Informatie

Hypanthial schijf


Kan iemand illustreren wat de hypanthial schijf is? Het wordt beschreven in de hele sleutel tot: Rosa in de Flora van Noord-Amerika. Ik denk dat ik begrijp dat de hypanthium de heup is die wordt gevormd uit samengesmolten bloemdelen. Maar welk deel is de schijf.


Geneeskrachtige werking van Indiase kruidengeneesmiddelen voor de behandeling van artritis

1.3.6 Punica granatum (familie: Lythraceae, algemene naam: granaatappel)

Punica wordt op grote schaal gekweekt in heel India en delen van Zuidoost-Azië, Maleisië, Oost-Indië en tropisch Afrika. In vitro-onderzoeken met menselijke chondrocyten hebben aangetoond dat het extract van hele granaatappelvruchten de MMP's remde (Ahmed et al., 2005). Het extract verminderde oxidatieve stress, remde p38-mitogeen-geactiveerde proteïnekinase (p38-MAPK)-route en activeerde transcriptiefactor NF-KB, waardoor het suggereert dat het nuttig is bij de preventie en behandeling van ontstekingen en kanker (Ahmed et al., 2005 Lansky en Newman, 2007). Activering van p38-MAPK en NF-KB is nauw geassocieerd met een verhoogde genexpressie van TNF-α, IL-1β, monocyt chemoattractant protein-1 (MCP1), induceerbare stikstofoxidesynthase (NOS) en COX-2 middelen die kritische mediatoren van gewrichtsontsteking en de pathogenese van RA (Shukla et al., 2008). Van granaatappelextract dat rijk is aan hydrolyseerbare tannines en anthocyanines is ook gemeld dat het zeer effectief is bij het uitoefenen van humaan kraakbeensparende effecten in vitro (Ahmed et al., 2005).


Cinnamomum – Cydonia

Rozenfamilie

Lavalle meidoorn, hybride hanenspoordoorn

⟊rriere'

C. xvervoerder Vauvel ex Carrière

Bloemen: biseksueel, actinomorf, entomofiel, onaangenaam geurend, 2 cm in diameter. Hypanthium klokvormig, lanaat, omzoomd door nectarhoudende schijf. Kelkbladen 5, lineair-lancetvormig, glandulair getand, lanaat, spreidend. Bloemblaadjes 5, wit, rond, geklauwd, hol, 7-8 mm lang en breed, spreidend. Meeldraden 20 filamenten witte helmknoppen lichtgeel (roze in Crataegus xlavalleï). Stamper 1 gynoecium syncarpous 2-3(-4)-carpellate, vruchtbladen vergroeid aan de basis eierstok inferieur, 2-3(-4)-loculair, eitjes 2 per locule stijlen 2-3(-4), vergroeid aan de basis stigma's capitateren, groenachtig.

Bloeiwijzen: tuilen, eindstandig op korte scheuten, halfbolvormig, dicht, lanaat, rechtopstaand, 5-8 cm in diameter, veelbloemige steeltjes langwerpig.

Bloei: (april) Mei tot juni, na bladeren.

Fruit: pitjes , subglobose, oranjerood, gestippeld, glanzend, kaal, 1,5-2 cm in diameter met rechtopstaande kelkbladen aan de top vlees (vergrote vlezige hypanthium) droge, melige kern steenachtige pyrenen 2-3(-4), planoconvex of trigoneus en dorsaal convex, lichtbruin, met longitudinale groeven aan de dorsale zijde, 9-10 mm lang, 6-7 mm breed, 1-zadig, ingebed in het vlees, behalve in het bovenste deel rechtopstaande fruittrossen. Rijping in september tot oktober (november), decoratief, lang aanhoudend, zoöchoor, voornamelijk ornithochorous.


Vijf- en zesledige gefuseerde systemen met bruggenhoofd (ringverbinding) Heteroatomen concludeerden: 6-6 Bicyclisch met één of twee N of andere heteroatomen Polycyclisch Spirocyclisch

12.01.11.1 Eenvoudige quinolizidine-alkaloïden: lasubines

Lasubines I en II zijn alkaloïden met een 4-arylquinolizidine-substructuur die zijn geïsoleerd uit planten van de Lythraceae familie en trekken al geruime tijd de aandacht van synthetisch chemici. Hoewel er talrijke racemische syntheses van deze en verwante verbindingen zijn gerapporteerd, zijn er slechts enkele enantioselectieve syntheses bekend. Enkele voorbeelden van deze syntheses worden hieronder gegeven, en de strategieën die bij deze voorbeelden betrokken zijn, zijn samengevat in: Schema 92 . Drie van deze syntheses omvatten de creatie van het chinolizidinesysteem door vorming van één binding op de α- of γ-posities, terwijl de vierde benadering is gebaseerd op een ringtransformatie geassocieerd met een fotochemische Beckmann-omlegging.

bouw van een trans-2,6-digesubstitueerde piperidinering met een chlooratoom op de stikstof ε-positie was de strategie die werd toegepast bij de synthese van (−)-lasubine I 404 . Het chirale Weinreb-amide 401 gaf chloorketon 402 dat na verwijdering van de sulfinylgroep het 4-hydroxy-1,2-dehydropiperidine . opleverde 403 . De hydroxylgroep leidde de reductie van de dubbele binding met de i Bu2Al(H)– n BuLi-complex en het verzadigde piperidine gecycliseerd tot 404 ( Schema 93 ) <2003OL3855> .

Na ontscherming van de carbamaatgroep, intramoleculaire Michael-toevoeging van verbinding 405 , dat werd verkregen in een dominometathesestap in één pot uit een chirale cyclopentenonverbinding, gaf een mengsel van gecycliseerde chinolizidineverbindingen waaruit het stabielere diastero-isomeer 406 werd verkregen door equilibratie in aanwezigheid van 1,8-diazabicyclo[5.4.0]undec-7-een (DBU), vermoedelijk door een retro-Michael fragmentatie-recyclisatie. Katalytische hydrogenering van de dubbele binding en stereoselectieve reductie van de carbonylgroep met L-selectride ® leverde (−)-lasubine II 8 ( Schema 94 ) <2004T9629> . Andere trigesubstitueerde chinolizidinealcoholen zijn verkregen door een soortgelijk cyclisatieproces <2004SL1343>.

Een verwant voorbeeld waarin de elektrofiele functie een estergroep is, is gebruikt bij de totale synthese van (−)-lasubine II 8 van verbinding 407 , die werd gecycliseerd door behandeling met LDA bij -78 ° C om 408 . Behandeling met NaBH4 produceerde de stereoselectieve reductie van de enaminongroep van het α-vlak om een ​​niet-geïsoleerd intermediair keton te geven, waarin de equatoriale positie van de omvangrijke arylsubstituent de daaropvolgende reductie van de carbonylgroep stuurt die de alcohol oplevert 409 . Een Swern-oxidatie tot het overeenkomstige keton gevolgd door desulfonylering met lithium in vloeibare ammoniak leverde een mengsel van epimeren op C-4 op waarin 410 was de belangrijkste isomeer. Tot slot stereoselectieve reductie van de carbonylgroep in 410 met L-Selectride ® produceerde het gewenste (−)-lasubine II 8 ( Schema 95 ) <2002OL1779, 2005JOC967> .

Een formele synthese van (−)-lasubine II 8 betrof een fotochemische Beckmann-omlegging van nitron 411 , wat een mengsel van diastereomeren gaf 412 en 413 in een verhouding van 13:1. Na scheiding, de belangrijkste verbinding: 412 werd behandeld met 3,4-dimethoxyfenylmagnesiumbromide en ceriumtrichloride gevolgd door reductie met natriumcyanoboorhydride en verwijdering van de silyl-beschermende groep om het lasubine-epimeer op te leveren 414 , als een enkele isomeer, zoals weergegeven in Schema 96 <2003OL4999> . Dit is een formele synthese van (−)-lasubine II omdat verbinding 414 kan worden omgezet in het natuurlijke product door Mitsunobu-inversie <2001OL3927> .


De rol van bloemontwikkeling in de evolutie van angiospermbloemen begrijpen: verduidelijkingen vanuit een historisch en fysiek-dynamisch perspectief

Bloemmorfologie is het resultaat van de interactie van een vastgesteld genetisch programma, de invloed van externe krachten geïnduceerd door bestuivingssystemen en fysieke krachten die vóór, tijdens en na initiatie optreden. Floral ontogenie, als het proces van ontwikkeling van een meristeem tot een volledig ontwikkelde bloem, kan worden benaderd vanuit een historisch perspectief, als een "recapitulatie van de fylogenie", voornamelijk uitgelegd als een proces van genetische mutaties in de tijd, of vanuit een fysisch- dynamisch perspectief, waar tijd, ruimtelijke druk en groeiprocessen bepalende factoren zijn bij het creëren van de bloemenmorforuimte. Het eerste (historische) perspectief verduidelijkt hoe bloemmorfologie het resultaat is van ontwikkeling in de tijd, waarbij evolutionaire veranderingen alleen mogelijk zijn met bouwstenen die beschikbaar zijn in een bepaald stadium in de ontwikkelingsgeschiedenis. Bloemen worden gereguleerd door genetisch bepaalde beperkingen en ontwikkeling verduidelijkt specifieke overgangen tussen verschillende bloemvormen. Deze beperkingen zijn het resultaat van inherente mutaties of worden veroorzaakt door de interactie van bloemen met bestuivers. Het tweede (fysisch-dynamische) perspectief legt uit hoe veranderingen in de fysieke omgeving van apicale meristemen verschuivingen in ontogenie veroorzaken en dit wordt weerspiegeld in de morforuimte van bloemen. Veranderingen in morfologie worden voornamelijk veroorzaakt door verschuivingen in de ruimte, veroorzaakt door het tijdstip van initiatie (heterochronie), druk van organen en veranderingen in de grootte van het bloemenmeristeem, en deze werken onafhankelijk of parallel met genetische factoren. Een aantal voorbeelden demonstreert deze interactie en het belang ervan bij het ontstaan ​​van verschillende bloemvormen. Beide perspectieven zijn complementair en moeten worden overwogen bij het begrijpen van factoren die de ontwikkeling van bloemen reguleren. Er wordt gesuggereerd dat bloemenevolutie het resultaat is van afwisselende uitbarstingen van fysieke beperkingen en genetische stabilisatieprocessen die elkaar opvolgen. Toekomstig onderzoek moet deze verschillende perspectieven combineren om de evolutie van bloemensystemen en hun diversificatie te begrijpen.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


DISCUSSIE

De bloeiwijze van Montinia presenteert de reductie van een cymose-configuratie. Een beschrijving van de bloeiwijzen van de stamper als beperkt tot een eindbloem (bijv. Engler, 1930) is onjuist, aangezien de bloeiwijze bestaat uit een eindtak omringd door een aantal gedeeltelijke bloeiwijzen. Elke zijtak (inclusief de bovenste bloem op de hoofdtak) eindigt met een enkele bloem. Een aantal kruisbloemig ingevoegde schutbladen gaat vooraf aan de bloeminitiatie (afb. 1-3). Deze schutbladen omsluiten slechts bij uitzondering een bloem (afb. 4). Er zijn geen echte bracteolen (prophylls) aanwezig in Montini. Men zou kunnen veronderstellen dat de voorouderlijke bloeiwijze een systeem van cymes was met alle bloemen op de takken verminderd, behalve de bovenste. Deze karakteristieke opstelling wordt deels behouden in meeldraden bloeiwijzen. Soortgelijke gevallen van sterilisatie, maar met de uiteindelijke opname van de bovenste schutbladen als epicalyx, worden gevonden in Dipsacales (Hofmann en Göttmann, 1990 Roels en Smets, 1996). Bijvoorbeeld, Patrinië (Valerianaceae) en geslachten van de Linnaeeae (Caprifoliaceae) hebben bloemen die worden ingesloten door drie paar kruisvormig gerangschikte phyllomes.

Zowel stamper- als meeldradenbloemen bezitten bewijs van het andere geslacht. Bij meeldraden is het sterilisatieproces echter verder gegaan: het gynoecium is beperkt tot kleine carpellodes met hun dorsale sporen. Er zijn geen sporen van placenta of eierstokweefsel. Dit houdt in dat het begin van sterilisatie altijd op hetzelfde ontwikkelingsniveau plaatsvindt, nl. het begin van carpel primordia. Pistillate-bloemen hebben meeldraden die zich ontwikkelen tot het stadium van helmknopvorming voorafgaand aan meiose. De trend naar tweeënheid brengt ook veranderingen in andere karakters met zich mee, zoals de ontwikkeling van de bloeiwijze (zie hierboven) en de aantrekkingskracht van bestuivers. De trend naar uniseksualiteit impliceert in dit geval het bestaan ​​van een progressief proces, niet een plotselinge mutatie die leidt tot zeer verschillende morfotypen. In een bepaald ontwikkelingsstadium worden genen stilgezet in hun expressie en komt een orgaan niet tot rijpheid. Dit kan erop wijzen dat uniseksualiteit een fylogenetisch recente ontwikkeling is in Montini. Evenzo vindt de verwerving van tweeënheid plaats met verschillende snelheden in stamper- en meeldradenbloemen van Rhus hirta (Anacardiaceae) (Gallant, Kemp en Lacroix, 1998), hoewel vroege ontwikkelingsstadia vergelijkbaar zijn tussen beide geslachten. Als een mannelijk of vrouwelijk voortplantingsorgaan eenmaal is gesteriliseerd, wordt het ofwel volledig afgebroken in een volgende evolutionaire stap of krijgt het een nieuwe functie. In het laatste geval vindt geslachtsbepaling plaats vóór het begin van de bloemen, wanneer er geen sporen van het andere geslacht zijn. Dit is geïllustreerd voor Carica papaja (Ronse Decraene en Smets, 1999b) waar de pistillode de functie heeft van nectar in meeldraden.

We hebben vaak waargenomen dat de bloementop vervormd raakt door de ongelijke ontwikkeling van de kelkblaadjes. Dit leidt tot een vertraging van de orgaaninitiatie, unidirectionele aanvang van primordia en uiteindelijk tot het verlies van primordia. Bloemen waren soms trimeer in bloembladen en meeldraden (Fig. 10, 18). Deze vervorming trad bijna uitsluitend op bij zijbloemen, wat suggereert dat de druk van schutbladen belangrijk is. Als alternatief kan verlies van organen ook worden veroorzaakt door onvoldoende toewijzing van voedingsstoffen in laterale bloemen, die in een later stadium ontstaan. Gebrek aan ruimte op de onregelmatige bloementop hangt samen met het verlies van sommige organen. Een (vaak breder) bloemblad staat tegenover een kelkblad (Fig. 18), wat suggereert dat het door fusie is ontstaan. Een vergelijkbare variatie in ontwikkeling is waargenomen in Chrysosplenium (Saxifragaceae) door Ronse Decraene et al. (1998). Deze casus illustreert het potentieel voor de afleiding van trimere bloemen uit tetramere vormen (besproken in Ronse Decraene en Smets, 1994). Interessant, meeldraden bloemen van Grevea worden beschreven als trimeer in de bloemkroon en androecium (Hutchinson, 1967).

De systematische relaties van Montinia

Montinia, Grevea, en Kaliphora vormen de familie Montiniaceae. In de inleiding wezen we al op een aantal gedeelde karakters. Echter, geen bloemenmaterialen van Grevea en Kaliphora ter vergelijking beschikbaar waren. Beschrijvingen door Baillon (1884) en Hutchinson (1967) van Grevea tonen belangrijke aanvullende overeenkomsten in de afwezigheid van steunblaadjes, het bestaan ​​van plukjes haren aan de basis van de bladeren, tweelingen met een vergelijkbaar patroon van verdeling van geslachtsorganen in de unisex-bloemen en subextrorse helmknoppen. Hetzelfde onderscheid van cymose meeldraden bloemen en solitaire stamperbloemen wordt beschreven als voor: Montini. Grevea verschilt in de minder (4-5) rechtopstaande eitjes op pariëtale (Baillon, 1884 Engler, 1930) of as (Hutchinson, 1967) placenta. Kaliphora deelt eenslachtige tetramere bloemen (niet tweehuizig) en twee teruggebogen stijlen. Echter, in tegenstelling tot Montinia staminodes zijn afwezig in stamperbloemen, en er is een solitaire zaadknop in elke locule (Hutchinson, 1967). Andere verschillen worden opgesomd door Takhtajan (1997).

Een vierde geslacht, Melanophylla, geplaatst in Montiniaceae door Thorne (1992) en met een vergelijkbaar stuifmeel (Hideux en Ferguson, 1976), verschilt in zijn biseksuele bloemen, glandulaire trichomen, aanwezigheid van bracteolen, obscure of afwezige nectar en enkele hangende zaadknop in elke locule (Hutchinson, 1967 Takhtajan, 1997).

Trichoom anatomie van Montinia is onderzocht door Al-Shammary en Gornall (1994). De spaghetti-achtige trichomatische massa bestaat uit eenzijdige eglandulaire haren. Bloemen hebben geen trichomen. In tegenstelling tot hun bericht dat trichomen alleen op de bladsteel en op de knopen voorkomen, vonden we trichomen aan de rand en bovenkant van het blad, en af ​​en toe verspreid langs de hoofdnerf op het bovenoppervlak. We ontdekten ook dat de trichomen soms bi- tot multiseriaat zijn, vooral aan de randen van bladeren (Fig. 43). Grevea heeft dezelfde soort trichomen verspreid over het bladoppervlak. Er is geen informatie beschikbaar over Kaliefora. Al-Shammary en Gornall (1994) wezen op een affiniteit met Vahlia met Montinia, gebaseerd op vergelijkbare uniseriate eglandulaire trichomen, de tegenovergestelde, exsticulaire bladeren, de eensporen unilacunaire knopen, een bicarpellate eierstok met tenuiucellate eitjes en de aanwezigheid van iridoïden. Vahlia lijkt in dezelfde groep van asteridefamilies te zijn die bevat: Montinia (Morgan en Soltis, 1993). Echter, Vahlia verschilt in het bezitten van bitegmische eitjes (Takhtajan, 1997). Een bloemig ontogenetisch onderzoek van de monospecifieke Vahliaceae zou de moeite waard zijn. Wegens gebrek aan gegevens zullen we niet opnemen Vahlia in onze discussie.

Verschillende potentiële familieleden voor Montinia zijn in het verleden voorgesteld (zie inleiding). In het volgende zullen we de mogelijke relaties van Montinia met Solanaceae, Sphenocleaceae, Saxifragaceae, Cornaceae, Hydrangeaceae en Escalloniaceae. Een vergelijking van karakters is samengevat in Tabel 1. De studie van florale ontogenie van vermoedelijk verwante taxa van Montiniaceae is leerzaam en kan licht werpen op de relaties tussen Montinia door de aanwezigheid van gedeelde synapomorfieën. Vooral een vergelijking met de ontwikkeling van andere tetramere bloemen kan een vergelijkbare initiatievolgorde opleveren. Floral ontogenie van taxa met inferieure eierstokken oorspronkelijk gegroepeerd in een polymorfe Saxifragaceae sensu lato is uitgevoerd in een aantal soorten (bijv. Ribes—Betaler, 1857 Hydrangeaceae — Roels, Ronse Decraene en Smets, 1997 Escallonia—Betaler, 1857 Itea—Vandeputte, 1993 Saxifragaceae-Klopfer, 1973, Gelius, 1967 Ronse Decraene et al., 1998).

Saxifragaceae sensu stricto

Verschillen in de vroege ontogenie van Saxifragaceae sensu stricto zijn duidelijk (bijv. Payer, 1857 Klopfer, 1973, Ronse Decraene et al., 1998), inclusief de langzame groei (zelfs afwezigheid) van de petal primordia, meeldraden die ontstaan ​​op een ringprimordium, en het gynoecium, dat niet wordt geïnitieerd langs een depressie, maar met twee vrije primordia die op een afgeplatte top verschijnen. Er treedt geen cirkelvormig gynoeciaal primordium op en de eierstok sluit nooit volledig, waardoor er een transversale spleet overblijft die de twee stijlen scheidt (ook anatomisch zichtbaar). Enkele anatomische overeenkomsten met Montinia bestaan ​​in de kern Saxifragaceae (Bensel en Palser, 1975a) in de aanwezigheid van samengestelde ventrale bundels, gescheiden van de perifere bundels in de basis van de bloem, en de opstelling van perifere bundels in de eierstokwand. Echter, in tegenstelling tot Montinia, ventralen lopen door in de stijl, de placenta heeft vaak een longitudinale verdeling bovenop de eierstok en de nectar heeft geen vascularisatie. Meer verschillen staan ​​in tabel 1.

Solanales

Morgan en Soltis (1993) voerden aan dat er maar weinig morfologische en anatomische kenmerken worden gedeeld door Montinia en Solanales en dat er inderdaad verschillende verschillen zijn (namelijk vrije meeldraden, choripetalie, inferieure eierstokken, gebrek aan intern floëem en iridoïde productie). Echter, om tegemoet te komen aan Montinia in de Solanales, Chase et al. (1993) suggereerde dat de sympathieke bloemkroon van Montinia secundair verloren is gegaan. Er zijn verschillende bloemenontogenetische onderzoeken naar Solanaceae (beoordeeld door Huber, 1980).De meeste studies zijn beperkt tot één of enkele soorten, behalve Huber (1980) die de ontogenie van 20 soorten in de familie onderzocht. Solanaceae verschillen ontogenetisch van Montiniaceae in een aantal opvallende kenmerken: bloemen zijn altijd pentameer met kelkblaadjes die meestal in een 2/5 volgorde verschijnen en al snel verbonden worden door interprimordiale groei bloembladen ontstaan ​​(bijna) gelijktijdig en blijven achter in ontwikkeling vergeleken met het androecium alle soorten van Solanaceae worden gekenmerkt door zonale groei die het androecium optilt en bloemblaadjes, het gynoecium komt naar voren als een ringprimordium op een afgeplatte bloementop. De latere ontwikkeling van het gynoecium wordt gekenmerkt door de ontwikkeling van twee hoefijzervormige carpel primordia, gescheiden door een mediaan "bar"-achtig septum. Dit wordt veroorzaakt door een gelijkmatige groei van de placenta en de eierstokwand. Floral anatomie is zeer variabel in Solanaceae (bijvoorbeeld Murray, 1945 Armstrong, 1986). Alle taxa missen echter een holte in de stijl en er is een neiging dat vrije ventralen versmelten.

een affiniteit met Montinia met sphenoclea (Sphenoleaeae) en Hydrolea (Hydrophyllaceae) is voorgesteld op basis van: rbcL sequenties (Cosner, Jansen en Lammers, 1994 Fay et al., 1998) en bevestigd door ndhF sequenties (R.G. Olmstead, University of Washington, persoonlijke communicatie). sphenoclea is traditioneel in verband gebracht met Campanulales (bijv. Cronquist, 1981 Takhtajan, 1997) en de relatie met Solanales lijkt verrassend. Een cladistische studie van morfologische en chemische kenmerken door Gustafsson en Bremer (1995) suggereert echter dat de Sphenocleaceae een zwak ondersteunde basale positie innemen in de Campanulaceae. Een bloemig ontwikkelingsonderzoek van Erbar (1995) is niet in tegenspraak met een affiniteit met sphenoclea met Campanulales, maar laat zien dat sphenoclea verschilt van Montinia in een aantal kenmerken, zoals de initiatie van een vroege ringprimordium bij het begin van de initiatie van bloembladen en de aanwezigheid van sympetalie. Het deelt echter een imbricate corolla-estivatie en semi-inferieure eierstok met Montinia de placenta is asiel (blijkbaar asiel, maar in wezen pariëtale in Montinia) met smalle septumverbindingen. Bloemenanatomische gegevens zouden een welkome aanvulling zijn ter vergelijking.

