenotype, naarmate de omgevingsomstandigheden veranderen. Daarentegen resulteert diversificatie van selectie in verhoogde genetische variantie door te selecteren op twee of meer verschillende fenotypen.

Andere soorten selectie omvatten frequentieafhankelijke selectie, waarbij individuen met ofwel gemeenschappelijke (positieve frequentieafhankelijke selectie) of zeldzame (negatieve frequentieafhankelijke selectie) fenotypes worden geselecteerd. Ten slotte is seksuele selectie het gevolg van het feit dat het ene geslacht meer variatie heeft in het reproductieve succes dan het andere. Als gevolg hiervan ervaren mannen en vrouwen verschillende selectieve druk, wat vaak kan leiden tot de evolutie van fenotypische verschillen, of seksuele dimorfismen, tussen de twee.


Omgevingsselectie

omgevingsselectie Natuurlijke selectie binnen een populatie als gevolg van de invloed van de omgeving. Omgevingsselectie leidt onvermijdelijk tot een verandering in de samenstelling van genen binnen een populatie. Een verandering in de omgeving die resulteert in een daling van de temperatuur zal bijvoorbeeld gunstig zijn voor dieren met een verhoogd vermogen om hun lichaamswarmte vast te houden en kan uiteindelijk resulteren in een populatie dieren met een dichtere vacht.

Citeer dit artikel
Kies hieronder een stijl en kopieer de tekst voor uw bibliografie.

Citaatstijlen

Encyclopedia.com geeft u de mogelijkheid om referentie-items en artikelen te citeren volgens gangbare stijlen van de Modern Language Association (MLA), The Chicago Manual of Style en de American Psychological Association (APA).

Kies in de tool 'Dit artikel citeren' een stijl om te zien hoe alle beschikbare informatie eruitziet wanneer deze is opgemaakt volgens die stijl. Kopieer en plak de tekst vervolgens in uw bibliografie of lijst met geciteerde werken.


Wat is selectiedruk? (met foto's)

Selectiedruk kan worden gezien als een kracht die ervoor zorgt dat een bepaald organisme in een bepaalde richting evolueert. Het is geen fysieke kracht, maar een interactie tussen natuurlijke variatie in een soort en factoren in zijn omgeving die ervoor zorgen dat een bepaalde vorm een ​​voordeel heeft ten opzichte van de andere. Dit kan worden gezien als een "druk" die de evolutie van dat organisme naar een grotere prevalentie van deze variatie duwt.

Evolutie en natuurlijke selectie

Wanneer organismen zich voortplanten, kunnen willekeurige mutaties optreden, waardoor het nageslacht op de een of andere manier verschilt van hun ouders. Deze veranderingen kunnen schadelijk zijn, maar kunnen soms een voordeel opleveren. Een verandering waardoor een dier iets sneller kan rennen, kan bijvoorbeeld zijn vermogen vergroten om prooien te vangen of aan roofdieren te ontsnappen.

Een gunstige mutatie kan de overlevingskansen van een individu vergroten om lang genoeg te overleven om deze nieuwe eigenschap te reproduceren en door te geven aan zijn nakomelingen, en dus zal het vaker voorkomen. Uiteindelijk kunnen alle leden van de soort deze eigenschap hebben. Ongunstige mutaties verdwijnen snel, omdat ze minder snel worden doorgegeven aan de volgende generatie.

Deze veranderingen in de populaties van verschillende vormen van een soort staan ​​bekend als natuurlijke selectie: de vorm van een soort die het best is aangepast aan zijn omgeving, is degene die overleeft. Dit wordt ook wel ‘survival of the fittest’ genoemd. De term 'fittest' betekent in deze context niet de sterkste of snelste, maar de variant die het beste past bij zijn omgeving. Kracht en snelheid kunnen een rol spelen, maar afhankelijk van de omstandigheden kunnen andere factoren, zoals intelligentie of kleur, belangrijker zijn. Natuurlijke selectie is het resultaat van selectiedruk en stimuleert evolutie: naarmate gunstige mutaties zich ophopen, evolueren organismen tot nieuwe soorten.

Hoe selectiedruk werkt

Selectiedruk kan uit vrijwel alles voortkomen, zolang het maar op een relatief consistente manier optreedt over redelijk lange tijdsbestekken, en daadwerkelijk invloed heeft op de reproductie- of overlevingskansen van een soort.Potentiële druk kan de beschikbaarheid van prooien, de aanwezigheid van roofdieren, omgevingsstress, concurrentie met andere soorten - inclusief mensen - en concurrentie tussen leden van een soort omvatten. In de ogen van evolutie is de waarschijnlijkheid van reproductie het enige dat telt: als een bepaald roofdier bijvoorbeeld alleen oude dieren eet die al niet in staat zijn om zich voort te planten, heeft het roofdier geen invloed op de evolutie van de prooisoort.

De kleur van een organisme kan zijn overlevingskansen beïnvloeden. Insecten met kleuren die opgaan in hun omgeving, worden bijvoorbeeld minder snel gezien door roofdieren zoals vogels. Een mutatie die verkleuring veroorzaakt die lijkt op de gebruikelijke achtergrond van een insect, bijvoorbeeld een groene kleur bij een soort die het grootste deel van zijn tijd besteedt aan het eten van de bladeren van planten, zal de kans op succesvolle reproductie vergroten, en over een aantal generaties zal dit de normale vorm worden. Mutaties die een andere kleur produceren zullen snel uit de populatie verdwijnen.

Het is belangrijk op te merken dat selectiedruk geen intelligentie, vooruitziendheid, rijm of reden heeft. Selectie werkt op individueel, niet op soortniveau. Een nieuwe aanpassing verschijnt niet "voor het welzijn van de soort": het wordt alleen gefixeerd in een populatie als het goed is voor elk individu dat het heeft, zelfs als het het leven van de soort collectief verslechtert.

Nieuwe aanpassingen kunnen gedeeltelijk zelfdestructief zijn, zolang hun netto-effect de fitheid van het organisme bevordert. Komodovaranen bijten bijvoorbeeld met hun scherpe tanden in hun eigen tandvlees wanneer ze zich voeden, waardoor hun kans op een dodelijke infectie blijkbaar groter wordt. Dit geeft echter ook een voordeel omdat het bloed-speekselmengsel een ideale omgeving is voor bacteriën die hun prooi infecteren wanneer ze de hagedis bijten, een gewond dier kunnen volgen tot het sterft aan de infectie, of te zwak is om te ontsnappen.

Selectiedruk kan sneller werken dan men zou denken, en dit geldt vooral onder omstandigheden van selectief fokken, wanneer de druk intelligent wordt uitgeoefend door mensen. Een van de meest opvallende voorbeelden is te zien in een reeks experimenten van wetenschapper Dmitri Belyaev die plaatsvond in de Sovjet-Unie. Het doel was om de zilveren vorm van de rode vos te domesticeren, en dit werd bereikt in slechts 10 generaties selectief fokken. Deze vossen verloren hun duidelijke muskusgeur, kwispelden met hun staarten als huishonden en toonden geen angst voor mensen, zelfs hun handen likkend om genegenheid te tonen. Gerelateerde experimenten leverden ook een groep zeer agressieve vossen op die woest tegen hun kooimuren zouden springen als er mensen langs liepen.

Voorbeelden van selectiedruk

Een klassiek voorbeeld van selectiedruk in actie is het geval van de gepeperde mot. Tot het midden van de 19e eeuw waren bijna alle exemplaren van dit insect licht gekleurd. Het bracht een groot deel van zijn tijd door met rusten op boomstammen en ging goed samen met de lichtgekleurde korstmossen die daar groeiden. In stedelijke gebieden begon industriële vervuiling echter de korstmossen te doden en de boomstammen te verdonkeren met roet. Een donkere vorm van de mot die beter gecamoufleerd was, kwam al snel vaker voor, totdat bijna alle exemplaren die in stedelijke gebieden werden verzameld, donker waren.

Pogingen van mensen om ongewenste organismen te bestrijden kunnen soms leiden tot een selectiedruk die leidt tot nieuwe vormen die resistent zijn tegen de gebruikte methoden. Er zijn bijvoorbeeld insectenplagen die resistent zijn tegen insecticiden en onkruid dat niet wordt aangetast door herbiciden. Enkele andere voorbeelden van de invloed van de mens zijn zorgwekkender. Het wijdverbreide gebruik van antibiotica heeft ertoe geleid dat sommige ziekteverwekkende bacteriën zijn geëvolueerd tot stammen die resistent zijn tegen veel van deze verbindingen.

Michael is een oude InfoBloom-bijdrager die gespecialiseerd is in onderwerpen met betrekking tot paleontologie, natuurkunde, biologie, astronomie, scheikunde en futurisme. Naast een fervent blogger is Michael vooral gepassioneerd door stamcelonderzoek, regeneratieve geneeskunde en levensverlengende therapieën. Hij heeft ook gewerkt voor de Methuselah Foundation, het Singularity Institute for Artificial Intelligence en de Lifeboat Foundation.

Michael is een oude InfoBloom-bijdrager die gespecialiseerd is in onderwerpen met betrekking tot paleontologie, natuurkunde, biologie, astronomie, scheikunde en futurisme. Naast een fervent blogger is Michael vooral gepassioneerd door stamcelonderzoek, regeneratieve geneeskunde en levensverlengende therapieën. Hij heeft ook gewerkt voor de Methuselah Foundation, het Singularity Institute for Artificial Intelligence en de Lifeboat Foundation.


Conflict tussen biotische en klimatologische selectiedruk die inwerkt op een uitgebreid fenotype in een subarctische, maar niet gematigde omgeving

Er wordt aangenomen dat klimaatselectieve druk de biotische selectieve druk domineert op hogere breedtegraden. Er zijn echter maar weinig onderzoeken die experimenteel hebben getest hoe deze selectieve druk differentieel inwerkt op eigenschappen op verschillende breedtegraden, omdat eigenschappen zelden onafhankelijk van het organisme in de natuur kunnen worden gemanipuleerd. We hebben deze uitdaging overwonnen door een uitgebreid fenotype te gebruiken - actieve vogelnesten - en hebben wederzijdse transplantatie-experimenten uitgevoerd tussen een subarctische en gematigde locatie, gescheiden door 14 ° breedtegraad. Op de subarctische locatie gaven biotische selectiedruk (nestpredatie) de voorkeur aan kleinere, niet-lokale gematigde nesten, terwijl selectieve klimatologische druk (temperatuur) de voorkeur gaf aan grotere lokale nesten, vooral bij koudere temperaturen. Daarentegen werkten op de gematigde locatie de klimatologische en biotische selectieve druk op dezelfde manier op gematigde en subarctische nesten. Onze resultaten illustreren een functionele afweging in het subarctische gebied tussen nestmorfologieën die de voorkeur hebben van biotische versus klimatologische selectiedruk, met klimaat die de voorkeur geeft aan lokale nestmorfologieën. Op onze gematigde locatie geven allocatieve afwegingen in de tijd en moeite die aan nestbouw wordt besteed, echter de voorkeur aan kleinere, lokale nesten. Onze bevindingen illustreren een conflict tussen biotische en klimatologische selectiedruk aan de noordelijke extremen van een geografisch bereik van een soort, en suggereren dat compromissen tussen eigenschapfunctie en kenmerkuitwerking op verschillende breedtegraden werken om een ​​brede geografische variatie in eigenschappen te creëren.

1. Inleiding

Van kenmerken die geografisch variëren, wordt algemeen aangenomen dat ze aanpassingen aan ruimtelijk variabele selectieve druk vertegenwoordigen [1]. Deze ruimtelijk variabele selectieve druk vertoont consistente patronen met hoogte en breedtegraad, waarbij klimatologische factoren de biotische interacties in koudere omgevingen domineren [2-5]. Recensies ondersteunen een grotere rol voor klimatologische selectiedruk in vergelijking met biotische selectieve druk op grotere hoogten en breedtegraden [5-8] (maar zie [9,10]), maar experimentele tests van hoe selectie werkt op geografisch variabele eigenschappen in de natuur zijn ongebruikelijk, vooral over breedtegraden [5,6].

