Informatie

Weerspiegelt de oogst van de trapper/jager de overvloed of de samenstelling van de gemeenschap?


Ik werk aan een onderzoek waarbij een enkele professionele pelsjager bontdragers en kraaiachtigen verwijdert (wie de pelsjager is verandert jaarlijks). Ik vermoed dat de samenstelling van de oogst sterk wordt beïnvloed door de vangstijl van het individu, dwz. hoe en waar ze ervoor kiezen om hun keuze van vallen in te stellen, aangezien dit allemaal niet gereguleerd is. Anderen beweren echter dat de oogst een afspiegeling is van de soortenrijkdom en de samenstelling van de gemeenschap. Ik heb moeite met het vinden van bronnen voor beide argumenten die niet op de visserij zijn gericht. Kan iemand iets voorstellen?


De dynamische aard van territorialiteit, vergankelijkheid en afwachtendheid in een uitgebuite coyotepopulatie.

Agressie en territorialiteit zijn evolutionaire strategieën in dierpopulaties die de individuele fitheid maximaliseren door de benodigde middelen voor overleving en reproductie te monopoliseren (Brown 1964). De relatie tussen territorialiteit en beschikbaarheid van hulpbronnen is echter complex, aangezien er energetische kosten en risico's verbonden zijn aan het verdedigen van territoria (Carpenter 1987, Maher en Lott 2000, McLoughlin et al. 2000). Bovendien suggereert de hypothese van de verspreiding van hulpbronnen dat de zeer variabele ecologische kosten van sociale groepen, zoals het delen van hulpbronnen en de verminderde effectieve populatieomvang, de grenzen bepalen van het grondgebied en de sociale groepsgrootte, zelfs onder populaties van dezelfde soort (Macdonald 1983) . Wanneer het aantal territoria een beperkende factor is in een populatie, zal dit er vaak toe leiden dat een deel van de populatie geen verdedigbare territoria heeft (dwz transiënten Jaeger et al. 1996, Kamler en Gipson 2000, Perret et al. 2003, Person en Russell 2008 , Hinton et al. 2012). Deze voorbijgaande individuen worden echter zelden opgenomen in populatiebeoordelingen, ondanks recente suggesties dat de voorbijgaande fase een voordelige levensgeschiedenisstrategie kan zijn en kan bijdragen aan de persistentie van de populatie (Hinton et al. 2015).

Perioden van vergankelijkheid kunnen meerdere functies vervullen bij territoriale sociale carnivoren zoals coyotes Canis latrans (Messier en Barrette 1982, Kamler en Gipson 2000). Vaak zijn transiënten subvolwassenen of ondergeschikte individuen, die territoriale bewoners vermijden terwijl ze wachten op kansen om bestaande territoria in te halen (Gese et al. 1996b, Kamler et al. 2002, Hinton et al. 2015). Vergankelijkheid kan een overgangsfase zijn voor subvolwassenen die zich naar nieuwe gebieden verspreiden, maar kan ook optreden wanneer voormalige bewoners worden verdreven uit verdedigde gebieden (Camenzind 1978, Gese et al. 1988). Eerdere studies voor sommige soorten zoals Europese gaaien Garrulus glandarius (Andren 1990), woelmuizen Microtus sp. (Lin en Batzli 2001), side-blotched hagedissen Uta stansburiana (Calsbeek en Sinervo 2002), en grijze wolven Canis lupus (Person en Russell 2008) hebben een verminderde reproductieve geschiktheid getoond voor ondergeschikten in grotere leefgebieden in habitats van mindere kwaliteit. Omdat de voorbijgaande fase individuen echter in staat stelt om te blijven zoeken naar potentiële territoria, zou vergankelijkheid een voordelige levensgeschiedenisstrategie kunnen zijn, ook al kunnen reproductiemogelijkheden tijdens voorbijgaande perioden worden verminderd (Camenzind 1978, Brainerd et al. 2008, Person en Russell 2008, Hinton et al. 2015).

Hinton et al. (2015) voerden aan dat de voorbijgaande fase ertoe leidde dat nomadische individuen "wachtgebieden" bezetten, of gebieden waar niet-ingezetenen op de loer liggen, klaar om lege gebieden te vullen (Hinton et al. 2012, 2015). Transiënten worden doorgaans gedefinieerd als individuen met relatief grote leefgebieden, die kleinere woongebieden overlappen of zich door de interstitiële ruimten tussen woongebieden verplaatsen. Dit is echter misschien niet de enige vorm van afwachten in zeer geëxploiteerde coyote-populaties. Er is vaak hevige concurrentie om gebieden met meer productieve leefgebieden (Windberg en Knowlton 1988, Patterson en Messier 2001, Hinton et al. 2015, Morin 2015). Als productievere habitats ook worden gekenmerkt door een grotere potentiële sterfte, kan individueel gedrag of risicotolerantie (Charnov 1976) resulteren in een snelle territoriumwisseling in deze productievere gebieden, wat resulteert in een alternatieve vorm van afwachten, waarbij bewoners actief tijdelijke territoria verdedigen terwijl ze wachten om productievere gebieden beschikbaar te maken. Bovendien kunnen ingezeten coyotes in gebieden met een hoge mortaliteit toleranter zijn ten opzichte van jaarlingen die nog een jaar in geboortegebieden blijven, wat resulteert in een vertraagde verspreiding (Messier en Barrette 1982, Patterson en Messier 2001, Atwood en Weeks 2003, Atwood 2006). Deze derde, alternatieve vorm van een verblijfsgebied binnen het territorium van de inwonende ouders zou het bijbehorende risico van verspreiding over lange afstanden naar nieuwe gebieden minimaliseren en mogelijk de overleving van eenjarige jongen verbeteren. Vertraagde verspreiding kan de foerageerefficiëntie van ouders verhogen, reproductiekosten verminderen door middel van coöperatief fokken en de mortaliteit van subvolwassenen verminderen tijdens verspreiding met een hoog risico (Bekoff et al. 1981, Moehlman 1989, Jennions en Macdonald 1994). Laat-verspreide jongen kunnen hun kans vergroten om een ​​nabijgelegen territorium of hun geboortegebied te verwerven wanneer bewoners worden verwijderd, wat waarschijnlijk de reproductieve fitheid verbetert. Alle drie vormen van afwachten: vergankelijkheid, territoriumverloop en vertraagde verspreiding, kunnen resulteren in een afwachtende populatie die goed is voorbereid om lege territoria te vullen en het potentieel voor compenserende immigratie vergroten als een negatief terugkoppelingsmechanisme voor sterfte in dichtheidsafhankelijke populaties.

Het identificeren van vergankelijkheid en afwachtend gedrag in de sociale structuur van een populatie kan belangrijke implicaties hebben voor het management (Windberg en Knowlton 1988). De ruimtelijke structuur van coyotepopulaties, bestaande uit bewoners en transiënten, zorgt er waarschijnlijk voor dat coyotepopulaties snel kunnen herstellen van tijdelijke verminderingen in dichtheid (Camenzind 1978, Kamler en Gipson 2000). Dichtheid is een ruimtelijke parameter en populatie-inputs (bijvoorbeeld reproductie en immigratie) kunnen veranderen als reactie op output (bijvoorbeeld sterfte en emigratie). Eerdere studies suggereerden dat coyotepopulaties dichtheidsafhankelijk waren en dat de populatiegroeisnelheid positief gerelateerd was aan prooi-overvloed en negatief gerelateerd aan coyote-overvloed (Knowlton en Gese 1995, Windberg 1995, Knowlton et al. 1999). In het bijzonder werd de rekrutering beperkt door beschikbare territoria met weinig rekrutering wanneer de overleving hoog was en de beschikbare territoria verzadigd waren (Knowlton et al. 1999). Deze studies waren gericht op reproductieve rekrutering en vonden hogere reproductiesnelheden in populaties met hogere sterftecijfers en suggereerden dat coyote-populaties kunnen worden gereguleerd door intraspecifieke concurrentie via compenserende reproductieve mechanismen. Er is echter minder aandacht voor rekrutering door immigratie naar de lokale bevolking. Recente studies hebben de ineffectiviteit aangetoond van ruimingsinspanningen voor rode vossen Vulpes vulpes in landbouwgebieden in Engeland (Baker en Harris 2006) en Frankrijk (Lieury et al. 2015), en jakhalzen met zwarte rug Canis mesomelas in Zuid-Afrika (Minnie et al. 2015) als gevolg van compenserende immigratie over ruimtelijk gestructureerde populaties. Bovendien vond een meta-analyse van mesopredatorverwijderingsstudies variabele en grotendeels onsuccesvolle resultaten bij het verlagen van coyotepopulaties door verwijderingen (Conner en Morris 2015). Aangezien intensieve verwijderingsinspanningen vaak weinig succes hebben bij populatievermindering (Kilgo et al. 2014), is het waarschijnlijk dat compenserende immigratie, naast compenserende voortplanting, een grote rol speelt bij het reguleren van coyote-populaties (Kierepka et al. 2017). Daarom kan het bepalen van de aanwezigheid, het aandeel van de populatie en de rol van wachten in een coyotepopulatie waardevol inzicht verschaffen in de verwachte resultaten van beheerscenario's.

Ideale despotische distributietheorie voorspelt dat ondergeschikte individuen met een lager concurrentievermogen, zoals transiënten, grotere gebieden nodig zullen hebben in vergelijking met dominante individuen (territoriale bewoners) bij gelijke kwaliteit in hun leefgebied (Fretwell 1972). In overeenstemming worden coyotes vaak beschreven of geclassificeerd als bewoners of transiënten op basis van de totale grootte van het leefgebied en de mate van overlap van het leefgebied met andere territoria (Kamler en Gipson 2000, Hinton et al. 2012, 2015). De grootte van het leefgebied kan echter zeer variabel zijn en kan verschillen met veel factoren, waaronder individuele leeftijd, seizoen, heterogeniteit in bronnen en lokale bevolkingsdichtheid, en sommige vormen van afwachten vereisen mogelijk geen grote leefgebieden, zoals hierboven beschreven. Bovendien is de mate van agressie of mate van territorialiteit, vaak gemeten op basis van de hoeveelheid binnendringing of overlap tussen individuen in een populatie, ook afhankelijk van de ruimtelijke verdeling van beschikbare hulpbronnen (Macdonald 1983, Sacks et al. 1999, Wilson en Shivik 2011) .

Onze doelstellingen waren om bewoners en transiënten in een oostelijke coyote-populatie te identificeren en te testen op territoriumverloop en verandering in status (ingezeten of voorbijgaand) in de loop van de tijd. De coyotedichtheid in ons studiegebied was erg laag (ongeveer 8 coyotes/100 [km.sup.2]) maar consistent over de jaren ondanks een lage schijnbare overleving (Morin et al. 2016) en maandelijkse overleving van het bekende lot (0,91, 0,85-0,95, of een kans van 0,32 om een ​​jaar Morin 2015 te overleven). Het is echter mogelijk dat territoria, een beperkende hulpbron, verzadigd waren, ook al had de populatie een lage dichtheid en een hoge mortaliteit, en kon daarom worden beïnvloed door dichtheidsafhankelijke processen en concurrentie om kwaliteitsgebieden. We verwachtten dat als territoria verzadigd waren, we transiënten zouden waarnemen in de lokale bevolking die wijzen op concurrentie om ruimte en territoria, gebruikelijk in coyote-populaties (Windberg en Knowlton 1988, Knowlton et al. 1999, Kamler en Gipson 2000, Hinton et al. 2015) , en dat transiënten territoria zouden vestigen en dat bewoners van territorium zouden veranderen als er territoria van hoge kwaliteit beschikbaar kwamen. We verwachtten ook dat sub-volwassenen meer kans zouden hebben om over te gaan naar en verkennend gedrag te vertonen dan volwassenen, met extraterritoriale excursies die leiden tot of volgend op geboorteverspreiding. Ten slotte verwachtten we dat wanneer individuen die eerder als bewoners werden geïdentificeerd tekenen van instabiliteit van het thuisbereik, of verplaatsing van thuisbereikcentra, ten opzichte van het thuisbereikgebied begonnen te vertonen, we bewijs zouden vinden van territoriumverloop. Samenvattend verwachtten we bewijs te vinden van afwachtende houding in de coyotepopulatie, en dat de sociale status van coyote (ingezeten of tijdelijk) niet statisch is, maar dynamisch, snel verandert in de tijd, waardoor de populatie capaciteit biedt voor compenserende immigratie als reactie op sterfte en emigratie.

Het studiegebied bevond zich voornamelijk in het westen van Bath County, in de Ridge and Valley-regio van Virginia (Fig. 1). Dit gebied omvatte ongeveer 43% eigen grond (grond die eigendom was van particuliere bewoners en collectieven zoals jachtclubs), inclusief woonwijken met een lage dichtheid en kleine townships, en kleinschalige veehouderijen en hooiboerderijen. Particuliere grond werd meestal gevonden langs valleibodems, rivieren en wegen. Deze particuliere eigendommen waren verspreid over openbare gronden (grond die eigendom is van het publiek en wordt beheerd door overheidsinstanties), waaronder kleine natuurgebieden voor natuurbeheer en grote stukken federaal land, waaronder het George Washington National Forest. Openbare grond bestond voornamelijk uit berghellingen en bergkammen van aaneengesloten, even verouderde volwassen hardhoutbossen, met kleine open plekken bezaaid met klaver Trifolium sp. ontworpen om wilde dieren aan te trekken. Over het algemeen werden de openbare gebieden beschouwd als volgroeide bossen met een lage productiviteit en een laag voedingsvermogen voor veel wildsoorten, waaronder het witstaarthert Odocoileus virginianus (DeCalesta 1997, Diefenbach et al. 1997).

We hebben coyotes gevangen met behulp van Victor #3 Softcatch gevoerde voetsteunen (Lititz, PA) met Paws-I-Trip pan-aanpassingen (Homer City, PA) die 1,36 kg (3 lbs) druk vereisen om de val te laten springen (Association of Fish and Wildlife Agencies BMP) en vrijstaande niet-dodelijke coyotehalsstrikken uit Michigan. Vallen werden twee keer per dag gecontroleerd op vangsten en we hebben alle niet-doelvangsten vrijgelaten. We hebben coyotes fysiek geïmmobiliseerd en lichaamsmassa, geslacht en geschatte leeftijd bepaald op basis van tandslijtage (Gier 1968). Coyotes die naar schatting minder dan twee jaar oud waren, werden geclassificeerd als subadults, terwijl volwassenen twee jaar of ouder waren. We voorzien elk individu van een African Wildlife Tracking (Pretoria, Zuid-Afrika) tweeweg GPS-halsband met satellietcommunicatie (<3,0% van het lichaamsgewicht) die speciaal is ontworpen voor coyotes in ons studiegebied. We hebben halsbanden geprogrammeerd om elke dag vier tot vijf verhuizingen vast te leggen volgens roterende schema's. Methoden voor het hanteren van dieren zijn goedgekeurd door het Virginia Tech Institutional Animal Care and Use Committee (vergunning nr. 10-117-FIW) en toegestaan ​​door het Virginia Dept of Game and Inland Fisheries (vergunning nr. 041503).

We evalueerden drie methoden om gedragingen te beschrijven die zouden wijzen op wachten en potentieel voor compenserende immigratie. Eerst hebben we getest of we transiënten konden identificeren met behulp van het traditionele criterium voor het thuisbereikgebied. We schatten het totale woongebied (A) als 95% minimale convexe polygonen (MCP) met behulp van het adehabitat-pakket in R (Calenge 2006, Shivik en Gese 2000, <www.r-project.org>). Hoewel er meer geavanceerde methoden zijn om het gebruik en de oppervlakte van het leefgebied te schatten, was ons doel om het totale verdedigde gebied te kwantificeren als een territorium, dat het best kan worden beschreven met 95% MCP. De grootte van het huisbereik van Coyote kan een grote seizoensvariabiliteit vertonen (Parker 1995) en individuen werden gevolgd voor verschillende tijdsperioden, dus we schatten ook het maandelijkse MCP-gebied (eerste tot de laatste dag van elke maand) en het MCP-gebied over een verplaatsing van drie maanden window (dwz het thuisbereikgebied voor april bestaat uit verhuizingen van maart, april en mei). Ten tweede hebben we een nieuwe methode ontwikkeld voor het kwantificeren van coyote-territorium of home range-stabiliteit op basis van de beweging of verschuiving van de activiteitencentra in de loop van de tijd. We definieerden het activiteitencentrum van een individu ([s.sub.t]) als het zwaartepunt van locaties over een bepaalde tijdsperiode (t), en beschreven territoriumstabiliteit door de afstand (d) tussen twee opeenvolgende activiteitencentra over het gedefinieerde tijdsinterval ( [s.sub.t] tot [s.sub.t+1]), berekend met behulp van de stelling van Pythagoras (d= sqrt([s.sub.t.sup.2] + [s.sub.t+1. sup.2])). Bewoners werden verondersteld een stabieler woonbereik te hebben, vertegenwoordigd door kleinere afstanden tussen opeenvolgende activiteitencentra (Royle et al. 2016) en we verwachtten grotere afstanden tussen opeenvolgende activiteitencentra met verkennende bewegingen die leiden tot spreiding of territoriumverwisseling. Dit is vergelijkbaar met netto kwadratische verplaatsing (Bunnefeld et al. 2011, Bastille-Rousseau et al. 2016), maar is een meer simplistisch, direct model van home range-stabiliteit op basis van verplaatsing over specifieke tijdseenheden, en niet over verplaatsingseenheden. Ten derde, omdat de grootte van het huisbereik zeer variabel kan zijn en de maandelijkse verplaatsing van activiteitencentra relatief zal zijn ten opzichte van het maandelijkse huisbereik, hebben we de verhouding tussen de afstand tussen activiteitencentra elke maand en het maandelijkse huisbereik op tijdstip t ([d/A]) geëvalueerd. ), en verwachte grotere waarden van deze statistiek zouden ingezeten individuen detecteren die naar aangrenzende gebieden verhuizen (territoriaal verloop) en extraterritoriale excursies. Als een persoon bijvoorbeeld een maand lang een zeer groot woonbereik had en er vervolgens een grote beweging tussen activiteitencentra van die maand naar de volgende was, zou de verhouding klein zijn en zou deze beweging naar verwachting binnen hetzelfde grote huis kunnen plaatsvinden. bereik. Als de afstand tussen activiteitencentra echter veel groter zou zijn ten opzichte van het thuisbereik van de eerste maand, zou de verhouding groter zijn en zou dit kunnen duiden op een territoriumomloop of grote verkenningsbewegingen die mogelijke latere verspreiding suggereren.

We hebben een gevoeligheidsanalyse uitgevoerd voor het MCP-gebied met bewegende vensters van drie maanden en de verhouding stabiliteit: oppervlakte om te bepalen bij welke waardeclassificaties (van voorbijgaande aard of ingezetene voor het MCP-gebied, en enkelvoudig territorium of verschuivende territoria voor de verhouding) consistent blijven. We hebben coyotes voor elke maand geclassificeerd met behulp van de statistieken op basis van een reeks mogelijke waarden en een drempel voor classificatie gedefinieerd als de waarde waarbij <1% van de opdrachten van classificatie veranderde in vergelijking met de waarde ervoor en de waarde erna in het bereik van mogelijke waarden. Voor de stabiliteit:oppervlakteverhouding hebben we bijvoorbeeld coyotes geclassificeerd met behulp van een reeks waarden tussen 0,1 km [km.sup.-2] en 0,8 km [km.sup.-2] (gebaseerd op het bereik van mogelijke waarden waargenomen in 0,1 stappen, tabel 1). Voor elke drempelwaarde in het bereik, als de verhouding voor een individu lager was dan de waarde, werd de coyote geacht één thuisbereik te hebben. Als de waarde voor een individu groter was dan de drempelwaarde, werd het individu geclassificeerd als ervaren van een extraterritoriale excursie of een territoriumverschuiving in die maand. Vervolgens beoordelen we de gevoeligheid voor elke geteste waarde door het aantal classificaties te berekenen dat is veranderd in vergelijking met de waarde in het bereik er onmiddellijk voor en de waarde er onmiddellijk achter. We herhaalden de gevoeligheidsanalyse voor het drie maanden durende MCP-gebied met bewegende vensters over een bereik van 10 [km.sup.2] - 160 [km.sup.2], met stappen van 10 [km.sup.2]. Na deze evaluatie hebben we de residentiële of voorbijgaande status en territoriumomloop bepaald voor elke maand dat een coyote werd gevolgd met behulp van de resulterende drempels voor het thuisbereikgebied en de stabiliteit: oppervlakteratio geïdentificeerd voor het studiegebied, en we onderzochten de toename van de instabiliteit van het thuisbereik voor indicaties van mogelijke toekomstige verspreiding.

Om te testen of subadulten een grotere home range instabiliteit vertoonden als onderdeel van de geboortespreiding (Hinton et al. 2012), hebben we de home range stabiliteitsmaat getransformeerd om de normaliteit te verbeteren en deze gebruikt als een responsvariabele om twee lineaire gemengde modellen (LMM) te vergelijken. met behulp van AICc (Burnham en Anderson 2002). Het eerste model omvatte de stabiliteit van het thuisbereik, zoals alleen bepaald door verschillen tussen individuen (het nulmodel), terwijl het alternatieve model ook het stadium omvatte (d.w.z. subadult of volwassen). We passen de modellen met de functie lmer() in het lme4-pakket in R (Bates et al. 2014, <www.r-project.org>). We schatten de dispersiefactor ([??]) door de modelafwijking voor het globale model inclusief alle covariaten te delen door het aantal resterende vrijheidsgraden met behulp van het MuMIn-pakket in R (Barton 2014) en vergeleken modellen met AICc of QAICc als [??] >1 . Ten slotte verwachtten we dat wanneer bewoners perioden van voorbijgaand of verkennend gedrag vertoonden, zoals weerspiegeld door instabiliteit van het woongebied in verhouding tot de grootte van het woongebied (verhouding stabiliteit: oppervlakte), ze overgingen naar een nieuw territorium. Daarom hebben we elke maand 95% MCP's en 50% MCP's uitgezet om ervoor te zorgen dat verschillen in locaties van activiteitencentra in feite het bewijs waren van territoriumverloop en vergankelijkheid, en niet van differentieel gebruik van kerngebieden van het leefgebied in de loop van de tijd (zie voorbeelden in Fig. 2 en 3).

We hebben in totaal 19 coyotes gevangen en gepast tijdens korte vangsessies van twee jaar, van juli 2011 tot juni 2013. Van de gevangen coyotes waren er acht mannelijk (zes volwassenen [groter dan of gelijk aan] 2 jaar, twee subvolwassenen <2 jaar) en elf waren vrouw (zes volwassenen en vijf subadulten). Er zijn geen coyotes overgegaan van subadult naar volwassen gedurende de tijd dat hun halsbanden actief waren. De mortaliteit van coyotes was erg hoog in het studiegebied en 63% van de coyotes werd gedood gedurende de tijd dat ze werden gevolgd met een halsband.Eén persoon werd geraakt door een voertuig, drie werden gedood door recreatieve trappers, zes werden neergeschoten en twee werden gedood door geautoriseerde apparaten die werden gebruikt door het Amerikaanse ministerie van landbouw, Wildlife Services, om mogelijke schade aan vee te verminderen. Halsbanden waren operationeel op individuele coyotes met verschillende tussenpozen van juli 2011 tot maart 2014. De duur van het volgen varieerde van een maand (vier coyotes werden gedood binnen ongeveer een maand na de eerste vangst) tot 16 maanden voor een mannetje (C07) en 18 maanden voor een vrouwtje (C10), die beide in opeenvolgende jaren werden heroverd en voorzien van nieuwe halsbanden.

Het totale maandelijkse woonbereik van 95% MCP varieerde van 2,30-392,71 [km.sup.2] (gemiddelde = 41,54 [km.sup.2]) (Fig. 4). De gevoeligheidsanalyse van de 95% MCP driemaandelijks bewegende venstermetriek toonde <0,01 verandering in classificaties wanneer bewoners werden geclassificeerd met <120 [km.sup.2] thuisbereikgebied en transiënten werden geclassificeerd met >120 [km.sup.2] home-range gebied (Fig. 5). Op basis van deze drempel werd één persoon, een subadulte vrouw (C05), geclassificeerd als tijdelijk voor de duur van het volgen (tabel 1). Eén persoon werd geclassificeerd als voorbijgaand toen hij voor het eerst een halsband kreeg (C16: een volwassen wijfje dat in mei 2013 werd vastgebonden), en vestigde vervolgens een territorium voor de rest van het onderzoek. Twee andere individuen (C12 en C19, beide subadulte vrouwtjes) werden aanvankelijk geclassificeerd als bewoners en gingen voor het einde van het onderzoek over op vergankelijkheid.

De stabiliteitsmaat, afstand tussen opeenvolgende activiteitencentra, geeft verschillende soorten gedrag aan. Sommige individuen behielden consistente, stabiele home-ranges (zie C10 en C01 in Fig. 2 en 4). Andere individuen vertoonden echter in de loop van de tijd verschillende mate van instabiliteit van het activiteitencentrum (Fig. 4). Wanneer de instabiliteit van het woongebied wordt beschouwd in verhouding tot het totale woongebied (verhouding stabiliteit: oppervlakte), suggereert een gevoeligheidsanalyse een drempel van 0,30 km [km.sup.-2] voor extraterritoriale excursies en territoriumverloop onder bewoners. Er is echter enige ambiguïteit tussen 0,30 en 0,50 km [km.sup.-2], een artefact van het definiëren van een drempel voor classificatie van een continue variabele, vooral wanneer de steekproefomvang klein is en de gegevens zeer variabel zijn, wat resulteert in een verandering van classificaties voor twee personen in enkele maanden die op de grens van de drempel van 0,3 liggen (Fig. 5, Aanvullend materiaal Bijlage 1 Tabel 1A). Gebaseerd op de drempel van 0,30 km [km.sup.-2], beschrijft de metriek nauwkeurig de territoriumomzet voor drie personen: C07 in maart 2013, C09 in september 2012 en C19 in december 2013 (Fig. 3). Bovendien identificeerde de drempel van 0,30 km [km.sup.-2] ook twee uitgebreide extraterritoriale excursies (C09 in juli 2012 en C19 in juli 2013) voor individuen die uiteindelijk naar verschillende gebieden verhuisden.

Het gebruik van de log-transformatie van afstand tussen thuisbereikcentra gaf geen sterke ondersteuning voor verschillen in thuisbereikstabiliteit per stadium (volwassen of minderjarig). Het model met stage als verklarende variabele ([DELTA]AICc = 2.10, [omega] = 0.259, AICc = 342.10, n = 180, groups = 18, logLikeli-hood =-166.9, residuele vrijheidsgraden = 114) kreeg minder ondersteuning dan het nulmodel, dat alleen individuele variabiliteit omvatte ([DELTA]AICc=0, [omega] = 0.741, AICc = 340.00, n = 180, groups = 18, logLikelihood=-166.9, residuele vrijheidsgraden = 115). Er was echter een veel groter bereik in de stabiliteit van het thuisbereik van kinderen, gemeten aan de hand van de afstand tussen activiteitencentra (0,02-28,89 km) in vergelijking met volwassenen (0,10-8,51 km). De gemiddelde afstand tussen activiteitencentra in opeenvolgende maanden was veel groter voor minderjarigen (3,60 km) in vergelijking met volwassenen (1,60 km). De medianen voor subvolwassenen (1,27 km) en volwassenen (1,07 km) waren veel meer vergelijkbaar, wat suggereert dat subvolwassen vrouwen (C05), een voorbijgaande aandoening die zich uiteindelijk naar een naburig graafschap verspreidde, uitzonderlijk was. Wanneer C05 niet in aanmerking wordt genomen, was de gemiddelde afstand tussen activiteitencentra voor minderjarigen kleiner (1,71 km) en was de stabiliteit van het thuisbereik meer vergelijkbaar tussen jongvolwassenen en volwassenen, zoals gesuggereerd door de LMM-resultaten.