Secundair verlies van sympetaly, een noodzakelijke stap als Montinia is verwant aan Solanales, is zeldzaam in de Asteridae. Afgezien van Rubiaceae waar het is gemeld in Mastixodendron en enkele andere geslachten (Darwin, 1977), is het ontogenetisch geïllustreerd voor Besseya (Scrophulariaceae) door Hufford (1995). In Besseya de aanwezigheid van een kroonbuis hangt af van de expressie van zonale groei onder de insertie van corolla-lobben en filamentinsertie. Echter, in tegenstelling tot Montinia, de bloemkroon wordt geïnitieerd op een "corolla-plateau" of ringprimordium in Besseya en de ontwikkeling van een buis hangt af van de latere groei van dit plateau. Erbar (1991) en Erbar en Leins (1996) hechtten veel belang aan de vroege initiatie van sympetalous corollas bij het onderscheid tussen "vroege" en late "sympathie". In vroege sympetaly "ontstaan ​​​​de bloembladen op een ringprimordium of zijn al bij initiatie verbonden" (Erbar en Leins, 1996, p. 428) in "late sympetaly" komen de bloembladen afzonderlijk op en worden verbonden door interprimordiale uitbreidingen (Erbar en Leins, 1996, blz. 428). Met andere woorden, de bloemkroon wordt uitgedrukt als de onafhankelijke initiatie van petal primordia (late sympetaly), of de corolla ontwikkelt zich als een ring die, althans aanvankelijk, onafhankelijke primordia (vroege sympetaly) mist. Solanales worden gekenmerkt door late sympetaly de bloembladprimordia zijn klein en worden verbonden door een laterale verbinding van de bloembladbasissen. Interessant is dat deze verdeling tussen vroege en late sympetaly ongeveer overeenkomt met het groeipatroon van de bloemkroon: in vroege sympetale bloemblaadjes groeien snel en bedekken al snel de meeldraden primordia in late sympetale bloembladen blijven achter bij de ontwikkeling van de meeldraden. Bovendien lijkt het duidelijk dat die soorten die "vroeg sympetalous" worden genoemd, allemaal een ringprimordium hebben in het stadium van bloembladinitiatie, nl. een kraag die de concave bloementop begrenst (vgl. Roels, 1998). Merk ook op dat de meeldraden primordia ontstaan ​​op de binnenste hellingen of binnen de ring primordium (bij vroege sympetaly), terwijl de petal primordia perifeer of er bovenop liggen. De grenzen tussen een eigenlijke kroonbuis en de meeldraad-bloembladbuis die gemeenschappelijk is voor sympetale taxa is moeilijk te onderscheiden, namelijk het interprimordiale gebied achter het meeldraadgedeelte van de bloembladbuis sensu stricto of een deel van het basale meristeem dat gemeenschappelijk is voor meeldraden en bloembladen ? Dit onderscheid wordt niet gemaakt door Hufford (1995), die groei onder de bloemkroonkwabben en meeldraden, evenals de samenvloeiende groei boven de meeldradeninsertie, beschrijft als "zonale groei". Zijn beschrijving is in wezen ontwikkelingsgericht zonder rekening te houden met homologiekwesties. Wij zijn van mening dat noch de benadering van Leins en Erbar van een fundamentele corolla-afgeleide aard van het ringprimordium, noch een veralgemening van een "corolla-buis" zonder onderscheid te maken tussen de delen ervan geheel bevredigend is. Zoals duidelijk is uiteengezet door Nishino (1978) en Ritterbusch (1991), geeft het eerste ringprimordium uiteindelijk aanleiding tot zowel petal primordia als meeldraden primordia. De kroonbuis sensu stricto ontstaat later bovenop deze ring door laterale uitbreiding en koppeling van marginale meristemen van de oorspronkelijk vrije bloembladprimordia (bijv. Nishino, 1983a, b), terwijl het ringprimordium alleen moet worden geïnterpreteerd als de vroege initiatie van de meeldraad-corolla buis of zelfs een vroeg begin van hypanthial groei. Terwijl Erbar en Leins (1996, p. 428) expliciet stellen dat er twee verschillende delen zijn, nl. een bloemkroonbuis en een bloemkroonbuis s.s. (sensu stricto), beperken ze hun ontogenetische waarnemingen van vroege en late sympetaly tot de bloemkroonbuis ss, zonder rekening te houden met de werking van de eerste, en stellen ze alleen dat het "het gevolg is van de activiteit van een cirkelvormig intercalair diffuus meristeem onder het invoeggebied van meeldraden en corolla buis s.str.” Echter, in Montinia dit soort ontwikkeling is afwezig, en er zijn geen aanwijzingen dat het een bloemkroon in voorouderlijke vormen had.

Cornales

De brede omschrijving van Cornales door R. Dahlgren (1980) en G. Dahlgren (1989) omvat verschillende families en is voornamelijk gebaseerd op embryologische en fytochemische kenmerken, waarvan de iridoïden een hoofdkenmerk zijn. Naast hun aanwezigheid in de Cornales, komen iridoïden ook voor in taxa die momenteel gegroepeerd zijn als asteroïden (Jensen, Nielsen en Dahlgren, 1975). In de asteroïden is de verdeling van iridoïden verbonden met de verdeling van tenuiucellate en unitegmische eitjes en valt samen met die van sympetaly. Echter, Montinia neemt een lastige positie in door strikt choripetalous te zijn, net als de meeste andere Cornales. Dit is ook een eerste ondubbelzinnig bewijs voor unitegmische eitjes in Montini. Evenzo hebben Loasaceae dezelfde embryologische kenmerken (Dahlgren, Rosendal-Jensen en Nielsen, 1981), maar sympetaly is aanwezig in verschillende soorten. Vroege initiatie van bloembladen is gecorreleerd met de ontwikkeling van circumsferische groei van een ring in Euclides. De ontwikkeling van een gemeenschappelijke meeldraad-bloembladbuis is gekoppeld aan verticale zonale groei, maar de fusie van corolla-lobben in suprastaminale gebieden komt zwak tot uiting (Hufford, 1988). Montinia deelt epigynie met verschillende leden van Cornales. Het incidentele voorkomen van perigynie in Hydrangeaceae werd geïnterpreteerd als afgeleid van voorouders met volledige epigynie (Soltis, Xiang en Hufford, 1995). Gegevens over de ontogenie van leden van de Cornaceae zijn beperkt tot een paar soorten. Cornus alternifolia en twee soorten Cornus (C. kousa, C. sanguinea) werden tot op zekere hoogte onderzocht door respectievelijk Payer (1857) en Roels (1998). Als in Montinia, bloemkroon aestivatie is imbricate in knop er treedt geen ringprimordium op voorafgaand aan de initiatie van de bloembladen en de bloembladgroei is snel. Onder de meeldraden primordia ontwikkelt zich geen ringprimordia. De ontwikkeling van de eierstok verschilt echter sterk van die van Montini. Alle taxa van de Cornales s.s. bestudeerde tonen brede bloembladprimordia op de flanken van een depressie, met laterale uitbreidingen. Gegevens uit de bloemenanatomie (Wilkinson, 1944 Eyde, 1967, 1988) geven aan dat Cornaceae verschillen van: Montinia in meerdere kenmerken. Eyde (1967, 1988) hechtte veel belang aan de afwezigheid van centrale vasculaire sporen om Cornaceae met twijfelachtige positie af te bakenen van andere geslachten. De placenta in Montinia is in wezen pariëtaal, maar het axiale vasculaire systeem is sterk ontwikkeld.

Escalloniaceae en Hydrangeaceae zijn door sommige auteurs met elkaar in verband gebracht (bijv. Escalloniales-Krach, 1977 Hydrangeales-Takhtajan, 1997). Montinia deelt een karig vasicentrisch axiaal parenchym met sommige geslachten van Hydrangeaceae (Carlquist, 1989) en sommige soorten Escallonia (Stern, 1974). Er zijn een aantal ontogenetische overeenkomsten tussen Montinia en de Hydrangeaceae (zie bijv. Klopfer, 1973 Roels, Ronse Decraene en Smets, 1997 Roels, 1998): de vorming van een centrale putachtige depressie voorafgaand aan het begin van een gynoeciaal ringprimordium, de snelle groei van de bloembladen, de initiatie van massieve placenta-banden voorafgaand aan de initiatie van de eicel, de korte gespleten stijl (vgl. Deutzia), en identieke placentatie die fluctueert van de onderas naar de pariëtale hogerop (fusie van septa in het onderste deel). Vroege ontogenie van tetrameer Philadelphia, lijkt op Montinia ook in de opeenvolgende initiatie van de twee bovenste schutbladen of bracteolen met schuine oriëntatie van de bloemknop (Roels, Ronse Decraene en Smets, 1997). Hydrangeaceae bezitten ook massieve (maar U-vormige) placenta, een complex bestaande uit cymes als gedeeltelijke bloeiwijzen (bijv. Kirengeshoma, Philadelphia), en snelle initiatie van bloembladen. Overdracht van bescherming van bloemknop van kelk naar bloemkroon is gebruikelijk, in tegenstelling tot de situatie in Solanales.

Philipson (1967) en Eyde (1966) rapporteren het bestaan ​​van "axiale" strengen die de eitjes in Escalloniaceae en CorokiaDeze axiale bundels zijn respectievelijk proximaal verbonden met een of meer perifere bundels en zijn afwezig in Cornaceae (Wilkinson, 1944 Eyde, 1966). Het is interessant dat het ventrale vasculaire systeem op dezelfde manier is geconstrueerd in Montini. Andere overeenkomsten van Montinia met Corokia zijn het feit dat zijdelingse sporen van de kelkbladen af ​​en toe zijn afgeleid van de bloembladbundel en het bestaan ​​van een kort gebied boven de eitjes waarin de vruchtbladen niet zijn verenigd in een septum. Bloemen van Corokia en Montinia bevatten tanninecellen, die opvallend afwezig zijn in Cornales s.s. Echter, Corokia lijkt niet verwant te zijn met Escalloniaceae of Montiniaceae op basis van: rbcL gegevens (Morgan en Soltis, 1993 Cosner, Jansen en Lammers, 1994), of morfologische en chemische gegevens (Gustafsson en Bremer, 1995).

De Escalloniaceae zijn een weinig bekende, waarschijnlijk onnatuurlijke familie met verschillende stammen met een hoge intrinsieke morfologische variabiliteit (bijv. Krach, 1976 Hideux en Ferguson, 1976). Moleculaire studies (Soltis en Soltis, 1997, Xiang en Soltis, 1996) plaatsen Escalloniaceae ver van Hydrangeaceae en Montiniaceae. Analyses van Escalloniaceae suggereren dat de familie polyfyletisch is.

In tegenstelling tot Solanaceae en Hydrangeaceae zijn Escalloniaceae niet ontogenetisch onderzocht, behalve voor de studie van Payer (1857) op Escallonia floribunda. Gegevens gepresenteerd door Betaler komen grotendeels overeen met die van Montinia: bloeiwijzen zijn cymose en terminaal, er is een snelle groei van vrije bloembladen met overlappende aestivatie (echter aflopend) en de gynoeciumontwikkeling vertoont tal van overeenkomsten. Het gynoecium ontstaat als een ringprimordium rond een centrale recipiëntholte. Er is een vergelijkbare ontwikkeling van continue carpel primordia, elk eindigend in een vrij dorsaal carpelgedeelte. Escallonia bezit een vergelijkbare sterk ontwikkelde nectary met nectarostomata die een stevige stijl omringen, en een aantal eitjes variërend tussen 2 en 12. De schijf bovenop de eierstok wordt gevasculariseerd door kleine takken afgeleid van carpel-wandbundels. De placenta in Escalloniaceae is binnendringende pariëtale. Als in Montinia, de scheiding van de placentale lobben staat loodrecht op de vruchtbladen (Bensel en Palser, 1975b: Polyosma, Escallonia). In Montinia placentatie is pseudo-oksel tot bijna bovenaan en is verbonden met de eierstokwand door een smalle verbinding. De placenta zelf is enorm en draagt ​​twee laterale rijen onderling verbonden eitjes. De placenta breekt in de bovenste helft uit het binnendringen van een breed stigmatisch kanaal. Dit uiteenvallen verschilt van Saxifragaceae (bijv. Bensel en Palser, 1975a Ronse Decraene et al., 1998), omdat het niet langs de hechtdraad van de twee vruchtbladen loopt. Escalloniaceae en Montiniaceae verschillen ook van Saxifragaceae doordat er geen ventrale carpelbundels in de stijl komen (ze doen dit in Saxifragoideae). Escalloniaceae hebben meestal eencellige, eglandulaire trichomen (Escallonia, Forgesia, en Quintinia bezitten ook klierharen), maar vormen en oppervlaktemorfologie zijn variabel. interessant, Grevea deelt vergelijkbare eglandulaire, eenzijdige trichomen met Anopterus (stam Anoptereae: Al-Shammary en Gornal, 1994). Uit hun fenetische analyse concluderen Hideux en Ferguson (1976) dat het stuifmeel van Montiniaceae het meest overeenkomt met dat van Escalloniaceae.

Montinia vertoont opvallende overeenkomsten met Polyosma (Escalloniaceae) op het niveau van de bloemenanatomie. Polyosma verschilt van andere Escalloniaceae in een aantal anatomische kenmerken (zie Bensel en Palser, 1975b), die ook worden gedeeld door Montinia: tetramere bloemen, diep indringende pariëtale placenta (postgenitaal versmolten) Montinia behalve het bovenste deel), een onderlinge verbinding tussen perifere bundels en centrale tracheaire elementen in het merg, samengestelde ventralen die ver boven de eicel-insertie lopen, twee placenta's met elk twee rijen eitjes, bloembladsporen die extreme zijtakken van de kelkbladen en carpelwandbundels vormen , dorsale sporen afgeleid van de kelkbladsporen en een kanaal dat zich door de stijl uitstrekt tot in het stigma. Echter, in Polyosma bladeren zijn tegenovergesteld en de vruchtontwikkeling is heel anders. Polyosma verschilt ook van Escalloniaceae en Montiniaceae in zijn zaadanatomie (Krach, 1976: aanwezigheid van zetmeel in het endosperm en klein ongedifferentieerd embryo) en pollenmorfologie (Pastre en Pons, 1973 Hideux en Ferguson, 1976). Overeenkomsten met Montiniaceae zijn echter een drielaagse zaadvacht en een zeer klein embryo.

Conclusies

Noch ontogenetisch noch anatomisch bewijs dat in dit artikel wordt gepresenteerd (zie ook tabel 1) levert sterk bewijs voor de fylogenetische relaties van Montinia, maar de meest verwante van Montinia ligt waarschijnlijk bij enkele leden van Escalloniaceae. Er is bijna geen morfologische ondersteuning voor een zustergroeprelatie met Solanales, zoals gesuggereerd door moleculaire gegevens. Het doel van dit onderzoek was echter niet om te vergelijken Montinia met outgroups cladistisch, aangezien informatie over deze potentiële outgroups zeer ontoereikend is. Een asteride-affiniteit van zowel Montiniaceae als Escalloniaceae, zoals gesuggereerd door moleculaire gegevens, wordt in deze studie bevestigd. Enerzijds is er meer onderzoek nodig naar de florale ontogenie van de Cornales sensu Dahlgren (1989) en van de Escalloniaceae in het bijzonder, en anderzijds is er meer informatie nodig over een breed scala aan karakters van vermoedelijk verwante Hydrolea en sphenoclea zou een duidelijker beeld kunnen geven van een mogelijke relatie met basale leden van de Solanales. Ook de twijfelachtige affiniteiten van Vahlia moet worden aangepakt op basis van een bloemig ontogenetisch onderzoek.


Inhoud

Algemeen bewerken

narcissen is een geslacht van meerjarige kruidachtige bolvormige geophyten, die na de bloei afsterven tot een ondergrondse opslagbol. Ze groeien het volgende jaar uit eivormige bollen met een bruine huid en uitgesproken halzen, en bereiken een hoogte van 5-80 cm (2,0-31,5 inch), afhankelijk van de soort. Dwergsoorten zoals N. asturiensis hebben een maximale hoogte van 5-8 cm (2,0-3,1 inch), terwijl Narcis tazetta kan zo hoog worden als 80 centimeter (31 inch). [3] [4]

De planten zijn scapose, met een enkele centrale bladloze holle bloemstengel (scape). Uit de bol komen meerdere groene of blauwgroene, smalle, bandvormige bladeren. De stengel van de plant draagt ​​meestal een solitaire bloem, maar soms ook een tros bloemen (scherm). De bloemen, die meestal opvallend wit of geel, soms beide of zelden groen zijn, bestaan ​​uit een bloemdek dat uit drie delen bestaat. Het dichtst bij de stengel (proximaal) bevindt zich een bloemenbuis boven de eierstok, vervolgens een buitenste ring bestaande uit zes bloembladen (ongedifferentieerde kelkblaadjes en bloembladen) en een centrale schijf tot conisch gevormde corona. De bloemen kunnen naar beneden hangen (hanger), of rechtop staan. Er zijn zes stuifmeelhoudende meeldraden rond een centrale stijl. De eierstok is inferieur (onder de bloemendelen) en bestaat uit drie kamers (triloculair). De vrucht bestaat uit een droge capsule die splijt (dehisces) waardoor talrijke zwarte zaden vrijkomen. [4]

De bol ligt slapend nadat de bladeren en bloemstengel afsterven en heeft samentrekkende wortels die hem verder de grond in trekken. De bloemstengel en het blad vormen zich in de bol, om het volgende seizoen te verschijnen. De meeste soorten slapen van de zomer tot de late winter en bloeien in de lente, hoewel een paar soorten in de herfst bloeien. [4]

Specifieke bewerking

Vegetatieve bewerking

Het lichtbruine eivormige manteldiertje bollen hebben een vliezige tuniek en een kurkachtige stengel (basis of basis) waaruit de onvoorziene wortelharen in een ring rond de rand ontstaan, die tot 40 mm lang worden. Boven de steelplaat bevindt zich het uit bolschubben bestaande bewaarorgaan, dat de vorige bloemsteel en de eindknop omgeeft. De schubben zijn van twee soorten, echte opslagorganen en de basis van de bladeren. Deze hebben een dikkere punt en een litteken van waaruit de bladlamina is losgekomen. De binnenste bladschaal is halfrond en omhult slechts gedeeltelijk de bloemstengel (half omhuld). (zie Hanks afb. 1.3). De bol kan een aantal vertakte boleenheden bevatten, elk met twee tot drie echte schubben en twee tot drie bladvoeten.Elke lampeenheid heeft een levensduur van ongeveer vier jaar. [4] [5]

Als de bladeren in de zomer afsterven, verdorren ook de wortels. Na enkele jaren worden de wortels korter en trekken de bollen dieper de grond in (samentrekkende wortels). De bollen ontwikkelen zich van binnenuit en duwen de oudere lagen naar buiten die bruin en droog worden en vormen een buitenste schil, de tuniek of de huid. Bij sommige wilde soorten zijn tot 60 lagen geteld. Terwijl de plant boven de grond slapend lijkt, ontwikkelt de bloemsteel die in het volgende voorjaar begint te groeien, zich in de bol omringd door twee tot drie bladverliezende bladeren en hun omhulsels. De bloemstengel ligt in de oksel van het tweede echte blad. [4]

De enkele bladloze stang of scape, die van de vroege tot de late lente verschijnt, afhankelijk van de soort, draagt ​​​​van 1 tot 20 bloemen. [6] De vorm van de steel hangt af van de soort, sommige zijn sterk samengedrukt met een zichtbare naad, andere zijn afgerond. De stengels staan ​​rechtop en bevinden zich in het midden van de bladeren. In een paar soorten zoals N. hedraeanthus de steel is schuin (asymmetrisch). De stengel is hol in het bovenste gedeelte, maar naar de bol toe is deze steviger en gevuld met een sponsachtig materiaal. [7]

narcissen planten hebben één tot meerdere basale bladeren die lineair, ligulate of riemvormig (lang en smal) zijn, soms adaxiaal naar semiteret gekanaliseerd, en al dan niet (steelvormig) een bladsteel hebben. [8] De bladeren zijn aan de basis plat en breed tot cilindrisch en komen voort uit de bol. [9] De opkomende plant heeft over het algemeen twee bladeren, maar de volwassen plant meestal drie, zelden vier, en ze zijn bedekt met een cutine-bevattende cuticula, waardoor ze een wasachtig uiterlijk krijgen. De bladkleur is lichtgroen tot blauwgroen. Bij de volgroeide plant strekken de bladeren zich hoger uit dan de bloemstengel, maar bij sommige soorten hangen de bladeren laag. De bladbasis is omhuld met een kleurloze schede. Na de bloei worden de bladeren geel en sterven ze af als de zaaddoos (vrucht) rijp is. [4]

Jonquilles hebben meestal donkergroene, ronde, biesachtige bladeren. [10]

Reproductieve bewerking

De bloeiwijze is scapose, de enkele stengel of scape die een solitaire bloem draagt ​​​​of een scherm vormt met maximaal 20 bloemen. [6] Soorten met een eenzame bloem omvatten sectie Bulbocodium en het grootste deel van de sectie Pseudonarcissus. Umbellate soorten hebben een vlezige trosvormige bloeiwijze (onvertakt, met korte bloemstelen) met 2 tot 15 of 20 bloemen, zoals N. papyraceus (zie afbeelding links) en N. tazetta (zie tabel I). [11] [12] Het bloemstuk op de bloeiwijze kan zowel met (steel) als zonder (zittende) bloemstelen zijn.

Voorafgaand aan het openen worden de bloemknoppen omhuld en beschermd in een dun, droog papierachtig of vliezig (eng) schutblad. Het schutblad bestaat uit een enkelvoudig schutblad dat geribbeld is en dat om de basis van de open bloem gewikkeld blijft. Naarmate de knop groeit, splitst het schutblad zich in lengterichting. [13] [14] Bracteolen zijn klein of afwezig. [7] [13] [12] [15]

De bloemen van narcissen zijn hermafrodiet (biseksueel), [16] bestaan ​​uit drie delen (tripartiet) en zijn soms geurig (zie Geuren). [17] De bloemsymmetrie is actinomorf (radiaal) tot licht zygomorf (bilateraal) vanwege declinatie-oplopende meeldraden (naar beneden gebogen en vervolgens omhoog gebogen aan de punt). narcissen bloemen worden gekenmerkt door hun, meestal opvallende, corona (trompet).

De drie belangrijkste bloemdelen (in alle soorten behalve N. cavanillesii waarin de corona vrijwel afwezig is - Tabel I: Sectie Tapeinanthus) zijn

  • (i) de proximale bloemenbuis (hypanthium),
  • (ii) de omringende vrije bloemblaadjes, en
  • (iii) de meer distale corona (paraperigon, paraperigonium).

Alle drie de delen kunnen worden beschouwd als componenten van het bloemdek (perigon, perigonium). Het bloemdek ontspringt boven de top van de inferieure eierstok, de basis vormt de hypanthial bloembuis.

De bloemenbuis wordt gevormd door fusie van de basale segmenten van de bloembladen (proximaal vergroeid). De vorm is van een omgekeerde kegel (obconisch) tot trechtervormig (trechtervormig) of cilindrisch, en wordt bekroond door de meer distale corona. Bloemenbuizen kunnen variëren van lang tot smal in secties Apodanthi en Jonquilla tot rudimentair (N. cavanillesii). [18]

Rondom de bloemenbuis en corona en teruggebogen (teruggebogen) van de rest van het bloemdek zijn de zes spreidende bloembladen of bloemblaadjes, in twee kransen die distaal oplopend, teruggebogen (teruggevouwen) of lancetvormig kunnen zijn. Zoals veel eenzaadlobbigen, is het bloemdek homochlamydeous, dat is ongedifferentieerd in afzonderlijke kelk (kelkblaadjes) en kroon (bloemblaadjes), maar heeft eerder zes bloembladen. De drie buitenste bloembladsegmenten kunnen worden beschouwd als kelkblaadjes en de drie binnenste segmenten bloembladen. Het overgangspunt tussen de bloembuis en de corona wordt gemarkeerd door het inbrengen van de vrije bloembladen op het samengesmolten bloemdek. [5]

De corona of paracorolla wordt op verschillende manieren beschreven als klokvormig (trechtervormig, trompet), komvormig (komvormig, kratervormig, komvormig) of schijfvormig met marges die vaak franjes zijn en vrij van meeldraden. Zelden is de corona een eenvoudige callose (verharde, verdikte) ring. De corona wordt tijdens de bloemontwikkeling gevormd als een buisvormige uitgroei van meeldraden die samensmelten tot een buisvormige structuur, waarbij de helmknoppen kleiner worden. Aan de basis worden de geuren gevormd die bestuivers aantrekken. Alle soorten produceren nectar aan de bovenkant van de eierstok. [11] Coronale morfologie varieert van de kleine gepigmenteerde schijf van N. serotinus (zie tabel I) of de rudimentaire structuur in N. cavanillesii naar de langwerpige trompetten van sectie Pseudonarcissus (trompet narcissen, tabel I). [8] [11] [12] [5]

Hoewel het bloemdek naar voren kan wijzen, kan bij sommige soorten, zoals N. cyclamineus het is teruggevouwen (gereflecteerd, zie afbeelding, links), terwijl bij sommige andere soorten zoals N. bulbocodium (Tabel I), is het teruggebracht tot enkele nauwelijks zichtbare puntige segmenten met een prominente corona.