Het testen van de invloed van klimatologische en biotische factoren op geografisch variabele eigenschappen is een uitdaging omdat specifieke eigenschappen moeilijk te isoleren zijn van andere covariërende eigenschappen binnen individuen [11]. Dit obstakel zou kunnen worden overwonnen als een eigenschap zou kunnen worden getransplanteerd in verschillende selectieve regimes, onafhankelijk van het individu dat die eigenschap produceerde. Gedrag dat resulteert in een fysieke structuur buiten het organisme (d.w.z. een uitgebreid fenotype [12]), zoals een vogelnest, presenteert gevallen waarin geografische varianten van een eigenschap fysiek kunnen worden verplaatst tussen omgevingen, onafhankelijk van de andere eigenschappen van het organisme. Deze uitgebreide fenotypes bieden dus een unieke kans om te onderzoeken hoe klimatologische en biotische selectieve druk inwerkt op specifieke lokale en niet-lokale eigenschappen binnen en tussen omgevingen, onafhankelijk van het individu dat ze heeft geconstrueerd.

We hebben wederzijdse transplantatie-experimenten uitgevoerd op actieve gele grasmus (Setophaga petechiën) nesten tussen een subarctische en een gematigde broedplaats om te onderzoeken hoe klimatologische en biotische selectieve druk inwerken op geografisch variabele nestmorfologieën op verschillende breedtegraden. Nestmorfologieën zijn een ideale eigenschap om differentiële selectie door klimatologische en biotische selectiedruk te onderzoeken, omdat ze onder sterke selectie van beide factoren staan ​​[13,14]. Vogels moeten de nesttemperatuur in de buurt van 36-40 ° C houden voor een optimale ontwikkeling van embryo's en nesten [13], en dus vormen koude omgevingstemperaturen een klimatologische uitdaging die grote, goed geïsoleerde nesten zou moeten bevoordelen. Daarentegen is nestpredatie de meest voorkomende oorzaak van nestfalen bij veel vogelsoorten [15], waaronder gele grasmussen [16], en vormt het een sterke selectieve druk voor nestmorfologieën die de kans op predatie verminderen. Selectie uit nestroofdieren kan de voorkeur geven aan kleine nesten die minder opvallend zijn [17] en cryptische nesten die zijn gebouwd met materialen die het contrast met de lokale achtergrondomgeving verminderen [18]. Het belang van nesten voor succesvolle voortplanting bij vogels, gekoppeld aan sterke biotische en klimatologische selectie op nestmorfologieën, suggereert dat geografische variatie in nestmorfologieën gerelateerd zal zijn aan het relatieve belang van klimatologische versus biotische selectiedruk tussen locaties. Hoewel geografische variatie in nestmorfologieën wordt waargenomen bij een diversiteit aan vogels en knaagdieren die nesten bouwen, is er weinig inzicht in de selectieve mechanismen die deze variatie bevorderen [19-21].

Subarctische en gematigde locaties verschillen in de omvang en aard van klimatologische versus biotische selectiedruk, en men denkt dat deze verschillen ten grondslag liggen aan de dramatisch verschillende nestmorfologieën van gele grasmussen die op deze twee locaties broeden [22,23] (figuur 1). De subarctische locatie bevindt zich in de buurt van Churchill, Manitoba, Canada, aan de noordelijke grens van het broedgebied van gele grasmussen, terwijl de gematigde locatie is gelegen in het zuidoosten van Ontario, Canada, dichter bij het centrum van het broedgebied van deze soort. Op beide locaties plaatsen gele grasmussen hun nesten meestal in korte bladverliezende struiken laag bij de grond (minder dan 2 m) [16]. Tijdens het broedseizoen is de subarctische site kouder, droger en winderiger dan de gematigde site [19], en deze klimatologische omstandigheden dagen gele grasmussen uit om warme nesttemperaturen te behouden en het waterverlies van eieren en jongen te reguleren [25]. Daarentegen is de biotische selectiedruk van nestpredatie en ectoparasitisme significant hoger op de gematigde locatie (figuur 1).

Figuur 1. Verschillen tussen subarctische en gematigde broedplaatsen. (een) Subarctische en gematigde gebieden zijn gescheiden door ongeveer 2000 km, en het donkergrijze gebied op 14° breedtegraad op de kaart geeft de verspreiding van de gele grasmus aan. (B) Typische nesten van subarctische (links) en gematigde (rechts) locaties Subarctische nesten zijn groter en beter geïsoleerd dan gematigde nesten [23]. (C,NS) Verschillen (gemiddelde ± 1 s.e.) in (C) biotisch en (NS) klimatologische uitdagingen voor het fokken van gele grasmussen tussen subarctische (sub) en gematigde (temperatuur) locaties: het aandeel nesten dat wordt geparasiteerd door geleedpotige ectoparasieten, het aandeel nesten dat is mislukt vanwege nestpredatie (C), en windsnelheden (maximale windstoten), en gemiddelde minimumtemperatuur tijdens het broedseizoen (NS). Aandeelgegevens zijn afkomstig van controlenesten op elke locatie en standaardfouten werden geschat op basis van 1000 bootstrap-simulaties, klimaatgegevens zijn afkomstig van [24]. Klimatologische factoren waren uitdagender op de subarctische locatie in vergelijking met de gematigde locatie, terwijl biotische factoren relatief uitdagender waren op de gematigde locatie (P < 0,05, alle vergelijkingen). (Online versie in kleur.)

Om experimenteel te testen hoe klimatologische en biotische selectiedruk inwerken op lokale versus niet-lokale nestmorfologieën, hebben we in totaal 198 transplantaties uitgevoerd (subarctische N = 115, gematigd N = 83) tijdens de broedseizoenen 2008-2012. Tijdens de vroege incubatie vervingen we nesten gebouwd door lokale vrouwtjes door ofwel lokale nesten gebouwd door verschillende vrouwtjes of niet-lokale nesten van de tegenovergestelde locatie (zie video in elektronisch aanvullend materiaal). Vrouwtjes hebben nooit de morfologie van getransplanteerde nesten op beide locaties veranderd, waardoor we konden onderzoeken hoe selectie werkte op verschillende nestmorfologieën binnen locaties. Voor nesttransplantaties op beide locaties hebben we nestsucces, aantal niet-uitgekomen eieren, oorzaken van nestfalen, nestmicroklimaat en nest-ectoparasietenplaag gemeten. Na het vinden van verschillen tussen behandelingsgroepen in deze metingen op de subarctische locatie, maar niet op de gematigde locatie, hebben we ook het incubatiegedrag van volwassenen, volwassen vrouwelijke en nestelende corticosteron (stresshormoon) niveaus en nestgroeisnelheden voor subarctische nesttransplantaties gemeten. We voorspelden dat lokale nestmorfologieën een hoger nestsucces zouden hebben. Voor de subarctische site voorspelden we dat het incubatiegedrag van volwassenen verschillen in selectieve druk zou weerspiegelen, met minder activiteit en langere incubatieperiodes geassocieerd met een hoger predatierisico [26], en kortere periodes van het nest geassocieerd met een verhoogde uitdaging van koude temperaturen [27] ]. We voorspelden dat de groeisnelheid van nestvogels (een indicator van nestkwaliteit en toekomstige overleving [28]) het snelst zou zijn in lokale nesten, en dat corticosteronniveaus van zowel volwassen vrouwtjes als nestvogels verhoogd of atypisch zouden zijn in niet-lokale nesten in vergelijking met lokale nesten [ 29,30].

2. Resultaten

Nesttransplantaties op de subarctische locatie onthulden tegenstrijdige selectie tussen biotische en klimatologische factoren. Verrassend genoeg vlogen niet-lokale gematigde nesten gemiddeld één jong per nest meer uit dan lokale subarctische nesten (hordenmodel, P = 0,014 figuur 2). Dit verschil in het aantal vliegvlugge jongen werd veroorzaakt door lagere predatie op niet-lokale gematigde nesten (Cox-regressie, P = 0,0035 figuur 2). Niveaus van nest-ectoparasitisme verschilden niet tussen lokale en niet-lokale nesten (zie het elektronische aanvullende materiaal).

Figuur 2. Biotische kosten voor getransplanteerde lokale en niet-lokale nesten op subarctische en gematigde locaties. Kosten van nestpredatie geïllustreerd door Kaplan-Meier overlevingscurves (±95% BI) en gemiddeld (±1 s.e.) aantal jongen uitgevlogen per nest voor getransplanteerde lokale en niet-lokale nesten op de (een) subarctisch en (B) gematigde plaats. Op de subarctische locatie leden lokale nesten aan hogere predatie (P = 0,0035) en vloog gemiddeld één nest minder uit in vergelijking met niet-lokale nesten (P = 0,014). Op de gematigde locatie hadden lokale en niet-lokale nesten vergelijkbare niveaus van predatie (log-rank-test: χ 2 = 0.0, P = 0,88) en vlogen gelijkaardige aantallen jongen uit (P = 0,99). (Online versie in kleur.)

Terwijl nestpredatie op de subarctische locatie de voorkeur gaf aan kleine, niet-lokale nesten, gaven koude omgevingstemperaturen de voorkeur aan dikkere lokale nesten. Niet-lokale gematigde nesten hadden lagere gemiddelde en minimumtemperaturen in vergelijking met lokale subarctische nesten (respectievelijk GLM en LME, P < 0,021 figuur 3een) laboratoriumexperimenten bevestigen dat de grotere, beter geïsoleerde subarctische nesten meer warmte vasthouden dan slecht geïsoleerde gematigde nesten [23]. Nestvogels in niet-lokale gematigde nesten groeiden ook langzamer dan nestvogels in lokale subarctische nesten (GLM, P = 0,004), en dit effect was het sterkst bij koude temperaturen (GLM-behandeling × temperatuurinteractie, P = 0,029 figuur 3B). We vonden geen significant verschil tussen lokale en niet-lokale nesten in incubatieduur, incubatiegedrag van vrouwtjes, het voeden van de mannelijke partner tijdens de incubatie, het aantal niet-uitgekomen eieren, het aantal nesten dat faalde vanwege koude temperaturen, of volwassen vrouwtjes en nestelende corticosteron niveaus (zie het elektronisch aanvullend materiaal).

Figuur 3. Klimatologische kosten voor getransplanteerde lokale en niet-lokale nesten op subarctische en gematigde locaties. (een) Veranderingen in gemiddelde en minimale nesttemperaturen na nesttransplantaties (post-transplantatie-pre-transplantatie temperatuurwaarden), tussen lokale en niet-lokale nesten op subarctische (links) en gematigde (rechts) locaties punten zijn gemiddelden ± 1 s.e. Op de subarctische locatie hadden niet-lokale gematigde nesten gemiddeld kouder (P = 0,01) en kouder minimum (P < 0,002) temperaturen vergeleken met lokale subarctische nesten, terwijl op de gematigde locatie, lokale en niet-lokale nesten een vergelijkbaar gemiddelde hadden (P = 0,90) en minimaal (P = 0,37) temperaturen. Lokale en niet-lokale nesten verschilden niet in maximale nesttemperatuur of vochtigheidsmetingen op subarctische en gematigde locaties (elektronisch aanvullend materiaal). (B) Gemiddelde groeisnelheden (±95% BI) van nestvogels in getransplanteerde lokale en niet-lokale nesten op de subarctische locatie. Nestvogels in niet-lokale nesten groeiden langzamer (P < 0,008, lokaal N = 21, niet-lokaal N = 29), vooral tijdens koude temperaturen (P = 0,029), vergeleken met nestjongen in lokale nesten, komen de categorieën 'koud' en 'warm' overeen met minimale omgevingstemperaturen van respectievelijk 5,4–9,1°C en 9,2–13,1°C, gemeten tijdens de periode dat we de groeisnelheid van de nesten hebben gemeten. (Online versie in kleur.)

In tegenstelling tot de subarctische site, brachten experimenten met nesttransplantatie op de gematigde site geen verschillen aan het licht in selectie door biotische en klimatologische factoren, en geen bewijs voor selectie ten gunste van lokale of niet-lokale nesten. Lokale en niet-lokale nesten hadden vergelijkbare nestpredatiesnelheden (figuur 2)B), vergelijkbare niveaus van ectoparasietenplaag (elektronisch aanvullend materiaal) en uitgevlogen vergelijkbare aantallen jongen per nest (figuur 2B). Lokale en niet-lokale nesten vertoonden ook geen verschillen in nesttemperaturen en -vochtigheden (figuur 3 .).een elektronisch aanvullend materiaal), en geen verschil in het aantal niet-uitgekomen eieren (elektronisch aanvullend materiaal). Over het algemeen onthulde het transplanteren van subarctische nesten naar onze gematigde site geen bewijs voor biotische of klimatologische selectie tegen subarctische nestmorfologieën in een gematigde omgeving.

