Informatie

15.3: Soortvorming - Biologie


Soortvorming is een gebeurtenis waarbij een enkele soort kan vertakken om twee of meer nieuwe soorten te vormen.

leerdoelen

  • Definieer soortvorming en bespreek de manieren waarop het kan voorkomen

Belangrijkste punten

  • Voor de meeste soorten is de definitie van een soort een groep dieren die mogelijk kan kruisen, hoewel sommige verschillende soorten in staat zijn hybride nakomelingen te produceren.
  • Darwin was de eerste die soortvorming voorzag als de vertakking van twee of meer nieuwe soorten van één voorouderlijke soort; aangegeven door een diagram dat hij maakte dat een opvallende gelijkenis vertoont met hedendaagse fylogenetische diagrammen.
  • Om uit een oude soort een nieuwe soort te vormen, moeten er bepaalde gebeurtenissen of veranderingen plaatsvinden, zodat de nieuwe populatie niet langer in staat is om met de oude te kruisen.
  • Soortvorming kan plaatsvinden ofwel door allopatrische soortvorming, wanneer een populatie geografisch van elkaar gescheiden is, of door sympatrische soortvorming, waarbij de twee nieuwe soorten niet geografisch gescheiden zijn.
  • Soortvorming, de vorming van twee soorten uit één oorspronkelijke soort, vindt plaats als een soort in de loop van de tijd verandert en zich vertakt om meer dan één nieuwe soort te vormen.

Sleutelbegrippen

  • sympatrisch: in hetzelfde territorium leven zonder te kruisen
  • allopatrische: niet op hetzelfde grondgebied wonen; geografisch geïsoleerd en dus niet in staat om te kruisen
  • soortvorming: het proces waardoor nieuwe verschillende soorten evolueren

Soortvorming

De biologische definitie van soorten, die werkt voor seksueel voortplantende organismen, is een groep van daadwerkelijk of potentieel kruisende individuen. Er zijn uitzonderingen op deze regel. Veel soorten lijken voldoende op elkaar dat hybride nakomelingen mogelijk zijn en vaak in de natuur voorkomen, maar voor de meeste soorten geldt deze regel over het algemeen. In feite suggereert de aanwezigheid in de natuur van hybriden tussen vergelijkbare soorten dat ze mogelijk afstammen van een enkele kruisingssoort: het soortvormingsproces is mogelijk nog niet voltooid.

Gezien de buitengewone diversiteit van het leven op de planeet, moeten er mechanismen zijn voor soortvorming: de vorming van twee soorten uit één oorspronkelijke soort. Darwin zag dit proces als een vertakkingsgebeurtenis en schetste het proces in de enige illustratie die te vinden is in Over de herkomst van soorten, die enige gelijkenis vertoont met het modernere fylogenetische diagram van de evolutie van olifanten. Het diagram laat zien dat als een soort in de loop van de tijd verandert, deze zich herhaaldelijk vertakt om meer dan één nieuwe soort te vormen zolang de populatie overleeft of totdat het organisme uitsterft.

Om soortvorming te laten plaatsvinden, moeten twee nieuwe populaties worden gevormd uit één oorspronkelijke populatie; ze moeten zo evolueren dat het onmogelijk wordt voor individuen uit de twee nieuwe populaties om te kruisen. Biologen hebben mechanismen voorgesteld waardoor dit zou kunnen gebeuren die in twee brede categorieën vallen: allopatrische soortvorming en sympatrische soortvorming. Allopatrische soortvorming (allo- = "andere"; -patric = "thuisland") omvat geografische scheiding van populaties van een oudersoort en daaropvolgende evolutie. Sympatrische soortvorming (sym- = "hetzelfde"; -patric = "thuisland") houdt in dat soortvorming plaatsvindt binnen een oudersoort die op één locatie blijft.

Biologen beschouwen soortvorming als het splitsen van een voorouderlijke soort in twee afstammelingen. Er is geen reden waarom er niet meer dan twee soorten tegelijk gevormd zouden kunnen worden, behalve dat het minder waarschijnlijk is; meerdere gebeurtenissen kunnen worden geconceptualiseerd als enkele splitsingen die dicht in de tijd plaatsvinden.


15.3 Eukaryotische transcriptie

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Noem de stappen in eukaryote transcriptie
  • Bespreek de rol van RNA-polymerasen bij transcriptie
  • Vergelijk en contrasteer de drie RNA-polymerasen
  • Leg de betekenis van transcriptiefactoren uit

Prokaryoten en eukaryoten voeren in wezen hetzelfde transcriptieproces uit, met een paar belangrijke verschillen. Het belangrijkste verschil tussen prokaryote en eukaryote transcriptie is te wijten aan de membraangebonden kern en organellen van de laatste. Met de genen gebonden in een kern, moet de eukaryote cel zijn mRNA naar het cytoplasma kunnen transporteren en moet zijn mRNA beschermen tegen degradatie voordat het wordt getranslateerd. Eukaryoten gebruiken ook drie verschillende polymerasen die elk een andere subset van genen transcriberen. Eukaryotische mRNA's zijn meestal monogeen, wat betekent dat ze een enkel eiwit specificeren.

Initiatie van transcriptie in eukaryoten

In tegenstelling tot het prokaryotische polymerase dat op zichzelf kan binden aan een DNA-matrijs, hebben eukaryoten verschillende andere eiwitten nodig, transcriptiefactoren genaamd, om eerst aan het promotorgebied te binden en vervolgens om het juiste polymerase te helpen werven.

De drie eukaryote RNA-polymerasen

De kenmerken van eukaryote mRNA-synthese zijn duidelijk complexer dan die van prokaryoten. In plaats van een enkele polymerase die vijf subeenheden omvat, hebben de eukaryoten drie polymerasen die elk uit 10 subeenheden of meer bestaan. Elke eukaryote polymerase heeft ook een aparte set transcriptiefactoren nodig om het naar de DNA-template te brengen.

RNA-polymerase I bevindt zich in de nucleolus, een gespecialiseerde nucleaire substructuur waarin ribosomaal RNA (rRNA) wordt getranscribeerd, verwerkt en geassembleerd tot ribosomen (tabel 15.1). De rRNA-moleculen worden beschouwd als structurele RNA's omdat ze een cellulaire rol spelen, maar niet in eiwit worden vertaald. De rRNA's zijn componenten van het ribosoom en zijn essentieel voor het translatieproces. RNA-polymerase I synthetiseert alle rRNA's van de tandem gedupliceerde set van 18S-, 5.8S- en 28S-ribosomale genen. (Merk op dat de aanduiding "S" van toepassing is op "Svedberg" -eenheden, een niet-additieve waarde die de snelheid kenmerkt waarmee een deeltje sedimenteert tijdens centrifugatie.)

RNA-polymerase Mobiel compartiment Product van transcriptie α-Amanitine Gevoeligheid
l Nucleolus Alle rRNA's behalve 5S rRNA Ongevoelig
II Kern Alle eiwitcoderende nucleaire pre-mRNA's Extreem gevoelig
III Kern 5S rRNA, tRNA's en kleine nucleaire RNA's Matig gevoelig

RNA-polymerase II bevindt zich in de kern en synthetiseert alle eiwitcoderende nucleaire pre-mRNA's. Eukaryotische pre-mRNA's ondergaan uitgebreide verwerking na transcriptie maar vóór translatie. Voor de duidelijkheid: de bespreking van transcriptie en translatie in eukaryoten in deze module zal de term "mRNA's" gebruiken om alleen de volwassen, bewerkte moleculen te beschrijven die klaar zijn om te worden vertaald. RNA-polymerase II is verantwoordelijk voor het transcriberen van de overgrote meerderheid van eukaryote genen.

RNA-polymerase III bevindt zich ook in de kern. Deze polymerase transcribeert een verscheidenheid aan structurele RNA's, waaronder het 5S-pre-rRNA, transfer-pre-RNA's (pre-tRNA's) en kleine nucleaire pre-RNA's. De tRNA's spelen een cruciale rol bij de translatie, ze dienen als de "adaptermoleculen" tussen de mRNA-template en de groeiende polypeptideketen. Kleine nucleaire RNA's hebben verschillende functies, waaronder het "splitsen" van pre-mRNA's en het reguleren van transcriptiefactoren.

Een wetenschapper die een nieuw gen karakteriseert, kan bepalen welk polymerase het transcribeert door te testen of het gen tot expressie wordt gebracht in aanwezigheid van α-amanitine, een oligopeptidetoxine geproduceerd door de vliegenzwam-paddenstoel en andere soorten van Amanita. Interessant is dat de -amanitine de drie polymerasen heel verschillend beïnvloedt (Tabel 15.1). RNA-polymerase I is volledig ongevoelig voor α-amanitine, wat betekent dat de polymerase in vitro DNA kan transcriberen in aanwezigheid van dit gif. RNA-polymerase III is matig gevoelig voor het toxine. Daarentegen is RNA-polymerase II extreem gevoelig voor α-amanitine. Het toxine voorkomt dat het enzym door het DNA gaat en remt dus de transcriptie. Het kennen van de transcriberende polymerase kan aanwijzingen geven over de algemene functie van het gen dat wordt bestudeerd. Omdat RNA-polymerase II de overgrote meerderheid van genen transcribeert, zullen we ons op dit polymerase concentreren in onze volgende discussies over eukaryote transcriptiefactoren en promotors.

RNA-polymerase II-promotors en transcriptiefactoren

Eukaryote promoters zijn veel groter en ingewikkelder dan prokaryotische promoters. Beide hebben echter een sequentie die vergelijkbaar is met de -10-sequentie van prokaryoten. In eukaryoten wordt deze sequentie de TATA-box genoemd en heeft de consensussequentie TATAAA op de coderende streng. Het bevindt zich op -25 tot -35 basen ten opzichte van de initiatie (+1) plaats (Figuur 15.10). Deze volgorde is niet identiek aan de E coli -10 box, maar het behoudt het A–T-rijke element. De thermostabiliteit van A–T-bindingen is laag en dit helpt de DNA-template zich lokaal af te wikkelen ter voorbereiding op transcriptie.

In plaats van de eenvoudige σ-factor die helpt het prokaryotische RNA-polymerase aan zijn promotor te binden, assembleren eukaryoten een complex van transcriptiefactoren die nodig zijn om RNA-polymerase II te rekruteren voor een eiwitcoderend gen. Transcriptiefactoren die binden aan de promotor worden genoemd basale transcriptiefactoren. Deze basale factoren heten allemaal TFII (voor transcriptiefactor/polymerase II) plus een extra letter (A-J). Het kerncomplex is TFIID, dat een TATA-bindend eiwit (TBP) bevat. De andere transcriptiefactoren vallen systematisch op hun plaats op de DNA-matrijs, waarbij elk het pre-initiatiecomplex verder stabiliseert en bijdraagt ​​​​aan de rekrutering van RNA-polymerase II.

Visuele verbinding

Een wetenschapper splitst een eukaryote promotor voor een bacterieel gen en voegt het gen in een bacterieel chromosoom in. Zou je verwachten dat de bacteriën het gen transcriberen?

Sommige eukaryote promoters hebben ook een geconserveerde CAAT-box (GGCCAATCT) van ongeveer -80. Verder stroomopwaarts van de TATA-box kunnen eukaryote promotors ook een of meer GC-rijke boxen (GGCG) of octameerboxen (ATTTGCAT) bevatten. Deze elementen binden cellulaire factoren die de efficiëntie van transcriptie-initiatie verhogen en worden vaak geïdentificeerd in meer "actieve" genen die constant door de cel tot expressie worden gebracht.

Basale transcriptiefactoren zijn cruciaal bij de vorming van een pre-initiatiecomplex op de DNA-template dat vervolgens RNA-polymerase II rekruteert voor transcriptie-initiatie. De complexiteit van eukaryote transcriptie eindigt niet bij de polymerasen en promotors. Een leger van andere transcriptiefactoren, die binden aan stroomopwaartse versterkers en geluiddempers, helpen ook om de frequentie te reguleren waarmee pre-mRNA wordt gesynthetiseerd uit een gen. Enhancers en geluiddempers beïnvloeden de efficiëntie van transcriptie, maar zijn niet nodig om de transcriptie te laten verlopen.

Promotorstructuren voor RNA-polymerasen I en III

De processen om RNA-polymerasen I en III naar de DNA-matrijs te brengen, omvatten iets minder complexe verzamelingen van transcriptiefactoren, maar het algemene thema is hetzelfde.

De geconserveerde promotorelementen voor genen die zijn getranscribeerd door polymerasen I en III verschillen van die getranscribeerd door RNA-polymerase II. RNA-polymerase I transcribeert genen die twee GC-rijke promotorsequenties hebben in het -45 tot +20-gebied. Deze sequenties alleen zijn voldoende om transcriptie-initiatie te laten plaatsvinden, maar promotors met extra sequenties in het gebied van -180 tot -105 stroomopwaarts van de initiatieplaats zullen de initiatie verder versterken. Genen die worden getranscribeerd door RNA-polymerase III hebben stroomopwaartse promoters of promoters die in de genen zelf voorkomen.

Eukaryotische transcriptie is een strak gereguleerd proces dat een verscheidenheid aan eiwitten vereist om met elkaar en met de DNA-streng te interageren. Hoewel het transcriptieproces in eukaryoten een grotere metabolische investering met zich meebrengt dan in prokaryoten, zorgt het ervoor dat de cel precies de pre-mRNA's transcribeert die het nodig heeft voor eiwitsynthese.

Evolutie verbinding

De evolutie van promotors

De evolutie van genen is misschien een bekend begrip. Mutaties kunnen optreden in genen tijdens DNA-replicatie, en het resultaat kan al dan niet gunstig zijn voor de cel. Door een enzym, structureel eiwit of een andere factor te veranderen, kan het mutatieproces functies of fysieke kenmerken transformeren. Eukaryote promotors en andere genregulerende sequenties kunnen echter ook evolueren. Denk bijvoorbeeld aan een gen dat gedurende vele generaties waardevoller wordt voor de cel. Misschien codeert het gen voor een structureel eiwit dat de cel in overvloed moet synthetiseren voor een bepaalde functie. Als dit het geval is, zou het gunstig zijn voor de cel als de promotor van dat gen transcriptiefactoren efficiënter zou rekruteren en de genexpressie zou verhogen.

Wetenschappers die de evolutie van promotorsequenties onderzoeken, hebben wisselende resultaten gerapporteerd. Voor een deel is dit omdat het moeilijk is om precies af te leiden waar een eukaryote promotor begint en eindigt. Sommige promotors komen voor in genen, andere bevinden zich zeer ver stroomopwaarts, of zelfs stroomafwaarts, van de genen die ze reguleren. Toen onderzoekers hun onderzoek echter beperkten tot menselijke kernpromotorsequenties die experimenteel werden gedefinieerd als sequenties die het pre-initiatiecomplex binden, ontdekten ze dat promoters zelfs sneller evolueren dan eiwitcoderende genen.

Het is nog steeds onduidelijk hoe de evolutie van de promotor zou kunnen overeenkomen met de evolutie van mensen of andere complexe organismen. De evolutie van een promotor om effectief meer of minder van een bepaald genproduct te maken, is echter een intrigerend alternatief voor de evolutie van de genen zelf. 1

Eukaryote verlenging en beëindiging

Na de vorming van het pre-initiatiecomplex wordt het polymerase vrijgemaakt van de andere transcriptiefactoren en laat men de verlenging verlopen zoals bij prokaryoten waarbij het polymerase pre-mRNA synthetiseert in de 5'- naar 3'-richting. Zoals eerder besproken, transcribeert RNA-polymerase II het grootste deel van eukaryote genen, dus in deze sectie zullen we ons concentreren op hoe dit polymerase verlenging en beëindiging tot stand brengt.

Hoewel het enzymatische proces van verlenging in wezen hetzelfde is bij eukaryoten en prokaryoten, is de DNA-matrijs aanzienlijk complexer. Wanneer eukaryote cellen zich niet delen, bestaan ​​hun genen als een diffuse massa van DNA en eiwitten die chromatine wordt genoemd. Het DNA is met herhaalde tussenpozen stevig verpakt rond geladen histon-eiwitten. Deze DNA-histoncomplexen, gezamenlijk nucleosomen genoemd, zijn regelmatig verdeeld en bevatten 146 nucleotiden van DNA die rond acht histonen zijn gewikkeld als draad rond een spoel.

Om polynucleotidesynthese te laten plaatsvinden, moet de transcriptiemachine elke keer dat het een nucleosoom tegenkomt histonen uit de weg verplaatsen. Dit wordt bereikt door een speciaal eiwitcomplex genaamd FACT, wat staat voor “vergemakkelijkt de transcriptie van chromatine.” Dit complex trekt histonen weg van de DNA-matrijs terwijl het polymerase er langs beweegt. Zodra het pre-mRNA is gesynthetiseerd, vervangt het FACT-complex de histonen om de nucleosomen opnieuw te creëren.