We vonden bewijs van transiënten, extraterritoriale excursies, verspreiding en omzet van ingezeten territorium in een zeer geëxploiteerde coyote-populatie. Transiënten bedekten grote gebieden die actief probeerden zich te verspreiden. De aanwezigheid van territoriumverloop suggereert echter dat bewoners ook kunnen strijden om leegstaande gebieden van hoge kwaliteit of deze vullen en snel kunnen reageren wanneer andere bewoners worden verwijderd (Gese 1998, 2001 Sacks et al. 1999). De statistieken die we gebruikten stelden ons in staat om de voorbijgaande en afwachtende dynamiek te identificeren en te beschrijven die waarschijnlijk snelle lokale rekrutering mogelijk maakt als reactie op hoge mortaliteit en mogelijke bevolkingsregulering door compenserende lokale immigratie (Kierepka et al. 2017). Deze bevindingen suggereren dat vergankelijkheid en afwachten mogelijk voordelige levensgeschiedenisstrategieën zijn voor zeer geëxploiteerde populaties en de doelstellingen van populatiebeheer kunnen verwarren.

We identificeerden een volwassen inwonerspopulatie die afzonderlijke territoria handhaafde, zoals aangetoond door zeer consistente maandelijkse 95% MCP-thuisbereiken en kleine afstanden tussen opeenvolgende activiteitencentra, hoewel de kerngebruiksgebieden per seizoen kunnen zijn veranderd (zie C10 in Fig. 2 voor een voorbeeld). Het is mogelijk dat deze individuen wenselijke gebieden verdedigden en niet probeerden te verhuizen naar aangrenzende gebieden. Andere individuen vertoonden tekenen van wachten en pogingen om naar nieuwe gebieden te verhuizen. Ongelijke territoriumkwaliteit en toegang tot hulpbronnen kunnen een belangrijke determinant zijn van zowel de territoriumgrootte als de sociale structuur bij sociale hondachtigen (Tallents et al. 2012), en van invloed zijn op uitstapjes en verplaatsingen naar andere territoria (Wilson en Shivik 2011). Extraterritoriale excursies zijn gedocumenteerd over een verscheidenheid aan taxa ondanks het inherente gevaar van binnendringen in een vreemd grondgebied (Double en Cockburn 2000, Patterson en Messier 2001). Vermoedelijk wordt het risico gemotiveerd door een voordeel dat niet wordt verkregen door in het eigen territorium te blijven. Extraterritoriale excursies bij zoogdieren zijn beschreven voor grijze wolven (Walton et al. 2001), rode vos (Tsukada 1997), jakhalzen met zwarte rug (Kaunda 2001) en wilde katten Felis catus (Mcgregor et al. 2016) als reactie naar superieure voedselbronnen, en door grijze wolven (Fuller et al. 1989), Euraziatische lynx Lynx lynx (Vogt et al. 2014), slanke staartstokstaartjes Suricata suricata (Doolan en Macdonald 1996), reeën Capreolus capreolus (Debeffe et al. al. 2014), en witstaartherten (Karns et al. 2011) om de voortplantingskansen te vergroten (tijdelijke excursies) of inteelt te verminderen (permanente verspreiding vanuit het geboortegebied). Bovendien kunnen extraterritoriale excursies toenemen tijdens perioden van lage prooidichtheid voor gevlekte hyena's Crocuta crocuta (Honer et al. 2005) en grijze wolven (Messier 1985), en kunnen ze vaker voorkomen bij individuen met een lagere sociale status (Gese et al. 1996b, Honer et al. 2005). Het is dus mogelijk dat territoriumovergangen, waarneembaar bij de resolutie van één maand, het gevolg kunnen zijn van het feit dat bewoners uit een territorium zijn verdreven door een meer dominante persoon of groep, of dat bewoners gemotiveerd zijn om te verhuizen naar een beter territorium dat vrijkomt wanneer de territoriumhouder werd verwijderd door sterfte (Sacks et al. 1999, Gese 2001), waardoor de toegang tot hulpbronnen, waaronder voedsel en partners, mogelijk werd verbeterd.

Bieden in ons studiegebied vond het hele jaar plaats met extraterritoriale excursies en territoriumverschuivingen die plaatsvonden in maart, mei, juli, september en november. Bovendien werden zowel volwassenen als subadulten geïdentificeerd als transiënten en verschoven territoria en we hebben geen verschil in home range stabiliteit tussen subadults en volwassenen gedetecteerd. Als zodanig lijkt het erop dat het afwachten in deze populatie niet afhankelijk is van het seizoen, de leeftijd of het reproductieve stadium, maar in plaats daarvan afhankelijk is van de kwaliteit van het individu of het territorium en mogelijk wordt gedreven door beperkte toegang tot geconcentreerde distributie van schaarse hulpbronnen (Geese et al. 1996a). ).

Traditioneel werd de voorbijgaande fase, gedefinieerd door een groot wachtgebied, beschouwd als een overgangsfase na geboorteverspreiding, terwijl individuen beschikbare territoria zochten (Camenzind 1978, Kamler en Gipson 2000, Hinton et al. 2015). We identificeerden een subadult vrouwtje dat zich het grootste deel van de tijd gedroeg als een vergankelijke voorbijganger, waarna het een mogelijk territorium leek te vestigen in Greenbrier County, West Virginia, voordat ze in dat gebied werd gedood door USDA Wildlife Services. Bovendien zijn twee individuen in de late herfst en winter overgegaan van ingezeten naar voorbijgaand op basis van het gebied van de 95% MCP van drie maanden (Fig. 4), het seizoen dat doorgaans wordt geassocieerd met geboorteverspreiding (Harrison 1992, Gese et al. 1996b ). Intraspecifieke concurrentie, sociale structuur en ongelijkheid in de beschikbaarheid van hulpbronnen voegen complexiteit toe aan de lokale coyote-populatiedynamiek en bieden mogelijk veerkracht tegen hoge niveaus van sterfte. De aanwezigheid van transiënten, bewoners die afwachtend gedrag vertonen en territoriumverloop gevonden in ons studiegebied tonen aan dat lokale coyotepopulaties ruimtelijk voorbereid kunnen zijn om individuen die in het studiegebied zijn verwijderd snel te vervangen (Windberg en Knowlton 1988). Als gevolg hiervan kunnen het hoge sterftecijfer en de concurrentie om hulpbronnen in ons studiegebied hebben geresulteerd in verschillende soorten biedstrategieën.

Vertraagde verspreiding kan ook de doelstellingen en acties van populatiebeheer bemoeilijken. We hebben geen individuen gevangen of gevolgd die jonger zijn dan 1 jaar, de typische leeftijd van de verspreiding van juveniele coyotes (Harrison 1992). Toch hebben we nog steeds verschillende verkennende bewegingen gedocumenteerd die wijzen op verspreidingspogingen door subvolwassenen, mogelijk uit een geboortegebied (C02, C12 en C19). Twee van deze werden gedood buiten hun gevestigde territoria (C02 en C12), en het lot van de derde is onbekend omdat de halsband niet meer functioneerde. Dispergerende individuen zijn gewoonlijk kwetsbaar voor oogst (Harrison 1986) en intraspecifieke agressie (Bekoff 1978), waardoor een situatie ontstaat waarin broedende bewoners verwante jaarlingen kunnen tolereren, wat resulteert in een grotere socialiteit en groepsgrootte (Messier en Barrette 1982, Patterson en Messier 2001). Vertraagde verspreiding is gemeld voor sociale hondachtigen (Bekoff et al. 1981), waaronder rode wolven Canis rufus (Sparkman et al. 2011) en grijze wolven (Gese en Mech 1991), en zou kunnen resulteren in een grotere groepsgrootte binnen territoria als de relatieve hulpbronnen beschikbaarheid nam toe met lokale sterfte. Dit zou een derde potentiële afwachtende populatie kunnen creëren die bereid is aangrenzende of geboortegebieden te annexeren of in te lijven wanneer bewoners worden verwijderd. Vertraagde verspreiding kan ook verklaren waarom we geen verschil in subadulte en volwassen home range stabiliteit hebben gedetecteerd. Subadulte individuen hebben er misschien voor gekozen om relatief veilig te blijven en zich nog een jaar als bewoners in stabiele geboortegebieden te gedragen.

De complexe en aanpasbare ruimtelijke en sociale structuur van hondachtigen moet in overweging worden genomen bij het beoordelen van mogelijke managementscenario's, vooral omdat de levensfase van individuen die de wachtende populatie vormen lijkt te veranderen met de sterftecijfers (Gese 1998, Person en Russell 2008) en toekomstige veranderingen kan veroorzaken. voortplantingsvermogen over populaties heen. Bijvoorbeeld Gese et al. (1988) vonden dat jaarlingen en zeer oude coyotes >68% van de tijdelijke populatie vormden. Oudere coyotes hebben zeer weinig reproductief potentieel en jaarlingen hadden de neiging om minder te overleven, wat suggereert dat geen van beide groepen waarschijnlijk zal bijdragen aan de toekomstige populatie (Fisher 1958). Bovendien, in een soortgelijk onderzoek naar een andere sociale hondachtige soort (grijze wolven), hadden zeer weinig voorbijgaande wolven de kans om lege gebieden over te nemen, en daarom droegen ze waarschijnlijk niet reproductief bij (Person en Russell 2008). Beide populaties hadden echter relatief lage sterftecijfers in vergelijking met de populatie in ons studiegebied. We ontdekten dat subadulten niet meer kans hadden om instabiliteit van het thuisbereik te vertonen dan volwassenen en er werden niet veel oudere coyotes in de populatie gedetecteerd, mogelijk vanwege het zeer hoge sterftecijfer in onze studie (Knowlton en Gese 1995). De lokale compenserende immigrantenpopulatie, gemotiveerd door toegang tot territoria met hoogwaardige hulpbronnen, zou dus kunnen bestaan ​​uit individuen die wachten in lagere kwaliteit of geboortegebieden, niet noodzakelijk alleen jaarlingen en oudere coyotes. Als gevolg hiervan is het mogelijk dat de hoge oogstsnelheid niet alleen de leeftijdsklassestructuur van de populatie kan veranderen, maar ook kan resulteren in een verhoogd reproductievermogen van de voorbijgaande of afwachtende populatie (Knowlton en Gese 1995, Windberg 1995).

Hoewel we meerdere vormen van potentieel afwachten hebben waargenomen, zoals beschreven door de geëvalueerde statistieken, zijn er beperkingen aan deze studie. De steekproefomvang was klein, zoals gebruikelijk is in telemetriestudies van populaties met een lage dichtheid en wijd verspreide populaties. Bovendien, aangezien de mortaliteit hoog was, werden verschillende individuen slechts 1-2 maanden gevolgd voordat ze werden gedood en we waren niet in staat om statistieken voor deze individuen te schatten, of een bewoner de voorbijgaande fase te observeren en volledige verspreiding naar een nieuw territorium te bevestigen. Ten slotte houden we alleen rekening met gegevens van een enkele populatie van meer dan 3,5 jaar en vergeleken we geen populaties met verschillende sterfteniveaus of veranderende mortaliteit in de tijd. Als gevolg hiervan is de conclusie van ons onderzoek beperkt, maar suggereert het verschillende onderzoekslijnen die van cruciaal belang zijn voor toekomstig onderzoek en een beter begrip van hoe sociale agressie, verspreiding van hulpbronnen en sterfte de vergankelijkheid, afwachtende houding en compenserende immigratie beïnvloeden. De beschreven statistieken zijn gebaseerd op MCP's en afstand tussen zwaartepunten van verplaatsingen in de loop van de tijd, en kunnen gemakkelijk worden geïmplementeerd en vergeleken in eerdere en toekomstige studies. De aanwezigheid en vorm van de wachtende populatie, het aandeel van de totale populatie en de samenstelling van de leeftijdsklasse van transiënten en wachtende individuen kunnen zeer variabel zijn tussen populaties. Er is dus verder onderzoek nodig dat de rol van vergankelijkheid en afwachtendheid in de populatiedynamiek direct beoordeelt om beter geïnformeerde beslissingen met betrekking tot coyotebeheer mogelijk te maken.

In onze onderzoekspopulatie was de mortaliteit hoog en de regio bestaat uit bekende verschillen in habitatkwaliteit en bijbehorende hulpbronnen tussen volwassen bossen langs berghellingen en richels in vergelijking met productievere smalle valleibodems met landbouwvelden en weiden (Bowersox en Ward 1972, Morin 2015 ). We verwachten echter dat in verzadigde populaties met een hogere overlevingskans, inclusief geen exploitatie of oogst (Windberg 1995, Knowlton et al. 1999), bewoners consistente territoria behouden en verdedigen en dat de instabiliteit van het leefgebied afneemt en alleen detecteerbaar is tijdens de herfst en winter seizoenen waarin individuen territoria verdedigen tegen immigranten, zoeken naar paringsmogelijkheden en subadulten emigreren. We verwachten ook dat de stabiliteit van het thuisbereik zou afnemen met een meer homogene verdeling van middelen en een lage ongelijkheid in de kwaliteit van het territorium, omdat er een verminderde motivatie zou zijn om een ​​​​verhuizing naar een onbekend, potentieel gevaarlijker gebied te riskeren. Het beoordelen van de stabiliteit van het thuisbereik kan dus een nuttige maatstaf zijn voor het kwantificeren van het compenserende immigratiepotentieel binnen een populatie, maar vergelijkingen met populaties met verschillende niveaus van sterfte en beschikbaarheid van hulpbronnen zijn vereist.

Het naast elkaar bestaan ​​van concurrenten kan worden vergemakkelijkt door ruimtelijke heterogeniteit in de verdeling van concurrenten, middelen en toevluchtsoorden voor concurrentie (Durant 1998). Hoewel deze interactie vaak wordt beschreven op de schaal van een gemeenschap van concurrenten met meerdere soorten, kan de complexe sociale structuur van territoriale populaties hondachtigen ook toevluchtsoorden voor competitie mogelijk maken in de vorm van verschillende dynamiek van ingezeten en voorbijgaand ruimtegebruik (Kamler en Gipson 2000, Hinton et al. 2015). Hoewel individuen in de tijdelijke levensfase misschien niet reproductief actief zijn, biedt het naast elkaar bestaan ​​van bewoners en transiënten voordelen voor de bevolking door de bevolkingsdichtheid te handhaven door territoriumverwisseling, met name in zeer geëxploiteerde populaties. Onze resultaten suggereren dus dat afwachten in uitgebuite coyote-populaties een voordelige strategie voor levensgeschiedenis zou kunnen zijn (Hinton et al. 2015).

Omdat de coyotedichtheid consistent was in de regio gedurende de duur van het onderzoek (Morin et al. 2016), suggereren onze bewijslijnen voor vergankelijkheid en afwachtendheid een ruimtelijk gestructureerde populatie die in staat is tot snelle rekrutering en populatieregulering door compenserende lokale immigratie. Daarom is het niet te verwachten dat lokale coyote-controle-inspanningen (bijv. premies, loterijen en roofdierroepacties) de lokale coyotepopulaties verminderen, potentiële effecten op prooidieren minimaliseren of potentiële conflicten tussen mensen en coyote verminderen, zelfs over korte tijdsintervallen, als de inwoner coyotes die worden verwijderd, worden onmiddellijk vervangen door individuen in een afwachtende staat (Baker en Harrison 2006, Lieury et al. 2015). Territoriaal gedrag en territoriumverloop suggereren echter dat lokale coyote-populaties worden gereguleerd door middel van competitie om ruimte en territoria, vergelijkbaar met bevindingen van eerdere studies van gevestigde coyote-populaties in het westen van de VS (Knowlton en Gese 1995). In deze studies vertoonden licht geëxploiteerde populaties begrensdheid (Murdoch 1994), waar rekrutering zeer beperkt was door de beschikbare territoria en 'reproductiesnelheden ver onder de biotische potentie van de soort lagen' (Knowlton en Gese 1995). Het is dus niet verwonderlijk dat de huidige verwijderingspercentages het bevolkingsaantal niet verminderen (Conner en Morris 2015). In feite lijken coyotepopulaties toe te nemen of stabiel te zijn in Virginia (Virginia Dept of Game and Inland Fisheries 2012, USDA 2013), mogelijk omdat pogingen tot grootschalige verwijdering de effecten van intraspecifieke concurrentie als reguleringsmechanisme verminderen of tenietdoen. Als gevolg hiervan kunnen vergankelijkheid en afwachtende houding bij territoriale carnivoren de persistentie van de populatie mogelijk maken, vooral wanneer de exploitatie ruimtelijk inhomogeen is en de dichtheden en hulpbronnen ook variabel zijn.

Dankbetuigingen--We willen medewerkers Robert Alonso, de Virginia Dept of Game and Inland Fisheries, waaronder Mike Fies, Dave Steffen, Al Bourgeois en Nelson Lafon, US Forest Service, inclusief Steve Tanguay, Carol Croy, de Nature Conservancy en Marek bedanken Smith bij het Warm Springs Mountain Preserve. Daarnaast danken we Mike Cherry, Mike Conner en Jim Nichols voor waardevolle discussies.

Financiering - Financiële steun van het Virginia Dept of Game & Inland Fisheries kwam van de US Fish and Wildlife Service via het Wildlife and Sport Fish Restoration Program, Project WE99R. Ten slotte waardeerden we extra financiering en steun van de Appalachian-leden van de Virginia Deer Hunter Association, The Nature Conservancy, de Edna Bailey Sussman Foundation en de Cunningham Fellowship (Virginia Tech Graduate School).

Vergunningen - Methoden voor het hanteren van dieren zijn goedgekeurd door het Virginia Tech Institutional Animal Care and Use Committee (vergunning #10-117-FIW) en toegestaan ​​door het Virginia Department of Game and Inland Fisheries (vergunning #041503).

Andren, H. 1990. Despotische verspreiding, ongelijk reproductief succes en populatieregulering bij de gaai (Garrulus glandarius L.). - Ecology 71: 1796-1803.

Atwood, T. C. 2006. De invloed van kenmerken van leefgebieden op de groepsgrootte en interactie van coyote in een gefragmenteerd landschap.--Can. J. Zool. 84: 80-87.

Atwood, T.C. en Weeks, Jr, H.P. 2003. Ruimtelijke thuisbereikoverlap en temporele interactie in oostelijke coyotes: de invloed van paartypes en fragmentatie.--Can. J. Zool. 81: 1589-1597.

Baker, P. J. en Harris, S. 2006. Vermindert het ruimen de vossendichtheid (Vulpes vulpes) in commerciële bossen in Wales, VK?--Eur. J. Wildl. Onderzoek 52: 99-108.

Barton, K. 2014. MuMIn: multi-model gevolgtrekking.-R pakket ver. 1.12.1. <http://CRAN.R-project.org/package=MuMIn>.

Bastille-Rousseau, G. et al. 2016. Flexibele karakterisering van het bewegingspatroon van dieren met behulp van netto kwadratische verplaatsing en een latent toestandsmodel. - Beweging Ecol. 4: 15.

Bates, D. et al. 2014. lme4: Lineaire mixed-effects-modellen met eigen en S4.--R-pakket ver. 1.1-7, <http://CRAN.R-project.org/package=lme4>.

Bekoff, M. 1978. Coyotes: biologie, gedrag en management, 2e edn.-Academic Press.

Bekoff, M. et al. 1981. Levensgeschiedenispatronen en socialiteit bij hondachtigen: lichaamsgrootte, voortplanting en gedrag. - Oecologia 50: 386-390.

Bowersox, T.W. en Ward, W.W 1972. Voorspelling van de vindplaatsindex voor eiken in de bergkam en het dalgebied van Pennsylvania.--For. Wetenschap. 18: 192-197.

Brainerd, S.M. et al. 2008. De effecten van het verlies van fokkers op wolven.--J. Wildl. Beheren. 72: 89-98.

Brown, J.L. 1964. De evolutie van diversiteit in territoriale systemen van vogels.-Wilson Bull. 76: 160-69.

Bunnefeld, N. et al. 2011. Een modelgestuurde benadering om migratiepatronen te kwantificeren: individuele, regionale en jaarlijkse verschillen.--J. dier. Ecol. 80: 466-476.

Burnham, K.P. en Anderson, D.R. 2002. Modelselectie en multimodel-inferentie: een praktische informatietheoretische benadering, 2nd edn.-Springer.

Calenge, C. 2006. Het pakket adehabitat voor de R-software: een hulpmiddel voor de analyse van ruimte- en habitatgebruik door dieren.--Ecol. Model. 197: 516-519.

Calsbeek, R. en Sinervo, B. 2002. Een experimentele test van de ideale despotische verdeling.--J. dier. Ecol. 71: 513-523.

Camenzind, FJ 1978. Gedragsecologie van coyotes op de National Elk Refuge, Jackson, Wyoming.--In: Bekoff, M. (ed.), Coyotes: biologie, gedrag en management. Academische pers, blz. 267-294.

Carpenter, F. L. 1987. Overvloed aan voedsel en territorialiteit: verdedigen of niet verdedigen? Zool. 27: 387-399.

Charnov, E. L. 1976. Optimaal foerageren, de stelling van de marginale waarde. - Theor. Populair. Biol. 9: 129-136.

Conner, L. M. en Morris, G. 2015. Gevolgen van mesopredatorcontrole op het behoud van mesopredators en hun prooi.--PloS One 10: e0137169.

Debeffe, L. et al. 2014. Een stand van één nacht? Voortplantingsexcursies van vrouwelijke reeën als een fokverspreidingstactiek.-Oecologia 176: 431-443.

DeCalesta, D.S. 1997. Herten- en ecosysteembeheer.--In: McShea W.J. et al. (eds), De wetenschap van overvloed: hertenecologie en populatiebeheer. Smithsonian Inst. Pers, blz. 267-279.

Diefenbach, D.R. et al. 1997. Houding van sporters uit Pennsylvania ten aanzien van het beheer van witstaartherten om de ecologische integriteit van bossen te beschermen. - Wildl. Soc. Stier. 25: 244-251.

Doolan, S.P. en Macdonald, D.W. 1996. Verspreiding en extraterritoriale prospectie door slankstaartige stokstaartjes (Suricatta suricatta) in de zuidwestelijke Kalahari.--J. Zool. 240: 59-73.

Double, M. en Cockburn, A. 2000. Pre-dawn ontrouw: vrouwtjes controleren extra-paar paring in prachtige feeën-winterkoninkjes.--Proc. R. Soc. B267: 465-70.

Durant, S. M. 1998. Vergelijkende toevluchtsoorden en coëxistentie: een voorbeeld van Serengeti carnivoren.-J. dier. Ecol. 67: 370-386.

Fisher, R. 1958. De genetische theorie van natuurlijke selectie.--Dover Publications.

Fretwell, SD 1972. Populaties in een seizoensgebonden omgeving. Nr. 5.--Princeton Univ. Druk op.

Fuller, T.K. 1989. Populatiedynamiek van wolven in noord-centraal Minnesota.-Wildl. Monogr 105: 3-41.

Gese, EM 1998. Reactie van naburige coyotes (Canis latrans) op sociale ontwrichting in een aangrenzend pakket.-Can. J. Zool. 76: 1960-1963.

Gese, EM 2001. Territoriale verdediging door coyotes (Canis latrans) in Yellowstone National Park, Wyoming: wie, hoe, waar, wanneer en waarom.--Can. J. Zool. 79: 980-987.

Gese, E.M. en D.L. Mech. 1991. Verspreiding van wolven (Canis lupus) in het noordoosten van Minnesota, 1969-1989.--Can. J. Zool. 69: 2946-2955.

Gese, E.M. et al. 1988. Woongebied en habitatgebruik van coyotes in het zuidoosten van Colorado.--J. Wildl. Beheren. 52: 640-646.

Gese, E.M. et al. 1996a. Foerageerecologie van coyotes (Canis latrans): de invloed van extrinsieke factoren en een dominantiehiërarchie.--Can. J. Zool. 74: 769-783.

Gese, E.M. et al. 1996b. Sociale en voedingsfactoren die de verspreiding van inwonende coyotes beïnvloeden.--Anim. Gedraag je. 52: 1025-1043.

Gier, H.T. 1968. Coyotes in Kansas.-Kansas State College Agric. Exp. Stn Bull 393: 1-118.

Harrison, D. J. 1986. Coyote-verspreiding, sterfte en ruimtelijke relaties met rode vossen in Maine.--Univ. van Maine.

Harrison, D. J. 1992. Verspreidingskenmerken van juveniele coyotes in Maine.--J. Wildl. Beheren. 56: 128-138.

Hinton, J.W. et al. 2012. Langeafstandsbewegingen van voorbijgaande coyotes in het oosten van Noord-Carolina.--Am. midden. nat. 168: 281-288.

Hinton, J.W. et al. 2015. Ruimtegebruik en habitatselectie door ingezeten en voorbijgaande coyotes (Canis latrans).--PloS One 10: e0132203.

Honer, O.P. et al. 2005. Het effect van overvloed aan prooien en foerageertactieken op de populatiedynamiek van een sociale, territoriale carnivoor, de gevlekte hyena. - Oikos 108: 544-554.

Jaeger, M.M. et al. 1996. Seizoensverschillen in territoriaal gedrag door goudjakhalzen in Bangladesh: huilen versus confrontatie.--J. Zoogdier. 77: 768-775.

Jennions, M.D. en Macdonald, D.W. 1994. Coöperatief fokken bij zoogdieren.-Trends Ecol. Evol. 9: 89-93.

Kamler, J.F. en Gipson, P.S. 2000. Gebruik van ruimte en habitat door ingezeten en voorbijgaande coyotes.--Can. J. Zool. 78: 2106-2111.

Kamler, J.F. et al. 2002. Verbeterde vangmethoden voor snelle vossen en sympatrische coyotes.--Wildl. Soc. Stier. 30: 1262-1266.

Karns, G.R. et al. 2011. Onderzoek van excursies naar volwassen mannelijke witstaartherten buiten hun leefgebied Onderzoek naar excursies naar volwassen mannelijke witstaartherten buiten hun leefgebied.--Zuidoost Nat. 10: 39-52.

Kaunda, S.K.K. 2001. Ruimtegebruik door jakhalzen met zwarte rug in het zuidoosten van Botswana.--Afr. Zool. 36: 143-152.

Kierepka, E.M. et al. 2017. Effect van compenserende immigratie op de genetische structuur van coyotes.--J. Wildl. Beheer., in druk, doi: 10.1002/jwmg.21320.

Kilgo, J.C. et al. 2014. Verwijdering van coyote, dekking van understory en overleving van pasgeborenen met witstaartherten.--J. Wildl. Beheren. 78: 1261-1271.

Knowlton, F.F. en Gese, E.M. 1995. Coyote-populatieprocessen opnieuw bekeken.--In: Coyotes in het zuidwesten: een compendium van onze kennis. Symposium Proceedings, pp. 1-6.

Knowlton, F.F. et al. 1999. Coyote-plunderingscontrole: een interface tussen biologie en management.--J. Bereik beheren. 52: 398-412.

Lieury, N. et al. 2015. Compenserende immigratie daagt roofdiercontrole uit: een experimentele, op feiten gebaseerde benadering verbetert het management.--J. Wildl. Beheren. 79: 425-434.

Lin, Y. K. en Batzli, G. O. 2001. De invloed van habitatkwaliteit op verspreiding, demografie en populatiedynamiek van woelmuizen.--Ecol. monogr. 71: 245-275.

Macdonald, D.W. 1983. De ecologie van sociaal gedrag van carnivoren.--Nature 301: 379-383.

Maher, C.R. en Lott, D.R. 2000. Een overzicht van ecologische determinanten van territorialiteit binnen gewervelde soorten.--Am. midden. nat. 143: 1-29.

McGregor, H.W. et al. 2016. Extraterritoriale jachtexpedities naar intense vuurlittekens door wilde katten.--Sci. Rep. 6: 22559.

McLoughlin, P.D. et al. 2000. Intraspecifieke variatie in leefgebied overlapt met habitatkwaliteit: een vergelijking tussen populaties bruine beren.--Evol. Ecol. 14: 39-60.

Messier, F. 1985. Eenzaam leven en extraterritoriale bewegingen van wolven in relatie tot sociale status en overvloed aan prooien.--Can. J. Zool 63: 239-245.

Messier, F. en Barrette, C. 1982. Het sociale systeem van de coyote (Canis latrans) in een beboste habitat.--Can. J. Zool. 60: 1743-1753.