Hoewel transplantatie-experimenten op de gematigde locatie geen kosten suggereren voor het gebruik van niet-lokale subarctische nesten, vergden grotere subarctische nesten meer tijd en moeite om te bouwen. We filmden het hele nestbouwproces voor vijf nesten op elke locatie en ontdekten dat vrouwtjes die gematigde nesten bouwden gemiddeld 467 reizen van en naar het nest maakten, terwijl vrouwtjes die subarctische nesten bouwden 1248 reizen maakten (tweezijdige t-toets, P < 0,004). Gematigde vrouwtjes brachten ook minder tijd door op de nestplaats tijdens de bouw (tweezijdige t-toets, P = 0,015) en hadden de neiging om minder dagen te besteden aan nestbouw, vergeleken met subarctische vrouwtjes (figuur 4).

Figuur 4. Tijd en moeite om subarctische en gematigde nesten te bouwen. Percelen tonen (een) het gemiddelde (±1 s.e.) aantal reizen dat een vrouwtje maakte om haar nest te bouwen, (B) de gemiddelde (±1 s.e.) hoeveelheid tijd die een vrouwtje bij haar nest doorbracht tijdens de bouw en (C) het gemiddelde (±1 s.e.) aantal dagen dat nodig is om het nest te bouwen voor N = 5 vrouwtjes op zowel de subarctische (sub) als gematigde (tem) locaties. Vrouwtjes die subarctische nesten bouwden, maakten meer reizen (P < 0.004) en bracht tijdens de bouw meer tijd door op de nestplaats (P= 0,015), maar het kostte een vergelijkbaar aantal dagen om hun nesten te bouwen (P = 0,23), vergeleken met vrouwtjes die gematigde nesten bouwen. (Online versie in kleur.)

Gematigde nesten waren niet kleiner vanwege een beperkte beschikbaarheid van nestmateriaal. In de vroege stadia van nestbouw presenteerden we acht gematigd broedende vrouwtjes met nestmateriaal uit één gematigd en één subarctisch nest, zodat vrouwtjes toegang hadden tot voldoende materiaal om een ​​​​nest van subarctische grootte te creëren. Alle acht de vrouwtjes gebruikten materialen die we aan hen voorlegden (zie het elektronisch aanvullend materiaal). De acht aangevulde nesten waren echter niet te onderscheiden van gematigde nesten voor alle drie de maten van externe morfologie (buitenste nestdiepte, nestwanddikte, buitenste bekerdiameter Mann-Whitney U-toets, P > 0.25), maar waren significant kleiner in deze maten vergeleken met subarctische nesten (Mann-Whitney U-toets, P < 0,05). Zie tabel 1 voor een samenvatting van de resultaten en het elektronische aanvullende materiaal voor gedetailleerde methoden en statistische samenvattingen van de hierboven gepresenteerde analyses.

Tabel 1. Samenvatting van de resultaten van analyses die testen of lokale of niet-lokale nestmorfologieën de voorkeur hadden voor getransplanteerde nesten op subarctische en gematigde locaties. Cursief type geeft statistisch significante verschillen aan tussen lokale en niet-lokale nestmorfologieën binnen een site.

3. Discussie

Het transplanteren van een uitgebreid fenotype - vogelnesten - van een gematigde naar een subarctische locatie onthulde een conflict tussen biotische en klimatologische selectieve druk die inwerkt op nestmorfologieën in een subarctische omgeving. Lokale subarctische nesten zorgden voor meer isolatie en een warmer microklimaat dat gunstig was voor de ontwikkeling van eieren en jongen (figuur 3 .).een). Evenzo groeiden nestvogels in lokale subarctische nesten sneller in vergelijking met nestvogels in niet-lokale gematigde nesten, vooral bij koudere temperaturen (figuur 3B). Aangezien de groeisnelheid van nestvogels een positieve voorspeller is van toekomstige overleving bij zangvogels [28], kan investeren in dikke lokale nesten belangrijke langetermijnvoordelen bieden voor jonge grasmussen nadat ze het nest hebben verlaten. Daarentegen gaven biotische selectieve druk, in de vorm van nestpredatie, de voorkeur aan niet-lokale, gematigde nesten, waarbij gematigde nesten gemiddeld één jong per nest meer uitvlogen dan lokale subarctische nesten (figuur 2een). De lagere predatiesnelheden op niet-lokale gematigde nesten kunnen zijn veroorzaakt door hun kleinere relatieve grootte, hun cryptische kleur of hun nieuwe fenotype dat buiten het zoekbeeld van subarctische roofdieren ligt. Deze resultaten illustreren een conflict tussen klimatologische en biotische selectiedruk in het subarctische gebied, waarbij lokale nestmorfologieën een fenotype weerspiegelen dat het meest wordt begunstigd door het klimaat.

In tegenstelling tot het subarctische gebied onthulden nesttransplantaties op de gematigde locatie vergelijkbare selectiepatronen die op nestmorfologieën inwerkten. Niet-lokale subarctische en lokale gematigde nesten hadden vergelijkbare microklimaten en snelheden van nestpredatie en parasitisme, en vlogen vergelijkbare aantallen jongen uit (figuren 2 en 3). De verschillen in nestpredatiesnelheden tussen nesttypes op de subarctische locatie, maar niet op de gematigde locatie (figuur 2), kunnen worden veroorzaakt door omgevingsverschillen tussen de locaties, zoals de timing van de nestbouw voorafgaand aan de bladontwikkeling in de subarctische dat kan gemakkelijker visuele detectie van fenotypische verschillen tussen nesten mogelijk maken, of door verschillen in de roofdiergemeenschappen, waar grote gematigde nestroofdieren (slangen [31]) nesten lokaliseren met behulp van volwassen bewegingen of olfactorische aanwijzingen in plaats van de visuele aanwijzingen van nesten [32,33] . De resultaten suggereren dat klimatologische en biotische selectiedruk op dezelfde manier werken op de verschillende nestmorfologieën in de gematigde omgeving en dat subarctische of gematigde nesten even geschikt zijn voor reproductie.

In plaats van selectie op nestmorfologieën, kan selectie op de gematigde locatie werken op de tijd en moeite die aan nestbouw wordt besteed, waardoor kleinere, lokale nesten worden bevoordeeld. Grote, subarctische nesten vereisten aanzienlijk meer tijd en reizen om te bouwen (figuur 4), en deze extra kosten van nestbouw leverden geen meetbaar voordeel op op onze gematigde locatie (figuren 2 en 3). Hogere nestpredatie in gematigde omgevingen zou een verdere vermindering van investeringen in nestbouw moeten bevorderen, omdat vrouwtjes na nestroof opnieuw gaan broeden. Sommige vrouwtjes bouwden zelfs maar liefst vijf nesten binnen een enkel broedseizoen (VGR, persoonlijke observatie), waardoor de kosten van nestbouw gedurende het seizoen werden verhoogd en vrouwtjes onder druk werden gezet om snel nesten te bouwen om een ​​succesvolle reproductieve poging te garanderen voor het einde van de broedperiode seizoen.

Afwegingen tussen selectieve druk, zoals die duidelijk is op onze subarctische locatie, kan de verspreiding van soorten beperken tot de grenzen van hun geografische verspreidingsgebied [6,34,35]. Voor gele grasmussen komt de subarctische vindplaats voor aan de uiterste noordelijke grens van hun verspreidingsgebied. Met lagere temperaturen op hogere breedtegraden, staan ​​grasmussen voor een toenemende uitdaging om het nestfenotype te optimaliseren om temperaturen tussen 36 en 40 ° C te handhaven om de ontwikkeling van embryo's en nestvogels te maximaliseren (een sterk geconserveerde thermische vereiste voor vogels [13]), terwijl de kosten van nesten worden geminimaliseerd predatie en nestbouw. Conflicten tussen selectieve druk kunnen het sterkst zijn bij limieten waar organismen vaak naar fysiologische, metabole of competitieve limieten worden geduwd [36-39], of geassocieerde soorten missen die belangrijk zijn voor overleving en reproductie [40,41]. Dit evenwicht tussen tegenstrijdige selectieve druk die geografisch varieert, kan belangrijk zijn voor het bepalen van de levensvatbaarheid van populaties aan de grenzen van hun verspreidingsgebied, zoals is gesuggereerd in planten [42], ongewervelde waterdieren [43] en vissen [44].

Over het algemeen suggereren onze resultaten dat biotische en klimatologische selectiedruk die inwerken op een uitgebreid fenotype bij gele grasmussen conflicteren op een subarctische locatie, maar niet op een gematigde locatie, waardoor een functionele afweging ontstaat in optimale nestmorfologie in de subarctische wateren. Onze experimenten illustreren dat subarctische gele grasmussen een fenotype creëren dat begunstigd wordt door het klimaat en ongunstig voor biotische druk (nestpredatie), consistent met voorspellingen van Darwin [2], Wallace [3] en anderen [4,5] dat klimatologische selectieve druk eigenschappen meer beïnvloedt. sterk op hogere breedtegraden. In tegenstelling tot de functionele compromissen die duidelijk zijn op onze subarctische locatie, suggereert de extra tijd en moeite die nodig is om grote subarctische nesten te bouwen een allocatieve afweging die de grootte van nesten in alle omgevingen zou moeten beperken. Dergelijke afwegingen zouden over het algemeen de ontwikkeling van duurdere fenotypes moeten beperken - fenotypes die steeds meer de voorkeur krijgen naarmate de omgevingstemperaturen afwijken van de optimale temperaturen voor de prestaties van organismen [45].

4. Materiaal en methoden

(a) Nesttransplantaties

Om een ​​transplantatie uit te voeren, wachtten we of vrouwtjes hun nesten op natuurlijke wijze verlieten, of we spoelden vrouwtjes door de nesten te naderen. Eenmaal bij het nest verwijderden we voorzichtig de eieren en plaatsten ze tijdelijk in een met katoen gevulde container, daarna verwijderden we het nest van het vrouwtje en vervingen het door ofwel een lokaal nest van dezelfde locatie (maar gebouwd door een ander vrouwtje) of een niet-lokaal nest nest van de tegenoverliggende onderzoekslocatie. Vervolgens hebben we de eieren van het vrouwtje voorzichtig teruggezet in het getransplanteerde nest (zie video in elektronisch aanvullend materiaal). Of een vrouwtje een lokaal of niet-lokaal nest kreeg, werd willekeurig bepaald met behulp van een toss voor het eerste nest dat we op elke locatie vonden, we wisselden vervolgens af tussen lokale en niet-lokale nesten voor alle volgende transplantaties.

(b) Veranderingen in nesttemperatuur en vochtigheid

We hebben de temperatuur en vochtigheid van binnenin actieve nesten gemeten voor en na transplantaties door iButton-dataloggers (Hydrochron DS 1923 Maxim Integrated Products Inc., CA, VS) onder 1-2 mm van de nestvoering, direct onder de eieren, te begraven. We berekenden veranderingen in nesttemperatuur en vochtigheid door pre-transplantatiewaarden af ​​te trekken van post-transplantatiewaarden, waardoor we konden controleren op variatie in nestmicroklimaat tussen nestplaatsen en voor verschillen in incubatiegedrag van individuele vrouwtjes. Alle metingen van temperatuur en vochtigheid zijn afkomstig van gepaarde vergelijkingen van lokale en niet-lokale nesten die gelijktijdig zijn gemeten (op exact dezelfde datums en tijden) om te controleren op temporele variatie in het weer.