De beëindiging van transcriptie is verschillend voor de verschillende polymerasen. In tegenstelling tot prokaryoten vindt verlenging door RNA-polymerase II in eukaryoten plaats 1.000 tot 2.000 nucleotiden voorbij het einde van het gen dat wordt getranscribeerd. Deze pre-mRNA-staart wordt vervolgens verwijderd door splitsing tijdens mRNA-verwerking. Aan de andere kant vereisen RNA-polymerasen I en III terminatiesignalen. Genen die zijn getranscribeerd door RNA-polymerase I bevatten een specifieke sequentie van 18 nucleotiden die wordt herkend door een terminatie-eiwit. Het proces van terminatie in RNA-polymerase III omvat een mRNA-haarspeld vergelijkbaar met rho-onafhankelijke terminatie van transcriptie in prokaryoten.


15.1 De genetische code

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Leg het "centrale dogma" van DNA-eiwitsynthese uit
  • Beschrijf de genetische code en hoe de nucleotidesequentie de aminozuur- en eiwitsequentie voorschrijft

Het cellulaire transcriptieproces genereert boodschapper-RNA (mRNA), een mobiele moleculaire kopie van een of meer genen met een alfabet van A, C, G en uracil (U). Translatie van de mRNA-template op ribosomen zet op nucleotiden gebaseerde genetische informatie om in een eiwitproduct. Dat is het centrale dogma van de DNA-eiwitsynthese. Eiwitsequenties bestaan ​​uit 20 veel voorkomende aminozuren, daarom kan worden gezegd dat het eiwitalfabet uit 20 "letters" bestaat (Figuur 15.2). Verschillende aminozuren hebben verschillende chemische eigenschappen (zoals zuur versus basisch, of polair en niet-polair) en verschillende structurele beperkingen. Variatie in aminozuurvolgorde is verantwoordelijk voor de enorme variatie in eiwitstructuur en -functie.

Het centrale dogma: DNA codeert voor RNA RNA codeert voor eiwit

De stroom van genetische informatie in cellen van DNA naar mRNA naar eiwit wordt beschreven door het centrale dogma (Figuur 15.3), dat stelt dat genen de sequentie van mRNA's specificeren, die op hun beurt de sequentie specificeren van aminozuren waaruit alle eiwitten bestaan. Het decoderen van het ene molecuul naar het andere wordt uitgevoerd door specifieke eiwitten en RNA's. Omdat de informatie die is opgeslagen in DNA zo centraal staat in de cellulaire functie, is het intuïtief logisch dat de cel mRNA-kopieën van deze informatie zou maken voor eiwitsynthese, terwijl het DNA zelf intact en beschermd blijft. Het kopiëren van DNA naar RNA is relatief eenvoudig, waarbij één nucleotide aan de mRNA-streng wordt toegevoegd voor elke nucleotide die in de DNA-streng wordt gelezen. De vertaling naar eiwit is iets complexer omdat drie mRNA-nucleotiden overeenkomen met één aminozuur in de polypeptidesequentie. De translatie naar eiwit is echter nog steeds systematisch en colineair, zodat nucleotiden 1 tot 3 overeenkomen met aminozuur 1, nucleotiden 4 tot 6 overeenkomen met aminozuur 2, enzovoort.

De genetische code is gedegenereerd en universeel

Elk aminozuur wordt gedefinieerd door een sequentie van drie nucleotiden die het tripletcodon wordt genoemd. Gezien de verschillende aantallen "letters" in het mRNA en eiwit "alfabetten", theoretiseerden wetenschappers dat afzonderlijke aminozuren moeten worden weergegeven door combinaties van nucleotiden. Nucleotidedoubletten zouden niet voldoende zijn om elk aminozuur te specificeren, omdat er slechts 16 mogelijke combinaties van twee nucleotiden zijn (4 2 ). Daarentegen zijn er 64 mogelijke nucleotidetriplets (4 3 ), wat veel meer is dan het aantal aminozuren. Wetenschappers theoretiseerden dat aminozuren werden gecodeerd door nucleotide-triplets en dat de genetische code "ontaard" was. Met andere woorden, een bepaald aminozuur kan worden gecodeerd door meer dan één nucleotidetriplet. Dit werd later experimenteel bevestigd: Francis Crick en Sydney Brenner gebruikten het chemische mutagene proflavine om één, twee of drie nucleotiden in het gen van een virus in te voegen.Wanneer een of twee nucleotiden werden ingevoegd, werden de normale eiwitten niet geproduceerd. Toen drie nucleotiden werden ingevoegd, was het eiwit gesynthetiseerd en functioneel. Dit toonde aan dat de aminozuren gespecificeerd moeten worden door groepen van drie nucleotiden. Deze nucleotidetriplets worden codons genoemd. De insertie van één of twee nucleotiden veranderde het triplet-leeskader volledig, waardoor de boodschap voor elk volgend aminozuur veranderde (Figuur 15.5). Hoewel insertie van drie nucleotiden ervoor zorgde dat er een extra aminozuur werd ingevoegd tijdens translatie, bleef de integriteit van de rest van het eiwit behouden.

Wetenschappers hebben de genetische code nauwgezet opgelost door synthetische mRNA's in vitro te vertalen en de door hen gespecificeerde eiwitten te sequencen (Figuur 15.4).

Naast codons die de toevoeging van een specifiek aminozuur aan een polypeptideketen instrueren, beëindigen drie van de 64 codons de eiwitsynthese en laten ze het polypeptide vrij uit de translatiemachinerie. Deze tripletten worden nonsense codons genoemd, of stop codons. Een ander codon, AUG, heeft ook een speciale functie. Naast het specificeren van het aminozuur methionine, dient het ook als startcodon om translatie te initiëren. Het leeskader voor translatie wordt ingesteld door het AUG-startcodon nabij het 5'-uiteinde van het mRNA. Na het startcodon wordt het mRNA in groepen van drie afgelezen totdat een stopcodon wordt gevonden.

De opstelling van de codeertabel onthult de structuur van de code. Er zijn zestien "blokken" van codons, elk gespecificeerd door de eerste en tweede nucleotiden van de codons binnen het blok, bijvoorbeeld het "AC*"-blok dat overeenkomt met het aminozuur threonine (Thr). Sommige blokken zijn verdeeld in een pyrimidine-helft, waarin het codon eindigt op U of C, en een purine-helft, waarin het codon eindigt op A of G. Sommige aminozuren krijgen een heel blok van vier codons, zoals alanine (Ala) , threonine (Thr) en proline (Pro). Sommigen krijgen de pyrimidine de helft van hun blok, zoals histidine (His) en asparagine (Asn). Anderen krijgen de purine helft van hun blok, zoals glutamaat (Glu) en lysine (Lys). Merk op dat sommige aminozuren een blok en een half blok krijgen voor in totaal zes codons.

De specificatie van een enkel aminozuur door meerdere vergelijkbare codons wordt "degeneratie" genoemd. Er wordt aangenomen dat degeneratie een cellulair mechanisme is om de negatieve impact van willekeurige mutaties te verminderen. Codons die hetzelfde aminozuur specificeren, verschillen meestal slechts met één nucleotide. Bovendien worden aminozuren met chemisch vergelijkbare zijketens gecodeerd door vergelijkbare codons. Zo zijn aspartaat (Asp) en glutamaat (Glu), die het GA*-blok bezetten, beide negatief geladen. Deze nuance van de genetische code zorgt ervoor dat een substitutiemutatie van één nucleotide hetzelfde aminozuur kan specificeren, maar geen effect heeft of een vergelijkbaar aminozuur specificeert, waardoor wordt voorkomen dat het eiwit volledig onbruikbaar wordt.

De genetische code is bijna universeel. Op enkele kleine uitzonderingen na gebruiken vrijwel alle soorten dezelfde genetische code voor eiwitsynthese. Conservering van codons betekent dat een gezuiverd mRNA dat codeert voor het globine-eiwit bij paarden zou kunnen worden overgebracht naar een tulpencel en dat de tulp paardenglobine zou synthetiseren. Dat er maar één genetische code is, is krachtig bewijs dat al het leven op aarde een gemeenschappelijke oorsprong heeft, vooral gezien het feit dat er ongeveer 1084 mogelijke combinaties zijn van 20 aminozuren en 64 tripletcodons.

Link naar leren

Transcribeer een gen en vertaal het naar eiwit met behulp van complementaire paring en de genetische code op deze site.


Hybride oorsprong van een zwaardstaartsoort (Teleostei: Xiphophorus clemenciae) gedreven door seksuele selectie

De zwaardachtige overdreven staartvinverlengingen van mannelijke zwaardstaarten zijn opvallende eigenschappen die worden geselecteerd door vrouwelijke keuze. Zwaarden zijn een van de weinige voorbeelden waarbij wordt aangenomen dat de hypothese van een reeds bestaande vooringenomenheid van toepassing is op de evolutie van een mannelijke eigenschap. Eerdere laboratoriumexperimenten toonden aan dat vrouwtjes de voorkeur geven aan mannetjes met langere zwaarden en zelfs vrouwtjes van sommige zwaardloze soorten vertonen een verwantschap met mannetjes van soorten met het zwaard. Eerdere fylogenetische studies op basis van maternaal geërfd mitochondriaal DNA plaatsten de gezwaard zuidelijke zwaardstaart Xiphophorus clemenciae met zwaardloze platies, in tegenspraak met zijn op morfologie gebaseerde evolutionaire affiniteiten. De analyses van nieuwe nucleaire DNA-markers herstellen nu zijn traditionele fylogenetische plaatsing met andere zuidelijke zwaardstaarten, wat suggereert dat deze soort werd gevormd door een oude hybridisatiegebeurtenis. We stellen voor dat seksuele selectie door vrouwelijke keuze het waarschijnlijke proces van hybride soortvorming was, door het paren van platy vrouwtjes met mannetjes van een voorouderlijke zwaardstaartlijn. Bij kunstmatige kruisingen van afstammelingen van de twee potentiële voorouderlijke geslachten van X. clemenciae hebben de hybride en terugkruisende mannetjes zwaarden van gemiddelde lengte. Bovendien tonen experimenten met partnerkeuze aan dat hybride vrouwtjes de voorkeur geven aan mannen met het zwaard. Deze experimentele bewijslijnen maken hybridisatie door xeno-specifieke seksuele selectie door vrouwelijke keuze het waarschijnlijke mechanisme van soortvorming.


Inhoud

Een soortencomplex wordt doorgaans beschouwd als een groep van hechte, maar verschillende soorten. [5] Uiteraard is het concept nauw verbonden met de definitie van een soort. De moderne biologie ziet een soort als een "afzonderlijk evoluerende metapopulatielijn", maar erkent dat de criteria om soorten af ​​te bakenen kunnen afhangen van de bestudeerde groep. [6] Zo is gebleken dat veel traditioneel gedefinieerde soorten die zijn gedefinieerd, alleen gebaseerd op morfologische gelijkenis, verschillende verschillende soorten zijn wanneer andere criteria, zoals genetische differentiatie of reproductieve isolatie, worden toegepast. [7]

Een meer beperkt gebruik past de term toe op nauwe soorten waartussen hybridisatie heeft plaatsgevonden of plaatsvindt, wat leidt tot tussenvormen en vage soortgrenzen. [8] De informele classificatie, superspecies, kan worden geïllustreerd door de grijze schippervlinder, een superspecies die verder is onderverdeeld in drie ondersoorten. [9]

Sommige auteurs passen de term toe op een soort met intraspecifieke variabiliteit, wat een teken kan zijn van aanhoudende of beginnende soortvorming. Voorbeelden zijn ringsoorten [10] [11] of soorten met ondersoorten, waarbij het vaak onduidelijk is of ze als aparte soorten moeten worden beschouwd. [12]

Verwante concepten Bewerken

Verschillende termen worden synoniem gebruikt voor een soortcomplex, maar sommige kunnen ook een iets andere of beperktere betekenis hebben. In de nomenclatuurcodes van zoölogie en bacteriologie worden geen taxonomische rangen gedefinieerd op het niveau tussen ondergeslachten en soorten, [13] [14] maar de botanische code definieert vier rangen onder geslachten (sectie, onderafdelingen, reeksen en onderreeksen). [15] Er zijn verschillende informele taxonomische oplossingen gebruikt om een ​​soortcomplex aan te duiden.

Ook wel genoemd fysiologisch ras [16] (soms). Dit beschrijft "verschillende soorten die ten onrechte zijn geclassificeerd (en verborgen) onder één soortnaam". [17] Meer in het algemeen wordt de term vaak gebruikt wanneer soorten, zelfs als bekend is dat ze verschillend zijn, niet op betrouwbare wijze kunnen worden onderscheiden door morfologie. Het gebruik fysiologisch ras is niet te verwarren met fysiologisch ras. Ook wel genoemd afanische soorten. Deze term, geïntroduceerd door Ernst Mayr in 1942, [18] werd aanvankelijk gebruikt met dezelfde betekenis als: cryptische soorten, [7] maar latere auteurs benadrukten de gemeenschappelijke fylogenetische oorsprong. [19] Een recent artikel definieert soortgenoten als "cryptische zustersoorten", "twee soorten die het nauwst verwant zijn aan elkaar en taxonomisch niet van elkaar zijn onderscheiden". [17] Ook wel soorten zwerm. Dit verwijst naar "een monofyletische groep van nauw verwante soorten die allemaal in hetzelfde ecosysteem leven". [17] Omgekeerd is de term ook zeer breed toegepast op een groep nauw verwante soorten die variabel en wijdverbreid kunnen zijn. [20] Niet te verwarren met een foeragerende koppel van gemengde soorten, een gedrag waarbij vogels van verschillende soorten samen eten. Soms gebruikt als een informele rangorde voor een soortencomplex rond één "representatieve" soort. [21] [22] Gepopulariseerd door Bernhard Rensch en later Ernst Mayr, met als eerste vereiste dat soorten die een supersoort vormen allopatrische distributies moeten hebben. [23] Voor de samenstellende soorten van een supersoort, allosoorten werd voorgesteld. [23] Gebruikt voor een soortencomplex, vooral in plantentaxa waar polypoidy en apomixis veel voorkomen. Historische synoniemen zijn soorten collectiva, geïntroduceerd door Adolf Engler, soortgenoten, en grex. [24] Componenten van een soortaggregaat zijn genoemd scheidt of microsoorten. [24] Gebruikt als afkorting ag. achter de binominale soortnaam. [8] [25] Een Latijnse uitdrukking die "in de brede zin" betekent, wordt vaak gebruikt na een binominale soortnaam, vaak afgekort als sl., om een ​​soortcomplex aan te duiden dat door die soort wordt vertegenwoordigd. [26] [27] [28]

Het onderscheiden van hechte soorten binnen een complex vereist de bestudering van vaak zeer kleine verschillen. Morfologische verschillen zijn mogelijk miniem en alleen zichtbaar door het gebruik van aangepaste methoden, zoals microscopie. Verschillende soorten hebben echter soms geen morfologische verschillen. [17] In die gevallen kunnen andere karakters, zoals in de levensgeschiedenis, het gedrag, de fysiologie en de karyologie van de soort, worden onderzocht. Zo zijn territoriale liederen indicatief voor soorten in de boomkruipers, een vogelsoort met weinig morfologische verschillen. [29] Paringstesten zijn gebruikelijk in sommige groepen, zoals schimmels, om de reproductieve isolatie van twee soorten te bevestigen. [27]

Analyse van DNA-sequenties wordt steeds meer standaard voor soortherkenning en kan in veel gevallen de enige bruikbare methode zijn. [17] Er worden verschillende methoden gebruikt om dergelijke genetische gegevens te analyseren, zoals moleculaire fylogenetica of DNA-barcodering. Dergelijke methoden hebben in grote mate bijgedragen aan de ontdekking van cryptische soorten [17] [30], waaronder emblematische soorten als de vliegenzwam [2] of de Afrikaanse olifanten. [3]


Publicaties

Skulason S, Parsons, KJ, Svanback R, Rasanen K, Ferguson MM, Adams CE, Amundsen PA, Bartels P, Bean CW, Boughman JW et al. (2019) Een weg vooruit met eco evo devo: een uitgebreide theorie van hulpbronnenpolymorfisme met postglaciale vissen als modelsoort. Biologische beoordeling. 94: 1786-1808. pdf

Moehring AJ & Boughman JW (2019) Versluierde voorkeuren en cryptische vrouwelijke keuze zouden ten grondslag kunnen liggen aan de oorsprong van nieuwe seksuele eigenschappen. Biologische brieven. 20180878. pdf

Yeh J, Boughman JW, Særte GP & Servedio MR (2018) De evolutie van seksuele imprinting door versterking. Evolutie. 72(7): 1336-1349. link pdf

**Dit artikel heeft een Digest in Evolution door: Au KLE. De evolutie van seksuele imprinting als een assortatief paringsmechanisme **

Mobley, R.B. & J.W. Boughman. 2018. Ecologie en evolutie in de sensorische morphospace van threespine stekelbaars. Integratieve en vergelijkende biologie.

