Informatie

Membranen*# - Biologie


Plasmamembranen omsluiten en definiëren de grenzen tussen de binnenkant en de buitenkant van cellen. Ze zijn meestal samengesteld uit: dynamisch dubbellagen van fosfolipiden waarin ook verschillende andere in vet oplosbare moleculen en eiwitten zijn ingebed. De eiwitten, lipiden en suikers die op het celmembraan worden weergegeven, zorgen ervoor dat cellen kunnen worden gedetecteerd door en interactie kunnen hebben met specifieke partners.

Verschillende factoren beïnvloeden de vloeibaarheid, permeabiliteit en verschillende andere fysieke eigenschappen van het membraan. Deze omvatten temperatuur, de configuratie van de vetzuurstaarten (sommige

zijn geknikt

door dubbele bindingen), sterolen (d.w.z. cholesterol) ingebed in het membraan, en de mozaïekaard van de vele eiwitten die erin zijn ingebed. Het plasmamembraan is "selectief permeabel". Dit betekent dat het alleen bepaalde stoffen doorlaat en andere uitsluit. Bovendien moet het plasmamembraan soms flexibel genoeg zijn om bepaalde cellen, zoals amoeben, van vorm en richting te laten veranderen terwijl ze door de omgeving bewegen en jagen op kleinere eencellige organismen.

Celmembranen

Een subdoel in onze "build-a-cell" ontwerpuitdaging is het creëren van een grens die de "binnenkant" van de cel scheidt van de omgeving "buiten". Deze grens moet meerdere functies vervullen, waaronder:

  1. Werk als een barrière door te voorkomen dat sommige verbindingen de cel in en uit gaan.
  2. Selectief doorlaatbaar zijnin volgordeom specifieke verbindingen in en uit de cel te transporteren.
  3. Ontvang, voel en verzend signalen van de omgeving naar de binnenkant van de cel.
  4. Projecteer "zelf" naar anderen door identiteit door te geven aan andere nabijgelegen cellen.

Figuur 1. De diameter van een typische ballon is 25 cm en de dikte van het plastic van de ballon van ongeveer 0,25 mm. Dit is een verschil van 1000X. Een typische eukaryote cel heeft een celdiameter van ongeveer50 µmen een celmembraandikte van 5 nm. Dit is een verschil van 10.000X.

Vloeibaar mozaïek model

Het vloeiende mozaïekmodel beschrijft de dynamische beweging van detalrijkeiwitten, suikers en lipiden ingebed in het plasmamembraan van de cel.

Voor enig inzicht in de geschiedenis van ons begrip van de plasmamembraanstructuur, klik hier.

Het is soms nuttig om onze discussie te beginnen door de grootte van het celmembraan te herinneren ten opzichte van de grootte van de hele celcel. Plasmamembranen variëren van 5 tot 10nmqua dikte. Ter vergelijking: menselijke rode bloedcellen, zichtbaar via lichtmicroscopie, zijn ongeveer 8µmbreed, of ongeveer 1000 keer breder dan een plasmamembraan dik is. Dit betekent dat de cellulaire barrière erg dun is in vergelijking met de grootte van het volume dat het omsluit. Ondanks dit enorme verschil in grootte, moet het celmembraanhoe dan ooknog steeds zijn belangrijkste barrière-, transport- en cellulaire herkenningscapaciteiten uitvoeren en moet dus een relatief "verfijnde" en dynamische structuur zijn.

Figuur 2. Het vloeibare mozaïekmodel van het plasmamembraan beschrijft het plasmamembraan als een vloeibare combinatie van fosfolipiden, cholesterol en eiwitten. Koolhydraten gehecht aan lipiden (glycolipiden) entoteiwitten (glycoproteïnen) strekken zich uit vanaf het naar buiten gerichte oppervlak van het membraan.

