Informatie

24.3B: Zygomycota - De geconjugeerde schimmels - Biologie


LEERDOELEN

  • Beschrijf de ecologie en reproductie van Zygomycetes

De zygomyceten zijn een relatief kleine groep in het schimmelrijk en behoren tot de Phylum Zygomycota. Ze omvatten de bekende broodvorm, Rhizopus stolonifer, die zich snel voortplant op het oppervlak van brood, fruit en groenten. Ze zijn meestal terrestrische in habitat, leven in de bodem of op planten en dieren. De meeste soorten zijn saproben, wat betekent dat ze leven van rottend organisch materiaal. Sommige zijn parasieten van planten, insecten en kleine dieren, terwijl andere symbiotische relaties aangaan met planten. Zygomyceten spelen een aanzienlijke commerciële rol. De stofwisselingsproducten van andere soorten Rhizopus zijn tussenproducten bij de synthese van semi-synthetische steroïde hormonen.

Zygomyceten hebben een thallus van co-enocytische hyfen waarin de kernen haploïde zijn wanneer het organisme zich in de vegetatieve fase bevindt. De schimmels planten zich gewoonlijk ongeslachtelijk voort door sporangiosporen te produceren. De zwarte punten van broodvorm, Rhizopus stolonifer, zijn de gezwollen sporangia vol met zwarte sporen. Wanneer sporen op een geschikt substraat terechtkomen, ontkiemen ze en produceren ze een nieuw mycelium.

Seksuele voortplanting begint wanneer de omstandigheden ongunstig worden. Twee tegengestelde paringsstammen (type + en type -) moeten dicht bij elkaar zijn om gametangia (enkelvoud: gametangium) van de hyfen te produceren en te fuseren, wat leidt tot karyogamie. De zich ontwikkelende diploïde zygosporen hebben dikke jassen die hen beschermen tegen uitdroging en andere gevaren. Ze kunnen slapend blijven totdat de omgevingsomstandigheden gunstig worden. Wanneer de zygospore ontkiemt, ondergaat deze meiose en produceert haploïde sporen, die op hun beurt zullen uitgroeien tot een nieuw organisme. Deze vorm van seksuele voortplanting bij schimmels wordt conjugatie genoemd (hoewel het duidelijk verschilt van conjugatie bij bacteriën en protisten), wat aanleiding geeft tot de naam "geconjugeerde schimmels".

Belangrijkste punten

  • De meeste zygomycota zijn saproben, terwijl een paar soorten parasieten zijn.
  • Zygomycota planten zich gewoonlijk ongeslachtelijk voort door sporangiosporen te produceren.
  • Zygomycota planten zich seksueel voort wanneer de omgevingsomstandigheden ongunstig worden.
  • Om seksueel te reproduceren, moeten twee tegengestelde parende stammen fuseren of conjugeren, waarbij ze genetische inhoud delen en zygosporen creëren.
  • De resulterende diploïde zygosporen blijven slapend en worden beschermd door dikke lagen totdat de omgevingsomstandigheden zijn verbeterd.
  • Wanneer de omstandigheden gunstig worden, ondergaan zygosporen meiose om haploïde sporen te produceren, die uiteindelijk zullen uitgroeien tot een nieuw organisme.

Sleutelbegrippen

  • zygomyceet: een organisme van de stam Zygomycota
  • karyogamie: de fusie van twee kernen in een cel
  • zygospore: een spore gevormd door de vereniging van verschillende zoösporen
  • conjugatie: de tijdelijke samensmelting van organismen, vooral als onderdeel van seksuele voortplanting

24.2 Classificaties van schimmels

Aan het einde van dit gedeelte kunt u het volgende doen:

  • Identificeer schimmels en plaats ze in de vijf belangrijkste phyla volgens de huidige classificatie
  • Beschrijf elk phylum in termen van belangrijke representatieve soorten en reproductiepatronen

Het koninkrijk Fungi bevat vijf belangrijke phyla die zijn vastgesteld op basis van hun manier van seksuele reproductie of met behulp van moleculaire gegevens. Polyfyletische, niet-verwante schimmels die zich voortplanten zonder een seksuele cyclus, werden ooit voor het gemak in een zesde groep geplaatst, de Deuteromycota, een 'vormstam' genoemd, omdat ze oppervlakkig gezien vergelijkbaar leken. De meeste mycologen hebben deze praktijk echter stopgezet. Snelle vorderingen in de moleculaire biologie en de sequentiebepaling van 18S-rRNA (ribosomaal RNA) blijven nieuwe en verschillende relaties tussen de verschillende categorieën schimmels vertonen.

De vijf echte phyla van schimmels zijn de Chytridiomycota (Chytrids), de Zygomycota (geconjugeerde schimmels), de Ascomycota (zakschimmels), de Basidiomycota (clubschimmels) en de recent beschreven Phylum Glomeromycota (Figuur 24.10).

Chytridiomycota: De Chytriden

De enige klasse in de Phylum Chytridiomycota is de Chytridiomycetes. De chytriden zijn de eenvoudigste en meest primitieve Eumycota, of echte schimmels. De evolutionaire gegevens laten zien dat de eerste herkenbare chytriden verschenen tijdens de late pre-Cambrische periode, meer dan 500 miljoen jaar geleden. Zoals alle schimmels hebben chytriden chitine in hun celwanden, maar één groep chytriden heeft zowel cellulose als chitine in de celwand. De meeste chytriden zijn eencellig, maar een paar vormen meercellige organismen en hyfen, die geen septa tussen cellen hebben (coenocytisch). De Chytrids zijn de enige schimmels die flagella hebben vastgehouden. Ze produceren zowel gameten als diploïde zoösporen die zwemmen met behulp van een enkel flagellum. Een ongebruikelijk kenmerk van de chytriden is dat zowel mannelijke als vrouwelijke gameten zijn geslingerd.

De ecologische habitat en celstructuur van chytriden hebben veel gemeen met protisten. Chytrids leven meestal in aquatische omgevingen, hoewel sommige soorten op het land leven. Sommige soorten gedijen als parasieten op planten, insecten of amfibieën (Figuur 24.11), terwijl andere saproben zijn. De chytride-soort Allomyces wordt goed gekarakteriseerd als een experimenteel organisme. De voortplantingscyclus omvat zowel aseksuele als seksuele fasen. Allomyces produceert diploïde of haploïde flagellated zoösporen in een sporangium.

Zygomycota: de geconjugeerde schimmels

De zygomyceten zijn een relatief kleine groep schimmels die behoren tot de Phylum Zygomycota. Ze omvatten de bekende broodvorm, Rhizopus stolonifer, die zich snel voortplant op het oppervlak van brood, fruit en groenten. De meeste soorten zijn saproben, die leven van rottend organisch materiaal, een paar zijn parasieten, vooral van insecten. Zygomyceten spelen een aanzienlijke commerciële rol. Bijvoorbeeld, de stofwisselingsproducten van sommige soorten Rhizopus zijn tussenproducten bij de synthese van semi-synthetische steroïde hormonen.

Zygomyceten hebben een thallus van co-enocytische hyfen waarin de kernen haploïde zijn wanneer het organisme zich in de vegetatieve fase bevindt. De schimmels planten zich gewoonlijk ongeslachtelijk voort door sporangiosporen te produceren (Figuur 24.12). De zwarte punten van broodschimmel zijn de gezwollen sporangia vol met zwarte sporen (Figuur 24.13). Wanneer sporen op een geschikt substraat terechtkomen, ontkiemen ze en produceren ze een nieuw mycelium. Seksuele reproductie begint wanneer de omgevingsomstandigheden ongunstig worden. Twee tegengestelde paringsstammen (type + en type -) moeten dicht bij elkaar zijn om gametangia van de hyfen te produceren en samen te smelten, wat leidt tot karyogamie. Elke zygospore kan meerdere diploïde kernen bevatten. De zich ontwikkelende diploïde zygosporen hebben dikke jassen die hen beschermen tegen uitdroging en andere gevaren. Ze kunnen slapend blijven totdat de omgevingsomstandigheden gunstig zijn. Wanneer de zygospore ontkiemt, ondergaat deze meiose en produceert haploïde sporen, die op hun beurt zullen uitgroeien tot een nieuw organisme. Deze vorm van seksuele voortplanting bij schimmels wordt conjugatie genoemd (hoewel het duidelijk verschilt van conjugatie bij bacteriën en protisten), wat aanleiding geeft tot de naam "geconjugeerde schimmels".

Ascomycota: de zakschimmels

De meeste bekende schimmels behoren tot de Phylum Ascomycota, die wordt gekenmerkt door de vorming van een ascus (meervoud, asci), een zakachtige structuur die haploïde bevat ascosporen. Filamenteuze ascomyceten produceren hyfen gedeeld door geperforeerde septa, waardoor het cytoplasma van de ene cel naar de andere kan stromen. Conidia en asci, die respectievelijk worden gebruikt voor ongeslachtelijke en seksuele voortplanting, worden meestal gescheiden van de vegetatieve hyfen door geblokkeerde (niet-geperforeerde) septa. Veel ascomyceten zijn van commercieel belang. Sommige spelen een gunstige rol voor de mensheid, zoals de gisten die worden gebruikt bij het bakken, brouwen en wijnfermentatie, en direct als voedseldelicatessen zoals truffels en morieljes. Aspergillus oryzae wordt gebruikt bij de fermentatie van rijst om sake te produceren. Andere ascomyceten parasiteren op planten en dieren, inclusief de mens. Schimmelpneumonie vormt bijvoorbeeld een aanzienlijke bedreiging voor AIDS-patiënten met een gecompromitteerd immuunsysteem. Ascomyceten besmetten en vernietigen gewassen niet alleen rechtstreeks, ze produceren ook giftige secundaire metabolieten die gewassen ongeschikt maken voor consumptie.

Aseksuele reproductie komt vaak voor en omvat de productie van conidioforen die haploïde afgeven conidiosporen (Figuur 24.14). Seksuele reproductie begint met de ontwikkeling van speciale hyfen van een van de twee soorten paringsstammen (Figuur 24.14). De “mannelijke” soort produceert een antheridium en de “vrouwelijke” soort ontwikkelt een ascogonium. Bij de bevruchting combineren het antheridium en het ascogonium zich in plasmogamie, zonder kernfusie. Uit deze dikaryon ontstaan ​​speciale dikaryotische ascogene (ascus-producerende) hyfen, waarin elke cel een paar kernen heeft: één van de "mannelijke" stam en één van de "vrouwelijke" stam. In elke ascus fuseren twee haploïde kernen in karyogamie. Duizenden asci vullen een vruchtlichaam genaamd de ascocarp. De diploïde kern in elke ascus geeft aanleiding tot haploïde kernen door meiose en sporenwanden vormen zich rond elke kern. De sporen in elke ascus bevatten de meiotische producten van een enkele diploïde kern. De ascosporen komen dan vrij, ontkiemen en vormen hyfen die in de omgeving worden verspreid en nieuwe mycelia beginnen (Figuur 24.15).

Visuele verbinding

Welke van de volgende uitspraken is waar?

  1. Een dikaryotische ascus die zich vormt in de ascocarp ondergaat karyogamie, meiose en mitose om acht ascosporen te vormen.
  2. Een diploïde ascus die zich vormt in de ascocarp ondergaat karyogamie, meiose en mitose om acht ascosporen te vormen.
  3. Een haploïde zygote die zich vormt in de ascocarp ondergaat karyogamie, meiose en mitose om acht ascosporen te vormen.
  4. Een dikaryotische ascus die zich vormt in de ascocarp ondergaat plasmogamie, meiose en mitose om acht ascosporen te vormen.