Boughman JW (2018) Wanneer bevordert mannelijke concurrentie soortvorming? Gedragsecologie. 29: 801-802 link

Servedio MR & Boughman JW (2017) De rol van seksuele selectie bij lokale aanpassing en soortvorming. Jaaroverzicht van ecologie, evolutie en systematiek. 48: 85-109. link pdf

**Veel geciteerd artikel op Web of Science**

Lackey ACR & Boughman JW (2017) Evolutie van reproductieve isolatie bij stekelbaarsvissen. Evolutie. 71(2): 357-372. link pdf

**Faculteit 1000. Veel geciteerd artikel op Web of Science. Dit artikel heeft een Digest in Evolution, door Spencer JI. Over de temporele evolutie van reproductieve isolatie**

Keagy JK, Braithwaite VA & Boughman JW (2017) Hersenverschillen in ecologisch gedifferentieerde stekelbaarzen. Huidige zoölogie. 7: 3372-3378. link pdf

Boughman JW & Svanbäck R (2017) Synergetische selectie tussen ecologische niche en partnervoorkeur primeert diversificatie. Evolutie. 71(1): 6-22. link pdf

Sukeena JM, Galicia CA, Wilson JD, McGinn T, Boughman JW, Robison BD, Postlethwait JH, Braasch I, Stenkamp DL & Fuerst PG (2016) Karakterisering en evolutie van het gevlekte garnetvlies. Journal of Experimental Zoology B: Moleculaire en ontwikkelingsevolutie. 326B: 403-421. pdf

**Top gedownloade paper**

Martinez J, Keagy JK, Wurst B, Fetzner W, & Boughman JW (2016) De relatieve rol van genen en omgeving op ruimtelijk cognitief vermogen bij twee sympatrische soorten van drierugstekelbaars. Evolutionair ecologisch onderzoek. 17(4): 565-581. pdf

Mobley RB, Tillotson ML & Boughman JW (2016) Olfactorische perceptie bij ecologisch uiteenlopende stekelbaarzen: populatieparallellen en verschillen. Evolutionair ecologisch onderzoek. 17 (4): 551-564. pdf

Boughman JW (2016) Soortvorming, seksuele selectie en. Elsevier Encyclopedia of Evolutionary Biology. Redacteur van Speciation-volume: Daniel Ortiz-Barrientos, hoofdredacteur: Richard Kliman. Elsevier Pers. pdf

**Proza Awards Honorable Mention (erken het allerbeste in professionele en wetenschappelijke publicaties)**

Keagy JK, Lettieri L & Boughman JW (2016) Fitnesslandschappen voor mannelijke competities voorspellen zowel voorwaartse als achterwaartse soortvorming. Ecologie Brieven. 19: 71-80. pdf

Boughman JW, Keagy JK & Weigel EG (2016) Seksuele selectie en soortvorming. Oxford Bibliografieën. Hoofdredacteur: Jonathan Losos, sectieredacteur: Karin Pfennig, Oxford University Press.

Tinghitella RM, Stehle C & Boughman JW (2015) Vrouwtjes bemonsteren meer mannetjes bij hoge nestdichtheden, maar krijgen uiteindelijk minder aantrekkelijke partners. BMC Evolutionaire Biologie. 15: artikel #200. pdf

Kozak GM & Boughman JW (2015) Predator-ervaring heft geleerde afkeer op in paren van heterospecifieke stekelbaarssoorten. Procedure Royal Society London B. 282: 1-9. pdf

Rawal A, Boughman JW & Miikkulainen R (2014) Evolutie van communicatie bij coöperatieve paring. LEVEN 14: De veertiende internationale conferentie over de synthese en simulatie van levende systemen. pdf

Lackey ACR & Boughman JW (2014) Vrouwelijke discriminatie van heterospecifieke partners is niet afhankelijk van habitat. Gedragsecologie. 25 (5): 1256-1267. pdf

Seehausen O, Butlin RK, Keller I, Wagner CE, Boughman JW, Hohenlohe PA, Peichel CL & Saetre GP et al. (2014) Genomica en de oorsprong van soorten. Natuur beoordelingen Genetica. 15 (3): 176-192. pdf

**Veel geciteerd artikel op Web of Science**

Boughman JW (2013) Soortvorming door seksuele selectie. Princeton-gids voor evolutie. Princeton University Press. blz. 520-528.

Tinghitella RM, Weigel EG, Head ML & Boughman JW (2013) Flexibele partnerkeuze wanneer partners zeldzaam zijn en de tijd kort is. Ecologie en evolutie. 9: 2820-2831. pdf

Lackey ACR & Boughman JW (2013) Uiteenlopende seksuele selectie via mannelijke competitie: ecologie is de sleutel. Tijdschrift voor Evolutionaire Biologie. 26(8): 1611-1624. pdf

Head ML, Kozak GM & Boughman JW (2013) Vrouwelijke partnervoorkeur voor mannelijke grootte en vorm bevordert seksuele isolatie bij stekelbaars met drie ruggengraat. Ecologie en evolutie 3(7): 2183-2196. pdf

Rodríguez RL, Boughman JW, Gray DA, Hebets EA, Höbel G, Smith S, Symes L. (2013) Diversificatie onder seksuele selectie: de relatieve rollen van partnervoorkeursterkte en de mate van divergentie in partnervoorkeuren. Ecologie brieven. 19: 964-974. pdf

Hendry AP, Peichel CL, Matthews B, Boughman JW & Nosil P (2013) Stickleback-onderzoek: het nu en het volgende. Inleiding tot driedelige speciale uitgave: Evolutionair ecologisch onderzoek. 15(2): 111-141. pdf

Lackey ACR & Boughman JW (2013) Verlies van seksuele isolatie in een hybridiserend paar van stekelbaarssoorten. Huidige zoölogie. 59 (5): 591-603. pdf

Boughman JW (2013) Ecologische soortvorming: selectie en de oorsprong van soorten. Huidige zoölogie. 59: 1-8. pdf

Kozak GM, Head ML, Lackey ACR & Boughman JW (2013) Sequentiële partnerkeuze en seksuele isolatie bij stekelbaarssoorten met drie ruggengraat. Tijdschrift voor Evolutionaire Biologie. 26(1): 130-140. pdf

Abbott RJ, Albach D, Ansell S, Arntzen JW, Baird SJE, Bierne N, Boughman JW, et al (2013) Gerichte beoordeling: hybridisatie en soortvorming. Tijdschrift voor Evolutionaire Biologie. 26(2): 229-246. pdf

**Veel geciteerd artikel op Web of Science**

Verzijden MN, ten Cate C, Servedio MR, *Kozak GM, Boughman JW, Svensson E. (2012) De impact van leren op seksuele selectie en soortvorming. Trends in ecologie en evolutie. 27 (9): 511-519. pdf

**Veel geciteerd artikel op Web of Science**

Malek T, Boughman JW, Dworkin ID & Peichel CL (2012) Vermenging in kaart brengen van mannelijke huwelijkskleur en lichaamsvorm in een recent gevormde hybride populatie van three-spine stekelbaars. Moleculaire Ecologie. 21: 5265-5279. pdf

**Perspectives Piece by XX in Molecular Ecology Covered in Science Spotlight – Howard Hughes Medical Institute**

Kozak GM & Boughman JW (2012) Plastic reacties op ouders en roofdieren leiden tot afwijkend sociaal gedrag bij stekelbaars. Tijdschrift voor Evolutionaire Biologie. 25: 759-769. pdf

Kozak GM, Head ML & Boughman JW (2011) Seksuele inprenting op ecologisch uiteenlopende eigenschappen leidt tot seksuele isolatie bij stekelbaarzen. Procedure Royal Society London B. 278 (1718): 2604-2610. pdf

**Faculteit 1000, behandeld in Science News, Science NOW, Feiten in het dossier**

Cooper IA, Gilman RT & Boughman JW (2011) Seksueel dimorfisme en soortvorming op twee ecologische munten: patronen uit de natuur en theoretische voorspellingen. Evolutie. 65 (9): 2553-2571. pdf

Rundle HD & Boughman JW (2010) Gedragsecologie en soortvorming. In Westneat DF & Fox CW. Evolutionaire gedragsecologie. Oxford Univ Press. blz. 471-487.


Analyse van empirische gegevenssets

We passen onze nieuwe methoden toe op twee empirische datasets, ter vergelijking met eerdere analyses. De eerste dataset bestaat uit mitochondriale eiwitcoderende genen van zeven soorten apen (Fig. 6), samengesteld en geanalyseerd door Cao et al. (1998). Vanwege de nabijheid van de betreffende soort wordt de aanname van de moleculaire klok niet ernstig geschonden. De dataset is geanalyseerd door Yang en Rannala (2006) onder de aanname van de klok. Hier passen we de twee modellen met variabele tarieven toe ter vergelijking. De tweede dataset bestaat uit nucleaire genen van 38 soorten van de kattenfamilie (Fig. 7), geanalyseerd door Johnson et al. (2006) met behulp van de methode van Thorne et al. (1998) en Kishino et al. (2001), wat de veronderstelling van de moleculaire klok versoepelt. Hier passen we onze methoden toe ter vergelijking.

De boom van zeven apensoorten voor de mitochondriale dataset van Cao et al. (1998). De takken zijn getekend om posterieure gemiddelden van divergentietijden weer te geven die zijn geschat volgens het autocorrelated-rates-model (klok 3 in tabel 2).Knooppunten 2 en 4 worden gebruikt als fossiele kalibraties. De HKY85+Γ5 substitutiemodel werd gebruikt om de drie codonposities tegelijkertijd te analyseren, waarbij verschillende parameters werden gebruikt om hun verschillen te verklaren.

De boom van zeven apensoorten voor de mitochondriale dataset van Cao et al. (1998). De takken zijn getekend om posterieure gemiddelden van divergentietijden weer te geven die zijn geschat volgens het autocorrelated-rates-model (klok 3 in tabel 2). Knooppunten 2 en 4 worden gebruikt als fossiele kalibraties. De HKY85+Γ5 substitutiemodel werd gebruikt om de drie codonposities tegelijkertijd te analyseren, waarbij verschillende parameters werden gebruikt om hun verschillen te verklaren.

Een fylogenie voor 38 moderne kattensoorten, van Johnson et al. (2006). De takken worden getekend in verhouding tot het achterste gemiddelde van divergentietijden geschat onder de HKY85+Γ5 model en met autogecorreleerde snelheden (38 soorten, klok 3 in Tabel 3). Veertien knooppunten hebben fossiele kalibratie-informatie, zoals aangegeven op de boom.

Een fylogenie voor 38 moderne kattensoorten, van Johnson et al. (2006). De takken worden getekend in verhouding tot het achterste gemiddelde van divergentietijden geschat onder de HKY85+Γ5 model en met autogecorreleerde snelheden (38 soorten, klok 3 in Tabel 3). Veertien knooppunten hebben fossiele kalibratie-informatie, zoals aangegeven op de boom.

Divergentie Tijden van Apen

Deze dataset bestaat uit alle twaalf eiwitcoderende genen die worden gecodeerd door dezelfde streng van het mitochondriale genoom van zeven soorten apen (Cao et al., 1998). De soortfylogenie wordt getoond in Fig. 6. Zie Cao et al. (1998) voor de GenBank-toetredingsnummers. De uitlijning bevat 3331 nucleotiden op elke codonpositie. We negeren de verschillen tussen de 12 genen, maar houden rekening met de enorme verschillen tussen de codonposities. Wij gebruiken de HKY85+Γ5 substitutiemodel (Hasegawa et al., 1985), met een discreet gammamodel van variabele snelheden tussen locaties, met vijf gebruikte snelheidscategorieën (Yang, 1994). Elke codonpositie heeft zijn eigen substitutiesnelheid, overgangs-/transversiesnelheidsverhouding en gammavormparameter (Yang, 1996). Aan parameter κ wordt de gamma-prior toegewezen G(6, 2), terwijl α de gamma prior . heeft G(1, 1). De dataset is zeer informatief over κ en α en de prior heeft weinig effect op de posterieure voor deze parameters. De nucleotidefrequenties zijn vastgesteld op de waargenomen frequenties. De totale substitutiesnelheid μ wordt toegewezen aan de gamma-prior G(2, 2) met gemiddelde 1 en variantie 1/2. Hier is een tijdseenheid 100 My, dus de gemiddelde snelheid is één vervanging per locatie per 10 8 jaar, wat typisch lijkt voor een gemiddelde mitochondriale snelheid bij primaten. Door de relatief grote variantie is deze prior vrij diffuus. Parameter σ 2 geeft de hoeveelheid snelheidsvariatie weer tussen geslachten of hoe ernstig de moleculaire klok wordt geschonden. Het krijgt een gamma-prioriteit toegewezen G(1, 10), met gemiddelde 0,1, variantie 0,01, met het kleine gemiddelde om het feit weer te geven dat de moleculaire klok ruwweg geldt voor deze gegevens. In het geboorte-doodproces met soortenbemonstering stellen we de geboorte- en sterftecijfers vast op λ = μ = 2, met de bemonsteringsfractie ρ = 0,01. Voor deze dataset blijken die priors slechts een klein effect te hebben op de posterieure tijdschattingen.

De fylogenetische boom wordt getoond in figuur 6. Net als in Yang en Rannala (2006), worden twee fossiele kalibraties gebruikt in onze Bayesiaanse analyse. De eerste is voor de divergentie tussen mens en chimpansee, aangenomen tussen 6 en 8 My, met een meest waarschijnlijke datum van 7 My (Cao et al., 1998). Een gamma prior G(186.2, 2672.6), waarbij één tijdseenheid 100 My vertegenwoordigt, wordt gebruikt voor de knoopleeftijd, met een cumulatieve staartwaarschijnlijkheid van 5% bepaald volgens de methode van Yang en Rannala (2006). De tweede kalibratie is voor de afwijking van de orang-oetan en de Afrikaanse mensapen, aangenomen tussen 12 en 16 My, met een meest waarschijnlijke datum van 14 My (Raaum et al., 2005). De prior wordt gespecificeerd als " > 0.12 = 0.139 < 0.16," en de gamma G(186.9, 1337.7) is aangebracht, met staartwaarschijnlijkheden 2,2 en 2,7%.

De MCMC werd uitgevoerd voor 40.000 iteraties, na een burn-in van 4000 iteraties. Voor elke analyse werd het MCMC-algoritme ten minste twee keer uitgevoerd met verschillende startwaarden om convergentie naar hetzelfde posterieur te bevestigen.

Tabel 2 toont de posterieure gemiddelden en 95% BI's van de zes divergentietijden. De posterieure verdelingen voor μ worden ook getoond. Het posterieure gemiddelde van suggereert dat de substitutiesnelheid ongeveer 0,50, 0,17 en 3,1 × 10 −8 is op respectievelijk de eerste, tweede en derde codonposities. Posterieure resultaten voor andere parameters zoals κ, α, σ 2 en de tarieven worden niet getoond. De schattingen onder de onafhankelijke snelheden (klok 2) en gecorreleerde snelheden (klok 3) modellen zijn vrij gelijkaardig aan die onder het klokmodel (klok 1). Deze overeenkomst wordt verwacht omdat de moleculaire klok voor deze dataset niet ernstig wordt geschonden. De posterieure CI's zijn iets breder onder de modellen met variabele snelheden dan onder het klokmodel, wat de ontspannen aannames van het model weerspiegelt.

Posterior gemiddelde en 95% CI van divergentietijden (My) en substitutiepercentages geschat onder verschillende klokmodellen voor de mtDNA-gegevens. De drie codonposities worden geanalyseerd als een gecombineerde dataset onder de HKY85 +Γ5 model, met verschillende parameters voor elke positie. Afwijkingstijden zijn gedefinieerd in figuur 1. De tarieven μ1, μ2, en μ3 zijn voor de drie codonposities, respectievelijk gemeten door het verwachte aantal substituties per plaats per 100 My.

