Informatie

Hoe beïnvloedt een isotone omgeving vissen?


Vissen krijgen de benodigde zuurstof uit het water dat door hun kieuwen stroomt. Als vissen isotoon zouden zijn voor hun waterige omgeving, welke problemen zou dit voor hen opleveren?


Een paar vissen zijn isotoon met hun omgeving (ik las dat in een boek en ze hadden voorbeelden, maar Google laat me in de steek. Hier is in plaats daarvan een paper waarin wordt gesproken over vissen die het goed doen in een isotone omgeving). Het is geen probleem om zuurstof te krijgen; Ik neem aan dat je denkt dat omdat je denkt dat vissen zuurstof krijgen via osmotische druk, maar "isotoon" (en "hypotonisch" en "hypertoon") verwijst naar de overdracht van water via osmose. Een vis die isotoon is met zijn omgeving, hoeft geen speciale maatregelen te nemen om te voorkomen dat zijn cellen zwellen of krimpen als er water in of uit stroomt; het zegt niets over welke specifieke opgeloste stoffen in dat water zitten om het isotoon te maken.

Wat zuurstof betreft, wordt er constant zuurstof geconsumeerd door de weefsels van de vissen, dus de diffusie zal altijd in de goede richting gaan (tenzij het water in de eerste plaats niet genoeg zuurstof bevat, in welk geval vissen niet zullen overleven ). Bovendien kan ik me voorstellen dat vissenbloed veel moleculen bevat die zich bij voorkeur aan zuurstof binden op manieren die dit proces nog efficiënter maken.


Hoe beïnvloedt een isotone omgeving vissen? - Biologie

Osmoregulatie en osmotische balans zijn belangrijke lichaamsfuncties, resulterend in water- en zoutbalans. Deze regulatie egaliseert het aantal opgeloste moleculen over een semi-permeabel membraan door de beweging van water naar de kant van de hogere concentratie opgeloste stof.

Leerdoelen

  • Leg uit waarom osmoregulatie en osmotisch evenwicht belangrijke lichaamsfuncties zijn
  • Leg osmolariteit uit en de manier waarop deze wordt gemeten
  • Beschrijf osmoregulatoren of osmoconformers en hoe deze hulpmiddelen dieren in staat stellen zich aan te passen aan verschillende omgevingen
  • Leg uit hoe hormonale signalen de nieren helpen de osmotische behoeften van het lichaam te synchroniseren

Osmose is de diffusie van water door een membraan als reactie op osmotische druk veroorzaakt door een onbalans van moleculen aan weerszijden van het membraan. Osmoregulatie is het proces van handhaving van de zout- en waterbalans (osmotische balans) door membranen in de lichaamsvloeistoffen, die zijn samengesteld uit water, plus elektrolyten en niet-elektrolyten. Een elektrolyt is een opgeloste stof die in ionen uiteenvalt wanneer opgelost in water. EEN niet-elektrolyt, daarentegen, dissocieert niet in ionen tijdens het oplossen van water. Zowel elektrolyten als niet-elektrolyten dragen bij aan de osmotische balans. De lichaamsvloeistoffen omvatten bloedplasma, het cytosol in cellen en interstitiële vloeistof, de vloeistof die zich in de ruimten tussen cellen en weefsels van het lichaam bevindt. De membranen van het lichaam (zoals de pleurale, sereuze en celmembranen) zijn: semi-permeabele membranen. Semi-permeabele membranen zijn permeabel (of permissief) voor bepaalde soorten opgeloste stoffen en water. Oplossingen aan twee zijden van een semi-permeabel membraan hebben de neiging om de opgeloste stofconcentratie gelijk te maken door beweging van opgeloste stoffen en/of water over het membraan.

Figuur 1. Cellen die in een hypertone omgeving zijn geplaatst, hebben de neiging te krimpen door verlies van water. In een hypotone omgeving hebben cellen de neiging op te zwellen door de opname van water. Het bloed handhaaft een isotone omgeving zodat cellen niet krimpen of opzwellen. (credit: Mariana Ruiz Villareal)

Zoals te zien is in figuur 1, heeft een cel die in water is geplaatst de neiging om op te zwellen als gevolg van watertoename uit de hypotone of "zoutarme" omgeving. Een cel die in een oplossing met een hogere zoutconcentratie wordt geplaatst, heeft daarentegen de neiging om het membraan te laten verschrompelen als gevolg van waterverlies in de hypertone of "zoutrijke" omgeving. Isotone cellen hebben een gelijke concentratie opgeloste stoffen binnen en buiten de cel, dit egaliseert de osmotische druk aan weerszijden van het celmembraan dat een semi-permeabel membraan is.

Het lichaam bestaat niet op zichzelf. Er is een constante toevoer van water en elektrolyten in het systeem. Terwijl osmoregulatie wordt bereikt over membranen in het lichaam, worden overtollige elektrolyten en afvalstoffen naar de nieren getransporteerd en uitgescheiden, wat helpt om de osmotische balans te behouden.


Het vermogen van een oplossing om water te laten bewegen heet toniciteit. De toniciteit van een oplossing is gerelateerd aan zijn osmolariteit, wat de totale concentratie van opgeloste stof is.

Een oplossing met een lagere concentratie opgeloste stof heeft een lagere osmolariteit dan een oplossing met een hogere concentratie opgeloste stof. Wanneer twee oplossingen worden gescheiden door een semipermeabel membraan dat doorlaatbaar is voor water maar niet voor opgeloste stoffen, zal water altijd van de kant met lage osmolariteit naar de kant met hogere osmolariteit bewegen.


Transport van elektrolyten door celmembranen

Elektrolyten, zoals natriumchloride, ioniseren in water, wat betekent dat ze dissociëren in hun samenstellende ionen. In water dissocieert natriumchloride (NaCl) in het natriumion (Na+) en het chloride-ion (Cl &ndash). De belangrijkste ionen, waarvan de concentraties in lichaamsvloeistoffen zeer nauw worden gereguleerd, zijn de kationen natrium (Na + ), kalium (K + ), calcium (Ca + 2 ), magnesium (Mg + 2 ) en de anionen chloride (Cl -), carbonaat (CO3 -2 ), bicarbonaat (HCO3 -), en fosfaat (PO3 - ). Tijdens het plassen en transpireren gaan elektrolyten uit het lichaam verloren. Om deze reden worden atleten aangemoedigd om elektrolyten en vloeistoffen te vervangen tijdens perioden van verhoogde activiteit en transpiratie.

Osmotische druk wordt beïnvloed door de concentratie van opgeloste stoffen in een oplossing. Het is recht evenredig met het aantal opgeloste atomen of moleculen en niet afhankelijk van de grootte van de opgeloste moleculen. Omdat elektrolyten dissociëren in hun samenstellende ionen, voegen ze in wezen meer opgeloste deeltjes toe aan de oplossing en hebben ze een groter effect op de osmotische druk, per massa dan verbindingen die niet dissociëren in water, zoals glucose.