De kleur van het bloemdek is wit, geel of tweekleurig, met uitzondering van de nachtbloei N. viridiflorus die groen is. Daarnaast de corona van N. poeticus heeft een rode gekartelde rand (zie tabel I). [9] Bloemdiameter varieert van 12 mm (N. bulbocodium) tot meer dan 125 mm (N. nobilis=N. pseudonarcissus subsp. nobilis). [18]

Bloemoriëntatie varieert van hangend of gedeflexeerd (naar beneden hangend) als in N. triandrus (zie afbeelding, links), via declinate-ascendant als in N. alpestris = N. pseudonarcissus subsp. moschatus, horizontaal (octrooi, verspreiding) zoals N. gaditanus of N. poeticus, rechtop als in N. cavanillesii, N. serotinus en N. rupicola (Tabel I), of intermediair tussen deze posities (erecto-patent). [7] [9] [11] [12] [15] [19] [18]

De bloemen van narcissen demonstreren uitzonderlijke bloemendiversiteit en seksueel polymorfisme, [15] voornamelijk door coronagrootte en lengte van de bloemenbuis, geassocieerd met bestuiversgroepen (zie bijvoorbeeld figuren 1 en 2 in Graham en Barrett [11]). Barrett en Harder (2005) beschrijven drie afzonderlijke bloempatronen

De overheersende patronen zijn de vormen 'narcis' en 'papierwit', terwijl de vorm 'triandrus' minder vaak voorkomt. Elk komt overeen met een andere groep bestuivers (zie Bestuiving). [15]

Het formulier 'narcis', dat secties bevat Pseudonarcissus en Bulbocodium, heeft een relatief korte, brede of sterk trechtervormige buis (trechterachtig), die overgaat in een langwerpige corona, die groot en trechtervormig is en een breed, cilindrisch of trompetvormig bloemdek vormt. Sectie Pseudonarcissus bestaat uit relatief grote bloemen met een kroonlengte van ongeveer 50 mm, meestal solitair maar zelden in bloeiwijzen van 2-4 bloemen. Ze hebben brede groenachtige bloemenbuizen met trechtervormige felgele corona's. De zes bloembladen verschillen soms in kleur van de corona en kunnen crèmekleurig tot lichtgeel zijn. [16]

Het "paperwhite"-formulier, inclusief secties Jonquilla, Apodanthi en narcissen, heeft een relatief lange, smalle buis en een korte, ondiepe, uitlopende corona. De bloem is horizontaal en geurig.

De "triandrus" vorm wordt gezien in slechts twee soorten, N. albimarginatus (een Marokkaans endemisch) en N. triandrus. Het combineert kenmerken van zowel de "narcis"- als de "papierwitte" vorm, met een goed ontwikkelde, lange, smalle buis en een verlengde klokvormige corona van bijna gelijke lengte. De bloemen zijn hangend. [15]

Er zijn zes meeldraden in één tot twee rijen (kransen), met de filamenten gescheiden van de corona, bevestigd aan de keel of basis van de buis (epipetaal), vaak van twee afzonderlijke lengtes, recht of declinaat-oplopend (naar beneden gebogen, dan omhoog). De helmknoppen zijn basifixed (bevestigd aan hun basis). [8] [5]

De eierstok is inferieur (onder de bloemendelen) en triloculair (driekamerig) en er is een stamper met een minutieus drielobbige stigma en draadvormige (draadachtige) stijl, die vaak wordt geëxseerd (die verder reikt dan de buis). [20] [5]

De vrucht bestaat uit openspringende loculicide capsules (die zich splitsen tussen de locules) die ellipsoïde tot subglobose (bijna bolvormig) van vorm zijn en papierachtig tot leerachtig van structuur zijn. [7]

De vrucht bevat talrijke subglobose zaden die rond en gezwollen zijn met een harde vacht, soms met een aangehecht elaiosoom. De testa is zwart [8] en de vruchtwand droog. [12]

De meeste soorten hebben 12 eitjes en 36 zaden, hoewel sommige soorten zoals: N. bulbocodium hebben er meer, tot een maximum van 60. Zaden hebben vijf tot zes weken nodig om te rijpen. De zaden van secties Jonquilla en Bulbocodium zijn wigvormig en matzwart, terwijl die van andere secties ovaal en glanzend zwart zijn. Een windvlaag of contact met een passerend dier is voldoende om de rijpe zaden te verspreiden.

Chromosomen Bewerken

Chromosoomnummers omvatten 2n = 14, 22, 26, met talrijke aneuploïde en polyploïde derivaten. Het basischromosoomgetal is 7, met uitzondering van: N. tazetta, N. elegans en N. broussonetii waarin het 10 of 11 is dit ondergeslacht (Hermelien) werd in feite gekenmerkt door deze eigenschap. Polyploïde soorten omvatten: N. papyraceus (4x=22) en N. dubius (6x=50). [5]

Fytochemie Bewerken

Alkaloïden Bewerken

Zoals bij alle Amarylidaceae-geslachten, narcissen bevat unieke isochinoline-alkaloïden. De eerste alkaloïde die werd geïdentificeerd was lycorine, van N. pseudonarcissus in 1877. Deze worden beschouwd als een beschermende aanpassing en worden gebruikt bij de classificatie van soorten. Bijna 100 alkaloïden zijn geïdentificeerd in het geslacht, ongeveer een derde van alle bekende Amaryllidaceae-alkaloïden, hoewel niet alle soorten zijn getest. Van de negen alkaloïde ringtypes die in de familie zijn geïdentificeerd, narcissen soorten tonen meestal de aanwezigheid van alkaloïden aan vanuit de groepen Lycorine (lycorine, galanthine, pluviine) en Homolycorine (homolycorine, lycorenine). Hemanthamine, tazettine, narciclasine, montanine en galantamine-alkaloïden zijn ook vertegenwoordigd. Het alkaloïdeprofiel van elke plant varieert met de tijd, locatie en ontwikkelingsfase. [21] narcissen bevatten ook fructanen en glucomannaan met een laag molecuulgewicht in de bladeren en plantenstengels.

Geuren Bewerken

Geuren zijn overwegend monoterpeen isoprenoïden, met een kleine hoeveelheid benzenoïden, hoewel N. jonquilla beide gelijkelijk vertegenwoordigd. Een andere uitzondering is: N. cuatrecasasi die voornamelijk vetzuurderivaten produceert. De basismonoterpeenvoorloper is geranylpyrofosfaat en de meest voorkomende monoterpenen zijn limoneen, myrceen en trans-β-ocimeen. De meeste benzenoïden zijn niet-gemethoxyleerd, terwijl enkele soorten gemethoxyleerde vormen (ethers) bevatten, bijv. N. bugei. Andere ingrediënten zijn onder meer indol, isopentenoïden en zeer kleine hoeveelheden sesquiterpenen. Geurpatronen kunnen worden gecorreleerd met bestuivers en vallen in drie hoofdgroepen (zie Bestuiving). [17]

Geschiedenis bewerken

Geslacht valde intricatum en numerosissimis dubis oppressum
Een geslacht dat zeer complex is en beladen met tal van onzekerheden

Vroege bewerking

het geslacht narcissen was goed bekend bij de ouden. In de Griekse literatuur Theophrastus [23] en Dioscorides. [24] beschreven νάρκισσος, waarschijnlijk verwijzend naar N. poeticus, hoewel de exacte soort die in de klassieke literatuur wordt genoemd niet nauwkeurig kan worden vastgesteld. Plinius de Oudere introduceerde later de Latijnse vorm narcissen. [25] [26] [27] [28] Deze vroege schrijvers waren net zo veel geïnteresseerd in de mogelijke geneeskrachtige eigenschappen van de plant als in de botanische kenmerken en hun verslagen bleven invloedrijk tot ten minste de Renaissance (zie ook de Oudheid). Tot de middeleeuwse en renaissanceschrijvers behoren Albert Magnus en William Turner, maar het bleef aan Linnaeus om formeel te beschrijven en te benoemen narcissen als een geslacht in zijn Species Plantarum (1753), op dat moment waren er zes bekende soorten. [1] [29]

Moderne bewerking

De Jussieu (1789) gegroepeerd narcissen in een "familie", [30] [31] die hij Narcissi noemde. [32] Dit werd in 1805 door Jaume Saint-Hilaire omgedoopt tot Amaryllideae, [33] wat overeenkomt met de moderne Amaryllidaceae. Voor een poosje narcissen werd beschouwd als onderdeel van Liliaceae (zoals in de afbeelding hier te zien van) Narcissus candidissimus), [34] [35] [36] maar toen werden de Amaryllidaceae ervan afgesplitst. [37] [38]

Verschillende auteurs hebben ofwel nauwe (bijv. Haworth, [39] [40] Salisbury [41]) of brede (bijv. Herbert, [42] Spach [43]) interpretaties van het geslacht aangenomen. [44] De bekrompen visie behandelde veel van de soorten als afzonderlijke geslachten. [45] In de loop van de tijd kreeg de bredere kijk de overhand met een grote monografie over het geslacht die werd gepubliceerd door Baker (1875). [46] Een van de meer controversiële geslachten was: Tapeinanthus, [47] [45] maar vandaag is het opgenomen in narcissen. [19]

De uiteindelijke positie van narcissen binnen de familie Amaryllidaceae werd pas in deze eeuw gesetteld met de komst van fylogenetische analyse en het Angiosperm Phylogeny Group-systeem. [29] [48] Binnen Amaryllidaceae het geslacht narcissen behoort tot de Narcisseae-stam, een van de 13 binnen de onderfamilie Amaryllidoideae. [21] Het is een van de twee zusterclades die overeenkomen met geslachten in de Narcisseae, [49] onderscheiden van Sternbergia door de aanwezigheid van een paraperigonium, [4] en is monofyletisch. [11]

Onderverdeling bewerken

De infragenerische fylogenie van narcissen nog steeds relatief onzeker, [21] de taxonomie is complex en moeilijk op te lossen gebleken, [12] [16] [19] vanwege de diversiteit van de wilde soorten, het gemak waarmee natuurlijke hybridisatie plaatsvindt, en uitgebreide teelt en kweek vergezeld door ontsnapping en naturalisatie. [21] [50] Bijgevolg is het aantal geaccepteerde soorten sterk gevarieerd. [50]

De Candolle, in de eerste systematische taxonomie van narcissen, rangschikte de soorten in benoemde groepen, en die namen hebben sindsdien grotendeels standgehouden voor de verschillende onderverdelingen en dragen zijn naam als hun autoriteit. [35] [36] De situatie werd in de war gebracht door de opname van vele onbekende of tuinvariëteiten, en het was niet tot het werk van Baker dat de wilde soorten allemaal werden gegroepeerd als secties onder één geslacht, narcissen. [46]

Een algemeen classificatiesysteem is dat van Fernandes [51] [52] [53] op basis van cytologie, zoals gewijzigd door Blanchard (1990) [54] [55] en Mathew (2002). [19] Een andere is die van Meyer (1966). [56] Fernandes stelde twee subgenera voor op basis van het basale aantal chromosomen, en verdeelde deze vervolgens in tien secties, net als Blanchard. [55]

Andere auteurs (bijv. Webb [12] [45]) gaven de voorkeur aan morfologie boven genetica en lieten subgenera achterwege, hoewel het systeem van Blanchard een van de meest invloedrijke is geweest. Terwijl infragenerische groeperingen binnen narcissen relatief constant zijn geweest, hun status (geslachten, ondergeslachten, secties, subsecties, reeksen, soorten) niet. [19] [21] Het meest geciteerde systeem is dat van de Royal Horticultural Society (RHS), dat slechts tien secties opsomt. Drie hiervan zijn monotypisch (bevatten slechts één soort), terwijl twee andere slechts twee soorten bevatten. De meeste soorten zijn in sectie geplaatst Pseudonarcissus. [57] [58] Veel van deze onderverdelingen komen ruwweg overeen met de populaire namen voor soorten narcissen, bijv. Trompet narcissen, Tazettas, Fazant's Eyes, Hoop Petticoats, Jonquils. [19]

Het meest hiërarchische systeem is dat van Mathew, hier geïllustreerd -

Tabel I: Onderverdelingen van narcissen (Matheüs 2002) [19]
ondergeslacht Sectie onderafdeling Serie Type soort
narcissen Pax narcissen L.
N. poeticus L.
Pseudonarcissus gelijkstroom
syn. Ajax Spach

N. pseudonarcissus L.
Ganymedes Salisbury ex Schultes en Schultes fil.
N. triandrus L.
Jonquillae De Candolle Jonquillae gelijkstroom
N. jonquilla L.
Apodanthi (A. Fernandes) D.A. Webb
N. rupicola
Dufour
chlooranthi DA Webb
N. viridiflorus
Schousboe
Tapeinanthus (Herbert) Traub
N. cavanillesii
A. Barra en G. López
Hermelien
(Salisbury) Spachu
Hermelien
syn. Tazettae De Candolle
Hermelien Hermelien
N. tazetta L.
Albiflorae Rouy.
N. papyraceus
Ker-Gawler
Angustifoliae
(A. Fernandes) F.J Fernándes-Casas
Klik voor afbeelding
N. elegans
(Haw.) Spacho
Serotini Parlatore
N. serotinus
L.
Aurelia (J. Gay) Baker
N. broussonetii
Lagasca
Corbularia (Salisb.) Pax
syn. Bulbocodium De Candolle

N. bulbocodium L.

Fylogenetica Bewerken

De fylogenetische analyse van Graham en Barrett (2004) ondersteunde de infragenerische verdeling van narcissen in twee clades die overeenkomen met ondergeslachten Fernandes', maar steunde niet monofylie van alle secties. [11] Een latere uitgebreide analyse door Rønsted et. al. (2008) met aanvullende taxa bevestigden dit patroon. [59]

Een grote moleculaire analyse door Zonneveld (2008) probeerde een deel van de parafylie te verminderen die door Graham en Barrett werd geïdentificeerd. Dit leidde tot een herziening van de sectiestructuur. [50] [58] [60] Terwijl Graham en Barrett (2004) [11] hadden vastgesteld dat subgenus Hermelien was monofyletisch, Santos-Gally et. al. (2011) [58] niet. Als twee soorten die in de vorige studie waren uitgesloten uit de analyse worden verwijderd, zijn de studies in overeenstemming, en vormt de betreffende soort in plaats daarvan een clade met subgenus narcissen. Er zijn enkele zogenaamde nothosecties voorgesteld om natuurlijke ('oude') hybriden (nothospecies) te huisvesten. [60]

Soort Bewerken

Schattingen van het aantal soorten in narcissen hebben sterk gevarieerd, van ergens tussen de 16 en bijna 160, [50] [54] zelfs in de moderne tijd.Linnaeus omvatte oorspronkelijk zes soorten in 1753, in 1784 waren er veertien [61] in 1819 zestien, [62] en in 1831 had Adrian Haworth 150 soorten beschreven. [39]

Een groot deel van de variatie ligt in de definitie van soorten. Een zeer wijds beeld van elke soort, zoals die van Webb [12] resulteert dus in weinig soorten, terwijl een zeer beperkte blik zoals die van Fernandes [51] resulteert in een groter aantal. [19] Een andere factor is de status van hybriden, met een onderscheid tussen "oude hybriden" en "recente hybriden". De term "oude hybride" verwijst naar hybriden die over een groot gebied groeien en daarom nu als afzonderlijke soorten worden beschouwd, terwijl "recente hybride" verwijst naar solitaire planten die bij hun ouders worden gevonden, met een beperkter bereik. [50]

Fernandes (1951) accepteerde oorspronkelijk 22 soorten, [53] Webb (1980) 27. [12] In 1968 had Fernandes 63 soorten, [51] Blanchard (1990) 65 soorten, [54] en Erhardt (1993) 66. [ 63] In 2006 heeft de Royal Horticultural Society (RHS) Internationaal narcissenregister en geclassificeerde lijst [57] [64] [65] vermeldde 87 soorten, terwijl de genetische studie van Zonneveld (2008) slechts 36 opleverde. [50] Per september 2014 [update] , accepteert de World Checklist of Selected Plant Families 52 soorten, samen met ten minste 60 hybriden, [66] terwijl de RHS 81 geaccepteerde namen in de lijst van oktober 2014 heeft. [67]

Evolutie Bewerken

Binnen de Narcisseae, narcissen (westelijke Middellandse Zee) wijkt af van Sternbergia (Eurazië) enige tijd in de late Oligoceen tot vroege Mioceen tijdperken, rond 29,3-18,1 Ma. Later het geslacht verdeeld in de twee ondergeslachten (Hermelien en narcissen) tussen 27,4 en 16,1 Ma. De scheidslijnen tussen de secties van Hermelien vond toen plaats tijdens het Mioceen 19,9-7,8 Ma. [58] narcissen lijkt te zijn ontstaan ​​in het gebied van het Iberisch schiereiland, Zuid-Frankrijk en Noordwest-Italië. ondergeslacht Hermelien op zijn beurt ontstond in de zuidwestelijke Middellandse Zee en Noordwest-Afrika. [58]

Namen en etymologie Bewerken

Narcissen Bewerken

De afleiding van het Latijn narcissen (Grieks: νάρκισσος ) is onbekend, maar kan in verband worden gebracht met de hel. [68] Het wordt vaak in verband gebracht met de mythe van Narcissus, die zo geobsedeerd raakte door zijn eigen weerspiegeling in het water dat hij verdronk en de narcis plant ontsprong van waar hij stierf. Er is geen bewijs dat de bloem naar de jeugd is vernoemd. Narcissus poeticus, die in Griekenland groeit, heeft een geur die als bedwelmend is beschreven. [69] Plinius schreef dat de plant vernoemd was naar zijn geur (ναρκάω narkao, "Ik word verdoofd"), niet de jeugd. [21] [25] [70] [71] Verder waren er verhalen over narcissen die groeiden lang voordat het verhaal van Narcissus verscheen (zie Griekse cultuur). [68] [72] [Noot 2] Er is ook gesuggereerd dat narcissen die zich over beekjes buigen, de jeugd voorstellen die zijn spiegelbeeld bewondert. [73] Linnaeus gebruikte de Latijnse naam "narcis" voor de plant, maar werd voorafgegaan door anderen zoals Matthias de l'Obel (1591) [74] en Clusius (1576). [75] De naam Narcissus was in de Romeinse tijd niet ongewoon voor mannen.

De meervoudsvorm van de gewone naam "narcis" heeft voor enige verwarring gezorgd. Woordenboeken vermelden "narcissen", "narcissen" en "narcissen". [69] [76] [77] Echter, teksten over gebruik zoals Garner [78] en Fowler [79] stellen dat "narcis" de voorkeursvorm is. De gewone naam narcis mag niet met een hoofdletter worden geschreven.

Narcissen Bewerken

De naam "narcis" is afgeleid van "affodell", een variant van affodiel. De narcis werd vaak de affodil genoemd [70] (zie Oudheid). Asphodel lijkt op zijn beurt te komen van het Griekse "asphodelos" (Grieks: ἀσφόδελος). [70] [80] De reden voor de introductie van de initiaal "d" is niet bekend. [81] Vanaf ten minste de 16e eeuw zijn "daffadown dilly" en "daffydowndilly" verschenen als alternatieve namen. [69] Andere namen zijn "Lent lily". [82] [83]

Distributie Bewerken

Hoewel de familie Amaryllidaceae als geheel overwegend tropisch of subtropisch is, narcissen komt voornamelijk voor in het Middellandse Zeegebied, met een centrum van diversiteit op het Iberisch schiereiland (Spanje en Portugal). [19] Enkele soorten breiden het verspreidingsgebied uit tot in Zuid-Frankrijk, Italië, de Balkan (N. poeticus, N. serotinus, N. tazetta), en de oostelijke Middellandse Zee (N. serotinus) [19] [4] inclusief Israël (N. tazetta). [11] [21] Het voorkomen van N. tazetta in West- en Centraal-Azië worden China en Japan als introducties beschouwd, zij het oud [4] (zie Oosterse culturen). Hoewel de exacte noordelijke grens van het natuurlijke verspreidingsgebied onbekend is, is het voorkomen van wild N. pseudonarcissus in Groot-Brittannië, Midden- en Noord-Europa worden op dezelfde manier beschouwd als oude introducties. [19] [84] [85]

Hoewel Amaryllidaceae niet inheems is in Noord-Amerika, groeit het goed in USDA-winterzones 3B tot en met 10, die het grootste deel van de Verenigde Staten en Canada omvatten. [86]

N. elegans komt voor aan de Noordwest-Afrikaanse kust (Marokko en Libië), evenals de kustlijn van Corsica, Sardinië en Italië, en N. bulbocodium tussen Tanger en Algiers en Tanger naar Marrakech, maar ook op het Iberisch schiereiland. N. serotinus is te vinden langs de hele Middellandse Zeekust. N. tazetta komt voor in het verre oosten als Iran en Kasjmir. Aangezien dit een van de oudste soorten is die in cultuur wordt aangetroffen, is het waarschijnlijk geïntroduceerd in Kasjmir. N. poeticus en N. pseudonarcissus hebben de grootste verspreidingsgebieden. N. poeticus strekt zich uit van de Pyreneeën langs de Roemeense Karpaten tot de Zwarte Zee en langs de Dalmatische kust tot Griekenland. N. pseudonarcissus strekt zich uit van het Iberisch schiereiland, via de Vogezen tot Noord-Frankrijk en België, en het Verenigd Koninkrijk, waar nog wilde bestanden zijn in Zuid-Schotland. Het enige voorkomen in Luxemburg is gelegen nabij Lellingen, in de gemeente Kiischpelt. In Duitsland komt hij vooral voor in het natuurgebied bij Perlenbach-Fuhrtsbachtal en het Nationaal Park Eifel, waar in het voorjaar bij Monschau de weiden wemelen van de gele bloemen. [87] Een van de meest oostelijke verschijnselen is te vinden bij Misselberg bij Nassau aan de Lahn.

In tegenstelling tot de bovenstaande voorbeelden hebben de meeste soorten echter zeer beperkte endemische verspreidingsgebieden [58] [88] die elkaar kunnen overlappen, wat resulteert in natuurlijke hybriden. [50] Bijvoorbeeld in de buurt van de Portugese stad Porto waar zowel N. pseudonarcissus en N. triandrus voorkomen zijn er verschillende kruisingen van de twee soorten gevonden, terwijl in een klein gebied langs een deel van de Portugese Mondego-rivier kruisingshybriden worden gevonden tussen N. scaberulus en N. triandrus.

De biogeografie toont een fylogenetische associatie, bijvoorbeeld subgenus Hermelien met een laaglanddistributie, maar subgenus narcissen sectie Apodanthi zijn bergachtig en beperkt tot Marokko, Spanje en Portugal. De overige secties binnen subgenus narcissen omvatten zowel laagland- als berghabitats. [58] Sectie Pseudonarcissus, hoewel op grote schaal genaturaliseerd, endemisch is voor de Baetic Ranges van het zuidoostelijke Iberisch schiereiland. [16]

Habitats Bewerken

Hun inheemse habitats zijn zeer gevarieerd, met verschillende hoogtes, bioklimatologische gebieden en substraten, [58] die voornamelijk worden aangetroffen in open ruimten, variërend van lage moerassen tot rotsachtige hellingen en bergweiden, en met inbegrip van grasland, struikgewas, bossen, rivieroevers en rotsachtige spleten. [11] [21] Hoewel de eisen variëren, is er over het algemeen een voorkeur voor zure gronden, hoewel sommige soorten op kalksteen zullen groeien. Narcissus scaberulus zal groeien op granietgronden waar het vochtig is in het groeiseizoen maar droog in de zomer, terwijl Narcissus dubius gedijt het best in streken met hete en droge zomers.

De Pseudonarcissus groep in hun natuurlijke habitat geeft de voorkeur aan vochtige situaties zoals beekranden, bronnen, natte weiden, open plekken van bossen of struikgewas met vochtige bodems en vochtige hellingen. Deze habitats hebben de neiging om discontinu te zijn in de bergen van de Middellandse Zee en produceren discrete geïsoleerde populaties. [16] In Duitsland, dat relatief weinig kalksteen heeft, Narcissus pseudonarcissus groeit in kleine groepen op open bergweiden of in gemengde bossen van dennen-, beuken-, eiken-, elzen-, essen- en berkenbomen met goed doorlatende grond.