. Voorafgaand . Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
t1 (wortel) 1376 (268, 4857) 19.8 (17.5, 22.2) 19.9 (16.4, 24.1) 19.1 (16.5, 22.4)
t214.0 (12.0, 16.1) 16.3 (14.6, 18.1) 15.8 (14.1, 17.7) 16.3 (14.6, 18.1)
t310.5 (6.9, 14.5) 8.6 (7.6, 9.6) 9.0 (7.8, 10.3) 9.1 (7.9, 10.4)
t47.0 (6.0, 8.0) 6.1 (5.5, 6.8) 6.3 (5.6, 7.1) 6.2 (5.5, 6.9)
t53.5 (0.2, 7.0) 2.0 (1.8, 2.4) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.9, 2.9)
t67.0 (0.3, 14.0) 4.1 (3.5, 4.7) 4.4 (3.5, 5.6) 4.5 (3.6, 5.4)
μ11.00 (0.12, 2.80) 0.49 (0.43, 0.57) 0.50 (0.41, 0.61) 0.49 (0.40, 0.58)
μ21.00 (0.12, 2.80) 0.17 (0.14, 0.20) 0.17 (0.13, 0.22) 0.17 (0.14, 0.21)
μ31.00 (0.12, 2.80) 3.11 (2.75, 3.51) 3.13 (2.58, 3.77) 3.22 (2.66, 3.86)
. Voorafgaand . Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
t1 (wortel) 1376 (268, 4857) 19.8 (17.5, 22.2) 19.9 (16.4, 24.1) 19.1 (16.5, 22.4)
t214.0 (12.0, 16.1) 16.3 (14.6, 18.1) 15.8 (14.1, 17.7) 16.3 (14.6, 18.1)
t310.5 (6.9, 14.5) 8.6 (7.6, 9.6) 9.0 (7.8, 10.3) 9.1 (7.9, 10.4)
t47.0 (6.0, 8.0) 6.1 (5.5, 6.8) 6.3 (5.6, 7.1) 6.2 (5.5, 6.9)
t53.5 (0.2, 7.0) 2.0 (1.8, 2.4) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.9, 2.9)
t67.0 (0.3, 14.0) 4.1 (3.5, 4.7) 4.4 (3.5, 5.6) 4.5 (3.6, 5.4)
μ11.00 (0.12, 2.80) 0.49 (0.43, 0.57) 0.50 (0.41, 0.61) 0.49 (0.40, 0.58)
μ21.00 (0.12, 2.80) 0.17 (0.14, 0.20) 0.17 (0.13, 0.22) 0.17 (0.14, 0.21)
μ31.00 (0.12, 2.80) 3.11 (2.75, 3.51) 3.13 (2.58, 3.77) 3.22 (2.66, 3.86)

Posterior gemiddelde en 95% CI van divergentietijden (My) en substitutiepercentages geschat onder verschillende klokmodellen voor de mtDNA-gegevens. De drie codonposities worden geanalyseerd als een gecombineerde dataset onder de HKY85 +Γ5 model, met verschillende parameters voor elke positie. Afwijkingstijden zijn gedefinieerd in figuur 1. De tarieven μ1, μ2, en μ3 zijn voor de drie codonposities, respectievelijk gemeten door het verwachte aantal substituties per plaats per 100 My.

. Voorafgaand . Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
t1 (wortel) 1376 (268, 4857) 19.8 (17.5, 22.2) 19.9 (16.4, 24.1) 19.1 (16.5, 22.4)
t214.0 (12.0, 16.1) 16.3 (14.6, 18.1) 15.8 (14.1, 17.7) 16.3 (14.6, 18.1)
t310.5 (6.9, 14.5) 8.6 (7.6, 9.6) 9.0 (7.8, 10.3) 9.1 (7.9, 10.4)
t47.0 (6.0, 8.0) 6.1 (5.5, 6.8) 6.3 (5.6, 7.1) 6.2 (5.5, 6.9)
t53.5 (0.2, 7.0) 2.0 (1.8, 2.4) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.9, 2.9)
t67.0 (0.3, 14.0) 4.1 (3.5, 4.7) 4.4 (3.5, 5.6) 4.5 (3.6, 5.4)
μ11.00 (0.12, 2.80) 0.49 (0.43, 0.57) 0.50 (0.41, 0.61) 0.49 (0.40, 0.58)
μ21.00 (0.12, 2.80) 0.17 (0.14, 0.20) 0.17 (0.13, 0.22) 0.17 (0.14, 0.21)
μ31.00 (0.12, 2.80) 3.11 (2.75, 3.51) 3.13 (2.58, 3.77) 3.22 (2.66, 3.86)
. Voorafgaand . Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
t1 (wortel) 1376 (268, 4857) 19.8 (17.5, 22.2) 19.9 (16.4, 24.1) 19.1 (16.5, 22.4)
t214.0 (12.0, 16.1) 16.3 (14.6, 18.1) 15.8 (14.1, 17.7) 16.3 (14.6, 18.1)
t310.5 (6.9, 14.5) 8.6 (7.6, 9.6) 9.0 (7.8, 10.3) 9.1 (7.9, 10.4)
t47.0 (6.0, 8.0) 6.1 (5.5, 6.8) 6.3 (5.6, 7.1) 6.2 (5.5, 6.9)
t53.5 (0.2, 7.0) 2.0 (1.8, 2.4) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.9, 2.9)
t67.0 (0.3, 14.0) 4.1 (3.5, 4.7) 4.4 (3.5, 5.6) 4.5 (3.6, 5.4)
μ11.00 (0.12, 2.80) 0.49 (0.43, 0.57) 0.50 (0.41, 0.61) 0.49 (0.40, 0.58)
μ21.00 (0.12, 2.80) 0.17 (0.14, 0.20) 0.17 (0.13, 0.22) 0.17 (0.14, 0.21)
μ31.00 (0.12, 2.80) 3.11 (2.75, 3.51) 3.13 (2.58, 3.77) 3.22 (2.66, 3.86)

Er is geen fossielkalibratie beschikbaar aan de wortel en er wordt geen beperking gesteld aan de wortelleeftijd in de bovenstaande analyse, in navolging van Yang en Rannala (2006). De gemiddelden en 95% CI's voor divergentietijden in de voorgaande lijst in tabel 2 worden verkregen door de MCMC uit te voeren zonder gegevens, dat wil zeggen door vast te stellen F(NS|t,R) = 1 in vergelijking (1). Het eerdere gemiddelde voor de wortelleeftijd vanaf het geboorte-doodproces, op 1376 My, is enorm. We vonden het in het algemeen gunstig om een ​​zwakke bovengrens aan de wortelleeftijd (maximale leeftijd) te stellen, zelfs als er geen fossielkalibratie beschikbaar is aan de wortel, vooral wanneer de moleculaire klok ernstig wordt geschonden. Voor deze dataset had dit echter slechts een klein effect op de latere tijdschattingen, misschien omdat de klok ongeveer gelijk blijft. Als de wortelleeftijd bijvoorbeeld beperkt was tot < 100 My, werd het eerdere gemiddelde en 95% BI voor de wortelleeftijd 58 My (17, 100). Het posterieure gemiddelde en 95% BI voor de wortelleeftijd onder klok 3 (model met gecorreleerde snelheden) werd 18,8 My (16,4, 21,9), zeer dicht bij de schattingen in Tabel 2 die werden verkregen zonder enige beperking op de wortelleeftijd te plaatsen.

De breedtes van de 95% posterieure CI's voor de acht knoopleeftijden zijn uitgezet tegen hun posterieure gemiddelden in figuur 8a. De helling van de regressielijn geeft de hoeveelheid onzekerheid aan in de schattingen van de posterieure tijd die niet kan worden verwijderd door de sequentiegegevens te vergroten. Dit is ongeveer 0,27 My van de breedte van het 95% posterieure CI per My van de divergentietijd. De aanzienlijke spreiding rond de regressielijn geeft aan dat aanvullende sequentiegegevens zeer waarschijnlijk de nauwkeurigheid van de schattingen zullen verbeteren.

De 95% posterieure CI-breedtes uitgezet tegen de posterieure gemiddelden van divergentietijden in de analyse van de (a) aap- en (b) kattengegevenssets. Het gecorreleerde snelhedenmodel (klok 3, 38 soorten in tabel 3) werd in beide analyses gebruikt. De eerdere CI-breedten en eerdere gemiddelden zijn uitgezet voor de kattengegevens in (c).

De 95% posterieure CI-breedtes uitgezet tegen de posterieure gemiddelden van divergentietijden in de analyse van de (a) aap- en (b) kattengegevenssets. Het gecorreleerde snelhedenmodel (klok 3, 38 soorten in tabel 3) werd in beide analyses gebruikt. De eerdere CI-breedten en eerdere gemiddelden zijn uitgezet voor de kattengegevens in (c).

Divergentietijden van katten

De dataset van Johnson et al. (2006) bestaat uit 38 soorten moderne katten (familie Felidae) plus zeven outgroup-soorten uit feliforme carnivorenfamilies. De fylogenie van de 38 ingroup-soorten wordt getoond in Fig. 7, geëxtraheerd uit de fylogenie van Johnson et al. (2006). In navolging van die auteurs gebruikten we 30 nucleaire genen (19 autosomaal, 5 X-gebonden en 6 Y-gebonden) voor de schatting van de divergentietijd. De resultaten werden vergeleken met die verkregen door Johnson et al. (2006) met behulp van de methode van Thorne et al. (1998) en Kishino et al. (2001). Johnson et al. (2006) verwijderde enkele kleine regio's van de uitlijning. Deze lijken betrouwbaar en worden behouden in onze analyse. Een totaal van 19.984 basenparen zijn opgenomen in de uitlijning. Sommige genen (loci) ontbreken bij sommige soorten en de ontbrekende gegevens zijn gecodeerd als vraagtekens. Zie Johnson et al. (2006) voor GenBank-toegangsnummers.

Terwijl de methode van Thorne et al. (1998) vereist outgroups, onze methode niet. Maximale waarschijnlijkheidsschattingen (MLE's) van taklengtes op de boom van alle soorten zonder de klok aan te nemen (resultaten niet getoond) suggereren dat de zeven outgroup-soorten zeer ver verwant zijn aan de ingroup-soorten, en de ingroup-soorten evolueren op een klokachtige manier . Daarom hebben we twee datasets geanalyseerd. De eerste omvat de 38 Felidae-soorten en de gestreepte linsang (Prionodon linsang), met de zes andere, meer afgelegen, outgroups uitgesloten. De resultaten verkregen uit deze dataset onder de onafhankelijke snelheden (klok 2) en gecorreleerde snelheden (klok 3) modellen zijn samengevat onder de kop "39 soorten" in Tabel 3. Alle 16 kalibraties van Johnson et al. (2006) worden gebruikt. Veertien van de kalibraties plaatsen minimale of maximale leeftijden voor knooppunten in de ingroup-boom en worden getoond in Fig. 7 en Tabel 3. De kalibratie op knooppunt 4, een minimale leeftijd van 5 My, is overbodig omdat zijn dochterknooppunt (knooppunt 5) een minimale leeftijd van 5,3 jaar mijn. Twee extra kalibraties specificeren de minimale (28 My) en maximale (50 My) leeftijden van de voorouder van Prionodon linsang en de Felidae-clade.

Posterior gemiddelde en 95% CI van divergentietijden (My) voor de Felidae-gegevens van Johnson et al. (2006). Knoopnummers verwijzen naar die van figuur 7, in navolging van Johnson et al. (2006). "Fossiel" vertegenwoordigt fossiele kalibratie-informatie, gespecificeerd als minimale of maximale leeftijd voor het knooppunt.