Water kan door passieve diffusie door membranen gaan. Als elektrolyte-ionen passief door membranen zouden kunnen diffunderen, zou het onmogelijk zijn om specifieke concentraties van ionen in elk vloeistofcompartiment te handhaven, daarom hebben ze speciale mechanismen nodig om de semi-permeabele membranen in het lichaam te passeren. Deze beweging kan worden bereikt door gefaciliteerde diffusie en actief transport. Gefaciliteerde diffusie vereist op eiwitten gebaseerde kanalen voor het verplaatsen van de opgeloste stof. Actief transport vereist energie in de vorm van ATP-conversie, dragereiwitten of pompen om ionen tegen de concentratiegradiënt in te bewegen.


3.11.1: Biologie-oplossingsconcentraties en cellen

  • Bijgedragen door Ed Vitz, John W. Moore, Justin Shorb, Xavier Prat-Resina, Tim Wendorff en Adam Hahn
  • ChemPRIME bij Chemical Education Digital Library (ChemEd DL)
  • Verschillende concentraties waterstofionen aan weerszijden van een membraan vormen de drijvende kracht voor de synthese van ATP, zoals blijkt uit een animatie.
  • Zenuwgeleiding hangt af van concentratiegradiënten van Na+- en K+-ionen binnen en buiten de zenuwcel.
  • Osmose, veroorzaakt door verschillende oplossingsconcentraties binnen en buiten cellen, kan dodelijk zijn voor zowel planten als dieren. Een plant in zout water zetten leidt tot verwelking en plasmolyse bij planten (zie figuur), omdat water uit de cellen diffundeert. Zoetwatervissen sterven om dezelfde reden snel in zout water. Als intraveneuze vloeistoffen die tijdens een operatie worden toegediend, niet zijn: isotoon (met dezelfde "Osmolaire" concentratie als plasma en rode bloedcellen kunnen worden vernietigd. Als de IV-oplossing hypertoon (te hoge concentratie), worden rode bloedcellen vervormd door crenatie als de I.V. is hypotoon (te lage concentratie, rode bloedcellen barsten door "cytolyse", zoals hieronder weergegeven.

Er zijn een aantal redenen waarom oplossingen zowel in de natuur als in het laboratorium zo vaak worden aangetroffen. Het meest voorkomende type oplossing is een vloeistof oplosmiddel die een vaste stof oplost opgeloste stof. (De term oplosmiddel verwijst meestal naar de stof die in de grootste hoeveelheid aanwezig is. Er kan meer dan één opgeloste stof in zijn opgelost.) Omdat een vloeistof de vorm van zijn houder aanneemt, maar niet uitzet om alle beschikbare ruimte te vullen, zijn vloeibare oplossingen handig te hanteren. Je kunt ze gemakkelijk van de ene container naar de andere schenken en hun volumes kunnen gemakkelijk worden gemeten met maatcilinders, pipetten, buretten, maatkolven of ander laboratoriumglaswerk. Bovendien zijn atomen of moleculen van vaste stoffen opgelost in een vloeistof dicht bij elkaar, maar kunnen ze nog steeds langs elkaar bewegen. Ze maken vaker contact met elkaar dan wanneer twee vaste stoffen naast elkaar zouden worden geplaatst. Deze "intimiteit" in vloeibare oplossingen vergemakkelijkt vaak chemische reacties.

Omdat oplossingen een handig medium zijn voor het uitvoeren van chemische reacties, is het vaak nodig om te weten hoeveel van de ene oplossing zal reageren met een bepaalde hoeveelheid van een andere. Voorbeelden in andere paragrafen hebben aangetoond dat de hoeveelheid stof de hoeveelheid is die bepaalt hoeveel van het ene materiaal met het andere zal reageren. Het gemak waarmee oplossingsvolumes kunnen worden gemeten, suggereert dat het erg handig zou zijn om de hoeveelheid opgeloste stof per volume-eenheid oplossing te kennen. Als we dan een bepaald volume oplossing meten, zouden we ook een bepaalde hoeveelheid stof meten.

De concentratie C van een stof in een oplossing (vaak genoemd molariteit) is de hoeveelheid van de stof per volume-eenheid oplossing:

Gewoonlijk worden de eenheden mol per kubieke decimeter (mol dm &ndash3 ) of mol per liter (mol liter &ndash1 ) gebruikt om concentratie uit te drukken.

Als een zuivere stof oplosbaar is in water, is het gemakkelijk om een ​​oplossing met een bekende concentratie te bereiden. Een container met een monster van de stof wordt nauwkeurig gewogen en een geschikte massa monster wordt door een trechter in een maatkolf gegoten, zoals weergegeven in figuur 3.3. Daarna wordt de container opnieuw gewogen. Elke vaste stof die aan de trechter kleeft, wordt in de kolf gespoeld en water wordt toegevoegd totdat de kolf voor ongeveer driekwart vol is. Na het ronddraaien van de kolf om de vaste stof op te lossen, wordt voorzichtig water toegevoegd totdat de bodem van de meniscus samenvalt met het ijkmerkteken op de hals van de flitser.


Hoe vissen het osmoseproces gebruiken

Als we osmose bespreken en hoe het water in en uit de cel kanaliseert naar de hogere gebieden van opgeloste stoffen, bevinden we ons in een hachelijke situatie. Er rijst een vraag die ons echt doet afvragen. Waarom ontploffen zoetwatervissen niet en verschrompelen zoutwatervissen niet? Het is een heel goede vraag om te stellen, want als osmose zijn werk goed zou doen, zou dat gebeuren, nietwaar? Door zorgvuldig onderzoek ontdekken we dat vissen inderdaad osmose en osmoregulatie gebruiken.

We weten dat water bij osmose van lagere gebieden naar hogere gebieden met opgeloste stoffen beweegt en dat water altijd een netto beweging zal hebben naar de oplossing met hogere osmotische druk totdat het zijn evenwicht bereikt. Maar we weten ook dat vissen zich niet altijd in isotone omgevingen bevinden, dus hebben ze osmoregulatie nodig.

Dit brengt ons bij de belangrijkste informatie. Osmoregulatie doet wat het zegt in de naam, het reguleert osmose, door de balans van water/zoutconcentraties te regelen zodat vissen zich kunnen aanpassen aan hun omgeving. In zoet water zijn vissen hypertoon ten opzichte van hun wateromgeving en daarom hebben ze een kieuwmembraan dat water in hun bloed verspreidt. Zoetwatervissen hebben energie nodig om het ionenverlies en de vochtopname te reguleren om het water in beweging te houden. Wanneer water naar de hogere osmotische druk van het bloed beweegt, zullen natrium en chloride uit de vis diffunderen. Dit zal hun concentratiegradiënten naar de externe omgeving verplaatsen.

Om de effecten van osmose tegen te gaan, zullen de nieren van zoetwatervissen voortdurend grote hoeveelheden urine produceren. Vissen maken dus veel gebruik van de badkamer. De nieren zullen ook al wat zouten kwijtraken met de urine. Als de nieren worden beschadigd door een zoetwatervis, zal dit zeker tot de dood leiden. De reden hiervoor is dat ze het vermogen tot osmoregulatie hebben verloren.

Vrijwel hetzelfde gebeurt met zoutwatervissen. Ze scheiden overtollige zouten uit om het evenwicht in hun hypertone omgeving te bewaren. Zeevissen produceren een kieuw die bestaat uit Na+/K+ ATPase. Dit is een enzym dat hen helpt hun overtollige zout kwijt te raken. Het zout hoopt zich op als ze zeewater drinken. Net als de zoetwatervissen hebben ze energie nodig. Voor hen is het om al het overtollige natrium uit hun kieuwen te pompen. Ook worden hun nieren, net als de zoetwatervissen, gebruikt om tweewaardige ionen uit te filteren om uit te scheiden.