Basidiomycota: The Club Fungi

De schimmels in de Phylum Basidiomycota zijn gemakkelijk te herkennen onder een lichtmicroscoop aan hun knotsvormige vruchtlichamen, basidia (enkelvoud, basidium), de gezwollen terminale cellen van hyfen. De basidia, de voortplantingsorganen van deze schimmels, zitten vaak in de bekende paddenstoel, die je vaak ziet in velden na regen, in de supermarktschappen en op je gazon (Figuur 24.16). Deze paddestoel-producerende basidiomyceten worden soms aangeduid als: "kieuwzwammen" vanwege de aanwezigheid van kieuwachtige structuren aan de onderkant van de kap. De kieuwen zijn eigenlijk verdichte hyfen waarop de basidia worden gedragen. Deze groep omvat ook plankschimmels, die zich als kleine planken aan de schors van bomen hechten. Bovendien bevatten de basidiomycota smuts en roest, die belangrijke plantpathogenen zijn. De meeste eetbare schimmels behoren tot de Phylum Basidiomycota, maar sommige basidiomycota zijn oneetbaar en produceren dodelijke gifstoffen. Bijvoorbeeld, Cryptococcus neoformans veroorzaakt ernstige aandoeningen van de luchtwegen. De beruchte Death Cap-paddenstoel (Amanita phalloides) is gerelateerd aan de vliegenzwam gezien aan het begin van de vorige sectie.

De levenscyclus van basidiomyceten omvat seksuele en ongeslachtelijke voortplanting (Figuur 24.17). De meeste schimmels zijn gedurende het grootste deel van hun levenscyclus haploïde, maar de basidiomyceten produceren beide haploïde en dikaryotische mycelia, waarbij de dikaryotische fase dominant is. (Opmerking: de dikaryotische fase is technisch gezien niet diploïde, aangezien de kernen ongefuseerd blijven tot kort voor de sporenproductie.) In de basidiomyceten komen seksuele sporen vaker voor dan aseksuele sporen. De geslachtssporen vormen zich in het knotsvormige basidium en worden basidiosporen genoemd. In het basidium fuseren kernen van twee verschillende paringsstammen (karyogamie), waardoor een diploïde zygote ontstaat die vervolgens meiose ondergaat. De haploïde kernen migreren naar vier verschillende kamers die aan het basidium zijn bevestigd en worden dan basidiosporen.

Elke basidiospore ontkiemt en genereert monokaryotische haploïde hyfen. Het mycelium dat ontstaat, wordt een primair mycelium genoemd. Mycelia van verschillende parende stammen kunnen combineren en een secundair mycelium produceren dat haploïde kernen van twee verschillende parende stammen bevat. Dit is de dominante dikaryotische fase van de levenscyclus van de basidiomyceet. Elke cel in dit mycelium heeft dus twee haploïde kernen, die niet samensmelten tot de vorming van het basidium. Uiteindelijk genereert het secundaire mycelium een ​​basidiocarp, een vruchtlichaam dat uit de grond steekt - dit is wat we beschouwen als een paddenstoel. De basidiocarp draagt ​​de zich ontwikkelende basidia op de kieuwen onder de dop.

Visuele verbinding

Welke van de volgende uitspraken is waar?

  1. Een basidium is het vruchtlichaam van een paddenstoelenproducerende schimmel en vormt vier basidiocarps.
  2. Het resultaat van de plasmogamiestap zijn vier basidiosporen.
  3. Karyogamie resulteert direct in de vorming van mycelia.
  4. Een basidiocarp is het vruchtlichaam van een paddenstoelenproducerende schimmel.

Aseksuele Ascomycota en Basidiomycota

Onvolmaakte schimmels - die geen seksuele fase vertonen - werden vroeger geclassificeerd in de vorm phylum Deuteromycota, een ongeldig taxon dat niet langer wordt gebruikt in de huidige, steeds verder ontwikkelende classificatie van organismen. Hoewel Deuteromycota ooit een classificatietaxon was, heeft recente moleculaire analyse aangetoond dat sommige van de leden die in deze groep zijn geclassificeerd, behoren tot de Ascomycota (Figuur 24.18) of de Basidiomycota. Omdat sommige leden van deze groep nog niet goed zijn geclassificeerd, zijn ze minder goed beschreven in vergelijking met leden van andere schimmeltaxa. De meeste onvolmaakte schimmels leven op het land, met enkele aquatische uitzonderingen. Ze vormen zichtbare mycelia met een pluizig uiterlijk en zijn algemeen bekend als schimmel.

De schimmels in deze groep hebben een grote impact op het dagelijks leven van de mens. De voedingsindustrie vertrouwt op hen voor het rijpen van sommige kazen. De blauwe aderen in Roquefort-kaas en de witte korst op Camembert zijn het gevolg van schimmelgroei. Het antibioticum penicilline werd oorspronkelijk ontdekt op een overwoekerde petrischaal, waarop een kolonie Penicillium schimmels hadden de bacteriegroei eromheen gedood. Andere schimmels in deze groep veroorzaken ernstige ziekten, hetzij rechtstreeks als parasieten (die zowel planten als mensen infecteren), hetzij als producenten van krachtige giftige verbindingen, zoals te zien is in de aflatoxinen die vrijkomen door schimmels van het geslacht Aspergillus.

Glomeromycota

De Glomeromycota is een nieuw opgerichte stam die ongeveer 230 soorten omvat, die allemaal nauw verbonden zijn met de wortels van bomen. Fossiele gegevens geven aan dat bomen en hun wortelsymbionten een lange evolutionaire geschiedenis delen. Het lijkt erop dat bijna alle leden van deze familie arbusculaire mycorrhizae vormen: de hyfen interageren met de wortelcellen en vormen een wederzijds voordelige associatie waarbij de planten de koolstofbron en energie in de vorm van koolhydraten aan de schimmel leveren, en de schimmel essentiële mineralen levert van de grond naar de plant. De uitzondering is: Geosiphon pyriformis, die gastheer is van de cyanobacterie Nostoc als endosymbiont.

De glomeromyceten planten zich niet seksueel voort en overleven niet zonder de aanwezigheid van plantenwortels. Hoewel ze coenocytische hyfen hebben zoals de zygomyceten, vormen ze geen zygosporen. Uit DNA-analyse blijkt dat alle glomeromyceten waarschijnlijk afstammen van een gemeenschappelijke voorouder, waardoor ze een monofyletische afstamming zijn.


Classificaties van schimmels

Het koninkrijk Fungi bevat vijf belangrijke phyla die zijn vastgesteld op basis van hun manier van seksuele reproductie of met behulp van moleculaire gegevens. Polyfyletische, niet-verwante schimmels die zich voortplanten zonder een seksuele cyclus, worden gemakshalve in een zesde groep geplaatst die een "vormstam" wordt genoemd. Niet alle mycologen zijn het met dit schema eens. Snelle vorderingen in de moleculaire biologie en de sequencing van 18S-rRNA (een onderdeel van RNA) blijven nieuwe en verschillende relaties tussen de verschillende categorieën schimmels vertonen.

De vijf echte phyla van schimmels zijn de Chytridiomycota (Chytrids), de Zygomycota (geconjugeerde schimmels), de Ascomycota (zakschimmels), de Basidiomycota (clubschimmels) en de recent beschreven Phylum Glomeromycota. Een ouder classificatieschema groepeerde schimmels die strikt ongeslachtelijke voortplanting gebruiken in Deuteromycota, een groep die niet meer in gebruik is.

Opmerking: "-mycota" wordt gebruikt om een ​​stam aan te duiden, terwijl "-mycetes" formeel een klasse aanduidt of informeel wordt gebruikt om naar alle leden van de stam te verwijzen.

[Toeschrijvingen en licenties]

Dit artikel is gelicentieerd onder een CC BY-NC-SA 4.0-licentie.

Zelfstudielessen

Dit is een les uit de tutorial, Fungi en je wordt aangemoedigd om in te loggen of te registreren, zodat je je voortgang kunt volgen.


Koninkrijk Eumycota

Phylum 2 - Zygomycota -- vervoegende schimmels
Klasse Zygomycetes
Bestellingen Mucorales, Entomophthorales, Zoopagales, Kickxellales
Klasse Trichomycetes
Bestellingen Harpellales, Amoebidiales, Asellariales, Eccrinales
Phylum 3 - Glomeromycota -- arbusculaire mycorrhiza-schimmels
Klasse Glomeromyceten

Nieuw fylogenetisch systeem (complexer)

Phylum 4 Zygomycota
Subphylum Mucoromycotina
Bestel Mucorales
Bestel Endogonales
Mortierellales bestellen

Groepen momenteel met een onzekere positie
Subphylum Entomophthoromycotina
Bestel Entomophthorales
Subphylum Zoopagomycotina
Bestel Zoopagales
Subphylum Kickxelomycotina
Bestel Kickxellales
Dimargaritales bestellen
Bestel Harpelles
Bestel Asellariales

Phylum 5 Glomeromycota
Klasse Glomeromyceten

Phylum (?) Microsporidia (bijv. Nosema, intracellulaire parasieten, voornamelijk van insecten, voorheen beschouwd als protozoa, maar nu beschouwd als extreem verminderde schimmels) zie Corradi & Keeling 2009.

Phylum 4 Zygomycota -- vervoegende schimmels

De tweede traditionele eumycotan-stam was de Zygomycota. Dit phylum bevatte twee klassen, klasse Zygomyceten en klasse Trichomyceten. Sinds de meeste Trichomyceten zijn parasieten of commensalen in de ingewanden van levende geleedpotigen, ze zijn slechts een voetnoot, zij het een fascinerende. Basiskenmerken Hoewel deze verzameling slechts ongeveer 1% van de bekende soorten schimmels bevat, zijn de leden ervan onderscheidend, en sommige zijn veelvoorkomende, succesvolle, snelgroeiende, primaire kolonisatoren van substraten die toegankelijke koolstofbronnen zoals suiker of zetmeel bevatten. Anderen zijn gespecialiseerde parasieten. Zygosporangia De naam van de klasse is afgeleid van de manier waarop ze zich seksueel voortplanten door de fysieke vermenging - fusie of conjugatie - van morfologisch vergelijkbare gametangia om een ​​zygosporangium (de teleomorfe fase) te vormen. 'Zygos' is Grieks voor een juk of verbinding.De gametangia komen voort uit hyfen van een enkel mycelium in homothallische soorten, of uit verschillende maar seksueel compatibele mycelia in heterothallische soorten. Zygosporangia ontwikkelen meestal dikke wanden en fungeren als rustsporen.

Linksonder is een foto van een petrischaaltje met voedingsagarmedium. Twee seksueel compatibele stammen van Phycomyces blakesleeanus [Er is een mogelijk apocrief verhaal dat de auteur van de soort Blakeslee niet mocht] werden ingeënt aan weerszijden van de plaat (grote donkere vlekken). De mycelia verspreidden zich over het agaroppervlak. Waar ze elkaar ontmoetten, vormde zich een lijn van zygosporangia met stekelige aanhangsels. De rechter foto laat zien hoe deze zich ontwikkelende zygosporangia eruit zien onder de dissectiemicroscoop.

De vier diagrammen hieronder laten zien hoe een zygosporangium van Phycomyces ontwikkelt.

Merk op dat er hier geen seksuele differentiatie in grootte of vorm is: aangezien we ze niet mannelijk en vrouwelijk kunnen noemen, labelen we de mycelia gewoon '+' en '-'

Wanneer compatibele mycelia van Phycomyces blakesleeanus elkaar ontmoeten, maken individuele hyfen intiem contact, ontwikkelen ze vingerachtige uitgroeisels en lijken ze met elkaar te worstelen. Hierdoor kunnen ze chemische signalen uitwisselen die bevestigen dat ze seksueel compatibel zijn. Dan groeien de twee hyfen weer uit elkaar, alleen om terug te keren, opzwellen als ze elkaar naderen en uiteindelijk frontaal ontmoeten. Ze zijn gametangia geworden, die samensmelten wanneer hun uiteinden elkaar raken.
Nadat de wanden tussen de twee gametangiale uiteinden zijn afgebroken en hun meerkernige inhoud is gemengd, wordt het mengsel snel geïsoleerd door twee septa en smelten de gepaarde kernen samen. De structuur wordt nu een zygosporangium genoemd en ontwikkelt een dikke en vaak versierde muur, zelfs terwijl deze aan weerszijden nog steeds wordt ondersteund door de voormalige gametangia, die nu suspensors worden genoemd. Hoewel de twee bretels nu slechts lege aanhangsels zijn, maken ze het gemakkelijk om een ​​zygosporangium te herkennen als je er een ziet. Hier is er een van Rhizopus.