. . . . 39 soorten. 38 soorten.
. . . . . .
Knoop. Fossiel . Johnson et al. . Voorafgaand . Klok 2. Klok 3. Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
1 < 16 10.8 (8.4, 14.5) 15.4 (12.4, 17.4) 12.6 (9.6, 16.0) 14.0 (10.1, 16.7) 15.2 (12.2, 17.1) 15.0 (12.0, 16.9) 15.3 (12.4, 17.1)
2 9.4 (7.4, 12.8) 14.8 (11.4, 17.1) 11.0 (8.3, 14.0) 12.2 (8.7, 15.0) 14.1 (11.2, 16.2) 14.0 (11.1, 16.1) 14.2 (10.9, 16.4)
3 8.5 (6.7, 11.6) 14.3 (10.6, 16.8) 9.9 (7.5, 12.7) 11.1 (7.9, 13.6) 12.8 (10.1, 14.6) 12.6 (9.9, 14.6) 12.7 (9.7, 14.6)
4 > 5 8.1 (6.3, 11.0) 13.5 (9.4, 16.4) 9.4 (7.1, 12.0) 10.5 (7.5, 13.0) 12.2 (9.7, 14.1) 12.0 (9.4, 14.0) 12.1 (9.1, 14.0)
5 > 5.3 7.2 (5.6, 9.8) 12.0 (7.7, 15.5) 8.3 (6.3, 10.7) 9.4 (6.8, 11.8) 10.8 (8.5, 12.4) 10.5 (8.2, 12.4) 10.7 (7.8, 12.5)
6 6.7 (5.3, 9.2) 10.9 (6.4, 14.9) 7.6 (5.8, 9.9) 8.7 (6.3, 10.9) 10.0 (7.9, 11.5) 9.7 (7.4, 11.5) 9.8 (6.9, 11.5)
7 > 4.2 6.2 (4.8, 8.6) 9.3 (4.9, 14.0) 7.0 (5.3, 9.2) 8.1 (5.8, 10.2) 9.3 (7.3, 10.8) 9.0 (6.9, 10.7) 9.1 (6.2, 10.6)
8 3.4 (2.4, 4.9) 6.7 (2.4, 12.4) 4.1 (3.1, 5.5) 4.5 (3.1, 6.1) 5.4 (4.2, 6.4) 5.4 (4.0, 6.7) 4.5 (3.2, 5.5)
9 3.0 (2.2, 4.4) 5.1 (1.7, 11.1) 3.7 (2.7, 4.8) 4.1 (2.8, 5.4) 4.9 (3.8, 5.8) 4.8 (3.5, 6.0) 4.2 (2.9, 5.0)
10 2.5 (1.7, 3.7) 4.0 (1.3, 9.6) 3.0 (2.2, 4.0) 3.2 (2.1, 4.4) 4.1 (3.2, 5.0) 4.0 (2.9, 5.0) 3.4 (2.3, 4.3)
11 > 1 1.4 (0.9, 2.2) 2.9 (1.0, 7.7) 1.8 (1.2, 2.5) 1.7 (1.2, 2.3) 2.3 (1.7, 2.9) 2.3 (1.6, 2.9) 2.0 (1.3, 2.6)
12 1.0 (0.6, 1.6) 1.5 (0.1, 4.4) 1.1 (0.7, 1.8) 1.1 (0.6, 1.5) 1.5 (1.0, 2.0) 1.5 (0.9, 2.1) 1.2 (0.7, 1.8)
13 1.2 (0.7, 1.9) 1.5 (0.1, 4.4) 1.4 (0.9, 2.0) 1.5 (1.1, 2.0) 1.9 (1.4, 2.4) 1.8 (1.3, 2.5) 1.6 (1.0, 2.2)
14 > 1 5.9 (4.5, 8.2) 6.4 (1.9, 11.8) 6.5 (4.9, 8.6) 7.6 (5.5, 9.6) 8.7 (6.8, 10.1) 8.3 (6.3, 10.0) 8.4 (5.7, 10.0)
15 4.6 (3.4, 6.5) 4.1 (1.0, 9.6) 5.0 (3.6, 6.7) 6.0 (4.3, 7.9) 6.6 (5.1, 7.9) 6.4 (4.7, 7.9) 6.6 (4.5, 8.1)
16 2.9 (2.0, 4.3) 2.7 (0.4, 6.9) 3.2 (2.3, 4.4) 3.8 (2.7, 5.0) 4.3 (3.3, 5.2) 4.1 (2.9, 5.2) 4.3 (2.9, 5.3)
17 2.6 (1.7, 3.8) 1.5 (0.0, 4.4) 2.8 (1.9, 3.8) 3.4 (2.4, 4.5) 3.8 (2.9, 4.7) 3.6 (2.4, 4.6) 3.7 (2.4, 4.7)
18 > 3.8 4.9 (3.9, 6.9) 7.7 (3.8, 13.1) 5.3 (4.0, 7.1) 6.2 (4.4, 8.1) 7.0 (5.5, 8.3) 6.7 (4.9, 8.3) 7.1 (5.0, 8.7)
19 > 1.8 4.2 (3.2, 6.0) 4.1 (1.8, 9.6) 4.3 (3.1, 5.9) 5.0 (3.4, 6.7) 5.6 (4.3, 6.8) 5.5 (3.9, 7.0) 5.7 (3.9, 7.2)
20 > 2.5 3.2 (2.5, 4.7) 8.0 (2.8, 13.7) 3.5 (2.5, 4.9) 3.8 (2.6, 5.3) 4.6 (3.5, 5.7) 4.4 (3.1, 5.7) 4.3 (3.1, 5.5)
21 1.6 (1.1, 2.6) 4.3 (0.7, 10.8) 1.8 (1.2, 2.6) 2.0 (1.3, 3.0) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.5, 3.2) 2.3 (1.7, 3.1)
22 1.2 (0.7, 2.0) 2.1 (0.1, 6.6) 1.3 (0.8, 2.1) 1.5 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.7 (1.0, 2.6) 1.7 (1.1, 2.3)
23 < 5 2.9 (2.0, 4.2) 4.1 (2.1, 5.2) 3.6 (2.6, 4.7) 3.7 (2.7, 4.9) 4.4 (3.4, 5.0) 4.5 (3.5, 5.2) 4.3 (3.3, 5.0)
24 1.6 (1.0, 2.4) 2.2 (0.1, 4.7) 2.4 (1.6, 3.4) 2.4 (1.6, 3.5) 2.9 (2.1, 3.6) 3.0 (2.0, 3.9) 2.8 (2.0, 3.6)
25 > 1 2.4 (1.7, 3.6) 3.1 (1.2, 4.8) 2.9 (2.1, 3.9) 3.1 (2.2, 4.1) 3.7 (2.8, 4.4) 3.7 (2.8, 4.4) 3.6 (2.7, 4.3)
26 1.8 (1.2, 2.7) 1.8 (0.1, 4.1) 2.0 (1.3, 2.8) 2.2 (1.4, 3.0) 2.6 (1.8, 3.3) 2.5 (1.7, 3.4) 2.5 (1.8, 3.4)
27 0.9 (0.6, 1.5) 2.2 (0.4, 4.3) 1.4 (0.9, 2.1) 1.4 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.8 (1.2, 2.5) 1.8 (1.3, 2.4)
28 0.7 (0.4, 1.2) 1.3 (0.0, 3.7) 1.0 (0.6, 1.7) 1.1 (0.6, 1.7) 1.3 (0.9, 1.8) 1.3 (0.8, 1.9) 1.3 (0.9, 1.8)
29 > 3.8 5.6 (4.1, 7.9) 9.2 (3.9, 15.3) 6.5 (4.6, 8.9) 7.2 (4.9, 9.4) 8.3 (6.4, 9.8) 8.2 (6.0, 10.3) 8.2 (6.1, 10.1)
30 1.9 (1.2, 2.9) 3.5 (0.2, 11.1) 2.3 (1.5, 3.5) 2.7 (1.7, 3.9) 2.9 (2.1, 3.8) 3.0 (2.0, 4.2) 3.0 (2.0, 4.1)
31 5.9 (4.3, 8.4) 7.8 (1.1, 15.8) 5.7 (4.0, 7.8) 6.7 (4.7, 8.7) 7.6 (5.9, 9.1) 7.3 (5.2, 9.3) 7.7 (5.7, 9.4)
32 4.3 (3.0, 6.4) 3.2 (0.1, 11.9) 3.9 (2.6, 5.7) 4.6 (3.0, 6.6) 5.2 (3.9, 6.6) 5.1 (3.5, 7.2) 5.5 (3.7, 7.5)
33 > 3.8 6.4 (4.5, 9.3) 11.9 (4.8, 16.3) 6.4 (4.6, 8.9) 7.2 (4.8, 10.3) 7.7 (6.1, 9.0) 7.6 (5.7, 9.6) 7.6 (5.8, 10.5)
34 3.7 (2.4, 5.8) 8.1 (2.2, 15.1) 3.5 (2.6, 4.7) 4.3 (2.8, 6.1) 4.5 (3.5, 5.4) 4.4 (3.3, 5.6) 4.6 (3.5, 6.0)
35 2.9 (1.8, 4.6) 4.5 (0.7, 12.5) 2.7 (1.9, 3.7) 3.3 (2.2, 4.7) 3.4 (2.6, 4.2) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
36 2.1 (1.2, 3.5) 2.2 (0.1, 7.5) 2.0 (1.3, 2.8) 2.4 (1.6, 3.5) 2.5 (1.8, 3.2) 2.5 (1.6, 3.4) 2.7 (1.9, 3.5)
37 > 1 2.9 (1.8, 4.6) 3.8 (1.0, 11.7) 2.7 (1.9, 3.7) 3.2 (2.0, 5.0) 3.5 (2.7, 4.4) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
. . . . 39 soorten. 38 soorten.
. . . . . .
Knoop. Fossiel . Johnson et al. . Voorafgaand . Klok 2. Klok 3. Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
1 < 16 10.8 (8.4, 14.5) 15.4 (12.4, 17.4) 12.6 (9.6, 16.0) 14.0 (10.1, 16.7) 15.2 (12.2, 17.1) 15.0 (12.0, 16.9) 15.3 (12.4, 17.1)
2 9.4 (7.4, 12.8) 14.8 (11.4, 17.1) 11.0 (8.3, 14.0) 12.2 (8.7, 15.0) 14.1 (11.2, 16.2) 14.0 (11.1, 16.1) 14.2 (10.9, 16.4)
3 8.5 (6.7, 11.6) 14.3 (10.6, 16.8) 9.9 (7.5, 12.7) 11.1 (7.9, 13.6) 12.8 (10.1, 14.6) 12.6 (9.9, 14.6) 12.7 (9.7, 14.6)
4 > 5 8.1 (6.3, 11.0) 13.5 (9.4, 16.4) 9.4 (7.1, 12.0) 10.5 (7.5, 13.0) 12.2 (9.7, 14.1) 12.0 (9.4, 14.0) 12.1 (9.1, 14.0)
5 > 5.3 7.2 (5.6, 9.8) 12.0 (7.7, 15.5) 8.3 (6.3, 10.7) 9.4 (6.8, 11.8) 10.8 (8.5, 12.4) 10.5 (8.2, 12.4) 10.7 (7.8, 12.5)
6 6.7 (5.3, 9.2) 10.9 (6.4, 14.9) 7.6 (5.8, 9.9) 8.7 (6.3, 10.9) 10.0 (7.9, 11.5) 9.7 (7.4, 11.5) 9.8 (6.9, 11.5)
7 > 4.2 6.2 (4.8, 8.6) 9.3 (4.9, 14.0) 7.0 (5.3, 9.2) 8.1 (5.8, 10.2) 9.3 (7.3, 10.8) 9.0 (6.9, 10.7) 9.1 (6.2, 10.6)
8 3.4 (2.4, 4.9) 6.7 (2.4, 12.4) 4.1 (3.1, 5.5) 4.5 (3.1, 6.1) 5.4 (4.2, 6.4) 5.4 (4.0, 6.7) 4.5 (3.2, 5.5)
9 3.0 (2.2, 4.4) 5.1 (1.7, 11.1) 3.7 (2.7, 4.8) 4.1 (2.8, 5.4) 4.9 (3.8, 5.8) 4.8 (3.5, 6.0) 4.2 (2.9, 5.0)
10 2.5 (1.7, 3.7) 4.0 (1.3, 9.6) 3.0 (2.2, 4.0) 3.2 (2.1, 4.4) 4.1 (3.2, 5.0) 4.0 (2.9, 5.0) 3.4 (2.3, 4.3)
11 > 1 1.4 (0.9, 2.2) 2.9 (1.0, 7.7) 1.8 (1.2, 2.5) 1.7 (1.2, 2.3) 2.3 (1.7, 2.9) 2.3 (1.6, 2.9) 2.0 (1.3, 2.6)
12 1.0 (0.6, 1.6) 1.5 (0.1, 4.4) 1.1 (0.7, 1.8) 1.1 (0.6, 1.5) 1.5 (1.0, 2.0) 1.5 (0.9, 2.1) 1.2 (0.7, 1.8)
13 1.2 (0.7, 1.9) 1.5 (0.1, 4.4) 1.4 (0.9, 2.0) 1.5 (1.1, 2.0) 1.9 (1.4, 2.4) 1.8 (1.3, 2.5) 1.6 (1.0, 2.2)
14 > 1 5.9 (4.5, 8.2) 6.4 (1.9, 11.8) 6.5 (4.9, 8.6) 7.6 (5.5, 9.6) 8.7 (6.8, 10.1) 8.3 (6.3, 10.0) 8.4 (5.7, 10.0)
15 4.6 (3.4, 6.5) 4.1 (1.0, 9.6) 5.0 (3.6, 6.7) 6.0 (4.3, 7.9) 6.6 (5.1, 7.9) 6.4 (4.7, 7.9) 6.6 (4.5, 8.1)
16 2.9 (2.0, 4.3) 2.7 (0.4, 6.9) 3.2 (2.3, 4.4) 3.8 (2.7, 5.0) 4.3 (3.3, 5.2) 4.1 (2.9, 5.2) 4.3 (2.9, 5.3)
17 2.6 (1.7, 3.8) 1.5 (0.0, 4.4) 2.8 (1.9, 3.8) 3.4 (2.4, 4.5) 3.8 (2.9, 4.7) 3.6 (2.4, 4.6) 3.7 (2.4, 4.7)
18 > 3.8 4.9 (3.9, 6.9) 7.7 (3.8, 13.1) 5.3 (4.0, 7.1) 6.2 (4.4, 8.1) 7.0 (5.5, 8.3) 6.7 (4.9, 8.3) 7.1 (5.0, 8.7)
19 > 1.8 4.2 (3.2, 6.0) 4.1 (1.8, 9.6) 4.3 (3.1, 5.9) 5.0 (3.4, 6.7) 5.6 (4.3, 6.8) 5.5 (3.9, 7.0) 5.7 (3.9, 7.2)
20 > 2.5 3.2 (2.5, 4.7) 8.0 (2.8, 13.7) 3.5 (2.5, 4.9) 3.8 (2.6, 5.3) 4.6 (3.5, 5.7) 4.4 (3.1, 5.7) 4.3 (3.1, 5.5)
21 1.6 (1.1, 2.6) 4.3 (0.7, 10.8) 1.8 (1.2, 2.6) 2.0 (1.3, 3.0) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.5, 3.2) 2.3 (1.7, 3.1)
22 1.2 (0.7, 2.0) 2.1 (0.1, 6.6) 1.3 (0.8, 2.1) 1.5 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.7 (1.0, 2.6) 1.7 (1.1, 2.3)
23 < 5 2.9 (2.0, 4.2) 4.1 (2.1, 5.2) 3.6 (2.6, 4.7) 3.7 (2.7, 4.9) 4.4 (3.4, 5.0) 4.5 (3.5, 5.2) 4.3 (3.3, 5.0)
24 1.6 (1.0, 2.4) 2.2 (0.1, 4.7) 2.4 (1.6, 3.4) 2.4 (1.6, 3.5) 2.9 (2.1, 3.6) 3.0 (2.0, 3.9) 2.8 (2.0, 3.6)
25 > 1 2.4 (1.7, 3.6) 3.1 (1.2, 4.8) 2.9 (2.1, 3.9) 3.1 (2.2, 4.1) 3.7 (2.8, 4.4) 3.7 (2.8, 4.4) 3.6 (2.7, 4.3)
26 1.8 (1.2, 2.7) 1.8 (0.1, 4.1) 2.0 (1.3, 2.8) 2.2 (1.4, 3.0) 2.6 (1.8, 3.3) 2.5 (1.7, 3.4) 2.5 (1.8, 3.4)
27 0.9 (0.6, 1.5) 2.2 (0.4, 4.3) 1.4 (0.9, 2.1) 1.4 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.8 (1.2, 2.5) 1.8 (1.3, 2.4)
28 0.7 (0.4, 1.2) 1.3 (0.0, 3.7) 1.0 (0.6, 1.7) 1.1 (0.6, 1.7) 1.3 (0.9, 1.8) 1.3 (0.8, 1.9) 1.3 (0.9, 1.8)
29 > 3.8 5.6 (4.1, 7.9) 9.2 (3.9, 15.3) 6.5 (4.6, 8.9) 7.2 (4.9, 9.4) 8.3 (6.4, 9.8) 8.2 (6.0, 10.3) 8.2 (6.1, 10.1)
30 1.9 (1.2, 2.9) 3.5 (0.2, 11.1) 2.3 (1.5, 3.5) 2.7 (1.7, 3.9) 2.9 (2.1, 3.8) 3.0 (2.0, 4.2) 3.0 (2.0, 4.1)
31 5.9 (4.3, 8.4) 7.8 (1.1, 15.8) 5.7 (4.0, 7.8) 6.7 (4.7, 8.7) 7.6 (5.9, 9.1) 7.3 (5.2, 9.3) 7.7 (5.7, 9.4)
32 4.3 (3.0, 6.4) 3.2 (0.1, 11.9) 3.9 (2.6, 5.7) 4.6 (3.0, 6.6) 5.2 (3.9, 6.6) 5.1 (3.5, 7.2) 5.5 (3.7, 7.5)
33 > 3.8 6.4 (4.5, 9.3) 11.9 (4.8, 16.3) 6.4 (4.6, 8.9) 7.2 (4.8, 10.3) 7.7 (6.1, 9.0) 7.6 (5.7, 9.6) 7.6 (5.8, 10.5)
34 3.7 (2.4, 5.8) 8.1 (2.2, 15.1) 3.5 (2.6, 4.7) 4.3 (2.8, 6.1) 4.5 (3.5, 5.4) 4.4 (3.3, 5.6) 4.6 (3.5, 6.0)
35 2.9 (1.8, 4.6) 4.5 (0.7, 12.5) 2.7 (1.9, 3.7) 3.3 (2.2, 4.7) 3.4 (2.6, 4.2) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
36 2.1 (1.2, 3.5) 2.2 (0.1, 7.5) 2.0 (1.3, 2.8) 2.4 (1.6, 3.5) 2.5 (1.8, 3.2) 2.5 (1.6, 3.4) 2.7 (1.9, 3.5)
37 > 1 2.9 (1.8, 4.6) 3.8 (1.0, 11.7) 2.7 (1.9, 3.7) 3.2 (2.0, 5.0) 3.5 (2.7, 4.4) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)

Posterior gemiddelde en 95% CI van divergentietijden (My) voor de Felidae-gegevens van Johnson et al. (2006). Knoopnummers verwijzen naar die van figuur 7, in navolging van Johnson et al. (2006). "Fossiel" vertegenwoordigt fossiele kalibratie-informatie, gespecificeerd als minimale of maximale leeftijd voor het knooppunt.