Gelukkig hebben vissen zich kunnen aanpassen en muteren om beter in hun omgeving te passen, anders zouden we niet kunnen genieten van heerlijke sushi. Zonder osmoregulatie zou de wereld veel vlees eten, maar gelukkig wordt de mogelijkheid om dit te doen aan de vissen gegeven om hen te helpen in hun waterige huis te leven.


Invoering

Hoe beïnvloedt evolutie de manier waarop dieren reageren op veranderingen in het milieu? Selecteren variabele omgevingen voor individuen met een brede tolerantie voor stressoren of voor individuen met het vermogen om hun gevoeligheid voor stressoren aan te passen als reactie op veranderingen in de omgeving, of beide? Bevorderen of belemmeren sterk variabele omgevingen aanpassing aan lokale omstandigheden? Ondanks substantiële aandacht voor deze vragen van evolutietheoretici (Auld et al., 2010 Gabriel, 2005 Gabriel en Lynch, 1992 Parsons, 2005 Via et al., 1995), blijft het uiterst uitdagend om ze voor een specifiek geval te beantwoorden, deels omdat de antwoorden afhankelijk zijn van zowel de temporele als ruimtelijke kenmerken van de omgevingsvariatie en de kenmerken van de organismen die ze ervaren (Angilletta en Sears, 2011). Een extra complicatie bij het nadenken over de evolutie van reacties op omgevingsstressoren komt simpelweg voort uit de moeilijkheid om duidelijk te definiëren wat wordt bedoeld met het woord 'stress'. Is er een verschil tussen een normale homeostatische reactie op een verandering van de omgeving en een stressreactie, en zo ja, hoe kunnen we daartussen een scheidslijn trekken?

Helaas is het niet altijd een gemakkelijke taak om te bepalen wat we bedoelen met het woord ‘stress’. Sinds Hans Selye (Selye, 1950) voor het eerst het concept van stress introduceerde als 'de niet-specifieke reactie van het lichaam op elke vraag', zijn er veel overtuigende kritieken op het concept geweest en pogingen om de betekenis ervan te verfijnen (Fink, 2009 Goldstein en Kopin, 2007 Johnstone et al., 2012 Koolhaas et al., 2011 Le Moal, 2007 McEwen en Wingfield, 2010 Romero et al., 2009). Ondanks deze pogingen blijft de definitie dubbelzinnig en wordt het woord in verschillende contexten nogal verschillend gebruikt. Veel van deze verwarring kan voortkomen uit het feit dat stressonderzoek zich relatief onafhankelijk heeft ontwikkeld over verschillende gebieden van de biologie, met aanzienlijke verschillen tussen degenen die geïnteresseerd zijn in stress vanuit een biomedisch perspectief en degenen die geïnteresseerd zijn in de effecten van stressoren in natuurlijke populaties (Bijlsma en Loeschcke, 2005 Boonstra, 2013). Een andere belangrijke conceptuele kloof doet zich voor tussen degenen die primair geïnteresseerd zijn in het fenomeen van het hele organisme van de door glucocorticoïden gemedieerde stressrespons (Wingfield, 2013) en degenen die geïnteresseerd zijn in andere aspecten van reacties op omgevingsveranderingen, zoals de cellulaire stressrespons (Kültz, 2005). Elke algemene definitie van het begrip stress zou aan al deze perspectieven moeten kunnen voldoen.

Er is ook een zekere mate van inherente circulariteit in de definities van de termen stressor, stress en stressrespons, en een deel van de verwarring rond deze concepten kan voortkomen uit een gebrek aan precisie in het onderscheid ertussen. Niet alle auteurs maken bijvoorbeeld zorgvuldig het onderscheid tussen het woord stressor en het woord stress, en daarom wordt stress vaak nogal losjes gebruikt om zowel de omgevingsfactor die de respons veroorzaakt als de respons zelf aan te duiden. Stressoren zijn omgevingsfactoren die stress veroorzaken. Ze omvatten biotische factoren zoals voedselbeschikbaarheid, de aanwezigheid van predatoren, infectie met pathogene organismen of interacties met soortgenoten, evenals abiotische factoren zoals temperatuur, beschikbaarheid van water en toxische stoffen. Bovendien zijn psychologische en emotionele stressoren, die gepaard gaan met waargenomen bedreigingen, uiterst belangrijk bij mensen en andere zoogdieren (Armario et al., Campbell en Ehlert, 2012), en waarschijnlijk ook bij andere dieren (Galhardo en Oliveira, 2009). Organismen reageren op stressoren door een stressreactie op te bouwen die een complexe reeks gedrags- en fysiologische veranderingen op meerdere niveaus van biologische organisatie met zich meebrengt. Een belangrijke en enigszins onopgeloste kwestie op het gebied van stressbiologie is of elke verandering in de omgeving die een reactie in een organisme veroorzaakt een stressfactor vertegenwoordigt of dat het mogelijk is om duidelijk een niveau van intensiteit en duur van blootstelling te definiëren waardoor een omgevingsfactor wordt geclassificeerd als stressvol of niet-stressvol.

Een bijkomend gebied van onnauwkeurigheid ligt in het gebruik van de termen stress en stressrespons die in wezen uitwisselbaar zijn. Aan de ene kant is stress sinds de tijd van Selye gedefinieerd als de reactie van het organisme, en dus kunnen deze termen synoniem zijn. Aan de andere kant zou ik willen stellen dat het enige waarde kan hebben om stress op te vatten als een interveniërend proces tussen de stressor en de stressrespons. Om deze ideeën verder te onderzoeken, geef ik hier een kort overzicht van de geschiedenis van concepten van klemtoon, en probeer dan de verschillende definities van het woord klemtoon samen te brengen in één overkoepelend concept. Ten slotte pas ik dit raamwerk toe op een casestudy van een vis die in een extreem variabele omgeving leeft om het nut van dit perspectief op omgevingsstress aan te tonen om te begrijpen hoe organismen reageren op veranderingen in het milieu.

Stress als een bedreiging voor homeostase

Het gebied van stressbiologie is ontstaan ​​met Selye's opvatting van stress als een niet-specifieke reactie op veranderingen in de vraag, voortkomend uit het eerdere werk van Walter Cannon dat de vecht-of-vluchtreactie definieert (besproken in Fink, 2009). Selye's definitie van stress is vaak herformuleerd als 'de reactie van het lichaam op elke feitelijke of dreigende verstoring van de homeostase' (Johnson et al., 1992). Deze definitie resulteert echter in een concept van stress dat zo breed is dat het van beperkt nut is, aangezien stress vermoedelijk elke voorbijgaande fysiologische aanpassing aan elke omgevingsverandering zou kunnen omvatten. Als men deze definitie zonder voorbehoud zou toepassen, zouden de meeste activiteiten van het dagelijkse leven van een organisme in principe stress kunnen veroorzaken. Selye maakte zelfs een duidelijk onderscheid tussen individuele homeostatische reacties van afzonderlijke fysiologische systemen en wat hij het 'algemene aanpassingssyndroom' (GAS) noemde, dat hij opvatte als een niet-specifieke multisysteemreactie op stressoren (Fink, 2009 Selye, 1950 ). De GAS is in de praktijk echter moeilijk te definiëren, de ondersteuning voor het bestaan ​​ervan is op zijn best gemengd (Goldstein en Kopin, 2007) en het veld blijft worstelen om een ​​duidelijk onderscheid te maken tussen normale homeostatische reacties en stressreacties.

