Informatie

Worden de vleugels en vinnen van gewervelde dieren beschouwd als ledematen van gewervelde dieren?


Ik ben veel artikelen tegengekomen die lijken te suggereren (maar niet expliciet vermelden) dat ledematen verwijzen naar armen en benen. Mijn verwarring komt voort uit het feit dat de term gewervelde ledematen ook gewervelde vleugels en gewervelde vinnen omvat of alleen verwijst naar armen en benen van gewervelde dieren. Ik zou dankbaar zijn voor opheldering.

Een eenvoudige Google-definitie stelt dat het de vleugels van vogels omvat, maar ik zou graag willen weten of dit ook het geval is in de evolutionaire biologie of niet.

Ik verwijs ook naar dit artikel Yano, T., & Tamura, K. (2013). Het maken van verschillen tussen vinnen en ledematen. Journal of Anatomy, 222(1), 100-113. https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC3552418/

Worden de vleugels en vinnen van gewervelde dieren beschouwd als ledematen van gewervelde dieren?

Op basis van andere artikelen heb ik gelezen dat vleugels zijn opgenomen in de definitie van ledematen, maar ik weet niet zeker of vinnen zijn inbegrepen.


Er is geen alternatieve definitie van "ledemaat" in de evolutionaire biologie. Benen, armen, vleugels en vinnen zijn allemaal ledematen. Merk op dat een grijpstaart ook een ledemaat kan worden genoemd. Van wikipedia > ledematen

Een ledemaat (van het Oud-Engelse lim), of extremiteit, is een aanhangsel van het menselijk of ander dierlijk lichaam.

U kunt een kijkje nemen bij Cohn et al. (1997), waar de term ledemaat wordt gebruikt om te verwijzen naar benen, armen, vleugels en vinnen.

Blijkbaar gebruiken sommige auteurs (zoals OP voorbeelden heeft laten zien in de commentaren) de term anders. Ik denk dat het altijd duidelijk wordt gemaakt om niet toe te geven aan mogelijke verwarring. Als je ooit in de war bent geweest, wil je ons misschien laten weten welk artikel je in de war bracht.


Wat zijn kenmerken van gewervelde dieren?

Gewervelde dieren worden gekenmerkt door de aanwezigheid van een wervel of ruggengraat een schedel skeletachtige botten die een endoskelet vormen een bilateraal symmetrische structuur en twee paar aanhangsels, zoals vinnen, ledematen of vleugels. De orgaansystemen van gewervelde dieren zijn meer ontwikkeld dan die van ongewervelde dieren, en hun zenuwstelsel is complexer.

Gewervelde dieren worden onderverdeeld in vijf groepen: zoogdieren, vogels, vissen, amfibieën en reptielen. Ze omvatten ongeveer drie procent van meer dan 1 miljoen diersoorten.

Het centrale zenuwstelsel van een gewervelde is samengesteld uit een goed ontwikkeld brein, gevonden in de schedel, en een ruggenmerg omhuld door de wervelkolom. Gewervelde dieren hebben zowel axiale als appendiculaire skeletten die samen een sterk ontwikkeld intern skelet vormen. Ze hebben een gesloten bloedsomloop, wat betekent dat hun bloed altijd in bloedvaten stroomt en hun ademhalingssysteem zich dicht bij de keel bevindt. Hun lichamen zijn gescheiden in ventrale en spinale gebieden en hun huid is bedekt met beschermende uitgroeisels, zoals haren, veren of schubben. De zintuigen van gewervelde dieren zijn ook goed ontwikkeld.

Gewervelde dieren gedijen in verschillende soorten omgevingen. Zoogdieren leven in bossen, watermassa's en ondergronds. De meeste vogels kunnen vliegen en zijn te vinden in bossen, aan de kust en in open velden. Amfibieën leven voornamelijk op het land, maar bezoeken ook het water om eieren te leggen en zich voort te planten. Omdat vissen kieuwen hebben, kunnen ze geen lucht inademen en kunnen ze alleen in water overleven.


Vinnen in ledematen

Lang geleden evolueerden visvinnen tot de ledematen van gewervelde landdieren en tetrapoden. Tijdens deze overgang werden enkele elementen van de vin overgedragen terwijl nieuwe functies werden ontwikkeld. Hagedis ledematen, vogelvleugels en menselijke armen en benen zijn daarom allemaal evolutionaire modificaties van de oorspronkelijke tetrapod ledemaat.

Een uitgebreid overzicht van de huidige stand van het onderzoek naar de evolutie en ontwikkeling van de vin en ledematen, dit boek behandelt een breed scala aan onderwerpen, waaronder groei, structuur, onderhoud, functie en regeneratie. Verdeeld in secties over evolutie, ontwikkeling en transformaties, begint het boek met een historische inleiding tot de studie van vinnen en ledematen en gaat vervolgens in op de evolutie van ledematen in vleugels en aanpassingen die verband houden met gespecialiseerde levenswijzen, zoals graven en graven. Vinnen in ledematen bespreekt ook gevallen waarin de evolutie lijkt te zijn omgekeerd - bijvoorbeeld bij walvissen, waarvan de voorste ledematen flippers werden toen ze terugkeerden naar het water - evenals situaties waarin ledematen verloren gingen, zoals bij slangen.

Met bijdragen van wereldberoemde onderzoekers, Vinnen in ledematen zal een bron zijn voor verder onderzoek in het veranderende veld van evolutionaire ontwikkelingsbiologie.