Anamorfen - Je zult zygosporangia niet vaak zien in veldcollecties, hoewel ik soms een homothallic Syzygies vind die ze overvloedig produceert op wilde paddenstoelen. Maar aseksuele of anamorfe fasen van zygomyceten zijn gemakkelijk te vinden op beschimmeld brood of perziken, of op paardenmest. Hieronder worden een aantal voorbeelden geïllustreerd.

Verzamel wat verse paardenmest, bewaar het in een vochtige kamer en bekijk het elke dag door een ontleedmicroscoop of zelfs een handlens. Je zou in staat moeten zijn om een ​​reeks gespecialiseerde coprofiele schimmels te volgen - en de eerste die zich ontwikkelt zal waarschijnlijk de spectaculaire anamorf van Pilobolus zijn, die hieronder en in hoofdstuk 11 wordt besproken. De aseksuele mitosporen worden gewoonlijk gevormd in mitosporangia die aan de uiteinden van gespecialiseerde sporangioforen. Zygomycete celwanden zijn voornamelijk van chitine en de kernen in hun vegetatieve hyfen zijn haploïde. Nu voor een taxonomisch overzicht van het phylum en zijn twee klassen.


Traditionele klasse Zygomyceten.
6 orden, 29 families, 120 geslachten, bijna 800 soorten.


Ik zal u kennis laten maken met vier bestellingen: Mucorales - Entomoftoralen - Zoopagales - Kickxellales Merk op dat de laatste drie nu als nogal los van de traditionele worden beschouwd Zygomycota, en zijn geplaatst in verschillende Subphyla.

1) Bestellen Mucorales 13 families, 56 geslachten, 300 soorten. Deze volgorde omvat alle gewone saprobe zygomyceten. Hier horen de alomtegenwoordige broodvorm, Rhizopus stolonifer (onder), en het al even algemene geslacht Mucor. Deze bestelling is nu geplaatst in het subphylum Mucoromycotina

De hier geschetste classificatie is gebaseerd op studies van morfologie, ontwikkeling en ecologie. Maar nu vertelt de moleculaire biologie ons dat sommige van onze veronderstellingen onjuist zijn. Bijvoorbeeld de Mucoraceae wordt nu verondersteld polyfyletisch te zijn, net als de Thamnidiaceae, Chaetocladiaceae en Radiomycetaceae. Niet alleen dat, maar sommige van de geslachten, zoals Mucor, Absidië en Backusella zijn ook polyphyletic, met hun soort verdeeld over verschillende clades. Maar aangezien de nieuwe classificatie nog niet in volledige vorm is verschenen, zal ik een versie van de bestaande classificatie presenteren, met de waarschuwing dat deze uiteindelijk een ingrijpende herziening zal ondergaan.

De bolvormige mitosporangia van de Mucoraceae worden geproduceerd aan de uiteinden van lange, stevige, eenvoudige of vertakte hyfen die sporangioforen worden genoemd (hieronder, links). De sporangia zien er vaak donker uit als ze volwassen zijn (rechtsonder). Een veel voorkomende naam voor deze groep is 'pin-mallen'.


Elk sporangium bevat honderden niet-beweeglijke, ongeslachtelijke sporen (SEM - hieronder) in een delicaat buitenmembraan dat een peridium wordt genoemd.

Het handelsmerk van de familie Mucoraceae, zoals tot voor kort werd erkend, is een gezwollen uitbreiding van de sporangiofoor, een columella genaamd, die als een ballon uitsteekt in het sporangium (hieronder).

De columella blijft vaak bestaan ​​nadat de tere buitenhuid of het peridium van het sporangium is verdwenen en de sporangiosporen zijn verspreid. Het blijft bestaan ​​in een samengevouwen toestand in Rhizopus,
waardoor de voormalige sporangia een nogal raadselachtig, paraplu-achtig uiterlijk krijgt


Spinellus is een parasitair lid van de Mucoraceae die zwammen aanvalt (zie hoofdstuk 5B) - vooral soorten Mycene.

Andere families van de Mucorales hebben vaak minder sporen per sporangium en hun sporangia hebben vaak geen columella.

Thamnidium elegans (Thamnidiaceae) (hieronder), lijkt een compromis te sluiten. De hoge sporangioforen hebben één grote, terminale, columellate sporangium, maar lager op de stengel zijn er takken die zich herhaaldelijk op een dichotome manier vertakken, de laatste vertakkingen eindigend in kleine mitosporangia (sporangiolen) die slechts enkele sporen bevatten.


De reductionistische tendens is ook duidelijk in Helicostylum (Thamnidiaceae) (hierboven), die 10-20 sporen per sporangium heeft, en in Blakeslea trispora (Choanephoraceae) (hieronder), die slechts drie sporen per sporangium heeft.

Deze trend bereikt zijn logische conclusie in Cunninghamella (Cunninghamellaceae), die slechts één spore per mitosporangium heeft. Nu komt elk van de vele mitosporangia los en fungeert als een verspreidingseenheid.

Hoewel zygomyceten cyclus na cyclus kunnen doorlopen - spore > mycelium > sporangium > spore - waarbij alleen de anamorf wordt geproduceerd, vormen ze soms seksuele zygosporangia (de teleomorf), misschien als overlevingsmechanisme, misschien voor de voordelen van genetische recombinatie, of misschien gewoon omdat compatibele stammen hebben elkaar ontmoet. De foto (hieronder) toont een zich ontwikkelend zygosporangium (teleomorph) en een volwassen anamorf van Phycomyces.

De afwisseling tussen anamorf en teleomorf is hieronder weergegeven voor een van de meest voorkomende en meest succesvolle leden van de Mucorales, Rhizopus stolonifer. Merk op dat wanneer het zygosporangium ontkiemt, het een mitosporangium produceert.

Zygosporangia variëren in kleine opzichten van het ene geslacht tot het andere, en tussen families en orden, maar ze zijn over het algemeen vrij gelijkaardig: als ze aanwezig zijn, zijn ze de gemakkelijkste manier om te zien of een schimmel een zygomyceet is.

Daarentegen hebben de anamorfen van zygomyceten - mitosporangia en de structuren waarop ze worden gedragen - een aantal verbazingwekkende en bizarre aanpassingen ontwikkeld. Dit contrast tussen teleomorfe constantheid en anamorfe diversiteit is vermoedelijk het resultaat van verschillende evolutionaire druk. Overleven op lange termijn, een van de belangrijkste doelstellingen van de teleomorf, wordt vermoedelijk het best verzekerd door structuren met een minimaal oppervlak en dikke, beschermende wanden. Verspreiding, blijkbaar het belangrijkste doel van anamorfen, kan op veel manieren worden bereikt. Laten we eens kijken naar drie van de meer gespecialiseerde zygomycetous anamorfen. Pilobolus crystallinus (Pilobolaceae, hieronder) is een atypisch maar fascinerend coprofiel (mestbewonend) lid van de orde Mucorales. Het groeit zeer snel en is een van de eerste schimmels die vruchten voortbrengt in de uitgebreide opeenvolging die optreedt op mest (zie hoofdstuk 11). De onvertakte sporangioforen zijn 2-4 cm hoog en hebben een uniek explosief verspreidingsmechanisme.

Onder het zwarte apicale mitosporangium bevindt zich een lensachtig subsporangiaal blaasje, met een lichtgevoelig 'netvlies' aan de basis dat de groei van de sporangiofoor zeer nauwkeurig (boven) regelt, en deze nauwkeurig op elke lichtbron richt. Kortom, het is fototroop. Osmotisch actieve verbindingen zorgen ervoor dat de druk in de sporangiofoor en het subsporangiale blaasje wordt opgebouwd tot het meer dan 100 pond per vierkante inch (7 kilogram per vierkante centimeter) is. Dit zorgt er uiteindelijk voor dat het blaasje explodeert, waardoor het zwarte sporangium wordt weggeslingerd tot een afstand van maximaal 2 meter, direct in de richting van het licht. De slijmachtige inhoud van het subsporangiale blaasje gaat met het sporangium mee en plakt het op waar het op landt.

Er is een high-speed film van het opnameproces op YouTube:
Klik hier

Een ander YouTube-stuk toont vergelijkbare beelden, maar voegt een commentaar toe dat de enorme versnelling bespreekt die aan het sporangium is gegeven: klik hier

Als dat om wat voor reden dan ook niet werkt, ga dan naar YouTube en voer 'schimmelkanon' in.
Deze film zal je verrassen, zowel door de versnelling die ermee gepaard gaat, als door het feit dat de volledige inhoud van het sporangium de sporenmassa in een lange staart volgt, wat vrijwel zeker helpt om het op een nieuw (eetbaar) substraat te lijmen.

Deze foto heeft de Pilobolus sporangia 'richt' direct in de cameralens, en de breking van het subsporangiale blaasje rechtsboven toont het gele pigment in het 'netvlies' Kun je uitleggen waarom Pilobolus zo'n gespecialiseerd mechanisme nodig heeft voor sporenverspreiding: zo'n krachtig kanon, zo voorzichtig gericht? Het antwoord vind je in hoofdstuk 11.

Merk op dat de originaliteit van Pilobolus zich alleen uitstrekt tot het gedrag van zijn anamorf - de teleomorf (de zygosporangium, hier getoond), is vrij conventioneel.

Dit beeld, dat totaal misplaatst lijkt, is eigenlijk van een hoogst originele dansgroep die zichzelf noemde Pilobolus.
Je kunt ze af en toe op televisie zien.


2) Bestellen Entomoftoralen . Zoals de naam al aangeeft, vallen deze schimmels vaak insecten aan. Ze zijn nu geplaatst in Subphylum Entomophthoromycotina


Entomophthora muscae infecteert en doodt uiteindelijk huisvliegen. Stervende vliegen, hun lichamen doorzeefd door de schimmel, kruipen meestal in blootgestelde situaties -- ik vind ze op ramen en op de groeiende toppen van struiken in mijn tuin -- waar de schimmelinfectie door het exoskelet van de insecten barst en dicht opeengepakte massa's sporangioforen (boven en onder).

Elke sporangiofoor draagt ​​één eencellig, kleverig mitosporangium dat op de vervaldag wordt weggeschoten. Wanneer de vlieg sterft op een raam, produceert dit spervuur ​​een witachtige halo van mitosporangia op het glas. Deze sporangia kunnen andere nietsvermoedende vliegen infecteren die hun laatste eer komen bewijzen. Zoals je misschien al geraden hebt, worden soorten Entomophthora onderzocht op hun potentieel in de biologische bestrijding van insectenplagen (zie hoofdstuk 14).

Merk nogmaals op dat de zygosporangia van Entomophthora, hoewel ze zich op een ongebruikelijke manier ontwikkelen door de fusie van hyfenlichamen in de vlieg, nog steeds herkenbaar zijn als zygosporangia.


3) Bestellen: Zoopagales parasieten van schimmels, nematoden, amoeben, enz.
Veel taxa produceren merosporangia (sporangia die op de vervaldag uiteenvallen en er ongeveer uitzien als de thallic-artrische conidia van sommige ascomyceten en basidiomyceten). Ze zijn nu geplaatst in
subphylum Zoopagomycotina.

Piptocephalis (hieronder) is een parasiet van Mucorales, en komt vaak voor op mest. Let op de merosporangia.

Syncephalis (hieronder) is een andere parasiet van Mucorales. De microfoto toont een kroon van jonge merosporangia die voortkomt uit een blaasje aan de top van een hoge sporangiofoor.

4) Bestellen Kickxellales (Vernoemd naar een mycoloog genaamd Kickx). Deze zijn nu geplaatst in een aparte subphylum Kickxelomycotina , samen met twee orden van de voormalige Class Trichomyceten. De meeste geslachten hebben slechts één of twee soorten, en het zijn over het algemeen saproben geïsoleerd uit uitwerpselen of grond (hoewel er drie mycoparasieten zijn). Leden van deze orde zijn atypisch voor de Zygomyceten in die zin dat ze vaak regelmatig septum hyfen met septum pluggen in de septum poriën. Hun teleomorfen zijn onopvallend, maar ze ontwikkelen enkele van de meest complexe anamorfen die bekend zijn. Ik zal je er een of twee laten zien.