Levenscyclus Bewerken

narcissen zijn langlevende meerjarige geofyten met in de winter groeiende en zomer-slapende bollen [16] die voornamelijk synanthus zijn (bladeren en bloemen verschijnen tegelijkertijd). [4] Terwijl de meeste soorten bloeien in de late winter tot de lente, bloeien vijf soorten in de herfst (N. broussonetii, N. cavanillesii, N. elegans, N. serotinus, N. viridiflorus). [11] Deze soorten zijn daarentegen hysterant (bladeren verschijnen na de bloei). [4]

De levensduur van de bloemen varieert per soort en omstandigheden, variërend van 5-20 dagen. [89] Na de bloei treedt blad- en wortelveroudering in, en de plant lijkt tot het volgende voorjaar 'slapend' te zijn, waardoor vocht wordt behouden. De rustperiode is echter ook een periode van aanzienlijke activiteit binnen de bulbprimordia. Het is ook een periode waarin de plantbol vatbaar kan zijn voor roofdieren (zie § Ziektes en plagen hieronder). Zoals veel bolgewassen uit gematigde streken, is een periode van blootstelling aan kou noodzakelijk voordat de lentegroei kan beginnen. Dit beschermt de plant tegen groei in de winter wanneer intense kou hem kan beschadigen. Warmere lentetemperaturen initiëren dan de groei vanuit de bol. De vroege lentegroei biedt een aantal voordelen, waaronder een relatief gebrek aan concurrentie voor bestuivers en een gebrek aan bladverliezende schaduw. [4] De uitzondering op het vereisen van koude temperaturen om de bloei te starten, is: N. tazetta. [5]

Planten kunnen zich klonaal verspreiden door de productie van dochterbollen en deling producerende bosjes. [16] Narcissussoorten hybridiseren gemakkelijk, hoewel de vruchtbaarheid van de nakomelingen zal afhangen van de ouderlijke relatie. [21]

Bestuiving bewerken

De bloemen worden bestoven door insecten, de belangrijkste bestuivers zijn bijen, vlinders, vliegen en hawkmoths, terwijl de sterk geurende nachtbloei N. viridiflorus wordt bestoven door schemerige motten. Bestuivingsmechanisme valt uiteen in drie groepen die overeenkomen met de bloemmorfologie (zie Beschrijving - Bloemen). [89]

  1. 'Narcissen' vorm. Bestoven door bijen op zoek naar stuifmeel van helmknoppen in de corona. Door het brede bloemdek kunnen bijen (Bombus, Anthophora, Andrena) om volledig de bloem in te gaan in hun zoektocht naar nectar en/of stuifmeel. Bij dit type ligt het stigma in de mond van de corona, die zich uitstrekt voorbij de zes helmknoppen, waarvan de enkele krans ruim binnen de corona ligt. De bijen komen in contact met het stigma voordat hun benen, borstkas en buik contact maken met de helmknoppen, en deze benadering herkogamie veroorzaakt kruisbestuiving.
  2. 'Papierwit' formulier. Deze zijn aangepast aan langtongige Lepidoptera, in het bijzonder sphingide motten zoals: Macroglossum, Pieridae en Nymphalidae, maar ook enkele langtongige bijen en vliegen, die allemaal voornamelijk op zoek zijn naar nectar. De smalle buis laat alleen de slurf van het insect toe, terwijl de korte corona dient als een trechter die de punt van de slurf in de mond van de bloemdekbuis leidt. Het stigma wordt ofwel in de mond van de buis geplaatst, net boven twee kransen van drie helmknoppen, of goed verborgen onder de helmknoppen. De bestuivers dragen dan stuifmeel op hun probosci of gezichten. De langtongige bijen kunnen de nectar aan de buisbasis niet bereiken en verzamelen dus alleen stuifmeel.
  3. 'Triandrus'-vorm. Bestoven door langtongige solitaire bijen (Anthophora, Bombus) die zowel stuifmeel als nectar zoeken. Door de grote corona kunnen de bijen in het bloemdek kruipen, maar dan verhindert de smalle buis verdere voortgang, waardoor ze diep naar nectar zoeken. De hangende bloemen voorkomen bestuiving door Lepidoptera. In N. albimarginatus er kan ofwel een lange stigma zijn met korte en middellange helmknoppen of een korte stigma en lange helmknoppen (dimorfisme). In N. triandrus er zijn drie patronen van geslachtsorganen (trimofisme), maar ze hebben allemaal lange bovenste helmknoppen, maar variëren in stigmapositie en de lengte van de onderste helmknoppen. [11][15]

Allogamie (uitkruising) wordt in het algemeen afgedwongen door een laat werkend (ovarieel) zelf-incompatibiliteitssysteem, maar sommige soorten zoals N. dubius en N. longispathus zijn zelfcompatibel producerende mengsels van zelfbestoven en uitgekruiste zaden. [17] [15]

Ziekten en plagen Bewerken

Ziekten van narcissen zijn zorgwekkend vanwege de economische gevolgen van verliezen in de commerciële teelt. Ongedierte omvat virussen, bacteriën en schimmels, evenals geleedpotigen en gastropoden. Zie Commercieel gebruik voor de bestrijding van ongedierte.

bladluizen zoals Macrosiphum euphorbiae kan virale ziekten overbrengen die de kleur en vorm van de bladeren aantasten, evenals nematoden. [90] Er is beschreven dat tot vijfentwintig virussen narcissen kunnen infecteren. [91] [92] [93] Deze omvatten de Narcissus gemeenschappelijk latent virus (NCLV, Narcissus-vlekken-geassocieerd virus [94] ), [Noot 3] Narcissus latent virus (NLV, Narcissus mild mottle virus [94] ) die groene vlekken veroorzaakt in de buurt van bladpunten, [95] [96] Narcissus degeneratie virus (NDV), [97] Narcissus geel virus in het late seizoen (NLSYV) die optreedt na de bloei, met strepen op de bladeren en stengels, [98] [99] Narcissus mozaïek virus, Narcissus gele streep virus (NYSV, Narcissus gele streep virus [94] ), Narcissus tip necrose virus (NTNV) die na de bloei necrose van bladpunten veroorzaakt [100] en Narcissus white streak virus (NWSV). [101]

Van deze virussen zijn de ernstigste en meest voorkomende NDV, NYSV en NWSV. [101] [92] NDV wordt geassocieerd met chlorotische bladstrepen in N. tazetta. [97] Infectie met NYSV produceert lichte of grijsgroene of gele strepen of vlekjes op de bovenste tweederde van het blad, die ruw of gedraaid kunnen zijn. De bloemen die kleiner kunnen zijn dan normaal, kunnen ook gestreept of gevlekt zijn. NWSV produceert groen-paarse strepen op de bladeren en stengel die wit tot geel worden, en voortijdige veroudering vermindert de bolgrootte en opbrengst. [91] Deze virussen zijn voornamelijk ziekten van commerciële kwekerijen. De groeiremming door virale infectie kan aanzienlijke economische schade veroorzaken. [105] [106] [107]

Bacteriële ziekte komt niet vaak voor bij narcissen maar omvat Pseudomonas (bacteriële streep) en Pectobacterium carotovorum sp. carotovorum (bacteriële zachtrot). [101]

Meer problematisch voor niet-commerciële planten is de schimmel, Fusarium oxysporum F. sp. narcissen, die basaalrot veroorzaakt (rotten van de bollen en vergeling van de bladeren). Dit is de meest ernstige ziekte van narcissen. Omdat de schimmel vele jaren in de grond kan blijven, is het noodzakelijk om geïnfecteerde planten direct te verwijderen en gedurende vijf jaar geen verdere narcissen meer op die plek te planten. Niet alle soorten en cultivars zijn even vatbaar. Relatief resistente vormen omvatten: N. triandrus, N. tazetta en N. jonquilla. [108] [101] [109] [110]

Een andere schimmel die de bollen aanvalt, waardoor narcissen gaan smeulen, is: Botrytis narcissicola (Sclerotinia narcissicola) en andere soorten Botrytis, inclusief Botrytis cinerea, [111] [112] vooral als het niet goed is bewaard. Kopersulfaat wordt gebruikt om de ziekte te bestrijden en geïnfecteerde bollen worden verbrand. Blauwschimmelrot van bollen kan worden veroorzaakt door infectie met soorten Penicillium, als ze beschadigd zijn geraakt door mechanisch letsel of door een besmetting met mijten (zie hieronder). [113] Soorten Rhizopus (bijv. Rhizopus stolonifer, Rhizopus nigricans) veroorzaken zachte rotting van de bol [106] [114] en Sclerotinia bulborum, zwarte slijmziekte. [115] Een combinatie van beide Peyronellaea curtisii (Stagonosporopsis curtisii) en Botrytis narcissicola veroorzaakt nekrot in de bollen. [101]

Schimmels die de wortels aantasten omvatten: Nectria radicicola (Cylindrocarpon destructans), een oorzaak van wortelrot [115] en Roselinia necatrix veroorzaakt witte wortelrot, [116] terwijl andere wortel en bol aantasten, zoals: Aspergillus niger (zwarte schimmel), en soorten Trichoderma, inclusief T. viride en T. harzianum (=T. narcissen) verantwoordelijk voor groene schimmel. [114]

Andere schimmels tasten de rest van de plant aan. Een ander Botrytis schimmel, Botrytis polyblastis (Sclerotinia polyblastis) veroorzaakt met name bij vochtig weer bruine vlekken op de bloemknoppen en stengels (narcissenvuur) en is een bedreiging voor de snijbloemenindustrie. [117] [118] Ramularia vallisumbrosae is een bladvlekkenziekte die voorkomt in warmere klimaten en die de narcisziekte veroorzaakt. [119] Peyronellaea curtisii, de bladschroeiplek van Narcissus, tast ook de bladeren aan [105] [106] [120] [121] [122] evenals zijn synanamorf, Phoma narcissen (bladvlekkenziekte). [123] [101] Aecidium narcissen veroorzaakt roestlaesies op bladeren en stengels. [115]

Geleedpotigen die zijn narcissen ongedierte omvat insecten zoals drie soorten vliegen die larven hebben die de planten aanvallen, narcisbolvlieg Merodon paardensport, en twee soorten zweefvliegen, de kleine bolvlieg Eumerus tuberculatus [124] en Eumerus strigatus. De vliegen leggen hun eieren eind juni in de grond rond de narcissen, een enkele vrouwelijke vlieg kan tot vijftig eieren leggen. De uitgekomen larven graven zich vervolgens door de grond in de richting van de bollen en consumeren hun interieur. Ze overwinteren dan in de lege bolschaal, komen in april tevoorschijn om te verpoppen in de grond, waaruit de volwassen vlieg in mei tevoorschijn komt. [105] [125] De larven van sommige motten zoals: Korscheltellus lupulina (de gierzwaluw) aanval narcissen bollen. [126] [105]

Andere geleedpotigen omvatten mijten zoals: steneotarsonemus laticeps (Bolschubbenmijt), [127] Rhizoglyphus en Histiostoma vooral opgeslagen bollen besmetten en zich vooral bij hoge omgevingstemperatuur vermenigvuldigen, maar geplante bollen niet aantasten. [105]

Geplante bollen zijn vatbaar voor aaltjes, waarvan de ernstigste is: Ditylenchus dipsaci (Narcissus-aalworm), de belangrijkste oorzaak van basale plaatziekte [128] waarbij de bladeren geel worden en misvormd worden. Aangetaste bollen moeten worden vernietigd waar de besmetting hevig is, en vermijd het planten van verdere narcissen voor nog eens vijf jaar. [105] [129] [130] [131] Andere nematoden omvatten: Aphelenchoides subtenuis, die de wortels binnendringt en basale plaatziekte veroorzaakt [128] [132] en Pratylenchus penetrans (laesieaaltje) de belangrijkste oorzaak van wortelrot bij narcissen. [133] [101] Andere nematoden zoals de longodoriden (Longidorus spp. of naaldaaltjes en Xiphinema spp.of dolkaaltjes) en de stompe wortelaaltjes of trichodoriden (Paratrichodorus spp. en Trichodorus spp.) kunnen ook fungeren als vectoren van virusziekten, zoals TBRV en TomRSV, naast het veroorzaken van dwerggroei van de wortels. [90] [132]

Ook gastropoden zoals slakken en slakken veroorzaken groeischade. [105] [106] [101]

Veel van de kleinste soorten zijn uitgestorven, wat waakzaamheid vereist bij het behoud van de wilde soorten. [4] [21] [70] [134] Narcissen worden steeds meer bedreigd door overcollectie en bedreigingen voor hun natuurlijke habitats door stedelijke ontwikkeling en toerisme. N. cyclamineus is als uitgestorven of buitengewoon zeldzaam beschouwd [19], maar wordt momenteel niet als bedreigd beschouwd en wordt beschermd. [135] De Rode Lijst van de IUCN beschrijft vijf soorten als 'bedreigd' (Narcissus alcaracensis, Narcis bujei, Narcissus longispathus, Narcissus nevadensis, Narcissus radinganorum). In 1999 werden drie soorten als bedreigd beschouwd, vijf als kwetsbaar en zes als zeldzaam. [4]

Als reactie daarop hebben een aantal soorten de status van beschermde soort gekregen en zijn er beschermde gebieden (weiden) ingesteld, zoals de Negraşi Daffodil Meadow in Roemenië of Kempley Daffodil Meadow in het VK. In deze gebieden worden in het voorjaar vaak narcissenfestivals gehouden.

Geschiedenis bewerken

Magna cura non indigent Narcissi
De gemakkelijkste teelt is de Narcissus

N. serotinus, Jan Gérard, de kruiden 1597

N. poeticus, Thomas Hale, Eden: Of, een compleet lichaam van tuinieren 1757

Narcissen, John Parkinson, Paradisus Terrestris 1629. (8. Grote dubbele gele Spaanse narcis)

Van alle bloeiende planten zijn de bolgewassen het populairst voor de teelt. [137] Hiervan zijn narcissen een van de belangrijkste voorjaarsbloeiende bolgewassen ter wereld. [138] [8] Inheems in Europa, waren de wilde populaties van de oudersoort al sinds de oudheid bekend. Narcissen worden in ieder geval al in de zestiende eeuw in Nederland verbouwd, toen grote aantallen bollen van het veld werden geïmporteerd, met name Narcissus hispanicus, die al snel bijna uitgestorven was in zijn oorspronkelijke habitat van Frankrijk en Spanje, hoewel nog steeds te vinden in het zuidelijke deel van dat land. [139] De enige grootschalige productie in die tijd had betrekking op de dubbele narcis "Van Sion" en cultivars van N. tazetta geïmporteerd in 1557. [140]

De teelt is in die tijd ook in Groot-Brittannië gedocumenteerd, [141] [142] [143] hoewel uit hedendaagse verslagen blijkt dat het lang daarvoor bekend stond als een favoriete tuin en wilde bloem en werd gebruikt bij het maken van guirlandes. [144] Dit was een periode waarin de ontwikkeling van exotische formele tuinen en parken populair werd, vooral in wat bekend staat als de "Oosterse periode" (1560-1620). In zijn Hortus Medicus (1588), de eerste catalogus van de planten van een Duitse tuin, [145] Joachim Camerarius de Jongere stelt dat negen verschillende soorten narcissen vertegenwoordigd waren in zijn tuin in Neurenberg. [146] Na zijn dood in 1598 werden zijn planten door Basilius Besler verplaatst naar de tuinen die ze hadden ontworpen in Willibaldsburg, het bisschoppelijk paleis in Eichstätt, Opper-Beieren. Die tuin wordt beschreven in Besler's Hortus Eystettensis (1613) tegen die tijd waren er 43 verschillende soorten aanwezig. [147] Een andere Duitse bron in die tijd was Peter Lauremberg die een verslag geeft van de soorten die hem bekend waren en hun cultivatie in zijn Apparaat plantarius: de plantis bulbosis en de plantis tuberose (1632). [148]

Terwijl de narcis van Shakespeare de wilde of echte Engelse narcis is (N. pseudonarcissus), [144] vele andere soorten werden geïntroduceerd, waarvan sommige zijn ontsnapt en genaturaliseerd, met name N. biflorus (een hybride) in Devon en het westen van Engeland. [149] Gerard beschreef in zijn uitgebreide bespreking van narcissen, zowel wilde als gekweekte ("bastaardnarcissen") vierentwintig soorten in de tuinen van Londen (1597), [149] [150] [151] ("we hebben ze allemaal en elke een van hen in onze Londense tuinen, in grote overvloed", p. 114).

In het begin van de zeventiende eeuw hielp Parkinson de populariteit van de narcis als cultuurplant te verzekeren [149] door honderd verschillende variëteiten in zijn Paradisus Terrestris (1629), [152] en de introductie van de grote dubbele gele Spaanse narcis (Pseudonarcissus aureus Hispanicus flore pleno of Parkinson's Narcis, zie afbeelding) naar Engeland. [153]

Ik denk dat niemand deze soort ooit voor mij heeft gehad en ik heb hem zelf ook nooit gezien vóór het jaar 1618, want hij is van mijn eigen kweek en bloeit het eerst in mijn eigen tuin

Narcissen werden een belangrijk tuinbouwgewas in West-Europa in de tweede helft van de negentiende eeuw, beginnend in Engeland tussen 1835 en 1855 en het einde van de eeuw in Nederland. [5] Aan het begin van de twintigste eeuw 50 miljoen bollen van N. Tazetta "Paperwhite" werden jaarlijks vanuit Nederland naar de Verenigde Staten geëxporteerd. Met de productie van triploïden zoals "Golden Spur", in de late negentiende eeuw en in het begin van de twintigste eeuw, tetraploïden zoals "King Alfred" (1899), was de industrie goed ingeburgerd, met trompetnarcissen die de markt domineerden. [139] De Royal Horticultural Society is een belangrijke factor geweest bij het promoten van narcissen, met de eerste Daffodil Conference in 1884, [161] terwijl de Daffodil Society, de eerste organisatie die zich toelegt op de teelt van narcissen, in 1898 in Birmingham werd opgericht. Andere landen gevolgd en de American Daffodil Society, opgericht in 1954, publiceert Het narcissenjournaal kwartaal, een toonaangevende vakpublicatie.

Narcissen zijn nu populair als sierplant voor tuinen, parken en als snijbloem, en geven kleur van het einde van de winter tot het begin van de zomer in gematigde streken. Ze zijn een van de meest populaire lentebloemen [162] en een van de belangrijkste siergewassen voor de voorjaarsbloeiende bolgewassen, die zowel voor hun bollen als voor snijbloemen worden geproduceerd, hoewel de teelt van particuliere en openbare ruimtes groter is dan het gebied van commerciële productie. [21] Meer dan een eeuw veredeling heeft ertoe geleid dat duizenden variëteiten en cultivars verkrijgbaar zijn bij zowel algemene als gespecialiseerde leveranciers. [11] Ze worden normaal gesproken verkocht als droge bol die in de late zomer en herfst wordt geplant. Ze zijn een van de economisch meest belangrijke sierplanten. [11] [21] Plantenveredelaars hebben enkele narcissen ontwikkeld met dubbele, driedubbele of dubbelzinnig meerdere rijen en lagen segmenten. [6] Veel van de veredelingsprogramma's hebben zich geconcentreerd op de corona (trompet of beker), in termen van lengte, vorm en kleur, en het omringende bloemdek [19] of zelfs als in variëteiten afgeleid van N. poeticus een zeer gereduceerde vorm.

In tuinen Bewerken

Hoewel sommige wilde narcissen specifiek zijn wat betreft hun ecologische vereisten, zijn de meeste tuinsoorten relatief tolerant ten aanzien van de bodemgesteldheid [163], maar zeer natte gronden en kleigronden kunnen baat hebben bij de toevoeging van zand om de drainage te verbeteren. [164] De optimale bodem is een neutrale tot licht zure pH van 6,5-7,0. [163]

Bollen die te koop worden aangeboden, worden 'rond' of 'dubbele neus' genoemd. Ronde bollen zijn cirkelvormig in doorsnede en produceren een enkele bloemstengel, terwijl bollen met dubbele neus meer dan één bolsteel aan de basis hebben en twee of meer bloemstelen produceren, maar bollen met meer dan twee stelen zijn ongebruikelijk. [165] Geplante narcissenbollen produceren dochterbollen in de oksel van de bolschubben, waardoor de buitenste schubben afsterven. [163] Om te voorkomen dat geplante bollen steeds meer kleine bolletjes vormen, kunnen ze om de 5-7 jaar worden opgegraven, en de dochters worden gescheiden en afzonderlijk opnieuw geplant, op voorwaarde dat een stuk van de basisplaat, waar de worteltjes worden gevormd, behouden blijft . Om narcissen aan het einde van de winter of het vroege voorjaar te laten bloeien, worden bollen in de herfst (september-november) geplant. Deze plant doet het goed op gewone grond maar gedijt het beste op rijke grond. Narcissen houden van de zon, maar accepteren ook blootstelling aan halfschaduw. [ citaat nodig ]

Narcissen zijn zeer geschikt voor aanplant onder kleine struikgewas, waar ze kunnen worden gegroepeerd als 6-12 bollen. [166] Ze groeien ook goed in vaste plantenborders, [163] vooral in combinatie met daglelies die hun bladeren beginnen te vormen als de narcisbloemen vervagen. [164] Een aantal wilde soorten en hybriden zoals "Dutch Master", "Golden Harvest", "Carlton", "Kings Court" en "Yellow Sun" verwilderen goed in gazons, [163] maar het is belangrijk om niet te maaien het gazon totdat de bladeren beginnen te verwelken, omdat ze essentieel zijn voor het voeden van de bol voor het volgende bloeiseizoen. [163] Blauwe Scilla en Muscari, die ook goed verwilderen in gazons en tegelijk met narcissen bloeien, vormen een aantrekkelijk contrast met de gele bloemen van de laatste. In tegenstelling tot tulpen zijn narcisbollen niet aantrekkelijk voor knaagdieren en worden ze soms geplant in de buurt van boomwortels in boomgaarden om ze te beschermen. [167]

Voortplanting bewerken

De meest voorkomende vorm van commerciële vermeerdering is door middel van tweelingschalen, waarbij de bollen in veel kleine stukjes worden gesneden, maar met twee schubben die nog steeds verbonden zijn door een klein fragment van de basisplaat. De fragmenten worden gedesinfecteerd en op voedingsbodems geplaatst. Uit één bol kunnen na vier jaar zo'n 25-35 nieuwe planten worden geproduceerd. Micropropagatiemethoden worden niet gebruikt voor commerciële productie, maar worden gebruikt voor het aanleggen van commerciële voorraad. [168] [130]

Fokken Bewerken

Voor commercieel gebruik wordt gezocht naar variëteiten met een minimale steellengte van 30 centimeter (12 inch), waardoor ze ideaal zijn voor snijbloemen. Bloemisten hebben bloemen nodig die pas opengaan als ze de winkel bereiken. Voor tuinplanten is het doel om het kleurenpalet voortdurend uit te breiden en winterharde vormen te produceren, en er is vooral vraag naar miniatuurvariëteiten. De aldus geproduceerde cultivars zijn doorgaans groter en robuuster dan de wilde soorten. [4] De belangrijkste soorten die bij de fokkerij worden gebruikt, zijn: N. bulbocodium, N. cyclamineus, N. jonquilla, N. poeticus, N. pseudonarcissus, N. serotinus en N. tazetta. [169]

N. pseudonarcissus gaf aanleiding tot trompetcultivars met gekleurde bloembladen en corona, terwijl zijn ondersoort N. pseudonarcissus subsp. tweekleurig werd gebruikt voor witte tepaled variëteiten. Om grote variëteiten te produceren, N. pseudonarcissus was gekruist met N. poeticus, en om kleine variëteiten met een kom te produceren die opnieuw zijn gekruist met N. poeticus. Meerkoppige variëteiten, vaak "Poetaz" genoemd, zijn voornamelijk hybriden van N. poeticus en N. tazetta. [4]

Classificatie bewerken

Voor tuinbouwdoeleinden zijn alle narcissen cultivars worden opgesplitst in 13 afdelingen zoals voor het eerst beschreven door Kington (1998), [170] voor de Royal Horticultural Society (RHS), [6] mede gebaseerd op bloemvorm (vorm en lengte van de corona), aantal bloemen per stengel, bloei periode en deels op genetische achtergrond. Divisie 13, waaronder wilde narcissen, is de uitzondering op dit schema. [171] De classificatie is een handig hulpmiddel bij het plannen van beplanting. De meeste commercieel verkrijgbare narcissen komen uit Divisie 1 (Trompet), 2 (Large cupped) en 8 (Tazetta).