Pogingen om de definitie van stress te beperken houden meestal in dat alleen een subset van meer extreme omgevingsfactoren als stressvol wordt beschouwd [bijv. ‘naast die welke worden opgelegd door de normale levenscyclus’ (McEwen en Wingfield, 2010)], of hebben alleen brede antwoorden op serieuze uitdagingen beschouwd als beantwoordend aan de definitie van stress. Dit heeft geleid tot pogingen om stress te herdefiniëren als 'de multi-systeemreactie van het lichaam op elke uitdaging die selectieve homeostatische responsmechanismen overweldigt of waarschijnlijk zal overweldigen' (Day, 2005). De moeilijkheid met dit soort definities is natuurlijk om het type, het niveau en de intensiteit te identificeren van omgevingsfactoren die stress veroorzaken, in tegenstelling tot een normale homeostatische respons, omdat er mogelijk geen scherpe drempel tussen deze twee aandoeningen is.

Andere benaderingen voor het verfijnen van de definitie van stress waren gericht op de vraag of het idee van het verdedigen van homeostase de reactie van het organisme op een stressor volledig weergeeft. Deze discussies waren met name gericht op de dynamische en veranderende aard van regelgevende mechanismen. Selye bedacht bijvoorbeeld de term heterostase om het proces te beschrijven van het bereiken van een nieuwe evenwichtstoestand na blootstelling aan een stressor (Fink, 2009). De term reostase werd geïntroduceerd om te benadrukken dat de instelpunten voor homeostatische regulatie kunnen variëren tussen omgevingen of seizoenen (Mrosovsky, 1990), en de term enantiostase werd bedacht om te verwijzen naar een situatie waarin meerdere fysiologische variabelen worden gevarieerd om de algehele functionaliteit van een systeem (Mangum en Towle, 1977). Deze concepten benadrukken het idee dat het handhaven van functionele homeostase dynamische veranderingen in een verscheidenheid aan parameters kan vereisen.

Van deze verschillende hervormen van het idee van homeostase heeft het concept van allostase (Sterling en Eyer, 1988) de meeste aandacht gekregen (McEwen en Stellar, 1993, McEwen en Wingfield, 2003). Allostasis is 'het proces van het bereiken van stabiliteit door verandering' (McEwen en Wingfield, 2010). Hoewel verschillende voorstanders van allostase de term iets anders hebben gebruikt en de definitie door verschillende auteurs is verfijnd (McEwen en Wingfield, 2003 McEwen en Wingfield, 2010 Sterling, 2012), benadrukt allostasis in alle gevallen de dynamische gedrags- en fysiologische mechanismen die gebruikt om te anticiperen op of om te gaan met veranderingen in de omgeving om de functie van het organisme te behouden.

Een aantal auteurs heeft zich redelijkerwijs afgevraagd of het introduceren van de term allostase, of zelfs een van deze andere termen, noodzakelijk of nuttig is, en hebben in plaats daarvan betoogd dat homeostase, zoals breed opgevat, al deze concepten omvat (Dallman, 2003 Day, 2005 Romero et al., 2009). De verschillende pogingen tot verfijning van het concept van homeostase zijn echter belangrijk omdat ze wijzen op de dynamische aspecten van regulerende mechanismen waarmee rekening moet worden gehouden bij het definiëren van stress, aangezien een omgevingsverandering die in één context stressvol is, mogelijk niet stressvol is in een andere.

Een ander belangrijk idee dat naar voren komt uit de discussies over allostase is het verwante concept van 'allostatische belasting', dat wordt gedefinieerd als de slijtage die gepaard gaat met de chronische overactiviteit of ontregeling van allostatische mechanismen (McEwen en Stellar, 1993). ‘Allostatische overbelasting’ is het punt waarop een dier ernstige negatieve fysiologische gevolgen begint te ondervinden als gevolg van de activering van allostatische mechanismen (McEwen en Wingfield, 2010). Type I allostatische overbelasting treedt op wanneer de energievraag van allostase de beschikbare energievoorziening overschrijdt, wat resulteert in verminderde prestaties. Type II allostatische overbelasting treedt op wanneer de langdurige activering van de allostatische mechanismen pathologie veroorzaakt, zelfs wanneer er voldoende energie beschikbaar is. Sommigen hebben zich afgevraagd of allostasische overbelasting type II ooit in de natuur voorkomt of dat het strikt een laboratoriumfenomeen is (Boonstra, 2013), maar afgezien van deze specifieke problemen, concentreert het concept van allostatische belasting ons op het kernprobleem van de kosten van het monteren van een reactie op een verandering in het milieu, en het belang om onderscheid te maken tussen reacties die gunstig zijn, die welke aanzienlijke kosten met zich mee kunnen brengen en die welke daadwerkelijk schade kunnen veroorzaken.

Stress als een hormonaal gemedieerde reactie

Een groot deel van het veld van stressbiologie heeft zich gericht op neurohormonale reacties op stressoren. Bij gewervelde dieren resulteert blootstelling aan omgevings- en psychologische stressoren in de activering van het sympathische zenuwstelsel, de afgifte van catecholamines (adrenaline en noradrenaline) en de activering van de hypothalamus-hypofyse-bijnieras (of, bij vissen, de hypothalamus-hypofyse- interrenale as), die de afgifte van de steroïde glucocorticoïde hormonen veroorzaakt (Moyes en Schulte, 2007). Ongewervelde dieren gebruiken analoge systemen om te reageren op milieu-uitdagingen. Insecten reageren bijvoorbeeld op de dreiging van roofdieren door het signaalmolecuul octopamine vrij te geven (Adamo en Baker, 2011), dat betrokken is bij de vecht-of-vluchtreactie en chemisch vergelijkbaar is met noradrenaline. Vervolgens wordt een peptidehormoon genaamd adipokinetisch hormoon afgegeven, dat lipidereserves mobiliseert om de vecht-of-vluchtreactie te voeden, wat analoog is aan de functie van de glucocorticoïde hormonen bij het mobiliseren van glucose (Adamo, 2008 Adamo en Baker, 2011). Dus, hoewel de specifieke hormonen die betrokken zijn bij de stressrespons verschillen, deelt de hormonale respons op stressoren veel geconserveerde kenmerken in taxa.