Ik heb Coemansia (boven) gevonden op vleermuismest uit een grot. Zijn lange sporangiofoor draagt ​​veel vruchtbare zijtakken, sporocladia genaamd. Elk van deze produceert een rij laterale cellen die pseudophialiden worden genoemd (echte phialiden worden besproken in hoofdstuk 4). Ten slotte ontstaat uit de top van elk pseudophialide een langwerpig, éénsporig mitosporangium (een sporangiole).

Dat is al ingewikkeld genoeg, maar het ziet er naast Spirodactylon (hieronder) eenvoudig uit.
Dit, zeker de meest uitgebreide van alle zygomycetous anamorfen, groeit op de mest van ratten in Death Valley, Californië, en produceert een lange, dichotoom vertakte sporangiofoor (a, b) die herhaaldelijk in strakke spoelen wordt gegooid (c) Binnen deze spoelen ontstaan de sporocladia (d), die pseudophialiden dragen, die op hun beurt eensporige sporangiolen dragen.

Het is moeilijk voor te stellen waarom deze vreemde configuratie is geëvolueerd, totdat men ontdekt dat de schimmel op muizen- en rattenmest groeit. Coprofiele schimmels hebben verschillende hoogontwikkelde strategieën om terug te keren in de darmen van de dieren die hun voorkeurssubstraat produceren. Dit is niet zo moeilijk voor geslachten als Pilobolus, die groeien op mest van herbivoren, aangezien ze alleen hun sporen op het voedsel van het dier hoeven te krijgen, dat overal aanwezig is. Maar ratten en muizen zijn geen herbivoren en het is in wezen onmogelijk voor de schimmel om ervoor te zorgen dat zijn sporen op hun voedsel aanwezig zijn. Het enige alternatief (zoals ik het zie) is om sporen aan het dier zelf te hechten, in de hoop dat ze tijdens de trimwerkzaamheden worden ingenomen. Ratten en muizen zijn gewoontedieren, die elke dag platgetreden paden volgen. Langs deze paden deponeren ze mest, en later raken de spiralen van Spirodactylon verstrikt in hun haar. Alleen de zygosporangia van de Kickxellales ons ervan overtuigen dat deze vreemde schimmels inderdaad verwant zijn aan de zygomyceten. Traditionele klasse Trichomyceten . 4 orden, 7 families, 52 geslachten, ongeveer 210 soorten.

Twee groepen voorheen in deze Klasse, Order Harpelalles en bestellen Asellariales, zijn nu (2007) geplaatst in het subphylum Kickxelomycotina , en de andere twee bestellingen, Amoebidiales en Eccrinales, worden nu gezien als nogal geïsoleerd, waardoor het concept van de klasse zijn integriteit heeft verloren.

Deze excentrieke groepen schimmels leven bijna uitsluitend vastgehecht aan de binnenkant van de ingewanden van levende geleedpotigen, daarom zul je ze niet vaak tegenkomen. Maar het zijn voorbeelden van het opportunisme van schimmels en de vastberadenheid die mycologen aan de dag leggen bij het uitkiezen van schimmels, waar ze ook zijn. Het boek van Bob Lichtwardt uit 1986 geeft een mooi verslag van deze ongebruikelijke groep, hoewel 13 nieuwe geslachten en 79 nieuwe soorten Trichomyceten zijn beschreven sinds het werd gepubliceerd, waardoor het totaal op 52 geslachten en 210 soorten komt.

Trichomyceten komen vaak voor bij plantenetende of detrietivore geleedpotigen, maar zeldzaam bij roofzuchtige soorten. Een enkele soort trichomyceet kan gewoonlijk verschillende verwante gastheersoorten bewonen. Ze lijken vaak commensalen te zijn, die hun gastheren weinig of geen schade berokkenen: soms worden ze zelfs geassocieerd met een snellere groei van hun gastheren. Maar ten minste één soort, Smittium morbosum, veroorzaakt de dood van muggenlarven.

De Asellariales en Eccrinales zijn anamorfe orden, er zijn geen zygosporen in gezien.

Deze schimmels worden gevonden gehecht aan de darmwand van insecten, schaaldieren en miljoenpoten. MM White, een Canadees die afstudeert in Kansas, heeft onlangs het eerste rapport gepubliceerd van een nieuw geslacht van Harpelalles in isopod Crustacea, of Trichomyceten in Trichoptera (Caddisflies), en van Eccrinales in Plecoptera (Steenvliegen). Deze ontdekkingen geven aan dat er veel te leren valt over de taxonomie en het gastheerbereik van deze groepen.

Deze plaat (hierboven) met fasecontrast-microfoto's van Richard Benjamin (1979) toont de karakteristieke structuren van sommige Trichomyceten. Linksboven (A) ontwikkelen zich trichosporen van Smittium. Rechtsboven (B) zijn trichosporen van Stachylina met de haarachtige aanhangsels waaraan ze hun naam ontlenen. Linksonder (C) is een trichospore van Smittium. Middenonder (D) is een zich ontwikkelend zygosporangium van Trichozygospora, en rechtsonder (E) een vrijgekomen, volwassen zygosporangium met een kraag en een bos haarachtige aanhangsels eronder. Alleen deze laatste structuur (kijk naar de conische "suspensors", boven en onder) plaatst de Trichomyceten in phylum Zygomycota, aangezien de groep verder niet erg lijkt op de Zygomycetes.

Hier zijn enkele illustraties (hierboven) van Orphella catalaunica, een Trichomycete die onlangs is beschreven vanuit de achterdarm van een steenvliegnimf (Plecoptera, Insecta) in Spanje.

Orphella is nu geplaatst met de Kickxellales

1 rijpe thallus
2, 3 sporulerende koppen met trichosporen
4,5 houdcellen met vertakkingen
6,7 sporulerende koppen

uit Santamaria, S. en J. Girbal (1998) Mycol. Onderzoek 102: 174-178.

stam 5 - Glomeromycota (arbusculaire mycorrhiza-schimmels)

Klas Glomeromyceten. 5 geslachten, ongeveer 170 soorten

Het vijfde eumycotan-stam is het zeer recent opgerichte Glomeromycota. Deze nieuwe stam (gepubliceerd in 2001) heeft relatief weinig leden (er zijn minder dan 200 soorten beschreven), maar is van enorm belang in de biosfeer. Er is een enkele klas, de Glomeromyceten.

Deze bodembewonende schimmels werden in de Zygomycota tot zeer recent, zij het nogal aarzelend, aangezien men nooit heeft gezien dat ze zich seksueel voortplanten. Desalniettemin zijn ze buitengewoon belangrijk, omdat hun hyfen de levende wortelcellen van misschien 90% van alle hogere planten binnendringen en met hen obligate mutualistische symbiose vormen die arbusculaire mycorrhizae (AM) of endomycorrhizae worden genoemd. Deze worden uitgebreid besproken in hoofdstuk 17.

De grote, dikwandige sporen van de vijf momenteel erkende endomycorrhiza-geslachten worden hieronder geïllustreerd (met dank aan Steve Bentivenga). De meeste mycologen geven er nu de voorkeur aan om een ​​zesde geslacht, Sclerocystis, (dat was gescheiden op basis van zijn veelsporige vruchtvormende structuren) samen te voegen met Glomus.

Hier zijn enkele dikwandige, met lipiden gevulde sporen van Glomus die door herhaald zeven uit de grond zijn gehaald.

De microfoto's hieronder zijn van soorten van: Acaulospora met versierde buitenste sporenwanden.Het laat zien hoe belangrijk microscopische kenmerken van deze grote sporen zijn bij de classificatie van de groep. Ook het aantal en de dikte van de wandlagen zijn van belang.
Dit bord is van Oehl et al. (2006).

AM-schimmels groeien niet in axenische cultuur: ze moeten worden geassocieerd met een plantenwortel. Hun over het algemeen zeer grote en dikwandige rustsporen komen veel voor in de meeste bodems en worden gestimuleerd om te ontkiemen door de nabijheid van plantenwortels (bijna elke plant zal het doen, omdat deze schimmels zulke brede gastheerreeksen hebben).

Hun meestal niet-gesepte hyfen verspreiden zich door de grond en dringen levende wortels binnen, waar ze structuren ontwikkelen die diagnostisch zijn voor de orde: intracellulaire, fijn vertakte, boomachtige arbuscules (links) die het grensvlak vormen waarover de schimmel minerale voedingsstoffen uitwisselt, vooral fosfor (let op de spelling!), voor fotosynthaten (suikers, enz.) die door de plant worden geleverd.

Alle Glomeromyceten arbuscules produceren.
Veel maar niet alles soorten ontwikkelen ook met lipiden gevulde structuren die blaasjes of intramatrische sporen worden genoemd in plantenwortels, zoals deze microfoto van een wortelpompoen met Glomus versiforme shows.
Dit verklaart waarom de symbiose vaak, maar onjuist, wordt VAM of vesiculaire-arbusculaire mycorrhiza genoemd.

Het bodembewonende mycelium is zeer efficiënt in het mobiliseren van onoplosbaar fosfor en het verplaatsen (verplaatsen) naar de plant. Omdat fosfor vaak de beperkende voedingsstof is voor plantengroei, helpen AM-schimmels planten om te gedijen in arme gronden. Deze schimmels zijn daarom van vitaal belang in veel natuurlijke habitats en van grote potentiële waarde in de landbouw. Nogmaals, raadpleeg hoofdstuk 17 voor details.

© Mycologue publicaties 2020

Hier is de eerste goede website over Zygomycetes, met een aantal uitstekende microfoto's. http://www.zygomycetes.org/

Benjamin RK (1959) De merosporangiferous Mucorales. Aliso 4:321-453.

Benjamin RK (1979) Zygomyceten en hun sporen. pp 573-621 (in) De hele schimmel. Vol. 2. (ed) Kendrick B. Nationale musea van Canada, Ottawa.

Bentivenga SP (1998) Ecologie en evolutie van arbusculaire mycorrhiza-schimmels. McIlvainea 13: 30-39.

Brundrett M, Melville L, Peterson L (eds) (1994) Praktische methoden in onderzoek naar mycorrhiza. Mycologue Publ., 8727 Lochside Dr., Sydney, BC V8L 1M8, Canada (www.mycolog.com).

Cerda-Olmedo E, Lepson ED (eds) (1987) Phycomyces. Cold Spring Harbor, NY

Cole GT, Samson RA (1979) Ontwikkelingspatronen bij conidiale schimmels. Pitman, Londen. 190 blz.

Corradi N, Keeling PJ (2009) Microsporidia: een reis door radicale taxonomische herzieningen. Schimmelbiologie Beoordelingen 23: 1-8.

Fuller MS (ed) (1978) Lagere schimmels in het laboratorium. Afdeling Plantkunde, Univ. van Georgië, Athene.

Ingold CT (1978) De biologie van Mucor en zijn bondgenoten. Edward Arnold, Londen.

Kendrick B, Berch SM (1985) Mycorrhizae: toepassingen in land- en bosbouw. blz. 109-152 (in) Uitgebreide biotechnologie. Vol. 3. (red.) C. Robinson. Pergamon, Oxford.

Kurihara Y, Degawa Y, Tokumasu S (2004) Twee nieuwe kickxellalean-schimmels, Mycoemilia scoparia gen.sp nov. en Ramicandelaber brevisporus sp. nov. Mijncol. Onderzoek 108: 1143-1152.

Lichtwardt RW (1986) The Trichomyceten. Springer-Verlag, New York.

Morton JB, Benny GL (1990) Herziene classificatie van arbusculaire mycorrhiza-schimmels (Zygomyceten): een nieuwe bestelling, Glomales, twee nieuwe suborders, Glomineae en Gigasporineae, en twee nieuwe gezinnen, Acaulosporaceae en Gigasporaceae, met een emendatie van Glomaceae. Mycotaxon 37: 471-491.

O'Donnell KL (1979) Zygomyceten in cultuur. Afdeling Plantkunde, Universiteit van Georgia, Athene

Oehl F, Sykorova Z, Redecker D, Wiemken A, Sieverding E (2006) Acaulospora alpina, een nieuwe arbusculaire mycorrhiza-schimmelsoort die kenmerkend is voor hoge bergachtige en alpiene gebieden van de Zwitserse Alpen. Mycologia 98: 286-294.

Schuessler A, Schwarzott D, Walker C (2001) Een nieuwe schimmelstam, de Glomeromycota: fylogenie en evolutie. Mijncol. Onderzoek 105: 1413-1421.