(c) Ouderlijk gedrag tijdens incubatie

We hebben veranderingen gemeten in vijf ouderlijk gedrag: (i) frequentie van off-bouts (aantal off-bouts h -1 , waarbij off-bouts tijdsintervallen zijn wanneer het vrouwtje weg is van het nest), (ii) gemiddelde off-bouts duur, (iii) gemiddelde duur van het verblijf (waarbij aan-periodes de tijdsintervallen zijn waarin het vrouwtje op het nest is en eieren aan het broeden is), (iv) het deel van de tijd dat op het nest wordt doorgebracht en (v) de frequentie van het voeden van het mannetje bezoeken aan broedende vrouwtjes op het nest (mannelijke bezoeken h −1 ). We maten ouderlijk gedrag zowel voor als na nesttransplantaties - waardoor we konden controleren op variatie in nestmicroklimaat en ouderlijk gedrag van individuele ouders - door nesten te filmen in de vroege ochtend (van 4.00 tot 4.30 uur) gedurende 4-6 uur. Vervolgens berekenden we de verandering in ouderlijk gedrag als (waarden na de transplantaties) − (waarden vóór de transplantaties). Alle veranderingen in ouderlijk gedrag komen van gepaarde vergelijkingen van getransplanteerde lokale en niet-lokale nesten die gelijktijdig zijn gefilmd om te controleren op mogelijke gedragsveranderingen als gevolg van het weer.

(d) Volwassen vrouwelijke corticosteron

We hebben vrouwtjes gevangen tijdens de late incubatie (tussen incubatiedagen 7 en 9) door ze rechtstreeks vanuit hun nest in mistnetten te spoelen. We maten baseline corticosteron (cort) niveaus van circulerend bloed door kleine bloedmonsters (ongeveer 100 µl) te nemen uit de brachiale ader. Alle bloedmonsters die in onze analyses werden gebruikt, werden verzameld in minder dan 3 minuten vanaf het moment dat het vrouwtje voor het eerst het mistnet raakte [46] ]. We maten de totale niveaus van cort uit bloedplasma met behulp van directe radio-immunoassays, na extractie met opnieuw gedestilleerd dichloormethaan (zie [47] voor details).

(e) Incubatieduur

We hebben alleen op de subarctische locatie getest op verschillen in incubatieduur tussen lokale en niet-lokale transplantatienesten. We definieerden het begin van de incubatie als de datum van voltooiing van het legsel en het einde van de incubatie als de datum waarop ten minste de helft van de eieren was uitgekomen, en we voorspelden dat niet-lokale nesten een langere incubatieduur zouden hebben in vergelijking met lokale nesten.

(f) Genestelde groeipercentages

We wogen nestvogels van lokale en niet-lokale nesten op dag 2 en 6, en registreerden de tijd van de dag om het aantal uren tussen weeggebeurtenissen te controleren (opgenomen in dagen tot op 0,1 dag). We hebben de groeisnelheid van nestvogels berekend als gewichtstoename in gram per dag via [(gemiddelde nestmassa op dag 6) − (gemiddelde nestmassa op dag 2)]/(tijdsinterval tussen wegen in dagen). We hebben de gemiddelde nestmassa berekend door de totale broedmassa te delen door het aantal nestjongen op het moment van wegen.

(g) Genesteld corticosteron

We hebben cort-niveaus gemeten van 8 ± 1 dag oude nestvogels in lokale en niet-lokale nesten op alleen de subarctische site. We verzamelden kleine bloedmonsters (ongeveer 100 l) van ten minste één nestvogel (per nest) in minder dan 3 minuten vanaf het moment dat we het nest voor het eerst naderden [46], waarbij bloed werd verwerkt en het meten van cort dezelfde procedures volgde voor volwassen vrouwtjes hierboven.

(h) Nesting succes en overlevingsanalyses

We hebben eerst getest of het aantal uitgevlogen jongen binnen een locatie verschilde tussen lokale en niet-lokale nesten, met behulp van hindernissenmodellen voor transplantaties op de subarctische locatie, en gegeneraliseerde lineaire modellen met een Poisson-verdeling gecorrigeerd voor overdispersie (quasi-Poisson) bij gematigde plaats. We hebben alle getransplanteerde nesten (verlaten, gedepredeerd en succesvol) binnen een site opgenomen om de algehele effecten van de behandeling op het aantal geproduceerde jongen op elke site te onderzoeken.

Om te onderzoeken of klimatologische en biotische selectiedruk verschillend werkten op lokale en niet-lokale transplantatienesten binnen elke locatie, schatten we sterftecijfers die voornamelijk onafhankelijk werden veroorzaakt door klimaat en predatie, volgens eerder gepubliceerde methoden [48-50].

We hebben getest of predatie en klimaat het succes van lokale en niet-lokale transplantatienesten op elke locatie differentieel beïnvloedden met behulp van Cox proportionele gevarenregressies in de overleving pakket [51] in R [52]. We hebben twee Cox-regressies uitgevoerd voor transplantaties op de subarctische locatie - één voor nestfalen veroorzaakt door predatie en één voor nestfalen veroorzaakt door klimaat. We hebben slechts één Cox-regressie uitgevoerd voor nestfalen veroorzaakt door predatie op de gematigde locatie. We hebben geen Cox-regressie uitgevoerd voor door klimaat veroorzaakt falen op de gematigde locatie, omdat werd aangenomen dat slechts twee nesten op deze locatie waren mislukt vanwege het klimaat (één lokaal nest en één niet-lokaal nest). Zie het elektronische aanvullende materiaal voor gedetailleerde methoden voor overlevingsanalyses.

(i) Nest-ectoparasieten

We hebben getest of lokale en niet-lokale transplantatienesten verschilden in het aantal of de diversiteit van nest-ectoparasieten op elke locatie door getransplanteerde nesten te verzamelen die met succes uitvliegden of die overleefden totdat de nestvogels ten minste 5 dagen oud waren. We hebben zorgvuldig nesten ontleed en het aantal parasieten in elk nest geteld.

(j) Nestconstructie

Om de tijd en inspanning te beoordelen die nodig is om subarctische en gematigde nesten te bouwen, filmden we het hele nestbouwproces voor vijf nesten op elke locatie en scoorden we drie componenten van nestbouwgedrag: (i) het totale aantal reizen dat vrouwtjes maakten naar de nestplaats tijdens het bouwen, (ii) het totale aantal uren dat actief is besteed aan het bouwen van de nesten (bijvoorbeeld het weven of manipuleren van materiaal bij het nest zelf) en (iii) het totale aantal dagen dat aan het bouwen van het nest is besteed. Subarctische nesten zijn groter dan gematigde nesten [23], dus we voorspelden dat ze meer tijd en reizen zouden vergen om te bouwen.

(k) Materiële aanvulling

We onderzochten of de beschikbaarheid van nestmateriaal de nestgrootte op de gematigde locatie beperkte door acht gematigd broedende vrouwtjes (die zich in de vroege stadia van nestbouw bevonden) te voorzien van aanvullend nestmateriaal uit één volledig gematigd en één volledig subarctisch nest. Vervolgens vergeleken we de nestmorfologie (nestwanddikte, buitenste nestdiameter en buitenste nestdiepte) van de acht aangevulde nesten met niet-aangevulde gematigde en niet-aangevulde subarctische nesten.

Ethiek

We hebben de juiste vergunningen voor ons werk (transplantatie-experimenten, bemonstering en metingen) verkregen van de Queen's University Animal Care and Use Committee (UACC Martin-2009-025) en van de Canadian Wildlife Service (CA0223).

Toegankelijkheid van gegevens

Alle gegevens in dit artikel zijn gepost op Dryad: http://dx.doi.org/10.5061/dryad.c65d8.

Bijdragen van auteurs

PRM bedacht de studie V.G.R. voerde de experimenten uit, verzamelde en analyseerde de gegevens F.B. verwerkte cortecosteronmonsters en kritisch beoordeelde concepten van het papier V.G.R. en PRM schreef de krant.

Concurrerende belangen

We hebben geen concurrerende belangen.

Financiering

Dit werk werd gefinancierd door het Churchill Northern Studies Centre, de American Ornithologists' Union, de Society of Canadian Ornithologists, de Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (NSERC), de Canada Foundation for Innovation (CFI), de Queen's University Principal's Development Onderzoekscommissie van het Fonds en Senaat, een Queen's University Research Initiation Grant en het Queen's University Summer Work Experience Program.


Evolueert de mens nog steeds?

Veel van de schoonheid van het concept van evolutie ligt in zijn elegante eenvoud. Volgens de grote theorie van Charles Darwin kunnen de kenmerken van populaties of soorten in de loop van de tijd veranderen als er erfelijke variatie bestaat en als er verschillen zijn in reproductief succes of overlevingspercentages. Daarom zal, als reactie op de druk van het milieu, de frequentie van erfelijke kenmerken van generatie op generatie veranderen en zal evolutie door natuurlijke selectie plaatsvinden.

…mensen vertonen een grotere genetische eenheid dan de meeste andere soorten, wat velen ertoe heeft gebracht aan te nemen dat de menselijke evolutie eindigde met de oorsprong van de moderne mens

De moderne evolutietheorie, gebouwd op een breed scala aan ondersteunend bewijs uit verschillende wetenschappelijke gebieden, wordt nu algemeen aanvaard. Het is echter veel controversiëler geweest in een sociale context, vooral wanneer het wordt toegepast op onze eigen soort. Toen Darwin publiceerde Over de herkomst van soorten in 1859 was hij zich ervan bewust dat het toepassen van het concept van natuurlijke selectie op mensen controverse zou veroorzaken in een religieus Europa, en noemde daarom slechts kort dat ik in de verre toekomst open velden zie voor veel belangrijker onderzoek [ Er zal licht worden geworpen op de oorsprong van de mens en zijn geschiedenis (Darwin, 1859). Hij wachtte nog eens 12 jaar om de kwestie van de menselijke evolutie opnieuw te bekijken in De afdaling van de mens (Darwin, 1871), waarin hij opmerkte dat de mens zowel een unieke plaats in de natuur heeft als deel uitmaakt van de natuurlijke wereld, zodanig dat de mens, met een goddelijk intellect dat is doorgedrongen in de bewegingen en samenstelling van de systeem […] draagt ​​nog steeds in zijn lichaam het onuitwisbare stempel van zijn nederige afkomst (Darwin, 1871).

De evolutietheorie is sindsdien op verschillende manieren toegepast op het begrip van menselijke variatie. De meest beruchte toepassingen van de evolutietheorie, die tot de eerste helft van de vorige eeuw het meest voorkwamen, gebruikten het om sociale vooroordelen en racisme te rechtvaardigen. Biologische antropologie en de studie van menselijke diversiteit hebben echter centraal gestaan ​​bij het ontrafelen van de mythe van 'x02018races'. Biologische kenmerken zijn veelvoorkomende componenten van hoe mensen rassen sociaal definiëren. Menselijke populaties vertonen variatie in kenmerken zoals gestalte, haar en huidskleur, wat overeenkomt met de omgevingsomstandigheden. Deze variatie kan worden gebruikt om trends in de populatiestructuur en geschiedenis van onze soort en patronen van aanpassing aan het milieu te identificeren. Er is echter geen wetenschappelijke basis voor het onderverdelen van de menselijke soort in unieke biologische subsets, het bereik van waarneembare variatie in deze kenmerken is continu. Dit heeft geleid tot een wijdverbreide aanvaarding in de wetenschappelijke gemeenschap dat er geen consistente biologische basis is voor de identificatie van afzonderlijke rassen binnen onze soort (American Association of Physical Anthropologists, 1996).

Genetisch, fossiel en archeologisch bewijs hebben nu aangetoond dat alle mensen een gemeenschappelijke voorouder delen die ongeveer 200.000 jaar geleden in Oost-Afrika leefde. Als gevolg hiervan vertonen mensen een grotere genetische eenheid dan de meeste andere soorten, wat velen ertoe heeft gebracht aan te nemen dat de menselijke evolutie eindigde met de oorsprong van de moderne mens. De diversiteit die we binnen onze soort zien, moet echter nog worden verklaard.Is evolutie nog steeds een factor die menselijke variatie drijft? Is er bewijs dat natuurlijke selectie op onze soort inwerkt? Is menselijke variatie het resultaat van willekeurige processen, zoals genetische drift, in plaats van natuurlijke selectie? Het afgelopen decennium is er een toenemende belangstelling geweest voor het beantwoorden van deze vragen en voor het begrijpen of en hoe evolutie onze soort heeft beïnvloed. Dit onderzoek is verder gegaan dan het hechten van waarde aan biologische kenmerken, en probeert in plaats daarvan de onderliggende adaptieve en biologische mechanismen te begrijpen die diversiteit beheersen.