Telers registreren nieuwe narcissenrassen op naam en kleur bij de Royal Horticultural Society, de internationale registratieautoriteit voor het geslacht. [64] Hun Internationaal narcissenregister wordt regelmatig bijgewerkt met online beschikbare supplementen [64] en is doorzoekbaar. [19] [65] De meest recente bijlage (2014) is de zesde (de vijfde werd in 2012 gepubliceerd). [172] In 2008 werden meer dan 27.000 namen geregistreerd [172] en het aantal is blijven groeien. Geregistreerde narcissen krijgen een afdelingsnummer en kleurcode [173] zoals 5 W-W ("Thalia"). [174] In de tuinbouw is het gebruikelijk om ook een onofficiële Divisie 14: Miniaturen te vinden, die, hoewel ze afkomstig zijn uit de andere 13 divisies, hun miniatuurformaat gemeen hebben. [175] Meer dan 140 variëteiten hebben de Royal Horticultural Society's Award of Garden Merit gewonnen (zie lijst met Award of Garden Merit narcissus).

Kleurcode Bewerken

Narcissenveredeling heeft een breed scala aan kleuren geïntroduceerd, zowel in het buitenste bloemdekblad als in de binnenste corona. In het register worden narcissen gecodeerd door de kleuren van elk van deze twee delen. Dus "Geranium", Tazetta (Divisie 8) zoals hier geïllustreerd met een wit buitenste bloemdek en oranje corona is geclassificeerd als 8 W-O.

Farmacologie Bewerken

Alle narcissen soorten bevatten het alkaloïde gif lycorine, meestal in de bol maar ook in de bladeren. [176] Leden van de eenzaadlobbige subfamilie Amaryllidoideae presenteren een uniek type alkaloïden, de norbelladine-alkaloïden, die 4-methylcatecholderivaten zijn gecombineerd met tyrosine. Ze zijn verantwoordelijk voor de giftige eigenschappen van een aantal soorten. Er zijn meer dan 200 verschillende chemische structuren van deze verbindingen bekend, waarvan er 79 of meer bekend zijn van narcissen alleen. [177]

De toxische effecten van inname narcissen producten voor zowel mens als dier (zoals runderen, geiten, varkens en katten) zijn al lang erkend en worden gebruikt bij zelfmoordpogingen. Inslikken van N. pseudonarcissus of N. jonquilla wordt gevolgd door speekselvloed, acute buikpijn, misselijkheid, braken en diarree, gevolgd door neurologische en cardiale gebeurtenissen, waaronder beven, convulsies en verlamming. De dood kan het gevolg zijn als grote hoeveelheden worden geconsumeerd.

De giftigheid van narcissen verschilt per soort, N. poeticus giftiger zijn dan N. pseudonarcissus, bijvoorbeeld. De verdeling van gifstoffen in de plant varieert ook, zo is er een vijf keer hogere concentratie van alkaloïde in de stengel van N. papyraceus dan in de bol, waardoor het voor herbivoren gevaarlijker is om de stengel te consumeren dan de bol, en maakt deel uit van de afweermechanismen van de plant. De verdeling van alkaloïden in weefsels kan ook een weerspiegeling zijn van de verdediging tegen parasieten. [21] De bollen kunnen ook giftig zijn voor andere nabijgelegen planten, waaronder rozen, rijst en kool, waardoor de groei wordt geremd. [21] Het plaatsen van snijbloemen in een vaas naast andere bloemen verkort bijvoorbeeld de levensduur van deze bloemen. [178]

Vergiftiging Bewerken

Veel gevallen van vergiftiging of overlijden zijn opgetreden wanneer narcissenbollen werden aangezien voor prei of uien en gekookt en gegeten. Herstel is meestal binnen een paar uur voltooid zonder enige specifieke interventie. In ernstigere gevallen waarbij grote hoeveelheden bollen worden ingeslikt, kunnen actieve kool, zouten en laxeermiddelen nodig zijn, en voor ernstige symptomen kan intraveneuze atropine en emetica of maagpompen geïndiceerd zijn. Het per ongeluk innemen van grote hoeveelheden is echter ongebruikelijk vanwege een sterke onaangename smaak. Toen narcissen werden vergeleken met een aantal andere planten die normaal niet door dieren worden geconsumeerd, waren narcissen het meest afstotend, met name N. pseudonarcissus Daarom zijn narcissen-alkaloïden gebruikt als insectenwerende middelen en kunnen ze ook schimmels, schimmels en bacteriën ontmoedigen. [21]

Op 1 mei 2009 werd een aantal schoolkinderen ziek op de Gorseland Primary School in Martlesham Heath, Suffolk, Engeland, nadat tijdens een kookles een narcisbol aan soep was toegevoegd. [176]

Actuele effecten Bewerken

Een van de meest voorkomende dermatitisproblemen voor bloemenplukkers, inpakkers, bloemisten en tuiniers, "narcis jeuk", omvat droogheid, kloven, schilfering en erytheem in de handen, vaak vergezeld van subunguale hyperkeratose (verdikking van de huid onder de nagels). Het wordt toegeschreven aan blootstelling aan calciumoxalaat, chelidonzuur of alkaloïden zoals lycorine in het sap, hetzij als gevolg van een direct irriterend effect of een allergische reactie. [179] [180] Het is al lang bekend dat sommige cultivars gemakkelijker dermatitis veroorzaken dan andere. N. pseudonarcissus en de cultivars "Actaea", "Camparelle", "Gloriosa", "Grande Monarque", "Ornatus", "Princeps" en "Scilly White" staan ​​erom bekend dat ze dit doen. [21] [181]

Als bulbextracten in contact komen met wonden, kunnen zowel symptomen van het centrale zenuwstelsel als van het hart optreden. De geur kan ook toxische reacties veroorzaken, zoals hoofdpijn en braken van N. bulbocodium. [21]

Traditionele geneeskunde Bewerken

Ondanks het dodelijke potentieel van narcissen alkaloïden, worden ze al eeuwenlang gebruikt als traditionele medicijnen voor een verscheidenheid aan klachten, waaronder kanker. Planten waarvan gedacht wordt dat ze zijn N. poeticus en N. tazetta worden in de Bijbel beschreven bij de behandeling van wat wordt beschouwd als kanker. [178] [182] [183] ​​[184] In de klassieke Griekse wereld adviseerde Hippocrates (ca. 460-370 v.Chr.) een pessarium bereid uit narcisolie voor baarmoedertumoren, een praktijk voortgezet door Pedanius Dioscorides (ca. 40-90 AD). ) en Soranus van Efeze (98-138 n.Chr.) in de eerste en tweede eeuw na Christus, terwijl de Romeinse Plinius de Oudere (23-79 n.Chr.), voor plaatselijk gebruik pleitte. [178] De bollen van N. poeticus bevatten het antineoplastische middel narciclasine. Dit gebruik wordt ook gevonden in de latere Arabische, Noord-Afrikaanse, Midden-Amerikaanse en Chinese geneeskunde tijdens de Middeleeuwen. [178] In China N. tazetta var. chinensis werd gekweekt als sierplant, maar de bollen werden lokaal toegepast op tumoren in de traditionele volksgeneeskunde. Deze bollen bevatten pretazettine, een actieve antitumorverbinding. [21] [184] [185]

narcissen producten hebben een verscheidenheid aan andere toepassingen gekregen. De Romeinse arts Aulus Cornelius Celsus vermeldde de wortel van de narcis in De Medicina onder medische kruiden, beschreven als verzachtend, eroderend en "krachtig om te verspreiden wat zich in een deel van het lichaam heeft verzameld". N. tazetta-bollen werden in Turkije gebruikt als remedie tegen abcessen in de overtuiging dat ze antiflogistisch en pijnstillend waren. Andere toepassingen zijn het aanbrengen op wonden, verrekkingen, pijnlijke gewrichten en verschillende lokale aandoeningen als een zalf genaamd 'Narcissimum'. Poedervormige bloemen zijn ook medisch gebruikt, als een braakmiddel, een decongestivum en voor de verlichting van dysenterie, in de vorm van een siroop of infusie. De Fransen gebruikten de bloemen als krampstillend middel, de Arabieren als olie tegen kaalheid en ook als afrodisiacum. In de achttiende eeuw adviseerde de Ierse kruiden van John K'Eogh om de wortels in honing te stampen voor gebruik bij brandwonden, kneuzingen, ontwrichtingen en sproeten, en om doornen en splinters te verwijderen. N. tazetta bollen zijn ook gebruikt voor anticonceptie, terwijl de bloemen zijn aanbevolen voor hysterie en epilepsie. Voor bronchitis en kinkhoest werd een homeopathisch geneesmiddel van bollen voorgeschreven. [21] In de traditionele Japanse geneeskunde van kampo werden wonden behandeld met narcissenwortel en tarwebloempasta. [186] de plant komt echter niet voor in de moderne kampokruidenlijst.

Er is ook een lange geschiedenis van het gebruik van narcissen als een stimulerend middel en om trance-achtige toestanden en hallucinaties op te wekken. Sophocles verwees naar de narcis als het "kroontje van de helse goden", [68] een uitspraak die vaak ten onrechte aan Socrates wordt toegeschreven (zie de Oudheid). [21]

Biologische eigenschappen Bewerken

uittreksels van narcissen hebben een aantal potentieel bruikbare biologische eigenschappen aangetoond, waaronder antivirale, profage-inductie, antibacteriële, antischimmel-, antimalaria-, insectendodende, cytotoxische, antitumor-, antimitotische, antibloedplaatjes-, hypotensieve, emetische, acetylcholine-esteraseremmende, antifertiliteit, antinociceptieve, chronotrope, feromonen, plantengroeiremmer , en allelopathisch. [21] Een ethanolextract van narcissen bulbs bleek effectief te zijn in één muismodel van nociceptie, para-benzoquinon veroorzaakte abdominale vernauwing, maar niet in een ander, de hete plaat test. [187] De meeste van deze eigenschappen zijn te wijten aan alkaloïden, maar sommige zijn ook te wijten aan mannose-bindende lectines. De meest bestudeerde alkaloïden in deze groep zijn galantamine (galanthamine), [188] lycorine, narciclasine en pretazettine.

Het is waarschijnlijk dat het traditionele gebruik van narcissen voor de behandeling van kanker te wijten was aan de aanwezigheid van isocarbostyrilbestanddelen zoals narciclasine, pancratistatine en hun soortgenoten. N. poeticus bevat ongeveer 0,12 g narciclasine per kg verse bollen. [178]

Acetylcholine-esteraseremming heeft de meeste belangstelling gewekt als mogelijke therapeutische interventie, waarbij de activiteit duizendvoudig varieert tussen soorten, en de grootste activiteit wordt gezien bij die welke galantamine of epinorgalantamine bevatten. [59]

De knaagdierwerende eigenschappen van narcissen alkaloïden worden in de tuinbouw gebruikt om kwetsbare bollen te beschermen. [189]

Therapeutica Bewerken

Van alle alkaloïden heeft alleen galantamine therapeutisch gebruik gemaakt bij de mens, als het medicijn galantamine voor de ziekte van Alzheimer. Galantamine is een acetylcholine-esteraseremmer die de bloed-hersenbarrière passeert en actief is in het centrale zenuwstelsel. [21] Narcissen worden commercieel gekweekt in de buurt van Brecon in Powys, Wales, om galantamine te produceren. [190]

Commercieel gebruik Bewerken

Door de geschiedenis heen is de geur van narcis een belangrijk ingrediënt van parfums geweest, een kwaliteit die afkomstig is van essentiële oliën in plaats van alkaloïden. [21] Narcissen zijn ook een belangrijk tuinbouwgewas, [50] [70] en bron van snijbloemen (bloementeelt).

Nederland, dat wereldwijd de belangrijkste bloembollenbron is, is ook een belangrijk centrum van de narcissenteelt. Van de 16.700 hectare (ha) die voor bloembollen wordt geteeld, zijn narcissen goed voor ongeveer 1.800 hectare. In de jaren negentig bedroeg de productie van narcissenbollen 260 miljoen, de zesde in grootte na tulpen, gladiolen, irissen, krokussen en lelies en in 2012 stond het op de derde plaats. [138] Ongeveer tweederde van het areaal is bestemd voor ongeveer 20 van de meest populaire variëteiten. In het seizoen 2009/2010 werden op 1578 ha 470 cultivars geproduceerd. Veruit het grootste areaal is voor de miniatuur "Tête-à-Tête", op enige afstand gevolgd door "Carlton". De grootste productiecultivars zijn weergegeven in Tabel II [191]

Tabel II: Bebouwd areaal in Nederland, per cultivar
cultivar Afdeling Kleur Oppervlakte (ha)
"Tête-à-Tête" 6: Cyclamine Geel 663
"Carlton" 2: Grote kop Geel 54
"Bruidskroon" 4: Dubbel Wit geel 51
"Hollandse Meester" 1: Trompet Geel 47
"Jetfire" 6: Cyclamine Geel oranje 42
"Ijs Dwaasheden" 2: Grote kop wit 36

"Carlton" en "Ice Follies" (Divisie 2: Grote beker) hebben een lange teeltgeschiedenis, samen met "Dutch Master" en "Golden Harvest" (1: geel). "Carlton" en "Golden Harvest" werden geïntroduceerd in 1927 en "Ice Follies" in 1953. "Carlton", met meer dan 9 miljard bollen (350 000 ton), behoort tot de talrijkere individuele planten die in de wereld worden geproduceerd. [192] De andere belangrijke productiegebieden zijn de Verenigde Staten, [138] Israël, dat 25 miljoen exporteerde N. tazetta cultivarbollen in 2003, [191] en het Verenigd Koninkrijk.

In het Verenigd Koninkrijk werd in totaal 4100 ha geplant met bollen, waarvan 3800 ha Narcissi, het belangrijkste bolgewas van het VK, waarvan een groot deel voor de export, [193] waardoor dit het grootste wereldwijde productiecentrum is, ongeveer de helft van de totale productieoppervlak. Terwijl een deel van de productie voor broeierij is, is het meeste voor de drogebolproductie. Bolproductie en broei vindt plaats in het oosten, terwijl de productie in het zuidwesten vooral voor de buitenteelt is. [194] De waarde van de boerderij werd in 2007 geschat op £ 10 miljoen. [195]

De productie van zowel bollen als snijbloemen vindt plaats in open velden in bedden of ruggen, vaak in hetzelfde veld, waardoor aanpassing aan veranderende marktomstandigheden mogelijk is. Narcissen groeien het beste in milde zeeklimaten. In vergelijking met het Verenigd Koninkrijk vereisen de strengere winters in Nederland dat de velden worden afgedekt met stro ter bescherming. Gebieden met meer neerslag en temperaturen zijn vatbaarder voor ziekten die de gewassen aantasten. De productie is gebaseerd op een cyclus van 1 (VK) of 2 (Nederland) jaar. De optimale pH van de grond is 6,0-7,5. Voorafgaand aan het planten vindt desinfectie plaats met heet water, zoals onderdompeling bij 44,4 °C gedurende drie uur. [130]

Bollen worden in de zomer geoogst voor de markt, gesorteerd, 2-3 weken bewaard en vervolgens verder gedesinfecteerd in een heet (43,5 ° C) bad. Dit elimineert plagen door narcissenvlieg en nematoden. De bollen worden vervolgens bij hoge temperatuur gedroogd en vervolgens bewaard bij 15,5 °C. [4] Het begin van de ontwikkeling van nieuwe bloemen in de bol vindt plaats in het late voorjaar voordat de bollen worden gerooid, en is halverwege de zomer voltooid terwijl de bollen worden bewaard. De optimale starttemperatuur is 20 °C, gevolgd door afkoeling tot 13 °C. [5]

Traditioneel vond de verkoop plaats op de narcissenvelden voordat de bollen werden geoogst, maar tegenwoordig wordt de verkoop afgehandeld door Marketing Boards, hoewel nog vóór de oogst. In Nederland zijn er speciale tentoonstellingstuinen voor grote kopers om bloemen te bekijken en bollen te bestellen, bij sommige grotere kunnen meer dan duizend narcissensoorten worden tentoongesteld. Hoewel individuen deze tuinen kunnen bezoeken, kunnen ze geen bollen kopen in de detailhandel, die alleen verkrijgbaar zijn in de groothandel, meestal met een minimum van enkele honderden kilo's. De meest bekende tentoonstelling is in Keukenhof, hoewel daar slechts ongeveer 100 narcissensoorten te zien zijn.

Geforceerd bewerken

Er is ook een markt voor geforceerde bloei, zowel als snijbloemen als bloemen in pot gedurende de winter van Kerstmis tot Pasen, het lange seizoen dat een speciale voorbereiding door telers vereist.

Snijbloemen Voor snijbloemen hebben bollen groter dan 12 cm de voorkeur. Om in december te bloeien, worden de bollen in juni tot juli geoogst, gedroogd, vier dagen bewaard bij 34 °C, twee weken bij 30 °C en twee weken bij 17–20 °C en vervolgens in een koude opslag geplaatst voor voorkoeling bij 9 °C gedurende ongeveer 15-16 weken. De bollen worden vervolgens geplant in lichte compost in kratten in een kas om te forceren bij 13 °C-15 °C en de bloemen verschijnen in 19-30 dagen. [4] [130] Bloemen in pot Voor bloemen in pot wordt een lagere temperatuur gebruikt voor het voorkoelen (5 °C gedurende 15 weken), gevolgd door 16 °C–18 °C in een kas. Voor een latere bloei (mid- en late broei) worden de bollen in juli tot augustus geoogst en worden de hogere temperaturen achterwege gelaten. Na de oogst worden ze bewaard bij 17–20 °C en in september in de koeling bij 9 °C geplaatst voor 17– 18 (snijbloemen) of 14-16 (potbloemen) weken. De bollen kunnen vervolgens in koude kozijnen worden geplant en vervolgens naar behoefte in een kas worden geforceerd. [130] Narcis tazetta N. tazetta en zijn cultivars vormen een uitzondering op deze regel en vereisen geen koude periode. Vaak geoogst in oktober, worden de bollen in mei gerooid en drie weken gedroogd en verwarmd tot 30 °C, vervolgens 12 weken bewaard bij 25 °C en geplant. De bloei kan worden vertraagd door te bewaren bij 5 °C–10 °C. [101]

Symbolen Bewerken

De narcis is de nationale bloem van Wales, geassocieerd met Saint David's Day (1 maart). De narcis is ook een nationale bloem die het nieuwe jaar symboliseert of Newroz in de Iraanse cultuur.

In westerse landen wordt de narcis ook geassocieerd met lentefeesten zoals de vastentijd en zijn opvolger Pasen. In Duitsland de wilde narcis, N. pseudonarcissus, staat bekend als de Osterlocke of "Paasklok." In het Verenigd Koninkrijk wordt de narcis ook wel de Lenten-lelie genoemd. [82] [83] [Opmerking 4]

Kunst bewerken

Oudheid Bewerken

Het decoratieve gebruik van narcissen gaat terug tot de oude Egyptische graven en fresco's in Pompeii. [198] Ze worden genoemd in de King James Version van de Bijbel [199] als de Roos van Saron [70] [200] [201] [202] en komen regelmatig voor in de klassieke literatuur. [154]

Griekse cultuur Bewerken

De narcis komt voor in twee Grieks-Romeinse mythen, die van de jonge Narcissus die in de bloem met die naam werd veranderd, en van de godin Persephone die door de god Hades in de onderwereld werd gegrist terwijl hij de bloemen plukte. De narcis wordt als heilig beschouwd voor zowel Hades als Persephone, [203] en groeit langs de oevers van de rivier de Styx in de onderwereld. [197]

De Griekse dichter Stasinos noemde ze in de Cyprus tussen de bloemen van Cyprus. [204] De legende van Persephone komt vooral tot ons in de zevende eeuw voor Christus Homerische hymne Naar Demeter, [205] waar de auteur de narcis beschrijft, en zijn rol als lokmiddel om de jonge Persephone te vangen. De bloem, vertelt ze aan haar moeder, was de laatste bloem waar ze naar reikte voordat ze werd gegrepen.

Andere Griekse auteurs die naar de narcis verwijzen, zijn Sophocles en Plutarchus. Sophocles, in Oedipus bij Colonus gebruikt narcissen op een symbolische manier, wat vruchtbaarheid impliceert, [206] en verbindt het met de culten van Demeter en haar dochter Kore (Persephone), [207] en bij uitbreiding, een symbool van de dood. [208] Jebb merkt op dat het zo is de bloem van de naderende dood met zijn geur verdovend, benadrukt door zijn bleke witte kleur. Net toen Persephone die naar de bloem reikte haar ondergang aankondigde, voorspelde de jonge Narcissus die naar zijn eigen spiegelbeeld staarde zijn eigen dood. [207] Plutarchus verwijst hiernaar in zijn Symposia als verdovende zenuwen waardoor een zwaar gevoel in de ledematen ontstaat. [209] Hij verwijst naar Sophocles' 'kroon van de grote godinnen', de bron van de Engelse uitdrukking 'Chaplet of the helse goden' die ten onrechte aan Socrates wordt toegeschreven. [68]

Een passage van Moschus, beschrijft geurige narcissen. [210] [211] [212] Homerus in zijn Odyssee [213] [214] [215] [216] beschreef de onderwereld met Elysische weiden bedekt met bloemen, waarvan gedacht werd dat het narcissen waren, zoals beschreven door Theophrastus. [70] [217] [Noot 5] Een soortgelijk verslag wordt geleverd door Lucian die de bloemen in de onderwereld beschrijft. [218] [219] [220] De mythe van de jeugd Narcissus wordt ook overgenomen door Pausanias. Hij geloofde dat de mythe van Persephone lang ouder was dan die van Narcissus, en daarom negeert hij het idee dat de bloem naar de jeugd is vernoemd. [72]

Romeinse cultuur Bewerken

Vergilius, de eerste bekende Romeinse schrijver die naar de narcis verwees, doet dat op verschillende plaatsen, bijvoorbeeld twee keer in de Georgica. [221] Vergilius verwijst naar de komvormige corona van de narcisbloem, die naar verluidt de tranen bevat van de zelfliefdevolle jeugdige Narcissus. [222] Milton maakt een soortgelijke analogie "En narcissen vullen hun kopjes met tranen". [223] Virgil noemt ook drie keer narcissen in de Eclogen. [224] [225]

De dichter Ovidius hield zich ook bezig met de mythologie van de narcis. In zijn Metamorfosen, vertelt hij het verhaal van de jonge Narcissus die na zijn dood in de bloem wordt veranderd, [226] [227] en het wordt ook genoemd in Boek 5 van zijn gedicht Fasti. [228] [229] Dit thema van metamorfose was breder dan alleen: narcissen zie bijvoorbeeld krokus, laurier en hyacint. [230]

Westerse cultuur Bewerken


dwaalde eenzaam als een wolk
Dat drijft op hoge valleien en heuvels,
Toen ik ineens een menigte zag
Een groot aantal dansende narcissen
Langs het meer, onder de bomen,
Tienduizend dansen in de wind.

De golven naast hen dansten, maar zij...
Overtrof de sprankelende golven in vrolijkheid: -
Een dichter kon niet anders dan homo zijn
In zo'n lachend gezelschap:
Ik keek - en keek - maar weinig nagedacht
Wat een rijkdom had de show mij gebracht:

Want vaak lig ik op mijn bank
In vacante of peinzende stemming,
Ze flitsen op dat innerlijke oog
Wat is de gelukzaligheid van eenzaamheid,
En dan vult mijn hart zich met plezier,
En danst met de narcissen.