. . . . 39 soorten. 38 soorten.
. . . . . .
Knoop. Fossiel . Johnson et al. . Voorafgaand . Klok 2. Klok 3. Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
1 < 16 10.8 (8.4, 14.5) 15.4 (12.4, 17.4) 12.6 (9.6, 16.0) 14.0 (10.1, 16.7) 15.2 (12.2, 17.1) 15.0 (12.0, 16.9) 15.3 (12.4, 17.1)
2 9.4 (7.4, 12.8) 14.8 (11.4, 17.1) 11.0 (8.3, 14.0) 12.2 (8.7, 15.0) 14.1 (11.2, 16.2) 14.0 (11.1, 16.1) 14.2 (10.9, 16.4)
3 8.5 (6.7, 11.6) 14.3 (10.6, 16.8) 9.9 (7.5, 12.7) 11.1 (7.9, 13.6) 12.8 (10.1, 14.6) 12.6 (9.9, 14.6) 12.7 (9.7, 14.6)
4 > 5 8.1 (6.3, 11.0) 13.5 (9.4, 16.4) 9.4 (7.1, 12.0) 10.5 (7.5, 13.0) 12.2 (9.7, 14.1) 12.0 (9.4, 14.0) 12.1 (9.1, 14.0)
5 > 5.3 7.2 (5.6, 9.8) 12.0 (7.7, 15.5) 8.3 (6.3, 10.7) 9.4 (6.8, 11.8) 10.8 (8.5, 12.4) 10.5 (8.2, 12.4) 10.7 (7.8, 12.5)
6 6.7 (5.3, 9.2) 10.9 (6.4, 14.9) 7.6 (5.8, 9.9) 8.7 (6.3, 10.9) 10.0 (7.9, 11.5) 9.7 (7.4, 11.5) 9.8 (6.9, 11.5)
7 > 4.2 6.2 (4.8, 8.6) 9.3 (4.9, 14.0) 7.0 (5.3, 9.2) 8.1 (5.8, 10.2) 9.3 (7.3, 10.8) 9.0 (6.9, 10.7) 9.1 (6.2, 10.6)
8 3.4 (2.4, 4.9) 6.7 (2.4, 12.4) 4.1 (3.1, 5.5) 4.5 (3.1, 6.1) 5.4 (4.2, 6.4) 5.4 (4.0, 6.7) 4.5 (3.2, 5.5)
9 3.0 (2.2, 4.4) 5.1 (1.7, 11.1) 3.7 (2.7, 4.8) 4.1 (2.8, 5.4) 4.9 (3.8, 5.8) 4.8 (3.5, 6.0) 4.2 (2.9, 5.0)
10 2.5 (1.7, 3.7) 4.0 (1.3, 9.6) 3.0 (2.2, 4.0) 3.2 (2.1, 4.4) 4.1 (3.2, 5.0) 4.0 (2.9, 5.0) 3.4 (2.3, 4.3)
11 > 1 1.4 (0.9, 2.2) 2.9 (1.0, 7.7) 1.8 (1.2, 2.5) 1.7 (1.2, 2.3) 2.3 (1.7, 2.9) 2.3 (1.6, 2.9) 2.0 (1.3, 2.6)
12 1.0 (0.6, 1.6) 1.5 (0.1, 4.4) 1.1 (0.7, 1.8) 1.1 (0.6, 1.5) 1.5 (1.0, 2.0) 1.5 (0.9, 2.1) 1.2 (0.7, 1.8)
13 1.2 (0.7, 1.9) 1.5 (0.1, 4.4) 1.4 (0.9, 2.0) 1.5 (1.1, 2.0) 1.9 (1.4, 2.4) 1.8 (1.3, 2.5) 1.6 (1.0, 2.2)
14 > 1 5.9 (4.5, 8.2) 6.4 (1.9, 11.8) 6.5 (4.9, 8.6) 7.6 (5.5, 9.6) 8.7 (6.8, 10.1) 8.3 (6.3, 10.0) 8.4 (5.7, 10.0)
15 4.6 (3.4, 6.5) 4.1 (1.0, 9.6) 5.0 (3.6, 6.7) 6.0 (4.3, 7.9) 6.6 (5.1, 7.9) 6.4 (4.7, 7.9) 6.6 (4.5, 8.1)
16 2.9 (2.0, 4.3) 2.7 (0.4, 6.9) 3.2 (2.3, 4.4) 3.8 (2.7, 5.0) 4.3 (3.3, 5.2) 4.1 (2.9, 5.2) 4.3 (2.9, 5.3)
17 2.6 (1.7, 3.8) 1.5 (0.0, 4.4) 2.8 (1.9, 3.8) 3.4 (2.4, 4.5) 3.8 (2.9, 4.7) 3.6 (2.4, 4.6) 3.7 (2.4, 4.7)
18 > 3.8 4.9 (3.9, 6.9) 7.7 (3.8, 13.1) 5.3 (4.0, 7.1) 6.2 (4.4, 8.1) 7.0 (5.5, 8.3) 6.7 (4.9, 8.3) 7.1 (5.0, 8.7)
19 > 1.8 4.2 (3.2, 6.0) 4.1 (1.8, 9.6) 4.3 (3.1, 5.9) 5.0 (3.4, 6.7) 5.6 (4.3, 6.8) 5.5 (3.9, 7.0) 5.7 (3.9, 7.2)
20 > 2.5 3.2 (2.5, 4.7) 8.0 (2.8, 13.7) 3.5 (2.5, 4.9) 3.8 (2.6, 5.3) 4.6 (3.5, 5.7) 4.4 (3.1, 5.7) 4.3 (3.1, 5.5)
21 1.6 (1.1, 2.6) 4.3 (0.7, 10.8) 1.8 (1.2, 2.6) 2.0 (1.3, 3.0) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.5, 3.2) 2.3 (1.7, 3.1)
22 1.2 (0.7, 2.0) 2.1 (0.1, 6.6) 1.3 (0.8, 2.1) 1.5 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.7 (1.0, 2.6) 1.7 (1.1, 2.3)
23 < 5 2.9 (2.0, 4.2) 4.1 (2.1, 5.2) 3.6 (2.6, 4.7) 3.7 (2.7, 4.9) 4.4 (3.4, 5.0) 4.5 (3.5, 5.2) 4.3 (3.3, 5.0)
24 1.6 (1.0, 2.4) 2.2 (0.1, 4.7) 2.4 (1.6, 3.4) 2.4 (1.6, 3.5) 2.9 (2.1, 3.6) 3.0 (2.0, 3.9) 2.8 (2.0, 3.6)
25 > 1 2.4 (1.7, 3.6) 3.1 (1.2, 4.8) 2.9 (2.1, 3.9) 3.1 (2.2, 4.1) 3.7 (2.8, 4.4) 3.7 (2.8, 4.4) 3.6 (2.7, 4.3)
26 1.8 (1.2, 2.7) 1.8 (0.1, 4.1) 2.0 (1.3, 2.8) 2.2 (1.4, 3.0) 2.6 (1.8, 3.3) 2.5 (1.7, 3.4) 2.5 (1.8, 3.4)
27 0.9 (0.6, 1.5) 2.2 (0.4, 4.3) 1.4 (0.9, 2.1) 1.4 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.8 (1.2, 2.5) 1.8 (1.3, 2.4)
28 0.7 (0.4, 1.2) 1.3 (0.0, 3.7) 1.0 (0.6, 1.7) 1.1 (0.6, 1.7) 1.3 (0.9, 1.8) 1.3 (0.8, 1.9) 1.3 (0.9, 1.8)
29 > 3.8 5.6 (4.1, 7.9) 9.2 (3.9, 15.3) 6.5 (4.6, 8.9) 7.2 (4.9, 9.4) 8.3 (6.4, 9.8) 8.2 (6.0, 10.3) 8.2 (6.1, 10.1)
30 1.9 (1.2, 2.9) 3.5 (0.2, 11.1) 2.3 (1.5, 3.5) 2.7 (1.7, 3.9) 2.9 (2.1, 3.8) 3.0 (2.0, 4.2) 3.0 (2.0, 4.1)
31 5.9 (4.3, 8.4) 7.8 (1.1, 15.8) 5.7 (4.0, 7.8) 6.7 (4.7, 8.7) 7.6 (5.9, 9.1) 7.3 (5.2, 9.3) 7.7 (5.7, 9.4)
32 4.3 (3.0, 6.4) 3.2 (0.1, 11.9) 3.9 (2.6, 5.7) 4.6 (3.0, 6.6) 5.2 (3.9, 6.6) 5.1 (3.5, 7.2) 5.5 (3.7, 7.5)
33 > 3.8 6.4 (4.5, 9.3) 11.9 (4.8, 16.3) 6.4 (4.6, 8.9) 7.2 (4.8, 10.3) 7.7 (6.1, 9.0) 7.6 (5.7, 9.6) 7.6 (5.8, 10.5)
34 3.7 (2.4, 5.8) 8.1 (2.2, 15.1) 3.5 (2.6, 4.7) 4.3 (2.8, 6.1) 4.5 (3.5, 5.4) 4.4 (3.3, 5.6) 4.6 (3.5, 6.0)
35 2.9 (1.8, 4.6) 4.5 (0.7, 12.5) 2.7 (1.9, 3.7) 3.3 (2.2, 4.7) 3.4 (2.6, 4.2) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
36 2.1 (1.2, 3.5) 2.2 (0.1, 7.5) 2.0 (1.3, 2.8) 2.4 (1.6, 3.5) 2.5 (1.8, 3.2) 2.5 (1.6, 3.4) 2.7 (1.9, 3.5)
37 > 1 2.9 (1.8, 4.6) 3.8 (1.0, 11.7) 2.7 (1.9, 3.7) 3.2 (2.0, 5.0) 3.5 (2.7, 4.4) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
. . . . 39 soorten. 38 soorten.
. . . . . .
Knoop. Fossiel . Johnson et al. . Voorafgaand . Klok 2. Klok 3. Klok 1 . Klok 2. Klok 3.
1 < 16 10.8 (8.4, 14.5) 15.4 (12.4, 17.4) 12.6 (9.6, 16.0) 14.0 (10.1, 16.7) 15.2 (12.2, 17.1) 15.0 (12.0, 16.9) 15.3 (12.4, 17.1)
2 9.4 (7.4, 12.8) 14.8 (11.4, 17.1) 11.0 (8.3, 14.0) 12.2 (8.7, 15.0) 14.1 (11.2, 16.2) 14.0 (11.1, 16.1) 14.2 (10.9, 16.4)
3 8.5 (6.7, 11.6) 14.3 (10.6, 16.8) 9.9 (7.5, 12.7) 11.1 (7.9, 13.6) 12.8 (10.1, 14.6) 12.6 (9.9, 14.6) 12.7 (9.7, 14.6)
4 > 5 8.1 (6.3, 11.0) 13.5 (9.4, 16.4) 9.4 (7.1, 12.0) 10.5 (7.5, 13.0) 12.2 (9.7, 14.1) 12.0 (9.4, 14.0) 12.1 (9.1, 14.0)
5 > 5.3 7.2 (5.6, 9.8) 12.0 (7.7, 15.5) 8.3 (6.3, 10.7) 9.4 (6.8, 11.8) 10.8 (8.5, 12.4) 10.5 (8.2, 12.4) 10.7 (7.8, 12.5)
6 6.7 (5.3, 9.2) 10.9 (6.4, 14.9) 7.6 (5.8, 9.9) 8.7 (6.3, 10.9) 10.0 (7.9, 11.5) 9.7 (7.4, 11.5) 9.8 (6.9, 11.5)
7 > 4.2 6.2 (4.8, 8.6) 9.3 (4.9, 14.0) 7.0 (5.3, 9.2) 8.1 (5.8, 10.2) 9.3 (7.3, 10.8) 9.0 (6.9, 10.7) 9.1 (6.2, 10.6)
8 3.4 (2.4, 4.9) 6.7 (2.4, 12.4) 4.1 (3.1, 5.5) 4.5 (3.1, 6.1) 5.4 (4.2, 6.4) 5.4 (4.0, 6.7) 4.5 (3.2, 5.5)
9 3.0 (2.2, 4.4) 5.1 (1.7, 11.1) 3.7 (2.7, 4.8) 4.1 (2.8, 5.4) 4.9 (3.8, 5.8) 4.8 (3.5, 6.0) 4.2 (2.9, 5.0)
10 2.5 (1.7, 3.7) 4.0 (1.3, 9.6) 3.0 (2.2, 4.0) 3.2 (2.1, 4.4) 4.1 (3.2, 5.0) 4.0 (2.9, 5.0) 3.4 (2.3, 4.3)
11 > 1 1.4 (0.9, 2.2) 2.9 (1.0, 7.7) 1.8 (1.2, 2.5) 1.7 (1.2, 2.3) 2.3 (1.7, 2.9) 2.3 (1.6, 2.9) 2.0 (1.3, 2.6)
12 1.0 (0.6, 1.6) 1.5 (0.1, 4.4) 1.1 (0.7, 1.8) 1.1 (0.6, 1.5) 1.5 (1.0, 2.0) 1.5 (0.9, 2.1) 1.2 (0.7, 1.8)
13 1.2 (0.7, 1.9) 1.5 (0.1, 4.4) 1.4 (0.9, 2.0) 1.5 (1.1, 2.0) 1.9 (1.4, 2.4) 1.8 (1.3, 2.5) 1.6 (1.0, 2.2)
14 > 1 5.9 (4.5, 8.2) 6.4 (1.9, 11.8) 6.5 (4.9, 8.6) 7.6 (5.5, 9.6) 8.7 (6.8, 10.1) 8.3 (6.3, 10.0) 8.4 (5.7, 10.0)
15 4.6 (3.4, 6.5) 4.1 (1.0, 9.6) 5.0 (3.6, 6.7) 6.0 (4.3, 7.9) 6.6 (5.1, 7.9) 6.4 (4.7, 7.9) 6.6 (4.5, 8.1)
16 2.9 (2.0, 4.3) 2.7 (0.4, 6.9) 3.2 (2.3, 4.4) 3.8 (2.7, 5.0) 4.3 (3.3, 5.2) 4.1 (2.9, 5.2) 4.3 (2.9, 5.3)
17 2.6 (1.7, 3.8) 1.5 (0.0, 4.4) 2.8 (1.9, 3.8) 3.4 (2.4, 4.5) 3.8 (2.9, 4.7) 3.6 (2.4, 4.6) 3.7 (2.4, 4.7)
18 > 3.8 4.9 (3.9, 6.9) 7.7 (3.8, 13.1) 5.3 (4.0, 7.1) 6.2 (4.4, 8.1) 7.0 (5.5, 8.3) 6.7 (4.9, 8.3) 7.1 (5.0, 8.7)
19 > 1.8 4.2 (3.2, 6.0) 4.1 (1.8, 9.6) 4.3 (3.1, 5.9) 5.0 (3.4, 6.7) 5.6 (4.3, 6.8) 5.5 (3.9, 7.0) 5.7 (3.9, 7.2)
20 > 2.5 3.2 (2.5, 4.7) 8.0 (2.8, 13.7) 3.5 (2.5, 4.9) 3.8 (2.6, 5.3) 4.6 (3.5, 5.7) 4.4 (3.1, 5.7) 4.3 (3.1, 5.5)
21 1.6 (1.1, 2.6) 4.3 (0.7, 10.8) 1.8 (1.2, 2.6) 2.0 (1.3, 3.0) 2.3 (1.7, 3.0) 2.3 (1.5, 3.2) 2.3 (1.7, 3.1)
22 1.2 (0.7, 2.0) 2.1 (0.1, 6.6) 1.3 (0.8, 2.1) 1.5 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.7 (1.0, 2.6) 1.7 (1.1, 2.3)
23 < 5 2.9 (2.0, 4.2) 4.1 (2.1, 5.2) 3.6 (2.6, 4.7) 3.7 (2.7, 4.9) 4.4 (3.4, 5.0) 4.5 (3.5, 5.2) 4.3 (3.3, 5.0)
24 1.6 (1.0, 2.4) 2.2 (0.1, 4.7) 2.4 (1.6, 3.4) 2.4 (1.6, 3.5) 2.9 (2.1, 3.6) 3.0 (2.0, 3.9) 2.8 (2.0, 3.6)
25 > 1 2.4 (1.7, 3.6) 3.1 (1.2, 4.8) 2.9 (2.1, 3.9) 3.1 (2.2, 4.1) 3.7 (2.8, 4.4) 3.7 (2.8, 4.4) 3.6 (2.7, 4.3)
26 1.8 (1.2, 2.7) 1.8 (0.1, 4.1) 2.0 (1.3, 2.8) 2.2 (1.4, 3.0) 2.6 (1.8, 3.3) 2.5 (1.7, 3.4) 2.5 (1.8, 3.4)
27 0.9 (0.6, 1.5) 2.2 (0.4, 4.3) 1.4 (0.9, 2.1) 1.4 (0.9, 2.2) 1.7 (1.2, 2.3) 1.8 (1.2, 2.5) 1.8 (1.3, 2.4)
28 0.7 (0.4, 1.2) 1.3 (0.0, 3.7) 1.0 (0.6, 1.7) 1.1 (0.6, 1.7) 1.3 (0.9, 1.8) 1.3 (0.8, 1.9) 1.3 (0.9, 1.8)
29 > 3.8 5.6 (4.1, 7.9) 9.2 (3.9, 15.3) 6.5 (4.6, 8.9) 7.2 (4.9, 9.4) 8.3 (6.4, 9.8) 8.2 (6.0, 10.3) 8.2 (6.1, 10.1)
30 1.9 (1.2, 2.9) 3.5 (0.2, 11.1) 2.3 (1.5, 3.5) 2.7 (1.7, 3.9) 2.9 (2.1, 3.8) 3.0 (2.0, 4.2) 3.0 (2.0, 4.1)
31 5.9 (4.3, 8.4) 7.8 (1.1, 15.8) 5.7 (4.0, 7.8) 6.7 (4.7, 8.7) 7.6 (5.9, 9.1) 7.3 (5.2, 9.3) 7.7 (5.7, 9.4)
32 4.3 (3.0, 6.4) 3.2 (0.1, 11.9) 3.9 (2.6, 5.7) 4.6 (3.0, 6.6) 5.2 (3.9, 6.6) 5.1 (3.5, 7.2) 5.5 (3.7, 7.5)
33 > 3.8 6.4 (4.5, 9.3) 11.9 (4.8, 16.3) 6.4 (4.6, 8.9) 7.2 (4.8, 10.3) 7.7 (6.1, 9.0) 7.6 (5.7, 9.6) 7.6 (5.8, 10.5)
34 3.7 (2.4, 5.8) 8.1 (2.2, 15.1) 3.5 (2.6, 4.7) 4.3 (2.8, 6.1) 4.5 (3.5, 5.4) 4.4 (3.3, 5.6) 4.6 (3.5, 6.0)
35 2.9 (1.8, 4.6) 4.5 (0.7, 12.5) 2.7 (1.9, 3.7) 3.3 (2.2, 4.7) 3.4 (2.6, 4.2) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)
36 2.1 (1.2, 3.5) 2.2 (0.1, 7.5) 2.0 (1.3, 2.8) 2.4 (1.6, 3.5) 2.5 (1.8, 3.2) 2.5 (1.6, 3.4) 2.7 (1.9, 3.5)
37 > 1 2.9 (1.8, 4.6) 3.8 (1.0, 11.7) 2.7 (1.9, 3.7) 3.2 (2.0, 5.0) 3.5 (2.7, 4.4) 3.4 (2.4, 4.4) 3.5 (2.5, 4.8)

De tweede dataset bevat alleen de 38 ingroup-soorten, waarbij alle zeven outgroup-soorten zijn uitgesloten. Door het verwijderen van linsang kunnen we alleen de 14 kalibraties gebruiken die worden getoond in Fig. 7 en Tabel 3. De resultaten van deze analyse zijn samengevat onder de kop "38 soorten" in Tabel 3.

De MCMC werd uitgevoerd voor 20.000 iteraties, na een burn-in van 500 iteraties. Voor elke analyse werd het MCMC-algoritme ten minste twee keer uitgevoerd met verschillende startwaarden om convergentie naar hetzelfde posterieur te bevestigen. We gebruikten zowel de JC69 (Jukes en Cantor, 1969) als de HKY85|Γ5 (Hasegawa et al., 1985 Yang, 1994) substitutiemodellen. Ze produceerden zeer vergelijkbare schattingen van divergentietijden, hoewel de logwaarschijnlijkheid onder HKY85|Γ5 is hoger dan onder JC69 met meer dan 1200 eenheden. Gelijktijdig gebruik van meerdere kalibraties lijkt de schatting van de divergentietijd behoorlijk robuust te hebben gemaakt voor het veronderstelde substitutiemodel. We presenteren de resultaten onder HKY85+Γ5 enkel en alleen. Onder de globale klok (klok 1) is het gemiddelde van het totale percentage 0,066 substituties per locatie per 10 8 jaar, met een 95% posterieur BI (0,057; 0,082). De posterieure gemiddelden en 95% CI's voor de substitutieparameters onder HKY85|Γ5 zijn 3,70 (2,88, 4,07) voor κ en 0,22 (0,15, 0,51) voor α.