…mensen zijn beschouwd als een soort die zo afhankelijk is van cultuur en technologie dat culturele aanpassing biologische aanpassing heeft vervangen

Berichten in de media en de populaire geschriften van academici beweren vaak dat evolutie niet langer relevant is voor mensen, en dat we als soort nu afhankelijk zijn van cultuur en technologie om te overleven, in plaats van de willekeurige mechanismen van variatie en selectie (Dyson, 2007 afdeling, 2001). Centraal in dit betoog staat het begrip cultuur. Cultuur wordt vaak gedefinieerd als menselijke prestaties, artistieke expressie, wetenschap, technologie, moraal en wetten, bijvoorbeeld, maar het kan eenvoudiger worden gedefinieerd als gedeeld, aangeleerd sociaal gedrag of een niet-biologisch aanpassingsmiddel dat verder gaat dan het lichaam ( Wit, 1959). In dit opzicht zijn mensen beschouwd als een soort die zo afhankelijk is van cultuur en technologie dat culturele aanpassing biologische aanpassing heeft vervangen. In de afgelopen 12.000 jaar hebben mensen in toenemende mate gebruik gemaakt van cultuur en technologie die is gebaseerd op landbouw en de domesticatie van dieren om de natuurlijke omgeving te beheersen en te wijzigen. Daarom speelt cultuur een belangrijke rol om te begrijpen of evolutie nog steeds de biologie van onze soort beïnvloedt.

Aanpassing, in de eenvoudigste zin, is een mechanisme waarmee organismen de stress van hun omgeving kunnen bemiddelen om overleving en reproductie te verzekeren. We denken vaak dat aanpassing plaatsvindt door directe genetische modificaties als reactie op omgevingsstress. Veel diersoorten zijn echter in staat om omgevingsstress op te vangen door simpelweg hun gedrag te veranderen als reactie op omgevingscondities, zonder dat daarvoor genetische aanpassing nodig is. Het kan gaan om aanpassingen die zo eenvoudig zijn als verhuizen naar een ander gebied, het wijzigen van jaarlijkse of dagelijkse activiteiten of het veranderen van strategieën voor voedselinkoop.

Als gedragsflexibiliteit geen omgevingsstress kan opvangen, hebben dieren ook een reeks fysiologische mechanismen die hen helpen weer te reageren, zonder de noodzaak van genetische aanpassing. Voorbeelden zijn adaptieve veranderingen in hartslag, ademhaling en ophoping van lichaamsvet. In combinatie vormen gedrags- en fysiologische flexibiliteit een tweeledige verdediging tegen omgevingsstress (figuur 1). Deze mechanismen kunnen verband houden met de regulatie van genen, maar hun variabiliteit kan worden gemedieerd door omgevingscondities zonder veranderingen in genfrequentie. Als deze afweersystemen falen of slechts gedeeltelijk een buffer vormen tegen omgevingsstress, kan het overlevingspercentage of de voortplantingssnelheid variëren. In dit geval zullen er in de loop van de tijd veranderingen in genfrequenties optreden en zal er evolutie plaatsvinden.

Model van de relatie tussen de omgeving en menselijke aanpassing.

Hoe passen mensen in dit tweeledige verdedigingssysteem tegen omgevingsstress? Het belangrijkste is dat we een grote afhankelijkheid van cultuur en technologie hebben ontwikkeld, waardoor we de meest extreme omgevingen wereldwijd hebben kunnen bevolken. Er zijn ook aanwijzingen dat andere complexe sociale soorten zoals chimpansees culturele variabiliteit vertonen die belangrijk is voor hun overleving (McGrew, 2004). Onze afhankelijkheid van technologie kan echter worden gezien als anders dan die van andere soorten in ons vermogen tot cumulatieve culturele verandering, die een groter potentieel biedt om mensen uit een directe relatie met de natuurlijke wereld te verwijderen.

In combinatie vormen gedrags- en fysiologische flexibiliteit een tweeledige verdediging tegen omgevingsstress

Het vroegste directe bewijs van deze trend zou het eerste gebruik van vuur ongeveer 700.000 jaar geleden kunnen zijn, waardoor de vroege menselijke soort waarschijnlijk Homo heidelbergensis om zich te verspreiden naar en de noordelijke breedtegraden te bezetten. We weten uit het fossielenbestand dat anatomisch moderne mensen, Homo sapiens, ontstond tussen 150.000 en 200.000 jaar geleden in Afrika, maar migreerde pas tussen 50.000 en 70.000 jaar geleden naar andere delen van de wereld. Bewijs van wat we 'modern menselijk gedrag' kunnen noemen, is over een lange periode, van 300.000 tot 50.000 jaar geleden, in de archeologische vondsten terug te vinden. Pas toen de vroege mens een compleet scala aan gedragingen had ontwikkeld die we als 'modern' beschouwen, inclusief artistieke expressie en symboliek, koloniseerden ze alle bewoonbare regio's van de wereld.

Cultuur en technologie waren duidelijk cruciaal voor de succesvolle kolonisatie van de wereld door onze soort. Ze stelden ons in staat om de meeste regio's van de planeet te bezetten door het gebruik van vuur, huisvesting, waterscooters, veelzijdige gereedschappen en cognitie, wat ons vermogen om te jagen en voedsel te zoeken in duidelijk verschillende omgevingen enorm verbeterde en, in het proces, om meer te bezetten milieuniches dan de meeste andere soorten.

Sinds de oorsprong van de landbouw is het tempo van de technologische vooruitgang exponentieel toegenomen. De landbouw is in de afgelopen 12.000 jaar zelfstandig ontstaan ​​in verschillende delen van de wereld, en het overschot aan voedsel als gevolg van de landbouw heeft mensen in staat gesteld zich te specialiseren in verschillende taken en heeft meer ruimte geboden voor innovatie en culturele overdracht. De technologische prestaties van onze hedendaagse en geïndustrialiseerde samenleving berusten nog steeds op ons landbouwproductiesysteem en de effectieve distributie van voedselbronnen. Op hun beurt stellen deze technologieën ons in staat om onze omgeving zo effectief aan te passen dat velen hebben beweerd dat we onze soort uit de natuur hebben verwijderd. Genfrequenties kunnen in de loop van de tijd nog steeds veranderen door willekeurige factoren zoals genetische drift, maar als onze cultuur ons effectief verwijdert van omgevingsstress, zal natuurlijke selectie niet langer plaatsvinden. Het is echter belangrijk om te onthouden dat ons vermogen om ons aan te passen aan omgevingsstress afhankelijk is van de beschikbaarheid en distributie van hulpbronnen en energie.

Met betrekking tot het tweede niveau van omgevingsbuffering zijn er aanwijzingen dat mensen fysiologische kenmerken hebben die hen in staat stellen zich efficiënt aan te passen aan verschillende of veranderende omgevingen (Wells 'Stock, 2007). Het vermogen om voedsel te koken geeft mensen een grotere voedingsflexibiliteit dan chimpansees, gorilla's of orang-oetans. Deze voedingsflexibiliteit en het uitgebreide gebruik van vlees hebben mensen in staat gesteld om samen te komen op een gemeenschappelijke adaptieve niche en om te overleven in een groter aantal omgevingen. Mensen vertonen ook een grotere flexibiliteit in groei en hebben grotere voorraden lichaamsvet dan veel andere soorten, die beide ons vermogen vergroten om kortetermijnschommelingen in het milieu te overleven. We hebben een grotere variatie in vruchtbaarheid en geboorteafstand, waardoor populaties snel kunnen herstellen na perioden van hoge sterfte, en er is steeds meer bewijs dat omgevingscondities de regulatie van specifieke genen kunnen veranderen. Al deze fysiologische kenmerken stellen ons in staat om te reageren op omgevingsstress zonder de noodzaak van genetische aanpassing door natuurlijke selectie.

Ziekten zijn omgevingsstressoren die gemakkelijk door de technologische en fysiologische verdediging van het menselijk genoom kunnen breken

Gezien het sterke bewijs dat onze soort een groter scala aan zowel technologische als fysiologische mechanismen heeft om de effecten van omgevingsstress te bufferen, zou men kunnen stellen dat genetische evolutie onze soort niet langer beïnvloedt. Het is echter duidelijk dat de meeste van onze niet-genetische methoden voor het mediëren van omgevingsstress afhankelijk zijn van onze toegang tot de hulpbronnen die door de landbouw worden geleverd. Als gevolg hiervan zijn deze middelen voor milieubuffering mogelijk niet onder alle omstandigheden voldoende.

Uit de bovenstaande discussie zou het gemakkelijk zijn om te concluderen dat de mens is gestopt met evolueren. Maar is dit echt zo? Is er enig bewijs dat evolutie nog steeds inwerkt op onze soort? Zijn er omstandigheden denkbaar waarin evolutie onze soort in de toekomst opnieuw zou kunnen beïnvloeden?

Er zijn een paar punten om in gedachten te houden. Ten eerste zijn veel van de klassieke onderzoeken om natuurlijke selectie aan te tonen onder experimentele omstandigheden uitgevoerd op kortlevende en zich snel voortplantende soorten, zoals de fruitvlieg. Mensen zijn daarentegen een langlevende en langzaam voortplantende soort met generatietijden van ongeveer 20 jaar of meer. Het is daarom moeilijk om genetische veranderingen tussen generaties waar te nemen. Er zijn slechts twee reproductieve generaties verstreken sinds de ontdekking van de structuur van DNA. Het is duidelijk dat we een andere benadering nodig hebben om de evolutie binnen onze soort te bestuderen.

Ten tweede is een groot deel van de genetische variatie die we tegenwoordig in menselijke populaties zien ontstaan ​​in de afgelopen 50.000 tot 70.000 jaar, na de verspreiding van Homo sapiens vanuit Afrika. Veel van deze variatie kan zijn veroorzaakt door genetische drift als gevolg van willekeurige genetische verschillen in kleine populaties van jagers-verzamelaars die naar verschillende delen van de wereld migreerden. In dit opzicht is de variabiliteit die we bij onze soort zien mogelijk niet-adaptief, en zou het in feite het resultaat kunnen zijn van historische processen en willekeurig toeval met betrekking tot het patroon van menselijke verspreiding. De ruimtelijke verspreiding van sommige biologische kenmerken van onze soort is echter niet willekeurig. Variatie in huidpigmentatie staat bijvoorbeeld onder genetische regulatie en komt overeen met variabiliteit in breedtegraad en blootstelling aan licht (Parra, 2007). Deze genetische en fenotypische variabiliteit evolueerde na de oorsprong van de moderne mens. Toch zou je kunnen stellen dat de evolutie van deze variatie plaatsvond vóór de komst van de landbouw, en dat de daaropvolgende technologische ontwikkelingen de mens effectief hebben geïsoleerd tegen omgevingsstress.

Er zijn echter voorbeelden van menselijke evolutie die plaatsvonden na de uitvinding van de landbouw, en die de co-evolutie van culturele en genetische systemen met veranderingen in bestaansstrategieën inhouden. Het meest genoemde voorbeeld is de natuurlijke selectie van heterozygote dragers van het sikkelcelgen om sikkelcelanemie in stand te houden bij populaties die blootgesteld zijn aan malaria. Deze natuurlijke selectie is vooral zichtbaar in regio's van Centraal-Afrika waar tropische bossen zijn gekapt voor landbouw, wat op zijn beurt de verspreiding heeft veroorzaakt van muggen die de malaria-veroorzakende Plasmodium parasiet.

Een ander voorbeeld van recentere evolutie binnen het menselijk genoom wordt geleverd door bewijs voor sterke natuurlijke selectie op het gen dat de lactaseproductie regelt (Bersaglieri et al, 2004). Onder populaties met een lange geschiedenis van veehouderij en melkconsumptie, blijft het vermogen om lactose te metaboliseren behouden tot in de volwassenheid. Dit zijn duidelijke voorbeelden dat natuurlijke selectie recentelijk op onze soort heeft ingewerkt na de oorsprong van de landbouw en de domesticatie van dieren, en onafhankelijk onder verschillende populaties.