De focus van het veld van stressbiologie op deze hormonale mechanismen was zodanig dat de afgifte van glucocorticoïden vaak wordt beschouwd als de belangrijkste indicator van het optreden van stress bij gewervelde dieren (Armario et al., 2012 Campbell en Ehlert, 2012), en de term ' 'stressrespons' wordt vaak beschouwd als synoniem met de door glucocorticoïden gemedieerde stressrespons. Hoewel dit de detectie van stress aanzienlijk vereenvoudigt, omdat deze hormonen gemakkelijk kunnen worden gekwantificeerd, is het niet duidelijk of deze definitie van stress voldoende breed is om alle situaties te omvatten. De glucocorticoïdspiegels variëren bijvoorbeeld met het tijdstip van de dag en het seizoen bij veel dieren (Johnstone et al., 2012), maar deze veranderingen zijn mogelijk niet het gevolg van stress. Bovendien lijkt het mogelijk om veranderingen in de omgeving te bedenken die schadelijk zijn voor gewervelde dieren, maar die geen door glucocorticoïden gemedieerde respons veroorzaken. Zo leidt hypoxie in de omgeving niet altijd tot het vrijkomen van cortisol bij vissen (O'Connor et al., 2011), zelfs niet als het leidt tot verminderde prestaties. Ik zou willen beweren dat een schadelijke verandering in het milieu zoals deze redelijkerwijs als een stressfactor kan worden beschouwd, ondanks het ontbreken van een glucocorticoïde hormonale stressrespons. Zeker eencellige organismen hebben ook het vermogen om te reageren op omgevingsproblemen, en deze reacties worden beschouwd als stressreacties (Gasch, 2003), wat pleit voor het nut van een bredere definitie van de term stress. Dit bredere perspectief zou de door glucocorticoïden gemedieerde respons zien als gewoon een facet van de volledige respons van een organisme op veranderingen in de omgeving, die de diversiteit aan reacties op meerdere niveaus van biologische organisatie omvat, van het molecuul tot het individu tot de populatie.

Stress als reactie op onvoorspelbare en oncontroleerbare veranderingen in de omgeving

Het verbreden van de definitie van het woord stress om tegemoet te komen aan andere reacties dan de afgifte van glucocorticoïden, biedt echter geen extra inzicht in de juiste manier om onderscheid te maken tussen goedaardige en stressvolle omgevingen of om duidelijk onderscheid te maken tussen normale homeostatische reacties en stressreacties. Een aantal pogingen om dit onderscheid te maken waren gericht op de mate waarin een verandering in de omgeving al dan niet kan worden voorzien of gecompenseerd door het organisme. Dit heeft geleid tot de suggestie dat 'de term stress moet worden beperkt tot omstandigheden waarin een milieuvraag de natuurlijke regulerende capaciteit van een organisme overschrijdt, in het bijzonder situaties die onvoorspelbaarheid en onbeheersbaarheid omvatten' (Koolhaas et al., 2011). Het gebruik van deze definitie om stressvolle niveaus van een omgevingsfactor te identificeren, kan in de praktijk echter behoorlijk moeilijk zijn, vooral voor dieren die zijn aangepast om in een zeer variabele omgeving te leven, waar onvoorspelbaarheid en onbeheersbaarheid normale kenmerken van het dagelijks leven zijn.

Stress als vermindering van fitheid

Evolutionaire biologen hebben zich gericht op de nadelige effecten van stressoren door een stressor te beschouwen als 'een omgevingsconditie die, wanneer deze voor het eerst wordt toegepast, de darwinistische fitheid schaadt' (Sibly en Calow, 1989) of 'een omgevingsfactor die veranderingen in het biologische systeem veroorzaakt die mogelijk schadelijk' (Hoffmann en Parsons, 1991). Hoewel deze evolutionaire definities een aantal aantrekkelijke kenmerken hebben, vertonen ze enkele praktische en conceptuele problemen. Ten eerste is het meten van fitness een uitdaging bij veel organismen, en daarom kan deze definitie enigszins moeilijk toe te passen zijn. Ten tweede zou het definiëren van een stressor als elke verandering in de omgeving die de fitheid vermindert, tot de conclusie kunnen leiden dat organismen in natuurlijke omgevingen veel of de meeste tijd stress ervaren, aangezien natuurlijke omstandigheden zelden optimaal zijn (Hoffmann en Parsons, 1991). Deze definitie van stress (zoals de fysiologische definitie van stress die voor het eerst door Selye werd voorgesteld) kan dus zo breed zijn dat ze in de praktijk van beperkt nut is. Ten slotte hebben deze definities te kampen met een tijdschaalprobleem. Fitness is een geïntegreerde maatstaf voor prestaties gedurende de levensduur van een organisme, terwijl stressoren tijdelijk en goed gecompenseerd kunnen zijn, of chronisch en zeer schadelijk (of iets daartussenin). Het koppelen van processen die op zulke verschillende tijdschalen werken, zal altijd een uitdaging zijn.

De aantrekkingskracht van evolutionaire definities van stress, met hun focus op verminderde fitheid, is dat ze een kwantitatieve maatstaf bieden en een duidelijk onderscheid mogelijk maken tussen het concept van stress en het concept van de stressrespons. In dit kader zou stress worden beschouwd als het feitelijke of potentiële verlies van fitheid als gevolg van blootstelling aan een bepaalde stressor, en de stressrespons zou worden beschouwd als de reeks fysiologische en gedragsmatige reacties op deze stress. Deze reacties kunnen gunstig zijn, omdat ze de mogelijke vermindering van de fitheid geheel of gedeeltelijk compenseren. Zelfs gunstige reacties kunnen echter kosten met zich meebrengen, die dan een rol zouden spelen in de fitnessgevolgen voor het organisme (d.w.z. ze zouden kunnen bijdragen aan de allostatische belasting). Als alternatief kan de reactie schadelijk zijn, wat resulteert in een nog grotere afname van de fitheid dan zou zijn opgetreden zonder de reactie.

Vanuit een evolutionair perspectief wordt het idee benadrukt dat het effect van een stressor op een soort niet vastligt en kan variëren als gevolg van mechanismen die op verschillende tijdschalen werken. Zo zou een organisme tijdens het leven van een individu de effecten van een stressor kunnen compenseren door gebruik te maken van verschillende soorten fenotypische plasticiteit. Over een paar generaties kunnen epigenetische veranderingen ervoor zorgen dat afstammingslijnen zich aanpassen aan een stressor, en over vele generaties kan evolutionaire aanpassing resulteren in genetische veranderingen op populatieniveau die de gevoeligheid van een soort voor een stressor veranderen. De mate van stress die een organisme ervaart, is dus een gevolg van zowel de stressor als het organisme dat het ervaart, omdat de gevoeligheid van een organisme voor een bepaalde omgevingsfactor wordt bepaald door zijn eerdere ervaring en evolutionaire geschiedenis (Bijlsma en Loeschcke, 2005).

Omdat fitheid in de praktijk moeilijk te meten is, kan het nodig zijn om verschillende prestatiekenmerken te meten als proxy voor fitheid om de aanwezigheid van een stressor te detecteren. Performance curves display the effects of the environment on a phenotype, and thus could potentially be used to detect stress. A typical performance curve has an environmental variable on the x-axis and fitness, or a performance trait that may be a proxy for fitness, on the ja-axis (Fig. 1). An environmental change would then be defined as stressful at or beyond the point that fitness or performance begins to decline. Performance curves provide a way to visualize and identify stress that is testable and quantifiable. Both natural selection and phenotypic plasticity (including acclimation, developmental plasticity and transgenerational plasticity) can shape performance curves in a variety of ways, including shifting the curve along the x-axis, changing the performance breadth, changing the height of the curve or any combination of these shifts (Schulte et al., 2011).