We bespreken eerst de resultaten van de dataset van 39 soorten. De tijdschattingen die zijn verkregen onder de twee relaxte klokmodellen (klok 2 en klok 3) zijn vergelijkbaar, waarbij de schattingen van klok 3 iets ouder zijn. Schattingen van leeftijden voor de meeste knooppunten onder beide modellen zijn echter ouder dan die verkregen door Johnson et al. (2006). De leeftijd van de ingroup-root (knooppunt 1) is bijvoorbeeld gedateerd op 12,6 My met het 95%-BI (9,6, 16,0) onder klok 2 en 14,0 (10,1, 16,7) onder klok 3. De overeenkomstige schattingen verkregen door Johnson et al. zijn 10,8 (8,4, 14,5). De CI's die onder verschillende modellen zijn verkregen, hebben vergelijkbare breedtes.

Voor de analyse van de dataset van alleen 38 ingroup-soorten hebben we het globale klokmodel gebruikt, naast de onafhankelijke snelheden (klok 2) en gecorreleerde snelheden (klok 3) modellen (Tabel 3). Met alleen de ingroup-soorten wordt de moleculaire klok niet ernstig geschonden. Deze drie modellen leverden inderdaad zeer vergelijkbare resultaten op. Alle leeftijdsschattingen zijn echter ouder dan die verkregen uit de dataset van 39 soorten en veel ouder dan schattingen verkregen door Johnson et al. (2006), hoewel de 95% posterieure CI's elkaar overlappen tussen de analyses. De posterieure gemiddelden van divergentietijden die zijn verkregen onder het gecorreleerde snelhedenmodel (klok 3) uit de dataset van 38 soorten in onze analyse, zijn ongeveer 1,426 keer zo oud als die van Johnson et al. (2006), met een sterke correlatie (R = 0,993) tussen de twee sets schattingen (Fig. 9a), wat wijst op systematische verschillen tussen de twee analyses. Er is geen duidelijke trend te zien met betrekking tot de 95% CI-breedtes, afgezien van het feit dat de CI's uit onze analyse, waarbij zachte grenzen worden aangenomen, de neiging hebben om breder te zijn (Fig. 9b). De redenen voor de systematische verschillen tussen methoden zijn niet duidelijk. We speculeren dat de volgende factoren van belang kunnen zijn. Ten eerste lijkt het nemen van soortenbemonstering een groot effect te hebben op de tijdschatting in deze dataset, met opname van outgroup-soorten die jongere schattingen produceren voor knoopleeftijden in de ingroup tree-tijdschattingen die zijn verkregen uit de dataset van 38 soorten, zijn jonger dan die van de 39 soorten. -soorten dataset, die op hun beurt jonger zijn dan die uit de volledige dataset van Johnson et al. (2006). We merken op dat de linsang-reeks erg divergeert van alle 38 ingroup-reeksen, terwijl de andere zes outgroups zelfs nog meer divergeren. Ten tweede gebruikten we zachte grenzen om fossiele kalibraties te specificeren, terwijl Johnson et al. (2006) gebruikt harde grenzen. Zachte grenzen kunnen voordelig zijn als niet alle fossiele kalibraties betrouwbaar zijn (Yang en Rannala, 2006). Desalniettemin lijkt onze opname van fossiele informatie op meerdere kalibratieknooppunten niet goed om te gaan met de inherente beperkingen op knooppuntleeftijden voor voorouderlijke en afstammelingen. Zie hieronder voor een uitgebreide bespreking van de verschillen tussen onze implementatie en die van Thorne et al. (1998) en Kishino et al. (2001).

(a) Het posterieure gemiddelde van divergentietijden geschat door Johnson et al. (2006) en in deze studie (38 soorten klokken 3 in Tabel 3). (b) De 95% posterieure CI-breedtes van divergentietijden berekend in de twee onderzoeken.

(a) Het posterieure gemiddelde van divergentietijden geschat door Johnson et al. (2006) en in deze studie (38 soorten klokken 3 in Tabel 3). (b) De 95% posterieure CI-breedtes van divergentietijden berekend in de twee onderzoeken.

De breedtes van de 95% posterieure CI's voor de 37 knoopleeftijden zijn uitgezet tegen hun posterieure gemiddelden in figuur 8b. Interessant is dat de relatie tussen de CI-breedte en het posterieure gemiddelde ongeveer lineair is voor kleine en matige waarden van knoopleeftijden (< 10 My), terwijl voor oudere leeftijden de posterieure CI's doorgaans smaller zijn dan verwacht door de lineaire relatie. Ter vergelijking wordt een vergelijkbare grafiek getoond in Fig. 8c met behulp van de eerdere 95% CI-breedtes en eerdere gemiddelden.


1.6 Wetenschapsfilosofie

Wetenschapsfilosofie is een tak van de filosofie die zich bezighoudt met de grondslagen, methoden en implicaties van wetenschap. De centrale vragen van dit onderzoek betreffen wat kwalificeert als wetenschap, de betrouwbaarheid van wetenschappelijke theorieën en het uiteindelijke doel van wetenschap.

Er is geen consensus onder filosofen over veel van de centrale problemen die te maken hebben met wetenschapsfilosofie, inclusief of wetenschap de waarheid kan onthullen over niet-waarneembare dingen en of wetenschappelijk redeneren überhaupt kan worden gerechtvaardigd.

Problemen van de wetenschapsfilosofie omvatten:

  • wetenschap definiëren
  • wetenschappelijke verklaring
  • wetenschap rechtvaardigen
  • scheidbaarheid van theorie en waarneming
  • doel van de wetenschap
  • waarden en wetenschap

Wetenschappers nemen gewoonlijk een reeks basisveronderstellingen aan die nodig zijn om de wetenschappelijke methode te rechtvaardigen: (1) dat er een objectieve realiteit is die door alle rationele waarnemers wordt gedeeld (2) dat deze objectieve realiteit wordt beheerst door natuurwetten (3) dat deze wetten kunnen worden ontdekt door middel van systematische observatie en experimenten. Wetenschapsfilosofie streeft naar een diep begrip van wat deze onderliggende veronderstellingen betekenen en of ze geldig zijn.

De overtuiging dat wetenschappelijke theorieën de metafysische werkelijkheid zouden moeten en zullen vertegenwoordigen, staat bekend als realisme. Het kan worden gecontrasteerd met anti-realisme, de opvatting dat het succes van de wetenschap niet afhangt van de nauwkeurigheid van niet-waarneembare entiteiten zoals elektronen.Een vorm van anti-realisme is idealisme, het geloof dat de geest of het bewustzijn de meest fundamentele essentie is, en dat elke geest zijn eigen realiteit genereert. In een idealistisch wereldbeeld hoeft wat waar is voor de ene geest niet waar te zijn voor andere geesten.

Er zijn verschillende stromingen in de wetenschapsfilosofie. Het meest populaire standpunt is het empirisme, dat stelt dat kennis wordt gecreëerd door een proces waarbij observatie betrokken is en dat wetenschappelijke theorieën het resultaat zijn van generalisaties van dergelijke observaties. Empirisme omvat over het algemeen inductivisme, een standpunt dat probeert te verklaren hoe algemene theorieën kunnen worden gerechtvaardigd door het eindige aantal waarnemingen dat mensen kunnen doen en dus de eindige hoeveelheid empirisch bewijs die beschikbaar is om wetenschappelijke theorieën te bevestigen. Dit is nodig omdat het aantal voorspellingen die deze theorieën doen oneindig is, wat betekent dat ze niet kunnen worden afgeleid uit de eindige hoeveelheid bewijs met alleen deductieve logica. Er bestaan ​​veel versies van empirisme, met als overheersende het Bayesianisme en de hypothetisch-deductieve methode.

Logisch positivisme, later logisch empirisme genoemd, en die beide samen ook bekend staan ​​als neopositivisme, is een tak in de westerse filosofie waarvan de centrale stelling het verificatieprincipe is (ook bekend als het verifieerbaarheidscriterium van betekenis). Deze kennistheorie stelt dat alleen uitspraken die verifieerbaar zijn door directe observatie of logisch bewijs zinvol zijn. Vanaf het einde van de jaren twintig vormden groepen filosofen, wetenschappers en wiskundigen de Berlijnse Kring en de Wiener Kreis, die in deze twee steden de ideeën van logisch positivisme zouden propageren.

De beweging bloeide in verschillende Europese centra in de jaren dertig van de vorige eeuw en probeerde verwarring te voorkomen die geworteld was in onduidelijke taal en niet-verifieerbare beweringen door filosofie om te zetten in 'wetenschappelijke filosofie', die volgens de logisch-positivisten de grondslagen en structuren van empirische wetenschappen zou moeten delen. beste voorbeelden, zoals de algemene relativiteitstheorie van Albert Einstein. Ondanks zijn ambitie om de filosofie te herzien door het bestaande gedrag van de empirische wetenschap te bestuderen en na te bootsen, werd logisch positivisme ten onrechte stereotiep als een beweging om het wetenschappelijke proces te reguleren en er strikte normen aan te stellen.

Na de Tweede Wereldoorlog verschoof de beweging naar een mildere variant, het logisch empirisme, voornamelijk geleid door Carl Hempel, die tijdens de opkomst van het nazisme naar de Verenigde Staten was geëmigreerd. In de daaropvolgende jaren werden de centrale uitgangspunten van de beweging, nog steeds onopgelost, bekritiseerd door andere filosofen, met name Willard van Orman Quine en door de Oostenrijks-Britse filosoof Karl Popper.

Empirisme stond in contrast met rationalisme, de positie die oorspronkelijk werd geassocieerd met Descartes, die stelt dat kennis wordt gecreëerd door het menselijk intellect, niet door observatie. Kritisch rationalisme is een contrasterende 20e-eeuwse benadering van wetenschap, voor het eerst gedefinieerd door Karl Popper. Popper verwierp de manier waarop empirisme het verband tussen theorie en observatie beschrijft. Hij beweerde dat theorieën niet worden gegenereerd door observatie, maar dat observatie wordt gedaan in het licht van theorieën en dat de enige manier waarop een theorie kan worden beïnvloed door observatie is wanneer het ermee in strijd komt. Popper stelde voor om verifieerbaarheid te vervangen door falsifieerbaarheid als de mijlpaal van wetenschappelijke theorieën en inductie te vervangen door falsificatie als de empirische methode. Popper beweerde verder dat er eigenlijk maar één universele methode is, niet specifiek voor de wetenschap: de negatieve methode van kritiek, vallen en opstaan. Het omvat alle producten van de menselijke geest, inclusief wetenschap, wiskunde, filosofie en kunst.

Een andere benadering, instrumentalisme, in de volksmond 'hou je mond en bereken', benadrukt het nut van theorieën als instrumenten voor het verklaren en voorspellen van verschijnselen. Het beschouwt wetenschappelijke theorieën als zwarte dozen waarbij alleen hun input (beginvoorwaarden) en output (voorspellingen) relevant zijn. Gevolgen, theoretische entiteiten en logische structuur zouden gewoon genegeerd moeten worden en waar wetenschappers zich niet druk over moeten maken (zie interpretaties van de kwantummechanica). Dicht bij instrumentalisme staat constructief empirisme, volgens welke het belangrijkste criterium voor het succes van een wetenschappelijke theorie is of wat het zegt over waarneembare entiteiten waar is.

In zijn boek The Structure of Scientific Revolutions deed de Amerikaanse wetenschapsfilosoof Thomas Samuel Kuhn verschillende beweringen over de voortgang van wetenschappelijke kennis: dat wetenschappelijke velden periodieke "paradigmaverschuivingen" ondergaan in plaats van alleen lineair en continu vooruit te gaan, en dat deze paradigma's verschuivingen openen nieuwe benaderingen om te begrijpen wat wetenschappers voorheen nooit als geldig zouden hebben beschouwd en dat het begrip wetenschappelijke waarheid op elk moment niet alleen door objectieve criteria kan worden vastgesteld, maar wordt bepaald door een consensus van een wetenschappelijke gemeenschap. Concurrerende paradigma's zijn vaak onvergelijkbaar, dat wil zeggen, het zijn concurrerende en onverenigbare weergaven van de werkelijkheid. Ons begrip van wetenschap kan dus nooit volledig op 'objectiviteit' alleen vertrouwen. De wetenschap moet ook rekening houden met subjectieve perspectieven, aangezien alle objectieve conclusies uiteindelijk gebaseerd zijn op de subjectieve conditionering/wereldbeeld van haar onderzoekers en deelnemers.

Een wetenschappelijke theorie is empirisch en staat altijd open voor falsificatie als er nieuw bewijs wordt gepresenteerd. Dat wil zeggen, geen enkele theorie wordt ooit als strikt zeker beschouwd, aangezien de wetenschap het concept van fallibilisme accepteert. Wetenschapsfilosoof Karl Popper maakte een scherp onderscheid tussen waarheid en zekerheid. Hij schreef dat wetenschappelijke kennis "bestaat in het zoeken naar waarheid", maar het "is niet het zoeken naar zekerheid ... Alle menselijke kennis is feilbaar en daarom onzeker.

Nieuwe wetenschappelijke kennis leidt zelden tot grote veranderingen in ons begrip. Kennis in de wetenschap wordt verkregen door een geleidelijke synthese van informatie uit verschillende experimenten door verschillende onderzoekers in verschillende takken van wetenschap. Het is meer een klim dan een sprong. Theorieën variëren in de mate waarin ze zijn getest en geverifieerd, evenals in hun acceptatie in de wetenschappelijke gemeenschap. Heliocentrische theorie, evolutietheorie, relativiteitstheorie en kiemtheorie dragen bijvoorbeeld nog steeds de naam 'theorie', hoewel ze in de praktijk als feitelijk worden beschouwd. Filosoof Barry Stroud voegt eraan toe dat, hoewel de beste definitie van 'kennis' wordt betwist, sceptisch zijn en de mogelijkheid koesteren dat iemand ongelijk heeft, verenigbaar is met correct zijn. Daarom zullen wetenschappers die de juiste wetenschappelijke benaderingen aanhangen aan zichzelf gaan twijfelen, zelfs als ze de waarheid bezitten.

De Poolse en Israëlische arts, bioloog en wetenschapsfilosoof Ludwik Fleck schreef in zijn boek "Entstehung und Entwicklung einer wissenschaftlichen Tatsache Einführung in die Lehre vom Denkstil und Denkkollektiv" uit 1935 dat de ontwikkeling van waarheid in wetenschappelijk onderzoek een onbereikbaar ideaal was, aangezien verschillende onderzoekers opgesloten in gedachtecollectieven (of denkstijlen). Dit betekent “dat een zuivere en directe waarneming niet kan bestaan: bij het waarnemen van objecten wordt de waarnemer, dwz het epistemologische subject, altijd beïnvloed door het tijdperk en de omgeving waartoe hij behoort, dat wil zeggen door wat Fleck de denkstijl noemt. ” Een 'waarheid' was een relatieve waarde, uitgedrukt in de taal of symboliek van het gedachtecollectief waartoe ze behoorde, en onderworpen aan de sociale en temporele structuur van dit collectief. Daarom is het onmogelijk om te stellen dat een specifieke waarheid waar of onwaar is. Het is waar in zijn eigen collectief, maar onbegrijpelijk of oncontroleerbaar in de meeste andere. Hij was van mening dat de ontwikkeling van wetenschappelijke inzichten niet eenrichtingsverkeer was en niet alleen bestaat uit het verzamelen van nieuwe informatie, maar ook uit het omverwerpen van de oude. Dit omverwerpen van oude inzichten is moeilijk omdat een collectief in de loop van de tijd een specifieke manier van onderzoeken verwerft, wat een blindheid met zich meebrengt voor alternatieve manieren van observeren en conceptualiseren. Verandering was vooral mogelijk wanneer leden van twee gedachtecollectieven elkaar ontmoetten en samenwerkten bij het observeren, formuleren van hypothesen en ideeën. Hij pleitte sterk voor vergelijkende epistemologie. Deze benadering anticipeerde op latere ontwikkelingen in het sociaal constructionisme, en in het bijzonder op de ontwikkeling van kritische wetenschappelijke en technologische studies.

In zijn boek Against Method and Science in a Free Society verdedigde de filosoof Paul Feyerabend het idee dat er geen methodologische regels zijn die altijd door wetenschappers worden gehanteerd. Hij maakte bezwaar tegen een enkele prescriptieve wetenschappelijke methode op grond van het feit dat een dergelijke methode de activiteiten van wetenschappers zou beperken en dus de wetenschappelijke vooruitgang zou beperken. Volgens hem zou de wetenschap het meest gebaat zijn bij een 'dosis' theoretisch anarchisme. Hij dacht ook dat theoretisch anarchisme wenselijk was omdat het humanitairer was dan andere organisatiesystemen, door wetenschappers geen rigide regels op te leggen.