Wit MM (1999) Legerioides, een nieuw geslacht van Harpelalles in isopoden en andere Trichomyceten uit New England, V.S. Mycologia 91: 1021-1030

Zycha H, Siepmann R, Linnemann G (1969) Mucorales. Eine Beschreibung aller Gattungen und Arten dieser Pilzgruppe. Cramer, Lehre.

Zorg ervoor dat je Dr. Nag Raj's bekijkt:

"Dit boek lijkt voorbestemd om een ​​mycologische klassieker te worden."
- Sydowia


24.1 | Kenmerken van schimmels

Aan het einde van dit gedeelte bent u in staat om:

  • Noem de kenmerken van schimmels
  • Beschrijf de samenstelling van het mycelium
  • Beschrijf de voedingswijze van schimmels
  • Verklaar seksuele en ongeslachtelijke voortplanting bij schimmels

Hoewel mensen al sinds de prehistorie gisten en paddenstoelen gebruiken, werd de biologie van schimmels tot voor kort slecht begrepen. Tot het midden van de 20e eeuw classificeerden veel wetenschappers schimmels als planten. Schimmels, zoals planten, ontstonden meestal zittend en schijnbaar op hun plaats geworteld. Ze hebben een stengelachtige structuur die lijkt op planten, en ze hebben ook een wortelachtig schimmelmycelium in de grond. Bovendien werd hun voedingswijze slecht begrepen. Vooruitgang op het gebied van schimmelbiologie was het resultaat van: mycologie: de wetenschappelijke studie van schimmels. Op basis van fossiel bewijs verschenen schimmels in het pre-Cambrium, ongeveer 450 miljoen jaar geleden. Moleculaire biologie-analyse van het schimmelgenoom toont aan dat schimmels nauwer verwant zijn aan dieren dan aan planten. Ze zijn een polyfyletische groep organismen die kenmerken delen, in plaats van een enkele gemeenschappelijke voorouder te delen.


KONINKRIJK SCHIMMELS

Schimmels zijn te vinden in een grote verscheidenheid aan habitats. Deze habitats zijn water, bodem, dood en rottend organisch materiaal. Schimmels zijn heterotroof. De./ kan hun voedsel niet synthetiseren. Daarom halen ze hun voedsel uit verschillende bronnen. Schimmels kunnen zijn:

I. 3aprofyten: Deze schimmels halen hun voedsel uit de dood biologisch materie. Ze scheiden enzym af in hun substraat. Deze enzymen breken de organische stof in eenvoudige verbindingen. Schimmels nemen deze stoffen vervolgens op.

  1. Parasieten: The leven op hun gastheer en krijgen hun eten van hen. Deze schimmels veroorzaken een aantal ernstige ziekten.
  2. Symbionten: Deze schimmels ontwikkelen een relatie met andere organismen.voorbeelden zijn mycorrhiza en korstmossen. Algemene structuurStructuur van thallusHet lichaam van schimmels bestaat uit hyShae. Hyphae *se minute, draadachtige buisvormige structuur. De groep of massa van hyfen heet mycelium. Elke hypha heeft een celwand. In lagere schimmels cellulose is het hoofdbestanddeel. Maar celwanden van hogere schimmels hebben chitine in hun celwand.

Fig: A, A: Septaat mycelium, B,B: Septaat mycelium

Cel structuur

De protoplast van hyfen heeft cytoplasma en kernen. Schimmels zijn eukaryoten. Dus hun kernen hebben een kernmembraan en een chromatinenetwerk. Cel deelt zich door mitose. De hyfen kunnen aptate of unseptate zijn. Septa zijn aanwezig in septate hyphue. Maar het is afwezig in unseptate hyfen. De individuele cel kan niet-nucleair of multinucleair zijn. Hyfen met veel kernen worden genoemd coenocyt. Een vacuole is aanwezig in het centrum van het cytoplasma in oudere hypnae. Het reservevoedselmateriaal is glycogeen of oliedruppeltjes.

Mycelium en weefsels in schimmels

Mycelium is samengesteld uit losjes georganiseerde hyfen. Mycelium heeft volgende bijzondere structuren.

1. Sporoforen: Soms organiseerden hyfen zich om vruchtlichamen te vormen. Deze vruchtlichamen worden sporoforen genoemd.

  1. plectenchym: De weefsels die zijn samengesteld uit een compacte massa typhae worden plectenchym genoemd.
  2. Prosenehyma: De weefsels met verschillende hyfen worden xosenchym genoemd.
  3. pseudoparenchym: Het weefsel waarin individuele hyfen hun vorm verliezen en isodiametrisch worden, wordt pseudoparenchym genoemd.
  4. litroinata: Sommige schimmelweefsels worden erg hard. Op dergelijke weefsels worden vruchtlichamen gevormd. Deze weefsels worden 3tromata genoemd.
  5. sclerotium: Een massa harde schimmelweefsels zonder vruchtvorming wordt sclerotium genoemd. Sclerotiums worden gevormd om ongunstige perioden te passeren. Deze structuren ontkiemen om

onder gunstige omstandigheden nieuw mycelium vormen.•

  1. Rhizomorfen: Verschillende hypae verenigen zich om een ​​touwachtige streng te vormen die rhizomorfen worden genoemd. Rhizomorfen vormen vruchtlichamen.

Fig: C: Prosenchym, D, Pseudoparenchym, E: Sclerotia, F: Rhizomorf

Reproductie

Rep:productie in schimmels kan vegetatief, aseksueel of seksueel zijn. Vegetatieve voortplanting

Een winkelcentrumdeel van schimmeldraden kan volledig mycelium produceren. Bij sommige schimmels kunnen vruchtlichamen nieuw mycelium vormen. Soms vallen sommige delen van de schimmels uiteen. Het resterende deel ontwikkelt nieuw mycelium.

ongeslachtelijke voortplanting

Schimmels planten zich ongeslachtelijk voort door sporenvorming. Schimmels produceren een groot aantal sporen in een enkele cyclus. Sporen worden geproduceerd onder gunstige omstandigheden. De sporen hebben een dikke wand. Eencellige schimmels zoals gisten reproduceren door binaire splitsing of knopvorming. De volgende soorten sporen worden geproduceerd in schimmels:

  1. conidiën: De sporen die aan het uiteinde van de hyfen buiten de worangia worden geproduceerd, worden conidia genoemd. Conidia worden geproduceerd of speciale hypha genaamd conidioforen.
  2. Zoösporen: De sporen van waterschimmels zijn beweeglijk. Ze bevatten flagellen. Dergelijke sporen worden zoösporen genoemd. Zoösporen zijn erg aanwezig in schimmels.
  3. Aplanosporen: De niet-beweeglijke waterschimmels worden kplanosporen genoemd.
  4. Arthrosporen of oidia: Bij sommige schimmels vallen de hyfen uiteen in individuele cellen. Deze cellen gedragen zich als sporen. Dergelijke sporen worden arthrosporen of oidia genoemd.
  5. •lamydosporen: Soms worden individuele cellen van de hypae dikwandig. Deze cellen gedragen zich als sporen. Dergelijke sporen worden chlamydosporen genoemd.

Fig: Verschillende soorten sporen: A-Zoosporen, Conidia, Oidia.
Chlatnydosporen

Seksuele reproductie

Seksuele voortplanting bij schimmels kent drie fasen:

(een)Plasmogamie: Twee gameten versmelten en brengen de twee haploïde tuclei in dezelfde cel.

(B)Karyogamie: The twee haploïde kernen versmelten tot een enkele diploïde of zygotische kern

(C)Meiosis: Reductiedeling vindt plaats in de zygotische kern. Het Detail van seksuele reproductie is anders in verschillende schimmels:

  1. lsogamie en anisogamie: Isogamie en anisogamie komen voor bij lagere waterschimmels en sommige terrestrische hogere schimmels. Deze schimmels zorgen ervoor dat beweeglijke gameten in gametangia. Deze gameten fuseren om zygote te vormen. De gameten kunnen isogameten of anisogameten zijn. In anisogameten wordt kleinere gameet genoemd microgameet en de grotere gameet heet macrogameet. De proces van vereniging van isogametes staat bekend als isogamie. De vereniging van anisogameten wordt anisogamie genoemd.

Sommige landschimmels planten zich ook seksueel voort door directe conjugatie van soortgelijke gametangia. Het product van plasmogamie is zygote. Zygote scheidt dikke wand en wordt veranderd in een zygospoor. Karyogamie komt voor in zygospore. De kern ondergaat een reductiedeling (meiose).

  1. Oogamie: In dit geval zijn twee gametangia verschillend in grootte en vorm. De kleinere is het mannelijke gametangium. Het heet antheridium. Hoe groter het vrouwelijke gametangium. Het is c stierf de oogunie. De schimmels kunnen homothallisch of heterothallisch zijn. In het geval van hetero-othallic kunnen de hypae + of – stammen zijn. De twee gainetangia komen dicht bij elkaar. De inhoud van het antheridium gaat naar het oogonium. Deze inhoud wordt overgebracht door een porie of door een bevruchtingsbuis. De inhoud van het antheridium kan eenkernig of meerkernig zijn. In meerkernige vormen is er nog maar één kern over. Alle andere kernen desintegreren vóór plasmogarny. De onderdelen van het oogonium worden ei of oosfeer. Dit type plasmogamie wordt oogamie of heterogamie genoemd.
  2. .3permatisering: Bij sommige schimmels worden antheridia niet gevormd. De schimmels ontwikkelen conidia-achtige spermatia. Spermatia verenigen zich met het geslachtsorgaan of de vegetatieve hyfen van de vrouw. Plasmogamie komt voor. Zo worden dikaryotische hyfen geproduceerd.
  3. Directe vereniging van vegetatieve hyfen en parthenogenese: In sommige vormen vindt plasmogamie plaats door de directe vereniging van monokaryotische vegetatieve hyfen. Parthenogenese komt ook veel voor bij schimmels.

Plasmogamie en karyogamie

(a) Lagere schimmels: In de onderste schimmels vindt karyogamie direct na de bevruchting plaats. De oosfeer wordt omgevormd tot een oospore. Meiose vindt plaats op het moment van ontkieming van de oospore. In sommige vormen is de inhoud van het antheridium

omgezet in beweeglijke mannelijke gameten of antherozoën. Ze bewegen zich naar het oogonium, gaan erin en bevruchten het ei

Hogere schimmels: Bij de hogere schimmels vindt karyogamie niet direct na de bevruchting plaats. Het oogonium vormt speciale hyfen. Elke cel van deze hypha bevat twee kernen. Beide kernen delen op hetzelfde moment. Dit type divisie staat bekend als: geconjugeerde deling. Dergelijke hyfen worden dikaryotische hyfen. De stimulus van plasinogamie produceert vruchtlichamen of sporoforen. Kaiyogamie vindt plaats in speciale cellen. Meiose volgt op karyogamie. Het produceert speciale sporen.

Klem aansluitingen

Dit zijn eigenaardige structuren gevormd in bijna alle basidiomycota. De , worden gevormd op het dilkaryote mycelium, meestal im terminale hyfencellen tijdens de geconjugeerde deling van de diWyous. Het zorgt ervoor dat de zusterkernen worden gescheiden in twee dochters ea,

  1. In het begin ontstaat een laterale uitgroei uit een cel van tlikaryote hyfen.
  2. De kernen van de terminale cel van dikaryotische hypha delen. De onderste dochterkern van de bovenste cel gaat naar de uitgroei.
  3. Nu vormt zich een septum tussen de uitgroei en de bovenste cel. De uitgroei sluit zich aan bij de aangrenzende cel.
  4. Scheiding tussen uitgroei en tweede cel lost op. De zijzak die zo wordt gevormd door de uitgroei. Het wordt een doorgang voor de overdracht van kernen en wordt klemherverbinding genoemd.