Minnie, L. et al. 2015. Compenserende reacties op de levensgeschiedenis van een mesopredator kunnen de inspanningen voor het beheer van carnivoren ondermijnen.--J. toepassing Ecol. 53: 379-387.

Moehlman, P.D. 1989. Intraspecifieke variatie in sociale systemen van honden. In: Gittleman, JL (red.), Carnivoorgedrag, ecologie en evolutie. Springer, blz. 143-163.

Morin, D. J. 2015. Ruimtelijke ecologie en demografie van oostelijke coyotes (Canis latrans) in het westen van Virginia.-Virginia Tech.

Morin, D.J. et al. 2016. Monitoring coyote populatiedynamiek met fecaal DNA en ruimtelijke capture-recapture.-J. Wildl. Beheren. 80: 824-836.

Murdoch, W.W. 1994. Bevolkingsregulering in theorie en praktijk. - Ecology 75: 271-287.

Parker, G. R. 1995. Oosterse coyote: het verhaal van zijn succes. - Nimbus Publishing.

Patterson, B.R. en Messier, F. 2001. Sociale organisatie en ruimtegebruik van coyotes in het oosten van Canada in verhouding tot de verspreiding en overvloed van prooien.--J. Zoogdier. 82: 463-477.

Perret, N. et al. 2003. Vergankelijkheid, verspreiding en overlevingspercentages in fragmentarische newt-populaties.--J. dier. Ecol. 72: 567-575.

Person, D.K. en Russell, A.L. 2008. Correlaten van sterfte in een uitgebuite wolvenpopulatie.-J. Wildl. Beheren. 72: 1540-1549.

Royle, J.A. et al. 2016. Ruimtelijke vangst - heroveringsmodellen die Markoviaanse vergankelijkheid of verspreiding mogelijk maken. - Popul. Ecol. 58: 53-62.

Sacks, B.N. et al. 1999. Territorialiteit en fokstatus van coyotes in verhouding tot schapenpredatie.--J. Wildl. Beheren. 63: 593-605.

Shivik, J.A. en Gese, E. M. 2000. Territoriale betekenis van schattingen van het thuisbereik voor coyotes.--Wildl. Soc. Stier. 28: 940-946.

Sparkman, A.M. et al. 2011. Directe fitnessvoordelen van vertraagde verspreiding bij de coöperatief fokkende rode wolf (Canis rufus). - Gedrag. Ecol. 22: 199-205.

Tallents, L.A. et al. 2012. Territoriumkwaliteit bepaalt sociale groepssamenstelling bij Ethiopische wolven Canis simensis.--J. dier. Ecol. 81: 24-35.

Tsukada, H. 1997. Een scheiding tussen foerageergebied en territorium met betrekking tot voedseldistributie bij de rode vos.-J. Ethol. 15: 27-37.

USDA. 2013. Status van het Virginia Cooperative Coyote Damage Control Program, fiscaal jaar 2013.--US Dept Agric.

Virginia Department of Game and Inland Fisheries 2012. Virginia Bowhunter-onderzoek, jagersoogst en pelsoogstgegevens.--Virginia Dept of Game and Inland Fisheries.

Vogt, K. et al. 2014. Geurmarkeringsgedrag en sociale dynamiek in een wilde populatie van Euraziatische lynx Lynx lynx.--Behav. Processen 106: 98-106.

Walton, L.R. et al. 2001. Bewegingspatronen van wolven op onvruchtbare grond in het centrale Canadese noordpoolgebied.--J. Zoogdier. 82: 867-876.

Wilson, R.R. en Shivik, J.A. 2011. Contenderdruk versus spreiding van hulpbronnen als voorspellers van territoriumgrootte van coyotes (Canis latrans).--Can. J. Zool. 89: 960-967.

Windberg, L.A. 1995. Demografie van een coyotepopulatie met hoge dichtheid.--Can. J. Zool. 73: 942-954.

Windberg, L.A. en Knowlton, F.F. 1988. Managementimplicatie van coyote-afstandspatronen in het zuiden van Texas.--J. Wildl. Beheren. 52: 632-640.


ORIGINEEL ONDERZOEK artikel

Jager D. Whittington 1 , Mahatam Singh 2 , Chan Ta 2 , M. Andrea Azcárate-Peril 3 en Jos'x00E9 M. Bruno-B'x00E1rcena 1*
  • 1 Afdeling Planten- en Microbiële Biologie, North Carolina State University, Raleigh, NC, Verenigde Staten
  • 2 BASF Corporation, Research Triangle Park, NC, Verenigde Staten
  • 3 Afdeling Geneeskunde, Afdeling Gastro-enterologie en Hepatologie, en UNC Microbiome Core, Centrum voor Gastro-intestinale Biologie en Ziekte, School of Medicine, Universiteit van North Carolina in Chapel Hill, Chapel Hill, NC, Verenigde Staten

Pesticide-resistente plantpathogenen vormen een toenemende bedreiging voor de wereldwijde voedselvoorziening en hebben geleid tot een behoefte aan nieuwe, effectieve landbouwchemicaliën. Het huidige regelgevingsproces voor de goedkeuring van nieuwe landbouwchemicaliën is een moeizaam maar noodzakelijk proces. Een manier om het veiligheidsevaluatieproces te versnellen, is door gebruik te maken van in vitro systemen om de afbraak van pesticiden door bodemmicroben aan te tonen voorafgaand aan: ex vivo bodem evaluaties. Deze benadering kan het vermogen hebben om metabolische profielen te genereren die vrij zijn van remmende stoffen, zoals humuszuren, die vaak aanwezig zijn in ex vivo bodem systemen. In deze studie hebben we een microbiële bioreactor met gepakt bed gebruikt om de rol van de natuurlijke microbiële gemeenschap in de bodem te beoordelen tijdens de biologische afbraak van het triazolopyrimidine-fungicide, ametoctradin. Metabolietprofielen geproduceerd tijdens in vitro De afbraak van ametoctradine was vergelijkbaar met de metabolietprofielen die werden verkregen tijdens onderzoek naar het lot in het milieu en toonde de afbraak van 81% van de moederverbinding in 72 uur aan, vergeleken met een halfwaardetijd van 2 weken wanneer ametoctradine in de bodem werd achtergelaten. De microbiële gemeenschappen van vier verschillende bodemlocaties en het microbioom van de bioreactor werden vergeleken met behulp van high-throughput-sequencing. Er werd vastgesteld dat de biologische afbraak van ametoctradine in beide ex vivo bodems en in vitro in de bioreactor gecorreleerd met een toename van de relatieve abundantie van Burkholderiales, goed gekarakteriseerde microbiële afbrekers van xenobiotische verbindingen.


Vergelijking van kunstmatige en natuurlijke rifproductiviteit in Nantucket Sound, MA, VS

Kunstmatige rifgemeenschappen ondergaan lange perioden van opeenvolging voordat ze stabiel worden, maar financieringsproblemen verhinderen vaak dat monitoring na de implementatie op lange termijn successieve veranderingen evalueert. De huidige studie maakte gebruik van externe onderwatervideobewaking met aas (BRUVS) om de soortenrijkdom, diversiteit, overvloed en leeftijdsstructuur van vissen te vergelijken over een 4 jaar oud kunstmatig rif, een 41 jaar oud kunstmatig rif, een representatief natuurlijk rif , en een blote controle in Nantucket Sound, MA, VS, om te onderzoeken of het waargenomen succes van een kunstmatig rif 5 jaar na implementatie kan worden bepaald. De resultaten gaven aan dat, hoewel de soortenrijkdom en diversiteit grotendeels uniform waren in de hele Sound, vissen 93,4% sneller op de camera verschenen op kunstmatige riflocaties dan bij de kale zandcontrole. Rif-geassocieerde vissen waren 103,7% meer overvloedig op het oudere kunstmatige rif dan op het jongere kunstmatige rif. Daarom, hoewel het jongere kunstmatige rif in het vijfde jaar van monitoring zit, kan de overvloed aan economisch belangrijke vissen op het rif in de komende jaren blijven toenemen en de huidige aantallen geven mogelijk niet nauwkeurig het succes of falen van het rif weer. Toekomstige beheersplannen moeten overwegen om monitoringprogramma's met meer dan 5 jaar uit te breiden en tijdelijke visserijsluitingen op nieuw ingezette riffen door te voeren om eerdere stabilisatie van de gemeenschap na de inzet te vergemakkelijken.

Dit is een voorbeeld van abonnementsinhoud, toegang via uw instelling.


Discussie

Er zijn instrumenten nodig om de effecten van de uitbreiding van intensieve landbouw op migrerende soorten te kwantificeren en te begrijpen, vooral in door landbouw gedomineerde regio's. Evenzo zijn methoden nodig om rekening te houden met de invloed van instandhouding en oogstbeheer op populaties van economisch of cultureel belang. We hebben een nieuw modelleringskader ontwikkeld om het behoud van habitats op landschapsschaal te koppelen aan de dynamiek van de continentale populatie van een trekvogel. In onze casestudy ontdekten we dat bestaande instandhoudingspraktijken en realistische alternatieven ontoereikend lijken om de levensvatbaarheid van de populatie van deze soort onder een restrictieve jachttaslimiet te houden. Op basis van modelvoorspellingen die rekening houden met parameteronzekerheid, zou een enorme toename van het behoud van habitats binnen het concentratiegebied en mogelijk het elimineren van de oogst van de soort nodig zijn om populatiedoelen op continentale schaal te bereiken. Verhoogde landbouwintensivering, gedreven door de ombouw van ca. In de afgelopen drie decennia is er 9 miljoen hectare onbebouwd akkerland (zomerbraak) tot continu voorjaarsgezaaid akkerland met minimale grondbewerking voorgekomen 47,48 . De resulterende toename in beschikbaarheid en gebruik van in de lente gezaaid versus niet-actief akkerland voor nesten is waarschijnlijk de oorzaak van afnemende reproductieniveaus 49,50 . Op het waargenomen niveau van jaarlijkse financiering voor het behoud van leefgebieden van watervogels ($ 31,3 miljoen jaar −1), zou het > 100 jaar duren om de kosten van habitatconversie ($ 35,7 miljard) te dekken die nodig zijn om een ​​voorspelde populatieomvang te bereiken die voldoet aan het NAWMP-doel van 4 M pijlstaarten . Deze beoordeling gaat uit van gemiddelde parameterwaarden en dat toekomstige conserveringsactiviteiten gericht zijn op de pijlstaart 51,52.

De voorspelde afname van de overvloed aan pijlstaarten op continentale schaal onder waargenomen habitatomstandigheden is in tegenspraak met onze eerdere bevindingen met behulp van hetzelfde populatiemodel met regionale leeftijdsverhoudingen op basis van deskundige elicitatie 19 . We gingen er eerder van uit dat leeftijdsverhoudingen in fokregio's negatief gecorreleerd waren met overvloed vanwege de dichtheidsafhankelijke reproductie binnen elke regio. Bij nadere beschouwing geloven we nu dat reproductie alleen afhankelijk is van de dichtheid op continentale schaal, waarbij een groter deel van de pijlstaarten zich nestelt in gebieden met een lagere reproductie naarmate de lentepopulatie toeneemt. Dit veereffect maakte deel uit van het oorspronkelijke bevolkingsmodel 19 en bleef in de huidige versie behouden. Het koppelen van schalen tussen instandhouding op landschapsniveau en dynamiek op continentaal niveau heeft dus nieuwe inzichten opgeleverd over de schaal van dichtheidsafhankelijke reproductie voor deze soort.

Naast ons eigen modelleringswerk op basis van een grote dataset van individuele nesten en broedsels, geeft bewijs uit PPR-bandingstudies aan dat de reproductie van de pijlstaart is afgenomen. Zo is de trend in leeftijdsverhouding van pijlstaarten die aan het einde van de broedperiode in de Canadese Prairies zijn gestreept, gedaald van 1,5 naar 0,5 van 1960 tot 2014, samenvallend met een afname van de populatie 45 . Vergelijkbare resultaten zijn gevonden bij het gebruik van dergelijke op banden gebaseerde leeftijdsverhoudingen voor het terugdringen van veranderingen in reproductie met intensivering van de landbouw in de Canadese Prairies 50 . Onze schattingen van reproductiesnelheid op basis van langetermijnstudies van nesten en aannames met betrekking tot het ontbreken van dichtheidsafhankelijke reproductie op regionale schaal, worden daarom ondersteund door modellen die onafhankelijke gegevens gebruiken.

Zoals bij elk meerschalig modelleringskader, bevat het onze verschillende veronderstellingen over de nauwkeurigheid van parameterwaarden. Er zijn verschillende mogelijke bronnen van vooringenomenheid, waarvan sommige elders worden besproken 19 , en het valt buiten het bestek van deze studie om al deze bronnen te behandelen. Voor het voorspellen van overvloed op continentale schaal, ontdekten we dat onzekerheid over reproductie drie ordes van grootte belangrijker was dan onzekerheid over overleving van mannelijke fokdieren. We belichten daarom twee parameters met potentieel voor het induceren van vertekening in de reproductieschatting. Er zijn zorgen dat de schattingen van de overleving van nesten laag zijn als gevolg van verstoring veroorzaakt door menselijke waarnemers 53 , maar deze hypothese werd niet ondersteund voor een gilde van vogels die in een meta-analyse over dit onderwerp werd overwogen 54 . Verder was er geen bewijs van bezoekeffecten op nestoverleving van vrouwelijke wilde eenden met radiocodering in de Canadian Prairies 55 . We verwachten daarom dat de bias veroorzaakt door nestobservatie verwaarloosbaar was in onze studie.

Ten tweede gingen we ervan uit dat de landbedekkingskaart een nauwkeurige schatting gaf van het aandeel lentegezaaide gewassen en grasland in de landschappen. Fouten met teledetectie kunnen leiden tot vertekende schattingen, waardoor het percentage gewassen in het landschap wordt onderschat en grasland wordt overschat in de PV 56 . Indien aanwezig, zou deze vooringenomenheid de persistentie van de pijlstaart nog minder waarschijnlijk maken dan in onze huidige voorspellingen. In ons vorige werk 19 identificeerden we verschillende andere bronnen van onzekerheid voor het voorspellen van de overvloed aan pijlstaarten op continentale schaal als een functie van management. Hoewel we onzekerheden hebben aangepakt over variabelen waarvoor empirisch gebaseerde betrouwbaarheidsintervallen geschat konden worden (d.w.z. oogstsnelheid, reproductie en overleving van de mannelijke fok), moeten er nog veel worden onderzocht.

Verder is onze geschatte impact van instandhoudingsinspanningen op de reproductie van pijlstaarten gebaseerd op informatie die is verzameld in de Canadian Prairies. Bij het modelleren van populatiedynamiek op continentale schaal, gingen we uit van vergelijkbare pogingen tot instandhouding en effecten op reproductie aan beide zijden van de grens tussen de VS en Canada die de PPR doorsnijdt. Deze veronderstelling was noodzakelijk, omdat we geen vergelijkbare gegevens voor het Amerikaanse deel konden verkrijgen.Er zijn aanwijzingen dat de leeftijdsratio in het Amerikaanse deel op dezelfde manier heeft gereageerd op de intensivering van de landbouw als in de Canadese Prairies 50 . Een cruciale behoefte is dan om vergelijkbare informatie te verkrijgen over het behoud van habitats en de reproductie van de pijlstaart in het Amerikaanse deel, zodat onze voorspellingen verder kunnen worden gevalideerd.

Bij het vergelijken van de Amerikaanse en Canadese delen van de PPR, is een ander belangrijk verschil de trend in financiering voor het behoud van de habitat van watervogels. Op basis van ons gelijktijdige onderzoek naar jaarlijkse financiering voor het behoud van de habitat van watervogels in de PPR, waren de financiën in de Canadian Prairies vrij stabiel tijdens de onderzoeksperiode (bereik: $ 26 M- $ 46 M per jaar) 57 . Daarentegen was in het Amerikaanse deel de financiering groter en groeiend (bereik: $ 61- $ 163 miljoen per jaar). We hebben daarom mogelijk de reproductie in de PPR onder waargenomen omstandigheden onderschat, aangezien het Amerikaanse deel mogelijk meer leefgebied heeft behouden in vergelijking met de Canadese prairies. Alles bij elkaar genomen zijn er belangrijke contrasten tussen landen wat betreft het documenteren van geconserveerde habitats en de consistentie van de financiering van het instandhoudingswerk. Toekomstige analyses in ecoregio's aan weerszijden van een internationale grens moeten daarom rekening houden met internationale verschillen in de financiering van natuurbehoud en het resulterende habitatbeheer.

Ondanks oproepen om het beheer van habitats en de oogst te integreren onder NAWMP 19,58 , is het optimale beleid voor het oogsten van watervogels in Noord - Amerika gebaseerd op schattingen van de hoeveelheid en verspreiding als toestandsvariabelen in plaats van habitatstatistieken 59 . Ons voorspellend raamwerk biedt de middelen die nodig zijn voor deze formele integratie. In het bijzonder koppelen we de omstandigheden op landschapsschaal van habitatbehoud in de PPR aan de reproductie van de pijlstaart en een voorspelling op continentale schaal voor de trend in populatieomvang. Deze elementen zijn de noodzakelijke ingrediënten voor het formeel integreren van oogst- en landschapsbehoud om de bevolkingsdoelen op continentaal niveau te bereiken. Tot nu toe ontbrak deze essentiële schakel.

Een voorzorgsbenadering van jachtregels houdt in dat de populatieresultaten worden geprojecteerd op basis van alternatief oogstbeleid, terwijl rekening wordt gehouden met onzekerheid, wat een belangrijke overweging is bij het adaptieve oogstbeheer van watervogels 60,61. De huidige oogststrategie voor pijlstaarten is gericht op onzekerheid over de sterkte van de dichtheidsafhankelijkheid voor overleving na de oogst 59 . Hoewel het aanpakken van deze onzekerheid de voorspellingen over de continentale dynamiek 19 kan verbeteren, zijn wij van mening dat onzekerheid over het effect van habitatbehoud op de voortplanting (samen met de omvang van de leeftijdsverhouding) een even, zo niet belangrijker, zorg is. Door alternatieve vormen van dichtheidsafhankelijke overleving en van instandhoudingsafhankelijke reproductie te overwegen, kunnen de belangrijkste bronnen van onzekerheid voor de dynamiek van de pijlstaartpopulatie worden aangepakt door middel van adaptief beheer.

Expliciet rekening houden met de kosten van het behoud van habitats kan helpen bij het informeren van strategieën om risicopopulaties van trekvogels in stand te houden of te vergroten. Een kostenbeperking toepassen bij het onderzoeken van alternatieve strategieën 62,63 is een eenvoudige methode om beperkte middelen aan te pakken voor het behoud van trekkende soorten. Nauwkeurige boekhouding voor ruimtelijke variatie in kosten van habitatbehoud was belangrijk voor het vinden van een optimale strategie die geld zou besparen en tegelijkertijd de broedhabitat voor bobolinks zou behouden (Dolichonyx oryzivorus) 64 . Uit de bobolink-studie bleek ook dat de kosten bepalend waren voor de optimale mix van habitatbescherming en herstel. Evenzo werden kostenbesparingen onthuld door een onderzoek waarbij gebruik werd gemaakt van beheerskosten bij het optimaliseren van de instandhouding van tussenstophabitats van de rietgans (Anser brachyrhynchus) 65 . Optimalisatie met kosten als beperking zal echter mogelijk geen duidelijke relatie tussen uitgaven en resultaten op populatieniveau onthullen. Op basis van geschatte kosten in onze studie, hebben we vastgesteld dat het bereiken van de gewenste populatieomvang en oogstniveau op continentale schaal meerdere decennia zou vergen onder het huidige investeringsniveau. Deze tijdlijn is mogelijk onvoldoende gezien de voorspelde afname van de overvloed.

Er zijn nieuwe benaderingen nodig om de uitdaging aan te gaan om habitats voor trekvogels in stand te houden met beperkte budgetten. Het opkomende gebied van op biodiversiteit gebaseerde landbouw kan een belofte inhouden 66 . Methoden op dit gebied omvatten op modellen gebaseerde spellen 67 die scenario's onderzoeken voor het behoud van zowel lokale als migrerende biota. Onze modelleringsaanpak kan worden gebruikt om dergelijke onderzoeken te ondersteunen. Op biodiversiteit gebaseerde landbouw vereist vooruitgang in participatieve methoden om belanghebbenden te betrekken 22,68,69, samen met voorspellende modellen voor de reactie van soorten 19,21. Er bestaan ​​kaders voor het integreren van kennis en processen van belanghebbenden om beslissingen te nemen voor het behoud van zeer mobiele soorten, inclusief gezamenlijke besluitvormingsanalyse 70 en adaptief beheer 60,61. Deze kaders moeten worden getest om de praktijk van het in stand houden van trekkende soorten te verbeteren.

Gedurende de jaarlijkse cyclus bestrijken trekvogels meerdere jurisdicties die zich over grote delen uitstrekken. Het koppelen van landschaps- en continentale schalen is daarom nodig bij het modelleren van uitkomsten op populatieniveau onder realistische scenario's van habitatbehoud. Dergelijke verbanden worden zelden gemodelleerd bij het onderzoeken van effecten van habitatveranderingen op migrerende populaties 71,72,73 . Het modelleren van populaties op extreme schalen is een uitdaging omdat het de integratie van conceptuele modellen en wiskundige benaderingen vereist, samen met diverse datasets 71,74 , die we in ons werk hebben ervaren. Deze benadering kan echter belangrijke ecologische vragen aanpakken op manieren die tot nu toe niet mogelijk waren.

Het aanpakken van schaalverschillen tussen beheer en ecologische processen is een kritische factor die effectieve instandhouding beperkt 75 . Tools voor het ontwikkelen van multischaalmodellen en het verkrijgen van de benodigde gegevens worden steeds verfijnder en gebruikt 44 . Een bijzondere kans is het uitbreiden van ons raamwerk voor andere soorten en in nieuwe contexten. Populatiemodellen op continentale schaal en noodzakelijke gegevens zijn nu beschikbaar voor trekkende soorten die meerdere taxonomische groepen vertegenwoordigen, waaronder watervogels 20,21 , zangvogels 76,77,78,79 , kustvogels 35,80 , vlinders 40 en vleermuizen 38 . Modellen op landschapsniveau komen relatief vaak voor 69 , en er is dus een grote kans om veranderingen op landschapsniveau te koppelen aan de dynamiek van trekkende soorten op continentale schaal. Een toekomstige uitdaging voor multischaalmodellering is het voorspellen van jaarlijkse veranderingen in bevolkingsomvang, rekening houdend met verschuivingen in weer en landbedekking veroorzaakt door globale verandering en niet-stationariteit 81,82. Modellering op meerdere schaal die veranderingen op landschapsschaal koppelt aan resultaten op continentaal niveau, biedt een belangrijk middel om de kloof te dichten tussen de praktijken van beheer en de wetenschap van het behoud van trekkende soorten.


Vissers en jagers staan ​​in de frontlinie van de biodiversiteit

22 mei is de Internationale Dag van de Biodiversiteit en dit jaar begint ook een lang weekend in mei, een tijd waarin de Turkse jagers hun lenteseizoen afsluiten, de lenteberenjagers er middenin zitten en veel vissers visreizen plannen. Het thema van de biodiversiteitsdag van dit jaar is “w e zijn een deel van de oplossing” en tijdens een weekend waarin velen van ons buiten zijn en genieten van de natuur, kunnen vissers, jagers en vallenzetters nadenken over hoe wij deel uitmaken van de oplossing voor het verbeteren van de biodiversiteit van Ontario.

Vissers, jagers en vallenzetters zijn ongelooflijk gepassioneerd over de vis- en natuurpopulaties in Ontario, omdat we er zo intrinsiek op vertrouwen voor de activiteiten die we graag doen. Niet alleen financieren onze licentiedollars een aanzienlijk deel van het vis- en wildbeheer in de provincie, maar we besteden ook enorm veel tijd en moeite aan het begrijpen van de vissen en dieren in het wild die we nastreven. We streven naar duurzaam beheerde populaties van vissen en dieren in het wild en zijn de eersten die aandringen op veranderingen als we reden tot bezorgdheid zien. De eerste mensen die opmerken of een vispopulatie verandert, zijn de vissers die honderden uren besteden aan het begrijpen van en deel uitmaken van die visserij. Er zijn jagers die evenveel, zo niet meer tijd hebben besteed aan het nadenken over de hertenkudde waarop ze jagen dan veel natuurbeheerders. En er zijn pelsjagers die al tientallen jaren hetzelfde gebied in de val lokken en precies weten wat elke furbearer-populatie in een bepaald jaar doet.

Dat is een voorbeeld waar ik persoonlijk over kan spreken. Mijn opa werd de geregistreerde trapper op onze trapline in 1968, eerst met een Model A Ford om zich aan de lijn te verplaatsen. Toen ze oud genoeg waren, begonnen mijn vader en ooms te helpen met vallen en maakten ze gebruik van het gebied om te vissen en te jagen. Voor hen allemaal werd de trapline een toevluchtsoord weg van de "echte wereld" en de bestemming om op elanden en korhoenders te jagen en te vissen op meren en stippen. Zo lang als ik me kan herinneren, nam mijn vader me mee naar de trapline om te vissen, wat uiteindelijk uitgroeide tot het jagen op vogels. Het behalen van mijn vangbrevet zodat ik daar ook aan kon deelnemen, was een logische stap en een gemakkelijke keuze. Ik heb de kans gekregen om meer te weten te komen over de vis- en wilde dierenpopulaties in dat gebied van mijn opa, die al meer dan 50 jaar uit de eerste hand bij hen betrokken is. Ik ben buitengewoon geïnvesteerd in de duurzaamheid en gezondheid van alle bevolkingsgroepen aan de lijn, zodat ik deze ervaringen kan doorgeven aan de volgende generatie.

Mijn ervaring is niet uniek vissen, jagen en vangen zijn vaak tradities die van generatie op generatie worden doorgegeven en om dat te kunnen doen, moeten vissen en dieren in het wild robuust en gezond zijn. Het zijn niet alleen de wildsoorten die we nastreven die ons doen investeren in biodiversiteit - we begrijpen dat de soorten waarvoor we licenties kopen om te oogsten niet zouden bestaan ​​als de soorten hen niet van voedsel en leefgebied voorzien. Hierdoor zijn vissers, jagers en trappers enkele van de meest gepassioneerde mensen als het gaat om het behoud van de biodiversiteit van Ontario. Wat logisch is als je erover nadenkt - waarom zou de groep die het grootste deel van hun vrije tijd, vakantiedagen en geld besteedt aan het buiten zijn, er niet voor willen zorgen?

JAGERS ALS HULPMIDDEL OM DE BIODIVERSITEIT TE BESCHERMEN

Jagers hebben er niet alleen belang bij om de biodiversiteit van Ontario in stand te houden, maar we ondersteunen de biodiversiteit door de populaties wilde dieren te beheren. Zowel herten als ganzen zijn bijvoorbeeld productieve herbivoren die een negatieve invloed kunnen hebben op de biodiversiteit van bodem, planten en dieren in het wild waar ze zich voeden. Over-browsing met herten kan een negatieve invloed hebben op de diversiteit van plantengemeenschappen, en zelfs leiden tot een verandering in de samenstelling van de bodem en de vestiging van invasieve planten vergemakkelijken, terwijl ook de beschikbare hulpbronnen voor andere soorten worden verminderd. Sneeuwganzen zijn in sommige gebieden zo overvloedig geworden dat ze de delicate toendra-habitat die hen ondersteunt tijdens het broeden aantasten, wat een negatief effect heeft op andere arctische dieren in het wild. Door deze populaties effectief te beheren door te jagen, kan de algehele biodiversiteit in een gebied toenemen, wat leidt tot ecosysteemvoordelen die samengaan met de maatschappelijke en economische voordelen die uit de jacht voortvloeien.