De belangrijkste componenten van een plasmamembraan zijn: lipiden (fosfolipiden en cholesterol), eiwitten, en koolhydraten. Koolhydraten zijn alleen aanwezig op het buitenoppervlak van het plasmamembraan enzijn bijgevoegdtot eiwitten, vormende glycoproteïnen, oftotlipiden, vorming glycolipiden. De verhoudingen van eiwitten, lipiden en koolhydraten in het plasmamembraan kunnen variëren met het organisme en het celtype. In een typische menselijke cel nemen eiwitten maar liefst 50 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening, lipiden (van alle soorten) nemen ongeveer 40 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening, en koolhydraten nemen de resterende 10 procent van de samenstelling in massa voor hun rekening. Door cellulaire functionele specialisatie kunnen deze verhoudingen van componenten echter dramatisch variëren. Myeline, een uitgroeisel van het membraan van gespecialiseerde cellen, isoleert bijvoorbeeld de axonen van de perifere zenuwen, bevat slechts 18 procent eiwit en 76 procent lipide.Daarentegen is demitochondriale binnenmembraan bevat 76 procent eiwit en slechts 24 procent lipide en het plasmamembraan van menselijke rode bloedcellen is 30 procent lipide.

Fosfolipiden

fosfolipiden zijn hoofdbestanddelen van het celmembraan. fosfolipidenzijn gemaaktvan een glycerol ruggengraat waarop tweevetzuurstaarten en een fosfaatgroepzijn gehecht- één voor elk van de glycerol-koolstofatomen. Het fosfolipide is daarom een amfipathisch molecuul, wat betekent dat het een hydrofoob deel (vetzuurstaarten) en een hydrofiel deel (fosfaatkopgroep) heeft.

Zorg ervoor dat u in figuur 3 opmerkt dat de fosfaatgroep een R-groep heeft die is gekoppeld aan een van de zuurstofatomen. R is een variabele die vaak wordt gebruikt in dit soort diagrammen om aan te geven dat een ander atoom of molecuul op die positie is gebonden. Dat deel van het molecuul kan verschillen in verschillende fosfolipiden - en zal een andere chemie aan het hele molecuul geven. Op dit moment bent u echter verantwoordelijk voor het herkennen van dit type molecuul (ongeacht wat de R-groep is) vanwege de gemeenschappelijke kernelementen - de glycerolruggengraat, de fosfaatgroep en de twee koolwaterstofstaarten.

figuur 3. Een fosfolipide is een molecuul met twee vetzuren en agewijzigdfosfaatgroep gebonden aan een glycerolruggengraat.Het fosfaat kan worden gemodificeerd door toevoeging van geladen of polaire chemische groepen. Verschillende chemische R-groepen kunnenaanpassenhet fosfaat. Choline, serine en ethanolaminezijn getoondhier. Deze hechten zich via hun hydroxylgroepen aan de fosfaatgroep op de positie met het label R.
Naamsvermelding:Marc T. Facciotti (eigen werk)

Wanneer veel fosfolipidenzijn samen blootgesteldnaar een waterige omgeving, kunnen ze zichzelf spontaan rangschikken in verschillende structuren, waaronder micellen en fosfolipide dubbellagen. Dit laatste is de basisstructuur van het celmembraan. In een fosfolipide dubbellaag associëren de fosfolipiden met elkaar in tweetegengesteld gerichtbladen. In elk vel zijn niet-polaire delen van de fosfolipiden naar binnen gericht naar elkaar toe, die het interne deel van het membraan vormen, en polaire kopgroepen die tegenovergesteld zijn aan zowel de waterige extracellulaire als intracellulaire omgevingen.


Mogelijke NB Discussie Punt

Eerder in de cursus hebben we de tweede wet van de thermodynamica besproken, die stelt dat de algehele entropie van het universum altijd toeneemt. Pas deze wet toe in de context van de vorming van het lipide dubbellaags membraan. Hoe is het mogelijk dat de lipiden zich spontaan in zo'n georganiseerde structuur kunnen rangschikken in plaats van zich te verspreiden in een meer ongeordende toestand? Of met andere woorden -- als de tweede wet waar is, hoe leidt de spontane lipidenorganisatie dan precies tot verhoogde entropie?