1. Vinnen en ledematen en vinnen in ledematen: de historische context, 1840'82111940'

2. Skeletveranderingen in de overgang van vinnen naar ledematen

Michael I. Coates en Marcello Ruta

3. Een historisch perspectief op de studie van de voortbeweging van dieren met vinnen en ledematen

Eliot G. Drucker en Adam P. Summers

4. Vinnen en ledematen in de studie van evolutionaire nieuwigheden

Gunter P. Wagner en Hans C.E. Larsson

5. De ontwikkeling van vinnen en ledematen

Mikiko Tanaka en Cheryl Tickle

6. Mechanismen van chondrogenese en osteogenese in vinnen

P. Eckhard Witten en Ann Huysseune

7. Mechanismen van chondrogenese en osteogenese in ledematen

Scott D. Weatherbee en Lee A. Niswander

8. Apoptose bij ontwikkeling van vin en ledematen

Vanessa Zuzarte-Luís en Juan M. Hurlé

Charles W. Archer, Gary P. Dowthwaite en Philippa Francis-West

10. Postnatale groei van vinnen en ledematen door endochondrale ossificatie

11. Gepaarde vinreparatie en regeneratie

Marie-Andr'233e Akimenko en Amanda Smith

12. Tetrapod-ledemaatregeneratie

David M. Gardiner en Susan V. Bryant

Deel III. transformatie

13. Evolutie van het appendiculaire skelet van amfibieën

Robert L. Carroll en Robert B. Holmes

14. Ledematendiversiteit en cijfervermindering in de evolutie van reptielen

Michael D. Shapiro, Neil H. Shubin en Jason P. Downs

15. Ledematen in de evolutie van zoogdieren

16. Skeletaanpassingen voor vluchten

Stephen M. Gatesy en Kevin M. Middleton

17. Aanpassingen voor graven en graven

Nathan J. Kley en Maureen Kearney

18. Aquatische aanpassingen in de ledematen van Amniotes

JGM Thewissen en Michael A. Taylor

19. Sesamoïden en gehoorbeentjes in het appendiculaire skelet

Matthew K. Vickaryous en Wendy M. Olson

“In dit belangrijke synthetische overzicht zijn Hall en de zevenendertig autoriteiten die hij heeft verzameld, erin geslaagd de kwantumvooruitgang vast te leggen die is gemaakt door functionele morfologen, ontwikkelingsbiologen, evolutionaire wetenschappers en paleontologen van gewervelde dieren bij het verklaren van de oorsprong en diversificatie van vinnen en ledematen.  Deze recensie is ongeëvenaard in zijn diepte, reikwijdte en wetenschap en is onmisbaar voor elke student die geïnteresseerd is in het ontrafelen van nieuwe complexiteiten die verborgen zijn in zowel de zich ontwikkelende als de volwassen vin en ledematen. De lezer zal conceptueel en technisch belangrijke nieuwe paden van onderzoek ontdekken , dit boek behandelt eigenlijk meer dan de titel doet vermoeden en is een must voor elke seminarcursus over vorm, functie en evolutie van gewervelde dieren.'

'Variatie en selectie op populatieniveau zijn niet langer de centrale onontgonnen vragen in de evolutie. Tegenwoordig brengen vooruitgang in genetica en ontwikkeling ons gestaag dichter bij een begrip van de oorsprong van het fenotype en het genereren van belangrijke morfologische innovaties. Een van de gevallen waarin het werk nu ver gevorderd is, betreft het vinden van causale verbanden in de genetica, morfogenese en evolutionaire transformaties van de visvin en het tetrapod-lidmaat. Dit nieuwe boek laat zien hoeveel er is bereikt op dit spannende gebied en hoeveel kansen er nog zijn.'

'8220Evo-devo'en nog belangrijker, evo-devo-paleo'is het snijvlak van biologische en evolutionaire wetenschap. Deze verzameling empirische en theoretische overzichten is actueel en noodzakelijk, en de keuze van auteurs is uitstekend. Vinnen in ledematen is een must-have voor iedereen met zelfs maar een voorbijgaande interesse in een of alle disciplines van evolutie, ontwikkelingsbiologie of paleontologie.”


Met hun kieuwen blootgesteld aan zeewater, worden alle zeevissen geconfronteerd met het probleem van het behoud van lichaamswater in een sterk hypertone omgeving. Zeewater bevat ongeveer 3,5% zout, meer dan 3 keer dat van bloed van gewervelde dieren. De kraakbeenachtige vissen lossen het probleem op door zo'n hoge concentratie van ureum in hun bloed (2,5% & mdash veel hoger dan de

0,02% van andere gewervelde dieren) dat het in osmotisch evenwicht is met &mdash, dat wil zeggen, isotoon is voor &mdash zeewater.

  • Omsluit het ei in een ondoordringbaar omhulsel gevuld met isotone vloeistof voordat het in zee wordt gedeponeerd.
  • Houd de eieren en embryo's in het lichaam van de moeder totdat ze in staat zijn om te gaan met het mariene milieu.

Beide oplossingen vereisen: interne bevruchting, en de kraakbeenvissen waren de eerste gewervelde dieren die dit ontwikkelden. De buikvinnen van het mannetje zijn aangepast voor het afzetten van sperma in het voortplantingsstelsel van het vrouwtje.


Gewervelde notities

De gewervelde dieren omvatten een grote groep chordaten en zijn onderverdeeld in zeven klassen (3 klassen vissen, amfibieën, reptielen, vogels en zoogdieren). Gewervelde dieren hebben een inwendig skelet van kraakbeen of bot, met wervels rond het dorsale zenuwkoord.

Het subphylum Vertebrata bestaat uit ongeveer 43.700 diersoorten met ruggengraat. Gewervelde dieren vertonen op een bepaald moment tijdens hun leven alle drie de akkoordkenmerken. Het embryonale notochord wordt bij de volwassene vervangen door een wervelkolom. De wervelkolom is gemaakt van individuele harde segmenten (wervels) die het dorsale holle zenuwkoord omringen. Het zenuwkoord is het enige chordaat dat aanwezig is in de volwassen fase van alle gewervelde dieren. De wervelkolom, onderdeel van een flexibel maar sterk endoskelet, is het bewijs dat gewervelde dieren gesegmenteerd zijn. Het skelet van gewervelde dieren is levend weefsel (kraakbeen of bot) dat groeit naarmate het dier groeit.

Het endoskelet en de spieren vormen een orgaansysteem dat snelle en efficiënte bewegingen mogelijk maakt. De borst- en buikvinnen van vissen evolueerden tot verbonden aanhangsels waardoor gewervelde dieren naar het land konden gaan. De schedel, het meest voorste onderdeel van de hoofdas van het endoskelet van gewervelde dieren, omhult de hersenen. De hoge mate van cephalisatie bij gewervelde dieren gaat gepaard met complexe zintuigen geconcentreerd in het hoofdgebied. Ogen ontwikkelden zich als uitgroeisels van de hersenen. Oren waren evenwichtsapparaten bij gewervelde waterdieren die functioneren als geluidsgolfontvangers bij gewervelde landdieren. Gewervelde dieren hebben een compleet spijsverteringsstelsel en een groot coeloom. Hun bloedsomloop is gesloten, met ademhalingspigmenten in bloedvaten. Gasuitwisseling wordt efficiënt bewerkstelligd door kieuwen, longen en in enkele gevallen een vochtige huid. Nieren zijn efficiënt in de uitscheiding van stikstofhoudend afval en de regulering van water. Voortplanting is meestal seksueel met gescheiden geslachten.

Classificatie van de gewervelde dieren

De eerste gewervelde dieren waren visachtig. Vissen zijn aquatische, kieuwademende gewervelde dieren die meestal vinnen en huid hebben die bedekt zijn met schubben. De larvale vorm van een hedendaagse lamprei, die eruitziet als een lancet, lijkt misschien op de eerste gewervelde dieren: hij heeft de drie akkoordvormige kenmerken (zoals de manteldierlarve), evenals een hart met twee kamers, een driedelig brein, en andere interne organen die lijken op die van gewervelde dieren.

Kleine, kaakloze en vinloze ostracodermen waren de vroegste gewervelde dieren. Ze waren filtervoeders, maar waren waarschijnlijk ook in staat om water door hun kieuwen te verplaatsen door middel van spierwerking. Ostracoderms zijn gevonden als fossielen van het Cambrium tot het Devoon, toen de groep uiteindelijk uitstierf. Hoewel bestaande kaakloze vissen geen bescherming hebben, hadden veel vroege kaakloze vissen grote verdedigende hoofdschilden.

Deze lange, palingachtige, kaakloze vissen zijn vrijzwemmende roofdieren op andere vissen. Prikken komen uit in zoet water en velen leven hun leven volledig in zoet water. Sommige prikken migreren naar de zee, maar moeten terugkeren naar zoet water om zich voort te planten. Prikken hebben een zuignapachtige mond zonder kaak.