Hoewel er geen duidelijk bewijs is dat de naam van de bloem rechtstreeks is afgeleid van de Griekse mythe, werd deze link tussen de bloem en de mythe een vast onderdeel van de westerse cultuur. De narcis of narcis is de meest geliefde van alle Engelse planten [144] en komt veelvuldig voor in de Engelse literatuur. Veel Engelse schrijvers hebben verwezen naar het culturele en symbolische belang van narcissen [232] [233] [234] [235] ). Geen enkele bloem heeft een meer poëtische beschrijving gekregen dan de roos en de lelie, met gedichten van auteurs van John Gower, Shakespeare, Milton (zie Romeinse cultuur hierboven), Wordsworth, Shelley en Keats. Vaak gaan de gedichten over eigenliefde die voortkomt uit het verslag van Ovidius. [236] [237] Gowers verwijzing naar de gele bloem van de legende wordt verondersteld de narcis of narcissen, [238] hoewel zoals bij alle verwijzingen in de oudere literatuur naar de bloem die voortkwam uit de dood van de jeugd, er ruimte is voor enige discussie over de exacte soort bloem die wordt aangegeven, sommigen geven de voorkeur aan Krokus. [239] Spenser kondigt de komst van de narcis aan in Aprill zijn Shepheardes kalender (1579). [240]

Shakespeare, die vaak bloemenbeelden gebruikt, [235] verwijst twee keer naar narcissen Het verhaal van de winter [241] en ook De twee edele verwanten. Robert Herrick zinspeelt in een aantal gedichten op hun associatie met de dood. [242] [243] Onder de Engelse romantische bewegingsschrijvers is niemand beter bekend dan het korte gedicht van William Wordsworth uit 1804 Ik zwierf eenzaam als een wolk [231] die in de populaire geest is verbonden met de narcissen die het hoofdbeeld vormen. [70] [197] [236] [244] Wordsworth nam de narcis ook op in andere gedichten. [245] Maar de beschrijving van narcissen door zijn zus, Dorothy, is net zo poëtisch, zo niet meer, [160] alleen dat haar poëzie proza ​​was en bijna een onbewuste imitatie lijkt van het eerste deel van de Homerische Hymne aan Demeter (zie Griekse cultuur, hierboven). [246] [160] [247] Onder hun tijdgenoten verwijst Keats naar narcissen onder die dingen die "voor altijd vreugde" kunnen brengen. [248]

Meer recentelijk schreef A.E. Housman, met behulp van een van de meer symbolische namen van de narcis (zie Symbolen), De vastenlelie in Een jongen uit Shropshire, waarin de traditionele paasdood van de narcis wordt beschreven. [249]

In Zwarte narcis, Rumer Godden beschrijft de desoriëntatie van Engelse nonnen in de Indiase Himalaya, en geeft de plantnaam een ​​onverwachte draai, verwijzend naar zowel narcisme als het effect van het parfum Narcisse Noir (Caron) op anderen. De roman werd later aangepast in de Britse film met dezelfde naam uit 1947. De narcis komt ook voor in de Duitse literatuur zoals die van Paul Gerhardt. [250]

In de beeldende kunst worden narcissen afgebeeld in drie verschillende contexten, mythologisch (Narcissus, Persephone), bloemsierkunst of landschappen. Het Narcissus-verhaal is populair bij schilders en de jeugd wordt vaak afgebeeld met bloemen om deze associatie aan te duiden. [69] [230] Het Persephone-thema wordt ook getypeerd door Waterhouse in zijn narcissen, het bloemmotief van van Scorel en het landschap van Van Gogh's Kreupelhout.

Narcissi verscheen voor het eerst in de westerse kunst in de late middeleeuwen, in paneelschilderijen, vooral die met kruisiging. Bijvoorbeeld die van de Westfälischer Meister in Keulen in het Wallraf-Richartz-Museum, Keulen, [251] waar narcissen niet alleen de dood symboliseren maar ook de hoop op de opstanding, want ze zijn meerjarig en bloeien met Pasen. [197] [252] [253]

Jan van Scorel: Madonna van de narcissen met het kind en donateurs, 1535

Kruisiging, Westfälischer Meister c. 1415

Oosterse culturen Bewerken

In de Chinese cultuur Narcis tazetta subsp. chinensis (Chinese heilige lelies), die binnenshuis kan worden gekweekt, wordt veel gebruikt als sierplant. [254] [255] Het werd waarschijnlijk in China geïntroduceerd door Arabische handelaren die vóór de Song-dynastie over de zijderoute reisden voor medicinaal gebruik. [50] [254] [255] In de lente bloeiend, werden ze geassocieerd met Chinees Nieuwjaar, wat geluk, voorspoed en geluk betekent [256] en er zijn veel legendes in de Chinese cultuur geassocieerd met narcissen. [257] [258] [259] In tegenstelling tot het Westen hebben narcissen geen significante rol gespeeld in de Chinese tuinkunst, [260] echter, Zhao Mengjian in de Zuidelijke Song-dynastie stond bekend om zijn weergave van narcissen. [261] [262] Het snijden en kweken van narcissenbollen is een kunst geworden die verwant is aan Japanse bonsai. De Japanse roman Narcissen bevat veel verwijzingen naar de narcissen, waar de hoofdpersonen op weg gingen naar de beroemde narcissenvelden op Awaji Island. [263] [264]

Islamitische cultuur Bewerken

Narcissen zijn een van de meest populaire tuinplanten in de islamitische cultuur. [265] Voorafgaand aan de Arabische verovering van Perzië, zou de Perzische heerser Khosrau I ( r. 531-579 ) hen niet op feesten hebben kunnen tolereren omdat ze hem aan ogen deden denken, een associatie die tot op de dag van vandaag voortduurt. [266] De Perzische uitdrukking نرگس شهلا (narges-e šahlâ, letterlijk "een roodachtig blauwe narcis") [267] is een bekende metonymie voor het "oog (de ogen) van een minnares" [267] in de klassieke poëzie van het Perzisch, Urdu, [268] Ottomaans Turks, Azerbeidzjaans en Chagatai-talen tot op de dag van vandaag ook de lokale namen van sommige narcissencultivars (bijvoorbeeld Shahla-ye Shiraz en Shahla-ye Kazerun). [269] Zoals beschreven door de dichter Ghalib (1797-1869): "God heeft het oog van de narcis het vermogen gegeven om te zien". [266] Het oogbeeld komt ook voor in een aantal gedichten van Abu Nuwas. [270] [271] [272] [273] Een andere dichter die naar narcissen verwijst, is Rumi. Zelfs de profeet Mohammed zou de narcis geprezen hebben. [274]

Chinees decoratief gesneden narcissen lamp

N. poeticus symboliseert het oog in de islamitische cultuur

Populaire cultuur Bewerken

Het woord "narcis" wordt veel gebruikt in de populaire cultuur, van Nederlandse auto's (DAF Daffodil) tot Zweedse rockbands (The Daffodils) tot laster tegen homoseksuelen en travestieten (zoals in de film J. Edgar, wanneer Hoovers moeder uitlegt waarom de echte travestiet Barton Pinkus [275] "Daffy" werd genoemd (afkorting van "Daffodil" en het equivalent van een viooltje [276]), en vermaant: "Ik heb liever een dode zoon dan een narcis voor een zoon". [277] [278] [279] [280] [281]

Festivals Bewerken

In sommige gebieden waar narcissen veel voorkomen, wordt hun bloei in het voorjaar gevierd op festivals. Zo komen de hellingen rond Montreux, Zwitserland en de bijbehorende riviera elk jaar in mei tot leven met bloemen (mei sneeuw) op het jaarlijkse Narcissenfestival. [282] Festivals worden ook in veel andere landen gehouden.

Kanker Bewerken

Verschillende liefdadigheidsinstellingen voor kanker over de hele wereld, zoals de American Cancer Society, [283] Cancer Society, [284] Cancer Council, [285] Irish Cancer Society, [286] en Marie Curie in het VK [287] gebruiken de narcis als een fondsenwerving symbool op "Daffodil Days". [288]


RESULTATEN

In veel gevallen is het mogelijk om te generaliseren met betrekking tot ontogenetische patronen in meer dan één soort en omslachtige beschrijvingen van elke soort afzonderlijk te vermijden. Dus in veel gevallen verwijs ik naar ontwikkeling in de "knolachtige clade" om waarnemingen bij die soorten samen te vatten wanneer ik homogeniteit tussen monsters heb gevonden. De voorbeelden en stadia waarop deze generalisaties zijn gebaseerd, zijn te vinden op http://ajbsupp.botany.org/v89/.

Bloeiwijze structuur

Alle soorten van Moringa okselpluimen dragen. De eenvoudigste bloeiwijze is te vinden in M. ruspoliana, die één bloem heeft aan de top van de bloeiwijze (de "terminale" bloem), met maximaal vijf extra bloemen ("primaire" bloemen) gedragen op steeltjes die vertakken van de hoofdas van de bloeiwijze (diagram in Fig. 17 een zeer jonge bloeiwijze wordt getoond in SEM-afbeeldingen in figuren 15-16). De steel van een primaire bloem wordt ingesloten door een schutblad op de hoofdas van de bloeiwijze (in het bijzonder opvallend zijn die met het label "6c" en "7c" in Fig. 15). Elk steeltje draagt ​​ook twee bracteolen (bijvoorbeeld die met het label "2b" in Fig. 16). De eindbloem van de bloeiwijze kan zelden worden ingesloten door een schutblad (bijv. de bloem met het label "1a" en het schutblad "1c" in Fig. 16, dit schutblad is grijs weergegeven in Fig. 17). Hoewel ze als zodanig zijn aangegeven in de schematische Fig. 17-22 om ze te onderscheiden van de bracteolen, bij alle soorten zijn de schutbladen niet altijd groter dan de bracteolen bij anthesis.

De rest van de soorten van de knolachtige clade hebben meer gecompliceerde bloeiwijzen, met bloemen die beginnen in de oksels van de bracteolen ("secundaire" bloemen Fig. 18). De internodiën tussen de bracteolen kunnen erg kort zijn, vooral in M. longituba, M. borziana, en M. pygmaea, waardoor de bloeiwijzen een bijna dichasiaal uiterlijk krijgen (Fig. 19). In M. arborea en M. rivae, kunnen de steeltjes drie in plaats van twee bracteoles dragen. Bij deze twee soorten is het gebruikelijk om bloemen (“tertiaire” en “quaternaire” bloemen) waar te nemen in de oksels van de bracteolen van de steeltjes van de secundaire bloemen (Fig. 21).

Behalve voor M. ruspoliana en de kleine knolstruiksoorten M. longituba, M. borziana, en M. pygmaea, bloeiwijzen in Moringa worden vaak gekenmerkt door drie of meer herhalingen van bloeiwijze-eenheden vergelijkbaar met die in Fig. 18 langs een hoofdas (weergegeven door de stippellijn in Fig. 21). De hoofdas van een dergelijke bloeiwijze heeft een eindbloem, net als de takken (aangeduid als "t1" in Fig. 21 en 22). Vaak steken glandulaire schutbladen de takken in langs de hoofdas van de bloeiwijze (grijs weergegeven in Fig. 21). De bloeiwijzen van de drie soorten slanke boom en de actinomorf-bloemige soorten komen overeen met dit type. De bloeiwijzen van de slanke bomen worden gekenmerkt door een overvloedige initiatie van bloemen in de oksels van de bracteolen van secundaire en tertiaire bloemen (Fig. 21), en steeltjes die meer uitgesproken langwerpig zijn dan die in de rest van de familie. De subeenheden van de bloeiwijze dicht bij de eindbloemen kunnen kleiner zijn dan die in de rest van de bloeiwijze. Bij de actinomorf-bloemige soorten kunnen sommige internodiën in de bloeiwijze erg kort zijn, een kenmerk dat het meest opvalt in M. ovalifolia. De zeer korte internodiën in elke overbelaste groep van tien bloemen geven ze een bijna fasciculair uiterlijk (Fig. 22 toont dergelijke clusters met enigszins langwerpige internodiën voor de duidelijkheid).

Variatie in bloemenplan

Er werd weinig variatie in het bloemplan waargenomen in de bloemen van de zygomorfe clade. De meest voorkomende kelkregeling in Moringa wordt gevonden in twee even veel voorkomende enantiomorfen (Fig. 23, 24). Beide bestaan ​​uit twee buitenste kelkblaadjes die als eerste en tweede in ontogenie worden geïnitieerd en meestal groter blijven dan de andere, twee interne kelkblaadjes, en een andere die alleen door het eerste kelkblad wordt bedekt. Welke enantiomorf een bepaalde bloem vertoont, lijkt niet gecorreleerd te zijn met de terminale of laterale positie in een bloeiwijze.

In de zygomorfe clade is het bloemblad tussen kelkblaadjes 3 en 5 groter dan de andere en neemt het een dorsale positie in bij anthesis (figuren 5-13). Het wordt door Ronse Decraene, De Laet en Smets (1998) het "posterieure bloemblad" genoemd, maar volgens Dutt (1978) aan de "voorzijde" van de bloem. Om verwarring te voorkomen, en omdat dit bloemblad in functie analoog lijkt aan het bannerbloemblaadje (vexillum) van veel papilionoïde peulvruchten, wordt het hier de "banner" genoemd en wordt het aangegeven met een "b" in Fig. 23-86. De andere vier bloembladen zijn zijdelings ten opzichte van de banier en vormen twee paar. De laterale bloembladen die zich het dichtst bij de banner bevinden (de bloembladen tussen de kelkblaadjes 1/3 en 2/5) zijn spiegelbeelden van elkaar en worden hier het "middelste bloembladpaar" genoemd. De twee laterale bloembladen die het verst van de banner verwijderd zijn, zijn eveneens spiegelbeelden van elkaar en worden het 'lagere bloembladpaar' genoemd. Zeldzame varianten in de zygomorfe clade omvatten kelkblad 5 dat volledig uitwendig is, en het bloemblad tussen kelkbladen 2 en 4 dat uitwendig is (Fig. 25). Deze varianten komen onafhankelijk van elkaar voor.

In alle onderzochte leden van de zygomorfe clade wijzen de helmknoppen naar de banner in knop (Fig. 23). De waargenomen variatie bestond voornamelijk uit verschillen tussen soorten in de helling van de helmknop, waarbij de meeste soorten de lange assen van de helmknoppen min of meer parallel hadden met de lange as van de banner in knop. Bij andere soorten, zoals M. borziana, worden de meest distale helmknoppen (het meest links in Fig. 9) sterk schuin in de knop gehouden.

Kelk arrangementen in de actinomorphic soorten lijken op die in de zygomorphic clade. De actinomorfe soorten vertonen echter veel meer intraspecifieke variatie in bloemblad en helmknop. In de actinomorfe soorten, zoals in de zygomorfe soorten, is één bloemblad gewoonlijk extern en groter gedurende de vroege stadia van ontogenie. Maar in plaats van de consistente locatie van dit bloemblad tussen kelkblaadjes 3 en 5 zoals bij de zygomorf-bloemige soort, werd het even vaak waargenomen tussen de kelkblaadjes 3/5, 1/3 of 2/4 (Fig. 27, 28) . Omdat dit bloemblad lijkt op de banier van de zygomorfe soort in zijn grotere omvang en externe positie, maar een inconsistente locatie heeft, wordt zo'n bloemblad een "bannerachtig" bloemblad genoemd. Net zoals vaak werd waargenomen dat de bloemblaadje-estivatie volledig onoverzichtelijk was (Fig. 26). De bloemblaadjesopstelling die in Fig. 28 wordt getoond, was degene die het meest werd waargenomen in M. ovalifolia, waarbij een extern bloemblad twee bloembladen overlapt, waarvan er één volledig inwendig is en de andere alleen wordt bedekt door het externe bloemblad. Er werd geen consistent patroon waargenomen met betrekking tot de handigheid van deze twee bloembladen (het interne bloemblad zou aan weerszijden van het externe bloemblad kunnen zijn). Evenzo werd geen consistente oriëntatie van deze bloembladopstelling ten opzichte van de kelkblaadjes waargenomen, waarbij het externe bloemblad is waargenomen tussen kelkbladparen 1/3 (iets vaker voor dan de andere posities), 1/4, 2/5 en 3 /5.

De oriëntatie van de helmknop laat nog meer variatie zien in deze soorten, van de typische opstelling van de zygomorfe soorten (Fig. 23) tot allemaal met dezelfde schuine oriëntatie loodrecht op de bloemenas (Fig. 26). De meest waargenomen oriëntatie bestond uit vier helmknoppen die naar dezelfde kant van hun respectievelijke bloembladen gericht waren en een helmknop die naar de andere kant wees (Fig. 27).

Floral ontogenie: stadia

Floral ontogenie wordt hieronder samengevat voor de tien onderzochte soorten. Het relaas van het continue proces van florale ontogenie is gemakshalve opgedeeld in de volgende fasen: (1) organogenese, bestaande uit het verschijnen van primordia (2) differentiatie, waarbij de primordia in vorm van elkaar worden onderscheiden en steeds groter worden ( 3) vergroting, waarbij gedifferentieerde bloemdelen groter worden en van positie veranderen (4) anthesis, die meestal buiging van de kelkblaadjes, bloembladen en meeldraden omvat, en verlenging van het gynoecium. Deze vier categorieën komen respectievelijk overeen met Tucker's (1997) vroege-, midden-, late-fase- en anthesis-categorieën. In Fig. 29-86, radiaal symmetrische symbolen omringen het cijfernummer in afbeeldingen van actinomorf-bloemige soorten, en bilateraal symmetrische symbolen omringen die van zygomorfe soorten.

Floral ontogenie: organogenese

Bij alle onderzochte soorten begint de kelkbladinitiatie ruim voor de initiatie van de andere bloemdelen. Het bloemenprimordium is tangentieel langwerpig met de meer afgelegen polen die samenvallen met de startplaatsen van de eerste kelkblaadjes (Fig. 29 toont M. arborea), die snel beginnen te convergeren over de bloementop (Fig. 30 toont M. longituba Fig. 16, bloem 2a, is M. ruspoliana). Terwijl de kelkblaadjes samenkomen, begrenzen hun vlakken een licht verhoogd vijfhoekig veld onder de hoeken waarvan de bloembladprimordia zal worden gevormd. Deze fase wordt getoond in M. longituba (Afb. 30, 31), M. ruspoliana (Afb. 32, 33), en M. peregrina (Afb. 34).

Terwijl de kelkblaadjes samenkomen over de bloementop, verschijnen bloemblaadjesprimordia gelijktijdig op de toppen van het vijfhoekige veld, in afwisselende posities ten opzichte van de kelkblaadjes (Fig. 33-37). De meeldraden primordia, die antepetalous zijn, vormen onmiddellijk na het verschijnen van petal primordia. Soortgelijke patronen van initiatie van bloemblad en meeldraden werden waargenomen in alle bestudeerde monsters, inclusief leden van de knolachtige clade (bijv. M. longituba in Fig. 35), de slanke boomclade (bijv. M. peregrina in Fig. 36), en de actinomorfe graad (bijv. M. drouhardii Afb. 37).

Ondanks uitgebreide bemonstering van de vroege stadia van florale ontogenie, werden er geen monsters aangetroffen waarin slechts één of twee of zelfs slechts drie staminodes voorkomen. Wanneer één staminode kan worden gezien, kunnen er minstens drie andere worden gedetecteerd. Daarom lijkt het erop dat de staminodes, net als de bloembladen en meeldraden, voor alle praktische doeleinden tegelijkertijd tevoorschijn komen. In de slanke bomen is de staminode tegenover kelkblad 4, die de onderste staminode is bij anthesis, vaak de kleinste of kan niet volledig worden gevormd (bijv. Fig. 36, 39, maar aanwezig in Fig. 44 "verloren" in de zin van Tucker, 2000). Het ontbreken van een staminode in de actinomorfe clade komt ook vaak voor, maar is niet consistent in de locatie met betrekking tot de kelkbladen en bloembladen (Fig. 37, 38, 56, 58). Er werden geen bloemen van leden van de knolachtige clade waargenomen die staminodes misten.

In de leden van de actinomorfe graad en de knolvormige clade verschijnt het gynoecium als een schijf of ring in het midden van de bloem, gelijktijdig met de initiatie van bloembladen en meeldraden (Fig. 35, 37, 41). In de slanke boom M. peregrina, het gynoecium verschijnt ruim na het begin van de bloembladen en meeldraden (Fig. 36, 39, 44).

De bloemknoppen van alle soorten zijn zygomorf aan het einde van de organogenese. Het banier of banierachtige bloemblad en de bijbehorende meeldraden en flankerende staminodes zijn groter dan andere soortgelijke groepen in de bloem, waarbij het banier of banierachtige bloemblad zich verder radiaal vanaf de as van de bloem uitstrekt dan de andere bloembladen (bijv. 35, 37, 40). Deze groep primordia onderscheidt zich ook door bilateraal symmetrisch te zijn, terwijl de laterale bloembladen spiegelbeelden van elkaar zijn (bijv. Fig. 36, 38, 40).

Floral ontogenie: vroege differentiatie

Tijdens vroege differentiatie bedekken de kelkblaadjes al de meer interne delen en vertonen ze hun puberteitspatronen, de bloembladprimordia blijven van vorm veranderen, en de bloembladen en helmknoppen zijn betrokken bij torsie die blijkbaar geassocieerd is met de pakking van de massieve helmknoppen in de beperkte ruimte van de knop en de uiteindelijke oriëntatie van de helmknoppen bij de bloei.

De bloembladen worden ventraal afgeplat, met het brede gezicht tegen het tegenovergestelde meeldraden primordium. Indien aanwezig, is de banier gewoonlijk opvallend groter dan de rest van de bloembladen (afb. 38-49) en behoudt vaak zijn abaxiale zijde loodrecht op de symmetrie-as van de bloem (bijv. afb. 39, 40). Moringa-arborea in SEM-afbeeldingen (Fig. 41–43) en M. borziana en M. rivae in LM-secties worden gekenmerkt door massieve primordia en jonge organen en een zeer compacte verpakking in de knoppen. Niettemin is bilaterale symmetrie duidelijk in de grotere radiale omvang van de banner en de bijbehorende helmknop (Fig. 41).

In de zygomorphic-bloemige soorten worden de kenmerken van bilaterale symmetrie die in de vroege stadia van ontogenie zijn vastgesteld, zoals een grotere banner en verloren staminode tegenover kelkblad 4, gehandhaafd tijdens de vroege stadia van differentiatie. Om het aspect van zygomorfie bij deze soorten te bevorderen, ondergaan de bloembladen en meeldraden karakteristieke patronen van torsie of pakking ("draaien" van Ronse Decraene, De Laet en Smets, 1998) symmetrisch aan weerszijden van de symmetrie-as. Dit manifesteert zich eerst met de asymmetrische groei van de laterale bloembladen. De laterale bloembladen die zich het dichtst bij de banner bevinden, neigen ervan af, gelijktijdig met de oriëntatie van de bijbehorende helmknoppen naar de banner gericht (Fig. 45-47, 49). Daarbij wordt het grootste deel van een helmknop weggeschoven van het grootste deel van het tegenoverliggende bloemblad, waardoor de beschikbare ruimte in de knop maximaal wordt ingenomen. Een soortgelijke pakking van vormen vindt plaats tussen de leden van het onderste bloembladpaar. In dit geval bewegen de bloembladen in de richting van de banier terwijl de helmknoppen het grootste deel van hun massa verschuiven naar kelkblad 4, de onderkant van de bloem zoals gezien bij anthesis (vooral opvallend in Fig. 47, maar ook zichtbaar in Fig. 40, 45, 46). Evenzo kunnen de banner en de helmknop ertegenover in tegengestelde richtingen verschuiven (Fig. 43, 47) of slechts minimale verschuiving vertonen (bijv. de helmknop tegenover de banner in Fig. 45 wijst naar rechts van de afbeelding, maar de bloemblad vertoont weinig torsie).

De actinomorf-bloemige soorten vertonen een minder consistent patroon. Het inpakken van helmknoppen en bloemblaadjes in M. drouhardii en M. ovalifolia werd soms waargenomen om een ​​patroon te volgen dat vergelijkbaar is met dat van de bilateraal symmetrische soorten (bijv. M. drouhardii in Afb. 38). Even vaak werden bloemen gevonden die van dit patroon afweken (bijv. M. drouhardii in Fig. 48, waarin de volgende leden in tegengestelde richtingen zijn verschoven ten opzichte van de rangschikking in de zygomorf-bloemige soort: het bloemblad tussen kelkbladen 1 en 3 en de tegenoverliggende helmknop, de helmknop tegenover het bloemblad tussen kelkbladen 2 en 4 de banier is ook naar links verschoven. Let op de aanwezigheid van alle vijf staminodes).

Floral ontogenie: late differentiatie

Deze fase wordt gedefinieerd als de periode waarin de bloembladen beginnen te convergeren en aestivatie tot stand brengen, de meeldraden primordia differentiëren in helmknoppen en filamenten, en het gynoecium wordt gedifferentieerd in een eierstok en een korte stijl.

Bij alle soorten blijven de bloembladen het dikst bij de hoofdnerf en krijgen ze brede randen als ze over de meeldraden heen gaan. De grootste bloembladen kunnen apiculi of kleine trichomen dragen (Fig. 50-55). Het gynoecium blijft apicaal langwerpig worden, zowel door de driehoekige vorm van de drie vruchtbladen waaruit het bestaat als door de druk van de omliggende organen (afb. 50, 55). Terwijl de bloembladranden naar elkaar toe convergeren, is de torsie geassocieerd met pakking die eerder duidelijk was, nu aanwezig als lichte hellingen van de bloembladen langs hun lange assen (Fig. 54). Op dit punt, wanneer de knoppen bijna 1 mm in diameter zijn, begint de verluchting van de bloembladen tot stand te komen.