Figuur 4. In aanwezigheid van water zullen sommige fosfolipiden zich spontaan in een micel rangschikken.De lipiden zullen worden geregeldzodanig dat hun polaire groepen aan de buitenkant van de micel zitten en de niet-polaire staarten aan de binnenkant. Er kan zich ook een lipidedubbellaag vormen, een tweelaagse laag van slechts enkele nanometers dik. De lipide dubbellaagbestaat uittwee lagen fosfolipiden die zo zijn georganiseerd dat alle hydrofobe staarten naast elkaar in het midden van de dubbellaag zijn uitgelijnd enzijn omsingelddoor de hydrofiele hoofdgroepen.
Bron: Gemaakt doorErinEaslon(eigen werk)

Membraan eiwitten

Eiwitten vormen het tweede hoofdbestanddeel van plasmamembranen. Integrale membraaneiwitten, zoals hun naam suggereert, integreren volledig in de membraanstructuur, en hun hydrofobe membraan-overspannende gebieden interageren met het hydrofobe gebied van de fosfolipide dubbellaag.

Sommige membraaneiwitten associëren slechts met de ene helft van de dubbellaag, terwijl andere zich uitstrekken van de ene kant van het membraan naar de andere, enzijn ontdektaan weerszijden naar de omgeving. Integrale membraaneiwitten kunnen typisch een of meer transmembraansegmenten hebbenbestaande uit20-25 aminozuren. Binnen de transmembraansegmenten rangschikken hydrofobe aminozuurvariabele groepen zichzelf om een ​​chemisch complementair oppervlak te vormen met de hydrofobe staarten van de membraanlipiden.

Perifere eiwitten worden slechts aan één kant van het membraan gevonden, maar worden nooit in het membraan ingebed. Ze kunnen aan de intracellulaire kant of de extracellulaire kant zijn, en zwak of tijdelijk geassocieerd met de membranen.

Figuur 5. Integrale membranen eiwitten kunnen een of meer a-helices (roze cilinders) hebben die het membraan overspannen (voorbeelden 1 en 2), of ze kunnen β-platen (blauwe rechthoeken) hebben die het membraan overspannen (voorbeeld 3). (credit: “Foobar”/Wikimedia Commons)

Koolhydraten

Koolhydraten zijn een derde hoofdbestanddeel van plasmamembranen. Ze zijn altijd gevonden op het buitenoppervlak van cellen en zijn gebonden aan eiwitten (die glycoproteïnen vormen) of aan lipiden (die glycolipiden vormen). Deze koolhydraatketens kunnen uit 2-60 monosacharide-eenheden bestaan ​​en kunnen recht of vertakt zijn. Samen met perifere eiwitten vormen koolhydraten gespecialiseerde plaatsen op het celoppervlak waardoor cellen elkaar kunnen herkennen (een van de belangrijkste functionele vereisten die hierboven zijn vermeld.

Membraan vloeibaarheid

De integrale eiwitten en lipiden bestaan ​​in het membraan als afzonderlijke moleculen en ze "zweven" in het membraan, waarbij ze ten opzichte van elkaar bewegen. Het membraan is echter niet zoals een ballon; vanwege de elastische eigenschappen van zijn plastic kan een ballon gemakkelijk groeien en zijn oppervlak krimpen zonder te knappen en terwijl hij ook dezelfde ruwe ronde vorm behoudt. Daarentegen is het plasmamembraan niet bestand tegen isotrope rek of compressie en kan het gemakkelijk worden gepoft wanneer een onbalans van opgeloste stof tussen binnen en buiten ervoor zorgt dat water plotseling naar binnen stroomt. Een plotseling verlies van water zal ervoor zorgen dat het verschrompelt en kreukt, waardoor de vorm van de cel drastisch verandert. het is vrij stijf en kan barsten als het wordt binnengedrongen of als een cel te veel water opneemt en het membraan te ver wordt uitgerekt. Vanwege zijn mozaïekkarakter kan een zeer fijne naald echter gemakkelijk een plasmamembraan binnendringen zonder het te laten barsten (de lipiden stromen rond de naaldpunt), en het membraan zal zichzelf afdichten wanneer de naald wordt verwijderd.