Leden van de klasse Myxini hebben een gedeeltelijke schedel (schedel), maar geen wervels. Hun skelet is gemaakt van kraakbeen, net als dat van haaien. Hagfish hebben geen kaken en werden om deze reden ingedeeld bij de prikken in een groep die de Agnatha ('8220geen kaken'8221) of de Cyclostomata ('8220ronde mond'8221) werd genoemd.

Vis: gewervelde dieren met kaken

De vis verscheen voor het eerst tijdens het Cambrium. Of vissen voor het eerst evolueerden in zoet of zout water, is onduidelijk uit het fossielenbestand. De kaakloze vissen zijn de meest primitieve groep, hoewel ze een zeer belangrijke groep waren tijdens de Siluur- en Devoon-periodes. Hagfish en prikken zijn de enige levende leden van deze klasse vandaag. Ze hebben lange, cilindrische lichamen met kraakbeenskeletten en geen gepaarde vinnen.

De eerste jawed vissen waren de Placoderms, een uitgestorven groep van Devoon-leeftijd jawed vissen. Placoderms waren gepantserd met zware platen en hadden sterke kaken en gepaarde borst- en buikvinnen. Gepaarde vinnen zorgen ervoor dat vissen kunnen balanceren en goed in het water kunnen manoeuvreren, wat zowel predatie als ontsnapping mogelijk maakt.

Het fossiel is een afgietsel van het placoderm, Bothriolepis

De evolutie van kaken is een voorbeeld van evolutionaire modificatie van bestaande structuren om nieuwe functies uit te voeren. Kaken zijn gemodificeerde kieuwbogen en maakten de exploitatie van nieuwe rollen in de habitats mogelijk: roofdieren met krachtige kaken. Er zijn twee klassen van kaakvissen: de kraakbeenvissen en de beenvissen.

Klasse Chondrichthyes: kraakbeenachtige vissen

De klasse Chondrichthyes bevat ongeveer 850 soorten schaatsen, roggen en haaien. Ze hebben kaken, veel tanden, gepaarde vinnen en een endoskelet van kraakbeen. Kraakbeenvissen verschenen voor het eerst tijdens het Devoon en breidden in diversiteit uit tijdens het Carboon en het Perm voordat ze bijna verdwenen tijdens het grote uitsterven dat plaatsvond tegen het einde van het Perm. Een grote groep kraakbeenvissen leeft nog steeds en is een belangrijk onderdeel van de zeefauna.

Deze vissen hebben vijf tot zeven kieuwspleten aan beide zijden van de keelholte en missen de kieuwdeksels die in beenvissen worden gevonden. Het chondrichthyiaanse lichaam is bedekt met epidermale placoïde (of tandachtige) schubben. Ontwikkelingsstudies tonen aan dat de tanden van haaien vergrote schubben zijn.

De grootste haaien zijn filtervoeders, niet de roofdieren van Hollywood-films. Reuzenhaaien en walvishaaien eten tonnen schaaldieren (kleine krills, enz.) Die uit het water zijn gefilterd. De meeste haaien zijn snelzwemmende roofdieren op open zee. De grote witte haai voedt zich met dolfijnen, zeeleeuwen en zeehonden (en soms ook met mensen). Met andere woorden, alles WIL!

Roggen en schaatsen leven op de oceaanbodem, hun borstvinnen zijn vergroot tot vleugelachtige vinnen en ze zwemmen langzaam. Pijlstaartroggen hebben een giftige wervelkolom. De familie van de roggen kan zich voeden met vissen die verdoofd zijn met een elektrische schok van meer dan 300 volt. Zaagvisroggen hebben een grote voorste ''8220saw'8221 die ze gebruiken om door scholen vissen te snijden.

Klasse Osteichthyes, de beenvis

Er zijn ongeveer 20.000 soorten beenvissen, die zowel in zee als in zoet water worden aangetroffen, waaronder de klasse Osteichthyes. Deze klasse is verdeeld in twee groepen: de lobvinvissen (Sarcopterygii) en de straalvinnige vissen (Actinopterygii). De benige vissen hebben een benig skelet. De meeste soorten in deze klasse zijn straalvinnig met dunne, benige stralen die de vinnen ondersteunen. Een paar vissen hebben een lobvin en men denkt dat ze verwant zijn aan de voorouders van amfibieën.

Straalvinvissen (Actinopterygii)

De straalvinnige vissen omvatten bekende soorten zoals tonijn, baars, baars en forel. Straalvinvissen zijn de meest succesvolle en diverse gewervelde dieren (meer dan de helft van alle gewervelde soorten behoort tot deze groep). Dunne, benige steunen met uitstralende botten (vandaar de term straalvinnige) houden de vinnen weg van het lichaam. Straalvinvissen verkrijgen hun voedsel door filtervoeding en door te jagen op insecten en andere dieren. Hun huid is bedekt met schubben gevormd uit bot. Deze schubben zijn homoloog aan ons eigen haar (en de veren van vogels), omdat ze zijn afgeleid van dezelfde embryonale weefsels. De kieuwen van deze groep vissen gaan niet apart open en zijn bedekt met een operculum. Straalvinvissen hebben een zwemblaas, een met gas gevulde zak, die het drijfvermogen en de diepte regelt. Haaien missen deze functie, waardoor vissen kunnen 'slapen' zonder te zinken. De zwemblaas werkt op dezelfde manier als een ballasttank op een onderzeeër om het drijfvermogen te beheersen.

Zalm, forel en paling kunnen migreren van zoet naar zout water, maar moeten de nier- en kieuwfunctie aanpassen aan de toniciteit van hun omgeving. In zoet water is de vis hypotoon ten opzichte van zijn waterige (waterige) omgeving. Er stroomt constant water in de vis en moet worden verwijderd door het excretiesysteem van de vis. In zeewater is de vis nu hypertoon of isotoon ten opzichte van het zeewater, waardoor het lichaamswater moet worden bewaard.

Beenvissen zijn afhankelijk van kleurenvisie om zowel rivalen als partners te detecteren. Sperma en eieren komen in het water vrij, met niet veel ouderlijke zorg voor de pasgeborene. Bij de meeste vissen vindt bevruchting en embryonale ontwikkeling plaats buiten het lichaam van de vrouw.

Kwabvinvissen (Sarcopterygii)

Deze groep omvat zes soorten longvissen en één soort coelacanth met gespierde vinnen met grote, verbonden botten die de vinnen aan het lichaam bevestigen. Kwabvinvissen hebben vlezige vinnen die worden ondersteund door centrale botten, homoloog aan de botten in je armen en benen. Deze vinnen werden gewijzigd en werden de ledematen van amfibieën en hun evolutionaire afstammelingen zoals hagedissen, kanaries, dinosaurussen en mensen.

De longvissen zijn een kleine groep die vooral voorkomt in stilstaand zoetwater of vijvers die opdrogen in Afrika, Zuid-Amerika en Australië.

Coelacanthen leven in diepe oceanen. Ze werden ooit als uitgestorven beschouwd, hoewel er sinds 1938 meer dan 200 zijn gevangen. Mitochondriale DNA-analyse ondersteunt de hypothese dat longvissen waarschijnlijk de dichtst levende verwanten van amfibieën zijn.