De variatie geïllustreerd in Fig. 23-28 wordt in dit stadium duidelijk. De banier is consequent extern in alle soorten van de zygomorfe clade (zie fig. 55 en 23). Daarentegen zijn de middelste stadia van ontogenie van de actinomorfe M. drouhardii en M. ovalifolia tonen grotere variatie in bloemplan. Bijvoorbeeld, het bloemblad tussen kelkblaadjes 3 en 5 (de banier in de zygomorfe soort) is vaak aan ten minste één kant inwendig ten opzichte van een ander bloemblad, zoals in Fig. 51. In deze afbeelding is het bloemblad tussen kelkbladen 1 en 3 de grootste en overlapt het bloemblad tussen kelkblaadjes 3 en 5. Figuren 56-58 illustreren een vergelijkbare variabiliteit met betrekking tot de oriëntatie van de helmknop. Het typische oriëntatiepatroon is te zien in de helmknoppen tegenover de laterale bloembladen in Fig. 56 en 57. De meeldraad links van de banier in Fig. 57 is naar rechts van de afbeelding gericht en helt naar links. Het tegenovergestelde patroon wordt getoond in Fig. 58. De locatie van een staminode die ontbreekt in de actinomorf-bloemige soort is niet noodzakelijk consistent met de verwachte positie tegenover kelkblad 4 zoals in de rest van de familie of zelfs aan de andere kant van de bloem van een banierachtig bloemblad indien aanwezig (bijv. de staminode die in de bloem in Fig. 67 en 81 ontbreekt, is tegenover kelkblad 2 in plaats van kelkblad 4).

De differentiatie van de helmknop begint als of kort nadat de bloembladen samenkomen. Dit proces omvat een uitpuilende groei van de apicale helft of meer van het meeldraden primordium (Fig. 56, 57, 63, 74). De helmknoppen lijken aanvankelijk gefixeerd, maar de onderste helft van de helmknop groeit naar beneden en omhult de gloeidraad gedeeltelijk (afb. 77-80). In de slanke bomen en de actinomorf-bloemige soorten hebben de helmknoppen bij vroege differentiatie ondiepe longitudinale groeven die de zone van dehiscentie markeren (Fig. 57, 58, 60). In vergelijkbare en zelfs latere stadia van ontwikkeling vertonen leden van de knolachtige clade slechts een zeer ondiepe invaginatie langs deze hechtdraad (fig. 62). Moringa peregrina heeft helmknoppen die apicaal zijn in tussenstadia van ontogenie (Fig. 60, 61).

Bij de zygomorfe soorten blijven de drie helmknoppen die zich het dichtst bij de banner bevinden meestal groter dan de rest tijdens de differentiatie en vergroting van de helmknop (Fig. 58, 61, 62, 64, 72, 73), wat het uiterlijk geeft van differentiatie en vergroting in één richting. Net zoals de staminode tegenover kelkblad 4 zich mogelijk niet ontwikkelt in de actinomorf-bloemige soorten en de slanke bomen, kunnen de twee helmknoppen die zich het dichtst bij dit kelkblad bevinden kleiner blijven dan de andere in de volwassen bloem bij deze soorten (M. peregrina in Fig. 61, maar let op de kleine helmknoppen van de meeldraden tegenover de bloembladen van het middelste bloembladpaar in Fig. 64).Net zoals nooit werd waargenomen dat ze staminodes misten, werden er geen leden van de knolachtige clade waargenomen met gedeeltelijk ontwikkelde helmknoppen op volwassen leeftijd. Helmknoppen in de actinomorfe soorten zijn in dit stadium meestal even groot (figuren 65, 82).

Bij orgeldifferentiatie wordt bilaterale symmetrie in de zygomorfe clade versterkt door de rotatie van de helmknoppen en de aanhoudende asymmetrische groei van de bloembladen. De leden van de knolachtige clade stellen de rijpe helmknoporiëntatie vast die wordt weergegeven in Fig. 23 eerder in ontwikkeling dan de andere soorten. Bijvoorbeeld in een bloem van M. longituba dat is nauwelijks 0,5 mm in diameter, op één na hebben alle helmknoppen al de conformatie aangenomen die te zien is bij anthesis, en de resterende helmknop is bijna gedraaid naar zijn uiteindelijke positie (Fig. 59). Evenzo toont Fig. 62 de net differentiërende helmknoppen van M. arborea in hun volwassen oriëntatie. Daarentegen roteren helmknoppen in de slanke bomen nog steeds naar hun uiteindelijke oriëntatie in het midden van de differentiatie (Fig. 60, 61).

Na apicaal verlengd te zijn tot een buisvormige structuur (afb. 60, 61), differentieert het gynoecium bij alle soorten tot een gedrongen eierstok met een korte, buisvormige stijl (afb. 62-64, 74, 75). Het begin van de eisprong valt samen met of volgt deze differentiatie nauw (afb. 68, 73, 74, 76). Tegelijkertijd vindt differentiatie van de vorming van sporangia en pollen plaats (Fig. 72, 73). Afwijkende androeciale ontwikkeling werd waargenomen in de collectie Olson 700 van M. concanensis, waarin geen bloemen waren met functionele helmknoppen. De distale delen van de meeldraden primordia differentiëren in apiculaire lichamen met een papillaire textuur die verschilt van het gladde oppervlak van het filament (afgebeeld in Fig. 5), maar wordt nauwelijks groter en blijft zonder sporangia. Het gynoecium van deze bloemen is van normale grootte.

Floral ontogenie: vergroting

Deze fase wordt gekenmerkt door vergroting van delen voordat de bloem opengaat. De meeldraden zijn gedifferentieerd in helmknoppen en filamenten. In deze fase kan de vorming van eitjes en pollen nog plaatsvinden. Het is in het vroege deel van dit stadium dat kenmerken zoals beharing wijdverspreid beginnen te worden op de centrale bloemdelen.

Als ze dat nog niet hebben gedaan, verliezen bloemen in de leden van de actinomorfe graad meestal duidelijke sporen van zygomorfie tijdens de vergrotingsfase. Als in de voorgaande fasen een banierachtig bloemblad aanwezig was, wordt het tijdens de vergroting even groot als de andere bloembladen. Moringa drouhardii en M. ovalifolia vertonen gewoonlijk een overlappende bloemblaadje met bloembladen van gelijke grootte en helmknoppen die allemaal dezelfde schuine oriëntatie kunnen hebben (Fig. 65) of sets van vier helmknoppen die naar dezelfde kant van hun tegenoverliggende bloembladen zijn gericht en een andere die naar de andere kant is gericht (Fig. 82) . De filamenten van M. hildebrandti kan in deze fase niet even lang worden.

Bij alle soorten wordt dit stadium gekenmerkt door het aanhoudend verschijnen en groeien van de puberteit (bijv. Figuren 67-70). Leden van de rivae clade draagt ​​nog steeds zeer dikke, compacte bloembladen en antropomorfe leden (Fig. 69-71). Deze fase wordt bij alle soorten gekenmerkt door de vergroting en aanhoudende torsie van de meeldraden. Net als in de vorige fase lijkt de vergroting in de zygomorfe clade enigszins unidirectioneel te zijn, waarbij de helmknop tegenover de banner groter blijft dan de andere (Fig. 72, 73). Bij alle soorten worden net gedifferentieerde helmknoppen snel massieve structuren die de beschikbare ruimte in de knop strak vullen (Fig. 74-80). Naarmate de anthesis nadert, wordt de epidermale textuur van de helmknoppen papillair en worden de helmknoppen aanzienlijk langer, evenals de filamenten in mindere mate. (Fig. 75 toont een kort preanthetische knop van M. drouhardii, en Fig. 79 toont een tussenstadium in M. ruspoliana.)

De vergroting van het gynoecium gaat gepaard met een duidelijke vernauwing aan de top van de eierstok en de verlenging van de holle stijl (Fig. 74, 75). Na het verschijnen van de eitjes als pin-achtige ingroeiingen van de binnenwand van de eierstok, worden de omhulsels van de eitjes gedifferentieerd. Bij de actinomorf-bloemige soorten blijven de eierstok en de stijl gecentreerd langs de polaire as van de bloem. Bij de meeste soorten met zygomorfe bloemen is de eierstok verplaatst naar de banner (Fig. 83, 84, 86, 87-90). De uitzondering is: M. longituba, waarbij de eierstok wordt verplaatst naar kelkblad 4 (Fig. 85 cf. Fig. 1-13 en Fig. 91-94). De stijl kan culmineren in drie stigmatische lobben (bijv. M. stenopetala in Fig. 3), maar deze zijn meestal afwezig of erg klein.

De filamenten en staminodes blijven vrij van elkaar gedurende de ontogenie van de actinomorfe soorten. Naarmate de anthesis nadert in de zygomorfe soort, komen de randen van de filamenten en staminodes met elkaar in contact en hechten ze zich via een dunne laag van een kleefstof die lichtjes kleurt in safranine. In M. oleifera en M. peregrina, de filamenten en staminodes verzamelen zij aan zij in een kroon gecentreerd tussen de banner en het gynoecium (Fig. 6, 7, 83). De filamenten en staminodes naast de banner blijven recht, maar die grenzend aan de laterale bloembladen, vooral de onderste, buigen duidelijk aan de basis in de richting van de banner, waardoor ze dicht bij de andere filamenten en staminodes komen. De staminode tegenover kelkblad 4, indien aanwezig, buigt naar het gynoecium maar hecht niet aan de aangrenzende filamenten. Filamenten en staminodes in het beschikbare gebeitste materiaal van M. concanensis (Olson, 700), met alleen verminderde helmknoppen, werd niet waargenomen om aan elkaar te hechten, maar herbariumspecimens bij BM, K en RHT hebben vruchtbare helmknoppen en hetzelfde patroon van helmknop-filamentadhesie beschreven in de andere slanke bomen.

Twee verschillende patronen van filament-staminode-adhesie werden waargenomen in de twee subclades van de knolachtige clade. In de leden van de rivae subclade, zoals in de bloemen van de slanke bomen, vormen de filamenten en staminodes een kroon tegenover de banner (beginstadia van hechting zijn te zien in een jonge knop van M. arborea in Fig. 71 en in een bijna volgroeide knop van M. borziana in Fig. 84), maar met filamenten die vaak direct aan elkaar hechten en staminodes die aan hun buitenoppervlak hechten (Fig. 84). In de roodbloemige subclade hechten de meeldraden en filamenten zich in een doorlopende ring die altijd de staminode tegenover kelkblad 4 omvat (Fig. 85, 86).

Een van de meest opvallende kenmerken van late ontogenie is de vorming van hypanthium. Nadat de helmknoppen differentiëren en beginnen te vergroten en het gynoecium begint te differentiëren, begint de groei van de rand waarop de bloembladen, kelkblaadjes, filamenten en staminodes zijn ingebracht. Evenzo vindt groei plaats aan de basis van de eierstok. Op deze manier worden een hyphanthial cup en een korte gynofoor gevormd. De soorten met de minste neiging om hypanthia te vormen, als ze als zodanig kunnen worden beschouwd, zijn de actinomorf-bloemige soorten. In M. drouhardii, de gynofoor wordt langer naarmate de randen van de houder iets apicaal groeien (Fig. 74, 75). Bij de zygomorf-bloemige soort treedt aanvankelijk een soortgelijk patroon op. Lichte verdieping van de hypanthial cup begeleidt helmknop differentiatie en het begin van helmknop vergroting. Bijvoorbeeld in M. longituba, de soort met de langste hypanthium, weinig hypanthium is zichtbaar bij het begin van de eisprong (Fig. 76). Hetzelfde geldt voor de slanke boomsoorten M. peregrina (Afb. 80). Naarmate de helmknoppen groter worden en de eitjes zich ontwikkelen, treedt een lichte extensie van de gynofoor en verdieping van de hyphanthial cup op (Fig. 77, 79, 87, 91). Moringa-arborea illustreert een ontogenetisch patroon dat gebruikelijk is in de zygomorfe clade, waarin het hypanthium verdiept tot 1-2 mm, waarbij de gynofoor voldoende langwerpig is om de basis van de eierstok te behouden, zelfs met de hypanthium-apex (figuren 87-90). Uniek in de familie, M. longituba vordert ver voorbij dit stadium, waarbij het hypanthium tot 2 cm lang kan worden. Bij deze soort overtreft de hypanthiale groei de verlenging van de gynofoor, en de eierstok wordt in het hypanthium getrokken en er volledig door omsloten op volwassen leeftijd (Fig. 91-94).

Bij de zygomorfe soort bereikt de top van het hypanthium het verste distale gedeelte tussen de bloembladen, afgewisseld met kelkblad 4, terwijl de banner op dit niveau vrij blijft (Fig. 68 toont de hypanthium-apex in M. peregrina in doorsnede). De opening van de hypanthiale beker is dus enigszins naar boven gekanteld bij anthesis (bijv. Fig. 5, 12, 90, 94). De helling van het hypanthium is minder consistent in de actinomorf-bloemige soorten. Een lichte helling in het inbrengen van de kelkbladen is te zien in een knop van M. drouhardii in Fig. 1 Fig. 66 laat zien dat kelkblad 1 het eerste kelkblad is dat gescheiden is van de houder als een sectie omhoog van het steeltje in M. drouhardii Fig. 67 toont de helling van het hypanthium vanaf het gebied van kelkblad 5 in zijn distale omvang tot het gebied van het bloemblad tussen kelkblaadjes 1 en 4. De opstelling van de bloem getoond in Fig. 67 lijkt analoog aan die in de zygomorfe bloemsoort omdat de grootste distale omvang van het hypanthium zich aan de andere kant van de bloem bevindt van een banierachtig bloemblad dat groter is dan de andere. Dit is echter niet alleen niet de gebruikelijke positie van de banier ten opzichte van de kelkblaadjes, maar ook bloemen van M. drouhardii en M. ovalifolia werden waargenomen met de meest distale rand van het hypanthium ergens tussen de kelkblaadjes 3/5, 2/5, 2/4 of 1/4.

Floral ontogenie: anthesis

Naarmate de bloemen opengaan, wordt elke soort gekenmerkt door een unieke mate van afbuiging van bloembladen en kelkblaadjes, helmknoporiëntatie en stijlgedrag. De illustraties van volwassen bloemen in Fig. 1–13 kunnen worden gebruikt om de omvang van deze verschillen weer te geven, met enkele veralgemeningen die hier worden vermeld.

Naarmate de anthesis nadert in de zygomorf-bloemige soorten, beginnen de bloembladen die de meeste buiging vertonen loodrecht op hun lengteassen bij de anthesis naar binnen te vouwen langs hun lengteassen. In alle soorten behalve M. longitubaDe leden van het onderste bloembladpaar illustreren dit fenomeen het meest, evenals, in mindere mate, de leden van het bovenste bloembladpaar (Fig. 83, 84, 86). Bij anthese in de zygomorfe clade, met uitzondering van M. longituba, blijft de banner naar voren uitsteken, terwijl de rest van de bloembladen in verschillende opstellingen naar beneden worden geveegd, van iets (bijv. M. rivae en M. pygmaea in Fig. 10, 11) tot sterk reflexief (bijv. M. oleifera en M. arborea in Fig. 6, 8). Moringa longituba toont een tegengesteld patroon, waarbij de banner rechtop wordt gedragen of naar achteren wordt geveegd en het onderste bloembladpaar naar voren steekt (Fig. 13). Evenzo zijn het de bovenste drie bloembladen in M. longituba die de grootste mate van vouwing langs hun lengteas vertonen (Fig. 85).

Er is een grotere neiging voor kelkblaadjes dan bloemblaadjes om actinomorfie te vertonen bij anthesis. De actinomorf-bloemige soorten hebben radiaal symmetrische kelken bij anthesis (figuren 1-4). Moringa-arborea en M. borziana hebben ook kelken die radiaal symmetrisch of bijna symmetrisch zijn (figuren 8, 9), hoewel soms beide kelkbladen van een kelkbladpaar niet gelijk worden afgebogen (niet getoond). de kelken van M. rivae en M. pygmaea zijn zygomorf, voornamelijk vanwege kleine verschillen in flexie tussen de kelkbladen (Fig. 10, 11). De leden van de slanke boomclade, naast M. longituba en M. ruspoliana, hebben naar achteren gedraaide kelkblaadjes die de patronen van buiging weerspiegelen die te zien zijn in de bloembladen (Fig. 5-7, 12-13).

Bij de actinomorfe soorten kan er een zeer lichte neiging zijn dat de leden van één bloembladpaar een grotere hoek tussen hen hebben dan die tussen de andere bloembladen (Fig. 1). Dit is echter onmogelijk te detecteren in geperst materiaal en het beschikbare gebeitste materiaal werd vervormd door de bloemen tegen elkaar aan te drukken tijdens de fixatie, dus dit subtiele verschil in bloembladhoek kan artefactueel zijn. Daarentegen is de flexie van bloembladen zeer uitgesproken in de leden van de zygomorfe clade.

Bij anthese roteren alle helmknoppen die niet in hun definitieve positie zijn naar hun volwassen oriëntaties. Bij de actinomorf-bloemige soorten zijn de helmknoppen min of meer schuin naar binnen in de bloei (Fig. 1). Bij de zygomorf-bloemige soorten worden de helmknoppen in drie lagen gedragen: de helmknop tegenover de banner vormt het meest distale element in alle soorten, behalve M. longituba. De helmknoppen tegenover het onderste bloembladpaar bevinden zich in een rij die zich het dichtst bij de basis van de bloem bevindt, waarbij de helmknoppen tegenover het bovenste bloembladpaar tussenliggend zijn (deze lagen zijn te zien in de illustraties van volwassen bloemen in figuren 5-12 en zijn gemarkeerd in M. oleifera in afb. 6). In M. longituba het patroon is omgekeerd, waarbij de helmknop tegenover de banner het dichtst bij de basis van de bloem wordt gedragen, waarbij die van het onderste bloembladpaar de distale elementen zijn (Fig. 13 cf. verschillen in flexie tussen lagere laterale meeldraden in Fig. 90 en 94 ). waarnemingen van M. borziana, M. concanensis, M. longituba, en M. oleifera in cultivatie geven aan dat de helmknoppen openspringen over de eerste 2 dagen na de bloei, waarna de stijl duidelijk verlengt en ruim boven de helmknoppen uitsteekt.


RESULTATEN

De hier vergeleken soorten hebben bijna radiaal symmetrische bloemen (Fig. 1a, d 2a, 3a, 4a), behalve de aanhechting van het gynoecium aan de adaxiale zijde van het hypanthium in Schotia soort.

Schotia brachypetala (Fig. 1, 5-39)

Organografie

Schotia brachypetala wordt eerst het meest gedetailleerd beschreven, gevolgd door beschrijvingen van S. afra (Fig. 2) en S. latifolia (Fig. 3), met de nadruk op overeenkomsten en verschillen met de eerste soort. Schotia brachypetala is een soort van kleine bomen (tot 12 m) en struiken afkomstig uit Rhodesië, Mozambique, Zuid-Afrika, Swaziland, Botswana en Zuidwest-Afrika (Codd, 1956 Ross, 1977). De opzichtige, rode, buisvormige, biseksuele bloemen zijn samengepakt in korte, sterk vertakte trossen of pluimen (Baillon, 1872 Hutchinson, 1964), vaak terwijl de boom in wezen bladloos is. De bloemen (Fig. 1a-d) hebben vliezige caduceuze bracteolen die de bloemen nooit omsluiten, vier overlappende kelkblaadjes, vijf, helderrode, vlezige, overlappende bloembladen (vaak niet gelijk), tien vrije meeldraden met dorsaal gefixeerde helmknoppen declineren in knop (soms enigszins basaal vergroeid tot een filamentbuis), een stipitate eierstok met een langwerpige stijl, klein stigma en talrijke eitjes. De steel is adnate aan de zijkant van het hypanthium (Fig. 1b), en er is een lange turbinate hypanthium. De bloem is radiaal symmetrisch.

Schotia brachypetala

Organogenie

Het apicale meristeem van de bloeiwijze initieert schutbladen spiraalvormig (Fig. 5-6), die elk een enkele bloementop insluiten (Fig. 6-7). Deze tangentieel brede bloementop initieert eerst een paar bracteolen, de ene meestal iets voor de andere (Fig. 7-8). De bloementop wordt cirkelvormig en produceert het eerste kelkblad primordium abaxiaal en iets naar één kant van het mediane sagittale vlak (Fig. 9-10). De daaropvolgende initiaties van het kelkblad zijn spiraalvormig geordend, waarbij de tweede adaxial en niet-mediaan is (Fig. 10), de derde en vierde lateraal (Fig. 11). Het vijfde kelkblad is adaxial en niet-mediaan (Fig. 12), naast het tweede.

Petal primordia worden gestart in unidirectionele volgorde, maar in zeer korte opeenvolging. De zijkanten van het vijfhoekige bloemen apicale meristeem zijn ongelijk rond de bloemen apex (Fig. 12). Alle zijn aanwezig in Fig. 12-13 (bij pijlpunten), hoewel het mediane adaxiale bloemblad in vroege stadia achter de andere blijft (Fig. 15-19). Nadat alle primordia van bloembladen zijn begonnen, worden de twee abaxiale primordia groter dan de andere (Fig. 14).

Het carpel primordium begint met de eerste van de buitenste meeldraden (Fig. 14) in een niet-centrale positie dichter bij de adaxiale zijde. Het meristeemoppervlak rond het carpel primordium neemt in oppervlakte toe (Fig. 14), en de eerste antesepalous (buitenste) meeldraad begint in de mediane abaxiale positie (Fig. 14-16, bij pijlpunt). Dezelfde bloemen vertonen laterale uitgezette meristeemgebieden tussen aangrenzende bloembladprimordia, waar de volgende buitenste meeldraden zouden zijn begonnen. In Fig. 17 zijn de twee laterale antesepalous meeldraden geïnitieerd naast de mediane abaxiale één en twee antepetalous meeldraden primordia. De laatste twee buitenste meeldraden beginnen adaxiaal (afb. 19-20, 23). Volgorde van initiatie tussen buitenste (antesepalous) meeldraden is unidirectioneel.

De primordia van de binnenste meeldradenkrans worden unidirectioneel geïnitieerd, beginnend abaxiaal (bij pijlpunten, figuren 17-18) in antepetalous posities, en overlappen met de buitenste meeldradenprimordia op het moment van initiatie. De twee laterale antepetalous meeldraden primordia worden vervolgens geïnitieerd (Fig. 22), en de mediane adaxiale één begint als laatste in de vexillaire positie (bij pijlpunt in Fig. 19 "a" in Fig. 22).

Schotia brachypetala

Orgel differentiatie

De twee adaxiale kelkblaadjes worden lateraal samenvloeiend (Fig. 15, met een asterisk) zodat er later slechts vier kelkblaadjes lijken te zijn (Fig. 1a). De bloembladprimordia worden breder en ondergaan marginale groei (Fig. 20, 25, 31) om lamina's te vormen, te beginnen met de meer abaxiale leden. Alle primordia van bloembladen en meeldraden worden naar binnen gekanteld in de richting van de carpel (Fig. 19-21) wanneer de hypanthiumvorming begint. In veel bloemen ontwikkelt één bloemblaadje primordium (meestal een van de abaxiale bloembladen) zich niet en blijft het veel kleiner dan de rest (figuren 1a, 22, 24, 35-36).

Differentiatie van de buitenste, antepetalous meeldradenprimordia begint met distale expansie voor helmknopvorming (Fig. 26), en filamenten zijn het resultaat van de smalle basissen. Drie van de vijf buitenste meeldraadprimordia worden groter en differentiëren vóór de andere twee (Fig. 27, 29), maar uiteindelijk zijn alle leden van de buitenste krans even groot en gelijk in stadium (Fig. 36). Mediane dorsale groeven (bij pijlpunten, Fig. 30) vormen eerst in de helmknoppen, gevolgd door laterale groeven (Fig. 36, pijlpunten) die de microsporangia afbakenen. Later worden abaxiale mediane groeven zichtbaar (Fig. 36). De filamenten van de buitenste meeldraden lopen basaal wijd uit (afb. 31, 33, 35-36). De helmknoppen zijn omgekeerd in knop op teruggebogen filamenten (Fig. 38). De binnenste (antepetalous) meeldraden differentiëren later dan die van de buitenste krans, en blijven eerst kleiner (Fig. 20, 22, 26-27) hun ontwikkeling is vergelijkbaar (Fig. 33, 35-36) met die van de buitenste antesepalous meeldraden. Door anthese zijn de filamenten aan de basis vergroeid (figuur 1a).