A similar conceptual model of stress has been developed (Koolhaas et al., 2011) as an extension of a time-based model called the reactive-scope model (Romero et al., 2009), but without explicit reference to the rich existing literature on performance and fitness curves from evolutionary biology. In this model, the values of an environmental factor are plotted on the x-axis, and the so-called ‘adaptive capacity’ is plotted on the ja-as. The adaptive capacity was considered to be the ability of an individual or species to mount an adequate response to the challenges of the environment, including ‘mechanisms at the level of the brain, peripheral physiology, and behaviour’ (Koolhaas et al., 2011). The regulatory range is then the range over which adaptive capacity can be maintained. Although adaptive capacity would be difficult to measure or to quantify in practice, it is clear that the resulting curve would be analogous to a performance curve, and that the regulatory range is analogous to the performance breadth. The net result is a definition of stress (as a decline in adaptive capacity) that is essentially the same as the evolutionary definition of stress.

Performance curves displaying the effects of an environmental variable on performance or fitness. Stressful environments are defined as those that cause performance to decline below a specified level. The left panel displays the effects of the environment on performance under the initial set of conditions. Phenotypic plasticity or adaptation can shift the performance curve of an organism (or the mean performance of a population) along the x-axis (right panel) such that an environment that was previously experienced as stressful (S1) no longer results in declines in performance, and instead a new range of environments (S2) provokes a stress response.

Performance curves displaying the effects of an environmental variable on performance or fitness. Stressful environments are defined as those that cause performance to decline below a specified level. The left panel displays the effects of the environment on performance under the initial set of conditions. Phenotypic plasticity or adaptation can shift the performance curve of an organism (or the mean performance of a population) along the x-axis (right panel) such that an environment that was previously experienced as stressful (S1) no longer results in declines in performance, and instead a new range of environments (S2) provokes a stress response.

A unified concept of stress

Considering all of these perspectives, is it possible to develop a unified concept of stress? The evolutionary definition of stress is clearly the most broadly applicable, and it serves as an excellent starting point for a unified concept of stress. Fig. 2 illustrates a hypothetical example of how fitness (or a fitness proxy such as performance) might be affected by changes in a specific environmental variable. Both the level of the environmental variable and the length of exposure to that environment are likely to be important in determining the effect on fitness therefore, unlike the performance curves shown in Fig. 1, this example is plotted in three-dimensional space and considers both stressor intensity and stressor duration. As the environment deviates from the optimum, fitness declines and the organism could be said to be increasingly stressed. The longer the environment deviates from its optimal condition, the greater the effect on fitness and the greater the stress.

The fitness surface shown in Fig. 2 is relatively smooth, so there is no sharp dividing line between a stressful and a non-stressful environment. However, one could also imagine a fitness surface that showed threshold effects, where fitness remains high across a range of environments and then drops precipitously once some physiological limit or threshold is reached. In this case, it might be possible to more clearly define the dividing line between a stressful and an unstressful environment.

If an organism encounters an environment that has the potential to reduce performance or fitness, it may respond by using existing phenotypic plasticity to compensate for the effects of the stressor. This phenotypic plasticity would be considered to be a stress response, and it would have the result of changing the shape of the fitness surface. For example, if the response resulted in perfect compensation, the maximum height of the fitness peak would remain the same, but its location would change, or the peak would broaden. From this perspective, an environment might be stressful for a period of time, until compensatory mechanisms return performance to its value in the original environment. Note, however, that lifetime fitness would be lower in organisms that had experienced the stressor and the resulting transient decline in performance and fitness, compared with organisms that did not experience this stressor. This description is analogous to the concept of the allostatic load in that there is a cost to experiencing the stressor, even when the stress response allows compensation. In this context, the time scale of the response is likely to be important, leading to the somewhat philosophical question of whether to call an environmental factor a stressor if the stress response is so rapid and compensation is so complete that it is not possible to measure a decline in performance or fitness at any time scale. Presumably, such a ‘hidden’ stressor might be revealed if the normal stress response was prevented or manipulated, with resulting detectable declines in performance or fitness during environmental challenge. Inter-individual or inter-population variability in stressor susceptibility and stress responses could also be a useful tool for detecting potential stressors in cases such as this. However, if the stress response is costly, or the compensation imperfect, the situation is much clearer: the maximum value of the fitness peak will be lower than in the optimal environment and lifetime fitness will decline for individuals exposed to the stressor, and this factor will act as a stressor at all time scales.

Hypothetical relationship between stressor intensity, stressor duration and fitness. Fitness is highest (indicated by red) in the optimal environment, and decreases as the environment deviates from this value (indicated by blue when fitness declines to zero). Environments where fitness is lower than the optimum can be considered stressful. The extent of fitness decline and the degree of stress also depends on the duration of exposure to the stressful environments. Brief exposures may have little effect on fitness, but chronic exposure may be deleterious, and thus more stressful.

Hypothetical relationship between stressor intensity, stressor duration and fitness. Fitness is highest (indicated by red) in the optimal environment, and decreases as the environment deviates from this value (indicated by blue when fitness declines to zero). Environments where fitness is lower than the optimum can be considered stressful. The extent of fitness decline and the degree of stress also depends on the duration of exposure to the stressful environments. Brief exposures may have little effect on fitness, but chronic exposure may be deleterious, and thus more stressful.

Although this evolutionary framework for thinking about stress has a variety of attractive features, its utility can only be assessed when it is applied to an empirical example. Here, I utilize some of the work of my research group, on the Atlantic killifish, Fundulus heteroclitus, to determine whether taking an evolutionary perspective on environmental stress provides any insight into the ways in which animals respond to a highly variable environment.


Sleutelbegrippen

  • osmolarity: The osmotic concentration of a solution, normally expressed as osmoles of solute per litre of solution.
  • hypotoon: Having a lower osmotic pressure than another a cell in this environment causes water to enter the cell, causing it to swell.
  • hypertoon: having a greater osmotic pressure than another
  • isotonic: having the same osmotic pressure

EXAMPLES

Tonicity is the reason why salt water fish cannot live in fresh water and vice versa. A salt water fish&rsquos cells have evolved to have a very high solute concentration to match the high osmolarity of the salt water they live in. If you place a salt water fish in fresh water, which has a low osmolarity, water in the environment will flow into the cells of the fish, eventually causing them to burst and killing the fish.

Tonicity describes how an extracellular solution can change the volume of a cell by affecting osmosis. A solution&rsquos tonicity often directly correlates with the osmolarity of the solution. Osmolarity describes the total solute concentration of the solution. A solution with low osmolarity has a greater number of water molecules relative to the number of solute particles a solution with high osmolarity has fewer water molecules with respect to solute particles. In a situation in which solutions of two different osmolarities are separated by a membrane permeable to water, though not to the solute, water will move from the side of the membrane with lower osmolarity (and more water) to the side with higher osmolarity (and less water). This effect makes sense if you remember that the solute cannot move across the membrane, and thus the only component in the system that can move&mdashthe water&mdashmoves along its own concentration gradient. An important distinction that concerns living systems is that osmolarity measures the number of particles (which may be molecules) in a solution. Therefore, a solution that is cloudy with cells may have a lower osmolarity than a solution that is clear if the second solution contains more dissolved molecules than there are cells.