De crossopterygische vissen (vertegenwoordigd door de in de zee bestaande dieplevende coelacanth en uitgestorven zoetwatervormen) worden beschouwd als voorouders van vroege amfibieën. Uitgestorven crossopterygians hadden sterke vinnen, longen en een gestroomlijnd lichaam dat zowel in staat was om te zwemmen als om korte afstanden uit het water af te leggen.

De term '8220tetrapod'8221 (wat viervoetig of viervoetig betekent) is van oudsher toegepast op gewervelde landdieren (amfibieën, reptielen, dinosaurussen, vogels en zoogdieren). Alle andere dieren vanaf dit punt hebben vier ledematen en worden tetrapoden genoemd.

De meeste zoölogen zouden accepteren dat de Devoon-kwabvinvissen de voorouders waren van de amfibieën. Dieren (zowel gewervelde dieren als veel ongewervelde dieren zoals insecten) die op het land leven, gebruiken ledematen om het lichaam te ondersteunen, vooral omdat lucht minder drijfvermogen heeft dan water. Kwabvinvissen en vroege amfibieën hadden ook longen en inwendige neusgaten om lucht in te ademen.

Er zijn twee hypothesen voorgesteld om de evolutie van amfibieën uit kwabvinvissen te verklaren.

  1. Vissen met lobvin die in staat zijn om van vijver naar vijver te bewegen, hadden een voordeel ten opzichte van vissen die dat niet konden.
  2. De voedselvoorziening op het land en de afwezigheid van roofdieren bevorderden de aanpassing aan het land.

De eerste amfibieën diversifieerden tijdens het Carboon (algemeen bekend als het tijdperk van de amfibieën).

Klasse Amphibia: Dieren gaan aan wal

Deze klasse omvat 4000 diersoorten die hun larvale/juveniele stadia in water en hun volwassen leven op het land doorbrengen. Amfibieën moeten terugkeren naar het water om te paren en eieren te leggen. De meeste volwassenen hebben een vochtige huid die hun kleine, inefficiënte longen helpt bij de gasuitwisseling. Kikkers, padden, salamanders, salamanders en modderpuppy's bevinden zich in deze overgangsgroep tussen water en land.

Amfibische kenmerken die niet worden gezien in beenvissen zijn onder meer:

  • Ledematen met gordels van bot die zijn aangepast om op het land te lopen.
  • Een tong die zowel voor het vangen van prooien als voor sensorische input kan worden gebruikt.
  • Oogleden die helpen de ogen vochtig te houden.
  • Oren aangepast voor het detecteren van geluidsgolven die door het dunne (in vergelijking met water) medium van de lucht bewegen.
  • Een strottenhoofd aangepast voor vocalisatie.
  • Een groter brein dan dat van vissen, en een meer ontwikkelde hersenschors.
  • Huid die dun, glad, niet-schilferig is en talrijke slijmklieren bevat. De huid speelt een actieve rol bij het osmotisch evenwicht en de ademhaling.
  • Ontwikkeling van een long die permanent wordt gebruikt voor gasuitwisseling in de volwassen vorm, hoewel sommige amfibieën de longfunctie aanvullen door uitwisseling van gassen over een poreuze (vochtige) huid.
  • Een gesloten dubbelluscirculatiesysteem dat de enkelvoudige circulatie van vissen vervangt.
  • Ontwikkeling van een hart met drie kamers dat gemengd bloed pompt voor en nadat het naar de longen is gegaan.

Voortplanting houdt een terugkeer naar het water in. De term 'amfibie' verwijst naar twee levensstijlen, de ene in het water en de andere op het land. Amfibieën werpen eieren in het water waar externe bevruchting plaatsvindt, zoals bij vissen. Over het algemeen worden amfibie-eieren beschermd door een laag gelei, maar niet door een schaal. De jongen komen uit in waterlarven met kieuwen (kikkervisjes). Aquatische larven ondergaan meestal een metamorfose om zich te ontwikkelen tot een terrestrische volwassene.

Amfibieën, zoals vissen, zijn ectotherm en zijn afhankelijk van externe warmte om de lichaamstemperatuur te reguleren. Als de omgevingstemperatuur te laag wordt, worden ectothermen inactief.

Salamanders lijken meer op de vroegste amfibieën vanwege hun S-vormige bewegingen. Salamanders oefenen interne bevruchting uit, mannetjes produceren een spermatofoor die vrouwtjes oppikken. Kikkers en padden zijn staartloos als volwassenen, met hun achterpoten gespecialiseerd om te springen.

Klasse Reptilia: reproductie zonder water

Deze klasse van 6000 soorten omvat de slangen, hagedissen, schildpadden, alligators en krokodillen. Reptielen die eieren leggen, leggen een ei omgeven door een dikke beschermende schaal en een reeks interne membranen. Reptielen hebben interne bevruchting: hun gameten hoeven niet in het water te worden vrijgegeven om bevruchting te laten plaatsvinden.

Het vruchtwater is een uitstekende aanpassing aan het leven op het land. Terwijl amfibieën hun eieren in water moeten leggen, waren hun nakomelingen (reptielen) niet zo sterk gebonden aan vochtige omgevingen en konden ze zich echt uitbreiden naar meer droge gebieden. Reptielen waren de eerste gewervelde landdieren die interne bevruchting toepasten door middel van copulatie en die eieren legden die worden beschermd door een leerachtige schaal met voedsel en andere ondersteuning voor het groeiende embryo.

Het amniote-ei bevat extra-embryonale membranen die geen deel uitmaken van het embryo en worden weggegooid nadat het embryo is ontwikkeld en uitgekomen. Deze membranen beschermen het embryo, verwijderen stikstofhoudende afvalstoffen en voorzien het embryo van zuurstof, voedsel en water. Het amnion, een van deze extra-embryonale membranen, creëert een zak die zich vult met vloeistof en zorgt voor een waterige omgeving waarin het embryo zich ontwikkelt. Het embryo ontwikkelt zich in een 'vijver in de schaal'8221.

Evolutionaire geschiedenis van reptielen

Reptielen evolueerden voor het eerst tijdens het Carboon en verdrongen gedeeltelijk amfibieën in veel omgevingen. De eerste reptielen (vaak de stamreptielen genoemd) gaven aanleiding tot verschillende andere geslachten, die zich elk aan een andere manier van leven aanpasten. Het succes van reptielen was te danken aan hun aardse (vruchtwater) ei en inwendige bevruchting, evenals hun taaie leerachtige huid, efficiëntere tanden en kaken, en in sommige gevallen bipedalisme (reizen op hun achterpoten, waardoor de voorpoten prooien of voedsel konden grijpen, of vleugels worden). De ene groep, de Pelycosauriërs (vinrug- of zeilhagedissen) zijn verwant aan therapsids, zoogdierachtige reptielen die voorouderlijk zijn van zoogdieren. Andere groepen keerden terug naar aquatische milieus. Ichthyosauriërs waren visachtige (of dolfijnachtige) vrijzwemmende roofdieren van de Mesozoïsche zeeën. De plesiosauriërs hadden een lange nek en een lichaam dat was aangepast om te zwemmen door het gebruik van vinnen (poten die evolutionair teruggingen naar een vinnenachtige vorm). Deze vrijzwemmers pasten zich ook aan om hun jongen levend ter wereld te brengen (omdat ze niet naar het land konden terugkeren om eieren te leggen). Thecodonts waren de reptielen die aanleiding gaven tot de meeste reptielen, levend en uitgestorven. Pterosauriërs waren vliegende reptielen die het Mesozoïcum domineerden. Ze hadden een kiel voor bevestiging van vliegspieren en luchtruimten in botten om het gewicht te verminderen.