Hertenjagers helpen ook de biodiversiteit van Ontario te beschermen door middel van bewaking van Chronic Wasting Disease (CWD). De MNRF vertrouwt op hertenjagers om monsters van de herten die ze oogsten in te dienen om te controleren op CWD in zeer zorgwekkende gebieden. CWD is een enorme bedreiging voor niet alleen witstaartherten, maar ook voor elanden, elanden en kariboes. Ontario is momenteel CWD-vrij en de door jagers ingediende monsters zorgen voor een snelle reactie als CWD in de provincie wordt geïntroduceerd. De OFAH heeft een voortrekkersrol gespeeld bij het lobbyen bij de provinciale overheid voor ingrijpende beleids- en wetgevingswijzigingen om de potentiële wegen voor CWD om Ontario binnen te komen te beperken. We werken ook aan het vergroten van het aantal jagers dat herten onderwerpt aan het CWD-bewakingsprogramma. Zonder de mogelijkheid om elk jaar hertenpopulaties te bemonsteren door middel van jagersoogst, zou er geen robuust CWD-surveillance zijn.

RESTAURATIE

De OFAH en onze leden staan ​​al tientallen jaren vooraan bij restauratie- en conserveringsinitiatieven. Wij en talloze vrijwilligers uit de buitenwereld hebben een sleutelrol gespeeld bij drie grote herintroductie-evenementen in Ontario: wilde kalkoenen, elanden en Atlantische zalm. Wilde kalkoenen en elanden werden beide weggevaagd uit Ontario als gevolg van verlies van leefgebied en ongereguleerde oogst. In de jaren '80 werd de OFAH partner bij de herintroductie van wilde kalkoenen in Ontario en eind jaren negentig sloten we ons aan bij het Elk Restoration Program onder leiding van de MNRF om deze soort te herstellen door middel van herintroducties. Beide soorten zijn nu hersteld tot het punt waarop gereguleerde jacht plaatsvindt in delen van de provincie, waardoor Ontario niet alleen kan profiteren van de ecologische winst van het terugbrengen van deze soorten in het landschap, maar ook van hun sociale en economische voordeel. Naast elanden en kalkoenen werkt de OFAH aan de herintroductie van de Atlantische zalm in de wateren van Ontario via het Lake Ontario Atlantic Salmon Restoration Program (LOASRP). De LOASRP is beschreven als een hoeksteen van de biodiversiteitsstrategie van de provincie, en er zijn tekenen dat het programma erin slaagt de Atlantische zalm in het Ontariomeer en zijn zijrivieren te herstellen. Het werk dat de LOASRP doet, verbetert ook de stroomhabitats om alle aquatische biodiversiteit in die gebieden ten goede te komen.

BEHOUD

De OFAH werkt ook heel hard om de biodiversiteit van Ontario te behouden en te verbeteren door middel van programma's zoals het Invading Species Awareness Program (ISAP) en ALUS Peterborough. Invasieve soorten en verlies van leefgebied zijn twee van de grootste bedreigingen voor de biodiversiteit wereldwijd, en deze programma's hebben tot doel de effecten van beide te minimaliseren.

Sinds 1992 leidt het ISAP het publiek op over de dreiging van invasieve soorten, hoe ze te identificeren en hoe waarnemingen te melden. Naast de sleutelrol die we spelen bij vroege detectie en snelle reactie, heeft de ISAP ook watersoldaat geleid met als doel het uitroeien van onze waterwegen. De OFAH is ook de belangrijkste stem geweest bij de regering van Ontario om een ​​programma voor de bestrijding van wilde varkens op te zetten. We erkenden dat wilde zwijnen schadelijk zouden zijn voor de biodiversiteit van Ontario en hebben de regering ertoe aangezet alles in het werk te stellen om ervoor te zorgen dat we geen gevestigde populatie wilde zwijnen krijgen.

Net als zijn tegenhangers in het hele land, werkt het ALUS Peterborough-programma samen met boeren om hen te stimuleren om marginale landbouwgrond om te zetten in leefgebieden en om hun landbouwpraktijken te veranderen om de populaties wilde dieren ten goede te komen. Dit wordt gedaan door het aanleggen van hectaren inheemse prairie, bestuivershabitat, herbebossing, verbeterde en uitgebreide oevergebieden, neststructuren en omheiningen rond waterlichamen, evenals het creëren, herstellen en verbeteren van bestaande wetlands.

LAATSTE GEDACHTEN

Door middel van onze instandhoudingsprogramma's en ons beleidswerk streeft de OFAH ernaar om de instandhouding van de vissen en dieren in het wild in Ontario, hun leefgebieden en de ecosystemen die hen ondersteunen te waarborgen, om duurzame voordelen voor alle Ontarians te garanderen. Of het nu is door de ogen en oren op de grond te zijn, aandacht te schenken aan vis- en natuurpopulaties, of door restauratie- en instandhoudingsprogramma's te financieren via hun OFAH-lidmaatschapsdollars, de hengel- en jachtgemeenschap vormt de kern van het behoud van de biodiversiteit van Ontario.


Resultaten en discussie

Gemengde reacties van bacteriën op nanozilver worden waarschijnlijk bepaald door zilverafweersystemen

Verwacht wordt dat de antimicrobiële eigenschappen van Nanosilver het microbioom zullen beïnvloeden, en de samenstelling van de bacteriële gemeenschap in de rhizosfeer van maïs weerspiegelt dit duidelijk. Alfa-diversiteitsanalyse duidt inderdaad op een significante afname in rijkdom (figuur 1b). Niet alle bacteriën vertoonden echter een vergelijkbare reactie van afnemend aantal. Dit kan al worden afgeleid uit de PCoA-plot (Fig. 1e) aangezien de gemeenschappen van de controle- en nanozilver-blootgestelde behandelingen gescheiden lijken te zijn, hoewel de statistische significantie hiervan niet kon worden geverifieerd (ANOSIM P = 0,1). Desalniettemin geeft taxonomische analyse van de bacteriële gemeenschappen al op phylum-niveau duidelijk aan dat verschillende bacteriële groepen anders reageerden op blootstelling aan nanozilver (Fig. 2). Terwijl Chloroflexi en Planctomyceten overvloed aanzienlijk afgenomen (P < 0,05) in het actieve rhizosfeer-microbioom, Bacteroidetes, Alfaproteobacteriën, Gammaproteobacteriën, en Acidobacteriën waren allemaal verhoogd als reactie op blootstelling aan nanozilver. Andere groepen, zoals Actinobacteriën en Deltaproteobacteriën, vertoonden een trend van afname, hoewel het effect niet statistisch significant was. Figuur 3 geeft aan dat er ook binnen deze niet significant aangetaste phyla bacterieordes zijn, bijv. Acidimicrobiële, Solirubrobacterales, en pseudocardiales, die significante dalingen vertonen als gevolg van blootstelling aan nanozilver. Dit lagere taxonomische niveau gaf ook aan dat belangrijke bacterieorden zoals: Fimbrimonadales, Chthonomonadales, Verrucomicrobiële, Myxococcales, Syntrophobacterales, en Rhodobacteriën significante dalingen vertoonden.

Alfa- en bèta-diversiteit van maïs, rhizosfeer archaea, bacteriën en schimmels. Rijkdom en Shannon diversiteitsindex voor (een) archaea, (B) bacteriën, en (C) schimmels en PCoA-plot gebaseerd op Bray-Curtis-verschillen voor (NS) archaea, (e) bacteriën, en (F) schimmels voor maïs rhizosfeer bodemgemeenschappen met (grijs) of zonder (wit) blootstelling aan 100 mg kg −1 zilvernanodeeltjes (20 nm) in de bodem, gebaseerd op het metatranscriptoom. Statistisch significante verschillen voor de alfadiversiteitsmaten worden bovenaan de grafiek aangegeven: *P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001

Maïs rhizosfeer microbioom gemeenschap samenstelling op phylum niveau.

Samenstelling van de microbioomgemeenschap op phylum-niveau in maïs-rhizosfeerbodem met of zonder 100 mg kg −1 zilveren nanodeeltjes (20 nm), gebaseerd op het metatranscriptoom. Relatieve overvloed wordt getoond en alleen phyla die meer dan 1% van de totale gemeenschap uitmaken, worden in aanmerking genomen. Phyla met statistisch significante verschillen tussen controle en aan nanozilver blootgestelde omstandigheden worden aangegeven naast de legende: *P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001

Maïs rhizosfeer bacteriën gemeenschap samenstelling op orderniveau. Communautaire samenstelling van bacteriën op het ordeniveau in maïsrizosfeerbodem met of zonder 100 mgkg −1 zilvernanodeeltjes (20 nm), gebaseerd op het metatranscriptoom. Staafdiagrammen geven overvloed aan, waarbij het effect van blootstelling aan nanozilver wordt weergegeven in groen (verhoogd in vergelijking met controle) of rood (verlaagd in vergelijking met controle). Schaalreferentie wordt aangegeven als stippellijnen. Statistische significantie (P < 0,05) van het nanozilvereffect wordt aangegeven met een ster

De impact van nanozilver op de bacteriële gemeenschap wordt ook geïllustreerd door de functionele karakterisering van het metatranscriptoom. Tabel 1 toont de transcripties met een significant (P < 0.05) verschillende overvloed in rhizosfeer bodem. Gentranscripten van P-type ATPasen, Cu+-exporterende ATPasen en Cu(I)/Ag(I)-effluxsysteemeiwitten vertoonden een toename in overvloed. Sommige hiervan zijn gerelateerd aan bacteriegroepen die in overvloed zijn toegenomen door nanozilver, zoals: Proteobacteriën, Bacteroidetes, en Acidobacteriën, evenals voor bacteriële groepen die afnamen door nanozilver, zoals Actinobacteriën en Planctomyceten. Vandaar dat, ongeacht hun uiteindelijke afname of toename in overvloed als reactie op blootstelling aan nanozilver, verschillende bacteriële groepen verdedigingsreacties initiëren. De groepen die gedijen onder blootstelling aan nanozilver vertonen echter een verhoogde abundantie van aanvullende belangrijke genen, zoals het kation-effluxsysteem CzcA, het koperresistentie-eiwit CopA en het koperresistentie-eiwit K. Deze genen die bovendien tot expressie worden gebracht, zouden het voordeel kunnen verklaren dat deze bacteriële groepen meer dan andere die deze genen niet tot expressie brengen en in algehele overvloed afnemen. Dergelijke koper- en andere metaalresistentiegenen lijken vergelijkbaar en evolutionair gekoppeld aan zilverresistentiesystemen zoals de sil zilverweerstandssysteem [12]. De sil systeem wordt vaak geassocieerd met de incompatibiliteitsgroep H1 (IncH1) plasmide pMG101, die horizontaal wordt overgedragen en resistentie verleent tegen Gram-negatieve maar niet tegen Gram-positieve bacteriën [13, 14]. Dit suggereert dat horizontale genoverdracht van dergelijke door plasmiden overgedragen resistentiesystemen een cruciale rol zou kunnen spelen bij het bepalen van de gemeenschapsverschuivingen die plaatsvinden in de bodem onder blootstelling aan nanozilver. Deze mechanismen kunnen het waargenomen succes van Gram-negatieve groepen verklaren, zoals: Alfaproteobacteriën, Gammaproteobacteriën, en Bacteroidetes in aan nanozilver blootgestelde grond. Groepen die niet kunnen vertrouwen op de defensieve werking van dit zilverresistentiesysteem zullen in het nadeel zijn, en als deze organismen plantvriendelijke microben zijn, kunnen planten ook negatief worden beïnvloed.

Toename van schimmelovervloed, inclusief potentieel fytopathogene groepen

Naast bacteriën zijn schimmels ook gevoelig voor nanozilvertoxiciteit. De trend van toenemende rijkdom geeft echter al aan dat ten minste een deel van de schimmelgemeenschap profiteerde van toevoeging van nanozilver aan de bodem (figuur 1c). Verschuivingen in de schimmelgemeenschap worden gesuggereerd door de PCoA-plot (Fig. 1f), hoewel statistische significantie niet kon worden afgeleid (ANOSIM P = 0,1). De samenstelling van de gemeenschap op phylum-niveau vertoonde een significante toename van de overvloed aan Ascomycota, die lijken te profiteren van de aanwezigheid van nanozilver in de bodem (Fig. 2). Figuur 4 onthult meer details aangezien verschillende schimmelorden significant in overvloed waren veranderd, maar toch vertoonden de meeste schimmelgroepen een toename in overvloed. Bestellingen van Basidiomycota reageerde variabel op nanozilver, waarbij positieve en negatieve reacties gelijkelijk verdeeld waren. Ascomycota toonde een ander patroon, met bijna uniforme toenames geassocieerd met blootstelling aan nanozilver. Belangrijk is dat de bestellingen Diaporthales, Eurotiales, en Botryosphaeriales ervaren de grootste positieve reactie op blootstelling aan nanozilver. Deze drie orden bevatten allemaal genera met bekende fytopathogenen die een significant grotere hoeveelheid van deze groepen in het aan nanozilver blootgestelde rhizosfeer-microbioom baart. Bepaalde soorten uit het geslacht Diplodia, behorend tot de Botryosphaeriales, zijn veroorzakers van stengel- en oorrot in maïs, en dit geslacht vertoonde een 5,5-voudige toename in relatieve overvloed onder blootstelling aan nanozilver. In de Eurotiales, soorten uit de geslachten Aspergillus en Penicillium kan oorrot van maïs veroorzaken, en deze geslachten vertoonden respectievelijk een toename van 87% en een 6,25-voudige toename onder blootstelling aan nanozilver. het geslacht Valsa, die een 3,15-voudige toename vertoont onder blootstelling aan nanozilver, behoort tot de Diaporthales, en bepaalde soorten van dit geslacht zijn goed beschreven fytopathogenen, hoewel ze niet bekend zijn voor maïsinfectie. Over het algemeen wordt niet verwacht dat een dergelijke toename in overvloed aan mogelijke fytopathogenen direct wordt veroorzaakt door nanozilver, maar eerder wordt veroorzaakt door een indirect mechanisme dat interacties tussen micro-organismen met zich meebrengt.

Maïs rhizosfeer schimmels gemeenschap samenstelling op orderniveau. Communautaire samenstelling van schimmels op ordeniveau in mais-rhizosfeerbodem met of zonder 100 mg kg −1 zilvernanodeeltjes (20 nm), gebaseerd op het metatranscriptoom. Staafdiagrammen geven overvloed aan, waarbij het effect van blootstelling aan nanozilver wordt weergegeven in groen (verhoogd in vergelijking met controle) of rood (verlaagd in vergelijking met controle). Schaalreferentie wordt aangegeven als stippellijnen. Statistische significantie (P < 0,05) van het nanozilvereffect wordt aangegeven met een ster

Verstoring van natuurlijke biologische controle als oorzaak van toename fytopathogeen

Netwerkanalyse op basis van interacties tussen gelijktijdig optreden en co-uitsluiting maakte differentiatie mogelijk tussen groepen die een belangrijke rol spelen in het rhizosfeermicrobioom door andere groepen te beïnvloeden dan groepen die meer individueel handelen. Zoals te zien is in figuur 5, was nanozilver bijna uitsluitend betrokken bij negatieve interacties, met uitzondering van een positieve interactie met Boletales. Daarom werd blootstelling aan nanozilver niet geassocieerd met de directe bevordering van overvloed van bijna elke soort. Daarom is de oorzaak van de verhoogde abundantie van de hierboven genoemde groepen na blootstelling aan nanozilver duidelijk complexer. Verschillende van de orden met een aanzienlijk verminderde abundantie, zoals blijkt uit de taxonomische analyse, verschijnen in de netwerkanalyse als directe negatieve interacties met nanozilver. Phyla die tot deze groep behoort, omvat: Actinobacteriën, Aquificae, Armatimonadetes, Basidiomycota, Chloroflexi, cyanobacteriën, Firmicutes, Planctomyceten, Proteobacteriën, Tenerife, en Thaumarchaeota. het is opmerkelijk dat Actinobacteriën worden verminderd omdat deze groep bekende producenten van antibiotica [15] is en daarom betrokken is bij negatieve interacties met tal van soorten. Van de bestellingen met negatieve interactie met nanozilver, Actinobacteriën bestellingen zoals: Solirubrobacterales, Acidimicrobiële, Corynebacteriën, Nakamurellales, bifidobacteriën, en Catenulisporales behoorden tot de meest voorkomende met het hoogste aantal negatieve interacties (negatieve mate). Deze negatieve interacties omvatten een groot aantal orden die een verhoogde overvloed vertoonden in het aan nanozilver blootgestelde rhizosfeer-microbioom. Volgens dit netwerk was de toegenomen abundantie van bepaalde groepen bij blootstelling aan nanozilver dus geen direct gevolg van nanozilver. In plaats daarvan profiteerden deze groepen van het negatieve effect van nanozilver op bepaalde andere groepen die betrokken zijn bij negatieve interacties met hen. Een breed scala aan microbiële phyla was opgenomen in deze positief getroffen groep. Hiervan zijn de meest opvallende de schimmelorden die bekende schimmelpathogenen herbergen, zoals eerder beschreven: Diaporthales, Eurotiales, en Botryosphaeriales. Deze negatieve interactie van bepaalde micro-organismen met fytopathogenen suggereert de aanwezigheid van natuurlijke biologische controle. Bij het evalueren van de rol van het rhizosfeer-microbioom in de gezondheid van planten, is biocontrole van fytopathogenen altijd van groot belang [16, 17]. Bepaalde micro-organismen kunnen direct, door de productie van metabolieten van antibiotica, of indirect, door concurrentie om hulpbronnen, fytopathogene populaties tegenwerken [18]. Onze gegevens suggereren dat nanozilver in de bodem het vermogen heeft om potentieel fytopathogene schimmels te bevorderen, mogelijk door te interfereren met dit inherente controlesysteem dat wordt geboden door leden van het rhizosfeer-microbioom. Van planten zoals maïs is bekend dat ze een leeftijdsgebonden resistentie vertonen [19] die mogelijk gecorreleerd is met de veranderingen in het microbioom van de rhizosfeer die in de loop van de tijd optreden [20]. Een mogelijke selectie van een ziekteonderdrukkende microbiële gemeenschap kan worden voorkomen door de veranderingen in de gemeenschap door blootstelling aan nanozilver. Bijvoorbeeld, Actinobacteriën komen vaak in toenemende mate voor in de rhizosfeer van rijpende planten [21] en worden algemeen erkend vanwege hun biocontrolepotentieel door de productie van bioactieve verbindingen [15]. De meeste biocontrolestudies met Actinobacteriën hebben zich gericht op Streptomyces, geïllustreerd door het feit dat deze groep verantwoordelijk is voor meer dan 80% van alle bekende antibiotica van actinobacteriële oorsprong [22]. In de huidige studie, Streptomycetales zijn de enige Actinobacteriën met verhoogde overvloed in de rhizosfeer onder blootstelling aan nanozilver. Als zodanig zijn alleen niet-streptomyceet Actinobacteriën mogelijk betrokken zijn bij de proliferatie van fytopathogenen. Naast Streptomycetales, ander Actinobacteriën worden ook erkend als een waardevol onderwerp voor biocontrole-onderzoek, zoals is benadrukt voor Actinomycetales [23], en onze resultaten suggereren dat verschillende andere Actinobacteriën hier kunnen bestellingen bij betrokken zijn. Dit omvat bestellingen binnen de klas Actinobacteriën, bijv. Corynebacteriën en bifidobacteriën, en bestellingen in andere klassen, zoals Rubrobacterales en Solirubrobacterales. Een andere interessante groep bacteriën die betrokken zijn bij de negatieve interactie met fytopathogenen zijn: Myxococcales. Deze bacteriën staan ​​ook bekend om hun productie van een breed scala aan antibiotica en lytische enzymen, en worden vaak beschouwd als belangrijk voor biologische bestrijding [24, 25]. Rhodobacteriën zijn een andere goed bestudeerde groep biologische bestrijdingsmiddelen. Al deze bacteriegroepen kunnen een belangrijke rol spelen bij het beperken van de fytopathogene activiteit van maïs, en belangrijker nog, zijn: alle verminderd door blootstelling aan nanozilver. Deze groepen kunnen mogelijk worden vergezeld door andere bacteriën die een negatieve invloed kunnen hebben op de fytopathogene activiteit, maar waarvan de rol onbekend is vanwege een gebrek aan kweekbaarheid. Biologische bestrijdingsmiddelen zijn van grote waarde in zowel natuurlijke ecosystemen als in de productie van landbouwgewassen, en door nanozilver veroorzaakte verstoring van dit inheemse beschermingssysteem kan aanzienlijke ecologische en economische gevolgen hebben.

Gelijktijdig voorkomen en co-uitsluitingsnetwerk van de microbiële gemeenschap van maïsrizosfeer. Gemaakt op basis van metatranscriptome microbiële gegevens over de overvloed aan bestellingen. Pearson en Spearman correlatie, wederzijdse informatie, Bray-Curtis en Kullback-Leibler ongelijkheid werden gebruikt, en alleen statistisch significante interacties (P < 0,01) worden weergegeven. Knooppuntgrootte is gerelateerd aan gemiddelde abundantie, knooppuntrandkleur geeft nanozilvereffect aan (groen = toename, rood = afname) en randkleur geeft interactietype weer (groen = gelijktijdig voorkomen, rood = co-uitsluiting)

Archaea neemt af en hun betrokkenheid bij stikstofcycli is verward

Archaea bezit een aantal eigenschappen die hen een voordeel zouden kunnen geven onder nanozilverstress. Deze organismen hebben tetraether-gekoppelde membraanlipiden als de belangrijkste lipidecomponent in hun celmembraan, soms georganiseerd in een monolaag die de ondoordringbaarheid voor metalen verhoogt [26]. Ook is bekend dat archaea bacteriën overtreft onder chronische energiestress [27], en binnen het archaeale domein zijn genen voor het metabolisme, de weerstand en de ontgifting van metalen wijdverbreid [28]. Deze eigenschappen, samen met andere eigenschappen, geven archaea een voordeel bij het reageren op blootstelling aan metaal. Archaea vertoonde inderdaad een verhoogde transcript-overvloed van twee metaal-exporterende eiwitten, d.w.z. selecteer P-type ATPase en Cu+-exporterend ATPase (Tabel 1). Niettemin, ondanks deze beschermende mechanismen, nam archaea in de rhizosfeerbodem in overvloed af bij blootstelling aan nanozilver, zoals blijkt uit een significante afname in rijkdom (figuur 1a) en afname in abundantie van individuele taxa (figuren 2 en 6). Belangrijke archaeale genen zoals urease en ammoniakmono-oxygenase vertoonden een verminderde hoeveelheid transcripten, wat suggereert dat de negatieve impact van nanozilver op deze groep de stikstofcyclus in gevaar zou kunnen brengen. De bijdrage van ammoniak-oxiderende archaea (AOA) aan nitrificatie in de bodem is enigszins recent ontdekt [29, 30], waarbij het relatieve belang ervan voor ammoniak-oxiderende bacteriën (AOB) varieert tussen bodemtypes [31]. Sommige onderzoeken hebben zich gericht op het effect van nanozilver op nitrificatie, maar hebben vooral een effect op bacteriële ammoniakoxidatie gevonden [32, 33]. De algemene aanwezigheid van archaea is onderzocht in verschillende onderzoeken met blootstelling aan metaal, met resultaten van verschillende gradaties van verhoogde en verlaagde archaea-abundantie [34,35,36,37]. Hier laten we zien dat archaea reageerde op nanozilverstress door exportenzymen tot expressie te brengen, maar desalniettemin nog steeds aanwezig was in verminderde overvloed. Terwijl andere studies duidelijk suggereren dat nanozilver de bacteriële bijdrage aan nitrificatie beïnvloedt, wijzen onze resultaten op een grotere impact in de rizosfeer van maïs op de archaeale betrokkenheid bij dit belangrijke ecologische proces.

Maïs rhizosfeer archaea gemeenschapssamenstelling op orderniveau. Communautaire samenstelling van archaea op ordeniveau in maïs rhizosfeer bodem met of zonder 100 mg kg −1 zilver nanodeeltjes (20 nm), gebaseerd op het metatranscriptoom. Staafdiagrammen geven overvloed aan, waarbij het effect van blootstelling aan nanozilver wordt weergegeven in groen (verhoogd in vergelijking met controle) of rood (verlaagd in vergelijking met controle). Schaalreferentie wordt aangegeven als stippellijnen. Statistische significantie (P < 0,05) van het nanozilvereffect wordt aangegeven met een ster

Directe en indirecte effecten op maïs leiden waarschijnlijk tot hormese

Plantenwortels worden door hun aanwezigheid in de bodem beïnvloed door een groot aantal biotische en abiotische factoren. Het lijkt erop dat beide typen factoren bijdragen aan het algehele effect van nanozilver op maïs. Zilver, in de vorm van nanodeeltjes of ionen, kan door de plant worden opgenomen en een deel zal worden verplaatst naar bovengrondse weefsels [38]. Onze gegevens laten zien dat de gemiddelde Ag-concentraties in de wortels en scheuten van aan nanozilver blootgestelde planten respectievelijk 79 mg kg -1 (droge biomassa) en 0,42 mg kg -1 waren, terwijl de waarden voor de niet-blootgestelde planten bijna niet detecteerbaar waren (Afb. 7). De lage translocatiefactor resulteert in lage zilverconcentraties in de scheut, maar zilverconcentraties in de wortels zijn duidelijk hoog genoeg om stress te veroorzaken. Verhoogde aantallen transcripten van het glutathionmetabolisme (tabel 1) geven de reactie van de plant aan op een verstoring van de oxidatieve balans [39]. Een andere indicatie van een veranderende oxidatieve balans in maïs is de hogere abundantie van kiemtranscripten. Germin en kiemachtige eiwitten zijn gekoppeld aan een breed scala aan functies, waaronder een rol als oxalaatoxidase of als superoxide-dismutase [40]. Superoxide-dismutasen zijn direct betrokken bij de verdediging tegen oxidatieve stress, terwijl oxalaat-oxidasen H produceren2O2 die signaalroutes triggert die de expressie van genen voor antioxidante enzymen opreguleren [41].

Maïsbiomassa, nutriënten- en zilverconcentraties als reactie op blootstelling aan nanozilver.

Maïs (een) wortel- en scheutbiomassa en scheut/wortelverhouding, (B) wortel, en (C) scheutconcentraties van Ag, Fe, K en P. Planten werden 117 dagen gekweekt in aarde met of zonder 100 mg kg -1 zilvernanodeeltjes (20 nm). Waarden ± SE *P < 0,05, **P < 0,01, ***P < 0,001

Naast deze verstoringen van de oxidatieve balans, lijkt de aquaporine-activiteit in maïs significant te worden beïnvloed door blootstelling aan nanozilver, met name transcripten van de aquaporine PIP zijn aanwezig in een aanzienlijk verhoogde overvloed. Verschillende in vitro studies met Arabidopsis zaailingen [42] en rijstzaden [43] hebben aangetoond dat nanozilver de genexpressie van aquaporine kan activeren. Hier laten we zien dat nanozilver in de bodem een ​​soortgelijk effect heeft. Het mechanisme achter deze reactie is onduidelijk, hoewel is gemeld dat zilver de activiteit van aquaporine kan remmen door interactie met sulfhydrylgroepen van de eiwitten [44]. De verhoogde aquaporine PIP-transcripten kunnen een reactie zijn van de plant op de remming van deze belangrijke waterkanalen.