Afb: Stadia van de vorming van de klemverbinding

Basidia in Fungi

De leden van Basidiomycota worden gekenmerkt door de aanwezigheid van basidia. De basidia variëren in vorm in verschillende groepen van de basidiomycota. Hieronder volgen de belangrijkste soorten basidia hund in basiliomycota

I. Stichobasidia: In bij dit type deelt het basidium zich door tr tnsverse .3epta in een viercellige structuur. De terminale cel produceert a sterigma op zijn hoogtepunt. De andere drie cellen duwen op laterale sterigmata één elk meer dan halverwege de cel. Het is vrij gebruikelijk in Smuts en Rusts

  1. Chlastobasidia: Dit type basidia is bolvormig. Het deelt zich verticaal en vormt vier cellen. Elke cel vormt sterignea op het iip waarvan basidiosporen worden gevormd.
  2. Type stemvork: In dit geval heeft het basidium een ​​slanke hypha ike-structuur. ikhet is diep verdeeld en lijkt op een stemvorm.
  3. Normaal type e Basidia: Deze zijn bolvormig of clavaat van vorm. Ze zijn eencellig of unseptate. Deze dragen vier basidiosporen geboren op korte sterigrpata, b.v. Agaricus.

Fig: Verschillende soorten Basidia: A.Stichobasidia, B.Chlastobasidia,
C.Tunning forked basidia, D. Normaal type basidic

Vruchtlichamen of Ascocarp in Ascomycota

In Ascomycota worden verschillende soorten vruchtlichamen gevormd. Ascocrarps kunnen afzonderlijk of in groepen worden gevormd. De vormen van deze ascocarpen variëren in verschillende groepen. Enkele veel voorkomende vormen als volgt:

1. Cleistothecium: Zijn vorm is bolvormig. Het sloot ascocarpen volledig af. In dit geval worden ascosporen vrijgemaakt door het scheuren van de wand.

  1. Perithecium: It min of meer gesloten is. Maar op volwassen leeftijd verschijnt er een porie in. Door deze poriën worden ascosporen uitgescheiden
  2. Apotheek: In dit geval worden asci gevormd in open ascocarp.
  3. Ascostoroom: In dit geval worden asci geproduceerd als een holte in het stroma. Het stroma zelf vormt de wand van de ascocarp.

Fig: Ander type Ascocarp

Schimmels hebben de volgende levenscycli:

  1. Haploïde fase: In dit geval is de overheersende fase haploïde. Llaploïde hyfen fuseren om diploïde kernen te vormen. Deze zygote kernen ondergaan meiose en de haploïde fase wordt hersteld.
  2. diploïde fase: In deze geval, de overheersende levensfase is diploïde. De volwassen hyfen produceren gameten door meiose. Deze gameten fuseren om diploïde zygote te vormen. Zygote ontwikkelt zich door mitose om nieuwe diploïde hyfen te vormen. Dus alleen gameten zijn hpploïde in deze schimmels.
  3. Haploïde en diploïde fasen: In in dit geval wisselen zowel de hap'8217oïde als de diploïde fasen elkaar af. Dit is zeer zeldzaam bij schimmels.4. Dikaryotische fase: Bij sommige schimmels, zoals ascomycota, vindt plasmogamie plaats zonder karyogamie. Het produceert dikaryotische hyfen. De meeste reproductieve hyfen van deze schimmels zijn dus di-aryotisch.Classificatie van schimmels


Behoud van mannansynthese in schimmels van de Zygomycota en Ascomycota onthult een breed diagnostisch doelwit

FIG 1 Reactiviteit van MAb 2DA6 met gezuiverde mannanen van verschillende schimmelgeslachten. Resultaten worden getoond van een sandwich-ELISA waarin platen (i) werden gecoat met MAb 2DA6 om het vangen van mannan mogelijk te maken, (ii) geïncubeerd met seriële verdunningen van gezuiverd mannan (20 µg/ml startconcentratie), en (iii) geïncubeerd met HRPO- gelabeld MAb 2DA6. (Inzet) Aantoonbaarheidslimiet (in nanogram per milliliter) van de sandwich-ELISA voor mannanen geïsoleerd uit verschillende schimmelgeslachten.

Α-1,6-gebonden mannose in de mannan-ruggengraat is vereist voor MAb 2DA6-binding.

FIG 2 Reactiviteit van MAb 2DA6 met mannanen van het wildtype en de aangegeven mannanmutanten van S. cerevisiae. (Links) Een sandwich-ELISA geconstrueerd uit MAb 2DA6 werd gebruikt om de reactiviteit van celextracten van het wildtype en Mnn2 en Mnn9 mutanten. (Rechts) Reactiviteit van gezuiverd wildtype en Mnn2 gemuteerde mannanen in de sandwich-ELISA. De uitgangsconcentratie voor de gezuiverde mannanen was 20 µg/ml. Negatief, negatief. (Inzet) Detectielimiet (LoD [in nanogram per milliliter]) van de sandwich-ELISA voor mannanen geïsoleerd uit het wildtype en Mnn2 mutante stammen. FIG 3 Effect van behandeling van wildtype (WT) en Mnn2-mutant mannan met perjodaat en proteïnase K op reactiviteit met MAb 2DA6 in een sandwich-ELISA. Mannans werden behandeld met elk reagens of werden onderworpen aan een schijnbehandeling waarbij alle reagentia en reacties identiek waren aan die gebruikt met de behandelde groep maar waarbij het perjodaat of proteïnase K was weggelaten. De uitgangsconcentratie voor de mannanen was 20 µg/ml.

Reactiviteit van MAb 2DA6 over schimmelphyla-bioinformatica-analyse en directe experimenten.

SchimmelZiekteMnn9p
homologie a
MAb 2DA6-reactiviteit met celextract b
Chytridiomycota
Batrachochytrium dendrobatidis Chytridiomycose bij amfibieënGeenNee
Zygomycota
Rhizopus oryzae Mucormycose4e−70 c Ja
Mucor spp.Mucormycose9e−69 c Ja
Basidiomycota
Cryptococcus neoformans CryptokokkoseGeenNee
Ustilago maydis Maïs smutGeenNee
Malassezia furfur Pityriasis versicolorgeen c Nee
Ascomycota
pneumocystis spp.Pneumocystis-pneumoniegeen c Nee
Schizosaccharomyces pombe Splijtingsgist - geen ziekteverwekker6e−111Ja
Pseudogymnoascus destructans Vleermuis-witte-neus-syndroom3e−118Ja
Microsporum canis dermatofytose4e−115Ja
Trichophyton rubrum dermatofytose4e−122Ja
Epidermophyton floccosum dermatofytoseND d Ja
Aspergillus fumigatus Invasieve aspergillose5e−121Ja
Talaromyces marneffei penicilliose1e−120Ja
Botrytis cinerea Grijsrot en edelrot in planten6e−113Ja
Sclerotium cepivorum Witrot binnen Allium soortNDJa
Fusarium solani soortencomplexFalen van het uitkomen van zeeschildpadden schimmel keratitis fusariose3e−121Ja
Scedosporium apiospermum Scedosporiose mycetoma5e−115Ja
Magnaporthe oryzae Rijstontploffingsziekte2e−119Ja
Saccharomyces cerevisiae Normaal gesproken geen ziekteverwekkerNA e Ja
Candida albicans Invasieve en mucosale candidiasis1e−149Ja
Schimmel
(mannaan component)
DeformatieBron a Groeiconditie
MediumTemp
Aspergillus fumigatus ATCC MYA-4609ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Batrachochytrium dendrobatidis CJB5J. VoylesTGhL medium b RT c
Botrytis cinerea B05.10FGSCRPMI 1640, 2% glucose25°C
Candida albicans ATCC MYA-2876ATCCRPMI 1640, 2% glucose,30°C
Cryptococcus neoformans 602T. KozelRPMI 1640, 2% glucose30°C
Epidermophyton floccosum ATCC 38486ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Fusarium falciforme ATCC MYA-3636ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Magnaporthe oryzae ATCC 201236ATCCRPMI 1640, 2% glucose25°C
Malassezia furfurATCC 14521ATCCRPMI 1640, 2% glucose, 0,1 mg/ml Tween 8030°C
Microsporum canis ATCC 36299Fisher ScientificRPMI 1640, 2% glucose26°C
Mucor circinelloides ATCC 8542ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Talaromyces marneffei ATCC 18224ATCCRPMI 1640, 2% glucose25°C
Pseudogymnoascus destructans ATCC MYA-4855ATCCRPMI 1640, 2% glucose4–6°C
Rhizopus oryzae ATCC 11886ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Saccharomyces cerevisiae BY4743W. CourchesneRPMI 1640, 2% glucose, 40 µg/ml uridine30°C
S. cerevisiae (Mnn2)Kloon-ID 33152GE DharmaconRPMI 1640, 2% glucose, 40 µg/ml uridine30°C
S. cerevisiae (Mnn9)Kloon-ID 32778GE DharmaconRPMI 1640, 2% glucose, 40 µg/ml uridine30°C
Scedosporium apiospermum ATCC MYA-3635ATCCRPMI 1640, 2% glucoseRT
Schizosaccharomyces pombe ATCC 14548ATCCRPMI 1640, 2% glucose30°C
Sclerotium cepivorum S. WangRPMI 1640, 2% glucoseRT
Trichophyton rubrum ATCC MYA-4438ATCCRPMI 1640, 2% glucoseRT
Ustilago maydis ATCC MYA-4924ATCCRPMI 1640, 2% glucose25°C
FIG 4 Reactiviteit van hete citraatextracten van verschillende schimmels in een sandwich-ELISA geconstrueerd uit MAb 2DA6 Pneumocystis carinii geïsoleerd uit geïnfecteerde rattenlong werd voor die schimmel gebruikt. In alle andere gevallen werden extracten bereid uit mycelia of gisten uit kweek.

Laterale-flow-immunoassay voor de detectie van mannan van schimmels.

FIG 5 Detectie van mannan in hete citraatextracten van kweken van medisch relevante schimmels in een laterale-stroomimmunoassay geconstrueerd uit MAb 2DA6. (Links) Extracten van culturen van Epidermophyton spp., Microsporum spp., en Trichophyton spp. die dermatofyteninfectie bij mens en dier veroorzaken. (Rechts) Extracten van culturen van schimmels die gevechtsgerelateerde invasieve schimmelinfecties veroorzaken. Negatieve controle, citraatbuffer. FIG 6 Gebruik van LFIA geconstrueerd uit MAb 2DA6 voor het detecteren van mannan in hete citraatextracten van weefsel van Pinus contorta (lodgepole pine) geïnfecteerd met Grosmannia clavigera (blauwvlekschimmel [links]) en weefsel van Allium soort (ui) besmet met Sclerotium cepivorum (Allium witrot [rechts]). Resultaten worden getoond voor extracten van gezonde en zieke planten.

Schimmels

Wat zijn de 5 koninkrijken van levende organismen?
A. planten, dieren, virussen, insecten, bacteriën
B. dieren, planten, bacteriën, virussen, mensen
C. planten, dieren, schimmels, protista, strameopila
D. bacteriën, dieren. Virussen, schimmels, algen

Wat is de wetenschappelijke naam van de meest voorkomende gekweekte paddenstoel in de VS?
A. Penicillium notatum
B. Agaricus bisporus
C. Godslasterlijk, niet-goddi
D. Aspergillus, sp.