Dinosaurussen (afstammend van sommige thecodonts) en zoogdierachtige reptielen hadden hun ledematen onder het lichaam waardoor ze meer wendbaar waren en gigantische afmetingen mogelijk maakten. Hagedissen hebben hun ellebogen naar buiten (zoals je doet wanneer je een push-up doet). Door hun ellebogen naar binnen te houden, plaatsen dinosaurussen en zoogdieren meer van het gewicht van het lichaam op de lange botten in plaats van op de ellebogen, enkels en knieën.

Relatie tussen ledematen en lichaam. Merk op dat reptielen hun bovenste ledematen hebben die uit het lichaam steken, terwijl zoogdieren hun ledematen in lijn hebben met het lichaam, waardoor de lichaamsmassa wordt ondersteund en gemakkelijker van de grond kan worden opgetild.

Reptielen domineerden de aarde gedurende ongeveer 170 miljoen jaar tijdens het Mesozoïcum. Het massaal uitsterven van veel reptielengroepen aan het einde van het Mesozoïcum (het Krijt) is goed gedocumenteerd en het onderwerp van veel hypothesen. De hypothese van 1980 door Luis en Walter Alvarez en anderen stelt dat de inslag van een grote meteoriet aan het einde van het Krijt een catastrofale instorting van het milieu veroorzaakte die leidde tot het uitsterven van bijna 50% van alle soorten leven op aarde. De overlevenden, vogels en zoogdieren, oogstten de buit en diversifieerden tijdens het Cenozoïcum. Er blijven drie groepen reptielen over: schildpadden, slangen/hagedissen en krokodillen/alligators.

Ongeveer 6000 soorten reptielen vormen de klasse Reptilia. De meeste leven in tropen of subtropen. Hagedissen en slangen leven op het land, terwijl schildpadden en alligators een groot deel van hun leven in water leven. Reptielen hebben een dikke, schilferige huid die verhoornd en ondoordringbaar is voor water. Deze zelfde keratine is een eiwit dat voorkomt in haar, vingernagels en veren. Beschermende huid voorkomt waterverlies, maar vereist meerdere vervellingen per jaar. De longen van reptielen zijn beter ontwikkeld dan die van amfibieën. Lucht beweegt in en uit de longen vanwege de aanwezigheid van een uitzetbare ribbenkast in alle reptielen behalve schildpadden. De meeste reptielen hebben een hart met bijna vier kamers. De krokodil heeft een volledig vierkamerig hart dat zuurstofrijk bloed beter scheidt van zuurstofarm of zuurstofarm bloed. De goed ontwikkelde nieren scheiden urinezuur uit, er gaat minder water verloren bij de uitscheiding. Reptielen zijn ectotherm. Ze hebben een fractie van het voedsel per lichaamsgewicht van vogels en zoogdieren nodig, maar zijn gedragsmatig aangepast om hun lichaamstemperatuur op te warmen door te zonnebaden.

Foto van een hagedis (L) en een gavial (R)

Slangen en hagedissen leven voornamelijk in de tropen en de woestijn. Hagedissen hebben poten met vier klauwen en zijn vleesetende zeeleguanen op de Galapagos zijn aangepast om tijd door te brengen in de zee hagedissen met franjes hebben een halsband om roofdieren af ​​te schrikken, en blinde wormhagedissen leven ondergronds. Slangen evolueerden van hagedissen en verloren hun poten als aanpassing aan het graven. Hun kaken kunnen gemakkelijk ontwrichten om groot voedsel te verzwelgen. De tong van de slang verzamelt moleculen in de lucht en brengt ze naar het orgel van Jacobson om te proeven. Sommige giftige slangen hebben speciale giftanden voor het injecteren van hun gif.

Schildpadden hebben een zware schaal die aan de ribben en borstwervels is versmolten. Ze hebben geen tanden, maar gebruiken een scherpe snavel. Zeeschildpadden moeten de oceaan verlaten om aan land eieren te leggen.

Krokodillen en alligators leven grotendeels in het water en voeden zich met vissen en andere dieren. Ze hebben allebei een gespierde staart die fungeert als een peddel om te zwemmen en een wapen. De mannelijke krokodil blaast om partners aan te trekken. Bij sommige soorten beschermt het mannetje ook de eieren en jongen.

De Archosauria: vogels, dinosaurussen en meer

Cladistische analyses plaatsen de vogels, alligators en dinosaurussen in dezelfde clade, de Archosauria (of 'regerende reptielen'8221). Deze groep is een belangrijke groep diapsiden (gewervelde dieren met twee openingen in hun schedel) die onder andere enkele openingen hebben aan elke kant van de schedel, voor de ogen (antorbitale fenestrae). Dit helpt de schedel lichter te maken, biedt meer ruimte voor spieren en andere weefsels en zorgt voor meer flexibiliteit van de schedel tijdens het eten. Andere typische archosaurische kenmerken zijn onder meer een opening in de onderkaak (de mandibulaire fenestra), een hoge smalle schedel met een spitse snuit, tanden in holtes en een aangepast enkelgewricht.

De voorouderlijke archosauriërs zijn waarschijnlijk zo'n 250 miljoen jaar geleden ontstaan, tijdens de late Perm-periode. Hun nakomelingen (zoals de dinosauriërs) domineerden het rijk van de gewervelde landdieren gedurende het grootste deel van het Mesozoïcum. De vogels en krokodilachtigen zijn de laatste levende groepen van archosauriërs.

Class Aves: Birds of a Feather

De klasse Aves (vogels) bevat ongeveer 9000 soorten. Vogels zijn tijdens het Jura (of mogelijk eerder) geëvolueerd uit een dinosauriër of een andere reptielengroep. De vroegste vogelfossielen, zoals de Jurassic Archaeopteryx of Trias Protavis, vertonen een mozaïek van reptiel- en vogelkenmerken (tanden in de snavel, een gelede staart en klauwen op de vleugel zijn reptielenveren en holle botten zijn vogelachtig).

Het onderscheidende kenmerk van vogels zijn veren: die zorgen voor isolatie en helpen bij het vliegen.

Onthoud dat niet alle dieren die vliegen veren hebben, maar bijna elk endotherm dier (warmbloedig) heeft een bedekking van haar of veren voor isolatie. De recente (1999) ontdekking van een 'gevederde' dinosaurus voegt geloof toe aan deze speculatie. De dinosaurus kon niet vliegen, dus wat voor nut zou veren hebben anders dan isolatie (of mogelijk paren).

Moderne vogels verschenen tijdens het vroege Tertiair en hebben zich aangepast aan alle manieren van leven: vliegen (condors, adelaars, kolibries), vliegend rennen (struisvogels, emoes) en zwemmen (pinguïns). Vogels vertonen zowel complexe paringsrituelen als een sociale structuur (een pikorde!).

Klasse Mammalia: Heb je melk?