Hypotone oplossingen

Three terms&mdashhypotonic, isotonic, and hypertonic&mdashare used to relate the osmolarity of a cell to the osmolarity of the extracellular fluid that contains the cells. In een hypotone situatie heeft de extracellulaire vloeistof een lagere osmolariteit dan de vloeistof in de cel en komt er water de cel binnen. (In living systems, the point of reference is always the cytoplasm, so the prefix hypo- means that the extracellular fluid has a lower concentration of solutes, or a lower osmolarity, than the cell cytoplasm. ) It also means that the extracellular fluid has a higher concentration of water in the solution than does the cell. In this situation, water will follow its concentration gradient and enter the cell, causing the cell to expand.

Changes in Cell Shape Due to Dissolved Solutes: Osmotic pressure changes the shape of red blood cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions.

Hypertone oplossingen

As for a hypertonic solution, the prefix hyper- refers to the extracellular fluid having a higher osmolarity than the cell&rsquos cytoplasm therefore, the fluid contains less water than the cell does. Because the cell has a relatively higher concentration of water, water will leave the cell, and the cell will shrink.

Isotone oplossingen

In een isotone oplossing heeft de extracellulaire vloeistof dezelfde osmolariteit als de cel. If the osmolarity of the cell matches that of the extracellular fluid, there will be no net movement of water into or out of the cell, although water will still move in and out.

Blood cells and plant cells in hypertonic, isotonic, and hypotonic solutions take on characteristic appearances. Cells in an isotonic solution retain their shape. Cells in a hypotonic solution swell as water enters the cell, and may burst if the concentration gradient is large enough between the inside and outside of the cell. Cells in a hypertonic solution shrink as water exits the cell, becoming shriveled.


How does an isotonic environment affect fish? - Biologie


    (0.01 g range)
  • metric ruler with mm scale
  • metric measuring cups
  • 6 cereal bowls or shallow pans
  • a small piece of raw potato to cut into six
  1. Pre-mix 6 beakers of salt solutions (0%, 0.1%, 0.5%, 1%, 2.5%, 5%) in distilled water. You can use this solution calculator to help you make your solutions. Just enter the water volume of your container and the percentage of salt you want and it will tell you how many grams of salt to add. A 1% salt solution is 1 part salt to 100 parts water. To make a 1% salt solution, you could use a 100 ml bottle, add exactly 1 gram of salt (use your electronic balance) to your bottle, and bring the water volume up to 100 ml. To make a 0.1% solution, add 1 gram of salt to 1000 ml of water (or add 0.1 g salt to 100 ml of water). If you have more water than you need, just stir well and then discard the excess.
  2. Prepare six small potato cubes with no skin that are all about equal in size (approximately 5 millimeters in length, width and height) and blot them dry on a paper towel. (Blot means just gently remove the surface water no need to squeeze them!)
  3. Mass (weigh) each to the nearest 0.01 grams, keeping them separate, and record each initial mass in Table 1. Don't wait too long before putting them into the solutions, as evaporation will occur.
  4. Fill each bowl with one of the 6 stock solutions, keeping track of which is which! Label them. You won't be able to tell the salinity just by looking. Note which potato piece went into which bowl.
  5. Leave one of the potato slices in each of the salt solutions for up to 24 hours so that they may gain (or lose) water by osmosis. (Keep them all in the salt water the same amount of time--leaving them overnight is likely to give the best results).
  6. Remove the slices, blot them dry on a paper towel, carefully re-weigh them and record in the data table as final mass.

1. Record your actual results in a table like this one:

tafel 1 % Salt Intitial Mass Final Mass Mass Change (g)
Sample 1 0.0%
Sample 2 0.1%
Sample 3 0.5%
Sample 4 1.0%
Sample 5 2.5%
Sample 6 5.0%

Table 1: Changes in potato mass as a result of immersion in salt solutions.


2. Prepare a graph showing change in mass as a function of % salt. Scale the x-axis of your graph in units of 0.5 percent. The y-axis has a zero line half way up, indicating whether the samples lost or gained weight. You will have to scale the y-axis according to your greatest and smallest changes in mass. Download this Excel spreadsheet if you need help making a graph.

3. When completed, use a ruler to draw a straight line of best fit through your six data points, or use the computer to graph your data and calculate the line of best fit. Where the line of best fit crosses the horizontal zero line, draw a vertical line down to the x-axis. This is the point at which the potato is isotonic with its surroundings, and is therefore the estimated salt concentration of the potato.


12 thoughts on &ldquo HOW DISSOLVED OXYGEN AFFECTS FISH BEHAVIOUR &rdquo

Thanks for the post allot of information in their. To simplify whats detailed above if you are fishing for say bass in the Epilimnion column in higher then usual water temperatures the dissolved oxygen available would be less then the Metalimnion column which could lead to the fish avoiding the higher column?

Correct. Fish will hold about 1-2 metres above the thermocline in the Epilmnion. If the water temperature gets too warm in the Epilmnion then they will drop deeper to the very top of the Metalimnion.

Thanks for the reply. The bass i fish for in Australia have a reputation for “going off the bite” when the barometric pressure drops to levels below 1018. I have been told this is due to their swim bladder expanding and possibly shrinking their stomach however i noticed that you touched on atmospheric pressure will also has an effect on dissolved oxygen. This may also play a part in the behaviour. Very interesting read thanks again.

Thanks for the insightful feedback. As any diver is taught during training, pressure above the surface of the water does not have any effect on the pressure felt as you descend underwater. Similarly barometric pressure cannot affect the size of a swim bladder as water is not compressible. Barometric pressure affecting dissolved oxygen content is a much more plausible explanation for fish “going off the bite”. I’m currently reading a book on how barometric pressure affects fish behaviour and to be honest it is largely based on anecdotal evidence rather than established scientific principles.

Another excellent article. On the subject of Barometric pressure and its effect on fish behaviour- have a look at this http://midcurrent.com/science/the-pressure-myth/

Thanks Tony. Will check it out.

SOME Things from my 130 page creation:

Bass, Walleye, moreover all fish notice small changes in their environment. Commonly referred to as Cold Blooded Animals – a misleading term – properly referred to as “Ectotherms”. These are animals that do not have an internal mechanism for regulating body temperature fish, snakes, lizards, reptiles, their body temperatures, metabolism, and chemistry matches the surroundings they live in relying on solar energy captured by the environment (all practical energy, however manifested, comes from the Sun and the Moon).

Unlike warm blooded creatures, fish have no comparable way to counterbalance the stress of having to maintain an imbalance. Depending on their chosen niche or starting point, fish become, or lean toward being active when warmer than normal and inactive – moving slower – when colder. In addition, fish must maintain some consciousness of neutral buoyancy in order to function at their best. Internal gas bladders are the ticket for maintaining neutral buoyancy. Too much fish movement up or down in the water column, or for too long a period produces an imbalance of water pressure on the outside and the amount of gas within the gas bladder of fish that have them. Making an adjustment to maintain neutral buoyancy causes stress.

Additionally, when a fish moves it produces energy. Muscle movement produces heat energy which to some minor extent offsets normal body temps influenced by external water temperatures. When environmental changes occur, fish must adjust. Too much, or constant adjustment throws their systems out of whack, stunts growth, and they cannot maintain any sense of favorable normalcy one niche to another.

If that environment they live in changes drastically and rapidly enough in one or more ways, they shut down in part or in whole while making an adjustment to those changes. How fast they adapt or how much they need to do so depend on factors we will get into later.
A thermocline usually sets up horizontally in the middle layer and is part of a stratum of water with greater practical stability than any other part of the lake.