Onze huidige technologische samenleving is daarom gebouwd op klimatologische en ecologische stabiliteit, die in de toekomst mogelijk zal veranderen

Ziekten zijn omgevingsstressoren die gemakkelijk door de technologische en fysiologische verdediging van het menselijk genoom kunnen breken. Er zijn inderdaad steeds meer aanwijzingen dat epidemieën selectieve druk uitoefenen op onze soort. Nieuwe methoden voor het bestuderen van genetische variabiliteit die kunnen worden gebruikt om langlevende soorten met lange generatietijden te bestuderen, hebben directionele natuurlijke selectie op menselijke genen aangetoond door te zoeken naar handtekeningen van selectie in de genen van huidige populaties (Quintana-Murci et al, 2007 ). Deze omvatten het glucose-6-fosfaatdehydrogenase (G6PD) gen, dat resistentie tegen malaria verleent (Tishkoff et al, 2001), en de chemokinereceptor 5 (CCR5) bij Europeanen, waardoor resistentie tegen het humaan immunodeficiëntievirus (hiv) ontstaat. Dit laatste is waarschijnlijk in de afgelopen 2000 jaar geëvolueerd, als reactie op een infectieus agens dat de CCR5 receptor om gastheercellen te infecteren (Stephens et al, 1998). Talloze andere onderzoeken hebben ook bewijs geleverd voor recente natuurlijke selectie op het menselijk genoom door vergelijking van grote delen van DNA (Sabeti et al, 2007 Frazer et al, 2007 Hawks et al, 2007).

Deze studies leveren duidelijk bewijs dat natuurlijke selectie de menselijke populaties beïnvloedt sinds de oorsprong van de landbouw. Toch is het bewijs nog steeds historisch en berust het op het detecteren van markers voor recente evolutie in de hedendaagse genetische diversiteit. Men zou daarom kunnen stellen dat toekomstige technologische ontwikkelingen een steeds efficiëntere buffer zullen vormen om het menselijk genoom te beschermen tegen natuurlijke selectie. De recente studies tonen echter aan dat epidemieën van ziekten, die het potentieel hebben om onze culturele en fysiologische aanpassingsmechanismen te omzeilen, in de toekomst waarschijnlijk selectieve druk op onze soort zullen blijven uitoefenen. Dit is met name het geval wanneer de middelen ontoereikend zijn om de menselijke populaties te voorzien van de noodzakelijke middelen voor culturele of fysiologische aanpassing.

Een ander argument tegen evolutie binnen onze soort op dit moment, is dat het bewijs binnen onze soort de recente geschiedenis vertegenwoordigt, en niet het heden of de toekomst. Toch zijn er verschillende goede redenen om aan te nemen dat onze soort niet is gestopt met biologisch evolueren en in de toekomst te maken zal krijgen met natuurlijke selectiedruk. Ten eerste hangen onze culturele en technologische mogelijkheden om te reageren op omgevingsstress af van een economisch systeem dat gebaseerd is op de effectieve verdeling van landbouwbronnen. Landbouw ontstond en verspreidde zich in de afgelopen 12.000 jaar, wat de meest klimatologische stabiele periode was in de loop van de menselijke evolutie (Richerson et al, 2001). Onze huidige technologische samenleving is daarom gebouwd op klimaat- en milieustabiliteit, die in de toekomst mogelijk zal veranderen. Een andere les uit de archeologische vondsten is dat de regio's van onze planeet die vandaag de dag landbouwkundig het meest productief zijn, dat in de toekomst niet noodzakelijkerwijs zo zullen blijven.

Een criticus zou ook kunnen beweren dat het bewijs voor de recente menselijke evolutie niets meer is dan voorbeelden van micro-evolutie of kleine veranderingen in genfrequenties, en geen grote adaptieve verschuivingen. Micro-evolutie is echter precies wat we onder de huidige omstandigheden zouden verwachten. Aangezien de afgelopen 12.000 jaar menselijke geschiedenis werd gekenmerkt door demografische groei, genenstroom en stabiliteit van het milieu, zouden we geen grote adaptieve verschuivingen verwachten zonder de isolatie van sommige menselijke populaties, grote uitstervingsgebeurtenissen of dramatische instabiliteit van het milieu.

Het is duidelijk dat de toekomstige stabiliteit van de wereldwijde landbouwproductie niet gegarandeerd is gezien de verwachte klimaatverandering (Schmidhuber & Tubiello, 2007), en dat sommige delen van de wereld en sommige bevolkingsgroepen de grootste impact zullen voelen (Morton, 2007 ). De meest productieve landbouwregio's van de wereld van vandaag hebben het potentieel om genoeg voedsel te produceren voor de hele bevolking van onze planeet, maar mondiale politiek en economische factoren staan ​​een efficiëntere verdeling van landbouwbronnen in de weg. De economische en technologische mechanismen om milieustress te mediëren, zijn daarom mogelijk niet overal beschikbaar.

Dus, beïnvloeden de verdeling van hulpbronnen en het vermogen om cultureel onze omgeving te bemiddelen de evolutie van onze soort? Recent bewijs geeft aan dat dit het geval is. Een hoog sterftecijfer onder levende pygmeeën van de Filippijnen is in verband gebracht met de evolutie van snellere ontwikkeling, kleinere lichaamsgrootte en eerdere reproductie (Migliano et al, 2007). Dit impliceert dat de menselijke levensgeschiedenis en lichaamsgrootte nog steeds onder selectiedruk staan ​​in omstandigheden van hoge sterfte, die verband houdt met economische en technologische marginalisering.

Er is nu voldoende bewijs om te voorspellen dat onze periode van klimaatstabiliteit ten einde loopt. Zal het landbouwsysteem dat onze technologische ontwikkeling ondersteunt duurzaam zijn? Zullen we een technologische oplossing kunnen vinden voor de milieuproblemen waarmee de mensheid wordt geconfronteerd? Het antwoord op beide vragen is momenteel mogelijk ja. Ons vermogen om effectief te reageren op toekomstige milieustress hangt niet alleen af ​​van de ontwikkeling van de technologie om dit te doen, maar ook van economische en technologische gelijkheid.

In de afgelopen jaren hebben wetenschappers intrigerend bewijs verzameld dat mensen blijven evolueren ondanks culturele en gedragsbuffers tegen omgevingsstress. Het voorspellen van de toekomstige loop van de menselijke evolutie is echter zinloos omdat we de milieustress waarmee we te maken zullen krijgen niet nauwkeurig kunnen voorspellen. Op basis van de huidige toestand van onze soort kunnen we in ieder geval een aantal vragen beantwoorden. Zal de mens blijven evolueren? Het antwoord hangt af van de vraag of de twee mechanismen die aan het begin van dit artikel zijn geschetst, nog steeds van toepassing zijn op onze soort. Is er erfelijke variatie? Ja, variaties tussen individuen worden genetisch overgeërfd, en mensen en de populaties waarin ze leven zijn nog steeds variabel. Zijn er verschillen in voortplanting of overleving tussen individuen? Ja, en ze zijn afhankelijk van toegang tot bronnen.

In feite zijn hulpbronnen cruciaal voor zowel onze middelen om het milieu te bemiddelen als onze biologische mechanismen van aanpassing, reproductie en overleving. Onze toekomstige evolutie zal afhangen van de vraag of we ons met technologische en fysiologische middelen succesvol kunnen aanpassen aan toekomstige omgevingsstress. Natuurlijke selectie vindt plaats als reactie op omgevingen en onze omgeving verandert. Het relatieve belang van natuurlijke selectie bij het vormgeven van onze soort is op dit moment misschien zwak, maar het heeft het potentieel om in de toekomst weer sterker te worden.


Invoering

Natuuronderzoekers verwijzen voortdurend naar externe omstandigheden, zoals klimaat, voedsel &c., als de enige mogelijke oorzaak van variatie. In beperkte zin, zoals we hierna zullen zien, kan dit waar zijn, maar is het belachelijk om de structuur, bijvoorbeeld van de specht, met zijn poten, staart, snavel en tong, aan louter externe omstandigheden toe te schrijven, zo bewonderenswaardig aangepast om insecten te vangen onder de schors van bomen. (Darwin, 1875)

Bovenstaande uitspraak van Darwin staat al op de tweede pagina van het inleidende hoofdstuk van zijn Over het ontstaan ​​van soorten door middel van natuurlijke selectie en is van mening dat, hoewel de aanpassing van individuen aan hun natuurlijke fysieke en biotische omgeving centraal staat in zijn evolutietheorie, hij dacht dat dit voornamelijk werd bepaald door intra- en interspecifieke concurrentie. Voor Darwin was concurrentie tussen 'organische wezens' veel belangrijker dan aanpassing aan omgevingsomstandigheden.Dit overwicht van concurrentie in zijn theorie komt nog duidelijker tot uiting in hoofdstuk III van het boek. Op basis van de observatie dat veel organismen veel meer nakomelingen produceren dan nodig is om hun aantal in stand te houden, beschrijft hij zijn basisidee over de 'strijd om het bestaan' die de basis vormt van zijn evolutietheorie en stelt hij dat aantallen niet zozeer worden beperkt door gebrek aan aanpassing aan bepaalde klimaten, maar veel meer door de concurrentie met andere 'organische wezens':

Binnen de grenzen van zijn geografische verspreidingsgebied zou een verandering van de constitutie met betrekking tot het klimaat duidelijk een voordeel zijn voor onze fabriek, maar we hebben reden om aan te nemen dat slechts weinig planten of dieren zo ver uiteenlopen, dat ze uitsluitend worden vernietigd door de striktheid van de klimaat. Pas als we de uiterste grenzen van het leven bereiken, in de Arctische gebieden of aan de grenzen van een uiterste woestijn, zal de concurrentie ophouden. (Darwin, 1875, blz. 60)

In omgevingen die over het algemeen vrij stabiel zijn en een continue hoge energie- en biomassaproductie hebben, zoals sommige tropische of mariene omgevingen, kan het hierboven geciteerde beeld van Darwin een goede beschrijving zijn van de krachten die het verspreidingsgebied en de overvloed aan soorten bepalen. In gematigde klimaten, waar de omgeving meer variabel en onvoorspelbaar is, is dit misschien geen geschikte beschrijving meer. Daar kan omgevingsstress een significante impact hebben op de evolutionaire en ecologische processen die de genetische structuur en evolutie van populaties beïnvloeden en vormgeven, zoals blijkt uit gegevens verkregen van natuurlijke populaties in de jaren 1940 en 1950 door Drosophila onderzoekers als Timofeeff-Ressovsky en Dobzhansky. Hun onderzoeken hebben geleid tot een toegenomen belangstelling voor het bestuderen van de rol van omgevingsstress in relatie tot natuurlijke selectie voor stressbestendigheid en aanpassing. Na een korte periode in de jaren zeventig en tachtig, toen de meeste belangstelling uitging naar neutrale evolutie (Kimura, 1983), krijgt evolutionaire aanpassing steeds meer aandacht, zoals blijkt uit de publicatie van een aantal monografieën over deze kwesties in de afgelopen decennia ( bv Calow & Berry, 1989 Hoffmann & Parsons, 1991, 1997 Bijlsma & Loeschcke, 1997). Vooral in het licht van de groeiende impact van menselijke activiteiten op natuurlijke omgevingen, die snelle en vaak stressvolle en verslechterende veranderingen veroorzaken, wordt onderzoek naar stressreacties en aanpassing aan stress een nog belangrijker en snel evoluerend veld, niet in de laatste plaats door de integratie van nieuwe (gen-)omische technieken (Hoffmann et al., 2003 ). De bijdragen die in dit nummer van JEB verschijnen, geven een goed overzicht van de brede problemen en benaderingen in lopende studies in onderzoek naar omgevingsstress. De hier verzamelde papieren zijn het resultaat van een driedaagse workshop die wij in augustus 2004 in Sandbjerg, Denemarken hebben georganiseerd.