Verschillende organismen en celtypen in meercellige organismen kunnen de vloeibaarheid van hun membraan afstemmen om meer compatibel te zijn met gespecialiseerde functies en/of als reactie op omgevingsfactoren. Deze afstemming kan worden bereikt door het type en de concentratie van verschillende componenten van het membraan aan te passen, inclusief de lipiden, hun verzadigingsgraad, de lipiden, hun verzadigingsgraad, de eiwitten en andere moleculen zoals cholesterol. Er zijn nog twee andere factoren die helpen deze vloeistofeigenschap te behouden. Een factor is de aard van de fosfolipiden zelf. In hun verzadigde vorm zijn de vetzuren in fosfolipidenstaarten verzadigd met waterstofatomen. Er zijn geen dubbele bindingen tussen aangrenzende koolstofatomen, wat resulteert in relatief rechte staarten. Daarentegen hebben onverzadigde vetzuren geen volledige aanvulling van waterstofatomen op hun vetzuurstaarten en bevatten daarom enkele dubbele bindingen tussen aangrenzende koolstofatomen; een dubbele binding resulteert in een buiging in de koolstofstreng van ongeveer 30 graden.

Figuur 6. Elk gegeven celmembraan zal zijn samengesteld uit een combinatie van verzadigde en onverzadigde fosfolipiden. De verhouding van de twee zal de permeabiliteit en vloeibaarheid van het membraan beïnvloeden. Een membraan dat bestaat uit volledig verzadigde lipiden zal dicht en minder vloeibaar zijn, en een membraan dat bestaat uit volledig onverzadigde lipiden zal erg los en erg vloeibaar zijn.

Verzadigde vetzuren, met rechte staarten, worden gecomprimeerd door dalende temperaturen, en ze zullen op elkaar drukken, waardoor een dicht en redelijk stijf membraan ontstaat. Omgekeerd, wanneer onverzadigde vetzuren worden gecomprimeerd, ellebogen de "geknikte" staart aangrenzende fosfolipidemoleculen weg, waardoor er wat ruimte tussen de fosfolipidemoleculen behouden blijft. Deze "elleboogkamer" helpt de vloeibaarheid in het membraan te behouden bij temperaturen waarbij membranen met hoge concentraties verzadigde vetzuurstaarten zouden "bevriezen" of stollen. De relatieve vloeibaarheid van het membraan is vooral belangrijk in een koude omgeving. Veel organismen (bijvoorbeeld vissen) zijn in staat zich aan te passen aan koude omgevingen door het aandeel onverzadigde vetzuren in hun membranen te veranderen als reactie op de verlaging van de temperatuur.

Cholesterol

Dierlijke cellen hebben cholesterol, een extra membraanbestanddeel dat helpt bij het handhaven van de vloeibaarheid. Cholesterol, dat precies tussen de fosfolipiden in het membraan ligt, heeft de neiging de effecten van temperatuur op het membraan te dempen. Cholesterol verstevigt en verhoogt de vloeibaarheid van het membraan, afhankelijk van de temperatuur. Lage temperaturen zorgen ervoor dat fosfolipiden steviger samenpakken, waardoor een stijver membraan ontstaat. In dit geval dienen de cholesterolmoleculen om de fosfolipiden uit elkaar te houden en te voorkomen dat het membraan volledig stijf wordt. Omgekeerd dragen hogere temperaturen bij aan het verder uit elkaar bewegen van fosfolipiden en daardoor een meer vloeibaar membraan, maar cholesterolmoleculen in het membraan nemen ruimte in beslag en voorkomen de volledige dissociatie van fosfolipiden.