Blootstelling aan nanozilver lijkt maïs ook indirect te belasten door de overvloed aan potentieel fytopathogene schimmels te vergroten. Een mogelijke afweerreactie van maïs op fytopathogene infectie kan worden gezien in de geïnduceerde transcriptie van genen die betrokken zijn bij de productie van bèta-glucosidasen en fenylpropanoïden. Hoewel niet definitief, zouden deze bevindingen kunnen wijzen op een aanzienlijke extra belasting van maïs die wordt gekweekt in nanozilverhoudende grond. Desalniettemin tonen de bevindingen zeker aan dat maïs op moleculair en biochemisch niveau reageert op blootstelling aan nanozilver. De diversiteit van deze fysiologische reacties wordt ook geïllustreerd door veranderingen in genexpressie van planten gerelateerd aan fytohormonen en nutriëntenbalans (Tabel 1). Signaaltransductie van plantenhormoon is van cruciaal belang voor veel plantengroei- en ontwikkelingsprocessen, en modulatie van transcriptovervloed is waarschijnlijk indicatief voor de biomassaveranderingen die werden opgemerkt bij blootstelling aan nanozilver. De toename van ijzer- en fosfaattransportertranscripten demonstreert nanozilver-geïnduceerde modulatie van de nutriëntenbalans van maïs. ICP-analyse van maïsweefsels bevestigde dit (Fig. 7). Terwijl de Fe-concentratie aanzienlijk was afgenomen (P = 0,041) in wortels onder blootstelling aan nanozilver van 1683 tot 1115 mg kg −1, wortel P-concentratie significant verhoogd (P = 0,002) van 692 tot 1053 mg kg −1 en wortel K-concentratie vertoonde geen effect met waarden stabiel rond 7800 mg kg −1 . Er ontstond een ander patroon in de scheuten, hoewel de verhoogde P-concentratie nog steeds duidelijk was (P = 0,003) met waarden van 1612 versus 494 mg kg -1 , ging de statistische significantie van de Fe-afname verloren, hoewel een afname van 435 naar 283 mg kg -1 duidelijk was. Bovendien vertoonde de K-concentratie een statistisch niet-significante stijgingstrend (P = 0,12) van 1290 tot 1725 mg kg −1 . Deze veranderingen in het gehalte aan voedingsstoffen kunnen worden toegeschreven aan verschillende oorzaken, waaronder een direct moleculair effect van nanozilver op deze enzymen of indirect als een reactie van planten op fysiologische veranderingen als gevolg van de blootstelling.

Over het algemeen is het duidelijk dat er een aantal verschillende manieren zijn waarop nanozilver maïs direct of indirect beïnvloedt, en uiteindelijk lijkt dit een toename van de wortelbiomassa te veroorzaken (Fig. 7). Maïsplanten blootgesteld aan zilveren nanodeeltjes in de bodem vertoonden een significant hogere wortelbiomassa (P = 0,046) dan de controleplanten, oplopend van 9,8 g tot 12,3 g. De biomassa van de scheuten was ongeveer 23 g en bleef onaangetast door blootstelling. De verhouding scheut/wortel-massa nam af van 2,3 naar 1,9, hoewel het effect niet statistisch significant was. Hoewel de meeste onderzoeken naar blootstelling aan nanozilver een neutraal tot negatief effect op de plantengroei benadrukken, zijn onze resultaten niet de eerste indicatie van een toename van de biomassa door nanozilver [45]. We hebben geen verhoogde aanwezigheid waargenomen van plantengroeibevorderende factoren zoals plantengroeibevorderende rhizobacteriën. Daarom lijkt het erop dat de hierboven beschreven directe en indirecte effecten van nanozilver op maïs kunnen leiden tot een hormetische respons van de plant. Hormesis is een "overkoepelende term" die wordt gebruikt om gevallen te beschrijven waarin lage doses van over het algemeen giftige stoffen biologische systemen kunnen stimuleren [46]. In planten kan dit fenomeen ontstaan ​​door een verscheidenheid aan mechanismen, waaronder zowel substraatinteracties als activering van verdedigingsreactieroutes die betrokken zijn bij meerdere fysiologische processen [47]. Er is gemeld dat lage concentraties arseen de biologische beschikbaarheid van anorganisch fosfaat kunnen verhogen door competitieve interacties gerelateerd aan bodemadsorptie [48]. Daarom kan arseen in lage doses de plantengroei verhogen door verbeterde P-beschikbaarheid en opname.Hoewel een vergelijkbaar mechanisme niet kan worden voorgesteld voor zilver, kunnen de verhoogde P-concentraties die worden gemeten in blootgestelde maïsweefsels, betrokken zijn bij de toename van de biomassa. Bovendien spelen reactieve zuurstofsoorten (ROS) en antioxidantmoleculen en enzymen een centrale rol bij de verdediging van planten. We vonden verhoogde transcript-abundanties voor genen die betrokken zijn bij glutathion en kiemmetabolisme. Deze moleculen spelen een belangrijke rol bij ROS-signalering en opruiming en zouden daarom mechanismen kunnen initiëren die verantwoordelijk zijn voor het hormetische effect. Zo is bij tarwe aangetoond dat langdurige blootstelling aan lage Cd-concentraties in de bodem een ​​hormetisch effect kan hebben, gekoppeld aan een verlaging van het ROS-niveau en een toename van de activiteit van glutathionreductase [49]. Bovendien kan hormesis mogelijk ook ontstaan ​​door overspraakinteracties tussen metalen en biotische stress veroorzaakt door fytopathogenen. Dit is mogelijk omdat metaalionen de productie kunnen opwekken van secundaire metabolieten die betrokken zijn bij de verdediging tegen pathogenen, waaronder moleculen zoals flavonoïden, onder andere [47]. Daarom is het mogelijk dat de verhoogde fenylpropanoïde transcriptniveaus hier worden veroorzaakt door zilver en vervolgens het beschermingsniveau van maïs tegen fytopathogenen verhogen, wat een hormetisch effect induceert. Belangrijk is dat de oorzaak van de toegenomen biomassa van maïswortels onder blootstelling aan nanozilver niet met zekerheid kan worden vastgesteld, maar een breed scala aan processen, die vallen onder de "parapluterm" hormesis, lijkt hier waarschijnlijk een rol te hebben gespeeld.


AANVULLENDE INFORMATIE:

Vorige federale acties voor WGL-wolven

De oostelijke houtwolf (Canis lupus lycaon) werd vermeld als bedreigd in Minnesota en Michigan in de eerste lijst van soorten die werden beschermd onder de wet van 1973, gepubliceerd in mei 1974 (USDI 1974). Op 9 maart 1978 hebben we een regel (43 FR 9607) gepubliceerd die de grijze wolf op soortniveau herclassificeert (Wolf) als bedreigd in de aangrenzende 48 staten en Mexico, met uitzondering van de Minnesota-bevolking, die we geclassificeerd hebben als bedreigd. De afzonderlijke ondersoortenlijsten, waaronder: C.l. lycaon, dus werden ondergebracht in de lijsten voor de grijze wolf in Minnesota en de grijze wolf in de rest van de aangrenzende Verenigde Staten en Mexico. We beschouwden de Minnesota-groep van grijze wolven als een entiteit die op de lijst stond volgens de wet, en vermeldden deze als bedreigd. We beschouwden de groep grijze wolven in Mexico en de 48 aangrenzende staten, met uitzondering van Minnesota, als een andere entiteit die op de lijst kon worden geplaatst, en vermeldden deze als bedreigd ( 43 FR 9607, 9610, respectievelijk, 9 maart 1978). Deze herclassificatie werd uitgevoerd vanwege onzekerheid over de taxonomische validiteit van enkele van de eerder genoemde ondersoorten en omdat we erkenden dat wolvenpopulaties historisch verbonden waren en dat de grenzen van ondersoorten dus kneedbaar waren.

De regel van 1978 stelde echter ook dat "biologische ondersoorten zouden worden gehandhaafd en behandeld als afzonderlijke entiteiten" (43 FR 9609), en bood "de stelligste zekerheid dat [de Dienst] geldige biologische ondersoorten zal blijven erkennen voor doeleinden van haar onderzoek en conserveringsprogramma's&rdquo (43 FR 9610, 9 maart 1978). Dienovereenkomstig werden herstelplannen ontwikkeld voor de wolvenpopulaties in de volgende regio's van de Verenigde Staten: de noordelijke Rocky Mountains in 1980, herzien in 1987 het oosten van de VS in 1978, herzien in 1992 en het zuidwesten in 1982, waarvan de herziening nu is aan de gang.

In de regel van 1978 hebben we ook de wolvenbeheerzones 1, 2 en 3 van Isle Royale National Park, Michigan en Minnesota geïdentificeerd als kritieke habitat. We hebben destijds ook speciale voorschriften uitgevaardigd onder sectie 4(d) van de wet voor het uitvoeren van een programma voor het beheer van wolven in Minnesota. Het plunderingscontrolegedeelte van de speciale verordening werd later gewijzigd (50 FR 50793 12 december 1985). Deze speciale voorschriften zijn te vinden in 50 CFR 17.40(d)(2).

Op 1 april 2003 hebben we een definitieve regel gepubliceerd tot herziening van de status van de grijze wolf in de meeste aangrenzende Verenigde Staten (68 FR 15804). Binnen die regel identificeerden we drie DPS'en voor de grijze wolf, waaronder een oostelijke DPS, die werd geherclassificeerd van bedreigd naar bedreigd, behalve waar al geclassificeerd als bedreigd. Daarnaast hebben we een tweede regel van sectie 4(d) vastgesteld die bepalingen toepaste die vergelijkbaar waren met die welke eerder van kracht waren in Minnesota voor het grootste deel van de oostelijke DPS. De speciale regel is vastgelegd in 50 CFR 17.40(o).

Uitspraken van de Amerikaanse districtsrechtbank in Oregon en Vermont van respectievelijk 31 januari 2005 en 19 augustus 2005 maakten de definitieve regel van 1 april 2003 ongeldig. Bijgevolg keerde de status van grijze wolven buiten Minnesota terug naar de bedreigde status, zoals het geval was vóór de herclassificatie van 2003. De rechtbanken hebben ook de drie DPS's die in de regel van 1 april 2003 zijn geïdentificeerd, ongeldig verklaard, evenals de bijbehorende speciale voorschriften.

Op 27 maart 2006 hebben we een voorstel gepubliceerd (71 FR 15266-15305) om een ​​WGL DPS van de grijze wolf te identificeren, om de WGL DPS uit de bescherming van de wet te verwijderen, om de aangewezen kritieke habitat voor de grijze wolf in Minnesota te verwijderen en Michigan, en om speciale voorschriften voor de grijze wolf in Minnesota te verwijderen. Het voorstel werd gevolgd door een commentaarperiode van 90 dagen, waarin we vier openbare hoorzittingen over het voorstel hielden.

Op 8 februari 2007 heeft de Dienst een regel uitgevaardigd die de WGL DPS van de grijze wolf identificeerde en van de lijst verwijderde (Wolf) (72 FR 6052). Drie partijen hebben deze regel aangevochten (Humane Society van de Verenigde Staten v. Kempthorne, 579 F. Supp. 2d 7 (D.D.C. 2008)), en op 29 september 2008 heeft de rechtbank de eisers in het gelijk gesteld en de regel ontruimd en terugverwezen naar de Dienst.

Op 11 december 2008 hebben we een kennisgeving gepubliceerd waarin de bescherming van de grijze wolf in de westelijke Grote Meren (en de noordelijke Rocky Mountains) wordt hersteld in overeenstemming met rechterlijke bevelen (73 FR 75356).

Op 2 april 2009 hebben we een definitieve regel gepubliceerd waarin de westelijke populaties grijze wolven van de Grote Meren worden geïdentificeerd als een DPS en de lijst van bedreigde en bedreigde dieren in het wild wordt herzien door de DPS van die lijst te verwijderen (74 FR 15070). We hebben geen aanvullende openbare opmerkingen gevraagd over de definitieve regel van 2009. Op 15 juni 2009 dienden vijf partijen een klacht in tegen het departement en de dienst waarin ze beweerden dat we de wet, de wet op de administratieve procedure (APA) en het voorlopige bevel van de rechtbank hadden geschonden door de definitieve regel van 2009 (74 FR 15070) te publiceren. Op 2 juli 2009 heeft de rechtbank op grond van een schikkingsovereenkomst tussen de partijen een bevel uitgevaardigd waarbij de definitieve regel van 2009 wordt vernietigd en ontruimd.

Op 1 maart 2000 ontvingen we een petitie van de heer Lawrence Krak uit Gilman, Wisconsin, en op 28 juni 2000 ontvingen we een petitie van de Minnesota Conservation Federation. De petitie van dhr. Krak verzocht om verwijdering van de lijst van grijze wolven in Minnesota, Wisconsin en Michigan. De Minnesota Conservation Federation heeft verzocht om de schrapping van grijze wolven in een Western Great Lakes DPS. Omdat de gegevensonderzoeken die voortvloeien uit de verwerking van deze verzoekschriften een subset zouden zijn van de beoordeling die was begonnen met ons voorstel van 13 juli 2000 (65 FR 43450) om de huidige lijst van de wolf in het grootste deel van de aangrenzende Verenigde Staten te herzien, hebben we geen afzonderlijke beoordelingen starten naar aanleiding van die twee verzoekschriften. Hoewel we deze verzoekschriften behandelden in onze laatste regel van 8 februari 2007 (72 FR 6052), werd deze regel opgeheven door de daaropvolgende uitspraak van de districtsrechtbank. Hoewel we onze acties met betrekking tot deze petities als definitief beschouwen na publicatie van de federaal register vaststellingen, herhalen we niettemin onze bevindingen van 90 dagen dat de door elk van de verzoekschriften gevraagde actie gerechtvaardigd kan zijn, evenals onze bevinding van 12 maanden dat de door elk verzoekschrift gevraagde actie gerechtvaardigd is.

Op 15 maart 2010 ontvingen we een petitie van het Minnesota Department of Natural Resources met het verzoek om de grijze wolf in Minnesota te verwijderen van de lijst van bedreigde of bedreigde dieren in het wild onder de wet. Evenzo ontvingen we op 26 april 2010 een petitie van het Wisconsin Department of Natural Resources met het verzoek om de grijze wolf in Minnesota en Wisconsin te schrappen. Op 26 april 2010 ontvingen we een petitie van de Sportsmen's Alliance, die vijf andere organisaties vertegenwoordigt, met het verzoek om de grijze wolven in het gebied van de Grote Meren te schrappen. Op 17 juni 2010 ontvingen we een petitie van Safari Club International, Safari Club International Foundation en de National Rifle Association of America met het verzoek de wolven van de westelijke Grote Meren te schrappen. Als reactie op die vier verzoekschriften hebben we op 14 september 2010 een bevinding van 90 dagen gepubliceerd waarin werd vastgesteld dat de verzoekschriften substantiële informatie bevatten dat verwijdering van de lijst gerechtvaardigd zou kunnen zijn, en hebben we opnieuw een volledige statusbeoordeling gestart.

We hebben een voorstel gepubliceerd om de lijst van bedreigde en bedreigde dieren in het wild voor de grijze wolf te herzien (Wolf) in het oosten van de Verenigde Staten en om statusbeoordelingen te starten voor de grijze wolf en de oostelijke wolf (Canis lycaon) op 5 mei 2011 (76 FR 26806) . Op 26 augustus 2011 hebben we een bericht (76 FR 53379) gepubliceerd waarin de openbare commentaarperiode op het voorstel van 5 mei 2011 wordt heropend. We hebben de reactieperiode heropend om aanvullende openbare beoordeling mogelijk te maken en nieuwe informatie op te nemen, met name over de taxonomie van Noord-Amerikaanse wolven. Die kennisgeving informeerde het publiek ook dat we overwogen afzonderlijke definitieve regels uit te vaardigen voor onze definitieve besluiten over de voorgestelde schrapping van de DPS van de westelijke Grote Meren en de voorgestelde vaststelling met betrekking tot alle of delen van de 29 staten die worden beschouwd als buiten het historische bereik van de grijze wolf. Op 19 september 2011 publiceerde de Dienst een bericht (76 FR 57943) waarin het publiek werd geïnformeerd dat aanvullend materiaal beschikbaar was. Als erkenning van de wetten op intellectuele eigendomsrechten, bevatte het manuscript dat op 26 augustus beschikbaar werd gesteld, de lezers verwijzingen naar de bronnen van verschillende auteursrechtelijk beschermde figuren, maar bevatte de figuren zelf niet. De Dienst heeft vervolgens toestemming gekregen om alle auteursrechtelijk beschermde figuren in het manuscript op te nemen en op 7 september 2011 heeft zij een volledige kopie van het manuscript geüpload naar http://www.regulations.gov.

Overeenstemming met de definitie van soorten in de wet

Gezien de garanties die we in 1978 hebben gegeven, Wolf vermeld dat we ondersoorten van de grijze wolf als afzonderlijke entiteiten zouden blijven behandelen voor instandhoudingsdoeleinden (zoals vermeld in eerdere federale acties voor WGL-wolven hierboven), hebben we vastgesteld dat het nodig is om de lijst te heroverwegen in het licht van de huidige wettelijke en beleidsnormen met betrekking tot de definitie van de wet van soorten. De wet voorziet in opname op verschillende taxonomische en subtaxonomische niveaus door middel van de definitie van &ldquospecies&rdquo in sectie 3(16): De term soort omvat alle ondersoorten van vissen of dieren in het wild of planten, en elk afzonderlijk populatiesegment van alle soorten gewervelde vissen of dieren in het wild die kruist wanneer ze volwassen zijn (16 USC 1532 (16). Als procedure bepaalt de Dienst of het het meest geschikt is om een ​​entiteit op te sommen als een volledige soort, een ondersoort of een DPS van een soort of ondersoort. grijze wolf heeft een Holarctic-assortiment. De huidige lijst omvat het segment Verenigde Staten-Mexico van het assortiment en bestaat op zijn beurt uit meerdere entiteiten.

De specifieke bepaling voor het opsommen van afzonderlijke populatiesegmenten van gewervelde dieren werd ingevoerd door de wijzigingen van 1978 op de wet (Pub. L. 95-362, 10 november 1978). behandel ze als "soort" volgens de wet. Om het DPS-amendement van 1978 te interpreteren en uit te voeren, hebben de Dienst en de National Marine Fisheries Service gezamenlijk het Beleid betreffende de erkenning van verschillende populatiesegmenten van gewervelde dieren onder de bedreigde diersoortenwet (DPS-beleid) (61 FR 4722, 7 februari 1996) gepubliceerd, waarin beleidsnormen voor het aanwijzen van populaties als &ldquodistinct.&rdquo

De lijst van grijze wolven van maart 1978 dateert van vóór de wijzigingen in de wet van november 1978. Hoewel de regel van 1978 twee C. lupus entiteiten, d.w.z., de hierboven beschreven bedreigde en bedreigde entiteiten, waren deze lijsten niet gebaseerd op een formele DPS-analyse en voldoen ze niet aan de huidige beleidsnormen. Desalniettemin waren de daaropvolgende herstelplannen en alle regels voor grijze wolven sinds 1996 gericht op eenheden die de duidelijke bedoeling van de regel van 1978 weerspiegelen om de verschillende groepen grijze wolven die onder de lijsten van 1978 vallen te beheren en terug te krijgen als &rdquo-afzonderlijke entiteiten&rdquo (43 FR 9609), d.w.z., ondersoorten of populaties. Deze regel herziet de bedreigde lijst van 1978 om die lijst, voor zover mogelijk, in overeenstemming te brengen met de vereisten van de wet en de huidige beleidsnormen.

Wolftaxonomie in het westelijke deel van de Grote Meren

De taxonomische status van de wolven in het westelijke gebied van de Grote Meren is al lang onderwerp van discussie. Ze werden beschouwd als een ondersoort van de grijze wolf, Canis lupus lycaon (Goldman 1944 Hall en Kelson 1959) een tweede ondersoort van grijze wolven, Canis lupus nubilis (Nowak 1995, 2002, 2003) Wolf populatie die is beïnvloed door kruising met coyotes (Lehman et al. 1991, Koblmüller et al. 2009 von Holdt et al. 2011) leden van een volledige soort Canis lycaon (of oostelijke wolf) die als gescheiden wordt beschouwd van Wolf (Wilson et al. 2000 Bakker et al. 2003) mogelijk dezelfde soort als de rode wolf, C. rufus (Wilson et al. 2000) het resultaat van hybridisatie tussen C. rufus en C. lupus (Nowak 2002, 2003, 2009) en als een gemengde populatie van C. lupus, C. lycaon, en hun kruisingen (hybriden) (Wheeldon en White 2009 Fain et al. 2010 Wheeldon et al. 2010). Deze verschillende interpretaties van de taxonomische status van wolven in het westen van de Grote Meren worden hieronder respectievelijk samengevat.

Wolven in Michigan, Wisconsin en Oost-Minnesota werden door Goldman (1944, p. 437 en figuur 14) beschouwd als zijnde binnen het bereik van de ondersoort Canis lupus lycaon. Goldman baseerde zijn classificatie op variatie in lichaamsgrootte en verhoudingen, en in vachtkleur (vacht). Volgens Goldman was dit de ondersoort van de grijze wolf die historisch werd aangetroffen in een groot gebied ten oosten van de rivier de Mississippi in de Verenigde Staten en in het zuidoosten van Canada. Wolven direct ten westen van de rivier de Mississippi werden beschouwd als onderdeel van de ondersoort Canis lupus nubilus. Deze taxonomische interpretatie werd gevolgd door Hall en Kelson (1959, p. 849) en Hall (1981, p. 932).

Gebaseerd op een onderzoek naar DNA-variatie bij Noord-Amerikaanse wolven, Wilson et al. (2000, p. 2165) stelden voor om de taxonomische status van oosterse wolven te verheffen tot volledige soorten als Canis lycaon. Ze ontdekten dat oosterse wolven afweken van: Wolf in zowel mitochondriaal DNA (mtDNA) als autosomale microsatelliet-DNA-samenstelling. Ze beschouwden het geografische bereik van C. lycaon als zich westwaarts uitstrekkend over het gebied van de Grote Meren naar Minnesota en Manitoba.

Nowak's (2002, p. 119 2003, p. 243) herziening van de ondersoorttaxonomie verminderde het bereik van C.l. lycaon naar het zuiden van Ontario en Quebec en de noordelijke delen van New York, Pennsylvania en Ohio. De classificatie van Nowak was voornamelijk gebaseerd op statistische analyse van metingen van schedelkenmerken. Hij beschouwde de grijze wolven die van oudsher Michigan, Wisconsin en Minnesota bezetten binnen het bereik van: C.l. nubilus. Op basis van analyse van aanvullende exemplaren, bleef Nowak (2002, p. 119 2003 2009, p. 238) wolven in het westen van de Grote Meren herkennen als C.l. nubilus, maar merkte op dat historische exemplaren van het Upper Peninsula (UP) van Michigan enigszins een overgangsfase waren tussen de twee ondersoorten.

Leonard en Wayne (2008, pp. 2-3) hebben gerapporteerd over maternale erfelijke mtDNA-sequentie-haplotypes (DNA-sequenties of groepen van allelen van verschillende genen op een enkel chromosoom die samen als een enkele eenheid worden geërfd) van historische (&ldquoprerecovery&rdquo) wolven van Ontario, Quebec, Michigan en Wisconsin vergeleken met de recente bevolking van het gebied. Hun interpretatie van deze resultaten is dat de 6 unieke haplotypes die zijn geïdentificeerd in 15 historische individuen, aangeven dat de populatie vóór herstel een "endemische Amerikaanse wolf" was, die ze "de wolf van de Grote Meren" noemen (p. 1). Alleen de twee haplotypes die het meest voorkomen in de historische steekproef komen echter nog steeds voor in de moderne wolvenpopulatie van het westelijke gebied van de Grote Meren. Leonard en Wayne (2008) concluderen dat de moderne populatie niet de diversiteit van haplotypes van wolven van de Grote Meren bevat die gevonden worden in de pre-recovery populatie en dat de huidige populatie voornamelijk een mengsel is van Wolf en coyote-hybriden, met een kleine invloed van de endemische wolf van de Grote Meren (p. 3).

Koblmüller et al. (2009) onderzochten wolven uit het gebied van de Grote Meren (ze maken geen onderscheid tussen de westelijke en oostelijke Grote Meren) met behulp van drie soorten genetische markers: mtDNA Y-chromosoom-haplotypes gebaseerd op microsatelliet-DNA-loci op het Y-chromosoom, wat een vaderlijk erfelijke marker en autosomaal microsatelliet-DNA, dat informatie geeft over recente en lopende interacties tussen populaties in plaats van informatie over evolutionaire afstamming. Het historische monster uit Minnesota bleek een derde mtDNA-haplotype van de Grote Merenwolf te vertonen dat veel voorkomt in de moderne populatie. De haplotypes van het Y-chromosoom die in het historische monster werden geïdentificeerd, leken echter meer op die van westelijke grijze wolven, wat suggereert dat kruising tussen wolven van de Grote Meren en westelijke grijze wolven had plaatsgevonden vóór 1910, het jaar van verzameling.

Koblmüller et al. (2009) concluderen dat, ondanks wat zij beschouwen als zowel oude als recente gevallen van kruising met coyotes en westelijke grijze wolven, wolven van de Grote Meren morfologisch verschillend blijven en een “onderscheiden taxon&rdquo vertegenwoordigen van grijze wolf (Wolf) die is aangepast aan de regio. Ze concluderen echter niet dat dit taxon voldoende gedifferentieerd is om te worden herkend als een soort die losstaat van grijze wolven, zoals voorgesteld door Wilson et al. (2000).

Verschillende recente studies concluderen dat de oostelijke wolf een unieke soort is en moet worden erkend als: C. lycaon (Wheeldon en White 2009 Wilson) et al. 2009 Fain et al. 2010, blz. 15 Wheeldon et al. 2010). Wheeldon en White (2009, pp. 3-4) stellen dat zowel de huidige als de pre-herstelwolfpopulaties in het westelijke gebied van de Grote Meren genetisch vergelijkbaar zijn en dat beide zijn afgeleid van hybridisatie tussen C. lupus en de oostelijke wolf, C. lycaon. Fain et al. (2010, blz.10) herkennen C. lycaon als een unieke soort van Noord-Amerikaanse wolf, en gebaseerd op mtDNA- en Y-chromosoom-haplotypes en autosomale microsatellietmarkers, stellen ze vast dat de wolvenpopulatie in het westelijke gebied van de Grote Meren bestaat uit C. lupus, C. lycaon, en hun hybriden. In tegenstelling tot Koblmümlller et al. (2009), Fain et al. (2010, p. 14) vonden geen bewijs van kruising met coyotes. Verder concluderen ze dat de westelijke staten van de Grote Meren waren opgenomen in het historische bereik van C. lycaon en dat hybridisatie tussen de twee soorten &ldquo dateert van aanzienlijk menselijk ingrijpen&rdquo (Fain et al. 2010, blz. 13-14).

Wheeldon et al. (2010, p. 2) gebruikten meerdere genetische markers in een poging om de taxonomische status van Canis soorten in het westelijke gebied van de Grote Meren van Minnesota, Wisconsin, Michigan en West-Ontario. Ze concluderen dat de huidige wolvenpopulatie in het westen van de Grote Meren "bestaat uit hybriden van grijs-oosterse wolven die waarschijnlijk het resultaat zijn van historische hybridisatie tussen de oudersoorten" (Wheeldon et al. 2010, blz. 10), en dat de juiste taxonomische aanduiding voor de westelijke hybride wolven van de Grote Meren is C. lupus & keer lycaon.

Onlangs heeft vonHoldt et al. (2011) onderzochten single nucleotide polymorphisms (SNP's) om het genetische onderscheidend vermogen van Noord-Amerikaanse hondachtigen te onderzoeken. Ze concluderen dat wolven uit het gebied van de Grote Meren het product zijn van hybridisatie op laag niveau tussen coyotes en coyotes C. lupus die waarschijnlijk plaatsvond voorafgaand aan de recente invasie van coyotes in het gebied en vond geen bewijs dat C. lycaon bestaat als een aparte soort (vonHoldt et al. 2011, blz. 8-9). Ze vinden verder dat Great Start Printed Page 81669 Lakes-wolven genetisch verschillend zijn van andere Noord-Amerikaanse grijze wolven en coyotes, maar in welke mate blijft controversieel (vonHoldt et al. 2011, blz. 8). Deze studie vertegenwoordigt een nieuw systeem voor genetisch testen waarbij het hele genoom van organismen wordt gebruikt. Dit nieuwe genetische testsysteem dat SNP's gebruikt, belooft nieuwe mogelijkheden te openen voor het bestuderen van de voorouders en verwantschap van hondachtige populaties.