Waaruit zijn de celwanden van schimmels opgebouwd?
A. cellulose
B. huid
C. chitine
D. wol

Wat betekent Heterotroof?
A. moet zich voeden met voorgevormd organisch materiaal
B. kunnen hun eigen eten maken
C. kan geen fotosynthese voortzetten
D. kan zich voortplanten met anderen van een ander geslacht

Zijn schimmels nauwer verwant aan planten of aan dieren?
A. Planten
B. Dieren

Welke voordelen heeft een schimmel omdat hij geen chlorofyl heeft?
A. niet afhankelijk van licht, kan donkere habitats innemen, kan in elke richting groeien
B. er zitten geen parasieten aan vast
C. het kan zijn energie besteden aan het maken van ander voedsel
D. het heeft geen water nodig

Wat is het verschil tussen een saprofyt en een parasiet?
A. saprofyt-dode gastheer Parasiet-levende gastheer
B. saprofyt-levende gastheer Parasiet-dode gastheer
C. saprofyt-dode gastheer Parasiet-geen gastheer
D. saprofyt-geen gastheer Parasiet-levende gastheer

Noem 2 soorten onderlinge relaties met schimmels.
A. mycorrhizae en schimmels
B. Schimmels en meeldauw
C. Korstmossen en Micorrhizae
D. Penicillium en Aspergillus

Noem 4 manieren waarop schimmels schadelijk kunnen zijn.
A. voedsel, onderdak, productie, medicijnen
B. ziekte veroorzaken, pesticiden produceren, antibiotica maken, rot veroorzaken
C. verrotting veroorzaken, ziekten bij de mens veroorzaken, ziekten bij planten en dieren veroorzaken, gefabriceerde goederen vernietigen
D. ziekte veroorzaken, rotting veroorzaken, voedsel maken, geen chlorofyl bevatten

Noem 5 manieren waarop schimmels nuttig kunnen zijn voor mensen.
A. gisten, antibiotica, steroïden en hormonen, kazen, citroenzuur
B. meeldauw, antibiotica, steroïden en hormonen, kaas, citroenzuur
C. gisten, antibiotica, rot, kazen, citroenzuur
D. gisten, antibiotica, steroïden en hormonen, ziekte

Waar leven Chitrids?
A. In vochtige omgevingen
B. op vogelveren
C. in aquatische omgevingen
D. op schoenleer

Wat is de algemene naam voor de Zygomycota?
A. paddestoelen
B. watervormen
C. broodvorm
D. truffels

In welke stam zitten de Morieljes?
A. Ascomycota
B. Zygomycota
C. Basidiomycota
D. Deuteromycota

In welke stam zitten de paddenstoelen?
A. Ascomycota
B. Zygomycota
C. Basidiomycota
D. Deuteromycota

Wat is het bepalende kenmerk van de Deuteromyceten?
A. Deuterosporen
B. geen seksuele voortplanting bekend
C. kan alleen in water leven
D. geen antibioticaresistentie

Noem 2 manieren waarop gisten zich voortplanten?
A. splitsing en ontluiking
B. vervoeging en splijting
C. ontluiken en vervoegen
D. Ascosporen en Deuterosporen

Noem 7 soorten schimmeloppervlakken.
A. kieuwen, haken, takken, tanden, plooien, richels, glad
B. kieuwen, poriën, pilli, tanden, plooien, richels, glad
C. kieuwen, poriën, takken, omhulde plooien, richels, glad
D. kieuwen, poriën, takken, tanden, plooien, richels, glad


De Koninkrijksschimmels

Mycologie is de wetenschappelijke studie van schimmels. Mijn co- komt van het Griekse woord voor schimmel en -logie van het Griekse woord "logo's" betekenis "a verhandeling".

Mycologie vertakt zich ook op het gebied van fytopathologie. Fytopathologie is de studie van plantenziekten. fyto- komt van het Griekse woord voor plant en pathologie van de woorden "pathos" ziekte. Mycologie en plantenpathologie zijn nauw verwant omdat de overgrote meerderheid van plantpathogenen schimmels zijn.

De Kingdom Fungi bestaan ​​uit verschillende phyla (enkelvoud phylum). De wijze van seksuele voortplanting is vaak de basis van de classificatie van veel schimmels. Niet alle schimmels zullen zich echter seksueel voortplanten - althans voor zover wij weten. Veel schimmels vertonen haploïde (n) levenscycli. Dat wil zeggen, ze brengen het grootste deel van hun tijd door in een haploïde fase met slechts één kopie van elk chromosoom in hun cellen. De meeste schimmels produceren sporen door ongeslachtelijke of seksuele voortplanting. Seksuele voortplanting produceert vaak diploïde cellen. In veel gevallen gaan deze diploïde cellen vervolgens door meiose om haploïde cellen te produceren. Hieronder leer je meer over de individuele phyla.

Alle schimmels zijn heterotrofe, eukaryote organismen. De meeste scheiden spijsverteringsenzymen af ​​op potentieel voedsel, om het voedsel af te breken zodat ze door het plasmamembraan en de celwand kunnen worden opgenomen. Chitine, een complex koolhydraat, vormt de celwand van de schimmel. Chitine wordt ook in andere organismen aangetroffen, onder meer als onderdeel van het exoskelet bij geleedpotigen. Veel schimmels zijn saprotrofe, in staat om dood of ontbindend materiaal af te breken, of zijn parasitair en voeden zich met materialen van hun gastheer. Schimmels spelen een essentiële rol bij het terug recyclen van organische materialen in het milieu.

Er zijn eencellige schimmels, zoals gisten, maar de meeste zijn meercellig. Meercellige schimmelsoorten zijn samengesteld uit dunne filamenten die hyfen worden genoemd. Hyfen zijn erg dun en zijn slechts ongeveer één cel dik, wat helpt bij de opname van voedselmaterialen in de cellen. Deze dunne filamenten laten het organisme ook toe om in verschillende omgevingen te groeien. Afhankelijk van de soort kunnen hyfen dwarswanden of septa bevatten, of deze structuren missen. De meeste schimmels produceren een massa hyfen. Deze massa wordt een mycelium genoemd. Hoewel we de vruchtlichamen van veel schimmelsoorten boven de grond kunnen zien, zoals een typische paddenstoel, is een groot deel van dit vruchtlichaam onder de grond aan mycelium vastgemaakt.


Gebruik de pijltjestoetsen LINKS en RECHTS om tussen flashcards te navigeren

Gebruik de pijltjestoetsen OMHOOG en OMLAAG om de kaart om te draaien

H om hint te tonen

A leest tekst naar spraak

18 kaarten in deze set

Prokaryoten bestonden al miljarden jaren voordat planten en dieren verschenen. Warmwaterbronnen en hydrothermale bronnen kunnen de omgevingen zijn geweest waarin het leven begon.

Men denkt dat microbiële matten de vroegste vormen van leven op aarde vertegenwoordigen, en er is fossiel bewijs van hun aanwezigheid ongeveer 3,5 miljard jaar geleden. Een microbiële mat is een meerlagig vel prokaryoten dat groeit op grensvlakken tussen verschillende soorten materiaal, meestal op vochtige oppervlakken.

Tijdens de eerste 2 miljard jaar was de atmosfeer zuurstofloos en konden alleen anaërobe organismen leven. Cyanobacteriën evolueerden uit vroege fototrofen en begonnen de zuurstofvoorziening van de atmosfeer. De toename van de zuurstofconcentratie maakte de evolutie van andere levensvormen mogelijk.

Gefossiliseerde microbiële matten worden stromatolieten genoemd en bestaan ​​uit gelamineerde organosedimentaire structuren gevormd door precipitatie van mineralen door prokaryoten. Ze vertegenwoordigen het vroegste fossielenbestand van het leven op aarde.

Bacteriën en archaea groeien in vrijwel elke omgeving. Degenen die overleven onder extreme omstandigheden worden extremofielen (extreme lovers) genoemd.

Sommige prokaryoten kunnen niet groeien in een laboratoriumomgeving, maar ze zijn niet dood. Ze bevinden zich in de levensvatbare, maar niet-kweekbare (VBNC) staat. De VBNC-toestand treedt op wanneer prokaryoten in een rusttoestand komen als reactie op omgevingsstressoren.

De meeste prokaryoten zijn sociaal en leven het liefst in gemeenschappen waar interacties plaatsvinden. Een biofilm is een microbiële gemeenschap die bij elkaar wordt gehouden in een matrix met gomachtige textuur.

Prokaryoten (domeinen Archaea en Bacteria) zijn eencellige organismen zonder celkern. Ze hebben een enkel stuk circulair DNA in het nucleoïde gebied van de cel.

De meeste prokaryoten hebben een celwand die buiten de grens van het plasmamembraan ligt. Sommige prokaryoten kunnen aanvullende structuren hebben, zoals een capsule, flagella en pili.

Bacteriën en Archaea verschillen in de lipidensamenstelling van hun celmembranen en de kenmerken van de celwand. In archaeale membranen zijn fytanyl-eenheden, in plaats van vetzuren, gekoppeld aan glycerol. Sommige archaeale membranen zijn lipide monolagen in plaats van dubbellagen.

De celwand bevindt zich buiten het celmembraan en voorkomt osmotische lysis. De chemische samenstelling van celwanden varieert tussen soorten. Bacteriële celwanden bevatten peptidoglycaan. Archaïsche celwanden hebben geen peptidoglycaan, maar ze kunnen pseudopeptidoglycaan, polysachariden, glycoproteïnen of op eiwit gebaseerde celwanden hebben.

Bacteriën kunnen worden onderverdeeld in twee hoofdgroepen: Gram-positieve en Gram-negatieve, gebaseerd op de Gram-kleuringsreactie. Gram-positieve organismen hebben een dikke celwand, samen met teichoïnezuren. Gram-negatieve organismen hebben een dunne celwand en een buitenste envelop die lipopolysacchariden en lipoproteïnen bevat.

Prokaryoten zijn de meest metabolisch diverse organismen die ze gedijen in veel verschillende omgevingen met verschillende koolstofenergie en koolstofbronnen, variabele temperatuur, pH, druk en beschikbaarheid van water.

Voedingsstoffen die in grote hoeveelheden nodig zijn, worden macronutriënten genoemd, terwijl die die in sporenhoeveelheden nodig zijn, micronutriënten of sporenelementen worden genoemd. Macronutriënten omvatten C, H, O, N, P, S, K, Mg, Ca en Na.

Naast deze macronutriënten hebben prokaryoten verschillende metaalelementen nodig voor groei en enzymfunctie.

Prokaryoten gebruiken verschillende energiebronnen om macromoleculen te assembleren uit kleinere moleculen. Fototrofen halen hun energie uit zonlicht, terwijl chemotrofen energie halen uit chemische verbindingen.

Prokaryoten spelen een rol in de koolstof- en stikstofcycli.

Koolstof wordt teruggevoerd naar de atmosfeer door de ademhaling van dieren en andere chemo-organotrofe organismen. Consumenten gebruiken organische verbindingen die door producenten worden gegenereerd en stoten koolstofdioxide uit in de atmosfeer. De belangrijkste bijdrage van koolstofdioxide aan de atmosfeer is de microbiële afbraak van dood materiaal.

Stikstof wordt in de natuur gerecycled van organische verbindingen tot ammoniak, ammoniumionen, nitriet, nitraat en stikstofgas. Gasvormige stikstof wordt door stikstofbinding omgezet in ammoniak. Ammoniak wordt anaëroob afgebroken door sommige prokaryoten, wat N2 als het eindproduct oplevert.

Nitrificatie is de omzetting van ammonium in nitriet. Nitrificatie in de bodem wordt uitgevoerd door bacteriën. Denitrificatie wordt ook uitgevoerd door bacteriën en zet nitraat uit de bodem om in gasvormige stikstofverbindingen, zoals N2O, NO en N2.

Verwoestende ziekten en plagen zijn al sinds mensenheugenis onder ons. Er zijn gegevens over microbiële ziekten al in 3000 voor Christus.

Infectieziekten blijven wereldwijd een van de belangrijkste doodsoorzaken. Opkomende ziekten zijn ziekten die snel toenemen in incidentie of geografisch bereik. Het kunnen nieuwe of opnieuw opduikende ziekten zijn (voorheen onder controle). Veel opkomende ziekten die mensen treffen, zoals brucellose, zijn zoönosen.

De WHO heeft een groep ziekten geïdentificeerd waarvan de terugkeer moet worden gecontroleerd: die veroorzaakt door bacteriën zijn onder meer de builenpest, difterie en cholera.

Biofilms worden verantwoordelijk geacht voor ziekten zoals bacteriële infecties bij patiënten met cystische fibrose, veteranenziekte en middenoorontsteking. Ze produceren tandplak, koloniseren katheters, prothesen, transcutane en orthopedische apparaten en infecteren contactlenzen, open wonden en verbrand weefsel.

Biofilms veroorzaken ook door voedsel overgedragen ziekten omdat ze de oppervlakken van voedsel en voedselverwerkende apparatuur koloniseren.

Biofilms zijn resistent tegen de meeste methoden die worden gebruikt om microbiële groei te beheersen. Het overmatig gebruik van antibiotica heeft geleid tot een groot mondiaal probleem, aangezien er in de loop van de tijd is gekozen voor resistente vormen van bacteriën. Een zeer gevaarlijke stam, methicilline-resistente Staphylococcus aureus (MRSA), heeft onlangs grote schade aangericht.

Door voedsel overgedragen ziekten zijn het gevolg van de consumptie van besmet voedsel, pathogene bacteriën, virussen of parasieten die voedsel besmetten.