Stress definiëren

Hoewel het woord 'stress' bij de meeste biologen welbekend is, is het een zeer ongrijpbaar begrip gebleken dat in de wetenschappelijke literatuur op veel verschillende manieren en in verschillende contexten wordt gebruikt. Dit is niet verwonderlijk, aangezien men verschillende perspectieven op stress kan hebben, afhankelijk van de discipline (bijv. fysiologie, ecologie en evolutionaire biologie) en het biologische interesseniveau (namelijk. moleculair, fysiologisch, organisme- of populatieniveau). Het belangrijkste is echter dat stress niet alleen een attribuut is van de stressor (de milieucomponent), maar ook een attribuut van de gestrest (de biologische component). Terwijl een ijsbeer bijvoorbeeld 25 °C als levensbedreigend zou ervaren omdat hij zijn lichaamswarmte niet kwijt kan en zichzelf dood kookt tijdens het jagen, Drosophila bij dezelfde temperatuur gedijt bijna optimaal. Bij temperaturen onder nul zouden de rollen natuurlijk omgedraaid zijn. Daarom kunnen omgevingsstress en het opgelegde stressniveau alleen worden gedefinieerd in relatie tot het organisme of de populatie die deze specifieke stress ervaart. Over het algemeen verwachten we dat organismen en populaties het minst gestrest zijn in de omgeving die ze het grootste deel van de tijd ervaren, en dat ze in toenemende mate gestrest raken wanneer ze omgevingen tegenkomen die hen vreemder zijn. Dit impliceert dat organismen en populaties naar verwachting beter zijn aangepast aan de dagelijkse en seizoensgebonden temperatuurveranderingen die zich regelmatig voordoen dan aan extremere temperaturen die slechts sporadisch voorkomen. Hoewel de term stress meestal wordt gebruikt om ofwel de omgevingscomponent ofwel de biologische component aan te duiden, is het duidelijk dat vanuit een evolutionair perspectief milieudruk en biologische respons als integrerend moeten worden beschouwd. Dit houdt tegelijkertijd in dat veranderingen in het stressniveau dat door organismen of populaties wordt ervaren, een gevolg kunnen zijn van veranderingen van ofwel de stressor ofwel de stressor.

Gezien bovenstaande overwegingen is het niet onverwacht dat stress op veel verschillende manieren is gedefinieerd. Veel definities beschouwen stress in een fysiologische context: de fysiologische reacties van individuen op omgevingsstress die hun prestaties en welzijn beïnvloeden. Vanuit het perspectief van de bijdragen over stressgerelateerd onderzoek in dit nummer, zijn we meer bezorgd over het definiëren van stress in een evolutionaire context. Zoals hierboven aangegeven, moet stress zowel in relatie tot de stressor als de stressfactor worden beschouwd, en daarom moeten evolutionaire definities beide aspecten omvatten. Definities van dit type zijn bijvoorbeeld:

Een omgevingsconditie die, wanneer deze voor het eerst wordt toegepast, de darwinistische fitheid schaadt (Sibly & Calow, 1989) elke omgevingsverandering die de fitheid van organismen vermindert (Koehn & Bayne 1989) stress is een omgevingsfactor die een verandering in het biologische systeem veroorzaakt die mogelijk schadelijk. (Hoffmann & Parsons, 1991).

Al deze definities benadrukken een vermindering van de fitheid van het organisme of de populatie veroorzaakt door de omgevingsfactor. Om dergelijke verminderde fitheid te overwinnen, kunnen organismen en populaties fenotypisch of genetisch reageren en adaptieve mechanismen ontwikkelen om de schadelijke impact van de stress te verminderen. Dit is het soort definities dat de auteurs van de volgende bijdragen in gedachten hebben gehad bij het begrijpen van de impact van stress op het biologische systeem en de adaptieve mechanismen die hiervan het gevolg kunnen zijn.

Opgemerkt moet worden dat algemene definities die stress simpelweg definiëren als 'een vermindering van fitheid', zouden betekenen dat elke vermindering van de fitheid, klein of groot, als stressvol zou worden beschouwd. Zoals aangegeven door Hoffmann & Parsons (1991) zou dit impliceren dat in het wild de meeste organismen en populaties voortdurend stress zouden ervaren, aangezien de omgevingscondities het grootste deel van de tijd zouden afwijken van optimaal en bijgevolg maximale fitheid nooit wordt bereikt. Veel wetenschappers geven er daarom de voorkeur aan dat de term stress wordt gebruikt wanneer de intensiteit van de stress een niveau bereikt dat de overleving of reproductie mogelijk drastisch beperkt, waardoor het bestaan ​​van organismen en populaties in gevaar komt. Omdat de intensiteit van stress echter vaak op een continue schaal varieert, en in feite de intensiteit vaak alleen kan worden beoordeeld, achteraf, is het moeilijk om te beslissen boven welk niveau van intensiteit het stress moet worden genoemd in plaats van 'natuurlijke' variatie van de omgevingsomstandigheden.

Oorzaak van stress

Omgevingsstress wordt in de eerste plaats beschouwd als een reactie op fysieke kenmerken van de omgeving. Extrinsieke stress die het gevolg is van veranderingen in abiotische factoren zoals temperatuur, klimatologische factoren en chemische componenten, hetzij natuurlijk voorkomend of door de mens veroorzaakt, wordt beschouwd als de belangrijkste stressfactor (Lindgren & Laurila, 2005 Sørensen et al., 2005 ). Bovendien kunnen biotische stress, zoals competitie, predatie en parasitisme, ook stress veroorzaken (Relyea, 2005). Hoewel abiotische en biotische stress onafhankelijk van elkaar kunnen werken, werken deze twee soorten stress vaak synergetisch, aangezien organismen die door abiotische stress niet optimaal fit zijn, vaak meer last hebben van roofdieren en parasieten. Zoals eerder opgemerkt, kan omgevingsstress echter alleen worden gewaardeerd in relatie tot het organisme dat de stress ervaart, en daarom heeft stress ook een intrinsieke component. Genetische veranderingen in organismen en populaties veroorzaakt door bijvoorbeeld inteelt of andere veranderingen in de genetische architectuur van organismen of populaties, kunnen de perceptie van een verder onveranderde (stress)omgeving drastisch veranderen, resulterend in wat soms 'genetische stress' wordt genoemd. (Bijlsma et al., 1997, 2000 ). Bijgevolg kunnen inteeltpopulaties sterk lijden onder veranderingen in de omgeving die door niet-inteeltpopulaties als niet-stressvol zouden worden ervaren. Dit geeft aan dat intrinsieke en extrinsieke stress vaak sterk op elkaar inwerken, en er zijn steeds meer aanwijzingen dat dit leidt tot een sterke synergie tussen de twee stress, waardoor normaal niet-ernstige stress schadelijk wordt wanneer ze worden gecombineerd (Jiménez et al., 1994 Bijlsma et al., 2000 Keller et al., 2002 ).

Omdat de extrinsieke en intrinsieke oorzaken van stress over het algemeen samen op een niet-additieve manier voorkomen, dienen ze bij voorkeur gezamenlijk te worden onderzocht. Dit is vooral belangrijk omdat de groeiende menselijke populatie grote veranderingen veroorzaakt in de biotische en abiotische omgeving op een ongekende schaal en in een snel tempo. Opwarming van de aarde die thermische stress veroorzaakt en vervuiling die chemische stress veroorzaakt, gaan hand in hand met vernietiging en fragmentatie van natuurlijke habitats. Aangezien dit laatste onvermijdelijk samengaat met kleinere en meer geïsoleerde populaties die onderhevig zijn aan genetische erosie, zullen veel populaties en organismen tegelijkertijd verslechterende milieuomstandigheden en genetische stress ervaren (Frankham, 2005). Daarom is het begrijpen van de aard, interacties en gevolgen van deze spanningen op wereldschaal vanuit ecologisch en evolutionair perspectief van het grootste belang, niet alleen om de betrokken processen te begrijpen, maar ook om mogelijke tegenmaatregelen te ontwikkelen en te evalueren.

Aanpassing en evolutie

Net als stress is adaptatie ook een concept dat vaak voor verwarring zorgt, omdat het op veel verschillende manieren en contexten wordt gebruikt, en veel definities zijn gewoon fysiologisch georiënteerd en minder geschikt in een evolutionaire context. In algemene zin kan adaptatie worden gedefinieerd als het proces van verandering in een organisme om zich beter aan te passen aan (nieuwe) omgevingscondities, waarbij het organisme (of groep van organismen) eigenschappen verwerft, waarbij veranderingen in morfologie, fysiologie of gedrag betrokken zijn, die verbeteren hun overleving en reproductief succes in de specifieke omgeving. Dergelijke veranderingen kunnen fenotypisch optreden, binnen een bepaald genotype, en dan fenotypische aanpassing is het resultaat van wat 'fenotypische plasticiteit' wordt genoemd, het vermogen van een genotype om zijn fenotype te veranderen volgens de heersende omgevingsomstandigheden. Morfologische veranderingen en andere induceerbare afweermechanismen zoals gemodelleerd of beschreven voor kikkervisjes en Daphnia als reactie op de aanwezigheid van predatoren vallen binnen deze categorie (Gabriël, 2005 Pauwels et al., 2005 Relyea, 2005 ), maar ook maternale effecten in een parthenogenetische stam van Drosophila mercatorum (Andersen et al., 2005 ). Aanpassing kan ook plaatsvinden door veranderingen in allelfrequenties als gevolg van de selectiedruk die wordt uitgeoefend door de omgeving (bijv. David et al., 2005 Lindgren & Laurila, 2005 Sørensen et al., 2005 ). Dit proces staat bekend als: genotypische aanpassing of evolutionaire aanpassing. Omdat het optreden van plasticiteit en mogelijk ook de mate van plasticiteit genetisch bepaald zijn, zijn beide fenomenen vanuit evolutionair perspectief belangrijk.

Adaptieve eigenschappen kunnen ook het resultaat zijn van gecorreleerde reacties, in die zin dat selectie niet direct inwerkt op de eigenschap van studie (Bubliy & Loeschcke, 2005 Hoffmann et al., 2005 Malherbe et al., 2005 ). Een beter begrip van genetische correlaties en trade-offs in een stressscenario kan worden bereikt door kunstmatige selectie-experimenten. Het is echter belangrijk op te merken dat ten minste enkele, zo niet de meeste van de gecorreleerde reacties en/of afwegingen genotype (populatie) en/of omgevingsspecifiek kunnen zijn.

Hoewel het optreden van het adaptieve proces in de evolutie goed gedocumenteerd is en ook duidelijk wordt aangetoond door het feit dat veel organismen zich vrij snel hebben aangepast aan door de mens veroorzaakte veranderingen in de omgeving (bijv. vervuiling, pesticiden, thermische stress Bradshaw, 1952 Woods, 1981 Macnair, 1997 Hoffmann et al., 2003), weten we nog weinig over de dynamiek van het adaptieve proces, en verschillende modellen moeten nog worden onderzocht en getest. Al in de jaren dertig, tijdens de oprichting van de theorie van populatiegenetica, ontstond er controverse over de manier waarop genetische en adaptieve veranderingen ten grondslag liggen aan evolutie. Volgens Fisher verliep de evolutie op genetisch niveau voornamelijk door grotendeels onafhankelijke allelsubstituties op veel loci, die elk weinig effect hadden op de fitness (Fisher, 1930). Wright, aan de andere kant, voerde aan dat populaties vaak worden gekenmerkt door 'aan elkaar aangepaste' combinaties van allelen op interagerende loci (Wright, 1931). De vraag is duidelijk van groot fundamenteel belang, aangezien volgens Wright de genetische structuur van populaties evolutionaire veranderingen kan beperken, omdat natuurlijke selectie vaak niet in staat zal zijn een populatie door een adaptieve vallei te vervoeren, en de vallei kan alleen 'toevallig' worden overgestoken, dat wil zeggen door genetische drift. Het belang van Wright's opvatting is dat het het optreden van verschijnselen zoals (negatieve) epistatische interacties, de kosten van resistentie en compenserende evolutie, en mogelijk gedeeltelijk inteeltdepressie, zou verklaren. Volgens Fisher zal natuurlijke selectie in wezen altijd de aanpassing van populaties kunnen verbeteren, mits er voldoende genetische variatie aanwezig is. Deze controverse is nooit volledig opgelost, en vandaag de dag zijn populatiegenetici nog steeds verdeeld in hun meningen over deze kwestie (bijv. et al., 1997 Wade & Goodenough, 1998). Het is duidelijk dat er nog veel meer onderzoek nodig is om de dynamiek van aanpassing en de gevolgen ervan voor het evolutionaire proces te begrijpen. Wanneer populaties echter klein zijn en het evolutionaire potentieel voor adaptieve evolutie in de zin van de visserij hoe dan ook beperkt wordt, zal toeval een cruciale rol spelen voor het voortbestaan ​​van een populatie, of deze nu veranderingen in het milieu kan volgen of zal uitsterven.