Kamers et al. (2011, in prep.) hebben een overzicht gemaakt van de beschikbare wetenschappelijke literatuur om de taxonomische status van wolven in Noord-Amerika te beoordelen. Ze concluderen dat de meest verdedigbare interpretatie is dat de oostelijke wolf geen ondersoort is (C. lupus lycaon), maar een volledige soort (C. lycaon). Dit is gebaseerd op de beschikbare mtDNA- en Y-chromosoom-haplotypegegevens (pp. 91-95). De Dienst gelooft dat de Kamers et al. (in voorbereiding) manuscript (dat de informatie bevat waarop we ons voorstel althans gedeeltelijk hebben gebaseerd) is een belangrijke synthese van de beschikbare gegevens die het debat over canid-taxonomie in Noord-Amerika bevordert en focust. De auteurs erkennen echter zelf dat verder onderzoek sommige van hun conclusies kan veranderen (p. 128).

Wolf taxonomische classificatie is een snel veranderend veld waarin de onderzoekscapaciteiten de afgelopen jaren enorm zijn uitgebreid. Uit de hierboven besproken studies blijkt duidelijk dat de taxonomische classificatie van wolven in het westelijke gebied van de Grote Meren er een is waarover in de wetenschappelijke gemeenschap gedebatteerd wordt en zal blijven. De meeste onderzoekers zijn het er echter over eens dat er een unieke en genetisch identificeerbare vorm van wolf is die het westelijke deel van de Grote Meren inneemt. Onderzoekers verschillen van mening over de vraag of deze unieke vorm van wolf moet worden erkend als een soort, een ondersoort of een apart taxon of ecotype. De taxonomische identiteit van oosterse wolven is controversieel sinds Wilson et al. (2000) beweerden voor het eerst dat oosterse wolven een aparte soort zijn (Canis lycaon) van de westelijke wolf (Wolf). In onze voorgestelde regel van 5 mei 2011, (76 FR 26806), hebben we voorgesteld om de aanhoudende controverse over de classificatie van wolven in het westelijke gebied van de Grote Meren op te lossen door te accepteren wat we destijds beschouwden als de beste wetenschappelijke interpretatie van de beschikbare gegevens en informatie. De wetenschappelijke gemeenschap had toen de gelegenheid om onze analyse te herzien en erop te reageren via de openbare en peer review-processen. Opmerkingen over de voorgestelde regel, inclusief opmerkingen van vooraanstaande onderzoekers op het gebied van hondsbiologie en genetica, hebben ons ertoe gebracht onze voorgestelde interpretatie te heroverwegen. Terwijl Kamers et al. (in prep.) een wetenschappelijke basis bieden om het bestaan ​​van oosterse wolven als een aparte soort te beargumenteren, dit vertegenwoordigt noch een wetenschappelijke consensus, noch de mening van de meerderheid van onderzoekers over de taxonomie van wolven, aangezien anderen blijven beweren dat oosterse wolven vormen van grijze wolven (Koblmüller et al. 2009, vonHoldt et al. 2011). In het licht van het lopende wetenschappelijke debat en het gebrek aan duidelijke resolutie over de taxonomie van wolven in de westelijke Grote Meren, blijven we op dit moment erkennen C. lupus als de enige soort die voorkomt in de WGL. De wolven die de WGL DPS bezetten, worden al lang geaccepteerd als grijze wolven, C. lupus, en totdat er meer wetenschappelijke consensus is bereikt over het al dan niet herzien van deze taxonomische classificatie, is de betere conclusie om ze te blijven erkennen als grijze wolven.

Wolf-Coyote-relaties

Voor een discussie over interpretaties van wolf-coyote-relaties in de westelijke Grote Meren, zie de discussie onder Factor E. Andere natuurlijke of door de mens veroorzaakte factoren die het voortbestaan ​​ervan beïnvloeden in deze laatste regel.


  1. Chapron G
  2. Kaczensky P
  3. Linnell JDC
  4. van Arx M
  5. Huber D
  6. Andren H
  7. López-Bao JV
  8. Adamec M
  9. Álvares F
  10. Anders O
  11. Balčiauskas L
  12. Balys V
  13. Bedő P
  14. Bego F
  15. Blanco JC
  16. Breitenmoser U
  17. Broseth H
  18. Bufka L
  19. Bunikyte R
  20. Ciucci P
  21. Dutsov A
  22. Engleder T
  23. Fuxjäger C
  24. Groff C
  25. Holmala K
  26. Hoxha B
  27. Iliopoulos Y
  28. Ionescu O
  29. Jeremić J
  30. Jerina K
  31. Kluth G
  32. Knauer F
  33. Kojola I
  34. Kos I
  35. Krofel M
  36. Kubala J
  37. Kunovac S
  38. Kusak J
  39. Kutal M
  40. Liberg O
  41. Majić A
  42. Männil P
  43. Manz R
  44. Marboutin E
  45. Marucco F
  46. Melovski D
  47. Mersini K
  48. Mertzanis Y
  49. Mysłajek RW
  50. Nowak S
  51. Odden J
  52. Ozolins J
  53. Palomero G
  54. Paunović M
  55. Persson J
  56. Potočnik H
  57. Quenette P-Y
  58. Rauer G
  59. Reinhardt I
  60. Rigg R
  61. Ryser A
  62. Salvatori V
  63. Skrbinšek T
  64. Stojanov A
  65. Swenson JE
  66. Szemethy L
  67. Trajce A
  68. Tsingarska-Sedefcheva E
  69. Váňa M
  70. Veeroja R
  71. Wabakken P
  72. Wölfl M
  73. Wölfl Zuid
  74. Zimmermann F
  75. Zlatanova D
  76. Boitani L
  1. Estes JA
  2. Terborgh J
  3. Brashares JS
  4. Vermogen ME
  5. Berger J
  6. Bond WJ
  7. Timmerman SR
  8. Essington TE
  9. Holt RD
  10. Jackson JB
  11. Markies RJ
  12. Oksanen L
  13. Oksanen T
  14. Pijn RT
  15. Pikitch EK
  16. Rimpel WJ
  17. Sandin SA
  18. Scheffer M
  19. Schoener TW
  20. Shurin JB
  21. Sinclair AR
  22. Soulé ME
  23. Virtanen R
  24. Wardle DA
  1. zachtmoedige PD
  2. Ballard G
  3. Clark A
  4. Kays R
  5. Moseby K
  6. O'Brien T
  7. O'Connell A
  8. Sanderson J
  9. Swann DE
  10. Tobler M
  11. Townsend S
  1. Rimpel WJ
  2. Estes JA
  3. Beschta RL
  4. Wilmers CC
  5. Ritchie EG
  6. Hebblewhite M
  7. Berger J
  8. Elmhagen B
  9. Letnic M
  10. Nelson MP
  11. Schmitz OJ
  12. Smith DW
  13. Wallach AD
  14. Bedrading AJ
  1. Tucker MA
  2. Böhning-Gaese K
  3. Fagan WF
  4. Fryxell JM
  5. Van Moorter B
  6. Alberts SC
  7. Ali AH
  8. Allen AM
  9. Attias N
  10. Avgar T
  11. Bartlam-Brooks H
  12. Bayarbaatar B
  13. Belant JL
  14. Bertassoni A
  15. Beyer D
  16. Bidner L
  17. van Beest FM
  18. Blake S
  19. Blaum N
  20. Bracis C
  21. Bruin D
  22. de Bruyn PJN
  23. Cagnacci F
  24. Calabrese JM
  25. Camilo-Alves C
  26. Chamaillé-Jammes S
  27. Chiaradia A
  28. Davidson SC
  29. Dennis T
  30. DeStefano S
  31. Diefenbach D
  32. Douglas-Hamilton I
  33. Fennessy J
  34. Fichtel C
  35. Fiedler W
  36. Fischer C
  37. Fischhoff I
  38. Vlaming CH
  39. Ford AT
  40. Fritz SA
  41. Gehr B
  42. Goheen Jr
  43. Gurarie E
  44. Hebblewhite M
  45. Heurich M
  46. Hewison AJM
  47. Hof C
  48. Hurme E
  49. Isbell LA
  50. Janssen R
  51. Jeltsch F
  52. Kaczensky P
  53. Kane A
  54. Kappeler PM
  55. Kauffman M
  56. Kays R
  57. Kimuyu D
  58. Koch F
  59. Kranstauber B
  60. LaPoint S
  61. Leimgruber P
  62. Linnell JDC
  63. López-López P
  64. Markham AC
  65. Mattisson J
  66. Medici EP
  67. Mellone U
  68. Merrill E
  69. de Miranda Mourão G
  70. Morato RG
  71. Morellet N
  72. Morrison TA
  73. Diaz-Muñoz SL
  74. Mysterud A
  75. Nandintsetseg D
  76. Nathan R
  77. Niamir A
  78. Odden J
  79. O'Hara RB
  80. Oliveira-Santos LGR
  81. Olson KA
  82. Patterson BD
  83. Cunha de Paula R
  84. Pedrotti L
  85. Reineking B
  86. Rimmler M
  87. Rogers TL
  88. Rolandsen CM
  89. Rozenbes CS
  90. Rubenstein DI
  91. Safi K
  92. Saïd S
  93. Sapir N
  94. Sawyer H
  95. Schmidt NM
  96. Selva N
  97. Sergel A
  98. Shiilegdamba E
  99. Silva JP
  100. Singh Nee
  101. Solberg EJ
  102. Spiegel O
  103. Strand O
  104. Sundaresan S
  105. Ullmann W
  106. Voigt U
  107. Muur J
  108. Lellen D
  109. Wikelski M
  110. Wilmers CC
  111. Wilson JW
  112. Wittemyer G
  113. Zięba F
  114. Zwijacz-Kozica T
  115. Mueller T

Weerspiegelt de oogst van pelsjagers/jagers overvloed of samenstelling van de gemeenschap? - Biologie

J 8ʤ&p X ] j B) 79u % & 6+ endstream endobj 107 0 obj >stream h bd`ab`dd t vL) 6.0s + ] ֳ w '|? B( ^

v` wm ^ ׿+ ] t а " D i endstream endobj 227 0 obj >stream h T =o w

t ` a endstream endobj 228 0 obj >stream H U n 0 Dћ BG X !R @ C @k ( d Hb GS 3z vɕ ۉ F pgv ŌS f: e b Զl ʺ 7,7 I GҔ -

+w m + O B^ > C 7 U t6 DK D 6Q$XG Y 5 h 4 Fζv m- = <%J حʙ Yn ҥE n[ _> %٤ O,` - ip TFn#q H "> ePƉ2z 5 [ ǜuY #?Z RbY6ݮF x i r Ԭ ֏ Ҷ endstream endobj 116 0 obj >stream 8X ]O>[email protected]%''[email protected]%[email protected]?J%+8(9e>X=MR6S?i^YgA3=][email protected]"pJ+EP(%0 b]6ajmNZn*!= 'OQZeQ^Y*,=]?C.B+Ulg9dhD*"iC[*=3`oP1[!S^)?1)IZ4dup` E1r!/,*0[*9.aFIR2&b-C#s oRZ7Dl% MLY.?d>Mn 6%Q2oYfNRF$+ON nDZ4OTs0S!saG>GGKUlQ*Q?45:CI&4J'_2j $XKrcYp0n+Xl_nU*O( l[$6Nn+Z_Nq0]s7hs]`XX1nZ8&94a 9 U H j 3% 휵 C° + m N zb b O - L J? AB C : >.Ɣ ]r Gd J "x Sc cZs řѪ endstream endobj 236 0 obj >stream Adobe Illustrator CS5 2013-10-11T18 : 53: 28 + 05 30 256 20 JPEG / 9 J / 4AAQSkZJRgABAgEASABIAAD / 7QAsUGhvdG9zaG9wIDMuMAA4QklNA + 0AAAAAABAASAAAAAEA & # xAAQBIAAAAAQAB / + 4ADkFkb2JlAGTAAAAAAf / bAIQABgQEBAUEBgUFBgkGBQYJCwgGBggLDAoKCwoK & # & # xADBAMDAwMDAwQDA4PEA8ODBMTFBQTExwbGxscHx8fHx8fHx8fHwEHBwcNDA0YEBAYGhURFRofHx8f xAHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8 fHx8f / 8AAEQgAFAEAAwER & # xAAAIRAQMRAf / EAaIAAAAHAQEBAQEAAAAAAAAAAAQFAwIGAQAHCAkKCwEAAgIDAQEBAQEAAAAAAAAA & # xAAQACAwQFBgcICQoLEAACAQMDAgQCBgcDBAIGAnMBAgMRBAAFIRIxQVEGE2EicYEUMpGhBxWxQiPB & # xAUtHhMxZi8CRygvElQzRTkqKyY3PCNUQnk6OzNhdUZHTD0uIIJoMJChgZhJRFRqS0VtNVKBry4 / PE & # xA1OT0ZXWFlaW1xdXl9WZ2hpamtsbW5vY3R1dnd4eXp7fH1 + f3OEhYaHiImKi4yNjo + Ck5SVlpeYmZ & # xAqbnJ2en5KjpKWmp6ipqqusra6voRAAICAQIDBQUEBQYECAMDbQEAAhEDBCESMUEFURNhIgZxgZEy & # xAobHwFMHR4SNCFVJicvEzJDRDghaSUyWiY7LCB3PSNeJEgxdUkwgJChgZJjZFGidkdFU38qOzwygp & # xa0 + PzhJSktMTU5PRldYWVpbXF1eX1RlZmdoaWprbG1ub2R1dnd4eXp7fH1 + f3OEhYaHiImKi4yNjo & # XA + DlJWWl5iZmpucnZ6fkqOkpaanqKmqq6ytrq + v / aAAwDAQACEQMRAD8AFL1xVVXFVZcVVVxVWTFV & # xAVe2Kqy4qqriqquKqy4qqphQqpiqsuKqq4qqr1xVVXFVVcCqq4qqpiqquKqq4pVFxVVXFVVcVVVxV & # xAVXFVVcVVFxVVXFVVcVVFxVVXpir5iXriqquKqy4qqpiqsmKqq9sVVlxVVXFVVcVVlxVVTChVTFVZ & # xAcVVVxVVXriqquKqq4FVVxVVTFVVcVVVxSqLiqquKqq4qqriqquKqq4qqLiqquKqq4qqLiqqvTFXj & # XAW / 5VBXb67 / w + Kqg/5VH2+uf8Piq8f8qm7fXP+HxVUX/lVXb63/w+Kr1/5Vb2+t/8Niq8f8qw7fW/ +GxVUH/KtO31r/h SVxj / AJVv2 + tf8Niq8f8AKuu31n / hsVVB / wAq97fWf + GxVev + Ae31n / hsVXr / & # xAAIE7fWP + GxVUH + B + 31j / AIbFV4 / wV29f8cVXj / Bvb1 / xxVev + EO3rfjiq8f4T7et + OKrx / hbt634 & # xA4qvX / DPb1fxxVeP8OdvV / HFV4 / w / 29T8cVXj9A9vU / HFV4/Qnb1PxxVeP0P25/jiq9f0V254qvH6 N7c8VXj6h25YqvX6n25YqvH1XtXFV49DtXFV49PtXFV449sVf//Z 210.001652 297.000132 Millimeters/Swatch 0 y ֝ I Z < i$ ޾ n8 몶& S Մ H!ܱ7 Qa W f ( f U : 6ۋ H k_ ϯ i& [email protected] @@Y Ǝ Y 9 _ =B J 4 ^*$i< B ( V 7׽Sߒ 6 .ު 鵟| O 5 E HB0 Χm) C :?n ` endstream endobj 249 0 obj >stream 8Z64'!jd%+TfsC0![o?H"CmVW'k[-E'8QI_6][email protected](%-T[c+'%tl :H]LS, 9KP `81q.6$8 q#g8jKQ,449=tQ!d47?4Fc6Os1!F/* iIjtb$1AgGQ _/Op'A?mQR1c*ap7+e(]@I9C-XS=QM1?*(ZqkShkEs)[TjbSf0 ,ZP,70$^ od.QWi/K.r'',uPFe=N+CEi+EN,[email protected] ?R$p#i5cE![&Ne/4#$,`'Y[494OWF&$ "q#UE8uH'e?ck4Em!, O$OE D_L"qLqZrarOn:)LBaJk%N/u?4CMLeo(jr20`B07UYlBQ!GWMn13-Hl)BbDXA:^`a &rb\%QRrHBdi)@3#_Aj0EkP+iZ)J>rJOI+D( L H ޟq

T s&ؔ?3 5 % endstream endobj 257 0 obj > endobj 263 0 obj >stream H UMs 6 W H X H>Y9 kg d N N h E/I% S < & m ʜW" fy