Klasse Mammalia bevat ongeveer 5000 soorten geplaatst in 26 bestellingen (meestal). De drie verenigende kenmerken van zoogdieren zijn:

  1. haar
  2. de aanwezigheid van drie middenoorbeenderen
  3. de productie van melk door de borstklieren

Melk is een stof die rijk is aan vetten en eiwitten. Borstklieren komen meestal voor op het ventrale oppervlak van vrouwtjes in rijen (wanneer er meer dan twee klieren zijn). Mensen en apen hebben twee borstklieren (een rechts, een links), terwijl andere dieren er een dozijn of meer kunnen hebben. Alle zoogdieren hebben op een bepaald moment in hun leven haar. Zoogdierhaar is samengesteld uit het eiwit keratine. Haar heeft verschillende functies: 1) isolatie 2) sensorische functie (snorharen van een kat) 3) camouflage, een waarschuwingssysteem voor roofdieren, communicatie van sociale informatie, geslacht of bedreigingen en 4) bescherming als een extra laag of door het vormen van gevaarlijke stekels die roofdieren afschrikken. Modificaties van de hamer en het aambeeld (kaakbeenderen bij reptielen) werken samen met de stijgbeugel om zoogdieren in staat te stellen geluiden te horen nadat ze van de buitenwereld naar hun binnenoor zijn overgebracht door een ketting van deze drie botten.

Zoogdieren evolueerden voor het eerst uit de zoogdierachtige reptielen tijdens het Trias, ongeveer in dezelfde tijd als de eerste dinosaurussen. However, mammals were minor players in the world of the Mesozoic, and only diversified and became prominent after the extinction of dinosaurs at the close of the Cretaceous period.

Mammals have since occupied all roles once held by dinosaurs and their relatives (flying: bats swimming: whales, dolphins large predators: tigers, lions large herbivores: elephants, rhinos), as well as a new one (thinkers and tool makers: humans). There are 4500 species of living mammals.

Mammalian Adaptations

  • Mammals developed several adaptations that help explain their success.
  • Teeth are specialized for cutting, shearing or grinding thick enamel helps prevent teeth from wearing out.
  • Mammals are capable of rapid locomotion.
  • Brain sizes are larger per pound of body weight than most other animals’.
  • Mammals have more efficient control over their body temperatures than do birds.
  • Hair provides insulation.
  • Mammary glands provide milk to nourish the young.

Mammalian Classification

Subclass Prototheria: Order Monotremata: Monotremes (typified by the platypus and echinda) lay eggs that have similar membranes and structure to reptilian eggs. Females burrow in ground and incubates their eggs. Both males and females produce milk to nourish the young There are two families living today and quite a few known from the fossil record of Gondwana. Monotremes are today restricted to Australia and New Guinea. The earliest fossil monotreme is from the early Cretaceous, and younger fossils hint at a formerly more widespread distribution for the group. While their fossil record is scarce, zoologists believe that monotremes probably diverged from other mammals during the Mesozoic. Monotremes have many differences with other mammals and are often placed in a separate group, the subclass Prototheria. They retain many characters of their therapsid ancestors, such as laying eggs, limbs oriented with humerus and femur held lateral to body (more lizard-like), a cloaca, skulls with an almost birdlike appearance, and a lack of teeth in adults. This suggests that monotremes are the sister group to all other mammals. However, monotremes do have all of the mammalian defining features of the group.


The Paleozoic Era and the Evolution of Vertebrates

The climate and geography of Earth was vastly different during the Paleozoic Era, when vertebrates arose, as compared to today. The Paleozoic spanned from approximately 542 to 251 million years ago. The landmasses on Earth were very different from those of today. Laurentia and Gondwana were continents located near the equator that subsumed much of the current day landmasses in a different configuration (Figure 29.19). At this time, sea levels were very high, probably at a level that hasn’t been reached since. As the Paleozoic progressed, glaciations created a cool global climate, but conditions warmed near the end of the first half of the Paleozoic. During the latter half of the Paleozoic, the landmasses began moving together, with the initial formation of a large northern block called Laurasia. This contained parts of what is now North America, along with Greenland, parts of Europe, and Siberia. Eventually, a single supercontinent, called Pangaea, was formed, starting in the latter third of the Paleozoic. Glaciations then began to affect Pangaea’s climate, affecting the distribution of vertebrate life.

Figure 29.19 During the Paleozoic Era, around 550 million years ago, the continent Gondwana formed. Both Gondwana and the continent Laurentia were located near the equator.

During the early Paleozoic, the amount of carbon dioxide in the atmosphere was much greater than it is today. This may have begun to change later, as land plants became more common. As the roots of land plants began to infiltrate rock and soil began to form, carbon dioxide was drawn out of the atmosphere and became trapped in the rock. This reduced the levels of carbon dioxide and increased the levels of oxygen in the atmosphere, so that by the end of the Paleozoic, atmospheric conditions were similar to those of today.

As plants became more common through the latter half of the Paleozoic, microclimates began to emerge and ecosystems began to change. As plants and ecosystems continued to grow and become more complex, vertebrates moved from the water to land. The presence of shoreline vegetation may have contributed to the movement of vertebrates onto land. One hypothesis suggests that the fins of aquatic vertebrates were used to maneuver through this vegetation, providing a precursor to the movement of fins on land and the development of limbs. The late Paleozoic was a time of diversification of vertebrates, as amniotes emerged and became two different lines that gave rise, on one hand, to mammals, and, on the other hand, to reptiles and birds. Many marine vertebrates became extinct near the end of the Devonian period, which ended about 360 million years ago, and both marine and terrestrial vertebrates were decimated by a mass extinction in the early Permian period about 250 million years ago.

Weergave Earth’s Paleogeography: Continental Movements Through Time (http://openstaxcollege.org/l/paleogeography) to see changes in Earth as life evolved.


Lungfish fins reveal how limbs evolved

An embryonal fin of the Australian lungfsh as used in the study. The fin has been stained with fluorescent markers to visualise the developing internal skeleton (red), from which the limbs of land animals evolved, and the position of the external skeleton (green) that is specific to fish. Credit: Joost Woltering

The evolution of limbs with functional digits from fish fins happened approximately 400 million years ago in the Devonian. This morphological transition allowed vertebrates to leave the water to conquer land and gave rise to all four-legged animals or tetrapods—the evolutionary lineage that includes all amphibians, reptiles, birds and mammals (including humans). Since the nineteenth century several theories based on both fossils and embryos have been put forward trying to explain how this transformation unfolded. Yet, exactly how hands with digits originated from fish fins remained unknown.

An international team of biologists based at the University of Konstanz (Germany), Macquarie University in Sydney (Australia) and the Stazione Zoologica Anton Dohrn in Naples (Italy) has determined how limbs have evolved from fins using embryos of the Australian lungfish (Neoceratodus forsteri) for their study. The Australian lungfish is the closest living fish relative of tetrapods and is often considered a "living fossil" as it still resembles the fishes that were around at the time when the first four-limbed vertebrates began to walk on land. For these reasons the fins of lungfish provide a better reference to study the evolutionary transition of fins into limbs than any other extant fish species.

The team's research, which is reported in the latest issue of wetenschappelijke vooruitgang, shows that a primitive hand is present in lungfish fins but at the same time suggests that the unique anatomy of limbs with digits only evolved during the rise of tetrapods through changes in embryonic development.