Zo breidt cholesterol in beide richtingen het temperatuurbereik uit waarin het membraan op geschikte wijze vloeibaar en bijgevolg functioneel is. Cholesterol heeft ook andere functies, zoals het organiseren van clusters van transmembraaneiwitten in lipide-vlotten.

Figuur 7. Cholesterol past tussen de fosfolipidegroepen in het membraan.

Herziening van de componenten van het membraan

De componenten en functies van het plasmamembraan
onderdeelPlaats
FosfolipideHoofdstof van het membraan:
cholesterolTussen fosfolipiden en tussen de twee fosfolipidenlagen van dierlijke cellen
Integrale eiwitten (bijvoorbeeld integrines)Ingebed in de fosfolipidelaag(lagen); kan al dan niet door beide lagen dringen
Perifere eiwittenOp het binnen- of buitenoppervlak van de fosfolipide dubbellaag; niet ingebed in de fosfolipiden
Koolhydraten (componenten van glycoproteïnen en glycolipiden)Over het algemeen gehecht aan eiwitten op de buitenste membraanlaag

Archaeamembranen

Een belangrijk verschil dat archaea onderscheidt van eukaryoten en bacteriën, is hun membraanlipidesamenstelling. Hoewel eukaryoten, bacteriën en archaea allemaal glycerolruggengraat gebruiken in hun membraanlipiden, gebruikt Archaea lange isoprenoïdeketens (20-40 koolstofatomen lang, afgeleid van het vijf-koolstoflipide isopreen) die zijn bijgevoegd via ether bindingen met glycerol, terwijl eukaryoten en bacteriën vetzuren hebben die via ester koppelingen.

De polaire kopgroepen verschillen op basis van het geslacht of de soort van de Archaea en bestaan ​​uit mengsels van glycogroepen (voornamelijk disacchariden) en/of fosfogroepen, voornamelijk van fosfoglycerol, fosfoserine, fosfo-ethanolamine of fosfoinositol. De inherente stabiliteit en unieke kenmerken van archaeale lipiden hebben ze tot een bruikbare biomarker voor archaea in omgevingsmonsters gemaakt, hoewel benaderingen op basis van genetische markers nu vaker worden gebruikt.

Een tweede verschil tussen bacteriële en archaeale membranen dat geassocieerd is met sommige archaea is de aanwezigheid van monolaag membranen, zoals hieronder afgebeeld. Merk op dat de isoprenoïdeketen aan beide uiteinden aan de glycerolruggengraat is bevestigd, waardoor een enkel molecuul wordt gevormd dat bestaat uit twee polaire kopgroepen die zijn bevestigd via twee isoprenoïdeketens.

Figuur 8. Het buitenoppervlak van het archaeale plasmamembraan is niet identiek aan het binnenoppervlak van hetzelfde membraan.

Figuur 9. Vergelijkingen van verschillende soorten archaeale lipiden en bacteriële/eukaryote lipiden


Biologische membranen

Plasmamembranen zijn gedeeltelijk permeabel, wat betekent dat ze sommige moleculen doorlaten, maar andere niet.

(c) beschrijf, met behulp van diagrammen, het vloeistofmozaïekmodel van de membraanstructuur

De fosfolipide dubbellaag is de fundamentele structurele component van plasmamembranen. Het bestaat uit 2 lagen fosfolipidemoleculen. Het midden van de dubbellaag is hydrofoob, dus het membraan laat geen in water oplosbare stoffen (zoals ionen) door, het werkt als een barrière naar deze opgeloste stoffen

In het vloeistofmozaïekmodel vormen fosfolipidemoleculen een continue dubbele laag (dubbellaag). De dubbellaag is ‘vloeibaar’ omdat de fosfolipiden zijn constant in beweging. Het vloeibare mozaïekmodel bevat ook: cholesterol moleculen, eiwitten, glycoproteïnen en glycolipiden.