Pathogenen zijn slechts een klein percentage van alle prokaryoten. In feite zou ons leven niet mogelijk zijn zonder prokaryoten.

Stikstof is meestal het meest beperkende element in terrestrische ecosystemen. atmosferische stikstof, de grootste hoeveelheid beschikbare stikstof, is niet beschikbaar voor eukaryoten. Stikstof kan zowel biologisch als abiotisch worden "gefixeerd" of omgezet in ammoniak (NH3).

Biologische stikstoffixatie (BNF) wordt uitsluitend uitgevoerd door prokaryoten. Na fotosynthese is BNF het op één na belangrijkste biologische proces op aarde. De belangrijkste bron van BNF is de symbiotische interactie tussen bodembacteriën en peulvruchten.

Microbiële bioremediatie is het gebruik van microbieel metabolisme om verontreinigende stoffen te verwijderen. Bioremediatie is gebruikt om landbouwchemicaliën te verwijderen die uit de bodem uitspoelen naar het grondwater en de ondergrond. Giftige metalen en oxiden, zoals selenium- en arseenverbindingen, kunnen ook worden verwijderd door bioremediatie.

Waarschijnlijk een van de meest bruikbare en interessante voorbeelden van het gebruik van prokaryoten voor bioremediatiedoeleinden is het opruimen van olielozingen.

Het menselijk leven is alleen mogelijk door de werking van microben, zowel die in de omgeving als die soorten die ons thuis noemen. Intern helpen ze ons ons voedsel te verteren, cruciale voedingsstoffen voor ons te produceren, ons te beschermen tegen pathogene microben en ons immuunsysteem te trainen om correct te functioneren.

Het oudste fossiele bewijs van eukaryoten is ongeveer 2 miljard jaar oud. Fossielen ouder dan dit lijken allemaal prokaryoten te zijn.

Het is waarschijnlijk dat de huidige eukaryoten afstammen van een voorouder die een prokaryotische organisatie had.

De laatste gemeenschappelijke voorouder van de huidige Eukarya had verschillende kenmerken, waaronder cellen met kernen die mitotisch verdeeld waren en lineaire chromosomen bevatten waar het DNA was geassocieerd met histonen, een cytoskelet en endomembraansysteem, en het vermogen om trilharen/flagels te maken gedurende ten minste een deel van zijn levenscyclus.

Het was aëroob omdat het mitochondriën had die het resultaat waren van een aërobe alfa-proteobacterie die in een gastheercel leefde.

Of deze gastheer een kern had op het moment van de eerste symbiose is onbekend.

De laatste gemeenschappelijke voorouder heeft mogelijk gedurende ten minste een deel van zijn levenscyclus een celwand gehad, maar er zijn meer gegevens nodig om deze hypothese te bevestigen.

De eukaryoten van vandaag zijn zeer divers in hun vorm, organisatie, levenscycli en aantal cellen per individu.

Protisten zijn zeer divers in termen van hun biologische en ecologische kenmerken, deels omdat ze een kunstmatige verzameling zijn van fylogenetisch niet-verwante groepen.

Protisten vertonen zeer gevarieerde celstructuren, verschillende soorten reproductieve strategieën, vrijwel elk mogelijk type voeding en gevarieerde habitats.

De meeste eencellige protisten zijn beweeglijk, maar deze organismen gebruiken verschillende structuren voor transport.

Het proces van het classificeren van protisten in betekenisvolle groepen is aan de gang, maar genetische gegevens in de afgelopen 20 jaar hebben veel relaties opgehelderd die voorheen onduidelijk of verkeerd waren.

De meerderheid is momenteel van mening dat alle eukaryoten in zes supergroepen moeten worden ingedeeld: Excavata, Chromalveolata, Rhizaria, Archaeplastida, Amoebozoa en Opisthokonta.

Het doel van dit classificatieschema is om clusters van soorten te creëren die allemaal zijn afgeleid van een gemeenschappelijke voorouder. Op dit moment wordt de monofylie van sommige van de supergroepen beter ondersteund door genetische gegevens dan andere.

Hoewel er een enorme variatie bestaat binnen de supergroepen, kunnen overeenkomsten op morfologisch, fysiologisch en ecologisch niveau worden geïdentificeerd.

Protisten functioneren op verschillende niveaus van het ecologische voedselweb: als primaire producenten, als directe voedselbronnen en als ontbinders.

Bovendien zijn veel protisten parasieten van planten en dieren die dodelijke menselijke ziekten kunnen veroorzaken of waardevolle gewassen kunnen vernietigen.

Schimmels zijn eukaryote organismen die meer dan 450 miljoen jaar geleden op het land verschenen. Het zijn heterotrofen en bevatten geen fotosynthetische pigmenten zoals chlorofyl, noch organellen zoals chloroplasten.

Omdat schimmels zich voeden met rottende en dode materie, zijn het saproben. Schimmels zijn belangrijke afbrekers die essentiële elementen in het milieu afgeven.

Externe enzymen verteren voedingsstoffen die worden opgenomen door het lichaam van de schimmel, die een thallus wordt genoemd.

Een dikke celwand van chitine omringt de cel.

Schimmels kunnen eencellig zijn als gist, of een netwerk van filamenten ontwikkelen, een mycelium genaamd, dat vaak wordt beschreven als schimmel.

De meeste soorten vermenigvuldigen zich door aseksuele en seksuele voortplantingscycli en vertonen een afwisseling van generaties. Een andere groep schimmels heeft geen seksuele cyclus.

Seksuele reproductie omvat plasmogamie (de fusie van het cytoplasma), gevolgd door karyogamie (de fusie van kernen). Meiose regenereert haploïde individuen, wat resulteert in haploïde sporen.

Chytridiomycota (chytrids) worden beschouwd als de meest primitieve groep schimmels. Ze zijn meestal in het water levende, en hun gameten zijn de enige schimmelcellen waarvan bekend is dat ze flagella hebben. Ze planten zich zowel seksueel als ongeslachtelijk voort. De ongeslachtelijke sporen worden zoösporen genoemd.

Zygomycota (geconjugeerde schimmels) produceren niet-gesepte hyfen met veel kernen. Hun hyfen smelten samen tijdens seksuele voortplanting om een ​​zygospore te produceren in een zygosporangium.

Ascomycota (zakschimmels) vormen tijdens seksuele voortplanting sporen in zakjes die asci worden genoemd. Aseksuele voortplanting is hun meest voorkomende vorm van voortplanting.

Basidiomycota (clubschimmels) produceren opzichtige vruchtlichamen die basidia bevatten in de vorm van clubs. Sporen worden opgeslagen in de basidia. De meest bekende paddenstoelen behoren tot deze divisie.

Schimmels die geen bekende seksuele cyclus hebben, werden geclassificeerd in de vorm van de stam Deuteromycota, die de huidige classificatie in de stam Ascomycota en Basidiomycota plaatst.

Glomeromycota vormen hechte associaties (mycorrhizae genaamd) met de wortels van planten.

Schimmels hebben bijna alle omgevingen op aarde gekoloniseerd, maar worden vaak aangetroffen op koele, donkere, vochtige plaatsen met een voorraad rottend materiaal.

Schimmels zijn saproben die organisch materiaal afbreken.

Veel succesvolle mutualistische relaties hebben betrekking op een schimmel en een ander organisme. Veel schimmels vestigen complexe mycorrhiza-associaties met de wortels van planten. Sommige mieren kweken schimmels als voedselvoorraad.

Korstmossen zijn een symbiotische relatie tussen een schimmel en een fotosynthetisch organisme, meestal een alg of cyanobacterie. Het fotosynthetische organisme levert energie afkomstig van licht en koolhydraten, terwijl de schimmel mineralen en bescherming levert.

Sommige dieren die schimmels consumeren, helpen bij het verspreiden van sporen over lange afstanden.

Schimmels leggen parasitaire relaties aan met planten en dieren. Schimmelziekten kunnen gewassen decimeren en voedsel bederven tijdens opslag.

Verbindingen geproduceerd door schimmels kunnen giftig zijn voor mensen en andere dieren.

Mycosen zijn infecties veroorzaakt door schimmels. Oppervlakkige mycosen tasten de huid aan, terwijl systemische mycosen zich door het lichaam verspreiden. Schimmelinfecties zijn moeilijk te genezen.

Schimmels zijn belangrijk voor het dagelijks leven van de mens. Schimmels zijn belangrijke afbrekers in de meeste ecosystemen. Mycorrhiza-schimmels zijn essentieel voor de groei van de meeste planten.

Schimmels spelen als voedsel een rol in de menselijke voeding in de vorm van paddenstoelen, en ook als fermentatiemiddel bij de productie van brood, kazen, alcoholische dranken en tal van andere voedselbereidingen. Secundaire metabolieten van schimmels worden gebruikt als medicijnen, zoals antibiotica en anticoagulantia.

Schimmels zijn modelorganismen voor de studie van eukaryote genetica en metabolisme.

Landplanten kregen eigenschappen die het mogelijk maakten om land te koloniseren en te overleven uit het water.

Alle landplanten hebben de volgende kenmerken: afwisseling van generaties, waarbij de haploïde plant gametofyt wordt genoemd en de diploïde plant sporofyt bescherming van het embryo, vorming van haploïde sporen in een sporangium, vorming van gameten in een gametangium en een apicale meristeem.

Vasculaire weefsels, wortels, bladeren, nagelriembedekking en een taaie buitenlaag die de sporen beschermt, droegen bij aan de aanpassing van planten aan het droge.

Landplanten verschenen ongeveer 500 miljoen jaar geleden in de Ordovicium-periode.

Volgens structuur- en DNA-analyse delen groene algen meer eigenschappen met landplanten dan andere algen.

Charales vormen sporopollenine en voorlopers van lignine, phragmoplasten en hebben gegeseld sperma.

Ze vertonen geen afwisseling van generaties.

Zaadloze niet-vasculaire planten zijn klein en hebben de gametofyt als de dominante fase van de levenscyclus. Zonder vaatstelsel en wortels absorberen ze water en voedingsstoffen op al hun blootgestelde oppervlakken.

Gezamenlijk bekend als bryophytes, omvatten de drie hoofdgroepen de levermossen, de hoornmossen en de mossen.

Levermossen zijn de meest primitieve planten en zijn nauw verwant aan de eerste landplanten.

Hornworts ontwikkelden huidmondjes en bezitten een enkele chloroplast per cel.

Mossen hebben eenvoudige geleidende cellen en zijn door rhizoïden aan het substraat gehecht. Ze koloniseren ruige habitats en kunnen na uitdroging vocht terugkrijgen. Het mossporangium is een complexe structuur die het vrijkomen van sporen van de ouderplant mogelijk maakt.

Vasculaire systemen bestaan ​​uit xyleemweefsel, dat water en mineralen transporteert, en floëemweefsel, dat suikers en eiwitten transporteert.

Met de ontwikkeling van het vasculaire systeem verschenen er bladeren om te fungeren als grote fotosynthetische organen en wortels om toegang te krijgen tot water uit de grond.

Kleine ongecompliceerde bladeren zijn microphylls. Grote bladeren met aderpatronen zijn megaphylls. Gemodificeerde bladeren die sporangia dragen zijn sporofylen. Sommige sporofylen zijn gerangschikt in kegelstructuren die strobili worden genoemd.

De zaadloze vaatplanten omvatten clubmossen, de meest primitieve gardevarens, die bladeren en wortels verloren door reductieve evolutie en paardenstaarten en varens.

Varens zijn de meest geavanceerde groep van zaadloze vaatplanten. Ze onderscheiden zich door grote bladeren die bladeren worden genoemd en kleine sporangia-bevattende structuren die sori worden genoemd en die zich aan de onderkant van de bladeren bevinden.

Mossen spelen een essentiële rol in het evenwicht van de ecosystemen. Het zijn pionierende soorten die kale of verwoeste omgevingen koloniseren en het mogelijk maken dat er een opeenvolging plaatsvindt. Ze dragen bij aan de verrijking van de bodem en bieden onderdak en voedingsstoffen voor dieren in vijandige omgevingen. Mossen en varens kunnen worden gebruikt als brandstof en dienen voor culinaire, medische en decoratieve doeleinden.