Want is het niet mogelijk dat de wetenschap zoals we die vandaag kennen, of een 'zoektocht naar de waarheid' in de stijl van de traditionele filosofie, een monster zal creëren? Is het niet mogelijk dat een objectieve benadering die de persoonlijke connecties tussen de onderzochte entiteiten afkeurt, mensen zal schaden, hen zal veranderen in ellendige, onvriendelijke, zelfingenomen mechanismen zonder charme of humor? "Is het niet mogelijk", vraagt ​​Kierkegaard, "dat mijn activiteit als objectieve [of kritisch-rationele] waarnemer van de natuur mijn kracht als mens zal verzwakken?" Ik vermoed dat het antwoord op veel van deze vragen bevestigend is en ik geloof dat een hervorming van de wetenschappen die ze anarchistischer en subjectiever maakt (in de zin van Kierkegaard) dringend nodig is.

Tegen Methode: Overzicht van een anarchistische kennistheorie (1975)

Feyerabends standpunt werd in de wetenschapsfilosofie als radicaal gezien, omdat het impliceert dat de filosofie er niet in kan slagen een algemene beschrijving van de wetenschap te geven, noch een methode te bedenken om producten van wetenschap te onderscheiden van niet-wetenschappelijke entiteiten zoals mythen. (Het standpunt van Feyerabend houdt ook in dat filosofische richtlijnen door wetenschappers moeten worden genegeerd, willen ze vooruitgang nastreven.)

Ter ondersteuning van zijn stelling dat methodologische regels in het algemeen niet bijdragen aan wetenschappelijk succes, geeft Feyerabend tegenvoorbeelden voor de bewering dat (goede) wetenschap volgens een bepaalde vaste methode werkt. Hij nam enkele voorbeelden van episoden in de wetenschap die algemeen worden beschouwd als onbetwistbare voorbeelden van vooruitgang (bijvoorbeeld de Copernicaanse revolutie), en betoogde dat deze episoden in strijd waren met alle gangbare prescriptieve regels van de wetenschap. Bovendien beweerde hij dat het toepassen van dergelijke regels in deze historische situaties de wetenschappelijke revolutie zou hebben voorkomen.

Volgens Feyerabend werden nieuwe theorieën niet geaccepteerd vanwege hun overeenstemming met de wetenschappelijke methode, maar omdat hun aanhangers elke truc - rationeel, retorisch of spottend - gebruikten om hun zaak te bevorderen. Zonder een vaste ideologie, of de introductie van religieuze tendensen, is de enige benadering die de vooruitgang niet belemmert (met welke definitie dan ook) "alles mag": "'alles mag' is geen 'principe' dat ik aanhang... maar de doodsbange uitroep van een rationalist die de geschiedenis onder de loep neemt.”


Genetica van belangrijke insectenvectoren

2 Genetica van tseetseevliegen en Afrikaanse trypanosomiasis

2.1 Inleiding

Tseetseevliegen (Diptera: Glossinidae) (uitgesproken als "tsee-tsee", Fig. 15.2 ) behoren tot de belangrijkste insecten in Afrika bezuiden de Sahara omdat ze obligate bloedvoeders zijn en de vectoren van Afrikaanse trypanosomiasis veroorzaakt door hemoflagellaat-trypanosomen die mensen doden en gedomesticeerde zoogdieren. Meer dan 70 miljoen mensen lopen risico op menselijke Afrikaanse trypanosomiasis (HAT) in 36 landen. 4 Nagana, dierlijke trypanosomiasis (AAT), kostte de Afrikaanse landbouw naar schatting 4,5 miljard dollar per jaar 5 door verlies van voedsel, mest en trekkracht. Extra beoordelingen omvatten. 6-9

Figuur 15.2 . Rustende tseetsee.

Foto met dank aan het DFID Animal Health Program.

2.2 De familie Glossinidae

Tseetseevliegen worden toegewezen aan de familie Glossinidae met bestaande tseetseevliegen ingedeeld in een enkel geslacht, Glossina Wiedemann 1830, met daarin vier ondergeslachten, Machadomyia, Austenina, Nemorhina, en Glossina die overeenkomen met respectievelijk de soortengroepen Fusca (bos), Palpalis (rivier en meer) en Morsitans (savanne). 9 ondergeslacht Machadomyia bestaat slechts uit twee G. austeni ondersoorten. Er zijn 34 taxa beschreven, bestaande uit 23 soorten en 7 soortencomplexen van 17 benoemde ondersoorten die morfologisch enigszins verschillen, of helemaal niet, en meestal allopatrische. Er is een uitgestorven zustergroep van de Glossinidae bekend van de Florissant-schalie van Colorado, en soortgelijke tseetsee-achtige fossielen werden ontdekt in Oligoceense lagen in Duitsland, wat wijst op een vroeger veel grotere geografische verspreiding.

Drie soortencomplexen zijn geografisch wijdverbreid en van groot medisch en economisch belang (Fig. 15.3-15.5). Het meest grondig onderzocht is: Glossina morsitans sl. en zijn naaste verwant, Glossina swynnertoni. G. morsitans sl. omvat G. morsitans morsitans, G. morsitans centralis, en G. submorsitans. Genetische gegevens wijzen op langdurige reproductieve isolatie. Glossina palpalis sl. omvat G. palpalis palpalis en G. palpalis gambiense studies suggereren: beginnende soortvorming in G.p. palpalis 10,11 en G.p. gambiense. 12 De voorgaande taxa zijn: allopatrische en hybride mannetjes zijn steriel, de vrouwtjes typisch steriel of semi-steriel. 13 Op basis van morfologische criteria, Glossina fuscipes sl. bestaat uit allopatrische G. fuscipes fuscipes, G. fuscipes martini, en G. fuscipes quanzensis. 14 Dyer et al. 15 vonden echter onvoldoende genetisch bewijs van cryptische soortvorming onder de fuscipes ondersoorten. Verder werk is nodig om de taxonomische status van Morsitans en Palpalis groepstaxa te bepalen.

Figuur 15.3 . Voorspelde verspreiding van Morsitans-groep tseetseevliegen in Afrika.

Overgenomen met toestemming van Wint W, Rogers D. Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties 2000. http://www.fao.org/ag/againfo/programmes/en/paat/maps.html.

Afbeelding 15.4 . Voorspelde verspreiding van Fusca-groep tseetseevliegen in Afrika.

Gereproduceerd met toestemming van Wint W, Rogers D. Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties 2000. http://www.fao.org/ag/againfo/programmes/en/paat/maps.html.

Figuur 15.5 . Voorspelde verspreiding van tseetseevliegen uit de Palpalis-groep in Afrika.

Gereproduceerd met toestemming van Wint W, Rogers D. Voedsel- en Landbouworganisatie van de Verenigde Naties 2000. http://www.fao.org/ag/againfo/programmes/en/paat/maps.html.

2.3 Genetica en populatiegenetica van tseetseevliegen

2.3.1 Cytogenetica

Alle cytologisch onderzochte tseetseevliegen hebben twee paren metacentrische autosomen en een bivalent geslacht: 2N = 4 + XY. Velen hebben ook heterochromatische overtallige chromosomen en geslachtschromosoompolymorfismen zijn in het wild geregistreerd G.p. palpalis. Taxa binnen Morsitanen en Palpalis vliegen kunnen worden gescheiden door pericentrisch en paracentrische chromosoominversies.

2.3.2 Genetische variabiliteit op basis van microsatellietloci en mtDNA

Diversiteit microsatelliet, gemiddeld over loci, varieerde van een lage 0,43 in G.f. fuscipes tot 0,81 inch G.m. submorsitanen ( Tabel 15.1 ), met een lager gemiddelde dan dat van de huisvlieg, Musca domestica. Nogmaals, lagere genetische variatie is waarschijnlijk te wijten aan een kleinere effectieve populatieomvang bij de tseetseevliegen. Cytochroomoxidase-subeenheid I en ribosomaal 16S onthullen veel sequentievarianten in grote monsters van Morsitans- en Palpalis-groepsvliegen (Tabel 15.2). Mitochondriale diversiteit was het minst in G. swynnertoni (gevonden in een kleine regio in het noorden van centraal Tanzania).

Tabel 15.1 . Microsatellietdiversiteiten en tests voor willekeurige paringen F in Glossina spp. en de huisvlieg

Nee. PopulatiesNee. LocatieAllelen per locusdiversiteit HeBinnen Demes FISOnder Demes FNS
G.m. morsitanen6611.0 ± 5.60.73 ± 0.060.03 ± 0.030.19 ± 0.05
G.m. morsitanen9728.6 ± 4.50.74 ± 0.050.17 ± 0.070.13 ± 0.01
G.m. centralis778.8 ± 3.70.70 ± 0.09−0.12 ± 0.040.19 ± 0.04
G.m. submorsitanen7712.7 ± 6.20.81 ± 0.040.03 ± 0.030.17 ± 0.07
G. pallidipes21826.8 ± 8.70.80 ± 0.030.07 ± 0.030.18 ± 0.02
G.f. fuscipes een 858.2 ± 3.60.43 ± 0.070.11 ± 0.050.22 ± 0.07
Musca domestica1477.9 ± 1.10.86 ± 0.020.08 ± 0.020.13 ± 0.02

Tabel 15.2 . Mitochondriale diversiteit en genetische differentiatie in het wild Glossina Soort

MethodeNee. PopulatiesNee. VliegenNee. HaplotypesHaplotype diversiteit, HSFNS
G.m. morsitanenSSCP5111250.81 ± 0.040.09 ± 0.02
G.m. morsitanenABI 3730796330.810.40 ± 0.08
G.m. centralisSSCP626570.54 ± 0.160.81 ± 0.07
G.m. submorsitanenSSCP7282260.51 ± 0.120.35
G. pallidipesSSCP21624390.42 ± 0.020.52 ± 0.001
G. pallidipesABI 3730238731810.73 ± 0.090.47 ± 0.07
G.p. gambiensisSSCP1337290.180.68
G. swynnertoniABI 37308149180.59 ± 0.100.04 ± 0.003
G.f. fuscipes een ABI 373022284360.91 ± 0.0080.60 ± 0.07

Lage diversiteit in G.m. centralis en Zuid-Afrikaans Glossina pallidipes weerspiegelen eerdere demografische gebeurtenissen, waaronder de 19e-eeuwse runderpest-epizoötie die de Morsitans-groepsvliegen vrijwel elimineerde. 16 inch G. pallidipes, microsatelliet- en mitochondriale diversiteit waren minder in zuidelijk Afrika dan in Oost-Afrika en beide waren sterk met elkaar gecorreleerd. Deze variatie was consistent met een ernstige en langdurige afname van de populatiegrootte in zuidelijk Afrika.

2.3.3 Bevolkingsstructuur van tseetseevliegen

Willekeurige genetische drift werd uitgesproken in alle taxa, G. morsitans sl, G. pallidipes, G. swynnertoni, G.f. fuscipes, G.p. palpalis, en G.p. gambiense, wat leidt tot zeer significante niveaus van genetische differentiatie tussen soortgenotenpopulaties. De meeste populatiemonsters waren gedifferentieerd, zelfs als ze zich binnen 25-50 km van elkaar bevonden, en de genetische diversiteit in laboratoriumculturen was slechts licht verzwakt in vergelijking met hun veldneven, met de mogelijke uitzondering van mitochondriale diversiteit Hs (8 haplotypes, Hs = 0,36) al lang G. austeni cultuur. Gemiddelde schattingen van FNS duiden op lage niveaus van gene flow (tabellen 15.1 en 15.2) en voor de meeste tseetsee-taxa is het gemiddelde aantal reproductieve vliegen dat tussen populaties wordt uitgewisseld over het algemeen minder dan één of twee per generatie, wat wijst op een sterke genetische drift.

Sterke genetische drift is verrassend in het licht van de hoge dispersie, zoals blijkt uit onderzoek naar herovering. Ruimtelijke variaties in natuurlijke selectie, zoals temperatuur en vochtigheid, bepalen de verspreiding van tseetseevliegen, en empirisch bewijs dat ruimtelijk gescheiden gebieden zich hebben aangepast aan hun verschillende omgevingen kan een verklaring bieden. 20

2.4 Beheer van de tseetseepopulatie

Er zijn geen vaccins voor HAT en farmaceutische behandeling is duur, gevaarlijk en niet beschikbaar voor de meeste mensen die risico lopen, dus het kan het beste worden bestreden door de insectenvectoren te elimineren. Oudere methoden voor het beheer van de tseetseepopulatie hebben gefaald als gevolg van invasie van nabijgelegen, onbehandelde populaties. Genetische methoden, zoals SIT, zijn experimenteel toegepast op verschillende tseetsee-taxa, 9,21 en laboratoriumexperimenten en simulaties hebben de hypothetische werkzaamheid aangetoond van het gebruik van cytoplasmatische incompatibiliteit verleend door Wolbachia samen met transgene darmsymbionten als middel om trypanosoom-refractaire fenotypes in natuurlijke populaties te drijven. 22 Toepassing van SIT op het Afrikaanse continent wordt niet aanbevolen vanwege de zeer hoge kosten, het slechte concurrentievermogen van steriele vliegen en de beschikbaarheid van bewezen kosteneffectieve methoden 19 wat wordt bevestigd door simulatiemodellen. 23 Vervanging van natuurlijke vectorpopulaties door conspecifieke niet-vectoren kan uiteindelijk onpraktisch blijken vanwege de financiële kosten van veldtoepassing en follow-up.

2.5 Meer werk nodig

Belemmeringen voor het ontwikkelen van verdere wetenschappelijke kennis van de biologie van tseetseevliegen zijn onder meer een ernstig gebrek aan laboratoriumculturen die representatief zijn voor natuurlijke populaties. De uitgesproken genetische variatie tussen natuurlijke tseetseepopulaties pleit voor geografisch uitgebreidere bemonstering over het hele geografische bereik om genetische variatie en wederzijdse kruising van verschillende lijnen te beoordelen om vruchtbaarheid te testen en aanvullende broers en zussen te ontdekken. Co-adaptaties van vectorparasieten hebben belangrijke epidemiologische en economische gevolgen, maar hoe ze ruimtelijk variëren is onbekend.

Wat het beheer van de populatie van tseetseevliegen betreft, is het opmerkelijk dat hun historische verspreiding en overvloed onveranderd is gebleven, behalve hun uitroeiing in relatief kleine gebieden aan de noordelijke en zuidelijke marges - het zuidwesten van Zambia, het noordoosten van Zimbabwe, het noorden van Nigeria en de Okavango in Botswana. Voorgestelde genetische benaderingen voor de bestrijding van trypanosomiasis zijn interessant, en gerelateerd onderzoek levert belangrijke wetenschappelijke inzichten op, maar laboratorium-elegantie alleen lijkt onwaarschijnlijk om de dynamische aard van tseetseevliegpopulaties in hun natuurlijke habitat te overwinnen.

De fokstructuren van Glossina brevipalpis, G.f. quanzensis, en Glossina longipalpis zijn onbekend en dit zijn de vectoren in Mozambique en een groot deel van Centraal-Afrika. De huidige opvatting dat de meeste, zo niet alle, Morsitanen en veel Palpalis-groepspopulaties lokaal zijn, kan dienen om gebieden te definiëren waarin systematische vectorbeheerschema's kunnen worden toegepast zonder massale immigratie van onbehandelde, soortgenotenpopulaties. Het is onwaarschijnlijk dat in de nabije toekomst een effectief en betaalbaar genetisch gebaseerd gebiedsdekkend beheer van de tseetseevliegpopulatie zal worden ontwikkeld, terwijl gecoördineerde toepassing van conventionele methoden een zeer effectieve bestrijding van Glossina en AAT. 24


SYMPATRISCHE SPECIATIE VIA HABITAT-SPECIALISATIE GEDREVEN DOOR VERSCHILLENDE MUTATIES

Theoretische studies hebben gesuggereerd dat de evolutie van habitatrassen (gastheerrassen), beschouwd als een opmaat voor sympatrische soortvorming, sterke afwegingen vereist bij de aanpassing aan verschillende habitats: allelen die de fitheid in sommige habitats verbeteren en schadelijke effecten van vergelijkbare omvang hebben in andere habitats moet segregeren in de bevolking. Ik beargumenteer dat dergelijke compromissen niet nodig zijn. De evolutie van habitatrassen kan ook worden aangedreven door genetische variatie als gevolg van loci die de fitheid in één habitat beïnvloeden en in andere neutraal of bijna neutraal zijn, dat wil zeggen wanneer de prestaties in verschillende habitats genetisch bepaald zijn. onafhankelijk. Een bron van dergelijke genetische variatie zijn schadelijke mutaties met habitatspecifieke fitnesseffecten. Ik gebruik deterministische twee-locus- en multilocus-modellen om aan te tonen dat de aanwezigheid van dergelijke mutaties in de genenpool resulteert in indirecte selectie die de voorkeur geeft aan habitattrouw of habitatvoorkeur boven acceptatie van beide geschikte habitats. Dit leidt tot de evolutie van grotendeels genetisch geïsoleerde populaties die verschillende habitats gebruiken, van een enkele panmictische populatie van individuen die beide habitats accepteren. Deze studie suggereert dat de omstandigheden die de vorming van habitatras bevorderen, en dus mogelijk sympatrische soortvorming, veel minder streng zijn dan eerder werd gedacht.


Bekijk de video: Biologie - Evolutie - Allopatrische en sympatrische soortvorming - (December 2021).