(d) beschrijf de rollen van componenten van het celmembraan:

(e) schets het effect van veranderende temperatuur op membraanstructuur en permeabiliteit

(f) leg de term celsignalering uit

(g) de rol uitleggen van membraangebonden receptoren als plaatsen waar hormonen en medicijnen kunnen binden

Celsignalering is wanneer cellen met elkaar communiceren door signalen. Om signalen te detecteren, moeten cellen op hun oppervlak hebben: ‘sensoren’ in staat tot signalen ontvangen, deze staan ​​bekend als receptoren en zijn vaak eiwitmoleculen of gemodificeerde eiwitmoleculen (bijvoorbeeld glycoproteïnen). In meercellige organismen wordt communicatie vaak gemedieerd door: hormonen tussen cellen. Hormonen zijn chemische boodschappers, geproduceerd in specifieke weefsels en vervolgens vrijgegeven. Elke cel met een receptor voor het hormoonmolecuul heet a doel cel.

Cellen communiceren met elkaar via boodschappermoleculen:

  1. één cel geeft een boodschappermolecuul af (bijvoorbeeld hormoon)
  2. dit molecuul reist naar een andere cel (bijvoorbeeld in het bloed)
  3. Het boodschappermolecuul is gedetecteerd door de cel omdat het bindt aan een receptor op zijn celmembraan

Receptoreiwitten hebben specifieke vormen – alleen boodschappermoleculen met a complementair vorm kan eraan binden. Verschillende cellen hebben verschillende soorten receptoren - ze reageren op verschillende boodschappermoleculen. Een cel die reageert op een bepaald boodschappermolecuul wordt a . genoemd doel cel.

Glycoproteïnen hebben receptoren. Ze hebben een rol bij:

  • celadhesie – bindt cellen aan elkaar in een weefsel
  • optreden als antigenen op het oppervlak van cellen. Cellen van het immuunsysteem hebben receptoren die de glycoproteïnen detecteren en kunnen bepalen of ze ‘self'8217 of ‘non self'8217 zijn

Veel verdovende middelen werk van binding aan receptoren in celmembranen. zij ofwel een reactie uitlokken in de cel, of blokkeer de receptor en voorkomen dat het werkt bijv. celbeschadiging veroorzaakt het vrijkomen van histamine. Histamine bindt zich aan receptoren op het oppervlak van andere cellen en veroorzaakt ontstekingen. Antihistaminica werken door histaminereceptoren op celoppervlakken te blokkeren. Dit voorkomt dat histamine zich aan de cel bindt en stopt ontstekingen.

(h) uitleggen wat wordt bedoeld met passief transport (diffusie en gefaciliteerde diffusie inclusief de rol van membraaneiwitten), actief transport, endocytose en exocytose

Stoffen kunnen via 2 processen door een membraan bewegen: passief en actief

(i) leg uit wat wordt bedoeld met osmose, in termen van waterpotentiaal

Osmose is de beweging van water moleculen door diffusie uit een regio van hoog waterpotentieel naar een regio van laag waterpotentieel over een gedeeltelijk permeabel membraan

Waterpotentieel is een maat voor de concentratie van watermoleculen dat zijn ‘gratis’ om te verspreiden.

Toevoegen opgeloste stoffen water betekent de watermoleculen TROS rond de opgeloste moleculen, verlaging van de concentratie van ‘vrije’ watermoleculen en daarom verlaagt het waterpotentieel.

(j) de effecten herkennen en verklaren die oplossingen met verschillende waterpotentialen kunnen hebben op plantaardige en dierlijke cellen

In puur water, water beweegt in een cel door osmose langs een waterpotentiaalgradiënt.


Bekijk de video: Nanomembranen - researchtv Universität Bielefeld (Januari- 2022).