Het carpel primordium zet uit als een halfronde koepel (afb. 15-16), en een spleet wordt zichtbaar (afb. 22-23). Het vruchtblad blijft ten minste over een hoogte van 360 m open wanneer de eisprong binnenin plaatsvindt (Fig. 27-28). De carpelranden naderen elkaar en worden versmolten (Fig. 27). Het carpel blijft recht terwijl het hoger wordt (afb. 30-31) tot een hoogte van 670 m, waarna het kapsel begint terug te buigen met een hoogte van ∼700 m (afb.35) en is ronddraaiend over een hoogte van ∼2 mm (afb. 36-37). Een steel vormt zich basaal (Fig. 37) terwijl het hypanthium zich vormt aan één kant van de gynoeciële basis (Fig. 37). Het hoofdletterstempel is te zien in Fig. 39.

Schotia afra (Fig. 2, 40-67)

Organografie

De bloeiwijzen zijn weinigbloemige terminale trossen van roze bloemen met donkerrode steeltjes en kelkblaadjes (Codd, 1956 Ross, 1977). Schutbladen en bracteoles zijn caducous. Bracteoles zijn klein en scherp getipt en omsluiten de bloemen niet. Bloemknoppen zijn omgekeerd eirond (Fig. 2c) en tot 1,5 cm lang. Elke bloem (Fig. 2a) is 3-3,5 cm lang bij anthesis, met radiale symmetrie (Fig. 2d). Het heeft slechts vier kelkblaadjes, hoewel één tweelobbig en breder is dan de andere. De kelkbladen zijn overlappend, waarbij de twee grootste en buitenste de knop volledig bedekken. Ze zijn donkerrood met bleke onregelmatige vlekken, vliezig en kaal (Fig. 2a, c). Bij anthese (figuur 2a) spreiden de kelkblaadjes zich schuin naar buiten uit, maar worden niet teruggebogen. Er zijn vijf bloembladen, roze van kleur, vliezig en kaal. Elk is ∼1,5-2,2 cm lang en heeft een eivormige lamina die taps toeloopt naar een klauw die ongeveer de helft van de totale lengte is. De tien meeldraden zijn ∼ 3 cm lang en lang uitgerekt (Fig. 2a). Ze bevinden zich in een enkele krans bij anthesis (figuur 2b). De helmknoppen zijn langwerpig, dorsifixed, tetrasporangiate en veelzijdig met longitudinale dehiscentie. De gynoecium heeft een platte zijde kaal stipitate eierstok, een langwerpige stijl en een kapitale stigma. Het is adaxiaal bevestigd aan het komvormige hypanthium (figuur 2b), dat een tienlobbige schijf heeft, waarbij de lobben worden afgewisseld met de meeldraden (figuur 2b).

Schotia afra

Organogenie

Schutbladen worden geïnitieerd in spiraalvormige acropetale opeenvolging, elk schutblad sluit een bloem in (Fig. 40). Elke bloementop is eerst tangentieel breder dan sagittaal (fig. 41). Tegenoverliggende bracteolen worden geïnitieerd (Fig. 42), en dan het eerste kelkblad niet mediaan aan de abaxiale zijde (Fig. 43). Het tweede kelkblad primordium is adaxial en niet-mediaan (afb. 43-44), en de overige drie worden achtereenvolgens geïnitieerd (afb. 44-45) en zetten de spiraalvormige initiatievolgorde voort. De twee adaxiale kelkbladprimordia worden later lateraal samenvloeiend (Fig. 47) en verschijnen vervolgens als één kelkblad.

De bloementop na de kelkbladeren (Fig. 46) is vijfhoekig maar heeft vaak ongelijke zijden, een gemeenschappelijk kenmerk na spiraalvormige initiatie van organen. De volgorde van initiatie tussen de bloembladen lijkt spiraalvormig te zijn (Fig. 50), maar uitzonderingen komen voor, de eerste twee of drie zijn lateraal en adaxiaal in Fig. 46-48. De laatste twee figuren tonen toppen waarin het kelkblad werd verwijderd naast de vermoedelijke posities van de "ontbrekende" bloembladprimordia. Het is dus mogelijk dat de petal primordia samen met het kelkblad zijn verwijderd en dat alle petal primordia in deze bloemen aanwezig waren voorafgaand aan de dissectie. Alle vijf bloembladprimordia zijn aanwezig in Fig. 50 en volgende.

Het carpel primordium begint op hetzelfde moment als de laatste bloemblaadje primordia (Fig. 48), en wordt al snel een cirkelvormige, convexe heuvel (Fig. 50). De adaxiale spleet begint (Fig. 51–52) op een hoogte van ∼55 m in Fig. 53.

De vorming van de meeldraden begint met de start van een lateraal antesepalous primordium (Fig. 48), een ongebruikelijke plaats, aangezien in de meeste verwante taxa de eerste meeldraden in de mediane abaxiale positie beginnen. De bloementop op dit moment is nog steeds ongelijk vijfhoekig. Dit feit, plus de laterale positie van de eerste meeldraden, suggereert dat meeldraden van deze buitenste krans zich in spiraalvormige volgorde kunnen vormen. De buitenste (antesepalous) meeldraden zijn allemaal geïnitieerd in Fig. 50, hoewel de abaxiale (eerst geïnitieerde) groter zijn dan de adaxiale. Alle zijn even groot in figuur 51, wanneer de eerste twee leden van de tweede of antepetalous krans van meeldraden abaxiaal worden geïnitieerd. De antepetalous meeldraden lijken unidirectioneel te worden geïnitieerd, beginnend abaxiaal. Alle vijf zijn aanwezig in Fig. 51-52 en 54, waar ze allemaal even groot lijken te zijn. De primordia van het bloemblad en de buitenste meeldraden blijven gelijk in hoogte (Fig. 53), terwijl de primordia van het vruchtblad ongeveer twee keer zo hoog is. Bij een occasionele bloem is de orgaaninitiatie aan één kant vertraagd (Fig. 51-52).

Schotia afra

Orgaanontwikkeling

De kleine gepaarde bracteolen zijn direct onder de bloem bevestigd en lopen naar buiten uit, zonder de omgekeerd eironde knop te omsluiten (Fig. 63). Ze vallen af ​​als de knoppen groter worden. De kelkbladen ontwikkelen brede gekromde bladen en overlappen elkaar onafgebroken (Fig. 2a, 56). De twee buitenste kelkblaadjes omsluiten de knop. Bij de open bloem (Fig. 2a) lopen de vier kelkblaadjes wijd uit, de een is breder en heeft een gevorkte punt.

De primordia met vijf bloembladen beginnen eveneens marginaal te groeien (afb. 55), buigen naar binnen (afb. 56) en vormen brede lamina's die overlappen (afb. 2a, 57). De meeste bloemen hebben vijf bloemblaadjes van gelijke grootte, elk met een ovaal blad dat taps toeloopt naar een klauw die de helft van de totale lengte van het bloemblad is. Een of meer bloembladen kunnen erg kort en smal blijven, met een minuscuul mes (Fig. 67).

Differentiatie van de antesepalous meeldraden primordia begint met distale verbreding (Fig. 58) die de helmknop zal vormen. De helmknop is eerst basisgefixeerd (Fig. 58) en wordt dan dorsifixed (Fig. 61-62) door differentiële groei. Ontwikkeling van een mediane adaxiale groef (pijl in Fig. 60, 62, 64) en laterale groeven (Fig. 62, pijlpunten) begrenzen de microsporangia. De mediane groef wordt de verbindende, breed aan de adaxiale zijde (Fig. 62) en taps toelopend en diep ingesprongen aan de abaxiale zijde (Fig. 64, 67). De helmknoppen in grote knoppen (afb. 67) en open bloemen hebben langwerpige, in lengterichting openspringende helmknoppen en een kleine knop op het bindweefsel. De filamenten zijn bevestigd aan de rand van het hypanthium en zijn lang uitgerekt als ze volwassen zijn (Fig. 2a, b, 67). De ontwikkeling van de meeldraden is vergelijkbaar in de twee kransen, behalve dat de binnenste (antepetalous) krans later differentieert en over het algemeen kortere filamenten heeft dan de buitenste krans (Fig. 64), tenminste tijdens de ontwikkeling. Bij de bloei zijn de twee meeldradenkransen door differentiële groei van de houder tot een enkele krans versmolten (afb. 2b, 67). Alle tien meeldraden zijn functioneel.

De carpel-spleet blijft ongewoon lang open (afb. 58-60: 180 m hoog), overlappend met het tijdstip van eicelinitiatie. De marges worden verzegeld met een hoogte van 190 m (Fig. 61). De stijl wordt duidelijk en keert terug (afb. 62-66) wanneer de carpel ∼540 m hoog is. De adaxiale hechting, het gebied van marginale fusie, blijft zichtbaar (Fig. 66) bijna tot aan de basis. Het hypanthium wordt gevormd door de opwaartse groei van de vergaarbak onder de organen rond het gynoecium (fig. 62). Bloemblaadjes en meeldraden zijn bevestigd aan de rand van de verdiepende depressie rond het gynoecium (afb. 2b, 67). Bij anthese bestaat het gynoecium uit een platzijdige, kaal gestippelde eierstok, een langwerpige stijl en een stempel met een kap (Fig. 2b). Het hypanthium is omzoomd door een schijf met tien korte lobben die worden afgewisseld met de meeldraadbasissen (figuur 2b).

Schotia latifolia (Fig. 3, 68-82)

Organografie

De bloeiwijzen zijn weinigbloemige terminale trossen. Schutbladen en bracteolen zijn caducous, de bracteolen zijn klein en omsluiten de bloemen niet. De bloemknoppen zijn omgekeerd eirond en donkerrood. Elke bloem (Codd, 1956 Ross, 1977, afb. 3a) is 3,2-3,5 cm lang met in wezen radiale symmetrie, behalve dat het gynoecium adaxiaal is bevestigd aan de zijkant van het hypanthium (afb. 3b) en de stijl naar beneden buigt aan de punt . Elke bloem heeft vier donkerrode vliezige, kale kelkblaadjes, rechtopstaand en licht uitlopend naar buiten. De vier kelkbladen hebben afgeronde punten, zijn ∼ 2 cm lang en één (aan de adaxiale zijde) is iets breder dan de andere. Zelden is er een rudiment van het vijfde kelkblad. De lobben zijn bevestigd aan een korte kelkbeker. De vijf bloembladen wisselen af ​​met de kelkblaadjes, zijn donkerrood van kleur en verschillen sterk in maat drie, zijn ∼1,5 cm lang, met een kleine lancetvormige lamina die taps toeloopt naar een klauw die ongeveer de helft van de totale lengte is. De andere twee bloembladen, het abaxiale paar, blijven als kleine filamenteuze beginselen. De tien meeldraden staan ​​in een enkele krans en zijn lang uitgezet. Ze zijn basaal bevestigd aan een korte filamentbuis (figuur 3b). De helmknoppen zijn langwerpig, dorsifixed, tetrasporangiate en veelzijdig met longitudinale dehiscentie. Het gynoecium omvat een stipitate kale eierstok, een langwerpige stijl en een capitate stigma, en is bevestigd aan de adaxiale zijde van het hypanthium (Fig. 3a, b).

Schotia latifolia

Organogenie

Het apicale meristeem van de bloeiwijze van Schotia latifolia initieert schutbladen en insluitende bloemen in spiraalvormige acropetale opeenvolging. Elke bloementop is eerst lateraal breed en sagittaal smal (Fig. 68). Gepaarde tegenover elkaar liggende bracteolen worden snel achter elkaar gestart (Fig. 69). Het eerste kelkblad primordium begint abaxiaal maar aan één kant van het sagittale middenvlak (fig. 70). Opeenvolgende kelkblaadjes zijn in spiraalvormige volgorde (Fig. 71-72), ofwel met de klok mee (Fig. 72-73) of tegen de klok in (Fig. 71). De resulterende vijfhoekige bloementop heeft ongelijke zijden (Fig. 72). De volgorde van de bloembladen is opeenvolgend en unidirectioneel, maar dichtbij in de tijd (Fig. 72-73, 77). Het mediane adaxiale bloemblad begint als laatste (afb. 74-76) de bloembladen zijn halverwege het stadium gelijk in grootte (afb. 78). Vier van de vijf worden later langwerpig, maar een van de twee abaxiale bloembladen blijft meestal kleiner dan de rest (Fig. 81-82).

Carpel-initiatie vindt plaats op hetzelfde moment als die van de bloembladen (Fig. 73-74). Het carpel primordium loopt taps toe aan de adaxiale zijde en hoger abaxiaal (afb. 75-76). De spleet vormt zich adaxiaal (afb. 75-78).

De meeldraden worden gestart in unidirectionele volgorde in elk van de twee kransen. De eerste meeldraden van de antesepalous krans worden gestart in laterale posities (Fig. 75), met de mediane abaxiale nauw volgend (Fig. 76). De twee adaxiale leden van deze krans beginnen als laatste (Fig. 76, bij pijlen). Initiatie van de antepetalous meeldraden overlapt met die van de buitenste antesepalous meeldraad krans. Vier antepetalous meeldraden zijn aanwezig in Fig. 76 (bij pijlpunten), en de laatste (adaxiale antepetalous) meeldraad is begonnen in Fig. 77. Leden van elke meeldradenkrans blijven gelijk in grootte gedurende de ontwikkeling.

Schotia latifolia

Orgaanontwikkeling

Schutbladen en bracteoles in de bloeiwijze zijn caducous. De kelkbladen rijpen zoals bij de andere soorten Schotia, waarbij de adaxiale twee samenvloeien. De bloem bij anthesis (Fig. 3a) heeft een kelkbeker met vier donkerrode vliezige, kale kelkblaadjes, rechtopstaand en licht uitlopend naar buiten. De vier kelkbladen zijn niet gelijk, behalve de adaxial, die iets breder is dan de andere. Zelden is er een rudiment van het vijfde kelkblad.

Petal primordia groeien marginaal, drie of vier worden breed lancetvormig en scherp getipt (Fig. 79), terwijl een of twee andere kort blijven met een rudimentaire lamina (Fig. 81-82). Bij de bloei verschillen de vijf bloembladen duidelijk in grootte (Fig. 3a, b) drie of vier zijn groot, elk met een kleine lancetvormige lamina die taps toeloopt naar een klauw die ongeveer de helft van de totale lengte is. De andere een of twee bloembladen, meestal aan de abaxiale zijde, blijven als kleine filamenteuze beginselen (figuren 3b, 81-82). De bloembladen zijn bevestigd aan de meeldraadbuis op de rand van het hypanthium (figuur 3b).

Meeldradendifferentiatie begint met distale vergroting van de antesepalous meeldradenprimordia (Fig. 79). De binnenste antepetalous meeldraden primordia zijn vertraagd in ontwikkeling (Fig. 80) maar volgen dezelfde volgorde van ontwikkeling als de buitenste meeldraden. Door anthese zijn de twee kransen samengevoegd tot één (figuur 3b) door differentiële groei van de houder. Alle tien zijn functioneel op de vervaldag (figuur 3a). In de zich ontwikkelende helmknoppen begrenzen mediane groeven (bij pijlen) aan zowel abaxiale als adaxiale zijden en laterale groeven (bij pijlpunten) de zich ontwikkelende microsporangia (figuren 81-82). De meeldraden van de meeldraden zijn eerst aan de basis gefixeerd (Fig. 80), maar naar volwassenheid toe worden ze dorsaal gefixeerd (Fig. 81) door differentiële groei, ze zijn veelzijdig met longitudinale dehiscentie. De filamenten zijn lang uitgerekt en zijn basaal bevestigd aan een korte filamentbuis op de rand van het hypanthium (figuur 3a, b).

Het vruchtblad wordt hoger en steekt ruim boven de meeldraden uit (afb. 3a, b, 81). Bij deze soort werden geen stadia gezien met open marges tijdens de vorming van eitjes. De randen worden versmolten met een hoogte van 260 m (Fig. 79). Het kapsel wordt naar de abaxiale zijde teruggebogen (afb. 81-82). Er vormt zich een hypanthium, waarbinnen de gynoeciale steel eerst centraal is bevestigd (Fig. 82), maar later wordt de aanhechting door differentiële groei naar de adaxiale zijde van het hypanthium (Fig. 3b) geheroriënteerd. Het gynoecium bij anthesis heeft een stipitate kaal eierstok, langwerpige stijl en een capitate stigma (figuur 3b).

Cynometra webberi en Cynometra sp. (Afb. 4, 83-97)

Organografie

Deze boomsoorten komen oorspronkelijk uit tropisch Afrika. De bloemen zijn gerangschikt in weinigbloemige okseltrossen (Hutchinson, 1964) waarin de onderste, eerst geïnitieerde bloem uitzet en vroeg opent, terwijl de rest van de bloemknoppen (figuur 4b) klein blijven. De bloemen (Fig. 4a, c) zijn klein en radiaal symmetrisch, hebben gepaarde petalloid bracteolen vijf (zelden vier) dunne kelkbladen, overlappen in knop, dan teruggebogen vijf subequal, overlappende bloembladen tien vrije meeldraden met dorsaal gefixeerde helmknoppen in twee afwisselende kransen, en een stipitate, centraal bevestigd gynoecium met tomentose eierstok en capitate stigma. Er is een kleine schijf, maar geen hypanthium. Cynometra webberi heeft witte bloemen met gele helmknoppen (labelgegevens). De bloemstructuur is heel eenvoudig, met homogeniteit in elke krans, geen fusie en geen verlies of onderdrukking van organen die zichtbaar zijn bij de bloei.

De onbeschreven soort van Cynometra is een bosboom ∼40 m hoog, met een diameter op borsthoogte van 85 cm (informatie verzamellabel). De bloemknoppen zijn romig en de helmknoppen zijn lichtoranje in de knop. De bloeiwijzen zijn bloemrijk en op jonge takken. De vijf kelkblaadjes zijn bleek groengeel, de bloembladen zijn roomwit en het standaard bloemblad is gevouwen. De drie meeldraden hebben witte filamenten en oranjegele helmknoppen, en de stijl is wit met een geel stigma. Bloemen zijn geurig.

Cynometra webberi en Cynometra sp

Organogenie

Bloemstructuur en ontogenie lijken vergelijkbaar in deze twee soorten Cynometra, hoewel geen van beide series compleet is wegens gebrek aan materiaal. Organogenetische stadia van kelkblaadjes waren beschikbaar voor beide soorten, die voor bloembladen alleen in Cynometra sp. stadia voor meeldraden waren beschikbaar in C. webberi. De twee series zijn voor het gemak gecombineerd.

De bloeiwijzen hebben bloemige schutbladen die afzonderlijke bloemen insluiten, spiraalvormig gerangschikt en in acropetale volgorde begonnen (Fig. 83). De bloementop is tangentieel breder dan hoog (Fig. 84), en het initieert gepaarde bracteolen in dichte opeenvolging (Fig. 85), die groter worden en uiteindelijk de bloemenknop omsluiten (Fig. 86-87).

De bloementop na de bracteole wordt breder en wordt ongeveer cirkelvormig (Fig. 86). De initiatie van het kelkblad begint met een abaxiale, niet-mediane primordium (Fig. 86). In Fig. 88 zijn vier kelkbladen in spiraalvormige volgorde ingeleid. In Fig. 89 is het vijfde en laatste kelkblad primordium geïnitieerd, waarvan het litteken adaxiaal naast het tweede zichtbaar is. Bloemblaadje initiatie verschijnt gelijktijdig (Fig. 89) gelijktijdig met het carpel primordium.

De meeldraden worden gestart in unidirectionele volgorde in elke krans, beginnend vanaf de abaxiale zijde. Initiatietijd overlapt tussen de twee kransen van meeldraden in Cynometra sp. een laat stadium van meeldraadinitiatie is te zien in Fig. 90-91, waarin een adaxial primordium (bij de pijl) het laatste lid is dat is geïnitieerd van de antesepalous (buitenste) krans van vijf. In dezelfde figuren is een meeldraden primordium van de antepetalous (binnenste) krans begonnen aan de abaxiale zijde (a), voordat andere zich adaxiaal in dezelfde krans vormen, zijn de verwachte locaties van twee van deze aangegeven met pijlpunten in Fig. 90.

Cynometra webberi en Cynometra sp

Orgaanontwikkeling

In het midden van de ontwikkeling (Fig. 92) zijn alle 21 bloemorganen geïnitieerd. De kelkbladen zijn vergroot en overlappen met elkaar, en de twee adaxiale kelkbladen zijn samenvloeiend geworden als een enkel orgaan (Fig. 92). De bloemblaadje en meeldraden primordia zijn uniform en gelijk in grootte in elke krans. Petal primordia zijn verbreed als gevolg van marginale groei en beginnen naar binnen over het centrum te buigen. Geen van de meeldraden primordia van beide kransen is begonnen met differentiatie (Fig. 92). De bloembladen in Fig. 93 zijn vergroot en hebben een lamina ontwikkeld, en beginnen elkaar te overlappen. Bij oudere knoppen kan een van de vijf bloembladen kleiner zijn dan de rest in Fig. 96, het is het vexillaire of adaxiale bloemblad dat kleiner is (bij de pijlpunt).

De antesepalous meeldraden primordia verbreden distaal om beginnende helmknoppen te produceren (Fig. 91-92). De helmknoppen zijn eerst aan de basis gefixeerd (Fig. 94), maar worden later dorsifixed (Fig. 96-97) als gevolg van differentiële groei van de helmknop. Een dorsale mediane groef (bij pijl) en laterale groeven (bij pijlpunten) worden duidelijk in de helmknoppen van de drie grotere buitenste meeldraden (Fig. 94-96). De twee iets kleinere antesepalous meeldraden ondergaan dezelfde ontwikkeling, maar zijn enigszins vertraagd (afb. 94, 96). Bij aanzienlijke vergroting worden de helmknoppen (Fig. 97) dorsaal gefixeerd en lijken de filamenten smal cilindrisch in vergelijking met eerdere stadia.

Antepetalous meeldraden primordia (a) zijn ongedifferentieerde pinnen in Fig. 94. Ze ondergaan vervolgens dezelfde ontwikkelingsprocessen als buitenste meeldraden, maar zijn over het algemeen kleiner met kortere filamenten (Fig. 97). De meeldraden van beide kransen versmelten tot een enkele krans in bloei door differentiële groei, maar er is geen samenhang.

Het carpel primordium wordt adaxiaal ingedeukt (Fig. 91-92). Deze plooi wordt dieper om de locule te vormen naarmate de zijwanden groter worden. De randen van sommige vruchtbladen blijven open op het moment dat de eicel begint (Fig. 93). Trichomen beginnen zich eerst basaal en abaxiaal te vormen (Fig. 94-96) en bedekken dan geleidelijk het oppervlak (Fig. 97).

Cynometra sp. is anders dan C. webberi in een paar aspecten van de bloemenstructuur. In Cynometra sp., de gepaarde bracteolen zijn lineair en omsluiten de knoppen niet, er is een korte hypanthium en het gynoecium is aan één kant bevestigd. In C. webberi, de bracteolen zijn breed ovaal en omsluiten de knoppen, er werd geen hypanthium gezien in het beschikbare materiaal en het gynoecium leek centraal gehecht.


DANKBETUIGING

We danken de familie Gibson voor de vriendelijke toegang tot de Foulden Maar-site. De afdelingen Geologie en Plantkunde van de Universiteit van Otago en de School of Biological Sciences van de Universiteit van Adelaide worden bedankt voor het beschikbaar stellen van middelen om dit onderzoek uit te voeren. We danken Jeremy Bruhl (University of New England Herbarium, NE), Shelley James (National Herbarium of New South Wales, NSW), Helen Vonow (State Herbarium of South Australia, AD) en Janice Lord (Otago Regional Herbarium, OTA) voor het faciliteren toegang tot monsters van Akania bidwillii. Extra bladmateriaal van A. bidwillii werd ook verzameld in het noordoosten van NSW (vergunningsnummer SL100305). Kevin Chien-Wen Chen wordt bedankt voor toestemming om zijn foto te gebruiken van Bretschneidera sinensis. We danken ook Liz Girvan, Otago Center for Electron Microscopy, University of Otago, voor hulp bij de Scanning Electron Microscopy. Fondsen voor deze studie werden verstrekt door een Marsden Grant van de Royal Society of New Zealand (11-UOO-043). We willen twee reviewers en de redacteur bedanken voor opmerkingen en feedback, die het manuscript hebben verbeterd.


Bekijk de video: Hypanthium (December 2021).