Insights from embryonic development: limb architect genes

To solve the puzzle of how limbs emerged from fins during evolution researchers have focused on embryonic development. "During embryogenesis, a suite of 'architect' genes shapes an amorphous group of precursor cells into fully grown limbs," explains Dr. Joost Woltering, first author on the study and an assistant professor in the Evolutionary Biology group at the University of Konstanz led by Professor Axel Meyer. The very same "architect" genes also drive fin development. However, because evolutionary changes have occurred in the activity of these genes, the developmental process produces fins in fish and limbs in tetrapods.

To compare this process in fins and limbs, the team studied such "architect" genes in the embryos of the Australian lungfish. "Amazingly, what we discovered is that the gene specifying the hand in limbs (hoxa13) is activated in a similar skeletal region in lungfish fins," explains Woltering. Importantly, this domain has never been observed in the fins of other fish that are more distantly related to tetrapods. "This finding clearly indicates that a primitive hand was already present in the ancestors of land animals."

Developmental patterns: differences and similarities

The lungfish "hand," in spite of this modern genetic signature, only partially resembles the anatomy of tetrapod hands because it lacks fingers or toes. To understand the genetic basis for this difference the team went on to analyze additional genes known to be associated with the formation of digits, finding that one gene important for the formation of fingers and toes (hoxd13—a "sister gene" to the above-mentioned hoxa13) appeared to be switched on differently in fins.

During tetrapod limb development, the hoxd13 gene is switched on in a dynamic manner. It first becomes activated in the developing pinky finger and then expands all the way throughout the future hand towards the thumb. This process coordinates the correct formation of all five fingers. While Joost Woltering's team observed a similar activation pattern of this gene in lungfish fins, it did not show this expansion but only remained activated in exactly one half of the fin. Additional differences were found for genes that are normally switched off in digits. In lungfish fins these genes remain active, but on the opposite side of the domain where hoxd13 is activated.

Old hypotheses—future directions

"All of this goes to show that while lungfish fins unexpectedly have a primitive hand in common with tetrapods, the fins of our ancestors also needed an evolutionary 'finishing touch' to produce limbs. In this sense it looks as if the hand was there first, only to be complemented with digits later during evolution," says Woltering. One influential hypothesis regarding the evolution of limbs first put forward by early 20th-century paleontologists Thomas Westoll and William Gregory, and in the 1980s famously developed further by Neil Shubin, postulates that fingers and toes arose through an expansion of the skeletal elements on one side of the fins of the tetrapod ancestor. This inferred expansion of fin elements corresponds exactly to the differences the team found in the expansion of the digit genes between lungfish fins and tetrapod limbs. The team's observations on the activation and deactivation of limb "architect" genes in lungfish fins thus provides evidence in support of this classical transformational model.

In the future, to fully understand what causes this domain to expand, making our limbs so different from fish fins, the researchers plan to conduct further analyses on the development of fins and limbs, using lungfish but also more modern fish species such as cichlids as their embryos are easier to investigate using techniques like CRISPR. "To complete the picture of what happened in our fish ancestors that crawled onto land hundreds of millions of years ago, we really rely on currently living species to see how their embryos grow fins and limbs so differently," concludes Woltering.


Evolution and Development

The Phylotypic stage
At the end of gastrulation all embryos appear to be similar and is thus called the phylotypic stage.
Structures that are common to the phylotypic stage of the vertebrates are
1) the notochord (an early mesoderm structure along A/P),
2) the somites (blocks of mesoderm on either side of notochord which form the muscles of the trunk & limbs),
3) the neural tube- ectoderm above notochord form a tube (brain and spinal cord).

Chordates and arthropods evolved from a common ancestor which evolved from a single-celled organism.
Comparison of ontogeny (organismal development) and phylogeny (evolutionary history) reveals important concepts.
1) Ontogeny recapitulates phylogeny.
2) Development has been modified in evolution.

The three main stages of vertebrate development
1) setting up the main body axes (A/P and D/V)
2) specification of three germ layers (endoderm, mesoderm and ectoderm)
3) germ layer patterning (mesoderm and early nervous system)

Embryonic structures have acquired new functions during evolution
Embryo's development reflects the evolutionary history of the organism.
New anatomical structures arise from existing structures.
The mammalian inner ear has 3 bones to transmit sound from the ear drum
Reptilian ancestral jaw attaches to skull via articular (jaw) bone and quadrate (skull) bone which transmit sound.
In mammals, the articular and quadrate bones have been modified into the malleus and incus bones of the inner ear

Development of vertebrate and insect wings makes use of evolutionary conserved mechanisms
Insect and bird wings are very different (two layers of epithelia versus mesenchymal core cover by ectoderm.
However, these wings (and vertebrate limbs) share signaling molecules.
Antero-posterior axis require hedgehog-like genes and TGFB (dpp & BMP-2)
Dorsal structures require apterous-like genes' Dorsal/venral boundaries require fringe family members.
Establishment of axes and patterning require a small set of conserved genes.

Mesoderm and homeobox genes
Homeobox genes are.
a large family of transcription factors.
Share a similar 60 amino acid DNA binding homeodomain which is encoded by 180 basepair homeobox sequence.
Homeobox gene family (transcription factor proteins).
Homeotic transformation is often observed in mutants of genes that have this domain.
Identified first in Drosophila (Bithorax and Antennapedia complexes) as a split cluster.
There are four separate clusters of Hox genes (subset of the homeobox genes) in vertebrates.

Hox gene clusters
Hox genes ( Hox gene clusters) are a subset of the homeobox genes of transcription factor genes.
Might have arisen by rounds of duplication of an ancestral gene, followed by a quaduplication of the cluster in mammals.
Paralogous group are composed of the most similar members of each cluster.
Partially overlapping zones of expression which vary in the anterior extent of their expression define distinct regions.

Hox genes complexes have evolved through gene duplication
Tandem gene duplication can allow retention of gene while new functions are adopted by one copy.
Hox gene (homeobox, helix-turn-helix transcription factor) cluster arose from rounds of tandem duplication.
Vertebrates have four Hoxgene complexes.
Amphioxus, a vertebrate-like chordate, has one Hox cluster which may be close to ancestral Hox complex.
Each vertebrate cluster seems to arose from chromosomal duplication of arrays generated by tandem duplication.
Some mammalian Hox genes (Clusters a-d, 10-13) not present in arthropods, seem to be products of tandem duplication before chromosomal duplication.

Changes in specification and interpretation of positional identity have generated the elaboration of vertebrate and arthropod body plans
Hox genes control A/P axis of embryo.
The zootype is the expression of key genes along the A/P axis of the embryo.
Hox genes specify positional identity not a specific structure.
Different species of embryos interpret the values differently.
Changes in downstream targets of the Hox genes provide source of change.
Vertebrate number differences among some birds depend upon the spatial expression of Hoxc6.
In insects and crustaceans, the pattern of Hox gene expression is very different and the differences in body plan are the result.

Homeobox genes are involved in patterning the limbs and specifying their position
23 Hox genes are expressed in the developing chick limb.
Hoxa and Hoxd clusters are expressed in both fore and hind limb buds.
Hoxd9-13 are expressed sequently nested pattern such that Hoxd9 is expressed throughout but all Hoxd9-13 are expressed in the small posterior region.
Hoxd seem to control A/P (i.e. finger) identity.
Hoxa9-13 are expressed in a nested proximo-distal pattern.
Ie Hoxa9 only in the presumptive upper limb, Hoxa9-11 in the lower limb region and Hoxa9-13 region give rise to wrist & digits.