ej4 $B3e4MOu`BM`@713rpdRPTmVM? BcTLMpdV?ti aGq#P!E CV*MXLYp8/$ Xr[[email protected][QQhDoCFu71foi @VjHMQEKViADI+aLh`rnGdVN)0%WCl_ jH,Xj%!WAb+/(dSiKD`!].[t8UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV,*UcCaIVForEV, * YG?CKI6f+Tck,%:I*X >stream applicatie/postscript RCCM Temp Adobe Illustrator CS6 (Windows) 2018-06-26T14:34:18+05:30 2018-06-26T14:34:19+05:30 2018-06-26T14: 34: 19 + 05 30 256 188 JPEG / 9 J / 4AAQSkZJRgABAgEASABIAAD / 7QAsUGhvdG9zaG9wIDMuMAA4QklNA + 0AAAAAABAASAAAAAEA & # xAAQBIAAAAAQAB / + 4ADkFkb2JlAGTAAAAAAf / bAIQABgQEBAUEBgUFBgkGBQYJCwgGBggLDAoKCwoK & # xADBAMDAwMDAwQDA4PEA8ODBMTFBQTExwbGxscHx8fHx8fHx8fHwEHBwcNDA0YEBAYGhURFRofHx8f & # xAHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8fHx8f / 8AAEQgAvAEAAwER & # xAAAIRAQMRAf / EAaIAAAAHAQEBAQEAAAAAAAAAAAQFAwIGAQAHCAkKCwEAAgIDAQEBAQEAAAAAAAAA & # xAAQACAwQFBgcICQoLEAACAQMDAgQCBgcDBAIGAnMBAgMRBAAFIRIxQVEGE2EicYEUMpGhBxWxQiPB & # xAUtHhMxZi8CRygvElQzRTkqKyY3PCNUQnk6OzNhdUZHTD0uIIJoMJChgZhJRFRqS0VtNVKBry4 / PE & # xA1OT0ZXWFlaW1xdXl9WZ2hpamtsbW5vY3R1dnd4eXp7fH1 + f3OEhYaHiImKi4yNjo+Ck5SVlpeYmZ qbnJ2en5KjpKWmp6ipqqusra6voRAAICAQIDBQUEBQYECAM DbQEAAhEDBCESMUEFURNhIgZxgZEy'sxAobHwFMHR4SNCFVJicvEzJDRDghaSUyWiY7LCB3PSNeJEgxdUkwgJChgZJjZFGidkdFU38qOzwygp & # xa0 + PzhJSktMTU5PRldYWVpbXF1eX1RlZmdoaWprbG1ub2R1dnd4eXp7fH1 + f3OEhYaHiImKi4yNjo & # xA + DlJWWl5iZmpucnZ6fkqOkpaanqKmqq6ytrq + v / aAAwDAQACEQMRAD8A73 + X3kS88pHWPX1mXVhr & # xAN42pTerEI / Tupv8Aegx0Z6RvReKfs06muKsuxVDy39vHI0Z9RmX7XpxSSAEitCUVgDQ9MVW / PK3 / & # xAAJJ / + KEF / mjFXfpK3 / kn / wCkef8A5oxV36St / wCSf / PHN / 5oxVptUtVFSs4FQP8AeefqTQfsYq3 + & # xAkrf + Sf8A6R5 / + aMVd + krf + Sf / PHN / wCaMVd + krf + Sf8A6R5 / + aMVcdTtQKsJVUdWaCZVA8SxQAD3 & # xAOKorFVssscMTyyHjHGpZ260Cip6Yqh / 0LB / YT / 8ASPP / AM0Yq79JW / 8AJP8A9I8 // NGKu / SVV / JP & # xA / wBI8 / 8AzRirv0lb / WAK / wD0jz / 80Yq1 + lLXkF4z8iCQPq8 / Qf7D3xVv9JW / 8k // AEjz / wDNGKu / & # xASVv / ACT / APSPP / zRirv0lb / YT / 8ASPP / AM0YqqQXcM7MsfIMgBZXR4zRq0NHC / ynFVbFVCa9t4ZP & # xASbmz8QxWOOSSgJIBPBWpWhxVZ + krf + Sf / PHN / wCaMVd + krf + Sf8A6R5 / + aMVd + krf + Sf / PHN / WCA & # xAMVd + krf + Sf8A6R5 / + aMVaXVLVlDKs5UioP1efof9hirf6St / 5J / + KEF / AJoxV36St / 5J / wDpHn / 5 & # xAoxVp9VtERncTKiglmMEwAA6knhiqLxVjPnXz / pHlC3FxqVvczRGCS4rbLG1Fimt4Cp9SSL4i12pH & # xAsG9gVU50 + VZJ78qGAFwB8Ssp / uIuzAYqjcVdirsVUrn + 7Hf44 + 3L9te2KquKpS2l29 / rdtrDvKG0 & # xA1ZoLRUldI39WizNJGCFehQBeQ 2Ir4HCJbUgje02wJQuq / wDHLvP + Men / ABA4qisVQuq / 8cu8 / WCM & # xAEn / EDiqKxVBappzX0cIS4mtpLeZLhDC5QOY9 / Tlp9qNv2lyMo224svBewNitxfxHmibecTJWnF1P & # xAGSM9VYdQf4eI3yTUqYqpN / VVH / qPvT3Tv2xVVxV2KuxVCx / 8dS4 / 4wQf8TlxVFYqhY / + Opcf8YIP & # xA + Jy4qisVQOo3WoW81mYII5LR5St / M7lWijKni6qFPL46A77D7xE3YptgIGMuIm + n7Udkmpj / AJu1 & # xA7XdJjtRpOk / pGS5MweZ5lhig9KFpQZK1dufAgcRiQeE1zbMPAZgTsQ6kc06s6 / VIOQo3ppUAUAPE & # xAdsWsq2KuxVC6r / xy7z / jbj / xA4qo + YPMGjeXtIudY1q7Sx0y0Aa4uZK8VDMFXYAklmYAACpOKqmj & # xA6xp2s6Zbapps31iwu09S3mCsvJTtXi4Vh9IxVdZ / 70X3 / Gdf + TEWKorFXYq7FUn8xJqby6StjeC0 & # xAj + vxNeqY1czQKrMYgWPwcmC / NL + 3fCCOqCCmF5I9Ft4jxmnqAw / ZQU5v9AO3uRgSrRxpHGsaDiiA & # xAKqjoABQDFV2KoXVf + OXef8YJP + IHFUtj88eVJfNcvlOPUY38wwxiaawUOWRCoccmC8ASp5cS1ab4 & # xAqtu / M2hXT69o8F2p1HSIUXUIGV09M3cLSQfE4VX5qNuBPh1xVPsVdiqFu0nj5XVqoeZVo0JNBIB0 & # xAFQDQg9Nvb5JSKvfkgfKWsX + r6HDeajaLY3 / KSK6tUcSKrxOUqGHZwAw9jgjdb82eYQEzwEmPS0za & # xAn1qPx4PvXfqnbC1quKuxVBXes6ba3kFhLcINRukd7Sy5D1pVjpzKITUheQqeg6nbDRq1tJLvzVa6 & # xABpd3r / m5otHgtoLc3pRnuEj5zyxxgFE5NyLL0XvkIk1vzbc0YCRECZR7yKTOy806B eeXofMcd6kW & # xAiTxCeO + uQ1rH6TGiyH1xGVVv2SRuKEbHJNSKgdH1Kd0YMjW8BVgaggtKQQRiqLxVp0R0ZHUMjAhl & # xAIqCD1BGKoezd0L2shLSQ04uxqXjP2WJ8diD7ivcYqhPMvw6TLMPtRdB2PqKYT + EhOKo + 0p9VhpsO & # xAC0APIdB374qq4q7FULqv / HLvP + MEn / EDir5q / LgeZLr8hPMdjcHUZNYj1 + GGyEJvZ54Gg + pSKxa0 & # xAF3cxRI0bO3pitPs / aXAr3DRNV0jyf + V + jXmt3BtNO0zTbGG5uGjuG41SOFSyNFHPu7CvOJWH7QXf & # xACrI7CSN7jUODBuNwFahBowgiqDTviqMxVBtrOlLq6aM11GNVkga6Sz5fvDArBDJx8ORph4TVosXS & # xAMwJS + 9ZfryOTxW3iBlY0oBJMhB32pSFq + GKqeiapp2pyXs9rcxzzW8xtbmNGBaBot / rka + y / xcmB & # xA3BNO2ExI5oBBTTAl2KoXVf8Ajl3n / GCT / iBxV5T5WmtZv + civM5S7kDxWTKNOnN4rBmjsFlniieB & # xAbQRsIUXksvNiK0ZONFXpt9punW9vq19Baww3t7Afrt1HGqyzelGVj9VwOT8F2Xkdh0xVM8VdirsV & # xASKXlper3Fyg / 0S4CS3CjsT8Duo78Sqs1O7dPiqFU4J5XETKaqY3IIoRuUpviqriqCu9QZW9G1QTX & # xABPEVrwU + 5HWnUgfTTbFUojubN4LnUdHji1 / XIVlhW5VkCiRTRoPX + xEodRVFNe5HU5Ey2PDu3Rwg & # xATAyXEHrXQ9WM / nJbvqH5fa1aXmnNdfW7WwW7tYr + 008Rn6yzk / Xb1TCoV1oCUJbYAb1BHLdrmAJG & # xAjYT7y55f0nWPyv0bQ9RtzLpk + lWcE1sbtbglEhSim8tfSWX7IrJHRW6jY4WKeWNnbWl / NDbxrHGl & # xAtbKAPBDKq1PU0ApviqYYq7FUP dxvRJ4hWaE1Vf5lP20 + kdP8oDFUh1PVbq + sNfhksXt7axgjubG8 & # xAMiOt3GYzNyVV + JKPGUIb54SBSAWRWtfq0Na14LWoAPTwG2BKA199ZewlttClgh1d1VoJrpGkhjHI & # xAcmkVCrfEoYLv19gcMavfkg3WyZry4jkQWpuQKCvy3wJQuq / 8cu8 / 4wSf8QOKvmXyfxuf + cbfMCRi & # XAE / s / 0RA / V7Ro4vXMCtZMU3ju4 + TgMxb0341 + ztTAr3D8uNPttV / Kfy5Y61YW1xayabaK1lKqzwvH & # xAGimEyRvHGoeiKzJwojbAmnIlWVWf + 9F9 / wAZ1 / 5MRYqisVQGrTaJaol1qc8Fnv6cN3O6REMQW4pI & # xAxG54k0rhFoS5PO3leJhHca3p7KdkuFuYaH2cB / hPv9n5bDHhK8QSrUfOHlm6v5bWPWbFQXgWaX6x & # xACUEUZV16tQszyt4j4dxSuPCV4gnVl5i8lxH0bPVdODzvUrHcQl5JGovJqNyd2oNzucNFbCd5FLsV & # xAQuq / 8cu8 / wCMEn / EDirxby3qtq3 / ADlN5ls7S25XhsAl / PJcTBFgjgtGQxQcGT1PUehq4BU1HEqf & # xAWVe06r / xy7z / AIwSf8QOKorFUBrthqF / psltp + oyaXdsyNHexIkrLwcMRwkBUhgOJwxNFBFomG45 & # xAuYpF9OdRUp2IG3JT3H + ZwJS3zJq + l6OlrfajJ6Vu0j28h4PJVHiaRhxRW2HpciewByMpiIstuHBP & # xALLhgLLGbT8y / JVjdRwvqYOnmJ3sLhop9kLhTFUpuEK0U + G37O9X5nH3hzR2RqjYGOWyzUPzd8uS / & # xABYyu0JR5BM6Twq6R15sHEbOqLxNWVD81ph / MQ72J7K1I5wOzKLby7zHLU5 / rRIobWJfQtFA / ZEQJ & # xAZl8VkdgTvTLnXpnZ2NlZQ + hZ28dtDUt6UKLGvJjVjxUAVJ64AAOTKc5S5m3nf56XL 2 / kLX3ja1R2 & # xAj05BJfQ2tzbryvaFnivP9HagrTn36fFTCxZD + Vlxe3P5ceW7i9a2M82nW0hFlAttAqtGCiJEjOi8 & # xAFovwUU9VVRRQqn8f / HUuP + MEH / E5cVRWKuxV2KsV87STadoepXENtLdg2t16dvAAZGMsZ9VFDFR9 & # xArjJ8g / sMIG6CU20nUjdaLps8MYWa8tYZkiO4RXRWJahOy8vHfAlMIIFhQgEszHlI56sx7n9XsNsV & # xAVMVQWryxLp12jOodoZAqkipPpsaAfIE4pAJfPf5RiC0 / InXzpumQ6jXVLbjp + o2kl3Gyzx2JV5II & # xAUeWdlhkEgKwirDYMPiYIe9 + Uo5ovKujRzrGk6WNssqQwPaRhxEoYJbSJE8K16RsilehAwqjLP / ei & # xA + / 4zr / yYixVFYqlPmPR7 / UorI2N3HZ3FldLdLJNE8ytxjdOFIprZxUvvR9xVWBViMlE0gi3luv8A & # xAl2ew0K7OnWGh6zp2nmS / ng / RJitfU582dOV6I3cAcajbhVSTTjlnjdSSPO2McBkRGIsk7CuqZjyJ & # xAq8ukaG7X2i6nFaQW0Om3d7pKzFU9P04k9T61IoHxh1ZR8TgCvQY + MDuOvmssBieGXOO24U9G / K + S & # xASGaK6vbA3tyYoLq5m02Q3ci2EvwtFM146BiIlLcFoNiRywnOSxGJ6zlDa7FULqv / ABy7z / jbj / xA & # xA4qwrS / OOr3X5y6r5XnnEemWWnmeztVRf3rH6qzStIV5hozMy8ahaMD8R + wqnM3mDU7m78zaZLo1x & # xADaaZDELTUCf3d368DPIY + + axp 6I4ni7e9DtiqNkv9Svri2l0W4tnsYpZYtRJC3B5IKcUaOZArJIK & # xAODgkJAjubYSx8Ervi2ru87RXHUnFZJJENBQQJCo3Pf1Gm3 + RwtSyWxlnASaW7dQSVIaGMqw2DK0Q & # xARx18fY7YqlmpaPLdpBAZ72yu4 ZRNaXkckcoZwjLRluDOgK8viFKn9k05DIyjbdhzGBOwNit / 2UkN & # xA2mrI9h9X1fUhFbxNcmJl00uPTRVaOOluPiEU37Xw770pkPD5bnb3fqbfzQ39EfVz + rw + d3op / Iu & # xAow2twLbU755bgzPcxldPUytLzYgTG3LKCZn6g7kkBcj4AF1 + huPaEpEWI7UP4tqrpxeQ99Mr0291 & # xACewgmvbB7S7kRTPbCSOQRseq8ww5cfllsSSNxRcPPCMZkQPFEcjytE + TJT / eeToTSsfjSn2sk1MR & # xA / MPWfMuleXta1Hy5aSXGs28VkLeBLdryRke6KTNHbxMGkZYmcqKjcb7YqirKTzRqn5bWEun3pj8y & # xAXem20gvbuKO3c3DxI0jSRKlzFC7fFsEkVG / ZcChVXz + X7rU7m2TVLxvrNitlctJZtNah5ovWV + Xp & # xAygmNyx + E / jhEqQRaK1R7DS44ZL69kiFzKltBRrty00h / dqFSVjvkJSA5t2LBPJfCL4RZ9wX87wmk & # xAV5dsanhH9V47U2HORFH0s2SamIeb9P8AzHn1GH9FC9l06eBYLx4bq2tZov3lXeKPkEdih2IdHBA + & # xAPjyDM94ED6m3TyjHLEyAMetse8z6FqFnpF1cXg82xWcMjyxE6rbyMsQhZuBVLt3kpLuahiEXr1zD & # xAlGe9GX2d363dYc + nJiDHEdq5T3PFz / 0vwvyQ9hYXf1i0uYz5pg0m7gt5tJrf21uHhWNv3ThLuCCN & # xAaMhC8Q9KgU64IxnfOXD8GWXPpwK4cQybg7TrpVc9 + fl7038v6R54tdWS31KHU7XTmvprk6veaxNd & # xASra + lKkMUltDztl + J15fvKA / FvxGZ8SOAA8 / d + l0Ocg5CY1w + V1y6A9LegRaJazpzhvZpUNQHS7v & # xAGFe32bim3f8AhkWCXXfkTy3ay32tQ6fbDVZIy8l6UdpWaOBowxdnb4iGNW79TU74J C6vo2QyygJC & # xAJoS5 + bxz8vvMnnjVPyl8z3iXNvbXQurKK1ksLP6pem / laFroXEdokCkypLEqvH8QqQQ1ACtb1XS / & # xALEPmz8pNL0PW7l2iu7K0M11a / A7CIpJG375Du3BeXJPHYdirKbK0iFxqHxSfFOK / vZO8EXT4tsVQ & # xA2t63pWkKyyNLc6i0MlxaaVbyM93ciBfiWCEuC53 + XjkhG0E0lbprGp6laWd3p9zBpV3amd3MoKRE & # xAMtIbkFyzzEN9kDgN6 + oBs8O3Nb3ZHHplnHCYFVvSYMGUu55c9mrvvXIsga3CDutMit7cJCjtZ8ow & # xA9qrOeKhgKxrWlKdV + kb9VSbUdPgtZbi7sp2acP6dxFIZHPOOgjHf7aNF8R + WKFWdo7J2RJ3ueIJN & # xAp6kj3ADbnhxJY7dOQ / 2QxVINO88w6lPoRgtZLKLVppo5LbUJnivEMKMRxgjMooeFfjYdvGohllwy & # xAA23crTacZMc573AA / bW7J9Ut4xpd3QvtBJSsjnopPc5NxWI6Zquoj81dT0qKa6NiyNPMlxJI9uSt & # xAvb / Dbo0TLGYzIhPCdVPM8o2ajhVmeq / 8cu8 / 4wSf8QOKqNt5d0C1WRbbTbWESyPNKEhjXlJIeTu1 & # xABuzHqcJJKAKVv0XYj + 7jMA7iBnhB + YjK1 + nAlj / nBdZsLewudBRrq8ju1aa1lvng9WARvyRfUW4V & # xA + TlFK + MTQ / DxbiwlCurGV9GBT2f5gHTUtLjQLlbaa5WRPV80XiyySNMGWJHZROB6amMKTQfb675d & # xAxQ7 / ALAwEJnkPtKHZPPKT2enXnldprrT4Hg + sJ5gvIfVaUrLWUw8PWLnd1k5NJT23bh3 / YEVL8FU & # xA0XT / AM0ryCd59Oup5L + 1t0XUh5jmjhglUANJFaxKpVqqrujdd15UYrhlKHT7kAS6 / e9rzGb3Yqw3 & # xA8x554ND1Ka3nura4X9GiCSxUv N6j3pRF4iez5KzMA4MqjjWtRsVU48l3d7eeUtIu727a / uLi1ila & # xA9kthZSSh1DK724ZxG7KRyUGlegA2CqYR / wDHUuP + MEH / ABOXFUUQD1xV2KuJAFTsBirE9c + vanZz & # xA3Nnb / W5WilGl2hYR81j + 1Lzb4R6snBRX9jpTkcjIkDbdswxjKYEjwx7 + dJtoum3H + G7Gy1ZkuLiO & # xAFFleNTEKqPhKgMSrKKbqeu4pjC635pzmBmfDBEelpb5b0q / 0G / 1hLlIRpF1cJPY3MbyNLUxhZTcq & # xA59NPiUcTGONPtUwiERy5nmuTPOYAlyiKHuT2 / wBJsb6GWOeMq0yNG08TNFMFYcTwljKyKaHqDhBa & # xAih20 + HTvLT2ELySRWtm0MckztJIypGVBd23ZttzhJs2gCmE6z5F8x6d5G1ux0iaLU9XvL62vrERW & # xAdrarE8D25Dej6kFvI6m39SrsAT1VgOJCWceWrGGw8u6XYQ2sllDaWkEEdnM0bywrHGqiN2iZ4yyA & # xAUPBivhtiqvZ / 70X3 / Gdf + TEWKqj2VlJdxXj28b3cCskNwyKZER6c1VyOQDcRUDrhtFIX9LTHUriy & # xATTbt1t1jb63xjWBzICeMbO6litPi22yAluQ3SxVASseq9uorv / Q3Pf3cPH1I4YvUr6avKxkPyjWN & # xAuTCvRSfnkmphOr + WvNV1rl3qFvaaNd2d08JrqtvMx5KiRIViDSceFDStD8R + jHnikZWK + LtdNrMM & # xAcYjMZLHWMhH9B / ACV3 / 5e + a5JJRJZeW / X1Ayj6wttN6iyP6snJWYEhqSNRu3FfDKjp5m947 + Tmw7 & # xAU08SNsvprbjFbVz9Pl9p71vl / wAmeZr2fT31 + 00 / QVjvJL6WK1Um7eR2lJT12M8TLLzAZeXLgqjt & # xAkxgkDuR8GnL2lhMTwwkZGPDUyDHkByAG + 1jzJPV60OLBWFGHVT16jqMynSckNqv / A By7z ​​/ jbj / xA & # xA4oYno / lPzBbfmfrXmK8SxOjXUATS2hkk + tpI8dslwZ0aHi3q / U4wOM1FCCi1ZjirLNV / 45d5 / WAY & # xAJP8AiBxVCw69HcapfaZa2tw9xp5jE8skbRW5Myc14SvQSUH2uAanfCY0LQCivQvZf7 + f0kPWKAUN & # xAO4MjfEfmoU4EqsFpbQEmKMK7fbfq7U / mY1ZvpOKrLrT7G7e3e6t453tZBNbNIoYxyAEB1r0IB64D & # xAEHm2QyyhYiSOIUfMJRJbQzfVLiUVS79X1GpVwk8iNCa9OSH013qAPbC1u0lSrz2s7GK9hmdfrCbF & # xAvUYyIGB5BgUf4eVe4 + 0CcVR1pe6s2rT2NzYFbSKGOSLVFdfTld2YNGIiTIrKFB7jfrhoUi90xwJY & # xAj5 / 0PWdc0fVNN0V4otTljsXtpZp5bZUaG6aXkJoElkRhw + EqvXw64qv1PVNV8p + TrX6h5cm1K4sr & # Xane / R2nzGaONoURREJZB9alB6K6wMTSrheuKp1p10bm8klaJ4JGtbZpIpFYFWYysVqQK0rQ0xVMcV & # xAdiqWaizXtwNMiJEezXzjtH1Ee3eT59MVRFmqvPPMoAjUi3hA2HGKoag7fGWX6BiqtaU + qQ0pT01p & # xAQEDoOx3xVVxVLvqOpRapbPaXEcekqkgurNkLMXNPTMT1 + ADeopTwyJBsdzdGWPgkCDx7Ub28 / waf & # xAgr6r / wAcu8 / 4wSf8QOSaUVirHfPPlnWPMWivYaV5gu / L1y3Erd2ioxJEiP8AF9iXYIQOEqdfi5D4 & # xAcVSzzn5zuPJ9o19HYPqzX2rwWIgDmNl9e2UpxKRSVJdBGgag5MOTqKkKoLS / zcn1i7t7bTfKOtKw & # xA1CzsNTF9Atq1ol5byXBndA0zAQhEEgcJ9teJNRVV6FiqB0bQ9L0a0 + qadAIYeTMd2diXYueTsWY7 & # xAsepyMICIoN2fPLLMzl9RRNz / A HY7fHH34 / tr3yTSpaj8MKTjYwSJJy / lXlxkP / ItmxVUvLO2vbSa & # xA0uoxNbXCNFNE3RkcUYH6MBFimUJmMhIcw3aWltZ2sNpbRiK3t0WKGNeiogooFfADEAAUE5MkpyMp & # xAGydypar / AMcu8 / 4wSf8AEDhYIrFWI2lj59gl8yy67qdleaZNDEdHitrdoTEEhcXQdCWYc24lazSd & # xAzsPhCrH9Z / PCPRvMeuaVdeWNVvbTSLq0s49R0xFuUeW7iWQLN6pto4SGkRFHqNyLDodsVZ5o2qXt & # xA / Nqcdzp0unrY3jWts0xB + sxLFHILiOm3BjIVG5 + zvQ1UKpliqG1J3WylCMVkkAijYGlHlIjU1HSj & # xAMMVQmt6Jp + r2Emj3astldW7xSJDI0LBapTiUIIpT + HfDGVG0EWKWtZoLqeCL4nSOOVVdiS6spiZG & # xAZiSdoVIY78t8CaVfL9pJZ6Pb28l9PqToG5Xl3w9diWJpJwVFqlePTtvhkbKAKTHAlCx / 8dS4 / WCM & # xAEH / E5cVRWKsT8 + eb08oaPqnmB4EufqsVkogeRolYzXLRVLJHO / wh + R4xsTTYYqlPlz82rrzI3o6b & # xA5V1S0u7a9s7TU4NVjNp6UV2jyPPGUW4LiJI + VJFjDcl + IchirONVTU3026TS5IotSaJxZyXCs8Sy & # xa0 + AuqkErXrTCKvdB8kot4LTyvp11e39 / zur6SMyy3MvGJruRViWOEOf3aSS / ZSpoTkYw3NW3Zc3F & # xAGIIiOEVt19 / mnttAILeOEHlwUAserHux9ydzhamrTe1h7 / Au9eXYd ++ KquKuxVC6r / xy7z / jbj / x & # xAA4qisVdiqS32nWt3dSRX2mPfRRXMN9bE + mYxLHGERqO6VZGQnptsfDFWPXn5W + RL2xuLG58tzva3 & # xASLFPH9adeSJNJcKOS3IYUlmdtj3p0piqbaJ5d0Py / dzXOlaJcW9xfBY7iQSiTkEeW Ycuc7gfHK + / & # xAvTwxVO / RLX / ywz / 8FB / 1VxVSub259MUsLg / vI9l9Bj9te3qdPHwxVZqLXd3p9zaJbXED3ETxLOv1 & # xAdihdSoYBpKGla74CNmUCBIEix3L7S4v4rWGKe2uLiZEVZZz9XUuwFGfislByO9BiBsnJIGRIFDu7 & # xAl8d / cOiuLC4AYAgMYQRXfcGTY4WCney3dxZzwJZTK0sbopZoaAspArSQ4qmGKofUY5JdPuo4l5yP & # xADIqICASxUgCpIH34qxnUPJflTV / WnvPLsrSXplluG9RYXdrm3FtKX4To1TD8G / 2e1DiqW3H5Ufl3 & # xAf6gdTuvKsst5zmJeWdqEyQraSVjNzwIaGNV6U79d8VZol9OSyjT7gcDx3MIB2B2 / ebjfFUFqK3t5 & # xAc2fCK8tls5luJY0 + rGOdeLqI3LOdgfi26Gh60ORkCa3bcWSMRIGIlY + Xmimvbn61H / oFxT03qf3H & # xAHqnU + psfDJNSHMNt + mF1P9EzfpE25txdViqIQ4fhX1eP2jXxyPCLvq2 + PPW / Dv0XdealBazW2uXO & # xAprHqD / X0ihayMkDW0bRBj6qJz + BnBoxrvQZO9qaa3tMHv7hBU2FwakCimEn4iB2k6b74EutfXe9n & # xAmkgeFGiiReZQklWkJ + wz / wAwxVGYqkut6NY6pJJb6npg1PT5Ft29F / SaMyQSO45pI68qFgaEEYqk & # xAtz + XXky5mMs / l2Z3aV5m / wBIIUvJcR3TEqLgLT14EelKbeGKovRPK3l3y / fteaRoE1ncXEEVkxid & # xASggt + TRpwMxRAvI7gAnviqdXJW6jEd1pTzxqyyKkot3UPGwZGAaQ7qwBB7HCDSkKv1y4 / wCWGf8A & # xA4KD / AKq4FUrS9ufqsNbC4B9NahvQVhsOo9TY4qq / XLJ / AJYZ / wDgoP8Aqriq0X9wXKfULioANaw0 & # xA3qNj6nXbFVK / mu5rG4hSwm5yR Oi1aClWUgf7txVMcVdirENV8ka9ea7HqUHmu / gt1urO4awooiEV & # xArJO8luggNuvCYXCqxkVzRF5ctqKsvxVgPmTVdA8xz20OjfmFb6bNBcWzSWtpdWsgcrOBwIjeOflM & # xAzLFQyFDWnAtirMP0 / oX6QOm / PG1 / SIdYzZetH6weRHkRfT5cqskTsBTcKT2OKsd8w6roXmvy5ead & # xAoHm + 1sbmSBbwanYXUcrw20MwMk37mWNhGfTZGcOB1qeoxVMB + YPkERFz5m0opGhkeQ31tQItAXJD & # xA0A + Nd / cYqhr3z35GvbS / sLfzVptre + jPGzfW4VlgKo3KUoZI3HADnWo23rTfFUy8o2kln5Z022k1 & # xAU648VugOrseRudqiXlzlryHfkfniqb4q7FVlxG8sEkSSvA7oyrPGFLoSKB1Dq6VXqOSkeIOKpD5L & # xA8s6voEGqRanr1zr7X2oT31vNeCj28MwXjbLRivBCpI4Kq77KMVQenabN5U1DXde8xebpLvSL82Yt & # xAl1RobeKyMSmJgrqYrf8Afu6 / ZiTeleR3xVQ8u3lnH5h1W8fzxBrdnHaRRvp8klrztDbSSNLPI1u0 & # xAcQ5Gbix9FTRVBJpiqGj1PQW802Ovf4 / t59Kkt53t9Ka6thDKs86wpJG0MkMckcUo9JS8btyNOdds & # xAVRWoa15c07zm + s6h50s7Oxj09LSTQ7i7iiiWSWT1o7pucoUM8ey / u6kftU2xVD6h5q8o6j5m8vah & # xAaeeLCCztHuUk0 + G7Ror + S4iRYomdJ1iLJzWRUZGY / s0FaqppLdW3mXVNJuPLvmi2NtpM4u9TsrN4 & # xA7kXUM9uywpK0UqlEIl9VKghvhNDQYqjfNuhalremw2mn6vPos0d1b3L3NuCWeOGQO8BoyHjKBxO / & # xA3jbFU6xV2KuxV2KsI / MSbTdVs5tBtvPKeVdXVolb0Z7dZg0rrJEJEZo5xzWNuASRO VTXku2Ksk / x & # xAR5Z / 0b / cvZf6YiS2f + kRfvo5Fd0eP4vjVlicgr1CnwOKoabzP5Y1DS9QNl5hs40itWknv4LmB / QS & # xAbxB1uGPJlVVV1cM21KHpiqUeWfOPkrTNGg0u6866Zql5YQk3d3JfQlyq1Yu / qTTSBVXaskjNQfEz & # xAGpKqZp + YnkF7drj / ABHpiwonqSM93AnBRwBLhmBSnrJXl05L4jFV2haVdR67rGujWn1HStcWzk02 & # xAwqWt7VYYeDvA / qOrLcVDniqj59cVT7FXYq7FXYq7FWLWf5X + RLJ0ey0pLTj6BaOCSaKOR7aT1IZJ & # xAo0dUllRv92SAv2rTFUVH5F8uLqE + oNC73c8xuBL6simNmWVSIzGUp / vVMd6mr9dl4qpdpX5Q / l3p & # xAKqunaQLdUsZ9KAWe4NbO6keaaE1kPINJIxqdx2IxVKbf / nHz8qYI7q3j0mX6heJxmsTeXZh5ciTI & # xAKy8w5Dca8thXjTk3JVFL + Rf5VrdQ3a6JxurZXW3mW6u1eP1F4syETbPT7Lj4lO6kHFWU + WfLum + W & # xA9BsdC0xWWw0 + IQ24duTcRv8AE3cknFUzxV2KuxV2KoHWtC0jXLA6fq9pHfWLSRyvbTDlGzQuJE5L & # xA0YB1Bodj3xVJk / LfynDZSWlrby28bI0cJWeaT0EZoXCQJM0scUataxFY1XgvHZaE1VUbD8qPIFho & # xA50a20oDSzH6QtJJ7iVFjM / 1llT1JHKBpfibjTl3qMVQGtfkf + XGrwulxYTxzNDBAt1DeXaSqtrCb & # xAeA19UhikZp8YNf2q4qttfyI / Km1YtFoQqzKzF7q7kqVUKCeczV2UfPFU18rfln5P8ranLqGhWj2k & # xAktpFYej60ssSQwsXURrKz8as1Wp1O / 2ixKrKcVdirsVdirsVSG98ieVL3UpdUnsANTnljmmvopJY & # xAZ3aKEwIrSxOjmP0mKmOvA1NRU 4qgLv8AKryPeXdpc3Vi0o0 + 3htbCEzSqkKW6zKtOLKzErcsDzLd & # xAB0O + KrLP8ovy8s7a4trXSRFDd6e2kXSrPc1ksnoDE5MlT02f7Q3odziqVw / 84 / 8A5VxT3cg0uZ47 & # xAuJoHtnvbxokVw4kMYMvJTIJKHfanw03qqiZ / YN / K2eOJJdFLCC3 + qQn63eBkhMpmIVhNyDGQ1L15 & # xAHoTTbFWX6NpdvpOkWWl2zO1vYQR20LSEFykSBAWICipA3oMVRmKsH / KI / mefL1wfzEXhq / 1iluha & # xA0dvREUYLFrMJFRpuZVaclWgJY74qzjFXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7F & # xAXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FXYq7FUvisrO4u7154I5WWZVDOisQPRjNKke + Kq36K0v / LJ & # XAG / 5Fp / TFXforS / 8Aljg / 5Fp / TFXforS / + WOD / kWn9MVUptK0v1IP9Dg + 2f8AdSH9hvbbFVX9E6X / & # xAAMscH / ItP6Yql2gaPEmmql + sF7dJLOj3Jt4oiwSZ1X4FFBRQBkYggbm23POMpExjwx7rtMf0Vpf / & # xAACxwf8i0 / pkmpDalpunR6ddSR2sKOkMjKyxqCCFJBBAxVM8VQmrgHSb0EVBglBB6U4HFW / 0Vpf8A & # xAyxwf8i0 / pirv0Vpf / LHB / wAi0 / pirv0Vpf8Ayxwf8i0 / pirv0Vpf / LHB / wAi0 / piqlbaVpfpn / Q4 & # xAD8cnSJB + 23tiqDudHiGuWUiiGOwMUyTWn1eIiSaqNGedOSlVD7d8iQbu9m2M4iBiY + q + d8vKkx / R & #xAWl/8scH/ACLT+mSanforS/8Aljg/5Fp/TFVO0treDUrlYIkiUwwEqihQTzl8MVR2KoB7S0uNVnM8 McpWCHjzUNSry9KjFVX9FaX/AMscH/ItP6Yq79HscFaX/yxwf79 / ItP6YqpLpW & # Xal / WpB9Tg + wm3pJXq / emKqv6K0v8A5Y4P + Raf0xV36K0v / LJG / wCRaf0xVL9ftNMtdHupFW1sZWX0 & # xAoLuSKLhHNKRHEzB6KQHYdcjI7c6bcEbmPTxeXf8AJu60ayh0KZJYYZ7iO1YSXHoxoXdYzV + Kii1O & # xA + 2EDZjkkDIkCh3dyN / TWjHT5NRF / b / o + Icpbz1U9FQADVpK8RsfHCwSDzVrXnFtOhvfI1tZazHNb & # xAySRu7o0by + tbrFwcTwKUMLTsd + qrv2ZVPtPMpnv / AFFVT9YFArFhT0IvELiqNxV2KuxVSm / vIP8A & # xAXPen7Ddu + KquKoXTf953 / wCM9x / yffFUViqF1X / jl3n / ABgk / wCIHFWv0xpH6T / RX163 / SnD1fqH & # xAqp9Y9P8An9KvPj70xVD32padcW2rWdvdQzXllCRe20citJCZYi8YlQHknNfiXl1GKpnirsVdirsV & # xAUrb + 7Pf45O / L9tu + Kpd5k1FtNtrW + FtNdrFcxo0NuFaQmesC0DFf25VrvkZSoXVtuHGJy4TIR8zy & # xATbJNTsVSLzB5l0Ty1FqGt65dLZaXaQW31i5ZWYL6k0ka / CgZjV3A2GKqd7Dovn3yRNDbXlzHo2v2 & # xApRL23DW07W8opyjE8dQHXoWSjKfA4qmNjbLb380Yd5CttbKXkNSeJlWtBRRWm / EAYqmGKpOfNGnr & # xA5tXyuyuNQex / SKOeAjMQl9IgfFzLcv8AJpTvkuHa2PFvScZFkpL / AL1Sf6ibV937dsVVcVdirCPP & # xAWix + ZNVsdJEhjeyRrlXI9SITzVSBniJ4SemI5JOL9eNB1yvJjEw5ej1ksErG469Pt5j4Mqv0kTRb & # xAlJH9WRbZw8pAXkwjNWoNhXJhxpEEkgUHzZ5Fv9UtfyB80zx2VvpOpQeYrcPHC5sI6iaxDO7rc26w & # xAfDXdJogFAbkK8isX0B + Xouf8C eX2upFmvJNPtpLudJUnEs8kSvLL60bSJJ6kjFuau3KtanrhVNrP & # xA / EI + / wCM6 / 8AJiLFUVirsVdiqnNX1IOv2zWgB / YbriqpiqF07aGRTsyzz8l7jlKzCvzVgfliqKxV & # xAC6r / AMcu8 / 4wSf8AEDiry / y5d6rP / wA5BeZbSadG0q1t / VgtTdq0nrNbWCrKLNrhmUKrSp6qWy / a & # xAKmRtlCrPLvyxoVrJr2swWgGpavDGdQnZnf1DaQskBCMWROCsfsAe + Kp9irsVdirsVU7evpmtftyd & # xAQB + 2fDFUt81vHH5cv5pHWOKCIzSuxAASIiRtz7LiTSYxJNDmjdO1LT9StEvLC4jurVywSaJgykqS & # xArUI8CKZGMhIWGzNhnjlwzBjLuKJyTU8v / wCcgNWudL / LjzHc2tul1ctBYRxRS2sd7FVrs1aSGaOa & # xAIqBXeRaVp + 1TFU58t2 + q + Y / yb0WGC + / RWp6nodnS / gj9P0ZJLZCzxxW7WvCh + ysbKF7bYqyXTLee & # xA3u5IJZvXMVrbIJSDzbiZQWcszkliK4qi5r2CJbihM0ttH6slvF8cvEglaIN6txPHxw0i2B / l35o1 & # xAjzX5p13WJtIXTtJs1i02ya6WSPUA6qtyyyRsvFQwnBYBuoXr1yc4gbWxiSd3oeVs0tmspxrX6Rim & # xAmb07YQtY8gIHDOW5gH / dq02JNKbd6iPDvbb4vo4KHO76 + 6 + 5MIpY5YxJGaqfoNRsQQdwQdiDkmpc & # xASAKnYDFWN + T1N79b8wOP + OnKz2tRQi3oqx1p3KRpUdmB8cVTrVf + OXef8YJP + IHFXy / 5ZttP1D / n & # xAGrXo5w95p6avafVEnhEk8cXKzUlUSaANIys52mX7XEsMCvZPLHnHTvKv5G6F5h1O0uI7DT9MsI3g & # xAhEbysh9O3jkjX1WXg / ISAF + XE7jl8OFWdWDq9xqFARxuApqCu4gi6VAqPcYqjMVdi rsVUpqepb9P & # xA7w0qD / vtulMVVcVS6G + soNQntpp447i6uKW0LMA8hS3iZuCnduI3NMBkAaZxxSlEyAJEeZ7kxwsE & # xALqv / ABy7z / jbj / xA4q8a8siztf8AnJzzEtrYp61zZulxLBDHHwUQ2U3qyStOC / KRyHVIa1dDVhUo & # xAq9l1X / jl3n / GCT / iBxVFYq7FWPa9r17HrmmaDpLxrqdywu7kXEMzRfo + J + NwVkQBFlqyheR779Rk & # xA4gVZYk70GQ5BkpWtPTalP7yToCP92N44qhtd0qHV9Fv9LmCtFfW8tu4cclpIhWpHtXARaYyMTY2L & # xAHvyr1XSr / wAm2Saeqx / VVCXMCJ6axyyATFQOKr0lBqu2RgRyHRvzwybSnvxi7u / Jl + Tcd5v + eOh3 & # xAmu + RNf0mzZUubuPTljd5I4gvG95seUskKbKp6uMVR3lGPzVpn5OaNFp8drfa9a6VbR2sMVPQPCNV & # xAVATccZWSPavrosjD7UYPwqsl064v2umN5aGK7Nra / WFjZHjEjGUuEYsGKq1RUgfLFXHRdHOoz6m2 & # xAkRtqFzGkc9yyQmR1iJCKWLdq7YbNUikm8i3hexa8GlXGnJq89xciCeOOGTkkjJGXUN + 1bpEEHgte & # XAM + MhRUG2U + tj / VH + 3DO / X9rtgSorNJ9akP1d6 + mm3wV2Z6CvKnyxVqUTpKZoIH5k0kjqgWQAAV + 1 & # xAs1Oh + g9qKpP5rv5rrR49OtYpFn1qVdPQnhVVcM9zWrbMlvFKw9wBiqeQAW8CQRWzrFEvBFBTogoP & # xA2u + KqGqzSfoy8HoP / cyCtU7od / tYq8E / kby / qun / AJJa3Y2SNqN7Jqdq9n + h57eOaVZ4LErKWcXK & # XAR / A / M + qgYxipVCdgr3PydY3th5S0Wyv1ZL + 2sbeK7RpBKyzLEokBkUBXo9fiAocKo2z/AN6L7/jO v/JiLFUVirsVdiqlN/eQf6570 / Ybt3xVVxVjGmaXZjzbqV06GWb6xJJE0rGT0m + qWaViDV9OquwP & # xAHsadMiIC7b5aiZiI36fLa / f3 / Fk + SaELqv8Axy7z / jbj / wAQOKsE0W2tH / OnWp4rKOGS3sjHNdPe & # xAzSTyvIlpIGjs2uDFFDxbizLBUsv2h + 2qn8135ue78zQXljbx6LBDF + hbkPSSYPAxuPUo0p + B6AVj & # XAT / ZdcVZFyua / 3aUqP2z0pv8As + OKqN1NqcdpNJb20c9ykbNDAZigeQA0QuUPEHxphCl5x + Xfmfz1 & # xArHnHVLjzBosunwTW6QWVuGilhtjaAeuHnT4 + U00rcQy / sf5JpZOMa2a4k3u9M5XX ++ 07V + M / T + x2 & # xAypsS ++ n1WLRb6WziVruOK5a3VXMhMql + AC8N9 + 30YDyZ4wDIXythX6S84m2L / pzUFnYxoIf0BcMF & # xAPqKsknP0F5rw5Oq0U9Ad8xeLJXP / AGJd14em4q4Nt9 / Fj3bCuhugTuEj8vTeadL0ax03R9ZvZrOJ & # xATEz / AKDnpbyJcJHNGx9FzKyVl6cd0pXfI8WXbf8A2PJtGHRm / TVHb97H1bS93Dvw9 / Pls9D8o3uv & # xAXFneNfNJccLgi0mu4GsZDEYYm4mIxpXjIzrzpvTMnESRu6fVxhGQ4O7v4t7PX7fJKvzLVpfL2qwy & # xAR6eWmGnxRjVLaTULQB7wgvJbpG7MVUkrtxDULELUixxVb / FGieS / y + 0y7vJv0jZWemxML3S7VVtZ & # xA1hhSskfohbS3SWtY1Z1Tei4qyDTL6C9u5LiI0ElrbSGMkc05mVgrhSwBofHFVfVoNRn0u7h025Wz & # xA1CSJ1tLt0EqxSlSFcoSA3E70OEVe6CsFnPFpUEPJXurSOMq6gorSRqAaBmYqr7rux2PXAUqumanp & # xA + qWMV / p1xHdWc4rFPEwdGoaGhHgRQ4SK5oBtUX / EQT / UTavu / btgSxDzj5Sv9S1SS / hg0ie1a3t4 & # xA5l1W3knYNbSyyKV4sF4 / viOlevjlGXEZGxXxDstHrIYo1Ljuz9MhHmAP5p7mJ33k3XdRn1BZtI8t & # xAiW4 / 0WW4Wxf1xK0TTs8dSSJPTkB5eNB2yqWnkb + NFY / a5uLtXFDhoZvSbrxBXTY + jlty97JPLXkv & # xAWLPV7PUJo9GFssjXU01nbyrcyyPDMgf1ZHbc / WTX / J2FBk8eExN7fL9rj6rX48kDECd9LkCANugi & # xAO79JtmWq / wDHLvP + De mannen / de ABA5kuofPH5X2k + o / kT5jht7i3vryPVo545NQMfGScJZzAyvM / o + pITV & # xAWMrqGI3P2cCvbvLF62k + RNKn8yXcdq9raQR3t5d3ERUsAIxJJMrelykNDs1KmgJwqnNn / vRff8Z1 & # xA / wCTEWKorFUsv / M2iWGt6bol3ciLU9XEx06Aqx9X6uoeQcgOIIU13Ir2yQiSLQZC6S / yJN5mm0me & # xAbX5UnaW7ml024TiC9jI3O3LoqoFYK1Kb9OuGddERvqn81fUg6 / bNaAH9huuQZJc3mjR1nkgV5pHi & # xAlaCYxW1zKiOtKh3jjZFA5faY0677HIeIG8aadA9 / Lcb + 7dJLLzLpUHmPU5JVvEtZvq3pzy2N5GiX & # xAEg9GSMu0QVarFAatSvIYPFizGjyHlR2v6o / R8K + 0vzH pOqGL6k8rieE3ELPBPErRAqOQaREH7akD & # xAqQQem + GMxLkwy6eeOxIVRrmOaI1X / jl3n / GCT / iBybQ890zStZj / AD01PUvQtn0trIwiaK5i9ZGl & # xAitWPq24YS8i1vQVUjiQwYVIKr0LVf + OXef8AGCT / AIgcVRWKpV5o10aFoV1qhtp7v6uBSC1iaeQl & # xAmChuCkEqteTe1clGNmkSNC0L5T0nR0tINdtbUxX + qWkDXdxKrJO60aVRIrUowaVq7V8cSTy7kADm & # Xan + RZKdvX0zWv25OoA / bPhiqpirH / ACXLWz1O3pva6rqKV8fVunuP + Z1MVZBirEPzDstbvvL + t2ui & # xAR3cuqS21oLdNPvU0y6NLli3pXjpKsRCAndTUfD3riqZ + V5JNO8mac2rwvpLWFki30d7cQzNCLePi & # xA7y3MdInFE5GT4ajchegVSfzjr + vaRrNldaXYXep2brGL + GwgS5k9OshU8WeLYjkAQ4oaE8gOLThE & # xAHmwmSOTFj5286G0EI0vzaJTNza5 / R2meoI / VH7sbemf3Nd + FeffjtlvBHvH2sOOXcfsXJ5785SW1 & # xAktxoPmuOeGIi7a3stOCzyggqWEqSUDbhuHGnYY8Ee8favHLuP2JfoXmTzxaafLapoWv2DvDGthZ2 & # xAel6fDZW9wd5Sxbk7RvJuTQHizbVAbDOMT1H2oiZdz2YHjcSsxoojQkmgGxeu + Yzehp7iMQyX9zVL & # xAK1VplWm5CAkyMPkPhH09aUVQttbS2uj20s68LtZVurk9Qjzycrj / AGKrI4FegxVEwW2pQ6rM4liO & # xAkyRhkt + LestwXJdudePBgelK1yO9 + TbcPD5Hjv4V + tV1X / jl3n / GCT / iByTU8K8l + VvMPl / 8ntbs & # xArjSLy5uxrNlcJpd3C0sr28IsPUgBigmMqIsLwiRYSpC1ACdFXqukeU9J1L8uNJ8u6xC93Yiws450 & # xAkWa zkZoURgzJSCaJuaVK0UjoQOmKql3rvlTRrvUl1F47bi6yzMYWZVjaBSGdkRlFfRc7n9k + GSES & # xAeSDIBC / 8rk / LUSW6fpS2El3xa0X035S8jwQxjh8VTsKZLwpdzHxI96RfmH5h8ga55b1vyxFqlva6 & # xA1LaTRRxvG8csTIpkPMGJnRRxq547Cp264YQPMjZEpjle6t + UvmqyvvLunaJrVzbzeZ7X17KdQAzT & # xAG0PFn5UpzMXFnB + LfcY5YUbHJcc7G / Nns1ra + rbn0Y6 + pUHgK1EbAUp3plTYx27 / AC302e7uriHV & # xANUsVu2Ly21pdGGGrdQEC0pucolgBJNnfzdji7TyQiI8MDw8rhEn5kMV0XyHc3fmvzHpuoeY9WntL & # xAF7KezVLp0IMqs4MhPPm6eklG26ZAaYdSfmXIl2zLbhhjHpr6I / HpyN8maaD5H0 / Rrv6yl9f3xEZi & # xAjivpzPGgPHdFIHFqRgV8Nstx4RHlbh6rXzzCpCI90QPuTPVLW2XS7srCgpBJSijaikj7jlrhML0T & # xAQvMSfnDrWrXejm30YwOthrAktXFx60NinpNGpFzH6T2shXlVW5N9naqrML7UtOuLbVrO3uoZryyh & # xAIvbaORWkhMsReMSoDyTmvxLy6jFXm1ppv5upZaWl3pLXd5ptukP1g + YJ4kldVjVnmjijT1eXpsf3 & # xArO3xn4jtmRcPwP2tNS / BUodF / Ny2heG20lilxBFDeG58xXtwzPGWZpYXYhrdpGK19Mj4ajvUHix / & # xAgBFT / BW / 4e / NL61QaVdLphDFrJfM92ZObNA1RdOjzhf9HYcQ37bUI3q8UK8 / d + 1eGX4LP / I1n5gt & # xA7G / fXIXtp7m8M0Fq97JqHpxGGJCBNIFoGlR34ABVrQDKZkXs2xvqn9rT02pT + 8k6Aj / djeOQZKuK & # xAsX8mWl3bXmumW5E1vd3891BFwCmImeWBl5A / ED9XDb + ORANlsnKJiABRHM3z / UyjJNbBPzXiaXyx & # xAqyjTZdXCjTJG02COWV51iv8A1WTjDHO9CE3PptQdRTFUVpvkfy9rfkDRdI8waet4kemxW7 + us8c6 & # xACSFFmCySiK7iL0o9eLnow7YqyKytorfUJ44ufBbe3UB3eQ0UyqN3LHoMVR + KuxV2KpPYahb6xe3g & # xAiV1trOT6tMJI3jaSWJnDD4wOUYr2 + 0fbrGMhLk3ZsEsdcVeoA872KrrP + kSWemjcXUoknFK0gt6S & # xAP9DPwjPs2SaUfcwLPbywMSFlRkYjqAwpiq2ynaezgnYANLGjkDoCyg4qp6r / AMcu8 / 4wSf8AEDiq & # xAKxV2KvLvzLGjaPqK + ZdR1TVbJ3u4tLtl0tdPYo0lqzs4N5C7gunJWWN6uQgVGfjk4zoUxMbNpDB5 & # xAm8j61LAmm + dvMGqfpm + sNNd4LKyRFlnWa7tWYy6dCAgMMjP6dSpPxjrhGXyH2o4PNnGp / ljJqlnN & # xAZ6h5r1m4tpyTJGw0zq0ZiPEixBWqMR8NOteuGOWtwAg475lMtK8lPY31tdS65fXyWjvLFaTR6dFF & # xA6jpIhY / VbS3f / d7n7VKmuRM76MhGmQTf3kH + ue9P2G7d8gyVcVYB5anji / NbzPaWc4uoZ7e3uL9n & # xAnDvDOvwJEkdKhApbvt0PbKYy9RA3c / NhPgjJIcPID01xDfe + / wC9n + XOAhdV / wCOXef8YJP + IHFU & # xAVirGk8k + U9Fg1u90nTIbKfUoVN4IgVjY20biErFX04 + PNvsKKk1NTiqR6t + ev5e6L5j1TQNZuLiw & # xAvNLlggZ2tpLhJ3uIfXAhFqJ5PhT7XNF9q4qy / Rtes9Wm1OK2jmjbSrxrC49ZDHylSKOUtGDuUKzC & # xAjU37bUJVTLFXYqpW392e / wAcnfl + 23fFVXFWMeVLOOTUtW1WS2ubS7FzNZ + jOxCGFZDMrrEGZKO0 & # xApYN 13PjlcRZvfucrNIwgMdxlH6tvMcr5 / Bk + WOKhY / 8AjqXH / GCD / icuKpZ5y8u6tr2jT2Oma / d + & # xAX7iWKSNbuzWJjycCjNzX1Bxpt6ciHfr0oqgtd8wWvk7Sb7WNVknvbextrFJiphV2aSZoA3KZ4Y1B & # xAd + TNJJQbmuKpboX51 + RfMKQt5emuNVd7210 + 4iihaFoJLwSFXf6z6CuiCBy / pFyAK0OKs8xV2KqS & # xA / wC9Un + om1fd + 3bFUs02LU5Nf1S7vPRNrF6VtpnpcuYQKJJjJX4al2A + H + X74i7Nts + Dhjw3xdb / & # xAAEJxkmpK9E1G2uJdRs4uZl0 + 6kjnLIyKWl / fjiWA5fDJTb9VMjGYJIHRuy4JQjGR5SFhFar / AMcu & # xA8 / 4wSf8AEDkmlFYqx3zz5Z1jzFor2GleYLvy9ctxK3doqMSRIj / F9iXYIQOEqdfi5D4cVW6rYrdS & # xAvDJrEumGPUYL0mKRYZJYoo4z6NRxrE7LRqg1FR8lWPQ6B5qijuJLfz1ZWl7dkPdXEen2jvJIqTRq & # xA7szrzPF4eo29IKtFNMVZNoE8tklzHq3mODV5pJmlhbhBbejC7HhFxjPxBRtybc0xVNf0rpf / AC2Q & # xAf8jE / riqjPq + lCW3BvYBWQgfvI9 / 3bHuf1YqrfpXS / 8Alsg / 5GJ / XFUp + uWsHmFrqKTT4dMktWN5 & # xAciZFne4Drw5gChVYwfiLd8hR4uWzkGUTi3lLjB2HTh / tTb9K6X / y2Qf8jE / rk3HQ + o6jp8un3MUV & # xAzFJLJE6oiupZmKkAAA1JJxVMsVQuq / 8AHLvP + MEn / EDirC9b8uXd7Pdta + bY0gvrp7p7a9SG9hgK & # xAWwjtRBDK3EejcotxToW7V3xVz6d5wGrzXP8AysS3XT5njNtpxsLL92qQssiCXnzfm9JN+nGnTFWa¯pXS/wDlsg/5GJ/XFXfpXS/+WyD/AJG11/S xF7Af3kg / vI + 0jDscVVv0rpf / AC2Qf8jE & # xA / riqX6fqkcd5qBvLqzjhmuAbExzqzPGIUU8weNGqjdP7TEXvbbkEKjwkk1v7 / JMP0rpf / LZB / WAJ & # xAE / rkmpTtJ4J9RuJIJFlQQwryRgwqGlNKj54ql / nO9852ejTzeU9NtdT1NY3MUF3OYf3gpwCrxCyV & # xA3rylj + eKpbrtjdaxYmx1HVJPLd1dQ2TyXFjcCKflG7yTRRSGlO67ctsVQraTq8F3cXdr5ztLVbiU & # xAy3TGxszI8ayxNEskvNSxjt42g5tXZuXVRiqP8rx61p0tw2vecINdjkSJYI / q1tZ + kyIBI1Ynbl6j & # xAVah6dBirIF1fSWFVvbcipFRKh3Boe / jiqHk1iwEtwIbu2acQqY0eVFUtV + NWFWAJHhgLKNWL5KWj & # xAanbxaXarqN3aR6hIvK5SKZWT1nq8gQkg0qScY3W / NllEBM8BJj0tGtq + kqpZr23VVFSTKgAA + nC1 & # XAT / PXS / 8Alsg / 5GJ / XFULqOq6XLpt2sV5A7NFKqhZEJLcSKCh612xVNMVdirsVdirHb + w87t5w0u7 & # xAs9Rs08rxicapp5hK3MgaECCkp9Xnxnq3w + lRdjz7KsixVJtdtPM0 + o6PJpF3Db2MFwX1aKVQzSw8 & # xAaBUqj79RQMhqQ3IhSjqpziqT + Z4tcv8Ay3fQ + WLuC31iRDHZXc3F4UkV + L86pODSjAjgd8VTO0W4 & # xAW1hW5ZXuQiid12UuAORHTYnFVXFXYq7FXYqx3zzYed7zRnj8n6jZ6bqoIKTXkJlFQ6H4X / eLH8HM & # xAGsL1rQcftYqyLFXYqk3lS08zWunSx + YruG8vjcTPHLbqFUQs1UU0SLfqacaqKKWcguyqbvLEhRXd & # xAVMjcYwxALNQtQV6mgJxVJtdtPNM2r6JLpF3Bb6bbzu + twzAF5oTHxRYv3bkMGNahl + nFU7xV2Kux & # xAVjf m + w893Qtv8ManZWISe3a4W6t2kkaJZazhJuTovOL4QPRJ / wAoV2VTfV49YktCNKlto7kGpF5E & # xA8sTrxPwfu5IinI0 + P4qD9k4qhtCg8zR + WLODWLm3k8xpaql5eRqZLdroJQyhALYlC3xcRx8NuuKo & # xAfyvZeb7a51VvMN7bXcM1wraWlqnprHCEAfkhQMpaSrUaSSn82KqtraeZl81X11cXcL + XpLeJLK0V & # xAQJkmU / GzHgDTruZGBqAFTiTIq1qtp5ml8x6HPp9zFDodubk63A / EyTcouNsIgYnPwybsRKm21Grs & # xAqt82J5lvfL1zF5SubSLWGYRxXF3V4UCyATAhVl + LiGUVU0PUYqnhrQ0ND2J3FcVSPyTaea7PyxZ2 & # xA / my7gvvMCGU3t3aKFhflM7RlVEcNKRlQfg6 + PUqp5irsVdirsVfOvlj / AJUT + LI / 0D + kfV9TTvrv & # xAqfVeX1366vo8 / RX + k8vV4 + r9W / c9P26Yqra3 / g // AJWBq / 6V / Tn6X / T + l / Ufq / 6O48vVf6pw + B / H & # xAx9f1K / t + lSnwcsCqfkb / AJVNwP6F / Waqu / wnqP1v1fqlP0b9cn5 + RW2 + sepy9Dj8PDjXCrzyw / 5U & # xAv9Q1j1P8UfoH6oaer + jPrvP1P3np0 + L0eHDhX4a / b39HAqar / wAqG / xGnH / FH6V9G79fl + j + Nfq5 & # xAr9b9T4PsfZ9b91 / vz4K4q + h / yh4f8qy8t + n9a4fUo + P17 + / pvTl7fy / 5NMKsvxV2KuxV2KsB / Nz / & # xAAAH9W8v / AOMfrX1f9KL + i / qnqV + vfV5vR5ej + 88eNNuVOXw1xVgDf4F / wVqP6L / SXo1tf0t9V / R3 & # xAq8PVveHD9E / 6N9Y4V9Lj + 16HLflirGNE /wCVL/4VFf8AFH6E/TGoV+s/U/8Ae79H/wCl8vR/3X6P j8Na1+HlgVEed/8AlVf6M0/9Jf4o5fouX6nX9Hep9T/ Sb8fV + tbV9Tpy39KnL4q4qwTRf + hfvq9h & # xA + kv8SfW / qifXeP6L + pV9RuVOPw8fXrwp8XSv7WKvUPy + / wCVe / 8AKw9B / WAN / pn679b1D1f0p9Wp & # xAx433r / Z / 0n + / + ZZ + CnKn7z1cVfQ + FXYq7FXYq7FXz / QX / Knf8TeYuP6U + v8Aq6v / cAli / 3j4c / Q8 / & # xAren9d +P+4+z9S/Z4evtiqA87f8q9/wCVlan+nP05+kPVsPq36L+pen6X+430vW5/6RX1+NK/Bxrw +OuBU18o/wDKuP8Albeo/UP07/iv65f/AKV5/o76rT6ufU8X6rt / RVLb / e39Dep6nqR / VfR5fF9rn6vH95 / J8HLAqY6f / yoj9B6V6H + KfT43nGn6O + scPqT & # xAcPrPp / seh63o / sf3nPauKve / yo / Rv / KsdI / Rfrfozld / UfrPper6H1uX0ufo / uuXCnLh8Na02wqz & # xAvFX / 2Q == default uuid: 5D20892493BFDB11914A8590D31508C8 xmp.did: 0CC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 xmp.iid :0CC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 geconverteerd van applicatie/pdf naar <unknown> opgeslagen xmp.iid:D27F11740720681191099C3B601C4548 2008-04-17T14:19:15+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/pdf naar <unknown> omgezet van applicatie/pdf naar <unknown> geconverteerd van bekende/pdf naar xltunknown> :F97F1174072068118D4ED246B3ADB1C6 2008-05-15T16:23:06-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xm p.iid:FA7F1174072068118D4ED246B3ADB1C6 2008-05-15T17:10:45-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:EF7F117407206811A46CA4519D24356B 2008-05-15T22:53:33-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid: F07F117407206811A46CA4519D24356B 2008-05-15T23:07:07-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F77F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T10:35:43-07:00 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/pdf naar <unknown> opgeslagen xmp .iid:F97F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T10:40:59-07:00 Adobe Illustrator CS4 / omgezet van application/vnd.adobe.illustrator naar <unknown> opgeslagen xmp.iid:FA7F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T0711:26:55- 00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FB7F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T11:29:01-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FC7F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T11:29:20-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FD7F117407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T11:30:54-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FE7F117 407206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T11:31:22-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:B233668C16206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T12:23:46-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:B333668C16D05CF24DDFD38- -16T13:27:54-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:B433668C16206811BDDDFD38D0CF24DD 2008-05-16T13:46:13-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F77F11740720681197C1BF14D1759E83 2008-05-16T15:47 :57-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F87F11740720681197C1BF14D1759E83 2008-05-16T15:51:06-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F97F11740720681197C1BF14D1759E83 2008-05-16T15:52:22-07 :00 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van application/vnd.adobe.illustrator naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:FA7F117407206811B628E3BF27C8C41B 2008-05-22T13:28:01-07:00 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van toepassing/ vnd.adobe.illustrator naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:FF7F117407206811B628E3BF27C8C41B 2008-05-22T16:23:53-07:00 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van application/vnd.adobe.illustrator naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:07C3BD25102DDD1181B594070CEB88D9 2008-05-28T16:45:26-07:00 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van application/vnd. adobe.illustrator naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:F87F1174072068119098B097FDA39BEF 2008-06-02T13:25:25-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F77F117407206811BB1DBF8F242B6F84 2008-06-36-09 07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F97F117407206811ACAFB8DA80854E76 2008-06-11T14:31:27-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:0180117407206811834383CD3A8D2303 2008-06-11T22:37:35-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:01E540664A3DDD11BD33D3EB8D3A1068 2008-06-18T22:24:01+07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:6B6AE2A5723EDD11A6F1BABF7C5A7A51 2008-06-19T20:30:34-07:00 Adobe Illustrator: CS4-07:00 xmp.iid:0B9FED35200A11689FE8CB9EA85C5459 2008-06-26T06:07:42-07:00 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:02801174072068 1192B088E4C4592B76 2014-05-20T10:51:59+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:038011740720681192B088E4C4592B76 2014-05-20T10:56:50+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:048011740720681192B088E4C -20T11:00:57+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:05801174072068118F62D56E69F64B3D 2014-06-18T09:59:44+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:02801174072068118F62850FCE723F59 2014-06-18T10:16 :58+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:EF15971B1520681191098E3C91242BE4 2014-08-11T14:08:20+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F015971B1520681191098E3C91242BE4 2014-08-11T14:09:53+05 :30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F615971B1520681191098E3C91242BE4 2014-08-11T14:35:57+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F87F1174072068119109978FFCA19759 2015-08-28T14:38:43+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F97F1174072068119109978FFCA19759 2015-08-28T15:00:50+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:0A801174072068119109BF76CBB173B8 2016-02-12T 17:40:42+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:61495A692C2068119109BF76CBB173B8 2016-02-12T17:44:10+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F77F117407206811B9E7B3A1FD6DA389 2017-06-08T15:10 50+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:0180117407206811871F9D6D720B1DAA 2017-09-07T14:23:32+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie /postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:F97F117407206811871FDFB266B4F4CE 2017-09-11T17:41:31+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/ naschrift om te solliciteren tion/vnd.adobe.illustrator geconverteerd van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:FA7F117407206811871FDFB266B4F4CE 2017-09-11T18:16+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FC7F117407206811871FD266094F -11T19:26:23+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:FD7F117407206811871FDFB266B4F4CE 2017-09-11T20:09:41+05:30 Adobe Illustrator CS4 / omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe .illustrator omgezet van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:04801174072068119109C355A25A9025 2017-09-13T14:42:56+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:F77F117407206811AD2ED8437F074BBF: 2018-03 10 :22+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:F87F117407206811AD2ED8437F074BBF 2018-03-14T11:49:15+05:30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/ postscript naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:F97F117407206811AD2ED8437F074BBF 2018-03-14T12:28:11+05:30 Adobe Illustrator CS4 / opgeslagen xmp.iid:FA7F117407206811AD2ED8437F074BBF 2018-03-14T14:54:28+05 30 Adobe Illustrator CS4 / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:312AA9C40928E811B1D89627D7365C61 2018-03-15T10:54:36+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / opgeslagen xmp.iid:322AA9C40928E811B1D89627D7365C61 2018-03-15T11:55:10+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/ postscript naar application/vnd.adobe.illustrator geconverteerd f rom applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:7AB9A8593328E811BDEAFCF6BDD8E5AD 2018-03-15T15:28:16+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe. illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:59BF64EC4A28E811A93198C4937F059E 2018-03-15T17:48:09+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd. adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator omgezet van applicatie/postscript naar applicatie/ vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:BADEF6E6822BE8119825AAE8A00D4330 2018-03-19T20:06:43+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:6 9968A1F832BE8119825AAE8A00D4330 2018-03-19T20:08:07+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / geconverteerd van applicatie/postscript naar applicatie/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:dfd58f08-bf17-6c4d-836a-4be8fe10b522 2018- 06-26T10:27:37+05:30 Adobe Illustrator CC (Windows) / omgezet van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator omgezet van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator omgezet van application/postscript naar application/vnd.adobe.illustrator opgeslagen xmp.iid:0AC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 2018-06-26T14:33:56+05:30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / opgeslagen xmp.iid:0CC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 2018-06-26T14:34: :30 Adobe Illustrator CS6 (Windows) / xmp.iid:0BC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 xmp.did:0BC266DB1F79E8118FF9873AB91BCA46 uuid:5D20892493BFDB11914A8590D31508C8 default Print 1 False True 181.293671 133.050 ype 001.007 False Helvetica-Bold_1.otf Helvetica-BoldOblique Helvetica Bold Oblique Open Type 001.007 False Helvetica-BoldOblique_1.otf SymboolMT Symbool Normaal Open Type Versie 5.00 False symbol.ttf Cyaan Magenta Geel Zwart Standaard staalgroep 0

endstream endobj 172 0 obj >stream h T =o w

x ^w ˭ stream 8Z63lhW% *U/E^NpapnhBF^*[]KAXb)(j8Y/cG^(-448ik1Td?aS1,9/ekIQa(T ro`LSh#@6rSSpT%q'J(4ktqB%F0af-_=3LDes pelsjager/jager) overvloed of gemeenschapssamenstelling weerspiegelen? - Biologie,[nobr][H1toH2]


Bekijk de video: Всё дело в поп-корне (November 2021).