Het mogelijk optreden van evolutionaire adaptatie en de snelheid waarmee deze kan plaatsvinden, hangt af van de aanwezigheid en de fitnesseffecten van de betrokken mutaties (de Visser & Rozen, 2005). De initiële reactie op veranderende omstandigheden hangt voornamelijk af van de mate van permanente genetische variatie. Het is op dit moment niet duidelijk hoe beperkt deze hoeveelheid adaptieve variatie is in natuurlijke populaties. Kwantitatieve modellen van kunstmatige selectie-experimenten ( Kristensen et al., 2005 ) en de snelle reactie van veel organismen op behandelingen met pesticiden suggereren dat er voldoende permanente genetische variatie beschikbaar is voor de meeste eigenschappen in de meeste populaties voor evolutionaire respons. We hebben op dit moment echter weinig informatie over de vraag of dit niveau van variatie voldoende is om adaptieve processen op lange termijn te vergemakkelijken, of dat op de lange termijn evolutie en adaptatie grotendeels afhangen van de fixatie van nieuwe gunstige mutaties. Experimentele evolutie-experimenten met bacteriën lijken te suggereren dat mutatiesnelheden een beperkende factor zijn in evolutieprocessen op lange termijn (de Visser & Rozen, 2005). Over de grootte van de fitnesseffecten van gunstige mutaties is momenteel weinig bekend: de evolutie van resistentie tegen pesticiden suggereert vaak dat er enkele genen met grote effecten bij betrokken zijn, terwijl kwantitatieve genetische experimenten suggereren dat veel karakters worden bepaald door vele genen, elk met een kleine uitwerking. Het in de nabije toekomst onderzoeken van deze aspecten met behulp van experimentele evolutie en modelorganismen is van het grootste belang om het evolutionaire adaptieve proces te begrijpen (Schoustra et al., 2005 ).

Ervan uitgaande dat de initiële kortetermijnreactie van organismen grotendeels afhangt van de bestaande genetische variatie binnen populaties, is van groot belang voor verstoorde ecosystemen waar de natuur sterk gefragmenteerd is geraakt. In gefragmenteerde landschappen zijn populaties over het algemeen klein en relatief geïsoleerd en daarom in toenemende mate onderhevig aan genetische drift (en inteelt), waardoor de bestaande genetische variatie wordt uitgeput. Bijgevolg wordt verwacht dat dergelijke genetisch geërodeerde populaties een lager evolutionair potentieel hebben dan niet-gefragmenteerde populaties ( Kristensen et al., 2005 ). Naast de observatie dat inteeltpopulaties vaak veel gevoeliger zijn voor omgevingsstress (zie hierboven) geeft dit aan dat onderzoek naar de dynamiek van stressadaptatie ook een integraal onderdeel zou moeten zijn van de conservatiebiologie (Frankham, 2005 Pedersen et al., 2005 ).

Omgevingsstress en bijdragen van dit nummer

Naar onze mening vertegenwoordigen de bijdragen over omgevingsstress die in dit nummer van het Journal of Evolutionary Biology verschijnen een brede dwarsdoorsnede van de huidige stand van de techniek in evolutionair onderzoek naar omgevingsstress, met bijzondere aandacht voor een paar specifieke onderwerpen. Verschillende artikelen houden zich bezig met de rol van inteelt en de mate van inteelt voor fitness en evolutionair potentieel met duidelijke implicaties voor de biologie van natuurbehoud (Frankham, 2005 Kristensen et al., 2005 Pedersen et al., 2005 ). Experimentele evolutie met snelgroeiende en zich voortplantende organismen is recentelijk met succes gebruikt om enkele basiskwesties van evolutionaire aanpassing te testen, zoals de snelheid van compenserende evolutie en aanpassing (de Visser & Rozen, 2005 Schoustra et al., 2005 ). Kunstmatige selectie-experimenten voor stressbestendigheid worden gebruikt om te testen op gecorreleerde reacties en afwegingen (Bubliy & Loeschcke, 2005 Hoffmann et al., 2005) en om functionele relaties tussen eigenschappen aan te pakken (Malherbe et al., 2005 ). Thermische aanpassing langs klimatologische gradiënten is het onderwerp van een andere reeks artikelen die variatie in levensgeschiedeniskenmerken langs breedte- en hoogtegradiënten bestuderen (David et al., 2005 Gomez-Mestre & Tejedo, 2005 Lindgren & Laurila, 2005 Sørensen et al., 2005 ). Predator-geïnduceerde afweer fenotypische plasticiteit en maternale effecten zijn de focus van een andere reeks artikelen (Andersen et al., 2005 Gabriël, 2005 Pauwels et al., 2005 Relyea, 2005 ). Ten slotte worden de rol van omgevingsafhankelijke selectie op soortvorming (Lexer & Fay, 2005) en de biologische beperkingen van transcriptomics in studies van stressreacties en hun evolutie (Feder & Walser, 2005) besproken.

Vooruitgang en toekomst van stressonderzoek

Sinds we het volume van 1997 over omgevingsstress, aanpassing en evolutie (Bijlsma & Loeschcke, 1997) hebben geredigeerd, is het veld van een meer beschrijvend naar een meer analytisch niveau gegaan. Hypothesen zijn nauwkeuriger geworden en gericht op functionele relaties (bijv. Malherbe et al., 2005 ). Moleculaire technieken zijn een integrerend onderdeel van veel onderzoeken en de toepassing ervan zal de komende jaren nog belangrijker worden. Statistische methoden om de stressrespons te analyseren omvatten nu Bayesiaanse benaderingen (bijv. Kristensen et al., 2005 ), worden adaptieve reacties op stress gemodelleerd door experimentele evolutie (bijv. de Visser & Rozen, 2005 Schoustra et al., 2005), is het belang van genotype × omgevingsinteracties (Bubliy & Loeschcke, 2005) algemeen aanvaard geworden, het bewijs over het sterke patroon van thermische aanpassing is verzameld (Sørensen et al., 2005 ) en kwantitatieve genetische technieken en schatters worden nu algemeen toegepast in de stressliteratuur (bijv. Kristensen et al., 2005 Relyea, 2005 ). Het belang van stressonderzoek voor de conservatiebiologie is duidelijk geworden (Frankham, 2005).

In de komende jaren zullen we zien dat genomics en andere omics-technieken verder worden geïntegreerd in het onderzoek naar de stressrespons en de evolutie ervan, met als doel het identificeren en analyseren van genen die er toe doen en de interacties die daarbij betrokken zijn (Loeschcke et al., 2004 ). Aangezien elke specifieke omics-benadering slechts een deel van het antwoord geeft, hebben we een integratieve benadering nodig die het volgende omvat: (1) selectielijnen, (2) genetische correlaties en afwegingen, (3) de kwantitatieve genetica van de eigenschappen die worden bestudeerd, (4 ) de rol van genotype-by-omgeving interacties, (5) QTL-analyse, (6) kandidaatgenbenadering, met (7) transcriptomics, proteomics en metabonomics en (8) onderzoek naar de aanwezigheid van de geopenbaarde variatie in kandidaatgenen in natuurlijke populaties voor het begrijpen van de nabije en uiteindelijke processen/factoren die betrokken zijn bij stressbestendigheid en aanpassing. Naar onze mening is een dergelijke integratieve benadering nodig om de impact van stress op de evolutie en persistentie van biologische systemen volledig te begrijpen.


Inleiding tot effecten van de omgeving op organismen

Deze post zal een inleiding zijn tot de effecten van de omgeving op organismen en zal de selectiedruk en hun effecten voor Prelim Biology doornemen.

Onderwerp: Effecten van de omgeving op organismen

  • Voorspel de effecten van selectiedruk op organismen in ecosystemen, waaronder:
    • Biotische factoren
    • Abiotische factoren

    Wat zijn selectiedruk?

    Selectiedruk zijn factoren die in een omgeving voorkomen en die het voor sommige organismen gemakkelijker maken om te overleven en voor andere minder waarschijnlijk. Veel arctische of antarctische dieren hebben bijvoorbeeld flubber (een vetlaag) die gunstig is in die koude omstandigheden omdat het meer warmte vasthoudt, stel je voor hoe gemakkelijk het zou zijn om te bevriezen als ze het niet hadden!

    Deze video gaat dieper in op selectiedruk.

    Abiotisch betrekking heeft op niet-levende factoren (bijv. temperatuur, zonlicht) terwijl biotisch betrekking heeft op levende factoren (bijv. planten, dieren). Selectiedruk kan abiotisch of biotisch zijn. Deze video kijkt naar abiotische en biotische factoren.


    Waarom paarden evolueerden om maar één teen te hebben

    Liever één supersterke teen of meerdere zwakkere tenen? Paarden maakten de schijnbaar vreemde beweging van een enkele teen aan elke voet, maar het werkte in hun voordeel, omdat ze supersnel kunnen rennen.

    Natuurlijk logenstraft dit hypothetische spel Evolutionair Zou je liever het complexe evolutieproces. Natuurlijke selectie is geen bewuste keuze, maar een langdurig proces van ecologische druk en biologische veranderingen. Nu hebben wetenschappers wat meer licht geworpen op hoe dit proces zich bij paarden afspeelde.

    In een onderzoek dat woensdag in het tijdschrift is gepubliceerd: Proceedings van de Royal Society B, gebruikten onderzoekers statistische technieken om aan te tonen hoe paarden in de loop van de tijd evolueerden om één grote teen aan elke voet te hebben. De auteurs van het onderzoek zeggen dat dit bewijs de historische hypothese ondersteunt dat de toenemende lichaamsmassa van paarden selectieve druk creëerde voor een enkele teen, en dat langere ledematen de verhoogde traagheid veroorzaakt door meerdere tenen inefficiënt maakten voor hardlopen.

    Hoofdauteur Brianna McHorse (ja, je leest het goed) is al sinds haar kindertijd paardengek, maar heeft haar het rijden een beetje uitgesteld om in de evolutionaire geschiedenis van paarden en hun prehistorische voorouders te graven. een doctoraat kandidaat bij de afdeling Organismische en Evolutionaire Biologie aan de Harvard University, McHorse heeft haar persoonlijke passie voor paarden en professionele interesse in computationele wetenschap gebruikt om de biomechanica te onderzoeken van hoe paarden evolueerden om slechts één teen aan elke voet te hebben.

    Om dit te doen, nam ze metingen van de interne botgeometrie van 13 verschillende fossiele paardengeslachten, variërend van de uitgestorven hyracotherium helemaal tot aan de moderne Equus. McHorse en haar co-auteurs hebben paardenbewegingen gemodelleerd om licht te werpen op hoe lichaamsmassa de anatomie van paardenbenen veranderde en om het belang van zijcijfers bij het dragen van gewicht te testen. Ze vonden bewijs dat de centrale botten in de benen en voeten van paarden (metapodiale botten) in de loop van de tijd in diameter toenamen om het toegenomen lichaamsgewicht op te vangen, en dat de zijvingers gewicht droegen, zelfs als de centrale metapodialen in diameter toenamen tijdens de evolutie van het paard.

    "Ik was verrast door hoe duidelijk onze resultaten lieten zien dat de zijcijfers een deel van de belasting moesten dragen", vertelt McHorse. Inverse. "Het was heel opvallend om te zien hoe de veiligheidsfactor zo consistent was over de hele strook van de evolutionaire boom die we bestudeerden, als je eenmaal rekening houdt met die zijtenen."

    Dit is McHorse's eerste poging om statistische modellen te gebruiken om te kijken naar de specifieke manieren waarop veranderingen in de anatomie van invloed zijn op hoe paarden bewegen, maar in de nabije toekomst wil ze een bredere kijk krijgen en meer factoren onderzoeken die de evolutie van paarden hebben beïnvloed.

    "Ik zal kijken naar het hele patroon van paardenevolutie, die bij zijn maximale diversiteit ongeveer 80 soorten had", zegt McHorse. "Ik zal bijhouden hoe cijfers in hun hele geschiedenis worden verminderd en testen of dat overeenkomt met veranderingen in soortvorming of uitstervingspercentages, veranderingen in andere eigenschappen zoals hun dieet en veranderingen in de omgeving, zoals temperatuur of habitattype."


    Bekijk de video: Evolutie en natuurlijke selectie (December 2021).