Limbs evolved from fins
Limbs develop after the phylotypic stage and evolved from the pelvic and pectoral fins of fish-like ancestors.
The limb pattern is highly conserved although differences exist.
Fin buds are similar to limb buds.
Proximal elements are similar but distal bony fin rays differ greatly from tetrapod limb.
Early hedgehog and Hox expression is similar but additional Hox gene expression in the distal limb bud leads to digits.
This may due to extension of cartilage forming region plus novel Hox gene patterning.

The position and number of paired appendages in insects is dependent on Hox gene expression
The pattern of Hox gene expression along the A/P axis is conserved among insects.
Some have abdominal legs, some only one pair of wings.
Repression of Distal-less by Bithorax Complex (BXC) genes in the abdomen of Drosophila suppress limb formation.
The Hox genes can determine nature of the appendage.
Rather than new genes, new regulation relationships between BXC genes evolved to control limb and wing devekopment.

The body plan of arthropods and vertebrates is different
Despite similarities, vertebrates have an inverted dorso-ventral axis compared to arthropods.
The nerve cord is ventral in arthropods and dorsal in vertebrates.
Inversion may be directed by the position of the mouth which is specified during gastrulation.
Two related groups of proteins, chordin & sog and BMP-4 & dpp have conserved functions but result in inverted axes.
engrailed and hairy have similar roles in the Drosophila parasegments and vertebrate somites.

Changes in relative growth rates can alter the shapes of organisms.
The timing of growth leads to differences between related organisms.
Dogs have different face shapes due to relative difference in nose and jaw growth
In evolution of the horse, the central digit grew faster and longer than the others.
Once the digits were no longer touching the ground, a second event further reduced the size of the lateral digits.
Allometry is the mathematical analysis of the relative growth of various parts of an organism.

The timing of developmental events has changed during evolution
If the timing of developmental events differ from the ancestral, great effects can occur.
Heterochrony describes a difference in the timing of growth and development between organisms.
For example, acquiring sexual maturity at an immature stage or neoteny, arises from heterchronic changes.
Direct developing frogs (i.e Eleutherodactylus) do not undergo a tadpole stage and display accelerated development of adult structures.
Reduction/loss of limbs in whales and flightless birds reflect a change in timing of developmentally significant activities.


Charite, J., de Graaff, W., Shen, S. & Deschamps, J. Ectopic expression of Hoxb-8 causes duplication of 'he ZPA in the forelimb and homeotic transformation of axial structures Cel 78, 589–601 1994).

Rancourt, D. E., Tsuzuki, T. & Capecchi, M. R. Genetic interaction between hoxb-5 and hoxb-6 is revealed by nonallelic noncomplementation. Genes. ontwikkelaar 9, 108–122 (1995).

Cohn, M. J., lzpisùa-Belmonte, J. C., Abud, H. Heath, J. K. & Tickle, C. Fibroblast growth factors induce additional limb development from the flank of chick embryos. Cel 80, 739–746 (1995).

Tickle, C. Vertebrate limb development. Curr. Biol. 5, 478–484 (1995).

Crossley, P. H., Minowada, G., MacArthur, C. A. & Martin, G. R. Roles for FGF8 in the induction, initiation, and maintenance of chick limb development. Cel 84, 127–136 (1996).

Akam, M. et al. The evolving role of Hox genes in arthropods. Development (suppl.) 209–215 (1994).

Lumsden, A. & Krumlauf, R. Patterning the vertebrate neuraxis. Wetenschap 274, 1109–1115 (1996).

Krumlauf, R. Hox genes in vertebrate development. Cel 78, 191–201 (1994).

Gibson-Brown, J. J. et al. Evidence of a role for T-Box genes in the evolution of limb morphogenesis and specification of forelimb-hindlimb identity. Mech. ontwikkelaar 56, 93–101 (1996).

Ohuchi, H. et al. An additional limb can be induced from the flank of the chick embryo by FGF4. Biochem. Biofysica. Onderzoek gemeenschappelijk 209, 809–816 (1995).

Vogel, A., Rodriguez, C. & lzpisùa-Belmonte, J. C. Involvement of FGF-8 in initiation, outgrowth and patterning of the vertebrate limb. Development 122, 1737–1750 (1996).

Warren, R. W. Nagy, L., Selegue, J., Gates, J. & Carroll, S. Evolution of homeotic gene regulation and function in flies and butterflies. Natuur 372, 458–461 (1994)

Simon, J. Locking in stable states of gene expression: transcriptional control during Drosophila development. Curr. Opin. Cell biol. 7, 376–385(1995).

Yu, B. D., Hess, J. L., Horning, S. E., & Brown, G. A. J. Korsmeyer, S. J. Altered Hox expression and segmental identity in Mll-mutant mice. Natuur 378, 505–508 (1995).

Agar, W. E. The development of the anterior mesoderm, and paired fins with their nerves, in Lepidosiren and Protopterus. Trans. R. Soc. Edin. 45, 611–640 (1907).

Goodrich, E. S. Studies on the Structure and Development of Vertebrates. (Macmillan, London, 1930).

Thorogood, P. & Ferretti, P. Hox genes, fin folds and symmetry. Natuur 364, 196 (1993).

Nieto, M. A., Patel, K. & Wilkinson, D. G. in Methods in Avian Embryology 220–235 (ed. Bronner-Fraser, M.) (Academic, San Diego, 1996).


Critical appraisal

The classification of animals is presently in a state of flux. The classification presented here is traditional and conservative. Because traditional theories of taxonomy tend to be nonquantitative, various interpretations of relationships or patterns can be presented and defended.

The alternative cladistic style of taxonomy is an attempt to force taxonomy into a testable, highly objective operation. One tentative classification based in cladistics separates the vertebrates into two superclasses (Agnatha and Gnathostomata). Agnathans are jawless, while the gnathostomates encompass the remainder of the jawed vertebrates. Living agnathans are placed in the class Cyclostomata. Gnathostomates can be further divided into the epiclasses Elasmobranchiomorphi (sharks and rays) and Teleostomi (bony fishes and tetrapods). The former group are identified primarily by a cartilaginous skeleton, while the latter group have developed a bony skeleton. Two subepiclasses of the teleostomes are Ichthyopterygii (or Osteichthyes bony fishes) and Cheiropterygii (tetrapods), the latter being further divided into the classes Amphibia, Reptilia, Aves, and Mammalia.

Although this classification includes and uses traditional taxonomic categories, their position in the hierarchy may be changed. Separation of agnath and gnathostome is opposed by those cladists who chart the origin of gnathostomes from the agnath, believing that the differences in mouth and tooth structure are a result of modification. The Gnathostomata is subdivided into the Elasmobranchiomorphi and the Teleostomi largely on the basis of mouth and tooth structure. The creation of epiclasses and subepiclasses in the alternative classification is not important in itself the creation of a dichotomy between Ichthyopterygii and Cheiropterygii, however, is important, although from the evolutionary view it is evident that the one evolved from the other.


Bekijk de video: - Gewervelde dieren (Januari- 2022).