The set up and depth of the thermocline (if any) can be shallower or deeper, sooner or later in the season, and long lived or not as long lived depending in part on:

• Force of the wind and water current action

• Draw down and flooding situations

• Temperature and volume of water in each stratified layer

• Direction, duration, and angle of the Sun’s Rays

• Lake basin formation and ingredients of the bottom

These things and their interplay will tell us a lot about what is going on there.

Cold water sinks because it’s more dense and heavier than warm water. Deeper water is under a great deal more pressure – PSI (pounds per square Inch) – than the warmer water above it. Anything under pressure wants to escape that pressure if it can. When the shallow water temperature decreases to a point where it no longer has an offsetting factor –holding power – to the water volume part of the equation, the shallower but larger volume of water gains weight so to speak, and pushes downward (gravity), mixing rapidly with whatever is beneath it. At that point, all layers would then be of equal temperature, density, and viscosity – the fall turnover once again.

The steeper, narrower, and less wind directed the part of the lakes basin, the shallower, the thermocline will set up, and sooner and the faster the Fall Turnover will occur there. The exception to this entry is stained water. While the thermocline will set up shallower in stained water, the heat retention quality of such water will make the time till turnover longer. In some cases, thermoclines do not set up at all. These cases are depth and current related, along with the interplay of the other factors mentioned above to one degree or another.

Warm water holds less dissolved oxygen than cold water. However, the deeper we figuratively look into the water column the more Dissolved Oxygen dissipates. Aside from dead and rotting veggie and animal material consuming any oxygen found deep, wind and wave causing oxygen can’t mix deep, colder water is more dense and viscous acting as a barrier, and deep-water pressure squeezes oxygen molecules toward the path of least resistance. All of these actions develop an oxycline just as real and attractive as the ways and means of approaching the thermocline. Other clines such as pH, light penetration, algae-clines, etc., react similarly relative to hydrodynamics, and thermodynamics and they can move.

Water entering the lake through creeks or underwater springs represents stabilization. This water is not affected by the turnover. In many ways, this water is a flowing river or stream, it is often somewhat warmer, and has greater oxygen content for some distance into the lake. Underwater springs don’t have too much – on the spot – oxygen in and of themselves. But, if shallow enough (under 30 feet) and if the flow is strong enough to mix the adjoining water, pulling surface water down around the edges, oxygen mix is created in the process. These areas have a – more or less constant stabilization all of their own. Then too we must include algae and weed growth in the big picture.

Algae, is also aquatic vegetation a thought process.

Did you know that most oxygen in our world comes from a form of algae? Chlorophyll is a measure of photosynthesis. Oxygen is a byproduct of photosynthesis. Outside of waters nutrient composition, algae are the lowest form of live energy produced. Algae are also bacteria. Algae are present in all bodies of water. Not all specie of algae is present in all bodies of water. Live algae produce oxygen. When algae die, or when there is no light, oxygen depletion occurs. Some algae are greener than others. The greener the algae the greater its chlorophyll content: the more oxygen it produces the better they are as food for primary consumers. The infamous “Red Tide” algae are an absolute killer. Primary algae consumers are largely zooplankton. Some algae float. Some algae suspend. Some algae are carried here and there, up and down by turbulence, the wind, and intensity of sunlight. Algae are affected by sunlight, water temperature, density, stratification, and molecular make up of water. Some algae can control their position in the water column. Some algae can move rapidly to position themselves where light and nutrients are optimal for growth. Some algae can photosynthesize under very low light conditions, either very deep in the water column or during those times of the day or year when sunlight isn’t very strong. Blue Green Algae compared to Green Algae tastes bad to primary consumers. Some algae blooms are beneficial some are thick, a nuisance, and even deadly. Again, zooplankton eat algae.

Zooplankton species vary locally and seasonally in type and
abundance. Localized Zooplankton abundance and position in the water column closely correlates to that of algae livelihood. Shad and minnow life of all kinds eat zooplankton. Larger fish eat smaller fish.

When bacteria die in an Oxygen deficient zone, their cells will release phosphorus into the water column. There is an oxygen uptake but not a phosphorus uptake. This is what causes a drop in the oxygen levels from decaying plant and animal life. The phosphorus will not again become useful until it migrates into an area that has enough sunlight to allow photosynthesis to again occur. The oxygen level at this depth has no bearing on whether it will begin to occur. It is wholly dependent on light penetration, water temperature, and the presence of the algae in the water. Currents from flowing water or wind driven currents will decide how much mixing occurs to bring this phosphorus back up from the depths to become available again. When the water rolls over due to the temperature changes, the rising water will bring with it a huge flow of nutrients. The sinking water also brings oxygen down to the depths of many lakes and allows the fish to live much deeper than they were capable to have lived throughout the warmer water months. What we’re really looking at is current patterns, not necessarily algae growth patterns. The currents are what push the web of life. Follow the currents, however they are caused. The food ends up there. ALL FOOD and whatever is eating it.

Algae will become “dormant” (for lack of a better word) when the conditions for growth and reproduction are not met or exceeded and float with the currents in the water and will be found throughout the water column. They do not come out of the bottom of the lake because they do not need a root system to generate from. They include all of the naturally occurring types of water borne flora and certain types will predominate at different temperatures and conditions. Once those conditions are met: temperature, nutrients and sunlight, the algae will kick in and experience a “bloom”. This is represented by an excessive growth phase where the algae consume too much of the available nutrients and in so doing removes too much for them to continue to grow and thrive. As this becomes a drag on the system a certain amount of them will die or go dormant. Whenever this happens, one of the first things a cell does is to dump its extra phosphorus back into the water. This will cause a secondary but lesser bloom. The dying and decaying masses will tend to clump together and cause an uptake (removal) of oxygen from the water.

This is what causes the fish to become stressed and leave these areas or end up dying also. So, while the algae initially replenish the oxygen in the water through photosynthesis, they also will become a drag on the system too when they die and decay. When the fall turnover happens because of cooling water, the algae, and nutrients from the deeper portions of the lake are pulled up from the depths and exposed to sunlight again. If the water is not too cold at the surface the algae will again start the cycle all over again. For every 1 degree of temperature change up or down, there is a corresponding 10x increase or decrease in Biological activity. Temperature has a truly dramatic effect in this cycle.

We need to look at the mix of what is going on at the time and place on the lake. The mix of water, wind and anything else that
counterbalances other ingredients.

Oxygen, or stagnation. It’s sort of like a weigh scale with multiple arms. If algae are dyeing, if weeds are dying, but the wind and water current is strong enough to counter that action, then the DO may still be adequate to support some life. If the weeds are green, if the
algae have just bloomed and is close together with the weed growth, if the wind is mixing the water, and the water current is bringing further DO into that area, there may be oxygen overload. Onthouden
small fish and baitfish don’t need as much oxygen as larger fish. Larger fish may shoot in and out of those smaller fish locations to grab a meal.

The bigger the fish the greater the DO demand for health. Als de
little fish aren’t there, the big fish won’t likely be there either. If the big fish can’t find the Dissolved- Oxygen levels they need, or there is an overload of DO in one spot, they move. In the process of moving,

they get more, or less DO than by standing still. We must weigh
each situation on its own merit.


Bekijk de video: Penanganan Ikan #2. Perubahan Ikan Setelah Mati (December 2021).